Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-генетические особенности и гельминтофауна остромордой лягушки (Rana arvalis nilss.) в градиенте урбанизации

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетические особенности и гельминтофауна остромордой лягушки (Rana arvalis nilss.) в градиенте урбанизации"

004611928

На правах рукописи

Буракова Анна Владимировна

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ГЕЛЬМИНТОФАУНА ОСТРОМОРДОЙ ЛЯГУШКИ {RANA ARVALIS NILSS.) В ГРАДИЕНТЕ УРБАНИЗАЦИИ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 1 НОЯ 2010

Екатеринбург - 2010

004611928

Работа выполнена в ГОУ ВПО Тюменском государственном университете

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ доктор биологических наук, профессор

Гашев Сергей Николаевич

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук, старший научный

сотрудник

Ищенко Владимир Георгиевич

кандидат биологических наук Кузнецов Дмитрий Николаевич

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГОУ ВПО Уральский государственный

педагогический университет

Защита диссертации состоится « 2010 г. в

<ff.'QQ часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 Факс: 8(343)260-82-56; E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан «_ (Р » Р/^&С^Ья. 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук ^ Золотарева Н.В.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Территории городских агломераций представляют собой ландшафты, обладающие значительной спецификой, возникшей в результате техногенной трансформации среды [Шарыгин, 1980; Петров, Шарыгин, 1981]. Наиболее мощному и глубокому преобразованию на территории городских агломераций подвержена биота [Пути адаптациогенеза..., 2006], что приводит к формированию качественно других сообществ с измененными популяционными характеристиками их видов. Земноводные, являются идеальными объектами для эколого-популяционных исследований [Гаранин, 1981; Вершинин, 1987; Вершинин, 1997; Леонтьева, Семенов, 1997; Семенов и др., 2000; Вершинин, Камкина, 2001; Северцова, 2001; Пескова, 2002; Мисюра, Марченковкая, 2003; Вершинин, 2004; Замалетдинов, 2005; Пути адаптациогенеза..., 2006]. В силу наибольшей распространенности и эврибионтности, зараженности паразитами, высокой численности и пластичности к условиям урбанизированной среды, объектом исследования на территории Тюменской области была выбрана остромордая лягушка {Rana arvalis Nilss.).

Геохимические аномалии, возникающие в результате действия разного рода загрязнений, могут приводить к значительным отклонениям биохимических и гематологических показателей всех видов позвоночных животных [Туманов, 1969; Ветьковская и др., 1977; Бутейко, 1980; Ищенко, 1987 и др.], а так же в значениях индексов внутренних органов амфибий [Шварц, 1954; Шварц и др., 1968; Большаков, 1972], в ту или иную сторону, в зависимости от элементного фона среды.

Основу любой морфологической изменчивости составляет изменчивость генетическая [Чеботарева, Изюмов, 2001; Пути адаптациогенеза..., 2006], самым доступным методом выявления которой в популяциях любых видов организмов служит изучение полиморфизма белков [Межжерин, 19926; Межжерин, Писанец, 1995; Межжерин, 2002; Трубицына, 2004; Алтухов и др., 2004].

Амфибии являются окончательными, промежуточными и резервуарными хозяевами многих видов гельминтов. Это отражает необходимость изучения данной группы животных в паразитологическом аспекте [Кричевская, 1961; Гинецинская, Голубева, 1990; Жигилева и др., 2002; Итоги и перспективы изучения..., 2004; Ресурсы экосистем..., 2008; Чихляев, 2008].

Цель работы: комплексная эколого-паразитологическая и генетическая характеристика состояния популяций остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss.),

населяющей урбанизированные и естественные ландшафты.

В задачи исследования входило:

1.Провести сравнительный анализ морфофизиологических показателей Я. «гш/к в градиенте урбанизации;

2.Изучить показатели зараженности лягушек гельминтами в условиях антропогенно нарушенных и естественных ландшафтов;

3.Оценить изменение гельминтофауны Я. агуаНя в градиенте урбанизации у разных размерно-возрастных групп;

4.Исследовать генетическую структуру популяций остромордых лягушек естественных местообитаний и в условиях антропогенного прессинга.

5. Оценить связь зараженности Я. агуаН.ч гельминтами в зависимости от генотипа и степени урбанизации.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. В градиенте урбанизации среды упрощается структура сообществ гельминтов остромордой лягушки: снижается их видовое разнообразие и численность.

2. Видовой состав и структура доминирования гельминтофауны остромордой лягушки меняется у разных размерно-возрастных групп.

3. В популяциях й. агуаШ урбанизированных территорий отмечается увеличение доли особей с гомозиготными генотипами.

4. Установлено преимущественное заражение гельминтами особей остромордой лягушки с гетерозиготными генотипами.

Научная новизна и теоретическая значимость результатов исследования. Впервые изучены паразитологические и генетические аспекты в градиенте урбанизации на примере остромордой лягушки. Получены новые данные об изменении структуры гельминтофауны Я. агуаНя, обитающей на урбанизированных территориях, а также данные о влиянии ряда экологических факторов на генетическое разнообразие остромордых лягушек. Впервые на амфибиях была показана зависимость зараженности Я. агуаИз гельминтами в зависимости от генотипа и степени урбанизации.

Результаты настоящего исследования вносят вклад в развитие представлений о регуляции системы паразит-хозяин, а сообщества паразитов Я.агуаН.ч могут быть моделью для изучения закономерностей функционирования паразитарных систем в условиях урбанизации.

Практическая значимость. Результаты настоящего исследования могут

широко использоваться в целях мониторинга окружающей среды, а так же для оценки эпизоотического состояния естественных водоемов.

Материалы диссертационного исследования внедрены в учебный процесс кафедр зоологии и ихтиологии и экологии и генетики Тюменского государственного университета при проведении лекционных и практических занятий по курсам «Зоология позвоночных», «Биоиндикация», «Герпетология и батрахология», «Частная паразитология», «Эколого-паразитологический мониторинг». Результаты диссертационного исследования внедрены в учебный процесс кафедры биологии и методики ее преподавания в Ишимском государственном педагогическом институте им. Ершова при проведении лекционных и практических занятий по курсам «Зоология позвоночных», «Методы биологических исследований», «Популяционная экология», «Экологическая генетика».

Апробация работы. Материалы работы докладывались на: IV-om паразитологическом съезде (С-Петербург, 2008), третьей международной научно-практической конференции Урбоэкосистемы: Проблемы и перспективы развития (Ишим, 2008), конференции молодых ученых «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее» (Екатеринбург, 2008), IV-ой международной научно-практической конференции Урбоэкосистемы: «Проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2009), Ш-ей Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока, посвященной 80 - летию профессора Константина Петровича Федорова (Новосибирск, 2009), V-ой международной научно-практической конференции Урбоэкосистемы: «Проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2010), конференции молодых ученых «от Южных гор до Северных морей» (Екатеринбург, 2010).

Личный вклад автора. Автор в период 2000-2007 гг. лично провел сбор и обработку материала. Работа по анализу, обобщению и интерпретации полученных данных, написанию текста диссертации выполнена автором самостоятельно. Доля участия автора в подготовке публикаций работ с соавторами составила 90-95%.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, 2 из них - в журналах рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 192 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст диссертации включает 62

рисунка и 16 таблиц. Список литературы включает 339 источника, из них 57 на английском языке, 2 ссылки интернет ресурса.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АМФИБИЙ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЛАНДШАФТОВ

Приводится обзор литературных данных по специфике ряда показателей амфибий урбанизированных территорий.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе дана физико-географическая характеристика районов исследования, рассмотрена экологическая обстановка города Тюмени. В градиенте урбанизации на основе типизации городских ландшафтов [Вершинин, 1980], в пределах города нами было выделено 3 зоны: зона многоэтажной застройки (II), зона малоэтажной застройки (III), лесопарковая зона (IV). В качестве контроля были взяты загородные территории (К), находящиеся на разном расстоянии от города. Приемлемость типизации подтверждена гидрохимическими анализами нерестовых водоемов.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сбор материала был произведен за период 2000-2007 годов в июне - августе на территории города Тюмени и на загородных территориях, которые использовались в качестве контроля.

В работе использовали методы: морфофизиологических индикаторов [Шварц и др., 1968]; полного гельминтологического вскрытия желудочно-кишечного тракта и легких [Ивашкин, Контримавичус, 1971]. Видовая принадлежность гельминтов производилась по определителю K.M. Рыжикова с соавторами [Рыжиков и др., 1980], этикетировали в соответствии с правилами [Ивашкин, Контримавичус, 1971]. Эколого-генетический анализ проводили методом электрофоретического разделения белков в полиакриламидном геле [Маурер, 1971].

Статистическая обработка данных проводилась с использованием программ Statistica for Windows 6.0. (лицензионный номер: AXXR003A622407FAN8), GenAlEx 6.1., Statan bat С. H. Гашева (1996).

ГЛАВА 4. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ RANA ARVALIS NILSS. ИЗ ЗОН С РАЗНЫМ УРОВНЕМ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ СРЕДЫ

Дисперсионный анализ показал, что по ряду морфофизиологических показателей у амфибий существуют достоверные различия между половозрелыми и неполовозрелыми амфибиями в градиенте урбанизации среды. Значимых различий по индексу сердца у данных размерно-возрастных групп нет (рис. 1), но у взрослых амфибий в зоне малоэтажной застройки и загородной территории индекс сердца ниже. У сеголеток R. arvalis наблюдается увеличение индекса легких (рис. 2) в центральной части города, что возможно, связано с интенсификацией процесса легочного дыхания в условиях атмосферного загрязнения.

1 - сеголетки, 2 - неполовозрелые амфибии, 3 - взрослые амфибии; II — зона многоэтажной застройки; III - зона малоэтажной застройки; ГУ - лесопарковая зона; К - загородная территория

Рисунок 1 - Индекс сердца К. агуаНя из зон с разным уровнем антропогенной трансформации среды

1 - сеголетки, 2 - неполовозрелые амфибии, 3 - взрослые амфибии; II - зона многоэтажной застройки; III - зона малоэтажной застройки; IV - лесопарковая зона; К - загородная территория

Рисунок 2 - Индекс легких Я агуаГи из зон с разным уровнем антропогенной трансформации среды

У неполовозрелых лягушек индекс легких значимо ниже в зоне многоэтажной застройки и увеличивается в лесопарковой зоне (рис. 2). Та же картина характерна и для взрослых животных. Различия в индексе легких между разными возрастньми категориями могут быть связаны с причинами, о которых мы скажем ниже. Особого внимания заслуживает факт, что у половозрелых животных значимо увеличивается (Р(5,390)=1,15; р=0,332) индекс селезенки на селитебной территории, что вероятно связано с действием на амфибий фактора беспокойства (рис. 3). Показано, что у земноводных происходят возрастные

изменения в состоянии выделительной системы [Банников, Гиляров, 1969; Проссер, 1977]. Имеющиеся различия по индексу почек исследуемых животных (рис. 4) обусловлены их размерно-возрастными особенностями (рис. 4).

1 - сеголетки, 2 - неполовозрелые амфибии, 3 - взрослые амфибии; II - зона многоэтажной застройки; III - зона малоэтажной застройки; IV - лесопарковая зона; К - загородная территория

Рисунок 3 - Индекс селезенки R. arvalis из зон с разным уровнем антропогенной трансформации среды

1 - сеголетки, 2 - неполовозрелые амфибии, 3 - взрослые амфибии; II -зона многоэтажной застройки; III - зона малоэтажной застройки; IV — лесопарковая зона; К - загородная территория

Рисунок 4 - Индекс почек R. arvalis из зон с разным уровнем антропогенной трансформации среды

Таким образом, анализ морфофизиологических показателей исследованных популяций остромордой лягушки выявил различия, связанные с возрастными особенностями животных.

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ ГЕЛЬМИНТОФАУНЫ RANA ARVALIS NILSS. В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗАЦИИ И НА ЗАГОРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

У R. arvalis обнаружено 6 видов гельминтов, относящихся к классам

нематод и трематод. У R. arvalis в кишечнике паразитируют нематоды:

Oswaldocruzia filiformis Goeze, 1782, Cosmocerca ornata Dujardin, 1845 и

трематоды: Dolichosaccus rastellus Olsson, 1876, Opisthioglyphe ranae Froelich,

1791; в легких - трематоды Haplometra cylindracea Zeder, 1800 и нематоды

Rhabdias bufonis Schrank, 1788.

Экстенсивность, интенсивность инвазии и индекс обилия паразитов

снижается с увеличением степени урбанизации (рис. 5, 6, 7). В целом,

8

инвазированность лягушек высока [Буракова, 20056]. Возможной причиной их низкой зараженности на урбанизированной территории является смена химического фона среды, изоляция, отсутствие промежуточных хозяев (моллюсков) для реализации жизненного цикла гельминтов, дефицит нерестовых водоемов для их размножения.

90

S 3 80

го 70

z s 60

л 50

О 40

Z со 30

£ 20

<И 10

и

1Г - зона многоэтажной застройки; III -зона малоэтажной застройки; IV -лесопарковая зона; К - загородная территория

II - зона многоэтажной застройки; III -зона малоэтажной застройки; IV -лесопарковая зона; К - загородная территория

Рисунок 5 - Экстенсивность инвазии (всего, %) остромордой лягушки в зонах с разной степенью антропогенной трансформации среды

Рисунок б - Интенсивность инвазии (всего, экз./особь хозяина) остромордой лягушки в зонах с разной степенью антропогенной трансформации среды

II - зона многоэтажной застройки; III - зона малоэтажной застройки; IV -лесопарковая зона; К - загородная территория

Рисунок 7 - Индекс обилия паразитов (всего, экз. /особь хозяина) остромордой лягушки в зонах с разной степенью антропогенной трансформации среды

В загородной популяции R. arvalis выявлено 5 видов гельминтов:

9

О./Ш/огтю, С. огпШа, £>. га5/е//да, Н. суНпЛгасеа и Як. Ьи/отя. Максимальное разнообразие сообщества гельминтов Я. ап'аИч в лесопарковой зоне, что связано с наиболее мозаичными условиями этой территории, где сочетаются элементы естественных сообществ с элементами биоты урбанизированных территорий. Минимальное видовое разнообразие наблюдается в зоне многоэтажной застройки, где отмечены только О. /¡И/огтгя и С. огпШа, которые многочисленны на всех городских территориях и являются доминантами. В этой зоне отсутствуют легочные паразиты, что связано с изменением химизма среды и упрощением структуры сообщества (рис. 8).

% Ю0% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

Зона Зона Лесопарковая Загородная

многоэтажной малоэтажной зона территория

_ застройки застройки

О ()\ни/с/</1>нг1ирИ/огтЬ □ Совтосегса ппипа

Ш 1)оИско\асси* пШеИ/ц- @ К1гаЬ<Иа$ Ьи/отв

■ Ор1я1Ыо<>1урие гапае КЗ Нар1оте(га 'суНт1гасеа

Рисунок 8 - Соотношение видов паразитов у /?. агга/ы в популяциях из местообитаний с разным уровнем урбанизации

Нами рассчитаны характеристики паразитарных сообществ (рис. 9). Показано, что на урбанизированной территории сообщества гельминтов лягушек трансформируются. Несмотря на то, что индекс Маргалефа, характеризующий видовое богатство гельминтов в лесопарковой зоне выше, наиболее разнообразны гельминтоценозы остромордых лягушек в зоне малоэтажной застройки, затем лесопарковой зоны и загородной территории. В лесопарковой зоне отмечается максимальное значение видового богатства (0,993), поскольку наряду с естественными факторами проявляется влияние урбанизации. В зоне малоэтажной застройки отмечено самое высокое значение индекса видового разнообразия Шеннона-Виннера (1,499) и самое низкое значение индекса доминирования (0,316). В зоне многоэтажной застройки, напротив, отмечается

10

максимальное значение показателя доминирования (0,611) при менее разнообразном гельминтоценозе.

Зона Зона Лесопарковая Загородная

многоэтажной малоэтажной зона территория

застройки застройки

| И Индекс Маргалефа □ Индекс Шекноиа-Виннера Ш Индекс Бергера Паркера

Рисунок 9 - Характеристики паразитарных сообществ й. атаШ

Нами установлено [Буракова, 2008а; Буракова, 20086; Буракова, 2009а; Буракова, 2010], что на характер паразитарных сообществ лягушек большее влияние оказывают конкретные экологические условия местности, а не географическая удаленность территорий. Таким образом, видовое разнообразие гельминтов увеличивается по мере увеличения антропогенной нагрузки и становится максимальным на селитебной территории; затем резко снижается к центральной части города (в зоне многоэтажной застройки).

Проанализировано изменение гельминтофауны у разных размерно-возрастных групп Я. агуаГт в градиенте урбанизации (рис. 10). У сеголеток найдены нематоды О. /Ш/огт'м и С. огпМа. В зоне малоэтажной застройки отмечается наличие кишечной трематоды £). гал'^е//«.?. У неполовозрелых амфибий в зоне малоэтажной застройки отмечается появление субдоминантных видов гельминтов и легочных форм трематод: Н. суНпс1гасеа и Як. Ьи/отэ. В лесопарковой зоне у неполовозрелых амфибий отмечаются высокие значения индекса легких, что вероятно, связано с наличием в них паразитов. У половозрелых Я. агуаИя в зоне многоэтажной застройки паразиты отсутствуют. В лесопарковой зоне у половозрелых животных отмечено наличие кишечной трематоды О. гапае, инвазированность которой увеличивается с возрастом

11

амфибий.

□ Oswaldocruzia filiformis

Cosmocerca ornato. El Doli ch osa ccus rastellus ® Rhabdias bufonis 0 Opisthi oglyphe ranae 88 Haplometra cylindracea

1 - сеголетки; 2 - неполовозрелые амфибии; 3 — половозрелые амфибии; II -зона многоэтажной застройки; III - зона малоэтажной застройки; IV -лесопарковая зона; К - загородная территория

Рисунок 10 - Экстенсивность инвазии (%) сообществ паразитов у разных размерно-возрастных групп R. arvalis в градиенте урбанизации среды

Становление гельминтофауны R. arvalis, как и амфибий в целом, сопровождается последовательной сменой доминирующих групп, и является следствием изменения условий существования хозяина.

ГЛАВА 6. АЛЛОЗИМНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПОПУЛЯЦИЯХ RANA ARVALIS NILSS. ИЗ ЗОН С РАЗНЫМ УРОВНЕМ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ СРЕДЫ

С целью изучения генетической структуры популяций лягушек нами исследован полиморфизм белков скелетных мышц на ряд ферментов: эстеразы (К.Ф.3.1.1.1, 3.1.1.2), аспартатаминотрансфераза (К.Ф.2.6.1.1.), супероксидцисмутаза (К.Ф.1.15.1.1), миогены. Идентифицировано 12 локусов:

12

3.

Est-J, Est-2, Est-3, Aat-1, Sod-1, Sod-2, My-], My-2, My-3, My-4, My-5, My-6. Из них 6 оказались полиморфными в популяциях R. arvalis из зоны многоэтажной застройки; 8 локусов у амфибий из лесопарковой зоны; 11 локусов у амфибий загородной территории и все локусы оказались полиморфными в популяциях зоны малоэтажной застройки. Частоты генов в популяциях остромордой лягушки из зон с разным уровнем антропогенной трансформации имеют достоверные различия по ряду локусов: Est-1, Est-2, Est-3, My, Sod.

В городских популяциях остромордой лягушки произошло сокращение среднего числа аллелей на локус по сравнению с природными популяциями амфибий (рис. 11). Наиболее сильно оно выражено в популяциях лягушек зоны многоэтажной застройки, испытывающих максимальную степень антропогенной нагрузки. Сравнительный анализ гетерозиготности городских и загородных популяций R. ai~valis показал, что средняя наблюдаемая гетерозиготность в контроле (0,146) сходна с таковой в лесопарковой зоне (0,147) и достоверно (р<0,05) отличается от селитебных территорий (рис. 12).

| В Es-l S Es-2 SEs-3 □ Aat-1 НМу-1 В My-2 |BMsJJDMy4 В Му-5 В My-6 aSud-i 1 Sod-2

Но - средняя наблюдаемая гетерозиготность; Не - средняя ожидаемая гетерозиготность; II - зона многоэтажной застройки; III - зона малоэтажной застройки; IV - лесопарковая зона; К -загородная территория

Но — средняя наблюдаемая гетерозиготность; Не - средняя ожидаемая гетерозиготность; II - зона многоэтажной застройки; III - зона малоэтажной застройки; IV - лесопарковая зона; К -загородная территория

Рисунок 11 - Среднее эффективное число аллелей на локус в популяциях Я. агуаШ из зон с разным уровнем антропогенной трансформации среды

Рисунок 12 - Гетерозиготность в популяциях Л ап>а!и из зон с разным уровнем антропогенной трансформации среды

Сравнивая значения Б-статистик Райта для амфибий городских и загородных территорий выявили, что суммарный коэффициент инбридинга у

13

городской популяции Л. ап/аШ составляет 0,710, что выше, чем на загородной территории р18=0,480 (табл. 1).

Таблица 1 - Значения Б-статистик аллельных частот по каждому локусу в популяциях остромордой лягушки городской и загородной территорий

Локус Городская популяция R. arvalis Загородная популяция R. arvalis

Fis Fit Fst Fis Fit Fst

Es-1 0,374 0,404 0,047 0,279 0,340 0,085

Es-2 0,394 0,447 0,088 0,596 0,606 0,026

Es-3 0,799 0,871 0,358 0,713 0,741 0,096

Aat-1 0,454 0,457 0,006 0,435 0.456 0,037

My-1 1,000 1,000 0,679 0,672 0,907 0,717

My-2 0,788 0,844 0,265 0,546 0,651 0,231

Му-3 1,000 1,000 0,500 0,521 0,928 0,849

Му-4 0,657 0,695 0,109 0,876 0,910 0,275

Му-5 0,853 0,871 0,121 0,533 0,703 0,364

Му-6 1,000 1,000 0,500 1,000 1,000 1,000

Sod-1 0,704 0,963 0,876 0,052 0,832 0,840

Sod-2 0,501 0,836 0,670 0,053 0,963 0,965

Fcp±oui 0,710±0,063 0,813±0,060 0,444±0,095 0,480±0,077 0,768±0,056 0,485±0,103

Примечание - FIS -коэффициент инбридинга; Fit - степень инбридинга особи относительно вида в целом; Fst - индекс пространственной дифференциации; Fcl,±oin -суммарный коэффициент инбридинга с ошибкой

Показатель FiT для городской популяции остромордых лягушек высок, и равен 0,813, что в свою очередь больше по сравнению с показателем F^ у популяций R. arvalis на загородной территории, равной соответственно 0,768. Анализируя степень межпопуляционных различий с помощью индекса FST, выявили, что данный показатель имеет большее значение в загородной популяции R. arvalis, в то время как на урбанизированной территории FST=0,444 (табл. 1). У амфибий на урбанизированной территории, все показатели инбридинга выше, чем у лягушек с загородных территорий. Наши данные показывают, что увеличение доли особей с гомозиготными генотипами и снижение уровня гетерозиготности,

могут быть связаны с обособлением отдельных панмиктических групп, вызванное инсуляризацией сплошного ареала, что приводит к последствиям, сходным с инбридингом в большой неразделенной популяции.

Для оценки уровня межпопуляционных различий между городской и загородной популяцией R. arvalis были использованы результаты расчетов индекса Нея [Пудовкин, 1979; Nei, 1972] - генетическое расстояние (D) (рис. 13). Между популяциями, сильно разобщенными пространственно, обнаружены наибольшие генетические расстояния, таковыми являются зоны многоэтажной застройки и загородная территория, где DNci=0,436. Наименьшее генетическое расстояние обнаружено для популяций лесопарковой зоны и загородной территории (DNC|=0,150), что в свою очередь, может быть обусловлено пространственной близостью и биотопическим сходством этих зон.

II -'-|-!-!-

III ---

I V--I

к--»

0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 Генетическое расстояние, D

II - зона многоэтажной застройки; III - зона малоэтажной застройки; IV - лесопарковая зона; К - загородная территория

Рисунок 13 - Дендрограмма генетических расстояний между популяциями R. arvalis из зон с разным уровнем антропогенной трансформации среды (Nei, 1972)

Таким образом, показано, что пространственная изоляция территорий повышает уровень инбридинга. В условиях урбанизированного пресса, когда наблюдается инсуляризация естественных ареалов, основная тенденция в трансформации генетической структуры популяции проявляется в росте доли особей с гомозиготными генотипами, являющегося результатом инбридинговой депрессии. В связи с этим, происходит увеличение генетического своеобразия, что в наибольшей степени выражено в зоне многоэтажной застройки.

ГЛАВА 7. ЗАРАЖЕННОСТЬ RANA ARVALIS NILSS. ГЕЛЬМИНТАМИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ГЕНОТИПА В ГРАДИЕНТЕ УРБАНИЗАЦИИ

СРЕДЫ

Для анализа зависимости зараженности остромордой лягушки от генотипа хозяина нами были использованы данные из зон с разным уровнем антропогенной трансформации среды (см. главу 5, 6). Дисперсионный анализ наших данных показал, что по локусам Est-2, Му-3, Му-6 у городской популяции остромордой лягушки и по локусу Est-1 у загородной популяции этого же вида существуют значимые различия по шщексу обилия паразитами.

Нами была проанализирована зараженность R. arvalis отдельными видами гельминтов в зависимости от генотипа хозяина. Показано, что между особями, обитающими на городской и загородной территориях, существуют значимые различия по ряду локусов - Est-2, Est-3, Му-3, Му-4, Му-6, Aat-1, Sod-2 на урбанизированной территории и Est-1, Му-1, Му-2, Му-3, Му-4, Sod- 2 на загородной территории.

Таким образом, наибольшей инвазированности на урбанизированной территории подвергаются особи, генотипы которых содержат А и В аллели. Особи, генотипы которых содержат данные аллели, заражаются доминирующим видом паразита — О. filiformis, а также О. ranae и Н. cylindracea, экстенсивность инвазии и индекс обилия которых значительно ниже.

В популяции R. ar\>alis загородной территории, в отличие от амфибий урбанизированной территории, наряду с особями, генотипы которых содержат аллели А и В, инвазированности подвергаются и особи, генотипы которых содержит аллель С. Остромордые лягушки, генотипы которых содержат данные аллели, заражаются не только видами доминантами (О, filiformis, С. ornato) и субдоминантам (D. rasíellus), но и легочными формами гельминтов (H.cylindracea, Rh. bufonis). Интересно отметить, что в популяции R. arvalis загородной территории, где все показатели инвазии выше, наибольшей зараженности подвергаются особи с гетерозиготными генотипами.

Итак, при использовании разных биохимических маркеров нами было выявлено, что наибольшей инвазированности подвергаются носители гетерозиготных генотипов, особенно при высоких показателях инвазии, и носители редких генотипов при низкой зараженности особей гельминтами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате наших исследований установлено, что на территории городской агломерации существует определенный градиент урбанизации среды, наличие которого подтверждают гидрохимические характеристики нерестовых водоемов, оказывающий влияние на некоторые эколого-генетические особенности и структуру гельминтофауны амфибий. Выявленные различия морфофизиологических показателей связаны, большей частью, с размерно-возрастными и генотипическими особенностями изученных популяций остромордой лягушки. Можно предположить, что увеличение индекса легких у разных размерно-возрастных групп на селитебной территории происходит по нескольким причинам: во-первых, к этому приводит интеисфикация процессов легочного дыхания в условиях атмосферного загрязнения, а, во-вторых, связано с наличием в легких неполовозрелых амфибий на урбанизированной территории легочных гельминтов.

В градиенте урбанизации среды выявлен ряд особенностей в структуре гельминтофауны амфибий. На территории городской агломерации происходит упрощение структуры сообществ гельминтов остромордой лягушки. В зоне многоэтажной застройки снижается видовое разнообразие гельминтов и их численность. Это может быть связано с возникновением разного рода препятствий, связанных с трудностями в реализации своего жизненного цикла: с отсутствием подходящих промежуточных хозяев (моллюсков) и нерестовых водоемов для их размножения [Радченко, Шабунов, 2008]. Вследствие фрагментации ареала исчезают облигатньте виды гельминтов. С возрастом амфибий изменяется структура доминирования и увеличивается инвазированность отдельными видами гельминтов.

Аллозимным анализом показано, что инсуляризация местообитаний амфибий приводит к инбридинговой депрессии, что ведет к увеличению доли особей с гомозиготными генотипами. Поскольку особи с гомозиготными генотипами заражаются реже, чем особи с гетерозиготными генотипами это обусловливает низкие показатели инвазированности остромордых лягушек паразитами на урбанизированной территории.

Генетическая структура популяций урбанизированных территорий приобретает определенную специфику, которая определяется хорологическими особенностями, что является фактором для появления иных паразитарных сообществ.

выводы

1. Выявленные морфофизиологичеекие различия связаны с возрастными особенностями животных.

2. Гельминтофауна остромордой лягушки урбанизированных и естественных местообитаний представлена шестью видами гельминтов, относящихся к двум классам: Nematoda и Trematoda.

3. В популяциях Rana arvalis Nilss. показатели экстенсивности и интенсивности паразитарной инвазии снижаются с ростом урбанизации.

4. В градиенте урбанизации изменяется видовое разнообразие и структура гельминтофауны. Во всех исследованных зонах доминируют два вида гельминта: кишечные нематоды Oswaldocruzia flliformis Goeze и Cosmocerca ornata Dujardin. Исчезновение в зоне многоэтажной застройки легочных форм гельминтов связано с изменением химизма среды и упрощением структуры сообщества паразитов остромордой лягушки.

5. В лесопарковой зоне, где наряду с естественными факторами проявляется влияние урбанизации, отмечается самое высокое видовое богатство гельминтов.

6. С возрастом увеличивается инвазированность Rana arvalis кишечной трематодой Opisthioglyphe ranae Froelich и происходит смена структуры доминирования от бвдоминантной у сеголеток к полидоминантной у взрослых животных.

7. В популяциях остромордой лягушки урбанизированной территории снижается доля особей с гетерозиготными генотипами, что связано с фрагментацией местообитаний, которая обусловливает высокую изолированность популяций и способствует инбридинговой депрессии.

8. Инвазированность особей Rana arvalis Nilss. гельминтами выше у носителей гетерозиготных, генотипов.

9. Преобладание особей с гомозиготными генотипами в популяциях остромордых лягушек урбанизированных территорий является одной из причин, обусловливающих низкие показатели инвазированности.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Жигалева О.Н., Буракова A.B. Показатели стабильности развития, паразитарной инвазии и генетической изменчивости популяций остромордой

лягушки на урбанизированных и фоновых территориях // Вест. Тюмен. гос. ун-та. -20056.-№5.-С. 178-184.

2. Буракова A.B. Особенности заражения гельминтами остромордой лягушки фоновых н урбанизированных территорий // Вестн. Оренбург, гос. ун-та. - 20086. - № 81. - С. 111-116.

Публикации в других изданиях:

3. Жигалева О.Н., Буракова A.B. Показатели стабильности развития и генетической изменчивости остромордой лягушки на урбанизированных и фоновых территориях // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: тез. докл. междунар. науч. конф. - Саранск: Изд-во Морд, ун-та, 2005а. - С. 65-67.

4. Буракова A.B., Жигалева О.Н. Популяционно-генетическая характеристика лягушки Rana aryalis Nilss. на урбанизированных и фоновых территориях // Материалы 10-ой Пущинской школы - конференции молодых ученых, посвященная 50-летию Пущинского научного центра РАН. - Пущино, 2006.-С. 260.

5. Зооиндикаторы в системе регионального экологического мониторинга Тюменской области: методика использования / С.Н. Гашев, О.Н. Жигалева, H.A. Сазонова, А.Г. Селюков, С.И. Шаповалов, O.A. Хританько, А.Ю. Косинцева, A.B. Буракова. - Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2006. - 132 с.

6. Буракова A.B. Гельминтофауна остромордой лягушки Rana aryalis Nilss. урбанизированных и фоновых территорий // Студент и научно-технический прогресс: материалы XLV науч.-студ. конф., - Новосибирск, 2007. - С. 39-40.

7. Буракова A.B. Показатели паразитарной инвазии остромордой лягушки Rana arvalis Nilss. антропогенно нарушенных территорий // Паразитология в XXI веке: проблемы, методы, решения: материалы IV Всерос. Съезда Паразитол. о-ва при Рос. акад. наук., 20 - 25 окт. 2008 г. - СПб.: Лема, 2008а. - Т. 1. - С. 103-107.

8. Буракова A.B. Морфофизиологические особенности остромордой лягушки R. arvalis урбашиированных и фоновых территорий // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы III междунар. науч.-практ. конф. -Ишим, 2008в. - Вып. 3. - С. 167-169.

9. Буракова A.B. Особенности морфофизиологических индексов и показателей паразитарной инвазии Rana arvalis Nilss. в зонах с разным уровнем антропогенного воздействия // Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее: материалы конф. молодых ученых, 21-25 аир. 2008 г. - Екатеринбург, 2008г. - С.

33-39.

Ю.Буракова A.B. Морфофизиологические особенности остромордой лягушки антропогенно нарушенных территорий // Экологические системы: фендаментальные и прикладные исследования: сб. материалов II Всерос. науч,-практ. конф., Нижний Тагил, 24 - 27 марта 2008 г. - Нижний Тагил, 2008д. - Ч. 1. -С. 43-47.

П.Буракова A.B. Сравнительный анализ показателей паразитарной инвазии Rana arvalis Nilss в зависимости от уровня трансформации среды // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: материалы Ш-ей межрегион. науч. конф. паразитологов Сибири и Дал. Востока, посвящ. 80 -летию проф. К. П. Федорова, 15-20 сент. 2009 г. - Новосибирск: Талер-Пресс, 2009а. - С. 43-45.

12.Буракова A.B. Генетическая структура остромордой лягушки Rana arvalis Nilss в зонах с разной степенью трансформации // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы IV междунар. науч.-практ. конф. -Тюмень: Тюмен. издат. дом, 20096. - Вып. 4. - С. 259-261.

П.Буракова A.B. Структура паразитофауны популяций остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss.) в условиях антропогенного воздействия // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы V междунар. науч.-практ. конф. - Ишим, 2010. - Вып. 5. - С.135-138.

Подписано в печать 08.09.2010 г. Формат 60x84 1/16. Усл.п.л. 1,0 Тираж 120 экз. Заказ №111

Отпечатано в типографии Института экономики УрО РАН 620144, г. Екатеринбург, ул. Московская, 29 Тел.:(343)371-16-12