Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-географические и биологические особенности тканевой структуры хвои ели Шренка

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географические и биологические особенности тканевой структуры хвои ели Шренка"

Ей' О 6 9 Я

ТЯНЬ-ШАНЬСКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФШЕСШ СТАЩИ ИНСТИТУТА ГЕОЛОГИИ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ КЫРГЫЗСТАН

На правах рукописи

Байдавлетова Саламат

УДК 582.47(575)2

Э1ШОГО-ГЮ1ТАФИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСНИЕ ОСОБЕННОСТИ ТКАНЕВОЙ СТРУКТУРЫ ХВОИ ЕЛИ ШРЕНКА

03.00.05 - ботаника

Автореферат

диооертации на соискание ученой степени кандидата биологических науп

Алма-Ата 1932

Работа, выполнена в лаборатории 'биогеографии Тянь-Шаньокой физико-географической станции Института геологии АН Республики К^ргазотан.

Научные руководители: д-р б ¡юл.наук, профессор {А.А.Яценко-Лмелевский ( д-р биол.наук Н.Д.Кожовникова

Официальные оппоненты: д-р биол.наук М.А.Проскуряков

д-р биол.наук К.С.Сагайдаков

Вздувая организация Институт биологии АН Республики .

Кыргызстан ■

Защита состоится " (.¿¡-С 7(.'I 1992 г. в /. час. на заседании специализированного Совета К 008.10.02 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Институте ботаники АН КазССР по адреоу; 480100, Алма-Ата,- ул.Кирова, 103, Институт ботаники АН КазССР. ■ •

С диссертацией модно ознакомиться в библиотеке Института ботаника АН КазССР. .,..-'

Автореферат разослан " 7 -'/" 199.2 г.

Ученый секретарь специализированного Совета кандидат биологических наук

С.А.Абиев

».(игкГигЧЗ*'.,' р5..:.3'ГШ |

I - ■ | Актуальность проблем]. Огромная противоярознопная, водорегу-'"''й „ ,'дарулщая и рекреационная роль горных лесов Тянь-Шаня общеизвестна .чсс.-'рта^й1!» 1970» Кожевникова, 1982; Баков, 1985). Однако их соврокен-нос"состояние далеко от опти,ильного.' Улучшение сложившейся ситуации возмогло только при изменении рожима их использования. Наибо- . лее рациональный ого вариант предполагает всестороннее и глубокое изучение низки леса и на основе этих знаний выработку правильных хозяйственных приемов при лесовосстановительиых и лесоохрапншс работах.

В жизни хвойных лесов хвоя играет главнейшую роль. Б ней осуществляются процессы фотосинтеза, газообмена и транспирации.от которых прямо зависит их продуктивность, ландшафтная и биосферная роль. В свою очередь характер и гштенсивность протекающих в хвое процессов взаимосвязаны с ее структурой и зависят как от условий существования, так и от биологических особенностей древесных организмов в целом. Изучение этих зависимостей даст возможность установить степень проявления экологически и биологически обусловленных адаптационных процессов в хвое ели. Это позволит выявить признаки, которые могут быть использованы в оценке и прогнозировании состояния ельников, а такке в качественных и количественных моделях еловых биогеоценозов. Поскольку природа в нашем районе, особенно ельники Иссык-Кульской котловины, находятся в относительно мало измененном человеком состоянии, наши материала могут быть использованы как фоновые данные для экологического мониторинга.

Целью работы является изучение па уровне тканевых структур степени пластичности и адаптационной способности хвои ели Шренка ' по отношению к различным условиям существования в разных частях географического и экологического ареалов, а такзз в зависимости от биологического возраста организма п абсолвтного возраста хвои. Для решения поставленной цели определена следующие задачи:

I. Выявить влияние различных режимов освещенности, тепло- и влагообеспеченнооти на тканевую структуру хвои в следующих вариантах их проявления:

а) в противоположно эпепонпрованпнх (север-иг) участках кроны;

б) в разных ярусах крогч;

в) в разных частях лесного псяса (экологический ареал вида);

г) в климатически разы»; частях географического ареала ели Ирекка;

д) з различите по погодам?.; условиям годах форг.гпроЕапкя хвои разного абсолютного возраста.

2. Вь-.авпть зависимость тканевой структура хвоя от бпологп-ческой споцифи«: слей: го: возрастал/о состоя игл.

Н'-.учнгл ттщзна. I. Ваершо для ели Шреика и в знаютолт.---'} норе дач хио:ших пород вообщо шяспено влияние различнкх освещенности, тепла и влаги на тганоту;о структуру хвои в таком си-роком спектре ¡к проявления, Оказалось, что б лпбом варианте воз-действа получается одинаковой результат - увеличение светового потока теллообеспеченностп и уыоиьвеш» увлажненности приводят к ксероморфдаашш тканевой структур«.

2. Кроме того, гиястшось, что характер и степень изменения разных тканей в зависимое?;! от трох исследованных апологических факторов различны. Это дало оокование выделить наиболее показательнее из них в три индикаторные группн. Одни (толщша зпидер-ыального слоя, количество устьиц на I мм*', число рядов ассимиляционной шренхн:,и, толщина копленного пучка, количество трахеи-долыгох плеток к площадь поперечного сечешш хвои) характеризуют г;;сокпе уровни тепла, другие (появление 3-го- ряда гиподерм,3-го смелохода и увеличение высоти палисадах глоток ассимиляционной паронх:"п;) большое количество света, третьи (извилистость стопок мезофилла) значительные величина влагообеспеченнссти.

3. Оригииалыи материалы, показывали степень вариабельности признаков, что позволило наиболее изменяющиеся из шгх предло-ннть в качестве объектов экологического мониторинга.

4. Впервые для елк Ь'ренка и для других хзойцых пород выявлена зависидюсть тканевой структура хвои от-онтогенетического возраста деревьев. В значительной степени дополнены представления о влиянии абсолютного возраста хвои. Выяснилось, что по типу изменения в онтогенезе ксследовашшс параметры делятся на дао грушш. В первой они (толщина эппдермального слоя, высота палисадпой па-ренх!"й1, площадь поперечного сечения хеои, а тахае количество -устьиц на I мм^, глподерми из '¿-го ряда, смодоходов и рядов мезофилла) от елей начальных этапов онтогенеза к конечным последовательно увеличиваются, в другой (большинство анализируемых пара-

метров, например, толщина ксилемпого и флоомного пучка, количество трахеидальних клеток и днакетр центрального цилиндра) ппотня- ' &тся по тану онтогенбтпческоГ: краъой с максимумом у наиболее жизнеспособных средневозрастных елей.

5. Впервые в сватовой хвое ели Шренка обнаружено три смолохо-да, а не два, как считалось ранъсе в отношенш: всех представителей рода Picea . Возмояно, ото отлотие может явиться видовым признаком тяньшанской ели.

Основнпе защищаемые положения. I. Все вариант изменения освещенности, тепло- и ллагообеспачегшостн (по-разному якепониро-ванше: север, юг и ряяноярусшю участки крон; различные по висо-Т9 над уровнем моря части лесного пояса; климатически разные участки географического ареала, неодинаковые погодшо условия роста хвои различного абсолютного возраста) свидетельствуют об одинаково проявляющемся усилении ксероморфности тканей при увеличении количества света и тепла и уменьшении - влаги. По степени уменьшения влияния названные варианты располагаются в следующий ряд: разнояруснне участки крон, разные участки географического ареала, по-разному экспонированные части крони (север, юг) различные по высота над уровнем моря части лесного пояса, неодинаковые погодные условия формирования хвои разного абсолютного возраста,

2, Высокая напряженность каждого из трех основных экологических факторов вызывает специфической изменение отдельных (индикаторных) параметров: высокая освещенность определяет появление третьего с.молохода и третьего ряда гиподермы, а такг-о наибольшую шеоту клоток пззофилла; большое количество плати индицируется извилистостью стенок мезофилла; значительное количество тепла -иаибольЕигп! тол:чаюй эпидермы, объемом проводящего пучка, диаметром центрального цилиндра, площадью поперзччого сочення хвои, а татко количеством устьиц на I нм^ хвои к трахеидальшх клеток,

3, Больпетютво тканевых-параметров хвок (толста эпидерма, колепйотво усшщ па одгшацу поверхности хэол и трахелдальных кяегоя, вггеохи клеток ирзофялла, обьеи проводящего пучка и дпа-ггзтр центрального щшшдра в онтогенезе яла Шрзшса изменяются в направлении уоттюатюйоя яезромор^яоета. Йапболза ксероформными

оказывается ияиш в хвоэ аязЗ конца бэлнгэго яазпегшого цшиа -

•

старкх, наштеиса ксероиор&шми - его издала - пкматурннх.

Практическая .чначимость работ». Ьиявлешше закономерности тканевого приспособления хвоя од: Шренка к различным экологичсс-кш условиям в разных частях географического ареала и обнаруяен-, пая позрастная специфика могут послужить основой душ рекомендаций по экологически обоснованному подбору посадочного материала для лесовоссхановктельньгх работ.

Поскольку индикаторная способность признаков в отношении загрязнения среды зависит ио только от концентрации поллютантов, но к от напряженности природных факторов, чтобы отличить один тип изменения от другого, необходимо детальное исследование влияния факторов природной среда на биоиндикаторы, что и сделано в нашей работе для тканевой структуры хвои ели Шрснка. Имея представление об изменении изученных параметров под влиянием естественных факторов среды (температуры, влажности, освещенности), а также абсолютного возраста хвои и возрастного состояния деревьев, выяснив адаптационные способности хвои и пределы изменчивости ее тканей, можно оценить и прогнозировать степень вариабельности иоследованных показателей в зависимости от дозы поллютанта.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на 7-м съезде географического общества Союза ССР (Фрунзе, 1980), на 18-й и 22-й сессиях Комиссии га.А.А.Иванова по анатомии, физиологии и экологии лесных растений (Ленинград, 1282, 1986), на 5-м 'съезде географического общества Республики Кыргызстан (г.Пряе-вапьск, 1320 а,б).

Публикации. По теме диссертации опубликовано II статей и тезисов до гладов. Находится в печати монография.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав и заключения: включает 137 страниц текста, 14 микрофотографий, список литературы из 108 наименований, в том числе 6 иностранных, и 91 приложение.

Работа сделана в лаборатории биогеографии Тянь-Шаньской физико-географической станции Института геологии АН Республики Кыргызстан. При выполнении работы и оформлении рукописи диссертации

автор пользовался поглодаю профессора А.А.Яценко-Хмелевского доктора биологических наук Н.Д.Коаевниковой, кандидата биологических наук

Г.С.Сашиной I . Всем ем автор выражает искренняя

благодарность.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении показаны актуальность исследования, его цель и основные задачи, а такхе элементы новизны.

Глава I дает представление о физико-географической специфике района работ и природных особенностях стационарных участков.

Материал собирался в четырех пунктах геогргфического ареала еловых лесов из ели Шренка: в северной (Чаткальский хребет, бассейн р.Афлатун) и ш-'лой (Заалайский хребет, бассейн р.Нура) частях Западного Тянь-Шаня и в северной части Восточного (Кун-гей Ала-Тоо, бассейн р.Чон-Ак суу и Терскей Ала-Тоо, бассейн р.Каркара).

Бассейн р.Афлатун отличается наиболее высокими температурами. Средняя годовая, например, колеблется от I до 8°С. Наименее теплообеспечен бассейн р.Нура, где среднегодовая температура составляет от 0 до -2°С. Сроднее по теплообеспеченности положение занимают бассейны рек Чон-Ак суу и Каркзра. В них среднегодовое температуры воздуха изменяются в пределах от -I до +4°С.

Средняя годовая относительная влажность воздуха в еловом поясо на всей территории Кыргызстана довольно однородна и составляет 50-70$. Наибольште годовые суют осадков (до 1100 мм) наблюдаются в бассойне р.Афлатун, наименьшие (25U-300 мм) - в бассейне р.Нура. Среднее положение занимают бассейн р.Чон-Ак су/ (550-800 мм) н Каркара (650-1000 мм).Ельники бассейна р.Нура могут существовать при таком низком Количество осадков только потому, что получают дополнительную влагу за счет таянш повсеместно распространенных под nm.ni многолетне-мерзлых грунтов (Кожевникова, 1932).

Снизу вверх го вертикальному профилю лесного пояса в любой части географического ареала олошх лесов из ети Шренка наблюдается увеличение вдагообеспочокности сишсонко количества тепла. Так, в бассейне р.Чон-Киэнл суу (севорний склон яр.Терскей Ала-Тоо) среднегодовое количество осадков изменяется от 550 до 72U ш, среднегодовая температура воздуха ~ от 4,3 до -0,2°С (Писоронко, 1976 а; Сыпалова, ld76)„ Изменения относительной влалюоти воздуха мопео сугройизипн а обратил изменениям ого температуры.

Сходно с температурой воздуха изменяется и температура почвы, которая снизу вверх по лесному поясу на одинаково ориентированных (северных) соснах последовательно уменьшается, например, среднемесячная температура августа изменяется от 12,3 до ?,9°С.

Одним из наиболее вазшых факторов, влияющих на структурные ' особенности хвои, является ре;;дм влажности почв. Он в еловых лесах во всех частях географического ареала, на всех абсолютных высотах, независимо от типа ельников и Характера парцелл, имеет одинаковый ход сезонных изменения л близкие абсолютные значения (Сииалова, 1976а,б). Снизу вверх по вертикальному профилю лесно-.. го пояса влажность почв увеличивается.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ .

Общее представление об анатомической структуре хвои ели Шренка дадим на примере 2-летней хвои иглой стороны нннней части кроны средневозрастной ели из нижнего ельника бассейна р.Чон-Ак суу. Поперечное ее сечение имеет форму квадрата. Она состоит из тех ке групп тканей, что к у других видов елей ( Со11оаи,19б8), но значительно отличается от них по степени выраженности . как количественных, так и качественных признаков. Однослойная эпидерма покрыта слоем кутикулы. Под эпидермой располагается гиподерма из 1-4 слоев округлых толстостенных клеток. 1-Й ряд прерывается . только устьицами, 2-4-е слои в виде небольших скоплений встречаются лиаь в углах (ребрах) хвои. Многорядная ассимиляционная паренхима состоит из двух типов клеток. 1-3-е ряды, лежащие непосредственно под эпидермой (или наружные) - удлиненные о коэффициентом палисадности клеток от 1,5 до 3. Остальные, с 4-го по 7-й ряд (внутренние), находящиеся вокруг центрального цилиндра, в основном округлой или многогранной формы с коэффициентом палисадности 1,0-1,2.

Смоляные.ходы (2-3) периферические, расположены в двух противоположных углах хвоинки вдоль ребер со стороны флоэмы проводящих пучков. Проводящие пучки (2) и 'окружающая его трансфузион-ная ткань отделены от мезофилла одним слоем клеток эндодермы. Трачсфузиоиная ткань состоит из трахеид, а ближе к эндодерме из паренхимных клеток. Проводящие пучки разделены 2-3 радиальными рядами паренхимных клеток. Кнаруки от флоэмной части проводящего .

пучка находится группа толстостенных альбуминовых клеток. Все по-речислэшше элементы хвои ели Шренка значительно варьируют в зависимости от экологических факторов, абсолютного возраста хвои и биологического возраста деревьев.

Матеоиал для исследования собирали в разных частях географического ареата ели П!рснка: в сухих п холодних условиях Заалай-ского хребта, в средяовлаэтщ;; и tciotjx - хребта Кунгей Ала-Тоо, в очень влажных и среднетоплих хребта Терской Ала-Тоо и очень влаглых и теплых Чаткалъского; на разных высотах произрастания: в. никней (сухой и теплой), верхней iвлажной и холодной) и средней (оптимальное сочетание тепла и влаги) частях лесного пояса; в разных (по длине и экспозиции) частях кроны; у хвои разного (2, 5 и Ю лет) абсолютного возраста; с особей шести возрастных состояний, отраяаюшнх степень онтогенетического развития,их биологический возраст (Кожевникова, 1982); имматурные, впргшшльные (дегенеративный период), молодые, средневозрастные, стареющие и старые (генеративный период).

Модели выбирали так, чтобы они не были затенены соседними деревьями. Постоянные препараты делались по общепринятой методике (Джапаридзе, 1953; Наумов в Козлов, 1954; Прозина, 1960; Пау-шева, 1974; Транковский, 1979). Подсчеты, измерения клеток и тканей (25-30-50-кратнне) проводили с помощью окулярмикрометра при увеличении 7x40. Площадь поперечного сечения хвои измеряли при увеличении 7x8. Для исследования устьиц готовили постоянные препараты эпидермы в гллцерин-яелатине по методике Свешниковой (1955). Эколого-анатомические особенности тканей (многослойность гиподермы, извилистость стенки мезофилла, степень его палисад-ности и др.) зарисовывались о помощью рисовального аппарата РА-6 под микроокопом, марки "Урговал" цри увеличении 16x40. Делались кщзофотоснимки. При рисовании и микрофотографировании применя-лиоь методики Щухободского (1959), Оедша и Барского (1971).Цифровой материал обрабатывался статистически 'Вольф, 1956) па ЭНД "Мир-Й".

Глава 3. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Сравнительно-анатомическое исследование хвои представителей подкласса Pinidaa началась бопэ 100 лат тощ назад Tho-

таз, 1865). С тех пор и по сей день отому объекту уделяется значительное внимание как в плане систематическом ( СоНо.™, 1568; Несторович, Дерагаяа, 1976), так и экологическом (Серебряков, 1945, 1940; Кг-моа шкЗ йасбап1с1а, 1947; Нестерович, Пономарева, 1301; Нестерович, Дерюгина, 1967; Ворошилова, 1969; Ворошилова, "Боцаммгина, 1969; Дцренков, 1967; Окросцпаридзс, 1974),

Для ели Шренка влияние тепла и света на устьичный аппарат , показали И.Г.Серебряков (1945) и Г.С.Сашина (1976). Сравнение морфолого-анатошческих особенностей хвои елей Шренка и обыкно-■ венной проведено Л.С.Чешевым, Г.С.Сашиной и Л.Ф.Каширилой (1972). Г.С.Сашиной (1976) изучена эпидерма хвои из различных сторон и ярусов кроны. Авторами установлена большая ксероиорфность хвои ели Шренка по сравнению с хвоей ели обыкновенной. Однако до сих остаются невыясненными влияние на тканевую структуру хвои ели Шренка возрастного состояния елей и абсолютного возраста хвои, климатических уоловий в разных частях географического араала и на разной высоте над уровнем моря.

Глава 4. ТКАНЕВАЯ СТРУКТУРА ХВОИ 4.1. Влияние разного абсолютного возраста хвои

Материал собирали в разнотравно-луговом ельнике нижней части лесного пояса бассейна р.Чон-Ак суу (1900 м над ур.м.). Ана- • лизировали хвою 2,5 и 10-летнего возраста средневозрастных елей с кжной стороны нижней части кроны.

По теплообеспеченности в период внутрипочечного развития и 1-го года существования хвою исследованных возрастов можно расположить в следующий ряд: 2<Ю<5; по влагообеспеченноЛи 5<10<2. В периода внутрипочечного роста 5 к 1и-летней были •низкая температура и высокая влажность воздуха и почвн и большее количество осадков по сравнению с первым годом их существования. Для 2-летней хвои соотношения обратные. Это позволяет сказать, что для толщины эпидермальиого слоя, ксилемного пучка, ширины эпидермы (игнорированной), количества устьичных рядов, устьиц в одной полосе, устьиц на I мм^ хвои, числа рядов ассимиляционной, паренхимы на обеих сторонах хвои, высоты палисадной паренхимы, количества трахеидальных клеток и диаметра центрального цилиндра, которые у 5-летней хвои значительнее, чем у 2-летней, важ-

нее теплая и сухая погода в период 1-го года существования хвои, чем в перпод внутрипочечного роста. КоэфТкщиент формы поперечного сечения хвои - отношение ширины к высоте -.зависит от количества и размеров клеток тканей хвои, величина которых определяется погодными условиями в период 1-го года существования. Наибольший коэффициент поперечника (1,0) наблюдается у 5 и 10-летней хвои, эалояшваейся и начавшей впепочечннй рост в теплые п сухие годы. У ^-летней хвои,для которой этот период пришелся на дождливую холодную погоду, он меньше (0,70). Таким образом, в сухпв годы форкяруетоя хвоч с поперечником квадратной формат, во влатлшз - в виде правильного ромба.

В зависимости от погодных условий количество клеток рассмотренных тканей варьирует от 3 до '¿8%, а их размеры — от 8 до 23$. Абсолютная изменчивость размеров клеток составляет от 0,50 до 15 мкм, гас количества ~ от 0,44 до 79,0.

4*2. Влияние зкепозвдгш кроны

Катерпат собрал в шшем ельнике бассейна рЛон-Ак суу,Анализировалась хвоя 2-летнего возраста у средневозрастных слей с шной и северной сторон иияней части крепи»

Всо оравнпваекие велкчинц в хвое из нглоЗ более освещенной и обогреваемой стороны кроны больше, чем в хвое из северной.Однако степень отзывчивости различных групп тканой па преимущества кжиой стороны кроны неодинакова . К существенно изменяющимся признакам относятся количество трахеидальных клеток (в севэрной части 24, в южной - 52), количество клеток гиподермы из 2-го рзда (10 и 22), количество устьичных радов (2 51 4), ширина поперечника хвои (760 и 2235), толщина ксияемнзго пучка (22 и 37) и диаметр центрального щгагшдра (255 и 380); средне-отзывчивыми оказались: высота поперечника хвои (1000 и 1243), диаметр смолохода (75 и 100), количество устьиц на I мм" поверхности (62 ц 87), число рядов палисадной паренхимы (3-3) и наименее существенно изменяются толщина флоомчого пучка (50 и 55), толщина эпидермы (14 я 15) и длина згшдермы (19 и 21.км).

Значительные величины толщина ксилемного пучка» количества трахеидальных глоток а' диаметра центрального цилиндра связаны, видимо, о тем, что оравяэтзлыю больпий содначзгай пагре^

транспирируюцей поверхности в южной стороне кроны вызывает больший расход воды на транспирацию. Этот факт отмечен Н.Д.Кояевни-• новой п А.Л.Кочеришой (1975, IS76).

Отношение ширины поперечника хвои к высоте такке больше в хвое с южной стороны кроны (1,03), чем с северной (0,76). С юккой стороны кроны форма хвои квадратная, с северной - это ромб, суженный в медианной плоскости. Следовательно, форма хвои с южной стороны кроны типично световая, а с северной - теневая. Увеличение перечисленных параметров хвои на южной стороне кроны по сравнению с северной прямо связано с большей продолжительностью и интенсивностью освещения и обогрева этой части кроны.

Наиболее отзывчивы на большую теплообеспеченность и освещенность хвои шной стороны кроны по сравнению с хвоей, северной и потому более вариабельны следующие элементы тканевой структуры хвои: число устьичных рядов (v = 20-36$), плотность устьиц в рядах (15-20$), количество гиподермы из 2-го ряда (6-2?/„), количество сыолоходов (36$), число рядов палисадной паренхимы (2125%) и ширина палисадной паренхимы (5-23,4$). У остальных тканей относительная изменчивость не превышает 15$.

4.3. Влияние положения в разных ярусах кроны

Хвою для исследования брали в ельниках нижней (2150 м над ур.м.), сродней (2500 к) и верхней55 (2900 м) частях лесного пояса бассейна р.Чон-Кызыл суу (северный склон хр. Терскей Ала-Тоо). Анализировалась хвоя средневозрастных елей из южной стороны разных по высоте частей кроны: нижней, средней и верхней.

Наибольшая толщина эпидермального слоя хвои во всех ельниках в верхнем яруое кроны (в нижнем ельнике - 17 мкм, в среднем - 16, в верхнем южном - 17 и в верхнем северном - 16 мкм), наименьшая она в нижнем ярусе (13, 12, 14 и 13 мкм соответственно).

Диаметр и количество смолоходов в хвое у всех трех подпоя-сов лесного пояса снизу вверх по дереву последовательно и закономерно увеличиваются, оказываясь наибольшим в верхнем ярусе кроны. В нижнем ельнике диаметр возрастает: от 69 до 129 мил; ко-

и На этой высоте исследовалась хвоя у елей со склонов северной (верхний северный ельник) и гояноЯ (верхний южный) экспозиций.

личество от I до 3 шт.; в средне:.« - от 64 до 1ъ7 и от 0 до 2; в верхнем шном - от 95 до 121 и от 2 до 3; в верхнем северном -от 96 до 138 и от I до 2 соответственно. Кроме того, в хвое верхнего яруса из нккнего и верхнего южного ельников характерны три смолохода, а не 1-2, как во втором и третьем, ярусах. Полученные данные позволяют говорить о том, что количество и размеры смолоходов прямо зависят от освещенности и тсллооо'еспечепнос-ти хвои. Во всех четирех ельниках саше удлиненные ¡слетка мезофилла с наибольшей высотой и наименьшей шириной находятся в хвое верхнего яруса кроны. Коэффициент их иалисадностл снизу вверх по кроне увеличивается: в нклнем ельнике от 2,0 до 2,7; в среднем - от 1,8 до 2,5; в верхнем кглгом - от 2,4 до 2,6 и в верхнем северном - от 2,1 до 3,0.

Толщина ксилекпой, флоомной полосы и количество трахеидоль-ных клеток от ншнего яруса 1фонц к верхнему последовательно увеличиваются. В нижнем ельнико от 31 до 39 мтш, от 65 до 86 мкм и от 45 до 115 клеток соответственно. В верхнем петом ельнике от 28 до 34, от 58 до 70 и от 39 до 96; в верхнем северном - от 31 до 50, от 55 до 106, от 62 до 152 соответственно.

Последовательно снизу вверх по кроне увеличиваются высота и ширина поперечного сечения хвои. Аналогично изменяется коэфЬи-циент форгда поперечника хвоя. В нижнем ельнике он возрастает от 0,77 внизу до 0,97 в середина и 1,44 в верхней части кроны; в среднем - от 0,73 до 0,92 и 1,51; в верхпом ххглом - от 0,96 до 1,04 и 1,29; в верхнем северном - от 0,93 до 1,23 и 1,26 соответственно.

Таким образом, все рассмотренные параметры*в исследованных ельниках снизу вверх по кроне последовательно и закономерно увеличиваются. Это полностью согласуется с законом В.Р.Заленского (1904), по которому даяе листья одного побега, расположенные выше и развивающиеся в условиях менее благоприятного'водоснабжения, обладает более ксероморфныда анатомо-морфологическымп признаками. Больинй ксероморфоэ верхних листьев вызывается повышением у них водного дефицита, связанного с повышенной траногшрац^ей верхних листьев из-за увеличения пути подачи воды и перехвата ее шпшими листьями.

При однонаправленности тканевых изменений по ярусам кроны' во всех ельниках специфика в освещенности, тепло- и влагообесш-

ченности накладывает отпечаток па степень их выраженности. Более вариабельны ( V - 2-57$ и до 3 раз) 9 из 13 признаков: количество клеток гиподермы из 2-го ряда, количество к диаметр смолохо-дов, число рядов ассимиляционной паренхимы на верхней сторона хвои, толщина неземной и флоэмной полосы, диаметр центрального цилиндра, количество трахеидальных клеток и количество рядов ассимиляционной паренхимы. Наибольшие их величины отмечены в никнем и верхнем елышках. Менее вариабельна ( V = 7-15$) число ря~ дов ассимиляционной иарэнхимы на нижней стороне листа, высота и ширина внутренних клеток ассимиляционной паренхимы.

4.4. Изменение тканевой структура хвои в онтогенезе

Известно, что в делении, растяжении и дифференциации клеток стимударуюкдел моментом является возрастное состояние самого организма, развивающегося в определенных условиях среды (t.íoiree-ва, 1943). Внешняя среда через организм воздействует на меряете-матические ткани развивающегося листа, отражаясь на его конечном морфологическом облике и анатомической структуре.

Особенности тканевой структуры хвои ели Шренка в онтогенезе изучены на двухлетней хвое из шкшей трети ¡энной стороны кроны елей иссти возрастных групп в шшюй части лоспого пояса бассейна р.Чон-Лк суу. . ■

По характеру зависимости от биологического возраста елей все проанализированные параметры хвои распределяются в две группы. В одной они в онтогенезе изменяются по типу одновершинной кривой с максимумом у наиболее жизнеспособных (Кожевникова,1932) средневозрастных елей. Это толщина ксилемпого и флозмного пучка, количество трахеидальных клеток и диаметр центрального цилиндра. Например, толщина флоэмного пучка в хвое Им.II елей равна 33 мкм, Им.III - 44, М - 53, Ср - 55, Сщ - 51 и С - 50 мкм. В этом нашла отражение общеизвестная связь меаду- структурой и функцией: наибольшая функциональная загрукешюоть тканей всой проводящей системы наиболее гдзнедсятельннх срздковозрастных ейей привела к ах наиболее мощному рпэвнию.

В другой- группе (остальные параметры) они от Им.II к С последовательно увеличиваются. Например, количество устьиц на I мл2 хвои у Им.II ооетавляет 46 шт., Им.Ш - 50, М - 60, Ср -

87, Сщ - 91 и С - 123, а высота палисадных платок мезофилла: 50, 60, 62, 63, 65 и 68 мкм. Все эти изменения взаимосвязаны друг с другом и свидетельствуют о возрастающей в онтогенезе ксероморф-ностл хвои. Она в свои очередь обусловлена тем, что с увеличением возраста и вегетативной мощности деревьев нарастает водный дефицит листьев древесных растений (Н.П.Кренко, 1950; В.О.Казарян, 1959;. Наибольшей относительной вариабельностью признаков отличается хвоя елей начальных этапов онтогенеза, а такта молодых деревьев. Так, у Им.II особей она изменяется от 0,16 до 3'!%, у Им.III от 0,47 до 32,4$, у М - от 0,70 до 40$, у Ср - от I до 23$, у Сщ - от 1,1 до 28,5$ и у С - от 2 до 27,4$.

По степени вариабельности в онтогенезе елей проанализированные параметры распределяются в две группы. К менее вариабельным с амплитудой колебаний меньше 1и$ относятся 9: количество устьиц в рядах (4$), длина эпидермы (0$), диадетр смолоходов (4$), число радов мезофилла на верхней (9$) и нижней (5$) сторонах листа, толщина ясияемного пучка 18$). К более вариабельным с амплитудой колебания от Ю до 35$ относятся 14: толщина эпидермально- 1 го слоя (15$), количество устьичных параметров (20$), ширина эпидермы (16$), количество клеток гиподермы из 2-го ряда к смолохо-дов (30$), число рядов палисадной паренхимы (18$), толщина фло-0г,шого пучка (10$), количество трахеидалышх клеток (32%), диаметр центрального цилиндра (12$), высота и ширина поперечника хвои (12 и 10$ соответственно).

4.5. Влияние высоты местности.

Собиралась двулетняя хвоя из нижней части киной стороны кроны средневозрастных елей в нижней (1900 м над ур.м.)', средней • (2500 м) и верхней (2900 м) частях лесного пояса бассейна рДон-Ак суу.

У большинства тканей хвои количество и размеры клеток значительнее в нижнем ельника, для которого характерны наибольшое, количество тепла и'наименьшая временная (август) влагообеспечен-ность. Это - количество уотыщ в рядах (в хвое шал его ельника 102, среднего - 73, верхнего - 78) в одной полосе (400, 196 и. . 384), на I мм2 хвои (87,54,80), а также. толщина ксилешюго пучка (в хвое никнего -'37 мкм, среднего - 29 и верхнего - 35 мкм)

и количество трахеидаиышх клеток (77, 34 и 52 соответственно). Менее существенно превышение для толщины эпидермального слоя, ширины палисадной паренхимы и внутренних клеток мезофилла, а такие площади поперечного сечения хвои,

В верхнем ельнике, где характерна самая высокая освещенность елей (Линкевич, 1983), при наименьшем количестве тепла и наибольшом - влаги наблюдается наибольшая высота клеток палисадной паренхимы (в хвое нижнего ельника она составляет 60 мкм, среднего -56 и верхнего - 64), количество устьичных рядов (4, 3 и 6) и клеток гиподермы (22, 6 и 45), толщина фдоэмного пучка (55, 47 и 70 мкм), диаметр смолоходов (82 мкм, 98 и 127 мкм) и центрального цилиндра (380, 350 и 510 мкм соответственно).

В среднем ельнике, где освещенность крон наименьшая из-за высокой сомкнутости дравостоев (0,6-0,8) при оптимальном сочетании тепла и влаги наибольшие только длина эпидермы (в хвое нижнего ельника она равна Щ , среднего - 23 , и верхнего -19мм) и высота внутренних клеток ( 50 , 52 ,47 и соответственно) мезофилла, размернооть всех остальных признаков здесь наименьшая.

Из всех проанализированных признаков лишь один - количество смолоходов - оказался одинаковым в хвое нижнего и верхнего ельника. Видимо, этот параметр в одинаковой степени реагирует на теплообеспеченность и освещенность.

Таким образом, анализ изменения количества и размеров клеток тканей хвои в зависимости от высоты над уровнем моря показывает, что как и в случаях различий окспозиции кроны, ярусного положения, абсолютного возраста хвои и климатических особенностей в различных частях географического ареала, определяются они такими экологическими факторами, как освещенность, уровень тепло- и влагообеспоченности.

В зависимости от высоты над уровнем моря наиболее вариабельны?® признаками,- у которых относительная изменчивость колеблется от IÜ до 52%, оказались толщина эпидермального олоя, количество устьичных рядов, устьиц в рядах, на I мм2, длина эпидермы, "количество клеток гиподерщ, количаотво и диаметр смолоходов, число радов, высота и ширила палисадной паренхимы. Но превышает 10$ вариабельность ширины впидормы, толщины флоэмного пучка, диаметра центрального цилиндра и площади поперечника хвои.

1 4.6. Особенности тканевой структуры хвои в различных частях ареала ели Шрекка

Матерная собран из трех (Чаткальскпй, Иссык-Кульский, Тур-кестано-Алайский) лесорастительных районов с разными климатическими условиями. Для нижних частей лесного пояса это наиболее, тепло- и влагообеспечешшй еловый фитоценоз бассейна р.Афлатун (1-й нижний ельник, 1850 м над ур.м., Чаткальский лесораститель-ный район) и с достаточным количеством влаги, но меньшим - топ- ; ла еловое сообщество бассейна р.Лк-суу (,2-й нижний ельник, 1300 м над ур.м., Иссык-Кульский лесорастктелышй район). Для верхних частей лесного пояса это - лесной массив из сухого и более теплообеспеченного (в летние месяцы) района бассейна р.Нура (1-й верхний ельник, 3160 м над ур.м., Туркестаио-Алайский лесо-растительный район) и еловый ценоз из более влажного, но менее теплого бассейна р.Каркара (2-Й верхний ельник, 2500 м над ур.м., Иссык-Кульский лесорастительный район). '

Исследовали хвою двенадцати свободно стоящих средневозрастных елей, по три из каждой части ареала. Для анализа брали пятилетние хвоинки из нианих частей кшых сторон кроны.

Сравнение хвои из нижних ельников показало, что в наиболее теплообеспеченном первом существенно значительнее количество и размеры клеток почти всех тканей (за исключением числа устьиц в • устьичных рядах и количества смолоходов). Например, толщина ошг-дермального слоя составляет 16 мкм, во втором никнем ельнике, существующем при меньшем количестве тепла, - 15, число устьиц на I км2 - 109 и 94, количество клоток гиподермы из 2-го ряда - 44 и 203* толщина ксилемного пучка - 39 и 29 мкм, флоэмного - 99 и 57 мкм, ■ диаметр центрального цилиндра - 577 и 420 мкм, высота и ширина поперечника хвои - 1603 и 1316, 1441 и 1317 мкм.

В более теплообеспеченном (в летние месяцы) и сухом первом верхнем ельнике гораздо значительнее количество клеток и толщина большинства тканей хвои, чем в более влагообеспеченном, но с меньшим количеством тепла втором верхнем ельнике. Это - толщина эпидермального слоя (15 и 13 мкм), количество клеток ишодерйы из 2-го ряда (22 и II), диаметр смолоходов (127 и 91 мкм), высота палисадных клеток мезофилла (61 и 56 мм), толщина фяоэмного пучка

н Кроме того, в хвое из бассейна р.Афлатун появляется 3-й ряд № подермы, состоящий из 4-6 клеток. .

(59 и 53 мкм), диаметр центрального цилиндра (433 и 384 мкм) и поперечник хвои (шсота 1219 и 1159 мкм, ширина 1221 и 1153 мкм).

Кроме того, нами обнаружено, что у хвои слеп из второго верхнего ельника клетки мезофилла со слегка извилистой стенкой. У хвои из первого верхнего ельника этого не наблюдается.

Проведешшй анализ позволяет заключить, что и размеры, и ко-, личество клеток подавляющего большинства тканей хвои ели Шрепка определяется в первую очередь теплообеспечеиностью и только во вторую - влажностью местообитаний. Как и следовало ожидать, самые высокие величины почти всех проанализированных параметров оказались в условиях наибольшего количества и тепла, и влаги.

ВЫВОДЫ

1. Тканевая структура хвои ели Шренка, несмотря на ее ксе-роморфнута организацию, пластична, изменчива как в зависимости от экологических условий, так и от биологического (онтогенетического) возраста деревьев.

2. Все варианты изменения освещенности, тепло- и влагообес-печеннооти (по-разному экспонированные: север, юг и разноярусные участки крои; различные по высота над уровнем моря части лесного пояса; климатически разные участки географического ареола, неодинаковые погодные условия роота хвои различного абсолютного возраота) свидетельствуют об одинаково проявляющемся усилении ксероморфпостн тканой при увеличении колтоства света и тепла и уменьшении - влаги.

3. Большинство тканевых порапетров хвои (толщина эпидермы, число устьичшк рядов, количество ус-тыщ на единицу поверхности хвои, высота клеток мезофилла и число ого рядов на верхней стороне хвои) в онтогенезе ели Шренка изменяются в направлении усиливающейся кссроморфноста. Наиболее кеероморфшиш оказываются ткани в хвое елей конца большого ккзнашшго щпига - старых, наиболее кезоморфшш - его начала - имматурнше.

4. Степень влияния послодовшших (¡акторов на тканевую структуру хвоя различна. Наибольший диапазон изменчивости чиола и размеров клеток и величины тканей хвои отмечается в онтогепозо елей. В зависимости от разных вараантоз изменения тепла, освещенности

и влагообсопочонпосга амплитуда варьирования тех ко показателей мзиоо значительна. Наименьшая она при измэношга погодных усло-

вий для хвои разного абсолютного возраста, наибольшая у хвои из разных ярусов кроны.

5. По степени увеличения вариабельности признаков в зависимости от гидротермпческих условий и онтогенетического возраста деревьев ткани располагается в следующий ряд: число рядов клеток мезофилла на нижней стороне листа, высота палисадной паренхимы, толгигна эпидермального слоя, число рядов клеток мезофилла на верхней стороне хвои, тол:\чша флоэкного пучка, площадь поперечного соченш хвои, диаметр и нолэтество смолоходоп, количество устьиц на I мм" хвои, количество трахеидашшх клеток, количество клеток гиподермы из 2-го ряда.

6. Большая наиря;г.енность каждого из трех основных отологических Факторов вызывает сиецифотеское изменение отделышх (индикаторных) параметров: высокая освещенность определяет появление 3-го смолохода и 3-го ряда гиподермы, а такта наибольвдю высоту клеток мезефилла; большое количество влаги индицируется извилистостью стенок мезофилла; значительное количество тепла -наибольшими толздиной эпидермы, объемом проводящего пучка, диаметром центрального цилиндра, площадью поперечного сечения хвои, а такте количеством устьиц на I мм^ хвои и трахендальиых клеток.

7. Выявленные нами закономерности могут бить использовала при уточнении систематического положения популяций тяньканской ели из разнше частей ее географического ареола.

Основные положения диссертации отражены в следующих работах:

1. Анатомические особенности хвои ели Крепка в разни частях географического ароала в зависимости от ео абсолютного возраста, возрастного состояния деревьев и высоты над уровнем моря // Экология и биология ельников Тянь-йшя. - Фрунзе: Илкм, 1976. - 0.133-143 (в соавторство о Н.Д.Кожевниковой).

2. Зависимость размеров клеток хвоя ели Шренка и ее толщин от зколог!1ческих условий // Экосцстемные исследования в лесах Тянь-Шаня. - Фрунзе: Илии. - С.24-35 (в соавторство о Н.Д.Ко~евш:ксзой).

3. Изменение количества устьиц в хвое ели Шренка в зав пси- ; мости от экологичеозшх факторов я биологических особенностей д'е* ревьев // Биоэкологпческяа исследований в еловых лесах Тянь-Шаня. - Фрунзе: Шшм, 1931. - С.121-137 и соавторстве о И.Д.Кояев-нш<овой).

4. Количественно-анатомический анализ устьичного аппарата хвои ели Шренка // Взаимодействие биотических компонентов и сре-. ды в некоторых экосистемах Тянь-Шаня. - Фрунзе: Илим, IS83. -

С,35-43.

5. Некоторые сравнительные данные анатомического строения хвои ели Шренка в различных природао-климатических районах // Структурно-функциональные особенности некоторых компонентов лесных экосистем Прииссыккулья. - Фрунзе: Илим, 1984. - С.22-36.

6. Структурные особенности хвои ели Шренка из разных ярусов кроны // Экология, биология, география биоты горных экосистем Киргизии. - Фрунзе: Илим, 1987. - С.31-33.

7. Изменчивость тканей хвои ели Шренка разных ярусов кроны в ельниках разной сомкнутости // Экологические исследования биоты экосистем Северной Киргизии. - Фрунзе: Илим, 1988. - С.40-57.

8. Особенности тканевой структуры хвои ели Шренка в различных частях ее ареала // Бпоэкологические особенности формирования фитомассы в ельниках Северной Киргизии. - Фрунзе: Илим,1989.-С.35-57.

9. Экологические факторы и анатомические параметры хвои ели Шренка на разных ярусах кроны и на различных выоотах над уровнем моря // Биогеографические' исследования в горных районах Северной Киргизии. - Фрунзе: Илим, IS9U. - С.38-56.

10. Эколого-географичаокпо оообенпости тканевой структуры хвои ели Шренка // Проблемы геоэкологии в природопользования горнах территории. ДН КиргССР (К У съезду географического общества Киргизской ССР, г.Праевальок,21-23 мая 1930 г.) - Фрунзе: Шшм, 1990.

II. Эколого-геогряфцческга и о'иояогич-эокие особенности тканевой структуры хвои оли Шронка (и печати).