Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Эколого-географический анализ распространения русской выхухоли (Decmana moschata L., 1758) в связи с проблемой охраны вида

ВАК РФ 11.00.05, Биогеография и география почв

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географический анализ распространения русской выхухоли (Decmana moschata L., 1758) в связи с проблемой охраны вида"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.ВЛОМОНОСОВА

ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правал рукописи

2 í 0EB

НАЗЫРОВА Регина Ильгюовна

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ РУССКОЙ ВЫХУХОЛИ (DESMANA MOSCHATA L., 1758) В СВЯЗИ С ПРОБЛЕМОЙ ОХРАНЫ ВИДА

11.00.05 - биогеография и география почв

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

Москва - 2000

Работа выполнена на кафедре биогеографии географического факультета Московского государственного университета им. М.ВЛомоносова

Научный руководитель - кандидат географических

наук, доцент Л.Г.Емельянова

Официальные оппоненты - доктор биологических

наук, профессор В.В.Дсжкин

кандидат географических

наук, ст.научный сотрудник Т.В.Котова

Ведущая организация - Институт Географии РАН

Защита состоится и.9.7." .4?.{т«РЯ.ЧЛ/.. 2000 г. в .. /X. часов на заседании физико-географического диссертационного совета Д-053.05.29 в Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119899, Москва, ГСП-3, Воробьевы Горы, Главное Здание МГУ, географический факультет, 18-й этаж, ауд.18-07.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке географического факультета МГУ на 21-ом этаже Главного здания МГУ.

Автореферат разослан "ZI." ..... .. 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета —, кандидат географических наук ,[С(1 ^<j h С Ьк__И.А.Горбунова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Комиссия по редким видам Международного союза охраны природы в 1980 году определила 12 исчезающих видов мировой фауны млекопитающих с особым статусом. Максимальную (абсолютную) ответственность за их сохранение несут отдельные государства, в пределах которых находится ареал одного из этих видов. Среди них - русская выхухоль (Desmana moschata L., 1758), ареал которой практически полностью лежит на территории России.

За последние сто лет численность и площадь распространения этого редкого исче-¡ающего животного чрезвычайно резко сократились. В значительной степени изменилась пруктура его ареала. Основная причина этого заключается в нарушении естественного равновесия популяций выхухоли и в негативных изменениях механизмов их функциониро-зания за счет бесконтрольного, постоянно усиливающегося прямого и косвенного антропогенного воздействия. В результате нарушилась целостность ареала, который к концу 20 в. 1ревратился в совокупность отдельных разобщенных популяций. Таким образом, к на-;тоящему моменту вид оказался на грани вымирания. В связи с этим русская выхухоль бы-ia занесена в Красные книги Международного союза охраны природы, России, Казахстана i многие другие как вид, находящийся под угрозой исчезновения.

Начиная с 30-х годов 20 века специалистами по охране природы неоднократно применя-шсь разнообразные меры по восстановлению численности и площади былого распространим выхухоли, а также по искусственному созданию очагов ее обитания. Большинство из шх не дали долгосрочных положительных результатов.

В 60-е годы 20 века при Академии Наук СССР была создана специальная подкомиссия по зхране выхухоли. В 1967 г. в Хоперском заповеднике (Воронежская область, среднее тече-же р.Хопер) - единственном в СССР, имеющем специализацию по этому виду,- было пройдено совещание по проблеме "Охрана выхухоли и воспроизводство ее запасов". Его ре-¡ультатом стала разработка теоретических путей решения этой сложной задачи на тот период времени.

К 90-м годам 20 века практическая природоохранная деятельность по спасению вида фактически прекратилась. Почти на всем протяжении ареала выхухоли сложилась катастрофическая ситуация. Поэтому назрела острая необходимость в разработке единой ком-шексной программы спасения вида, которая включает в себя как гуманитарные, так и естественнонаучные блоки. Одной из главных составляющих данной программы является юздание системы охраняемых территорий разного ранга на протяжении всего ареала выху-соли, т.к. "наиболее радикальный способ защиты от вымирания редких и исчезающих ви-юв растений и животных - это сохранение условий их обитания " (Колесников, 1976).

Тема настоящего исследования лежит в области экологии, ареалогии, зоологического сартографирования и охраны природы, в частности, охраны редких видов млекопитающих.

Цели и задачи работы. Основные цели исследования заключались в разработке информа-шонной базы для оценки изменений состояния ареала выхухоли в последние два-три сто-1етия, в проведении комплексного эколого-географического анализа ее ареала для опреде-1ения лимитирующих распространение вида факторов, а также в разработке комплексной лрограммы по его охране.

В процессе исследования решались следующие задачи:

- изучение современных принципов и опыта создания справочных и кадастрово-справочных карт ареалов редких и исчезающих видов млекопитающих;

- создание кадастрово-справочной карты ареала выхухоли, или карты мест находок, в качестве базы данных по состоянию популяций вида;

- послойное отображение накопленной в ней информации (динамики ареала, состояния популяций и т.п.) для познания пространственных и временных закономерностей размещения вида;

- оценка изменений структуры ареала выхухоли за последние 200 лет;

- выявление ограничивающих распространение выхухоли факторов среды и установление генезиса границ ее естественного и антропогенного ареалов;

- оценка эффективности проведенных в пределах ареала выхухоли природоохранных мероприятий с целью определения целесообразности их дальнейшего применения;

- разработка комплексных подходов к сохранению редких видов млекопитающих на примере выхухоли.

При решении картографических и эколого-географических задач мы исследовали ареал выхухоли целиком, поскольку охрана, основанная на результатах изучения распространения вида в отдельных частях ареала, не всегда является действенной.

Научная новизна Впервые составлены кадастрово-справочная карта ареала выхухоли и карта динамики ее распространения за последние 100-200 лет. На основе установленных градаций численности разработаны карты состояния ее популяций в 17-20 в.в. и карта жизнеспособности популяций в конце 20 в. Также впервые применен биогеографический подход к изучению процессов жизнедеятельности этого вида: проведен комплексный эколо-го-географический анализ его распространения, выявлено положение ареала выхухоли в системе физико-географических единиц, определены основные диагностические признаки се местообитаний, разработана модель ее оптимального биотопа. Оценены характер и причины смещения границ ареала за последние 200 лет.

Информационную базу диссертационного исследования, его теоретическую и методологическую основу составили труды отечественных исследователей, посвященные изучению экологии и распространения выхухоли, комплексные атласы, карты природных и социальных явлений, коллекционные материалы, опросные и анкетные данные, собственные полевые исследования в центральной части Рязанской области (в т.ч. на территории Окского заповедника) в 1989-1991, 1994 г.г., в северо-восточной части Воронежской области (в т.ч. на территории Хоперского заповедника) в 1994-1995, 1997 г.г., в западных частях Московской и Владимирской областей в 1995 г. и в 1997-1998 г.г. и некоторые другие источники.

Основные методы исследования - картографический и сравнительно-географический.

Практическое значение определяется природоохранной значимостью настоящей работы. Созданные карты отражают состояние ареала выхухоли за последние 200 лет, позволяют выявить общие закономерности в размещении вида и установить основные лимитирующие его распространение факторы и диагностические признаки его местообитаний. Кадастрово-справочная карта ареала вида является базой данных по состоянию популяций выхухоли за последние 200 лет. Предлагаемая стратегия сохранения вида имеет вполне определенное прикладное назначение. Методика ее создания и предшествующих ей научно-прикладных

исследований может быть положена в основу разработки природоохранных программ для других редких животных.

Результаты исследований по теме диссертации были приняты Глобальным экологическим фондом (ГЭФ) в качестве стандарта представления первичной информации по объекту "Редкие виды мелких млекопитающих" для создаваемой Национальной базы данных по редким видам биогы.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований доложены на заседании биоиндикационной комиссии Русского Географического Общества (1997 г.). на международной конференции студентов и аспирантов МГУ "Ломоносов-97" (1997 г.) и обсуждены на Международном совещании по редким видам млекопитающих России и сопредельных стран (1997 г.). По теме диссертации опубликовано 7 работ, 1 находится в печати. Фрагменты ка-дастрово-справочной карты ареала выхухоли вошли в создаваемые на кафедре биогеографии географического факультета МГУ учебники по курсу "Биогеография с основами экологии" и "Биогеографическое картографирование". Материалы диссертационного исследования используются автором при проведении семинарских занятий студентов географического факультета МГУ по курсу "Биогеография с основами экологии".

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов (том 1) и приложений (том 2). Объем работы (том 1) составляет 170 машинописных страниц, объем приложений (том 2) - 222 машинописные страницы. Работа иллюстрирована 17 рисунками (в т.ч. 11 картами) и содержит 22 таблицы (2 вынесены в приложения). Список литературы включает 661 работу. В приложения включены кадастровые материалы и авторский указатель литературных работ к кадастрово-справочной карте ареала выхухоли, табличные материалы по состоянию популяций вида за последние 200 лет, форма анкеты для сбора информации о распространении и состоянии популяций редких видов млекопитающих.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю, к.г.н. доценту Л.Г.Емельяновой за неоценимые идеи и мепюдичгские указания, всестороннюю постоянную помощь, внимание и поддержку. Также мы очень благодарны научному сотруднику географического ф-та МГУ картографу Е.Н.Ващенковой за огромную помощь в обработке картографического материала, к.г.н. доценту Н.Н.Дроздову, к.б.н. В.Н.Калякину, к.г.н. И.Н.Горяиновой, к.г.н. Л.В.Швергуновой за ценные замечания при знакомстве с рукописью, заместителю директора по НИР Хоперского заповедника Н.А.Карпову, научным сотрудникам этого заповедника Н.Ф.Марченко и к.б.н. Е.В.Печенюк, научному сотруднику Окского заповедника М.В.Онуфреня, научным сотрудникам к.б.н. Е.Яхонтову (Зоологический Музей МГУ), к.б.н. А.К.Федосенко (ЦНИЛ Главохоты), Р.З.Агееву (Департамент по охотничьим ресурсам при правительстве РФ), сотрудникам экологических комитетов Белгородской, Смоленской, Тульской областей и Наро-Фоминского района Московской области за ценные научные и методические консультации, помощь в сборе материала и организацию полевых исследований.

Русская выхухоль (Desmana moschata L., 1758, далее - выхухоль) - млекопитающее семейства Talpidae (кротовые) отряда Insectívora (насекомоядные). Вид известен с плейстоцена и относится к процветавшей в миоцене-плиоцене трибе Desmanini (Евразиатские выхухоли). Физиологически, морфологически и этологически выхухоль глубоко адаптирована к условиям водной среды. Имеет специфический, характерный для околоводных млекопитающих внешний облик.

Выхухоль - стенотопный вид. Ее местообитания практически одинаковы на всем протяжении ареала. Заселяет непромерзающие и непересыхающие пойменные водоемы старинного происхождения либо затоны медленно текущих равнинных рек с густой прибрежной и водной растительностью, но с открытым на 40-50% зеркалом воды и нетопкими берегами, сложенными грунтами легкого механического состава. В водоемах междуречий не встречается.

Сложные многоярусные норы, которые выхухоль устраивает в берегах, имеют подводный вход и гнездовую камеру, расположенную выше среднегодового уровня воды. Вид крайне консервативен в использовании индивидуальных участков обитания: во время поиска корма всегда перемещается по одним и тем же подводным траншейкам на дне, что имеет большое значение при определении природоохранного режима. На берег выходит крайне редко, лишь в период летней засухи либо весеннего половодья, когда норы оказываются затопленными. В спячку не впадает. Зиму проводит преимущественно подо льдом, используя для дыхания запасы воздуха подбереговых пустот и нор. Поэтому для этого вида особое негативное значение имеют внезапные зимние подъемы уровня воды в реке.

Основу питания выхухоли составляют разнообразные формы пресноводных бентосных беспозвоночных - моллюски, черви (преимущественно пиявки), насекомые и их личинки, а также растительная пища - корневища и клубни стрелолиста, камыша, рогоза и др. Имеет место сезонная смена кормов.

Репродуктивный потенциал выхухоли невелик. Одна самка в среднем один раз в год приносит по три-пять детенышей. Половозрелость наступает в годовалом возрасте. При этом популяция характеризуется весьма совершенными механизмами регуляции численности, которые позволяют со временем компенсировать вызванные неблагоприятной гидрологической ситуацией значительные потери поголовья.

Ведет оседлый образ жизни. Миграции выхухоли, как правило, приходятся на период половодья. Имеются данные о самостоятельном расселении выхухоли из мест реакклиматизаци-онных выпусков в Курганской, Курской, Сумской и Смоленской областях.

Вид эндемичен для восточноевропейской фауны. В настоящее время в небольшом количестве сохранился в бассейнах р.р.Волга, Дон и Урал. Реакклиматизирован в бассейне р.Днепр. Акклиматизирован в бассейне р. Обь.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Создание кадасгрово-справочной карты ареала выхухоли и карт специального содержания как основы для разработки современной стратеги:! сохранения вида.

Решение предваряющих разработку природоохранной программы задач требует создания информационной основы, дающей возможность послойного изъятия информации, необходимой для оценки динамики ареала и причин его формирования. Поскольку эти задачи имеют зоогеографическую направленность, вполне закономерно использование в качестве информационной основы карты - наиболее универсального средства географического познания. Кроме того, карта дает возможность не только прямого пользования накопленной информацией, но и визуальной оценки конфигурации и положения ареала в системе физико-географических единиц высокого ранга. В наибольшей степени для этих целей подходит такая разновидность значковых карт, как кадастрово-справочная карта ареала. Она имеет ряд вполне определенных принципиальных преимуществ перед картами, выполненными другими картографическими способами. Во-первых, кадастрово-справочная карта отражает фактические места обнаружения вида. При этом вся касающаяся их информация (точный географический адрес, состояние местной популяции, методика учета и прочее) заносится в специальный кадастр. Регистрация точных местонахождений вида и отображение их на карте при помощи внемасштабных знаков - необходимое условие изучения распространения редких и исчезающих животных. Это объясняется тем, что распространение таких видов спорадично, а ареал - фрагментарен. При других способах картографирования ареала достоверность информации неизбежно понижается при экстраполяции и генерализации. Во-вторых, кадастрово-справочная карта позволяет отобразить структуру ареала. И, наконец, в-третьих, карту и кадастр без ограничений можно пополнять новыми данными.

Опыт создания кадастрово-справочных карт ареалов незначителен. Для выхухоли такие карты не разработаны. Последняя точечная карта ареала выхухоли датируется 1965 годом (Бобринский, Кузнецов, Кузякин, 1965). Таким образом, созданная кадастрово-справочная карта ареала выхухоли, содержащая большой объем информации, приобретает особую актуальность и значимость.

Информационной базой для составления кадастрово-справочной карты ареала выхухоли послужили разнообразные материалы. Ее основу составили литературные данные по распространению и экологии выхухоли. Мы старались по возможности привлечь и наиболее старые из доступных литературных источников, такие как описания путешествий И.И.Лепехина (1771), П.С.Палласа (1773), С.С.Гмелина (1806), а также зоогеографические и фаунистические монографии Е.Ф.Зябловского (1810), И.Двигубского (1829, 1892), К.Рулье (1845), Э.Эверсмана (1850) и др. При этом мы преследовали цель получить представление о характере естественного распространения выхухоли в период еще минимального антропогенного воздействия. Рассматривались только оригинальные авторские данные. Были использованы также коллекционные сборы, собственные полевые исследования, материалы местных экологических комитетов, анкетные данные и др. Такой довольно широкий спектр источников позволил воссоздать наиболее приближенный к естественному ареал выхухоли по состоянию па 18-20 в.в., а также проследить его динамику в пространстве и во времени. Таким образом, кадастрово-справочная карта ареала одновременно является и картой восстановленного ареала. Фрагмент кадастрово-справочной карты ареала выхухоли представлен на рис. 1._

Q - локальные места обнаружения поселений выхухоли. Нумерация точек соответствует нумерации Кадастра; - участки рек, в пределах которых отмечены обширные сплошные поселения выхухоли. Нумерация участков соответствует нумерации Кадастра. Р после порядкового номера точки указывает, что это - место реакклиматюации. Для каждого места обнаружения выхухоли в Кадастре представлена информация о географическом адресе находки, численности, состоянии биотопа и проч. Дшшые о местах обнаружения выхухоли приводятся по следующим литературный источникам: 27и - C.B. Кириков, 1966. 456 - В.П.Теплов, 1929. 476,47з - В.П.Теплов, В.И.Тихвинский, 1930. 49аР - Л.А.Кочурова, 1978. 114», 114г - С.А.Куклин, 1938.125в -Е.Ф.Зябловский, 1810. 144жР - Материалы ЦНИЛ Главохоты, 1992. 1466Р- М.П.Павлов, 1967. 156а, 1566 -Животаый мир Прикамья. Под ред. проф. Г.А.Воронова, 1989. 224в - Красная книга Среднего Урала, 3236-П.В.Плесский, 1968. 341а - Б-Д.Злобин, Т.А.Носкова, 1988. 3456 - БД.Злобин, П.В.Плесский, 1978. 459 -

П.В.Сюзев, 1911. 461 - Е.М.Вороицов, 1949. 474а - В.И.Капитонов, С.П.Украинцев, 1997._

Рис. 1. Фрагмент кадастрово-справочной карты ареала выхухоли.

Кадастрово-справочная карта ареала выхухоли была создана значковым способом по методике Н.В.Тупиковой, Е.Б.Тесленко (1967) и Л.Г. Емельяновой (1988) на бланковой

основе масштаба 1:8000000. На карте представлены два вида внемасштабных знаков: локализованные и линейные. Первые обозначают локальные места обнаружения выхухоли, ограниченные площадью от нескольких десятков м2 до нескольких км2. Например, устье р. Оки; окрестности д.Ивантеевка Новохоперского р-на Воронежской области. Второй тип объединяет заселенные выхухолью территории площадью в несколько десятков и сотен км2. Например, нижнее течение р.Урал; бассейн р.Воронеж. Всего в кадастр включено более 1600 адресов находок вида из более чем 480 источников.

Поскольку при работе с большим объемом материала и мелкомасштабными кар го-графическими основами невозможно избежать генерализации, мы были вынуждены объединять адреса соседних (близлежащих) точек. Иногда группировались по три - пять и более точек, повышая тем самым информационный вес одного знака на карте. В кадастре такие адреса взаимосвязаны общим примечанием. В результате на карту нанесено около 1000 значков. Кадастр сопровождается авторским указателем литературных источников, который упрощает задачу просмотра использованной литературы.

Для систематизации данных по географическому признаку и для упрощения работы пользователя была составлена серия таблиц "Распределение выхухоли по речным бассейнам", которая позволяет оценить динамику ареала во времени и выбирать информацию по пространственным и временным срезам. В качестве стандарта для сбора информации к кадастрово-справочной карте разработана специальная форма анкеты.

Кадастрово-справочная карта ареала выхухоли является законченным самостоятельным картографическим произведением и дает представление о характере распространения этого вида в последние столетия. В то же время на ее основе и на основе табличной формы кадастра решался ряд прикладных задач. В частности, была составлена серия из одиннадцати аналитических и синтетических авторских карт зоогеографического характера, которые можно разделить на две группы.

Карты первой группы посвящены историческому и пространственному аспектам изучения ареала и позволяют оценить общий ход процессов формирования его границ и специфику его структуры. Они отображают характер распространения выхухоли в определенные временные периоды, выделяемые на основании кадастрово-справочной карты (табл.1):

Таблица 1

Характеристика изменений естественного ареала выхухоли (по временным периодам)

Период: Состояние ареала:

15 в.-18 в. Нижняя временная граница этого интервала обусловлена отсутствием более ранних источников информации о численности и ареале выхухоли. В этот период по имеющимся в настоящее время данным ареал максимально приближен к естественному.

Первая половина 19 в. В это время в некоторых частях ареала (например, на территории Московской и Нижегородской губерний) обозначилась тенденция снижения численности выхухоли, что связано перепромыслом.

Вторая половина 19 в. -30-е г. 20 в. На этот временной интервал пришелся первый этап глубокого антропогенного изменения ареала выхухоли, вызванный перепромыслом. Он выразился в довольно резком снижении численности ввда по всему ареалу.

30-50-е г. 20 в. Выделение данного периода связано со вторым этапом антропогенного изменения ареала переломного характера, спровоцированного как перепромыслом выхухоли, так и нарушением ее местообитаний. Вследствие этого наметилась тенденция фрагментации ареала.

50-70-е г. 20 в. Подрыв многих популяций за счет разнообразных форм антропогенной деятельности - гидростроительства, мелиорации, экстенсивного способа ведения сельского хозяйства и т.п. - третий этап антропогенного изменения ареала. Отмечается акти-

визация мер охраны. Одновременно в результате реакклиматизационных и акклиматизационных работ удалось создать жизнеспособные очаги обитания выхухоли, но на основной части ареала положение продолжает ухудшаться.

70-90-е г. 20 в. Происходило дальнейшее падение численности уже подорванных популяций на фоне отсутствия мер действенной охраны. В результате ареал выхухоли утерял свою целостность и превратился в совокупность изолированных очагов обитания вида.

Намеченная периодизация при всей условности выделяемых рубежей позволяет определить основные тенденции в динамике ареала. Однако дошедшие до нас довольно скудные материалы по конкретным местам обнаружения выхухоли в 18-19 в.в. при создании карт не позволяют, к сожалению, четко разграничить три первых временных периода и полностью отобразить все поэтапные изменения ареала. Учитывая, что первый этап антропогенной трансформации ареала окончательно оформился к 30-м годам 20 века, мы объединили эти этапы в один. Таким образом, с учетом такого временного деления по материалам преобразованного в табличную форму кадастра разработана карта распространения выхухоли в 1820 в.в. масштаба 1:12000000. Она отражает состояние ареала в течение трех временных периодов, на рубежах которых произошли наиболее заметные негативные изменения в размещении и состоянии численности вида: до 30-х годов 20 в., в 30-50-е и с 50-70-х годов до настоящего времени (на рис.2 представлен вариант этой карты масштаба 1:24000000). Карта иллюстрирует и положение ареала в системе природных зон.

Три карты масштаба 1:12000000 служат для выявления изменений состояния популяций во времени (в 18-19 в.в., 30-40-е и 50-70-е г. 20 в.). Знатен разного размера отражают численность вида. Карта ареала вида по состоянию на конец 20 в. масштаба 1:8000000 отображает современное спорадичное распространение вида и состояние его популяций. Выбор масштаба вышеперечисленных карт, с одной стороны, продиктован объемом имеющихся у нас данных по состоянию популяций выхухоли в 18 - начале 20 в., а с другой - необходимостью как можно более детально отразить фрагментарность современного ареала. На карте отображены границы ареала в 18-20 в.в., которые иллюстрируют резкое сокращение его площади (на рис.3 представлен уменьшенный вариант карты масштаба 1:24000000). Здесь же нашли свое отражение экологические области ареала - оптимум, благоприятные для вида территории и пессимум, использованные для проведения комплексного околого-географического анализа. Все перечисленные карты являются временными срезами ка-дастрово-справочной карты ареала выхухоли.

Вторая группа карт связана с изучением стратегии сохранения вида. Карта размещения заповедников и племенных хозяйств в 30-е г. отражает масштабы проводившихся в СССР природоохранных работ. Карта результатов реакклиматизационных и акклиматизационных выпусков показывает соотношение площадей естественного и искусственно созданного ареалов выхухоли в 30-50-е г. и позволяет оценить степень успешности работ по расселению вида. Наконец, карта охраняемых территорий по состоянию на конец 80-х - начало 90-х г. отображает современное соотношение площади ареала и суммарной площади охраняемых территорий. Все эти карты также выполнены на основе карты мест обнаружения выхухоли.

Прикладное природоохранное значение имеет карта-схема жизнеспособности естественных и искусственных популяций выхухоли в 80-90-е г. Состояние современных популяций оценивалось с применением шкалы с четырьмя градациями: 1. Популяции процветают. 2. Популяции угнетены, но жизнеспособны. 3. Популяции угасают. 4. "Умершие" популяции. Карта-схема сопровождается табличным описанием состояния современных популяций вы-

Рис.2. Распространение выхухоли в 18-20 в.в

хухоли, перспектив их дальнейшего существования на территории субъектов Российской Федерации, Казахстана и Украины и рекомендумых первоочередных мер их сохранения. Хотя административное деление территории не влияет на распространение живых организмов, характер их размещения в пределах административных единиц чрезвычайно важен для разработки региональных природоохранных программ. Карта-схема жизнеспособности популяций дает возможность местным органам самоуправления - региональным экологическим комитетам - определить, какой именно тип природоохранных мероприятий - восстанавливающий для угасающих популяций либо поддерживающий для жизнеспособных -необходимо проводить на территории данной административной единицы с целью полноценного участия в единой программе сохранения вида. На основании карты-схемы жизнеспособности популяций можно заключить, что естественный ареал выхухоли располагался на территории 51 современной административной единицы РФ, Казахстана, Украины и Беларуси. На территории еще 6 административных единиц РФ и Литвы предпринимались попытки создания акклиматизационных очагов. Однако антропогенный ареал по состоянию на конец 20 в. располагается в пределах только 35 субъектов РФ (на территории 10 субъектов популяции жизнеспособны, на территории 7 - угнетены, но еще жизнеспособны, на территории 18 - популяции угасают), 3 областей Казахстана (на территории 1 области популяции жизнеспособны, на территории 1 - угнетены, но еще жизнеспособны, на территории 1 -популяции угасают) и 3 областей Украины (на территории 1 области популяции угнетены, но еще жизнеспособны, на территории 2 - популяции угасают).

Разработана также карта предлагаемых к охране территорий масштаба 1:12000000, которая отражает и предполагаемые районы выпусков выхухоли (на рис.4 представлен ее уменьшенный вариант масштаба 1:24000000).

Изменения пространственного размещения и численности выхухоли в 17-20 в.в.

Оценка основных изменений пространственного размещения и численности выхухоли, произошедших в 17-20 в.в. в бассейнах р.р.Волга, Дон, Урал, Днепр, Миус, Самбек, Обь, Б. и М.Узени, Западная Двина и Неман1, а также современных тенденций трансформации ареала осуществлена на основе созданных карт и обобщенных кадастровых материалов. В частности, для этих целей была использована карта распространения выхухоли в 18-20 в.в. (рис.2), серия карт состояния популяций выхухоли в 17-20 в.в. и карта изменений границ в 18-20 в.в. (рис.3).

Установлено, что на протяжении последних трех столетий происходило постоянное сокращение площади ареала выхухоли и нарушение его целостности. Границы ареала изменились следующим образом: западная граница сплошного ареала этого вида еще в 18-19 в.в. в меридиональном направлении пересекала весь бассейн р.Днепр от его устья до границы Верхнего и Среднего Днепра и проходила приблизительно между 20° и 25° в.д. Всего лишь за несколько десятилетий она очень резко сместилась к востоку практически на 500600 км. Теперь эта граница лежит в пределах Донского и Волжского бассейнов и проходит приблизительно по 35°-36° в.д. В бассейне р.Днепр располагаются разобщенные локальные реакклиматизационные очаги обитания выхухоли.

1 В порядке убывания заселенной выхухолью площади.

Рис.3. Изменения границ ареала выхухоли в 18-20 в.в. > /

^- Ш • ; г^У'-^

Т ■■■ .Л '-чЧ^ ч * -

Ж-т^!} \ *

г,

ю и ^алгА-тиапшМ'Я юнмых

>ооаные обозначения: |

Границы гпгошт^о арей.а выл ьхот па состоят»' на' » . |.\х> гсповит 19 веха. ^^ф»* • 30-ы< голы 20 века.

. 50-60-ые голы 20 века.

Места кдлоЛж в 80-90-ьк л 20 ё. в пр<-ос ыг естепвенмга арелш 'с} ч<

ф • Выхухоль ооыкно«нна и многочпсккю.

• - Вым холь рглла и малочислекки.

Р • Реакклиматтвцнонные очаги,

\IITOIO поломок м>1\) \ллив ГО е. * районах аьклюгшиацин.

ф . Выхухоль обыкновения и многочислен!». О • Вых> коль редка и малочисленна.

Ц(|.|«|| • Участки реки, тде отмечены сплошные пэселения выхухоли в пределах естественного ареала и в местах акклиматизации в 80-90-ые годы 20 > Вид здесь обычен и много- Чоня экологического огтгнм) ма естесшнного И современного ар<ала выхухоли. . Экологически благоприятные дл* выхух>ли части естественного и современного ареалов.

Масштаб 1:24 ООО 000

ч

'С,

"ТС

№

й- У

\NfS5

Л-!

!

у

/г

____ . ____

Также резко, на 400-600 км к западу, переместилась восточная граница сплошного ареала. В течение 20 в. она поэтапно сдвигалась от Урала (ок. 60°30' в.д.) к левобережью р.Волга, а теперь проходит по водоразделу р.р.Дон и Волга и по правобережью р.Волга (ок. 46°-48° в.д.). О былом расположении самой восточной точки обнаружения выхухоли можно дискутировать. Возможно, она находилась в верховьях р.Чусовая (Полевская и Метлинская лесные дачи) и имела координаты приблизительно 60° с.ш., 5б°30' в.д. Если же принимать во внимание указания о распространении выхухоли в окрестностях г.Шадринска (современная Курганская обл.), то крайняя восточная точка ареала вполне могла лежать и в системе р.Тобол (ок. 56° с.ш., 63°30' в.д.)! В настоящее время она находится в бассейне р.Урал (ок. 51°30' с.ш., 57°30' в.д.). Хотя восточная граница сплошного ареала выхухоли и существенно сместилась к западу, к востоку от нее остались изолированный естественный очаг обитания выхухоли в системе р.Урал, разобщенные очаги реакклиматизации и акклиматизации (Вятский, Башкирский, Уйско-Тобольский, Томский,), а также некоторые естественные локальные места ее обитания (по р.Кама в Пермской области и в Удмуртии) (рис.3).

Далеко не таким коренным образом изменились южная и северная границы сплошного распространения вида. Южная сдвинулась к северу приблизительно на 300-400 км (от 46°-47" с.ш. к 50° с.ш.) и по-прежнему располагается в бассейне р.Дон. А вот самая южная точка обнаружения вида переместилась всего на 150 км от устья р.Дон к устью р.Сев.Донец. И если раньше она имела координаты приблизительно 47° с.ш., 39° в.д., то теперь - 47°30' с.ш., 40°40' в.д. За пределами южной границы сплошного ареала сохранились изолированные очаги естественного обитания выхухоли в пойме р.Сев. Донец. Северная граница сплошного ареала сместилась к югу в среднем на 200-300 км (приблизительно от 57°-59°30' с.ш. до 57° с.ш.). За ее пределами также сохраняются разобщенные локальные очаги естественного обитания вида. Самая северная точка обнаружения выхухоли не изменилась за минувшие 200 лет и по-прежнему располагается в верховьях р.Унжа (координаты 57°20' ели., 44°30' в.д.).

Таким образом, за 200 лет площадь ареала выхухоли сократилась примерно на две трети. Утрачены периферийные (средние течения р.Днепр и р.Вятка, верховья р.Чусовая, нижнее течение р.Волга и др.) и некоторые центральные (бассейн р.Сура, среднее течение р.Волга, верхнее и среднее течение р.Сев.Донец и др.) части ареала, подвергшиеся интенсивному антропогенному воздействию. Разобщенными остаются популяционные группировки верховьев р.Унжа, среднего течения р.Кама, нижнего течения р.Сев.Донец, верхнего течения и дельты р.Волга и др.). Абсолютное число заселенных выхухолью рек уменшилось с 3 000 до 300-400 рек.

Окончательно оформилась устойчивая тенденция сокращения численности выхухоли на всем протяжении ареала. Она сопровождается полным исчезновением вида в отдельных его частях.

Эколого-географическнй анализ современного распространения выхухоли.

Для разработки стратегии охраны вида необходимо выявление эколого-географических закономерностей формирования его области распространения. Формирование ареала вида

и его структура определяются в разных его частях различными сочетаниями факторов. Таким образом, даже при выявлении ведущего фактора нельзя абсолютизировать его роль.

На основании закономерной, отмечаемой на протяжении нескольких столетий тенденции нарастания численности выхухоли от периферии к центру ее естественной области распространения были выделены экологические части ареала (рис.3): оптимум (Среднее Подонье, среднее и нижнее течение р.Ока), благоприятная для обитания вида часть ареала (Среднее и Нижнее Поволжье, среднее течение р.Урал, Нижнее Подонье, Верхний Днепр, среднее и нижнее течение р.Сейм, среднее течение р.Тобол) и пессимум (Верхняя Волга, Предуралье, Среднее и Нижнее Приднепровье). В соответствии с этим в процессе работы оценивалось положение ареала выхухоли в системе физико-географических единиц, особенности его климатических характеристик, влияние биотических и антропогенных факторов на состояние популяций вида. В результате эколого-географического анализа установлено следующее:

1. В литературе существует мнение, что вымирание выхухоли объясняется реликтовостью вида (Гептнер, 1936; Шарлемань, 1936: Пидопличко, 1951; Бородин, 1963). Это означает, что мы можем лишь замедлить этот процесс, но не можем изменить его направление. Однако резкое сокращение площади ареала и падение численности выхухоли, начавшееся 50-70 лет назад при неизменности условий естественной среды на фоне способности вида к самостоятельному расселению и к поддержанию совершенных внутрипопуляционных механизмов регуляции численности в ненарушенных популяциях позволяет считать, что вид находится в стадии регресса, обусловленного негативным антропогенным воздействием. В этом случае сохранение вида вполне реально.

2. Выхухоль четко приурочена к равнинным меандрирующим рекам, имеющим сегмент-но-гривистые и параллельно-гривистые поймы и широкопойменные русла. Долины таких рек хорошо разработаны и характеризуются широкой сетью водоемов старичного происхождения различного возраста и размера, которые и заселяет этот вид. Выхухоль практически не встречается в слаборазвитых поймах. Все заселенные в настоящее время выхухолью реки имеют характерную амплитуду уровней воды преимущественно 6-8, не выше 10 м.

3. Сплошной ареал вида лежит севернее границы постоянного летнего пересыхания рек, что обеспечивает полноценную кормовую базу и ремизность. Вид не переносит регулярные высокие зимние паводки, однако если они эпизодичны, потери популяции могут компенсироваться за счет популяционных механизмов регуляции численности.

4. Выхухоль - типичный компонент пойменных экосистем юга широколиственных лесов, лесостепи и северной степи. Здесь лежит оптимальная часть ее ареала (рис.2, 3).

В оптимуме ареала выхухоли величина биомассы бентосных форм пресноводных организмов составляет 700 г/м2 до I кг/и2 . По мере удаления от оптимума к благоприятной для обитания этого вида части ареала данная величина уменьшается до 250-400 г/м2-. В песси-мальной части ареала, а также за его северными пределами величина биомассы бентосных форм водных беспозвоночных колеблется от 1,5 до 60-80 г/м2. Это означает, что достаточные для благополучного существования этого вида запасы биомассы водных организмов обеспечиваются характерным для широколиственных лесов, лесостепи и северной степи климатическим режимом. При величине биомассы бентосных форм водных организмов менее 200 г/м2 численность выхухоли не достигает значений "средняя" и "высокая".

По мере удаления от оптимума ареала к северной и южной пессимальным областям из-за изменений гидротермических условий (понижение суммы годовых температур к северу, повышение индекса сухости к югу) выхухоль в отдельные годы может испытывать недостаток кормов. Вследствие этого понижается емкость угодий выхухоли, повышается смертность, увеличивается уязвимость популяций, а значит, снижаются плотность поселений и общая численность этого вида.

5. Гидрологический режим имеет значение ведущего фактора в жизни выхухоли, т.к. она является облигатным обитателем пойменной системы "подземные норы - водная среда".

6. В масштабе ареала широко проявляется лимитирующая роль такого фактора, как половодье. Это связано с тем, что половодье обеспечивает полный цикл развития пойменных водоемов (способствует "жизни поймы") и обводненность поймы в летний период. Обязательным условием постоянного обитания выхухоли является наличие не более одного пикового подъема уровня воды в пойме за год.

Поскольку для выхухоли в полной мере характерен подрыв популяций за счет неблагоприятных гидроклиматических условий (зимних и летних паводков, летне-осенних засух, экстремально высоких половодий и т.п.), для длительного существования популяций необходимо наличие свободного обмена особями с другими популяциями. Подобные компенсационные связи также обеспечиваются преимущественно фазой половодья.

Главная причина непригодности для постоянного обитания выхухоли внепойменных водоемов, по-видимому, заключается именно в их разобщенности и в отсутствии компенсационных связей такого рода между различными популяциями.

7. Наибольшей плотности и площади распространения выхухоль достигает в поймах лесных рек и рек с равномерным сочетанием лесных и луговых биоценозов с преобладанием в древесном ярусе дуба, вяза, черной ольхи, а также с присутствием разнообразных видов ив в кустарниковом ярусе. Идеальными для выхухоли являются поймы, где лесные и кустарниковые сообщества занимают не менее 60-70 % площади территории. Отсутствие древесной и слабое развитие кустарниковой растительности в пойме ограничивают распространение выхухоли у южных пределов ареала.

8. Поскольку выхухоль является стенотопным, консервативным в выборе местообитаний видом, даже при некотором разбросе значений определяющих ее обитание параметров абиотических и биотических факторов среды можно выделить наиболее для нее пригодные, т.е. создать модель оптимального биотопа. Модель разработана по результатам настоящего исследования и полевым наблюдениям. Оптимальный биотоп выхухоли представляет собой пойменный водоем старинного происхождения, используемый ею для размножения, зимовки и пребывания в течение большей части летнего периода. Он описывается 14 группами морфометрических (размеры водоема), геоморфологических (структура поймы и пойменных водоемов), гидрологических (режим реки), геоботанических (особенности наземных и водных фитоценозов) и др. параметров.

9.Начиная практически с 30-х-40-х г. 20 в. на смену лимитирующему распространение выхухоли гидротермическому режиму территории пришли антропогенные факторы. Они полностью определили ареал выхухоли по состоянию на конец 20 в. Воздействие антропогенных факторов оказалось столь губительным для выхухоли по двум основным причинам. Во-первых, механизм действия ряда антропогенных факторов аналогичен механизму

действия ряда неблагоприятных естественных факторов. Иначе говоря, нагрузка основных естественных лимитирующих факторов среды была в несколько раз увеличена искусственным образом. Например, сброс отработанной водохранилищами воды в зимний период приравнивается к зимним паводкам; выпуск американской норки и ондатры увеличивает естественный пресс врагов и конкурентов; изменение конкретных местообитаний выхухоли - изменение профиля дна водоемов, обезлесивание, осушение пойм, создание водохранилищ и т.п. - ограничивает емкость ее угодий.

Во-вторых, к искусственно усиленным естественным факторам прибавились специфические техногенные, не имеющие аналогов в природе. Следовательно, появились и новые их сочетания. Так, например, химическое загрязнение территории, лов рыбы ставными сетями и электроудочками имеют сугубо антропогенный генезис. Учитывая силу их воздействия на весь комплекс флоры и фауны водоемов, они полностью лишают выхухоль кормовой базы на определенной территории и приводят к непосредственному физическому уничтожению этого вида. Таким образом, общая суммарная нагрузка непропорционально сильно выросла. Важно учитывать также, что такое большое число факторов дополнительно усиливает действие друг друга.

В результате подобного воздействия многие жизненно важные связи этого вида с окружающей средой были очень сильно нарушены, а некоторые из них оказались полностью разорванными. Например, искусственное разделение единой популяции на несколько частей и создание непреодолимых для выхухоли препятствий между ними нарушает естественные процессы обмена особями; уничтожение древесной и кустарниковой растительности в пойме, кроме всего прочего, лишает зверьков укрытий в половодье и т.п. И если неблагоприятное воздействие естественной среды в подавляющем большинстве случаев для популяции оказывается преодолимым, то влияние человека приводит преимущественно к необратимым последствиям.

Значимость отрицательно воздействующих на популяции выхухоли в настоящее время антррпогенных факторов можно представить следующим образом: 1). Полное уничтожение местообитаний (например, в результате гидростроительства, мелиорации) и их глубокие деструктивные изменения (вследствие рубки леса, выпаса скота, химического загрязнения). 2). Прямое уничтожение особей (ставными сетями, электроудочками).

Суммарное негативное воздействие этих факторов на большей части ареала уже давно превысило пороговое значение. Вне всякого сомнения сужение ареала и его фрагментация обусловлены антропогенным воздействием.

10. В.Г.Гептнер (1936) определил северную границу естественного ареала выхухоли как климатическую, а западную и восточную границы - как реликтовые, но возможно и гидрологические. Как показал проведенный эколого-географический анализ естественного ареала, северная граница полигенична: при ведущем значении гидрологических факторов велика роль температурного режима, который определяет ход размножения, продуктивность пойменных водоемов и глубину их промерзания в зимний период. Западная и восточная границы естественного ареала носят остаточный характер относительно палеоареалов ев-разиатских выхухолей в целом и современного вида Desmana moschata в частности. Одновременно западная граница естественной области распространения вида имеет преимущественно гидрологическую обусловленность. Восточную, при ведущем значении гидроло-

гических факторов, в значительной степени определяют геоморфологические особенности территории - горный рельеф и связанное с этим специфическое строение пойм. Южная граница носит климатический характер и обусловлена величиной индекса сухости.

Таким образом, конфигурацию границ и структуру естественного ареала выхухоли обусловила целая группа абиотических и биотических факторов, как современных, так и палеогеографических. Границы ареала по состоянию на конец 20 в. почти полностью сформированы антропогенными факторами.

Основные этапы решения проблемы сохранения выхухоли.

Результаты эколого-географического анализа ареала представляют собой научную основу охраны вида. Однако для установления определенного природоохранного режима знания закономерностей формирования ареала и лимитирующих распространение вида факторов среды явно недостаточно. Необходима также оценка эффективности уже проводимых ранее природоохранных мероприятий с целью определения целесообразности их дальнейшего применения.

Многочисленные исследователи отечественной фауны 18-19 в.в. в своих фундаментальных трудах по зоогеографии России приводят данные о повсеместном распространении выхухоли в бассейнах р.р. Волга, Дон, Днепр, Урал, Миус, Самбек, а также мелких речек, впадающих в Азовское море. Об огромной ее численности дают представление торговые документы 15-18 в.в. Однако к середине 19 в. наметилась четкая тенденция повсеместного уменьшения поголовья этого вида. Причины этого процесса, в первую очередь, заключаются в повышении значимости выхухоли как пушного вида, что связано с искусственным истощением запасов других традиционных для России пушных зверей. В результате резко возросла ее добыча. При этом неуклонно увеличивалась антропогенная нагрузка на местообитания выхухоли. В связи с этим, начиная с конца 19 в., в России (позднее в СССР и РФ) был проведен ряд мероприятий по восстановлению запасов этого вида. Их можно объединить в четыре следующих блока.

Запрет на добычу выхухоли. В 1892 г. в России были ограничены сроки добычи выхухоли, однако эта мера не дала положительных результатов. В 1920 г. в СССР декретом был объявлен полный запрет на добычу выхухоли. В 1933 г. добыча была разрешена, но результаты обследования популяций свидетельствовали о слишком медленном восстановлении численности. Поэтому в 1934 г. охота вновь была закрыта, на этот раз уже на довольно длительный срок. В общей сложности запрет действовал более 20 лет вплоть до конца 40-х годов. В 40-е г. запрет на добычу выхухоли был вновь отменен и заменен лицензионным промыслом, действовавшим до 1956 г. В 1957 г. объявлен полный запрет на ее отлов сроком на 5 лет, сразу по истечении которых он был пролонгирован на неопределенное время (Бородин, 1960; Колосов, Лавров, 1968). В целом данная форма охраны дала довольно слабый положительный эффект, поскольку на смену легальному отлову пришел браконьерский, продолжался лицензионный отлов выхухоли на шкурку для вывоза за границу, усиливалось нелимитируемое антропогенное воздействие на местообитания вида. Создание специализированных заповедников. Основной целью данного блока мероприятий послужило не просто сохранение поголовья от прямого физического уничтожения, а охрана пойменных местообитаний этого вида. С 1934 по 1936 гг. в РСФСР было создано 5 специализированных заповедников: Окский, Хоперский, Клязьминский, Воронежский, Мор-

довский (в 1961 г. Клязьминский заповедник был упразднен), еще один - Луганский - был открыт в 1968 г. на Украине. В задачи заповедников также входило изучение биологии и экологии выхухоли с целью дальнейшей разработки мероприятий по ее охране. На их базе получены сведения, касающиеся динамики ее численности, питания, размножения, линьки, поведения (Красовский, 1939, 1966, 19676; Скребицкий, 1939а, 19396, 1939в; Барабаш-Никифоров, .1950; Бородин, 1963; Бабушкин, 1974, 1976; Онуфреня, 1990 и др.). Однако проблема непосредственной охраны вида от уничтожения решена не была: во-первых, заповедники были малы по площади, небольшим было и их количество. В совокупности они занимали сотые доли процента всей площади ареала. Во-вторых, будучи разобщенными, они функционировали по принципу изолированных местообитаний, вследствие чего к настоящему времени только 2 заповедника сохранили свои популяции выхухоли. Таким образом, заповедники по охране выхухоли были и остаются до сих пор скорее не природоохранными объектами, а научно-исследовательскими центрами.

Работы по искусственному расселению выхухоли. Наряду с созданием заповедников и вскоре после введения запрета на добычу выхухоли в 1929 г. началось проведение грандиозных по размаху реакклиматизационных и акклиматизационных работ, которые продолжались практически до конца 60-х - начала 70-х годов 20 в. Однако основной их пик пришелся на довоенный период и на 50-е годы. Для проведения работ было создано 4 племенных хозяйства. Работами были охвачены 27 административных областей России, 6 -Украины, 2 -Белоруссии, 1 - Литвы (Бородин, 1960; Хахин, Лопырев, 1973). С 1929 но 1949 г.г. было выпущено 3411 выхухолей, а с 1948 но 1970 г.г. - 6377 выхухолей (Павлов, Корсакова, 1973) (для сравнения отметим, что в 1981 г. Г.В.Хахин, А.А.Иванов по учетным данным Госохо-тинспекции оценивали численность выхухоли, например, в бассейне р.Урал в 1,5-2,0 тыс. особей, в бассейне р.Дон - в 10,0-12,0 тыс. особей). Работы по расселению выхухоли можно классифицировать следующим образом (табл.2 и 3):

Таблица 2

Результат работ: Район выпускав:

Поддержание уже существующих жизнеспособных популяций выхухоли за счет внутриобластных пересадок Владимирская (притоки рр.Ока и Клязьма), Волгоградская (бассейн р.Хопер), Воронежская (рр.Усманка, Савала), Оренбургская (р.Боровка и система р.Урал), Пензенская (системы рр.Мокша и Сура), Рязанская (системы рр.Ока и Мокша), Саратовская (рр.Хопер и Медведица), Тамбовская (система р.Цна), Ульяновская (междуречье рр.Сура и Барыш), Ярославская (рр.Устья, Соть, Касть, Нерль и др.) области России и Чувашия (рр.Сура и Айхол); Луганская обл. Украины (р.Сев. Донец).

Поддержание угасающих популяций выхухоли за счет межобластных пересадок Горьковская (система р.Ока, р.Ветлуга), Куйбышевская (системы рр. Самарка, Б.Иргиз, Сок, Кинель) обл. России, Мордовия (система р.Мокша) и Татарстан (р.Свияга).

Восстановите исчезнувших популяций выхухоли в пределах исторических границ ареала Башкирия (р.Белая), Брянская (р.Ипугь), Калужская (р.Жиздра), Кировская (среднее течение р.Вятка), Курская (р.Сейм), Смоленская (рр.Днепр и Осетр) обл. России, Татарстан (р.Ик), Сумская обл. Украины (р.Сейм)2.

Неудачные попытки восстановления исчезнувших популяций выхухоли в пре- Московская (система рр.Яуза, Лама и Нудаль) обл. России, Мари Эл (пойма р.М.Кохшага), Татарстан (оз.Раифа); Днепропетровская (р.Самара), Херсонская (р.Днепр), Киевская (притоки р.Днепр), Пол-

2 На территорию Сумской области Украины выхухоль самостоятельно проникла из соседней Курской области России.

делах исторических границ ареала тавская (р.Днепр), Харьковская (система р.Сев.Донец) обл. Украины; Минская и Могилевская обл. Белоруссии (пойма р.р.Сож и Птичь).

Таблица 3 Результаты акклиматизационных работ.

Результат работ: Район выпусков:

Создание новых популяций выхухоли Бассейн рр.Обь, Тобол и Уй на территории Челябинской, Курганской и Тюменской обл. России и Кустанайской обл. Казахстана', бассейны рр.Обь, р.Таган в Томской и р.Тартас в Новосибирской обл. России.

Неудачные попытки создания новых популяций выхухоли Челябинская область (водоемы Ильменского заповедника - Б. и М. Тогкуль, Шутовское), Литва (оз.Живинтал) и Новгородская обл. (бассейн оз.Ильмень).

В целом опыт работ по расселению выхухоли можно считать положительным. К отрицательным его сторонам относится следующее: многократное изъятие особей для пересадки из одних и тех же локальных популяций, приведшее к подрыву последних (Хоперский заповедник, племенное хозяйство в устье р.Кама); проведение работ по расселению без учета биологических и экологических особенностей вида - выпуски маленькими партиями (Челябинская обл., система р.Днепр на территории Украины), в несвойственные виду местообитания (оз.Ильмень, Литва), в предзимний период, отсутствие охраны мест выпусков (Новосибирская обл., Белоруссия).

Создание сети охотничьих заказников. Первые комплексные пойменные, боброво-выхухолевые и видовые выхухолевые заказники республиканского, областного и местного значення были организованы в 50-е годы, основная же их часть была создана в 60-70-е годы на срок от 10 до 30 лет с последующей пролонгацией действия. К началу 90-х годов 20 в. в России функционировало 8 заказников республиканского значения, 83 заказника областного значения и около 20 местных заказников, 2 заказника республиканского значения и 1 местного действовали в Казахстане, I - в Луганской области Украины.

В настоящий момент это, по-видимому, наиболее совершенная система природоохранных территорий и наиболее действенная мера по спасению выхухоли из всех возможных в существующих экономических условиях и при бытующем уровне общественного сознания. Во-первых, охотничьи заказники сочетают в себе охрану местообитаний с охраной особей от прямого уничтожения. Во-вторых, они многочисленны, располагаются в разных природных зонах и частях ареала как в оптимуме, так в периферийных районах и представляют собой именно систему природоохранных территорий. Это вполне отвечает основной на данном временном этапе идее сохранения выхухоли - полного или частичного выведения из хозяйственного оборота территорий, заселенных видом. В-третьих, именно охотничьи заказники в настоящий момент играют роль экологических коридоров, по которым может осуществляться беспрепятственный обмен между популяциями.

Несмотря на вышеописанные мероприятия, численность и площадь распространения выхухоли продолжают неуклонно сокращаться. А это означает, что охрана вида была явно недостаточной. Причина этого, очевидно, кроется в том, что проведенные в СССР мероприятия по восстановлению популяций выхухоли не носили комплексного характера. Так, охрана популяций выхухоли осуществлялась на фоне массового разрушения ее местообита-

5 На территорию Курганской и Тюменской областей России и Кустзнайской области Казахстана выхухоль само» стоятельно проникла с территории Челябинской области из поймы р.Уй.

ний; охрана местообитаний сочеталась с интенсивным лицензионным и браконьерским отловом, приводящим к подрыву популяций; реакклиматизационные и акклиматизационные выпуски проводились без учета специфики ее экологических требований и т.п. Действенная же охрана этого вида возможна только в случае реализации целой системы мероприятий, выработанной на основе детальной картографической интерпретации ареала, знания основных тенденций его изменений в последние столетия и результатов эколого-географического анализа.

Программа сохранения выхухоли.

В 60-90-е г. 20 в. отечественными исследователями были разработаны несколько комплексных программ сохранения выхухоли (Бородин, 1969; Хахин, Иванов, 1990; Марченко, 1995 и др.). Они состоят из шести традиционных блоков, относящихся как к естественнонаучной, так и к гуманитарной сферам человеческой деятельности. Предложенные программы включают: 1. Создание научной основы сохранения вида. 2. Создание юридической основы охраны и системы контроля за ее выполнением. 3. Охрану популяций. 4. Охрану местообитаний. 5. Создание централизованной службы учета поголовья выхухоли. 6. Просветительскую работу с населением.

Каждый из перечисленных блоков содержит целый ряд мероприятий, охватывающих не только все аспекты жизнедеятельности выхухоли, но и устанавливающих строгий контроль за сохранностью всего сообщества, в которое входит этот вид. Целью вышеозначенных программ послужила разработка биологических основ сохранения выхухоли. Главная задача нашего исследования заключалась в разработке зоогеографической составляющей программы и в установлении по результатам проведенного разностороннего комплексного эколого-географического и картографического исследования ареала территорий, на которых реально успешное восстановление популяций этого вида. Поэтому в настоящей работе мы затронули проблематику только третьего и четвертого блоков стратегии сохранения выхухоли, касающихся планирования и создания системы охраняемых территорий. Особо подчеркнем, что предлагаемая программа включает в себя отнюдь не избыточный комплекс мер, из которого можно выбирать наиболее удобные для проведения. Она содержит необходимый и достаточный для надежного и гарантированного сохранения вида набор мероприятий.

Основу блока "Охрана популяций", наряду с минимизацией нелегального отлова выхухоли, составляет создание племенных хозяйств и проведение серии реакклиматизационных выпусков с целью поддержания угасающих популяций (рис.4). Учитывая общее неблагополучное состояние популяций выхухоли, в том числе и в оптимальной и благоприятной для обитания вида частях ареала, сеть племенных хозяйств должна быть достаточно обширной. В этом случае изъятие для расселения даже большого количества особей равномерно распределится между отдельными хозяйствами, что даст возможность избежать подрыва отдельных популяций и их частей. Для создания племенных хозяйств предлагаются следующие районы, характеризующиеся относительно хорошей сохранностью структуры популяций: бассейн Нижней Клязьмы во Владимирской и Ивановской обл. (Камешковский, Ков-ровский, Савиновский, Южский, Вязниковский, Гороховецкий и др. р-ны), среднее течение р.Ока на территории Рязанской области от г.Шилова до устья р.Цна в пределах Спасского, Ерахтурского, Касимовского, Ермишского и др. р-ов, среднее течение р.Ворона на террито-

рии Тамбовской обл. в пределах Мучкапского, Уваровского, Инжавинского, Кирсановского ров, нескольких точек Воронежской обл. (Эртильский, Грибаноеский, Борисоглебский, Новохоперский р-ны), нижнее течение р.Хопер на территории Волгоградской обл. в пределах Новониколаевского, Урюпинского, Нехаевского, Алексеевского, Кумылженского р-ов, бассейн Верх.Днепр в Смоленской обл. (Сафоновский, Ярцевский, Смоленский р-ны), бассейн р. Сейм в Курской обл. (Рыльский, Кореневский, Глушковский и др. р-ны), Уйско-Тобольский очаг на территории Целинного, Куртамышского, Притобольского р-ов Курганской обл.

Выпуски выхухоли с целью поддержания угасающих популяций целесообразно проводить: в среднем течении р. Вятка на территории Арбажского и Котельнического р-ов Кировской обл., в ряде точек Нижегородской обл. по р.Волга, Ветлу га, Керженец на территории Балахнинского, Борского, Кстовского, Лысковского, Семеновского, Краснобакинского и других районов, в Ярославской обл. на территории Некрасовского р-а по р.Волга, в Вологодской обл. в системе р.Унжа на территории Никольского р-а, в Пермской обл. на территории Чайковского и Куединского р-ов, в Самарской обл. на территории Чапаевского, Безенчукского, Больше-черниговского и Болыиеглушицкого р-ов по р.р.Волга и Бол.Иргиз, в Удмуртии в пределах Са-рапулского и Камбарского р-ов в системе правых притоков р.Кама, в Донецкой (Краснолиманский р-н) и Луганской (Луганский р-н) обл. Украины.

Охрана местообитаний подразумевает проведение биотехнических мероприятий, направленных на достижение и поддержание множественных параметров, свойственных оптимальному биотопу, а именно: 1. Сохранение и искусственное создание древесно-кустарниковой полосы вдоль берега шириной как минимум 20-30 (до 100 м) - посадка деревьев и кустарников (черный тополь, вяз, ольха, различные виды ив, клен татарский и др.) в целях укрепления берегов, формирования естественных укрытий в период подъема воды в пойме и снижения внешнего фактора беспокойства. 2. Огораживание заселенных выхухолью водоемов или их отдельных участков от скота на расстоянии 50- 70 м от уреза воды. 3. Создание искусственных убежищ на период половодья и очень высоких паводков в виде закрытых зафиксированных плотиков и т.п. 4. Выпуски бобров в водоемы, не являющиеся типичными стациями выхухоли. Это должно способствовать некоторой стабилизации гидрорежима. 5. Искусственное поддержание кормовой базы - выпуски водных беспозвоночных - моллюсков, пиявок, разнообразных личинок, оксигенизация водоемов для улучшения условий обитания водных беспозвоночных. 6. Изменение профиля дна водоемов: углубление водоемов с целью понижения вероятности летнего пересыхания и зимнего промерзания, создание береговых валов, островов в середине водоемов и т.п. для улучшения условий норения выхухоли. Поскольку выхухоль является крайне стенотопным видом, наиболее эффективным средством его охраны является создание системы особо охраняемых территорий. Она состоит из шести уровней. Так как для этого вида чрезвычайно характерно явление подрыва популяций в результате неблагоприятных для него гидроклиматических условий (зимних и летних паводков, летне-осенних засух, экстремально высокого половодья и т.п.), предпочтительнее создавать не одну обширную охраняемую территорию, а несколько небольших по площади, но связанных друг с другом путями миграции выхухоли. Таким образом, основным принципом данного комплекса природоохранных мероприятий является установление пространственно-территориальных связей между охраняемыми территориями разных рангов. Поэтому в качестве основы данного блока мероприятий предлагается специфическая фор-

Рис.4. Карта предлагаемых к охране территорий. Масштаб 1:24 ООО ООО

Условные обозначения:

• - возможные места создания племенных хозяйств 1 - возможные места выпусков выхухоли

Возможные места организации:

- территорий с регулируемой хоз.деятельностью ф - заповедников ® - национальных парков © - заказников ....... - экологических коридоров

ма охраняемых территорий с регулируемой хозяйственной деятельностью. Она призвана повышать поголовье выхухоли, которое может служить генетическим банком в случае гибели популяций на большей части ареала. Для их создания подходят только те территории, в пределах которых располагаются очаги высокой плотности поселений выхухоли и отмечается ее активное самостоятельное расселение. Предлагаемая охраняемая территория должна иметь площадь не менее 500 км2. Хозяйственная деятельность человека в ее границах осуществляется, но строго регламентируется и подчиняется специальному режиму, снижающему общую нагрузку на местообитания и популяции выхухоли. На ней необходимо особенно активно проводить комплекс биотехнических мероприятий. Для организации подобных территорий мы рекомендуем следующие районы обитания жизнеспособных попу-яяций: северо-восточную и юго-восточную части Владимирской, юго-западную часть Ивановской, западную часть Нижегородской и северную половину Рязанской обл.; бассейн Верх.Днепра в пределах Смоленской обл.; Курско-Сумской очаг; Воронежскую, Тамбовскую, западную часть Волгоградской и южную часть Пензенской обл., среднее и верхнее течение п.Битюг, р.Ворона, среднее и нижнее течение р.Xопер; Уйско-Тобольский очаг. В пределах подобных территорий желательно сформировать другие особо охраняемые объекты более высоких природоохранных рангов - заповедники, заказники, племенные хозяйства.

Заповедники могут быть организованны в пределах Уйско-Тобольского очага (устье р.Уй, Куртамыи/ский р-н Курганской обл., а также прилежащие районы Кустанайской обл. Казахстана), Курско-Сумского очага (р. Сейм, Глушковский р-н и прилежащие районы Сумской обл. Украины), Владимирской и Ивановской обл. (в нижнем течении р.Клязьма или в системе ее левых притоков, Ковровский и Савинский р-ны), Смоленской обл. (верхнее течение р.Днепр, чиже г.Смоленска), Тамбовской (р.Цна, Моршанский р-н), Волгоградской (р.Хопер, Урюпин-скийр-н) областях. Кроме этого, необходимо увеличение площади Хоперского заповедника по крайней мере на 50-70% и выделение вокруг него буферной (охранной) зоны, которая недавно была упразднена администрацией Воронежской области.

Наряду с этим необходимо увеличение в 1,5-2 раза существующей суммарной площади ¡аказников, которая в начале 90-х годов составила около 1,1 тыс.га и явно недостаточна для действенной охраны выхухоли. Для организации новых заказников предлагаются следующие регионы: Вологодская (притоки Верх.Унжи, Никольский р-н), Костромская (р.Унжа, южная часть Мантуровского, северная часть Макарьевского р-ов; р. Межа, Ме-жевской р-он; р.Мера, Островскойр-он), Кустанайская (р.Уй в пределах Комсомольского и Федоровского р-ов; р. Убаган в пределах Боровского р-на), Нижегородская (р.Волга, Борский р-н), Пермская (система р.Кама в пределах Чайковского и Куединского р-ов), Смоленская (система р.Зап.Двина в Руднянском р-не). Курская (система р.Сейм, юго-восток Глушков-ского р-на), Сумская (р.Сейм, приграничные с Россией р-ны), Ростовская (р.Кундрючья. Красносулинский р-он), Тюменская (р.Тобол, приграничные с Курганской обл. р-ны) обл., Удмуртия (система р.Кама, Киясовский р-н). Особую роль призваны сыграть заказники в Сумской и Тюменской областях и в Руднянском районе Смоленской области, на территории которых в настоящее время идет самостоятельное вселение выхухоли из очагов реак-климатизации и акклиматизации. Таким образом, эти заказники смогут не только способствовать дальнейшему расселению вида, но и позволят направленно изучать эти процессы.

Национальные парки возможно расположить в долинных комплексах в пределах нескольких природных зон: таежной (Судайский р-н Костромской обл., притоки верхней Унжи), смешанных и широколиственных лесов (Козельский р-н Калужской обл., нижнее течение р.Жиздра), лесостепи и степи (Песковский р-н Воронежской обл., р.Хопер несколько выше по течению Хоперского заповедника; Шолоховский р-н Ростовской обл., р.Калитва; Донецкая обл. Украины, устье р.Бахмут).

Кроме этого, в систему охраняемых территорий входят охраняемые мини-территории. Статус охраняемых мини-территорий присваивается группе водоемов площадью до 3-5 га, на которых отмечена высокая численность выхухоли. Ранг охраняемых мини-территорий практически аналогичен рангу памятника природы. Поскольку популяции выхухоли - открытые системы, для их благополучного существования необходим постоянный обмен особями с другими популяциями. В противном случае отдельные популяции начинают развиваться в соответствии с законами функционирования ложноостровных биот, или изолированных местообитаний (Малышев, 1982; Тербор, Уинтер, 1983). Поэтому необходима организация системы экологических коридоров, роль которых могут играть залесенные или закустаренные слабо вовлеченные в хозяйственный оборот участки незарегулирован-ных рек с развитой сетью сгаричных водоемов, водная поверхность и берега которых закрыты водной и околоводной растительностью. В восточной, северной и западной песси-мальных частях ареала система экологических коридоров практически сформирована естественным образом. Однако в оптимальной и благоприятной для обитания вида частях ареала, а также в южной пессималыюй эту систему еще предстоит создать посредством активного проведения комплекса биотехнических мероприятий. Особую важность приобретает формирование единой системы экологических коридоров в поймах отдельных крупных и мелких рек: по р.Хопер, в средних и нижних течениях рр.Ока и Клязьма, по рр.Цна, Битюг, Сейм, Ворона и др.

Необходимо отметить, что наилучших результатов организации указанных природоохранных мероприятий возможно достичь только тогда, когда особо охраняемые территории получат общегосударственный статус и будут находиться в ведении Российской Федерации, Казахстана и Украины, а не их отдельных субъектов. Только в случае такой централизованной формы управления природоохранные мероприятия смогут носить системный характер.

Дальнейшие действия по сохранению выхухоли в первую очередь должны включать разработку комплексных программ регионального уровня, конкретизирующих мероприятия по охране вида при общности исходных принципов природоохранных стратегий. Необходимо, чтобы весь комплекс мер в равной степени затрагивал как оптимальную и благоприятную для обитания вида части ареала, населенные жизнеспособными относительно благополучными популяциями, так и пессимальные регионы, где популяции в настоящее время находятся в состоянии угасания. Причем природоохранные мероприятия должны равномерно охватывать как весь сплошной ареал, так и его изолированные части. Создавать охраняемые территории высоких рангов (заповедники, национальные парки и их комплексы) имеет смысл лишь в оптимальных и благоприятных для обитания вида частях ареала тогда как сеть заказников и охраняемых мини-территорий должна располагаться и в песси-

мальной области. Изъятие особей для пересадок целесообразно производить только в оптимуме ареала.

Предлагаемые мероприятия дорогостоящи и требуют выведения из хозяйственного оборота значительных площадей земель. Именно в этом кроется основная трудность их исполнения. Если же установить максимальное число точек соприкосновения с аналогичными стратегиями сохранения других редких видов биоты и подобрать наиболее эффективные сочетания мероприятий для каждого региона, стоимость конкретного проекта может быть значительно снижена. Кроме этого, программы по сохранению редких видов биоты необходимо рассматривать как составную часть программы по сохранению среды обитания человека, а выхухоль - как прекрасный индикатор состояния пойменных комплексов в частности и речных бассейнов в целом.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ:

1. В качестве базы данных по распространению выхухоли и состоянию ее популяций на протяжении 17-20 в.в. создана кадастрово-справочная карта ареала выхухоли (карта точек ее находок) масштаба 1:8 ООО ООО. Кадастрово-справочная карта послужила основой для проведения комплексного эколого-географического анализа, изучения ареала в историческом и пространственном аспектах и для разработки природоохранных программ.

2. На основе созданной кадастрово-справочной карты выявлены 6 временных периодов в жизни ареала выхухоли: 1). До 17-18 в.в. 2). Первая половина 19 в. 3). Вторая половина 19 в. - 30-е годы 20 в. 4). 30-50-е годы 20 в. 5). 50-70-е годы 20 в. 6). 70-90-е годы 20 в. В течение первого временного периода ареал выхухоли практически полностью сохранял ес-тественнную структуру. Во время второго и третьего периодов зародилась и окончательно оформилась тенденция его антропогенной трансформации. Четвертый и пятый периоды выделяются в соответствии с крупными переломными негативными изменениями состояния популяций вида, вызванными деятельностью человека. Шестой период характеризуется фрагментацией ареала выхухоли и кризисным состоянием ее популяций. Согласно этой периодизации разработана серия из 11 карт масштабов 1:8000000 и 1:12000000, отражающих численность вида и изменения границ ареала на протяжении двух последних столетий.

3. Проведен комплексный эколого-географический анализ ареала выхухоли с целью установления генезиса его границ. Определено положение ареала выхухоли в системе физико-географических единиц, в частности, растительных зон. Выявлены основные определяющие распространение вида факторы: обязательное наличие фазы половодья в гидрологическом режиме реки, наличие не более одного пикового подъема уровня воды в реке в год, а также определенная величина запасов бентосных форм пресноводных организмов. При величине биомассы бентосных форм водных организмов менее 200 г/м2 численность выхухоли не достигает значений "средняя" и "высокая".

4. На основании разработанных карт состояния популяций выхухоли определены экологические части ареала (рис.3): оптимум и благоприятная для обитания вида территория приходятся на южную часть зоны широколиственных лесов, лесостепь и северную степь, пессимум - на южную тайгу и полупустыню. К концу 20 в. наибольшей антропогенной трансформации подверглись благоприятная и пессимальная части ареала.

5. Проведен анализ основных тенденций динамики структуры ареала вида и смещения его границ. Установлено, что на протяжении последних двух столетий оформилась четкая тенденция сокращения площади ареала вида, нарушения его целостности и естественной структуры. Площадь ареала выхухоли по состоянию на 90-е г. 20 в. (несмотря на созданные реакклиматизационные и акклиматизационные очаги обитания) составила приблизительно 30% площади ареала по состоянию на 17-18 в.в.

6. По результатам исследований определены 14 основцых параметров оптимального биотопа выхухоли. Модель оптимального биотопа дает возможность оценить, как меняются его параметры по мере продвижения от центра ареала к периферии. Предложенный в работе комплекс биотехнических мероприятий направлен на приведение заселенных выхухолью водоемов в соответствие с параметрами оптимального биотопа.

7. Проведен анализ воздействия человеческой деятельности на популяции и местообитания выхухоли. Показано, что резкое сокращение площади ареала на протяжении 20 в. не является результатом биологического регресса вида, а полностью обусловлено негативным антропогенным воздействием.

8. Тенденция сокращения площади ареала выхухоли и разрушения его естественной структуры продолжает интенсивно нарастать. В связи с этим разработана программа сохранения этого вида. Ее главное звено - формирование 6-уровневой системы особо охраняемых территорий, куда входят заповедники, национальные парки, заказники, территории с регулируемой хозяйственной деятельностью, охраняемые мини-территории и экологические коридоры. Предложены конкретные районы для их организации (рис.4).

Текст научной работыДиссертация по географии, кандидата географических наук, Назырова, Регина Ильгизовна, Москва

221

Если Вами зафиксировано несколько нор и других продуктов жизнедеятельности, схематически зарисуйте, пожалуйста, их пространственное размещение с указанием расстояния между ними в метрах:_

# - жилая нора выхухоли X - нежилая бобровая нора

27. Методика учета и определения численности, примененная Вами для обследования состояния вида в данном районе: применялась стандартная методика учета по прозрачному льду, описанная В.П.Красовским, Л.П.Бородиным, В.С.Кудряшовым..

28. Абсолютная и относительная численность особей вида в данном биотопе ( или в группе сопря-жвнных биотопов): 0,5 жилых нор/100 м береговой линии.

29. Описание состояния вида в данном биотопе (или в группе сопряженных биотопов): многочислен.

30. Обгцее состояние популяции вида в районе исследований: популяция вполне жизнеспособна.

31. Ближайшие места находки вида: место находки лежит в зоне сплошного распространения выхухоли, ближайшие находки - в радиусе нескольких сотен метров.

32. Особенности динамики численности данной популяции: численность резко (иногда в несколько раз) колеблется по годам, находясь, по-видимому, в прямой зависимости от гидротермического режима поймы.

33. Когда вид отмечался в данном районе в послдений раз ( по Вашим сведениям и сведениям других специалистов): отмечается в этом районе регулярно.

Факторы угрозы дальнейшему существованию вида:

34. Естественные лимитирующие факторы в пределах ареала: гидротермические условия поймы. Влияют на вид и естественные враги: ондатра, американская норка, шука, лиса, некоторые крупные хищные птицы.

35. Антропогенные лимитирующие факторы в пределах ареала: изменения поймы, в т.ч. мелиорация и гидростроительство, браконьерский лов рыбы ставными сетями.

36. Естественные лимитирующие факторы в данном регионе: зимние паводки, летние засухи. В регионе отмечена американская норка, щука. Однако специальные исследования показали, что они не являются здесь лимитирующими факторами.

37. Антропогенные лимитирующие факторы в данном регионе: выпас скота в поймах, браконьерский лов рыбы ставными сетями.

38. Причины занесения в Красные книги России и данного региона: обвальное постоянное сокращение численности, негативные изменения внешних границ ареала и его внутренней структуры.

Принятые меры охраны:

39. Охраняемые территории в районе исследований: в районе исследований охраняемых территорий нет! В радиусе ок. 150-200 км представлено целое кольцо довольно многочисленных охраняе-