Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-генетические основы контроля динамики численности животных (на примере дрозофилы и дафнии)

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетические основы контроля динамики численности животных (на примере дрозофилы и дафнии)"

; n >u сп

лшшградоеий ордена лззшйа й ордпка трудового красного зкамши гшгдакшншя шш2шеег

На цравкж ¿узой^са. УДК E75.t7s6S5.7^3k¿

ГРЕЧЛШЙ ГеоргпЯ ÍJacíwieBStá ЁШСГО-ШШЧРСКИЕ ОСЕЮШ КОНТРОЛЯ ДййА1Ш

Шчиташ гавотшх iha примере дрозоши iî дшзш)

СпбВДаяьнос!*. 03. 00.-15 гсиеяшга

Д И С С Ê Р Т А Ц И Я

па сойсказао учопой отепэпя BOssopa Снодогачеових наук s ijopî/e научного доклада

Яонжграя 1920

Работа наполнена на кафедре генетики я селекции биояого-почвенного факульзета Лепинградокого университета в в секторе бвааогитесаоА генэтики НИН Биологии Иркутского университета.

| , Сфщиаяыше ошояенгы: профеооор, доктор бволотвческах наук

Л.З.Кайданов

профессор, доктор биологических ваув П.Я.Швардаан

црофеосор, доктор ¿дологических наук Б.Б.Чершшев

Ведущая организация; Институт цптолсгпи и генетики СО АН СССР.

Защита состоятся , 1950 г. в чао. па

еаоэдания спецяадшрйрованг&го совета Д 063.57.21 ио вадае даосор-тацзй ш с свояаниа ученой степени доктора ваун дрй Ленинградокой гооударотвешон университете по адресу: 19303^ Ленинград, Уйинэрсз?етсгля шборвшая, 7/9, ЛГУ, ауд.

С Ийгерзаламя дассвртогша можно ознакомиться в библиотеке ^яивфгитеми

. Автореферат разоолап "/¿>" ОКТ&бЬЯ 1990 г.

Ученх8 секретарь спецвалкиироваяного совета,

замяжа* биологических наук Н.М.Ирхеэва

и I

3 л

аций

ОЩАЯ 1ЛРА1СГЕШСТИКА РАБОТЫ

ГШ

Актуальность проблема. Изучение заяошизрноогэй регуляцнл диначякп таслонноогн является одаоЗ пз цантралышх проблей ¿элудяцпонной бзо-догли. Понгаандэ адапткзной стратагнн шшуляцзй, прйгнозцровакяа ах чволешоотя, гргиотноа прдродополъзованш я пршиялалное ркзведашэ 2ШЮ5НЫ2 новозиогно бвЗ |?9ШвШШ 8Т0Й ПробЛСМЫ. В 30-60 ГГ. О ПОМОЦК) дад лабораторию: лссдадованай, таа п наблюдений в природе била разработана теоряя скалогнчаского контроля дишшша чяолвнноом, Но лэйси бзологачеозое явлешз. определяется взаклосЕязью уолсвлй гщзнл с гэнз-гзтаспг^я особенностям органдгмов а очевадна кеобгодамость ооздапая теораа йяолого-гэнзтачвского контроля яянаиякя чаолепноата. Только ó аз поаода Еанболао полно а адекватно цсзет бить описан процесс дана-инка численности п иаханязш, его определявшие.

Цель я вауачд посдвпоракия,- Цель иоолодоватя заключалась а разра-: ботда теоретической модели ¡гаолого-генати чаевого контроля днвэиекя чзсленноста. на основе лабораторных исследований праздных иопуляц-й и экспериментального иоделцровапгя о рядом видов дрозофали а дафшщ, путей созданяя искусственных популяций разлзчной отруктурпо-фтнЕцип-пальной олоднротя. Основша задача сводзлнсь а доследовании sspaKsa.t?a динанивп численности дрозофзлы в дафгша, еффекта завясш'оотн пт ueo?~ носта п его модификация, околого-генатичесяой структура популяцзй, ЕозиожностН селеввдонно-гзнатачасдого наценена* ajáesra ямзясямосад , os плотности и его рола в контроле дашмата чдолекноога, роля плозг-ностнозависююго отбора по полу а иепвадового отбора в ¿огулшлш посла дней.

Фактический материал. Исследования выполнены на кафедрах генетики и селекции ЛГУ и в секторе экологической генетики НИИ Биологии ИГУ в период с 1966 гго 1989 г. в рамках програш» "Физиологические иеханлани} природных а дал гадай животных в условиях среди обитания", "Уехашгзмц интеграции биологических eneren", "Бйстохнига" (номера гое^вги'огхздпз отчетов по 3-й посла дни пятилеткам 76042398 , 0I84006CS33, 018700516Э ). В основу работа полсаекы данные, змучейнно я олубтгиго-ванные автором лячно идя совместно с Е.М.ЛучнаковоЗ, А.Я.Някптал», В.М.Корзунои, II.A.CocyHOBot, Е.А.Бабушкиной и Гггуппой отудегаов ШТ. В исследованиях использовались полевые материалы,сабранкь'е дичка aacô-ром или при его участии .

Научная новизна. Большинство проведенных и.сслвдэвап-ий но "имеет.аналогов. Впервые предлагается теоретическая модель эдолсго-генбтнчеоюзгп ' I

ioHsicjd; ¡ftaawíHc« игогвннсотч, Цря в© paspados получены сдвдушио

дощнв. Показано налачве оощювдишетп sana шашша чнсдевеос-va щсзфсауц&аащ. ^яадчаис) ашгуляодй дрозофилы. Доказан генетический вострсдь процесса диньннея чисдвипоеш и »¿факте шштиосга. Уогадсаде-на вюусшяэоть нодпйдкацяозного я гвноттшчеакого азценевая реакции на увазгчвкие платности, что регулирует и характер яаншаки чиодеввроуи. Специфичное ?ь последнего Tbjuta зависит ог степени гвиоти-ц?чеико4 гаяррогвяноом поауяядаи по характеру рсакцаи иоойвй на увела чвннэ шочвоотк. Довозава зогыокнсось плотностнозахшсимого отбора пдо üsuensmta пдоукостя нзоелашя в водтродя за счет етого характера щваыики чиолешоотв. Исслеловаш »кодого-годбгйчвскаа свруптурно-фуркцэоналъзня организация популяций дрозофилы в дафнии, ва основу aosopoS ооуцоотадялся доптродь дакшшш численности. Показана ¿озкошость : i £октрол4 дяаашшз дасленноста одноввдовшс я иноголвдо-вих caartuj ва oías шштноотноаависицого лзыенешя характера половой в ыеяввдовоа конкуренции.

Теоретическое я пкигеиддсксд рачение перу^ътатов ясодежнтняй. Творвгяюсаов авачекие иосладоваяий саягаио о углублением цредставла-Н|£й, во-пуршх, об оволадиоЕион формировании надсртниьы&ляцх сщолога-.адсвт систем в «ом «озсдэ со таким сдохныи процессам как дишшвда Фюхшшоохн, в которой интегрально выражается адштнваак стратегия ко-пудаднй, во-агзрлсг, об ваожогэ-ганегнчасяих мехадааыаг рогугяцдя структура а часшбнвоош понудиздЙ, ойеспечиващах их ошиаадыюе ф7вк-циопарэваьша. Тедая тооретцчаская направленность исследований опредэ-лаяа н пх npau'tij'iecr.oe авачвппн. Подученные данные ыогут посдумгь основой для разрабогки реаздеядапай пс сцределэня» плотности населения животвых, «Змслогичеокого состояния популяции (ее» качоскш), црогнози-ровашш кедзбаняй часденяоеуи. Они могут быть использованы в качэатва ^еоротячвакого основания }ш расчета вксгиуагацаонной нагрузки на популяция, оделяя ее кошгедоахорных возможностей. Цря ясдусствекном (промнвдевнем) разведещш ¿aBonibx понученныа данные, п разработанные уетодическяб подхода ногу г бить полег по применены для создания попудя-e¡jsí о опгшадыши вколого-гэлегическими свойствами, обеспечшаадт ítíooüy» цродуягйвнооть я жвавеспособвосгь особей в искусственных я • всеествэтаых условиях. Ови догшш учитываться ври селекции особей та увалачояде длодовитрста, разработке теории интродукция нивотцыг, поио-Üce ошпвакх фавторол, озрецйлязвдх члсланность популяций, при матема-, кячэсяои «йдеддройанва поьуляадонша процессов и т.д., В общей, могуг дрйдотавднть интерес ди лхбогс напргшлещя дагеель.аос>;в чалавека, в

Л

яотэрэЯ т сч-гл^глоотсл с плоитостьтэ л чпсляшоси.-п погчгллцяП.. Полг-icramfl тгздпал, разработякга/з кеуодшш, дапгао псслелсранпй бот яс-пол&зогзгд л Ккстагуто зоология АН ШСГ, Лгдшэлоглчаекс!.! лпсглгуте СО Ш СССР, Игогяттт* ортачеояоП ггмля СО /И СССР, Цркутспом педппогк-rjrs, PHIim ШО "АгролрмЗор" (подтпордако 10 антпип о ви«лрск1*.п), ?;'л rjcdnix полей з ttccBoncscn я Пряугеком угсшорсятетзз:, Иркугсксч поглисгптзт" (лоихторзявкп g оптсуп о г.педрчпгя). ita лх ссновз подготовлено О 2!ГС'ЦР01Тас-{ jntuniX 3 nnfcP'SinO.'IPHX ляегта О 1К>учП0-Т«тПТ:г;-T^oTiforr-n " 3 гтогояячеокчх -

Но ir.iT-*-! даигехдвагзоь га яа&елаилл овлпик гогот,":--.: л сс.'гг.г.ц":" -тогкк Лсглигрздолого оттзяегпя ЗЮГ.чС (Л. ,1958.): П rcoüTт:з''" С;':о"'лт;г;:?с;;:г; ттроиесссэ'' (Л., 1069): ПДУ,У С5ЙЯГЛХ ЗЮГгО (П,,1372; Кпгт:;пз,190г ; М.,1987); ипзтно-тсор'гт^оо-,,„.. ОНк'угз:;, I37D--I999); 7 Кзсссгзно?* гог^срок^л

"11ро1';г.-".г -"[.-л гппотгаг." (М. ,1973); 1,П,С! Рсоооштп- coirJepoHurro rI!pnd~c"M рпр-огг-5 JIprrffVL-tryibn" (!!;:■::"о::Д97Э; 1S32; I3E3); кшпоргп-гг." ''ПрлЗ.-:'"-":: г:-;л.г.-'л:опог1? лсяс.тьзоторг'д яр про л-.1 с: ресурсов "рпутемП mi;:?.c":i и r.jm пп^гпзг.гл лрогрг-осчпп;:" итогов о т.п.тли .с:!гггг.17.г'.:'". ср:~

(Ирпутег;, 1375); Upvjjcr.oro 'J-ir::1 г. .та Спбтсог.огс

кзя ВСГКВ (Иркутск ,1977; 1900; 1933; Г;ЗП: 1993); глсог«:":™

соггртп гукстгпсскял аышктсв trpod-mt "'['згсг":( я с'пасТ'по" ??ггс СССР (Я?.гятлп,£97Э; ЕаЛга.чмк,T2G0; Кгг.ггол, 1Г:!4) ;Х1У Xor.-jzznrsc гзкотлтсскс!! коигроосп (Ü. Д973); I ,11, И Pcfícrnno?: пгл.п-сс.'гкгзр:? п» гэ1ютлг.о л солеш'п глз:.-и1'сс (У:лл-У~~-Д9Э1; Но?ослбпрск-Яяпюк?^-rosen,ISS5;'Новоспбг.рсл-БлР.ок, 1&8Э); ВочоогонсЗ «ев^зретйа "fes;;? обетст-зо4 (Ирпутоя, 1903); Ма^яукароягей кои^зрвнют по проект/ Р 12 прогрел«» HIECK0 "TJo,попок п биос'Г-зра" (Тайком, 1984); эаседазгап Бз.-о-русокого отдглсшя БОГгС (Минск, 1984); I Воосссзпся совопашп па проблемам зоокультурн (М. ,1985); ВсесотоноЗ коеГчсошйн "Реко.мбш:огепез'~Г-его зиачэняв в ззоляодя и селекции" (КлапнввДЭСб); 17,7,71 Зсессэткй" совзтаяяя по биология л генетике презо^йлн (!!ш>скД9$5; Львов, 1987; . Одесса, 19<ЗЭ); 7 съепдо Всесоюзного гл^робпологяческогс cCajscimdomTr-TK,IS85); cevnirape "Аншзз л прогноз »дтогплзг'лу. рромештчх psnos" (Новсокбсрск,I98G); вколо-сематро ^"езоншакн алдптацяи.?явот!шх я pacTciiuTít к ?ксгра.;альт1 фактогач оредга"' (Роотов-ка-ДонуД?^»); ив-ул.-: памяти rrp:>:ri. М.к.Коггова (Иркутск, 1997); Роеостани^ яо»г{ереш.?я "Рпр-лоютоскач гаиоттал рлстенгЛ п глтютннх'' (Iüjuíih9b,I987)í I поордпнлщ?-онвем соизкэпчя но эеолмцпотшсй я лопуяяшлжрой гон-пп'пгз иго гпгггтг^т-ггг

осгашзъис? (Борз!:, 1980); методологическом семинаре Лимнологического зигогязуга СО ЛБ СПС? (Иркутск, 1983); II ЕзесоганоЯ конференции "Эколо-гил попу-лигЛ" (Новосибирск,1988); П Всеоогагой конференции по проблемам ятчшщгл (!.!. ,1288); У координационном совещания по программе Ымаауз* СССР "Биотехника" (И. ,1388); Ш симпозиуме "Трофические связи и цседуктавгост* во;щпх сообществ" (Чита,1989); П Всесоюзной конференции го црсшшлешочу разведению насекомых (М.,1989). По материалам работы зьнило 83 ¿г^бликатий.

Логля науткая концопция, представленная к зашито. Контроль динамита тас-датэйИ! осумоотвляеюя на вколого-генатической основе за счег ¿:нте1'рачяп медификационногэ и сояэкционно-гзнетического изменения д^фекга зависимости от плотности.

^ ТЬсгпмопта проблемы. В основе теологической теории контроля ди-намчки ччолрнносги, под которая понимается оптимизация двикения чис-генноота яагудяциЗ зи времени, леизт представление о зависших от плотности фа ч-торгов действие которых интегрируется в виде определенной рекади сргптзлоз на изменение плотности .или эффекта зависимости от шшгноетн ( н? сго^еп ,1933; 1Э5С; Макфедьон,1965; Уагт,1971; Уиттекер, 198!)} С дун, 1506; Бигол и др. ,1989). Фуяяцнонирование популяции определяется из только условиями существования, но и ее генетическими свойствами. Бели сделать лредпояоаенле, что этот постулат имеет отношения .ч кэнтролв динаишш численности, го необходима разработка ако-Лто-геиетвчесгой коодепции ягого процесса. В ее основе, аналогично якол!1ГИЧ9одой теогии, дотаю ложать представление об аффекте зависимости о? плотности, через модифшкщионяое и селекционно-генетическое изменение которого должен осуществляться контроль движения численности популяций во времени (ГричашИДЭвйв; г; 1989 )

2. Матегиал и методы. Гаарабоака данной организационной схегаы про-' т.оси.тась с помоги« лабораторного исследования природных и искусствен-1Ш лс.щлагцй четырех ВИДОВ ДрОЗОфИЛН: ПгосорЬПа ре1ап080п;1;сг, 0.11-ЮгаЛа, В ,р]ш1от х.м , Э. ^гаг.о^-огга , . КОТорЦв были Представлены

вчборюзаш особзй и лякиямя ия природных популяций "Ииоз емцээо"(Ставропольского края), "Маш~к,"Худаута","Луга",Пицунда","Алыалшс" и пяти видов зегЬЯ2Т0у0ЫХ раЧОСбраЗШСС: 1)ар1ш1а па^па, 0. ри1ох, Ю. гА-. б. Б1тс-вр:ш1гш уеЬиХиз , представленных выборками

я глияшя из природах популяций "Иркутск","Иркутск-Г'УНово-Ленино", "БолЬгаяе Кота" (все'Протокол области). Культивирование дуозофкш про-вскиясс* с яеамъзояангем маино- дроажовой среда, при ь° и постоянном оозещеетия лампами дневного света. Дафния рпзмногаявсъ партано-

генатцчоски и содержалась в отстоенюЛ еояощюеоднс.Д зэдб rmj : = 22-2üC а постоянной совещании. Кормом слуялла суспензия ялзгг.к сыо-reiia vulgaris , которая вносилась через каадца 2 для. Пра ас-лодо~ ваши характера дяпшшш численности дрозофилы исполкоаггаеь попудя-цаонныв ллдкп размером 36x36x18 см. Кашт-дргашолая сподн( ¡¿Чш! б w подставлялась через казднз два дня, чупиус 36 суток. Подача." чиолзн-пости ро л od а погибших líiraro просо дался калдие 10 -ллл 7 тпй. lia-ps3 каздыэ двое суток регистрировалось число гнлртейшчх из куколок :2,1а-го, погибаих куколок и лачпнок. Дафния содержалась в акиЕрграг. объемом 500 т. Подсчет численности f>$>, скоп:. вода ii омлета-} хлиподлой пз расчет 2-Ю5 ила I-I05 клетск/'ал zona празогплюь гачд-i третей день. Динамика численности популяций характеризовалась по йшитудс колебаний (6 ала ст ), средней числеппсст:; ( В некоторых я:с с помоцьп метода автокорреляция, построения коррелэграым (Канл'дч, Сть:эарт,1Э7б; Грк.шко,Т9В1; Euch з да. ,19П9) У грг^лче^коп. о.юллз! вреиеншх рядов устанавливался таи дакааиц чл^лекюс-ж (дохглеьк'гё, п т.д.) а иараод. .. С ¡юамцв погода скоххздаои cpeKüoä №ле;пю,1976) проводилось разло;хс.шо зремыких рпиов m ооо'Л^шгвци.:;. Для учета плодовитости дрозофили дспсльзоволась miuna об^егои 2CÜ алп 30 мл с агаро-сахариой средой, в дпториа сааплись одьшихпе дс~ качество рд a o'cf 2-3 суточного возраста. У чет колвдесгвз o*äcäk.2ejc на кормовой субстрат яиц проводился ежесуточно l soíeuis í-'i дкей. lia-личина плодовитости оценивалась по усрсдненнс-му числу ищ, ся на одну замку в сутки. Для опродзлоизя продуктивности (сродкзоу-точного количества потомков, приходогдхол на одну самку) оданаковоо количество a имаго поглодали на 2 сутск б с та каш обьемгу ¡JíX.uu¿, содержащих 6 мл питательней срадм, а подечнукьяля число погемко», доо-тигииг стации имаго (Гречани;1,1975). Дааг&тольная пктдпкосуь гмаго оценивалась по прецзнту мух, находящихся в двьзшлщ в дапниЛ. .vcuans времена (Лучникова, 1954). Об уровне двигательной активности лачипоз первого возраста судила по числу квадратов со стороной I ка,лерэ0ечзы-них личинкой в одну минуту (модифицированная кстодпка connoiу, 19оЪ). Для изучения интенсивности миграции шаге применялись каиер^прадло-EöimHO Сакаи с соавторами ( sakui et л. ,1958), я оно той а из трех популяционниг ящиков, последовательно соьдинешш: тиубкой диамогрои 3 см. Для учота продукмвпеотя дафшй цсх.о^т>зоЕались аквврнучи обгоаси 500 мл, в которне сатлось спрэделепноа делдчеотва едяооугошиг Учет и удалв!!ло отроада??щеЙся молода посла шчалга пгцленоганетичгскоги размноЕеная проводилось еаадиевпо в точэзгао 5 зля 10 сугов (Нянмяк, ■

1986) , Оценка croi/зЕЦ реакции особей на увеянчеше плотлосгд у по-куляцай, линий а клопов проводилась за счет прямого сравнения уровня их плодовитости в прсдуьтввноста при низкой i! высокой численности асобе-й в каверз ила аквариуме, андешса рбгулшрщ (IIP), являдагося рэяулътатой отношения плодовитости ала продуктивности сесбой пра плотности I6yo:I6üo" к токовой пра плотности 2(¡¡<¡>:2c¡íf у дрозофиш И продуа-сагноси: к таковой пра плотности 2<р£ у дафнай (чаи болхыа ИР, теп ааньвз стспенё подавления плодоввтоотд а иродуктаввоста при увеллчо-кип плотности ) , коиЗД&циента регрессии, описывающего стопонь понижения плодовитости и продуктивности особей пра поашаа;ши ах численности (Грьчаашй, Сосунова, 1981; Грочй1ШЙ,1Э84а). Оценка геноти-аячесгой гетерогенности степени реакцан особей на увеличение плотности осуществлялась sa очог тостдровавня но вхоздг показатела ланай ц гноись, вадогэшшх от сомик, взятие аз ирародднх поауляцай, в ряду ноколзняй (Гречакий, Корзун л др., 1939: Гречалый, Сосунова в др., 1ЭВ9) - Иссдодовааче воьмиашости плогностнозависимого преобразования гонотиаического состава искусственных попудяцай осуществлялось за счет оцшав плодовятосги и продудтивлосгн ocoájil, обатаага^.в условиях низксй и высокой плотности населения, a ni потомков норного а второго поколения, вмевиах одпяавошо уставая еизни (Корзун,1908). lipa стсжстачсской обгабечко дапаах, ьоиаио упоиянуип: методов, пршеаял-ск криюрай Сиздента, дисперсионной, коррадядноиный, рагрьссошвШ овадкзв (PoKKscKiífi,I967i 3акс,1376). Некоторые дополшлельниа ыегодц-%¡eoi:E<3 детали работы оодецош в соотвагствувддэс главах.

3. Xf.&nsyen Jgji'a-'l'.jKii >í праччны ее

ü£££II2íí£Lfi!!ií- у дрозофиш исследовалась днкалшка численности яцачпцх поиугяццй 2 видов: d. neianogast;i>r- к i), Jitoraiiü (Бабушкина, Греча-jiitS Е др. ,1383). Проаналаоцруеу характер этого процэсса у первого ва~ Ш (рас Л),{у второго он качественно не отличается). Исследовано tí5 популяций, наложенные от одной или группы лакай. Учит численности велся е sesease 168-620 ojio г.. Анализ натуральных данных показал, что Еоле&анкя «юлепдоотд паблвдалась во всех временных рядах. С поаодаз автокорреляционного аиалаза е корредограам было показано, что в 21 случае она бала периодическими (циклическими). В 26 случаях клала * 1Í0CT0 флм'й'уацаа (периодичность колебаний отсутствовала). В остальных кадичнв циклов достоверно но доказано. Средняя численность равштлась 639,9 особа, волачива периода - 90,9 суток, амплитуда колебаний (б ) -295,7 особа. Применив цатод скользящей срадвай и рассчитав показатели остаточных вреиеипих ряюв (она являются результатом разницы между

2000; 1500 ^ 1000 -5001 0

-50О -1000-

V. \'V V

.о ТЗс Tió ?.оо 'iio" ' ito iET <?ю o ve ib' "со" яЬ

сутки fcyTTOI

Рис Л. Дикаишю численности популяции РгМ.Й. Адамита численности дрозофила. Сплошная лялтзк - пзтураль- популяции дафнии

шй введенной рлп, прерывистая - низкочастотные колебания, яочкаил - вксо-почастотше колебания

показателями натурального л выравненного временных радой даиваыш чис-лзняезта), 1Ш ргзло.'гйля исходше ряды на созтавяявяие с низкой л высокой тастотой колебаний чио.-.еннооти (средний период соответственно 131,3 и 34,0 cyrciO. Первыэ в 49 случаях, билл пэриодаческимп, Б70рнг~ з >33 случаях. У Е01"ЕПотоуо1~ .ракообразных бнха исследована дилонпка тксленностн i видов: Dap'mia pul ex, D. narria, E. curvlrosín-is. Slmo-cephaiiw vebuius . Яркшалпзаруем характер гтего процесса на при~ ísepo и, pul ох (рсо.2) (ЕабрншкаД'речапнй а др. ,2533). После?. с.Ш!к> 17б!?оио- а ноливлональгох популяций. Регистрации чполанеоом ост--цзсталядась в течение 42-140 суток. В 31 слутао наблюдалась цикличность, в 4 она отсутствовала, а в оптельше oraTEcsaascita кз дздкзкШ. Средняя численность рагшлась Ш,3 особи, период 26,6 суток, амплитуда колебаний (б ) ~ 62,6 особи. У ветвистиуснз: ракообразная т палея только один тип изиьнегшя численности во зронояН, пряЗгшгхадй--' с-я к высокочастотному у дрозофилы. Принимая во внимание асшпрояносгв колебаний, вплоть до полного несоответствия фаз цикяся в одновременно язутаепсс популяциях, камчи о временного лага в лвмененпд ¿иалолгаао-ких показателей при поло балла численности, итдавидуальше особепйоотЬ разиггия глвогних, обуеловтавалаие пр'ицвео дньамячзокого задазда&ч-ния, «asno полагать, что обкпруяенныб шрподи«ески9 изгюаййая численности искусственна популяций генерируется эффектом запаздаеанш в рвцглаторной реакции особей se изменоииз плотности. Разлило фор.'!а _ поггабппяй численности спроделятоя специфическим типом жг-^Ъокт,:

зависимости С- плотности и аегудгаик адопзн»оати. Дпя-дак-. бой популяция характерно случайное апериодическое Ззчвзеиио численности!. Вэ контроль и относительная зтайилззацкя кояаз явямься "ре^уяь--

татом эффекта зависимости от плотности" (Уиттекер,19?0, стр.68). В на-шеы случае присутствие циклов я значимая корреляция между изменением численностиi плодовитости, смертности во времени свидетельствует о наличии йлотностнозавиоимых рагуляторных процессов ( Solomon, 1964), что заставило нас более детально исследовать вффект зависимости от плотности. На ь. шэ1аиоеаи;ег, п. phalerata, di transversa показано, что с увеличением численности имаго в геометрической прогрессии от I^ilo'Ko 64оо:64сГсГ происходит достоверное понижение плодовитости.99.В одном из опыгов у первого видя ока уменьшилась с 20,5 до 1,2+++ яйца (здесь и далее для обозначена, степенд достоверности статистических показателейх ; г , r и т.д. и достоверности их разнида иопользова-жсь следу&щдя оялволяКа Р> 0,ü5 - Р< 0,05 - "+"; Р< 0,01 - "++"; Р< 0,001 - "-f-н-". Например,r =2,9+, т.е. коеффициент регрессии досто-Ьбрзн при Р< 0,05, или ЗЦ =1,5, а =2,5^, т.е. различия средних достоверна при ?< 0,01). Кроме этого, на п. meianogaster показано, что при вне окой численности группы на имчгинальной и преимагинальнрй отйдаи моасет происходить уменьшение продуктивности, половой актдвноо-ги и веса иггаго, увеличение смертности имаго, личинок и кукслок, миграционной активности имаго, продолжительности развития, миграции личиной, седея окукливанием (Гречаный,1Э755 Бабушкина, Гречаный,1977; Гра-пззыЗ, 19846; Грочаиый,Корзук,1986), а у дафнии - уменьшение продуктивное^ рачков, увеличение их смертности, повышение количества вфшшиу-Ыов (Сссунова.Грвчаный и др. ,1930). Такая реакция особей на увеличение плотности ограничивает возможность возникновения перенаселения и чрез-НбВЯЙРо пзрежявакия пояулгция.

' fn ИодпФдкд'Кя аффекта зависимости от плотности и характер пинвми-дгЕГ численности. Описанная реакция дрозофилы и дафнии на увеличение . ■плотноет.1 будет яейолней, а ионимание эпигенетических основ регуляции чйслпкпоатй бдноотороннлм при исключении иэ анализа явления модификации эффекта плмвссти. За счет последней обеспечивается увеличение или . умэтттеня«- стзпени ограничения роста и спада чиоленпосги, а отсюда .'р-двкв&тноетъ действия »пигонотических регуляторных механизмов услови-йм Cjjssi и оптимизация динамики численности. Рассмотрим случайную мо-Я*бсяатда зависимости от плотности iia прйлере степени подав-

ЯЗЯЯД ЙЯОДСВПТССТИ у лилий D. EGiaQcgantor И продуктивности у КЛОНОВ ,1/; wico- при узйличенид численности взрослых особей в камере. У дрозофил я tJiVj'J: с ар,»я да ю времешшх опытов, проведанных.в течение Щ полоде>яй, }<р м&лоияяса от G/И до 0,54, а в другой, из 3 опытов,

от 0,12 до 1,54. Така1 »в изменчивость ИР наолзидалась и ыаицу опытами, . для постановки которых испзлпзовалксь касеяокше, полученные от с длит и тех же родителей. Причем, во-первых, не набдвдаэтся векторного изменения siого показателя во временЕ, и, во-вторых, том больше плодовитость при низкой плотности, тем вышэ степень ее подавления. Так, rf-ыезду плодовитостью пря плотности 2$)§:2йо'и I? для упомынутше сер"й опытов был равен -0,84++ и -0,93'*"+'. При другом способа ыатематпчеикой обработки данных серия опытов била разбита m 2 группы: с 1IF от 0,12 до 0,31 (высокая степень подавления плодовитости) и от 0,57 ъо 1.54 (низкая степень подавления плодовитости). У первой группы при плотное^ ти имаго :2¿о*плодовитость была равна 16,1 диц, а у второй ii,6'H„ При плотности I6$>p:I6cftr соответственно 3,5 и 4,4" я£цв.. Причем, изменчивость плодовитости при низкой плотности была выше, чеу при высокой (<5 и cv соответственно 5,81; 1,05++ и 60,7^26,7^''), что свидетель-1 ствует о большей автономности насекомых от внешних воздействий при по-* ренаселении а об определении сделанности в вт.чх условиях в основном за счет плотноотнозавяедмых механизмов. Третий способ обработка з&кли?-" чался в оценке изменчивости R , который характесяьовал степень понижения плодовитости при увеличении плотности в геометрической прогрессии от 1^:10* до &4ij)ij>:64tfo"и раочете корреляции между А и плодовитостью при плотности 2jj:20ol В пёрвоЬ серии из 9 опытов н варьировал от -0,96 до -4,31, а во второй, из. II опытов - пг 0,43 до -5,20, а г3 этого показателя с плодовитостью был раьед -G,88il" и —U,fiO . Такие же результаты была получены и на дафнии. Например, ИР в группе . из 12 опытов варьировал от 0,21 до 0,91. Козф|ядцопг корраляцм ( г^ ) между атим показателем и продуктивность» при плотноещ 2ptj> бил равок -0.77*"*". (Гречаный,Воронова :, 1987; Гречаный,1989а). Из доказательства : наличия модификации эффекта плотности вытекает вопроа о факторах, ко-, торые в принципе могут ва индуцировать. Показано, что о увештчэняем " возраста дрозофилы параллельно о уменьшением шюдовдтэота пух происходит понижение их реакция на уволичпняе плотности. ( Грешный,Никитин, 1984). При неблагоприятных условиях кизщ, в частности, недостатка корца, наличии большого количества продуктов жизнедеятельности, высокой температуро и прбанагрнаиьной тш-тгосгл (1'печаг-й,3а-сухпна и т.д.,1982 ) на фоне общего сонИЕбшш 'Ш'жонатооги и продуктивности наблюдается умакЫпензе отзпэнц их подшивки п^ш цовчшзяп; плотности населения (таб;гЛ), что шев'х несп'зцифг.чезкий характер. .

Таблица I

Влаяки8 экологачзсках условий ва степень подавления плодовитости (число яиц на 19/еутки) плотностью имаго

& Численность группы и условия содерааная__

0птаыал;>ныз Неоптииальнае

та

2ео:2оУ 1699:1600" Р_1699:1600" Р ■ ИР

I 15,0 4,3 < 0,01 0,23 5,5« 3,1« > 0,05 0,56

'Л 37,4 10,6 <0,С01 0,28 5,4 " 5,8" >0,05 1,07

3 Г6,0 6,7 ( 0,01 0,42 8,0 "** 6,9«'" >0,05 0,86

4 С_9,7 <0,001 0,29 10,44,0 <0,01 0,38

' Прщьчанзз: » - недостаток корма для иааго; ** - избыток продуктов шзнзяеятешгости; л** - высокая содерааная имаго; -Басо-

ву цредиагинальная плотность. Р-ыезду плодовитостью особей пра плот-поста а 16 90:16 с/о".

ПрпБОкте ли Ч'а1ля йюдафакацая в изыененаа характера динамики численности? Ди отх-йта на атот вопрос иоследовалсл характер дпшшкп чнс-донноата монолааяйшх а иоиоклонаиышх популяций гмг.-аапоеаг^г а ь.ргаех , особа которых генотапически не разлхчалась по реакцал на улошадыне плотнеет, пра раздачноа кордовой реааые. У дрогсфиш было салохеко 12 пар яг^чкых популяций; содорьащахся пра палата 18 ала

6 мл кормовой срьдн. Численность рогистрцроваласъ в тачз^ио 400-600 - суток чьрвз 10 дней. Во всех опытах ара уменьшении количества корца рроасхсдило по;пв1енае численности популяции и увеличение ашлатудз ее аояебанай ( х часленпоста была равна соответственно 638,4 и 166,б4"*4" особа, а ст -54, 7$ а 81,6#+++). Ос о За в аервои варианте, бала более чувствительна к уветщтеаг» плотности, чем во втором. У дафнии такие о уиецкненыам кояачоства кор^а численность популяции уывнысалась. В алэчае,когда розлаздя в емплитудо копобанай численности фазировалась, бах высе у шятздецкй, ш&асшх ноьыпео количество корма, Год, у .'•пспуладей, получавших через 2 сучок 2- ГО1-1 клеток хлореллы, С7 равнялся 35,?/', а с р?гц.Ю1! кормления 2-Ю4 клеток -76,0;^'. Такой же оф-фек'х■ заблвышзя а при добавлены з среду обитания о,ае1апоеасЬог токсичного ведесгва парп-хавона. В этих случаях повышение ампли-. 1

полебанай пра небдагоприягшх экологических условиях связано о описательным увеличение« численности а фазе пика вследстьяе уменьшения с'уфорисгэ о^акта ■ высокой плотности. За счет модцфаканаоано-го изменения шомооикозааясвмоЛ йкояогвчйской нагрузки на популяция ,ло времом и пространстве повшчается ацдлтацаа к аависимш а незави-

оимым от.плотности факторам и оптимизируется характер динамики чиалсн-ности (ее средней.уровень и амплитуда колебаний).

б. Генетический контроль динамики численности. У D.iael&nocasfcer была проведена в двух повторностях оценка динамика численности 12 ятая-шх популяций, сформировании^ от 12 линий дикого фенотипа популяция "Иноземцево". С помощыэ двух^акТорного дисперсионного анализа (модель без вэатгодействия)-даказанолчто-как средняя численность (р -7,9+++), тал и амплитуда колебания (F ==4,67ч_+) определяется линейным (гонотгаи-ческет) составом популяций. Меяпопуляционныэ различия в периоде колебаний не обнаружены. Тшккг была оценена динамика численности популяций, заложенных от лиши Ы-26, несутяэй мутацгга (Ы-26 cut ). Ее средняя численность была ниже,- амплитуда" гСмгебаний выше, чем у лгбой популяция дикого фепотйпа. У D.puiex •. ^.D.citj^irostris бала исследована ди-памяка численности искусственных пьпуляпзй, заложенных от клонов, взятых из 4 приропннх популяций. (6 выборок) Лчясло клонов в каждой выборке варьировало от б до" 30. Воегс^ясследррано 95-.моноклональпшс попу- ' ляций. Данные, полученные с пспЪльЪованйем.различных выборок, по противоречат друг1 другу- В частности, дВухкратнбе'^т'естир'оБаниэ 15 искусственных популяций, заложенных от различных клояод,^показало, что средний уровень численности ( р =4,3^) и аштатудя^колебаний (f=2,'7+) определяются генотипом клонов, а различий по величине периода колебаний не обнаружено (ГречаннЙ, Никитин и др. ,1906а).

7- Эколого-генетическая стсуктуточщжциональшд организация „приу-ляпий. Доказательство влияния'теноттичвекого состава на характер динамики численности иребуетвнясневкя тех конкреяшх гзнотшических свойств популяций, которые могут определить ptoi процесс. Поскольку шпгенетичеекиЭ контроль динамики численности осуществляется через эффект плотности, то л селекционно-генетическая регуляция этого процэс-са долкна'строиться на основе селэкционно-генетяческого определения ■ эффекта зависимости от плотности. Для доказательства возможности пос-педпего била псслеяовага структурно-ф^шшдоналвнйя организации 1рдродаых популяций.

7.I. Здолпго-генетяческая структура природных nonywit$ Ю реакция особей т увеличение плотности, и яеигатальцой активности. ' r D.neianccaster было проанализировано по згим показателе! 4 природ-их популяции: ^Пипут?л'\'Шшуя"."Ллг,!алик'1,:тШ10зет,тёвог', прячогл из юследней взято 3 временных вчборпя. Какдая из 6 изученнцх внборок . сличала от 24 до 61 линии. Всего исслздовано 229 линий. Их плодовй-ость опаиявагш з 2-4 последовательнее поколения при плотности имаго'

2$>ç:2dV и I6çç:I66Σ 7 D.puiex были исследованы дво популяции:"Цр-кутск"и"Иркутск-Г'. Выборки из каждой включала 10 и .21 клоп. Цродуктив-ность клонов оценивалась при плотности 2pç и соответственно в 3-х и 2-х последовательных поколениях. Рассмотри«! данные по вколого-гонз-тичэской структуре популяции "Иноземцевой", которые отражают типичные особенности рззультатов доследований и других популяций (Гречашй, Корзун и др. ,1989). Тестирований 61 линии в каждом из двух последовательных поколений (в 3- и 4-:.; после начала содержания линий в лаборатории) проводилось в 4 повторностях. Такая схема опытов с пймощ® трех^аяторного дисиарсионного анализа позволила проварить вклад генетической компоненты в фенотипической изменчивости по реакции особей на увеличение плотности. Показано (табл.2) достоверное влияние всех исследованных футоров, их взаимодействия на уровень плодовитости. Для тс наиболее интересен существенный вклад в обцую дисперсна взаимодействия лшния-пл'относгь. Это свидетельствует о том, что определенная реакция на увеличение плотности у отдельных линий наследуется и* следовательно, меашнейше различия по этому признаку детерминируется генетически. В другом случае для выяснения генетической гетерогенности ira реакция ooodefi на увеличение плотности анализировалась наследуемость IIP. Ш-воллчпш в случае с популяцией "Иркутск-4" определялась по сред-

Таблица 2

/ ДксЦерсяонЕУЙ анализ уоовня плодовитости при различной плотности у линяй популяция "Яноземпево-4"

— ? ffficSô Средний

- Ипточдад тиевтвкяа Свобода1 ^^ F

Плотность . ■ Г" 42193,10 689,99+++

ЛИНИЯ . 60 89,18 2,29+++

Спит; ,- ' ' I 2380,32 61,11^

ВаакмодеСствиэ линия - плотность 60 60,57 1,84^

Взаимодействий линяя - опыт ■ 60 . 38,95 1,70+++

Взшйэдойствиэ плотность - мшт I 1392,98 42,34"w+

Ёза.чмодеСогвив ллшя-йлоеяость-опыг- 60 32,90 1,44+

Остаточксш изменчивость 732 22,87

К&«. апачвнкгц плодовитости сачок при данной плотности дай каждой ли1ши. Пряачтяэд двухф1кторняй дисперсионный анализ с одним наблюдением в ячейдв;.модель без взаимодействия. Установлено влияние на изменчивость IIP WBEiriKofiHHX (меягшмтглнческлх) различий ( ?-I,8I+). У дафшй при лсадецилалял популяций "Иг "утек'' и ''Иркутск-!'' (Гречаный,Сосунова и др., 1$Э$9) с пег/оды) такого же imtn яяопорсиотюго анализа также уотанов-

лено, что фенотшшческая изменчивость в реакция клопов па увеличение плотности в значительной степени детерминирована их наследсггвэннша особенностями и природные популяции генетически гетерогошш по этому признаку (табл.3). Но обнаруЕоннио различия еще ничего не говорят о реальном соотношении уровня плодовитее та при низкой и высокой плотности, что, собственно, п должно определять направление и характер плот-ностнозавзсимого отбора. Для исследования этого вопроса была проведена группировка линий я клонов по средней величине ИР. Выделены 4 группы линий (тайл.4) и 3 группы клонов (табл.Г)). Показано, что группы .тшшй

Таблица 3

Дисперсионный анализ индексов регуляции у клонов дафний

Анализируемая выборка Источник изменчивости Число степеней свободы СрздялЛ квадрат хЮ-з Р Р

"Иркутск" Опыт Клон Остаточная изменчивость 2 9 18 56,373 32,016 7,892 7,14 4,06 < 0,01 < 0,0.1

дрозофила а низким ИР характеризуются плоской плодовитость» при плотности и пониженной при нгшган 16оо:16иЪ* ^о. янляш'ся чувствительными л увеличзлию плотности (рехуларуемшш или р-тиза). Группа линий с высоким ИР имен? противоположно характеристики в отношении плодовитости, т.е. являатся устойчивыми к увеличению плотности (на

Таблица 4

Средние значения индексов регуляцил и величины длодовптооги при низкой и ваоокой плошоотц у групп линий "Инозеицево-4

Популяция Группа и групповой интервал Число линий ИР 16 $> $: 16 ¿о" Группа

2рр:2осг* I. 2 3 4

"Инозеы- I 12 0,18 3,6 - — ++

цево-4" 0,20 и ниие ■ 20,5 - -н-

2 0,21-0,26 16 0,24 ЛА 18,6 ' + -Е - ' -Ег

3 0,27-0,31 21 0,29 -м Н-1- +

4 0,32 и выше 12 0,40 5,3 14,7 +++ -Н-+- +++

Примечание: —, ь»м-,-ьи- оценка достоверности разлитой индексов рагу-

ляцци;-=-,~—, и т.д. - оценки достоверности различий плодовитости, в

числителе а знаменателе соответственно при плотности КоогГбоЬ'а 299:?оЬ* . У* .

Таблица 5

- Продуктивность пря низкой и высокой плотности в индексы регуляции у групп клонов популяции "Иркутск-!"

Гтт17Г1 Средний индекс Продуктивность самок при плотности ¿.уушш пвтоляпни -

регуляции

5i

М

1

2 3

0,45

7,4^0,854

3,1*0,2103,8*0,279

о, , / 3

3,5±0,292

регул^руеаша или н-?ипа). У дафний с помощью одпо^акторного дисперсионного анализа показано, что при плотности в 299 наблюдаются uos-групповыа различия до величине продуктивности ( р=4,66+). Наибольший уровень последней иыел цесто у клонов первой группы (р-тяаа) ,Еавдень-0Ей у алонов третьей группы (н-типа). Дри высокой плотноотйгэначшые цежгрупповне различая по продуктивности не установлена. Однако, имеется тенденция к увеличению продуктивности у клонов 2-й и 3-й групп до отношении к 1-й группе, т.е. наблюдается та ке картина, что и у дрозофилы. Корреляция ( rQ) между уровнен плодовитости и продуктивности линий в клонов при низкой плотности и IIP оказалась высокой и в . частности для ланий "Иноземцевой" была равна -0,67т, а для клонов ¡Щркутск" -0,95м4". Но подобная структурная организация популяций описывает лишь Еекоторув моду, поддерживаемую отбором. Из популяций ке ыожло выцедить линии и клош с различной реакцией на действие плотности и с mdtu конкретный сочетанием уровня плодовитости а продуктив-востиноста при низких и высоких значениях последней. Мутанпше лиши: Ы-26 cut, white, vesfclGul, yollow , имея низкий уровень плодовитости, слабее реагируют ни сшытное повышение плотности имаго, чей любая аз ланий дикого фенотипа. Иоыудяцаонное распределение по двигательной активности имаго полимодально (часто двухвершинно). Иежланей-Б1Ш различая по Двигательной активности высоко достоверны, обнаружена отрицательная связь иенду- двигательной активностью и ьелачипой ИР линий. Для популяции "1!нозе}лцево-2п в атом случае корреляция равна ~Q142t4+\ Корреяяцая первого показателя с плодовитостью при iuiothdcvh 299:20V баш положительной (г= + 0,2Э+), а шгоДоьитостъ при плотности

j:I6iftf - отрицательной ( г=-0,42++).

7.2. Стабильности и молиФикапцонная изменчивость эффекта завло^оо-ТЗ .от .цлотлостк у осрбей,. гат!отичвскч шзлачм^ихся по атому шщаза-тшш. Для понимания процесса интеграции"Нодийакациошшх и селекционно-генетических механизмов контроля.динамики численности,' а такае Получения исполнилелышх докаавтельств в пользу гопетачскжой обусловлэн-

ностл эффекта плотности била оценена степень случайной изменчивости последнего в ряду последующих поколений у 7 пар контрастных по реак- ' цин tía увеличение плотности у линий в. nelanogaofcer И 4 пар

контрастных Клонов D.piüex и D.curvírostrls . Выявленные закономерности проиллюстрируем на примере данных, полученных с использованием 2 пар линий: П-I, П-48 (популяция "Пицунда"), я M-5I, М-54 (популяция "Матуя"), а также 2 пар клонов: Н-30, R-I (популяций; "Новс-Лешшо") я И-24, И-1 (популяция "Иркутск") (первзя линия или клоп в паре более чувствительна к увеличению плотности) (Гречаиый, 1975; ГречаннЙ.Сооу-яова.1981; Гречаний.Корзун и др. ,1982;Гречаный,Никитин,1984-, Греяаннй, Сосунова .и др. ,1989). С линиями П-I и П-48 было поставлено 12 штатов по оценке у пих плодовитооги при плотности имаго 2рр:2бУи а с линиями M-5I и М-54 - 39 опытов. С клонами Н-30 и H-I поставлено 23 опыта по оценке продуктивности при плотностя самок в 2 я 8 особей, а с клонами И-24 и И-7 - 7 опытов. В большинстве случаев пря достоверном уровне значимости индексу регуляции чувствительных линий и Клонов • были toe, чем устойчивых. Различия в степени подавления плодовитости стойко сохранялись й течение 50-120 поколений. Плодовитость у р-линий била в среднем вшпе н-линий при низкой плотности и нипй при высокой (табл.6). У р- я н-клонов при низкой плотности продуктивность' не различалась, а при высокой была няяе у первого. Оценка плодовитости линий была также проведена в спектра плотностей от I9tier'до 64^:64.ос£ В 4 ■ опытах н для линий П-I и П-48 бши равна соответственно -3,42 и -0,64'Ч ' • " "' "' . " "...... Таблйид 6

Плодовитость линяй р- и н-типа при различной шютпости имаго •

Линия ПЛОДОВИТООТЬ при ПЛОТНОСТИ и сГо*

1:1 2:2 4:4 8:8 16:16 32:32 , 64:64 ■

П-I (р-тип) П-48 (н-тип) 16,5 6,9 14,2 7,3 13,2 *?,? 3,1 2,0 10,4 8,2 7,2 5,7 1,0: . 3,5 ,

Р + - - - +'..++ . ++

-3,05 и 0,48+{ -3,33 п -1,14+; -1,7 и -0,16". Ненаправленное Измене- • ниё зффекта плотности наблюдается как у чувствительных, тая и устойчивых лияйй я клонов, но у нерв гас она бш'& вцраяена слабее/ чем у" вторых. Так, у линии ЕЕ-1 во всех 12 опытах, а у М-51 в 32 Из ЗЭ.щлиб--ка средних ИР била достоверно меньше, чем у ланий П-48 и М-54. Уро~ •' веяь изменчивости ИР от оинта я опыту у чувствительна лЫй К клонов бал также шшо, чеы у устойчивых. Например, у ляган! Ц-1 я П-48 ^ бц-:' ла равна соответственно 0,10 и 0,31+. Но изменчивость ИР сопров&яда-ется вариацией и относительного уровня плодовитости при низкой-'д вы-

солой плотности. Кроме инверсии плодовитости у р~ и н-ллнвй при изменении плотности от низкой до высокой,возможны ситуации, когда плодовитость при низкой плотности, не различалась, а при высокой бала выше у н-гяпа.. rfyin, наоборот, различия имелась при низкой плотности и от-сутствоваяА при высокой и т.д. Такая модификация осуществляется с закономерностью, определяемой экологическими параметрами. В частности, при неблагоприятных условиях жизни, например, недостатке корт, пролсходЕг относительное увеличение плодовитости лишн? н-типа по отношению р-типа.-Зто приводит к сглаживанию различий по этому показателя при низкой плотности. Такой еффокт должен отражаться на особенностях подъема и спада численности у популяций, сформированных из втих генотипов и общем соотношении особей р- я н-типа в них. Различия в величине ИР сильное проявляются, когда он имеет высокое значенаа у обеих лйннй. Так, лимиты ИР для линии П-I были равны 0,11 и 0*40; П-48 -0,23 и 1,427; M-5I - 0,08-0,42; И-54 - 0,15-1,05. Они лежат в пределах доверительных границ колебаний ИР при р=0,95. Изменение индекса регуляции между опктеш и в stom случае тесно коррелирует с изменением плодовитости и продуктивности. Гак, rs меаду первым показателем и йлодовигостью линий П~1 и П-48 при плотности 259:26Vбил равен -0,69+

• U -Q,83+t\ а для M-5I И М-54, -0,74+ и -0,80++. Для клонов Н-30 и H-I тд tíeray ИР и продуктивностью при плотности был равен: -0,71* и -О,SI4. 7 линий П-I И П-48 моддфакационная изменчивость эфеокта плот-носгй была оценена и по коэффициенту регрессии плодовитости от плотности. Для П-I су последнего в одной из серий опытов равнялся £4,4$, .0 дгмиты: -0,84 и -5,16. Для .тиши П-48: 88,5$, 0,48 и -3,18. Связь

• ( ~х3) плодовитости особей при плотности 2oo:2oír'c н такие имела место. в равнялась для линяй П-I и II-48 соответственно -0,96'н'+ и -0,78++.Б качестве факторов, способных модифицировать juiothoc-tí! У jp- и н-лйппй мо~ет выступать увеличение предмагинапышй плотности», температуры содержания особей. Умойьвение плодовитости линий в" таких услЬвдязе сопровождается понижением степени ее'подавления при уталичегия платности maro. Но у н-типа такой эффект выражен сильнее. ПоЕЬйемая иода} икация реакции на увеличение плотности особей н-типа дает Hit селективное преимущёство в неблагоприятных условиях,что способствуем' адаптации популяций к последним и оптимизации численности

7.3, Эяолого-Фи^кологцчеокая характеристика особей, генетически раз' язчавгзгхбя по соакций ка увеличение плотности. Для объяснения причин разлячкой роеяциа особей на увеличение плотности и механизмов плот-р. :л*<;тяс?от.щщ.!сгр отбора у 16 пар контрастных линий, взятых из иесколъ-

К11Х популяций В. те1аш>еаз£ег , било ОЦЭНЭВО боДЗВ 20 ПрйЗШШШ, а у 4 пар клонов л. ри1вх п 0. сигчг1говкг1з-5 признаков. Показано (Грэ-чапый,1975; Бабушкина,Гречаный,1977; Гречаный, 19&1в; г; Гречаный ,, Корзун,198В), что, помимо более высокой плодовитости при низкой пре-пмагянальной и цаагигальной плотности, дрозофила р-тапа в этих условиях имеет повышенную продуктивность, выживаемость, половую активность, скорость развития, внутривидовую а межвидовую конкуренцию. Особа п-тапа имеют прешуиесгао по названным показателям прп высокой плотности. Эта особенности линий но изменяются пра вариации гевотгпшчзского фоЕа, на котором производится тестирование. Т.е. особа р-тапа более чувствительны к увеличению плотности не только по плодовитости, но а по целому ряду других цоказателей. Такие данша позволяют сделать аи-вод о том, что первые более приспособлены к назкой плотности, а вторые - к высокой. Кроме этого, насекомые р-тапа танке характеризуются большм пониманием яйцекладки"Ц выживаемости-ка првимагиналыгой стадии преувеличении количества продуктов кизнецеятелыюоти шют и личинок, пояснительный фототаксисом (у п-'Х'апа он отсутствует), мвньшй агрега-цзой яйцекладка, большей степенью расселения личинок перед скашиванием пра высокой плотности, более высокой двигательной и миграционной активностью личинок я имаго. Последняя у такого типа особгй сальнее стимулируется увеличенном плотности по сравнению о п-тааоа. [Додафика-цаонная изменчивость по двигательной а миграционной активности , высиваемооти личинок пра низкой плотности такае были ниже у особей р-типа. У клонов дафний и н-тшга, кроме продуктивности, была оценена выживаемость рачков. Их характеристика по этим признаки в целом совпадают с оценкой продуктивности. У первых также наблюдается более сальная индукция эфиппиумов при увеличении плотности. Для выяснения исходных причин различной реакции особей на увеличение плотности нужно учитывать, что свойства организмов могут находиться в иерархической со-подчиненности. Ыы полагай, что основной причиной о врученной лзиен-

чивости является различная потребность особей з корме, хотя мэжег самостоятельное значение иметь и токая их особенность, как уровень двигательной активности. При низкой плотности населэния, избытке корма особи р-типа, имея высокую двигательную актавноегь и обмен веществ, саособны вложить большо вещества и внергнн в размножение и лучше противостоять разреженным условиям. При увеличении плотности возникает нехватка корма, что дяег преимущество особ™ с меньшими потребностями в нем, т.о. н-типу.

7.4. Генетичезкий анализ вДйекта зависимости от плотности. Для

' дополнительного доказательства генетической обусловленности аффекта ' плотности бил исследован с помощь» гибридологического анализа характер наследования этого свойства, изучено влияние аутосоы и половых хромосом на данный процесс и определен уровень кроссинговера у линий чувствительного и устойчивого типа (Гречакьй,1975; Гречаный.Дьякова и др., 1979). Плодовитость линий D.melano£;aster и их гибридов учитывалась при плотности Яр^бЪ" и 16^9:16do". Сравнение индексов регуляции гибридов F1 от роциирокных скрещиваний линии П-I на П-^3 ц'М-51 на Ы-54 показало отсутствие материнского оффэкта и ядерную локализацию генов, опредалящях эффект плотности. Результаты оценки реакции на увеличение плотности гибридов свидетельствуют о неполном доминировании р-типа линий, В f2 дисперсия ИР повапаатся. Полученные данные также позволяют сделать предположение о возможности доминирования чувствительного типа линий при низкой плотности развития, а устойчивых при высокой. Наличие такого аффекта ускорило бы действие циклического отбора и эффективность селекционно-генетического процеоса контроля динамики численности. С помощью возвратных скрещиваний на обоих • родителей (4 комбинации) было показано влияние на эффект плотности х-хромосшы и отсутствие влияния аут ос ом. Уровень кроссинговера еце-. пивался у линий Ц-51 и М-54 между двумя парами маркеров: cinebar-ves-tigial И ocarlet-ebony . . За варианту брался % кроссоверкых особей в стаканчике. Показано, что у первой при низкой плотности этот показатель достоверно на 1,5-2,5? выше, чаи у второй. При высокой плотности различий не обнаружено.

7.5. Изменение реакции особей до увеличение плотности под действием отбора. Отбор по степени подавления плодовитости плотностью имаго дро-

вофшш бил проведен, в частности, на линиях Г-7 популяции "Гудауга" и 1-5 популяции "Луга" (Гречаянй, 1984а). Уже в первом поколении величина ИР су-блиний Г-7-3 и Г-7-1 различалась и равнялась соответственно 0,13 И 0,23+, а сублиний Л-5-7 a I-5-I -0,14 и 0,31+н + , хотя дальнейшая салекцш в течение 9 поколений не улучшила эти результаты. Полученные различия длительное время сохранялись и после прекращения отбора. Так, посла 5 поколений массового' разведения без поддорштающаги отбора при плотности плодовитость суешпши р-аипа Г-7-3 равиалась 14,0,

а сублншга н-типа Г-7-1 - II,4" яиц, а при плотности I6y^:I6iJb" соответственно 1,0 и 3,2И+ яйца. В результата селекции было получено 3 сублапии р-типа и 4 сублинии н-типа. Доказательство искусственного отбора по наследуемому показателю свидетельствует о его генетической де--

18

терминации и позволяет сделать предположение о возможности естественного отбора по нему при наличии колебаний плотнооти во времени и пространстве.

7.6. Связь реакции особей на увеличение плотности с устойчивости к зависимш.1 и независимым от плотности Факторам. Очевидно, что генетическая гетерогенность популяций по реакции особей на увеличение плотности, являяоь основой селекционного процесса регуляция чиолешшс-ти, в рамках адаптивного функционирования популяции как интегрированной системы должна как-то соотноситься с другими формами генетической изменчивости. Показано, что особи р-тппа также болеа чувствитальпи к увеличении количества продуктов жизнедеятельности И уменьпении количества корма (Греча1Шй,1984б). Это вполне логично в силу того, что в нашем случае эти факторы и определят плотность населения. Устойчивость линий р- и н-типа к внепопуляцяошшм факторам биотической и абиотической природы (эптомопатогешша бактерии, химические вещества) оказалась неоднозначной или на различалась (Гречаный.Засухина и др., 1979). Также отсутствовала связь меицу реакцией 43 линий популяции "Мащук", 27 линий популяции "Ипоземцево-Г* и 6 клонов популяции "Ново-Иенино" m увеличение плотности и их термоустойчивоотыо. Р-лшвдя Ы-51

а р-клон Н-30 оказались термоустойчивыми, а р-лшшя И-1-70 - термочувствительной (Гречаный.Засухина и др. ,1982). Такая ситуация монет возникнуть в случао отсутствия селективного действия отдельных независимых от плотности факторов. При наличия отбора под влиянием нос-иедних и плотности населения возможен сопрянешшй эффект, при котором возникает корреляция в устойчивости особей к зависимым и независимым эт плотности факторам.-В частности, весной, поело зшовки и в условия^ низкой плотности, в популяции возмояно доминирование особей р-типа, ¡гстойчивых к холоду.

7.7.роль модифцкацинянпй и генотипичеокой изменчивости пеакиии осо-Зей на увеличение плотности в адаптации популяций. Сходство коррелятивных сдвигов между уровнем плодовитости, продуктивности оообей и их реакцией на увеличение плотности, полученных iu генетической и пеге-нетической основе, позволяет сделать предположониа, что генетические

и экологические факторы действуют в онтогенезе через изменение одних и тех же параметров, определяющим из которых является уровень потреб-, поста организма в küjjjb. Особи с высокой плодовитостью, двигательной' активностью, а отсюда и потребностью в корме независимо от причин, их обусловливаниях (акологнческих шш генетических), будут чувствительны, к увеличении плотности, а с низкой - устойчивши. Наличие модификц-

цаокной и генстипической изменчивости особей в реакции на увеличение плотности ыогег сдувать основой для повышения адаптации популяций к изменении экологических факторов во времени И пространства (Гречаный, 1987а,Гречаный, Воронова,1987; Гречаный, 1989а). Как било показано, М8ЕДУ этими формами изменчивости наблюдается однонаправлешая icaua-лизация. Она вирагангся, во-первых, в том, что рост плодовитости особей, независимо от факторов, ее определяющих {экологических пли генетических), связан с увеличением чувствительности особей к повишешш плотности, во-вторых, в совпадении направления модификационного и се-лькцжцшо-ганетцческого изменения эффекта плотности при благоприятных и неблагоприятных экологических условиях. На основе такой однонаправленности обеспечивается системная-интеграция экологических и селек-цаонно-генетнчееких механизмов плотностнозависимой адаптации популяций. При адаптации к колебаниям численности в дазе ео подъема за счет ыодификациошшх и селекционных процессов (отбора оообай р-типа) происходит рост плодовитости, продуктивности и сопряженное'Повышение чувствительности кивотных к перенаселении, что, с одной стороны» будет спосооствовагь выходу популяции из состояния депрессии, а с другой, препятствовать вспышке численности. В фаза пикала счат ыодификавдон-ного изменения особей в сторону н-типа и отбора таких животных произхс диг повышение устойчивости популяции к данным условиям, что препятствует резкому спа.ду численности последней и ее гибели (Гречаный, 1987а). При благоприятных условиях лизни увеличение плодовитости особей и их чувствительности к перенаселению за счет модификаццоннсго к селекционного процессов, способствует адаптивному формировании популяций р-типа. При неблагоприятных условиях (высокой плотности, температура, недостатке корма, химическом загрязнении среды Ьбитания и т.д.) модификационное уменьшение чувствительности животных к увеличении плотности и отбор нерегулируемых особей способствует формировании популяций н-типа. Такш образом, помимо плотноетнозависимого, циклического изменения структуры'популяции, возможен и векторный ее сдвиг в сторону р- дли н-типа во времени и пространства. За счет такого ыо-дификационного и селекционно-генетического изменения плотностной нагрузки обеспечивается адаптация популяций к данным экологическим условиям.

8. Оелекционно-генетцческое изменение) аффекта зависимости от плотности и характер динамики численности. Обнаруженное модификационное и генотипичаокоа изменение эффекта завиоимоста от плотности позволяет сделать прадполозшше о ого функциональной роля в контроле дшашики

<

численности. В модельных исследованиях на искусственных популяциях била проверена его справедливость.

8.1. Генетическая связь реакции популяций на увеличение плотности О характером ДИНаМЯКИ таслешшстн. У D.nelanof$aater в первой серия опытов был исследован характер дикшпкл численности 12 однолинейных яличных популяций (5 еалояеио от линии M-51, 5 - от линии Н-54 я 2-ст линия M-2S cub ). Во второй соряп опытов исследовалась динамика ■гпслепносгя популяций, сформированных из линий "Иноземцево-4" р-тнпа: П-4-3; И-4-33; И-4-10 и н-тяпа: И-4-75; И-4-19; И-4-20. В третьей сотая опытов попользовались линии "Иноэе?щево-5и р-типа: И-Б-2; И-5-5; И—5—67 Я н-гипа: 11-5-50; И-5-54; И-5-47. Во второй и третьей сериях от каждой яз линий было сформировано я пспкано по 2 популяции. ИР яи-шй M-5I л М—54 равнялся 0,26 и 0,46f+. В опыте,графически представленном на юяс.З, популяция M-5I имела параметры: 442,5 (>х) и 218,6 (б), а М-54: 590,2" П 337,2+. Повышенная амплитуда колебаний популяция Н-54 наблюдалась и в других опытах, а средняя численность шш по ' различалась, или была выше у М-Б4. 7 линий И-5-67 и И-5-54 ИР равнялся 0,15 и 0,60+++. В опыте, графически представленном на рзс.З, популяция И-5-67 имела параметры 351,5 Ш и 180,8 (б), а И-5-54: 594,2f++ и 417,3'*". Параметры популяции И-4-10 л И-4-20: 0,15 и 0,21+++ (ИР); 203,2 Я 934,6" (х); 232,7 й 356,2+ (б). Показатели трех однолинейных популяций, составленных из различных лилий р-тнпа "Иноземцево-4", били равны: 0,15 (ИР); 886,6 (х); 276,0 (6), к п-типа: 0,25++$ 874, 326)61"+. В течение временя регистрации численности количество особей больше 1100'и меньше 400 наблидалось у популяций, п-тппа достоверно ^атцэ, чем у р-типэ. То есть, у первых дли численности в целом выше, а степень депрессии больше, чет у вторых. Такая so картина, в общем,характера для р- и н-линий и заложенных ort них популяций "Инозочцево-б"*. Нзкоторно особенности этой группы популяций захлйчатесь в том, ч.ео у н-тяпа пак и средняя численность были болъиа, чем у р-типа, а численность в фаза депрессии не различалась, Достоверных различий в пориодэ колебаний не обнарунвяо (Грочашй,1984: в; г; • БабрзшпаД'речапнй и др. ,1983). Линш М-26 out имезт.высокий ИР, равный 0,70. Для динашей ппслишостп популяций, сформированных пз этих .шшй, по сравнзтш), с.: ■ популяциями дикого фенотипа, характерна низкая средняя теолегоюсть, большая гелетгуда колебаний ( СУполуляпм М-26 cut S одном из опытов бил равлн 50,0/1; М-5Г - 1Я,5;£М 1; М-64 - 28,0^ h), более оильная, депрессия nt рлвегство шш несколько меташя численность' па вшсмс. 1?чэ-.

Рис.3. Динамика численности популяций дрозофилы р- (прерывистая линия) и н - (сплошная линия) типов, сформированных из линии М-51, М-54 (I) и . И-5-67, Й-5-54 (2) (натуральные ряды).

кочастотиые и высокочастотные ряды динамики чио-ленпости популяций р- и н-типа характеризуются такой же относительной величиной параметров, как и натуральные. На дафнии поставленный вопрос- изучался о использованном контрастных клонов Ю.ри-1ех (па табл.7 перше три пары) и в.сих^1гопЪг1 (на табл.7 4 пара) (Гречаный,Сосунова,1981; Гре-чаный, Никитин и др.,1986а; Бабушкина,Гречапый и др.,1988). От каждого клона было заложено, о оце* кой динамики численности, от 6 до 18 популяций. Наблюдалась хорошая повторяемость результатов. Графически динамика численности популяций^ заложенных от 3 пар контрастных клонов в одном из опытов, представлена на рис.4, а усредненные параметры популяций р- и ц-тяпа - на табл. Ч^

■ ■ Таблица 7

■ ' - Реакция на увеличение плотности и параметры динамики

численности моноклональных популяций дафний ;

Пара- Моноклональше популяции

не«— ра • :Н-305 Н-1н И-24® И-7Н ' И-1-18Р И-1-19н И-17о® И-19сн

-.ИР: X б ' .0,64 .. 102,6 49,9 ■ О.ЭЭ"^ ■145 «с 0,43 0,67+ 0,39 0,53" 73,5 83,6" 62,8 73,5" 28,3 72,0 21,0 50,8+++ 0,44 Ю5.0 36,1 0,63+ 139,9" 83,7+

Таким образом, особенности колебаний численности популяций тесно связана с генетически обусловленной степенью их реакции на увеличение ^.отностм.. 8 зависимости от генетически и экологически обусловленного рфовуя-плодовитости .особей и формируемых из них популяций при низкой V ЗвоокоЙ плотности(см.гл.7)возмояшы различные варианты отношения'их чис дйшОсгй в фаза пика в при депрессия, хотя чаще всего она в первом случав кепьше у р-типа, а во втором у н-типа. Степень подъема и спада «иелавдрсги определяет и эе средний уровень, .который в основном выше у, Популяций п-тяла. Эффект зависимости от плотности в комплексе с дру ¿выв попузиаиош1®й характеристиками (в частности, о плодовитость») о .радует генетически детерминированную систему переменных, находящихся й мйсшзнии определения характера динамики численности в иерархи ческо • ' 22

cr«" сут«н сутки

Рис.4. Динамика численности популяций дафний р-(прешвистая линия) я и-(оплошная линяя) типов, сформированных из клонов 11-30, Н-1(1),И-24, И-7(2), И-Г-18, И-1-19(3)

соподчиненности, ведущую роль в которой играет реакция особой на увеличение плотности.

8.2. Динамика численнооги моно- и поликлональних (полилинойных) популяций. Дальнейшим развитием темы предыдущего раздела являлась оценка ,апнамики_ численное m моно- и поликлокальннх (полилинейных) популяцяй (Грачакяй,Никитин и др.,19866; Еабуцкина,Гречаный,1989). В первой серия опытов анализировался характер динамики численности искусственных популяций, сформированных из отдельных линий,.клонов ила их группы, без учета генетических особенностей особей. У о, molanogaster было оценено 12 мою линейных популяций и 12 полилинейных (составленных из 2-6 линий). Параметры временных рядов динамики численности ионоля-Пбйных популяций были равны соответственно 673,0(5); 307,6 (б), а полилинейных - 576,5" и 244,0+. По величине периода различия отсутствовала. У D. puicx было оценено 8 моноклоналышх популяций я 17 полакдо-налышх (составлешшх из 2-8 клонов). В первом варианте параметры динамики численности равнялись 107,5 (£) и 56,8 (б), а во втором: 107,9" и 46,4h+. То есть, увеличение генотипаческой гетерогенности популяций .' не приводит к достоверному изменению средней численности, но обусловливает умвньшениэ амплитуды колебаний. Во второй серии У D. meia-nogHsfcer (Зыла оценена диншшша численности 12 популяций н-типа, 12 популяций р-типа, 8 - сформированных из двух линий р- a н-типа и 4 -составлешшх из 50 линий неизвестного генотипа. В отношения средней численности можно отметить достоверно низкий еа уровень только У наиболее гетерогенной популяции. Амплитуд« колебаний ( 6 ) латураяьнцх рядов дишлики численности била рав1ш для исследованных типов популяций соответственно 279,9; 211,1; 176,6;151,2 н у полилинейных (2 последних) была достоверно ниже монодинейшх. В целом такая яе картина характерна дш пизкочастотних и высокочастотных рядов дяшяшп численности ùoiio-линейных и полиланейгп/х популяций. У Г), pulcx ' И D. mirvlroatTia

била оценена динамики численности популяций, сформированных: ш клонов к-маа а р-типа,смеси даух контрастных клонов .и 8 клонов без учета их характеристик. Полученные однозначные результаты проиллюстрируем на дримаре оценки динамика численности моно- и' поликлоналышх популяций Э.ргйех. Постановлено 5 опытов, Средашя численность 4 типов популяций била равна 123,9;"99,4; 110,9; 87,4, а амплитуда колебаний (6): 71,1; £>8,0; 52,5; 36,9. Первый показатель у них достоверно не различался. Второй у поликлоналышх популяций бил шие, чем у ыоноклопальных, хотя иеаду сигмами во втором и третьем случае достоверность различий по доказана. В эксперименте было показана, что конкурентное исключение одного из клонов в смешанной популяции нередко отсутствует. Логичны!.! объяснением последнего, а такав уменьишшя амплитуды колебаний численности популяций, сформированных из нескольких линий (клонов), является наличие плотаосгнозавясимого огбориЦ'речанмй,Никитин и др. 19366) .

8.3. Отбор, ч его направление п условиях стабильно низкой и высокой ПЛОТНОСТИ. Выборки особой ИЗ природной популяции В к тс1апоеавЬег содержались в условиях низкой и высокой преимагииальной плотности в качение 4 генераций. Изменение плотности обеспечивалось за счет вариации количества корма или числа особей.1 Насекомые, содержащиеся при шзкой плотности, имели более высокую плодовитость по сравнению с осо~ ЙЯМИ, ВЗЯТЫМИ с ВЫСОКОЙ ПЛОТНОСТЬЮ. 13 одном из опытов плодовитость потомков второго поколения первых равнялась при плотности имаго 2^:.?:!.»' - 19,3, а вторых - Ю,6++ яиц. Цри плотности имаго 16^:.ТСЛГ - 0,7 г. 10,3. (Гречашй.Корзун,1989). То есть, при низкой плотности 016011 идо? щ особей р-типа, а при высокой - т н-гии. Отсюда следует, что в зависимости от уровня плотности популяции в данных условиях обитания, ноано ожидать формирования у них колебаний численности с малым и боль-иим размахом. В первом случае вто связано с увеличенном, а во втором -

о уменьшением плотностнозашсимого ограничения роста численности, что в обоих ситуациях способствует повышении гшзпеспособности популяции.

8.4. Отбор и его направленна при колебании численности за счет вне-попуддционннх Факторов. В качестве дестабилизирующих канторов были использованы эксплуатация популяций (2 опита) и независимой от. плотности изменаяьа кодоовах ресурсов (I опыт). В каждом опыте исследовались

2 ящичные популяции в. 'шо1агю^авЬ1.!г . При использовании первого подхода на протяжении 30 05ток в одной из популяций через каждые сутки (в первом опыте) или трое (во втором) уничтожалась взрослая часть популяции, что создавало низкув плотность 1шселания. В другой эксплуатация нз проводилась, что обусловливало высокую плотность. Затем ре-

шм содержания популяций менялся на противоположный. Второй подход 5пл основан па колебании в таком зе реяпме количества корда (БО и ; мл среды). Проанализировано 4 полных шпаа. Изучалась продуктивность >тлелыих самок, взятых с анзкой и высокой плотности, я их потомков в ^ я Р2 через каждые 10 дней. На табл.8 представлен фрагмент данных

Таблица 8

Продуктивность самок и их потомков из эксплуатируемых я неэксплуатяруемых попутяпий

Поколение Число ялей от Условия существования.популяции латала цикла

При эксплуатации Без эксплуатации

Родители 20 70,7 33,7ttt

30 40,2 20,8

Первое 20 70,1 62,8~

30 93,7 63,6 Г* Второе 20 77,2 60,8Н" _ 30__72,9 ___56,5"_____

по одному пз опытов, который аналогичен другому. В условиях эксплуатации особи оставляет больгсзо число потомков (р-тяп), чем без нее (н-тпп), что определяется, с одной сторона, модяфякндионннм действием па продуктивность низкой (при эксплуатации) и высокой (без эксплуатации) .плотности. Наличие качественно таких ае различий, хсгя и Менымх со ■ степени (что можно объяснять устранением модпфшационяого влияния различной плотностя на продуктивность) у потомков первого и второго поколения доказывает, что их родителя различаются по продуктивности й Ге-нотяппчески. Такие различия .являются следствием действия плотноотно-зависимого отбора (Бабушкина,Гречапнй и др.,1965). Подобные рззультати бпяи получены и при колебании числеппости за счет изменения количества ггорма. Так, в одной из популяций при 50мл корма продуктивность самок : . равнялась 68,4 яйца, о у другой при 5 мл - 20,7й4 , продуктивность первого поколения была равна соответственно 05,8 л 40,.Т4", второго - : 80,7 и 57,5"4". Отношение продуктивности родителей я их цотшков в популяциях менялось на протирошшжноэ цря измепвниа рояима допмлапяя. Такое преобразование монет ооудаствлятьсл за 1-й поколвнгя (Корауи, 1988), способзтвуя адоптация популяций к далянн колебаниям, учёншекгй' лх амплитуда я увелячеыж средней числспнооеп. .

3.5. Отбоп и его направление в условиях колебаний .чиоленп&йти за"• счет вяутргаопулшпюцяих.^актеров пря ото,уточняя .яледкчли ттгздцдя. Япичшя популяции D. геЗепсхуяЪог была сформирована из внборКИ мух ttpix родной попуяяцпи "Иярзпмцево". Эксперимент, псктешиций миграций особей, велся в течение 200 оуток, о регистрацией вделвнносад гааго .'. г'

1Ю |

„л

Рис. 5. Связь динамики численности (низкочастотные колебания) (I) и Продуктивности взятых из популяции 99 (Р) (2), их потомков рг2)

и оценкой продуктивности самок (Р) и их потомков во 2 поколении (Р^ через 10 дней. Показано наличие низкочастотных и высокочастотных осцилляций, а такие связь между такими колебаниями и изменением'продуктивности особей. Например, г0 мезду низкочастотными колебаниями и продуктивностью ^ (Р) был равен +0,85+++ (рис.5), Такая связь определяется модифашаци-онным изменением продуктивности и отбором. О наличии последнего сви-

■ Детельствует сохранение корреляции мевду осцилляцнями и продуктивностью потомков в ?2 ( гв = +0,85+++) (рис.5). Т.е., в фазе подъема численности идет отбор особей в направлении р-типа, а в фазе спада -

. • н-тийа, что уменьшает амплитуду колебаний и превращает их в более периодический процесс (Гречаннй, 19886). Характер плотностнозависимого • отбора' при наличии миграции исследовался на D.melanogaвteг с ис-, - пользованием мух из популяций "Штук" и "Иноземцево", которые запускались' в систему из трех ящиков, соединенных последовательно трубкой. Регистрация численности и оценка продуктивности самок проводилась через 10 дней. Длительность опытов соответственно 300 и 430 суток. Мухи . раамноиняись в первом ящике; Особи, мигрировавшие из него во второй и .третий ящики, через 10 дней уничтожались (Гречаный, Корзун и др.,1966). Амплитуда колебаний численности во всей системе открытого типа (в трех ящиках) ив очаге размножения (первом ящике) была меньше, чей в популяциях без миграций, что можно объяснить повышением регуляторшх возможностей в псовом случае за счет расселения мух. Продуктивность са~ "йок, взятых из первого газика (резидентов) и из третьего (колонистов),

■ а тахте из потомков представлены' в табл. 9. Из нее видно,

' '• "'' .': ■■ Таблица 9

■' Лродуктивность особоей-рвзидентов, колонистов и их потомков при низкой и высокой плотности имаго

Поколение Резиденты Колонисты

Низкая Плотность Высокая плотность Низкая плотность Русская плотность

Родители Пергсэ Второе 40,2 67,9 51,1 20,3 14,5 51.9+* 90,1+ 71,4+ . ютг 14, Г

с: еоо о

S

Э1000

735"

I'M 2З0 2iO "1ЙО ÜO"4¿Ó 4iO

сутки

Psc.6. Динамика численности (низкочастотные колебания) (I) изменение % ьшгрзроваааах miar (2)

маго

Рис.7. Кпнпмцка численности (низкочастотные колебания) {I) а пподуетавность осйбей-росидвшсоз (2) и колонистов 13)

а колонистов - к р-тицу. Связь ( г,) колебаний чгют:

эмиграции мух подоклтельная к равна дач по-+0,60++ (рис.6), а для "Манук" •i0,59t"r. Этот гз

что резидентов исзно отнести к особям н-типа, У первых бнла шаге и двигательная активность, милости с интенаивностью пуляцип "Ивозеацево" показатель мзлду нродуктавностьо самок, взятих из I (резиденты) и 3 (мигранты) яцаков, с одной стороны, и колебаниями численности, о другой, был равен цял "Иноземцеве" +0,6If+ а +а,77|"н" (рас.7), а для "Манук" +0,63м4" а +0,4Э++. Из расунка видно, что продуктивность резидентов а мигрантов существенно различается па пиках а стлшвазгоя в фазе депрессии, т.е. при по.дъеме численности увеличивается эмиграция особей р-тша, что, уменьшая репродуктивный пшенциач цопулщия л огой фазе данамкки численности, способствует ограниченна ее кслачествепЕОГр роста.

3.6. Генетическая изменчивость популяций до мооФолпь;"векап мг»'Т"*м а контроль пинал вна численности. Исследованные нами лз:ша D.melano-gasteг,несущие морфологическае мутация (white, yellow, jvDtitiioi, cut, J.1-26 cut), имея назкуп плодовитость а степень es подавления ппз увелаченаа плотности имаго по сравнении о особями дикого фенотипа, хц-рактеразустся высокой смертности особой в условиях пореуплотнертя на преикагиналыгой стадии, что обусловливает больпуп амплитуду кодзбанцй численности популяций, сформированных из особэй, ьесущагс в?и мутации. Возможность регуляции динамики численности на осново селокциокного ас-пользовашш специфических особенностей в реакцдд на узвлачаше плот-поста иутаытных особей бнла проверена пра совместном содержании оосбай дикого а ыутангного (М-26 cub ) фенотипа в ящиках пра отсутствия и пала чаи смаграцип каоекомых. В первом случае наблюдается гхмшеглз мутантных особей, отрицательно, связашое о колебанием члолепноста

27

50

,(r8=~0,01нч). Такгл показало, чтг адиграц'^ очага размножения ыу~ тантшх особей е среднем вше, чем форм дикого фенотипа (для мутантов . И-26 нэ 2,6335), и она усиливается но мере роста плотности населения. Таким образом, элиминация мут^тов при повышения плотности популяции . щ счет увелиадшя их смертности и эмиграции, способствуя некоторому ! селекционному ограничении роста численности, может представлять один дз элементов в интегральном екэлого-ге шсячеслоы процессе контроля Ийяа>лш» численности (Гречаный,Никитин,Корэуи 1966).

3.7, рло'жостн^завксш'ач отруктшш-фу1'.кцио"'.аььная организация по-.вудпщй и нонгподг динамики чиодепности. Из излоЕешшх данных вытекав! ряд следствий. Особи р-1^ша дрозофилы, характеризуясь слабой . модифи-, Каодоыюй изменчивостью, выгллаэг' за c^ei высокой миграционной активности и способности к заседанию пространственных л временные экологических шш с пизксй плотностью, например, на краю ареала обитания ви-. да. Это ноликисты, эфХективно осваивающие новые территории, эволвди-сншй авангард популяции, ее оперативная система. Они могут классифицироваться как специалисты лабильного типа. Особи, устойчивые к увеличению плотности, - это генералиитч, консервативного Tima. Они "при-вялаш" а старым, освоенным очагам обитания, приопоообле/ш к условиям перенаселения (к в атом смысле являются специалистами). За счет 'высокой кодификационной изменчивости способны к адаптационному ответу ЧЬ широкий спектр изменений внешних условий на данной территории,становясь в благоприятных условиях относительно чувствитэлышмг к увеличении плотности,а в неблагоприятных - устойчивыми. Клош дафний р- и н-даш характеризуются Солее скромным набором признаков, по которым наблюдаются различия. Но в обоих случаях большая ирьспособдешюсть особей n-гдса к низкой плотности, а н-тига - к высокой служит ccnosoí : цпя циклического, цдотноотнозависимого отбора при естественном и анэ:-

ропогснвом цолебагам численности. В эгом илучае в условиях низкою Д ее уровня за счет отбора особей р-типа и модифнкационного увеличения чувствительности популяции к росту плотности будэт обеспечиваться " контроль дозыиения численности, а при высокой численности популяции 'ртбрр особей н-типа и модафпкацио'шое увеличение устойчивости популяции к пераразеланая будет препятствовать сильному сокрадониг размера • популяция, что в цалом способствует уиеньаенкю ашигитуды колебаний и . цревращекяв их в более периодический вроцесс. '¿акая направленность се ('л«:гцпаш!0-ге1!еткч'3йви>; сдвигов при ншяэй и высокой плотности обзепо-¡cujas*? кавлгоацдо гснотичсскай изменчивости я реакции особей не уве-'.'лйчэня'.) мош-сгн. То есть, обчарутеьпО'Э гэпсуи'Геское .разнообразна г.с V' ":'• :'г 26

пуляпий есть результат отбора, пря'котороч" пэддорщпзаотоя полиморфизм По интегрированным генным гсскплексом, ояредол>'ши\! устойчивость эосбе! к увеличению плотности и осуществляется селекционный чонтродь динамики ■ численности. При изменении плотности яасадлчия и дрс/х-лх скслогически* , фавлороз в пространстве, за счет селекционного и модгфикацЕояяого изменения эффекта зависимости от плотности лрп низкой плотности (благоприятных услопгях лизни) формируются поиуляад:! р-тяш, о при вис оной плотности паоалвЕИя (неблагоприятных условиях жизни) - и-тдпа, что в целом обеспечивает оптимальный для данных условий характер рагуляции численности и ее движение во времени. Из оказанного елздует, что йер- 1 мирозанив структура понулнцчй по геяш, ёзаимо дв£о ез^зздкн с факторами, завнеяцшя от плотности, и особенностей контроля характера динами.42 чиелвннооти есть результат лрострапиввнно-зремонногб баланса плот-ностнозавчсршх селективных сил,и ыодцфяказибнниг процеосоч, Прост- .. ранйтвзкпо-времаййов селекционное Изменоше аффекта зависимости' от плотности совпадает по направлена с его модификацией» в чем и шрага-ется интеграция экологических и еелвкдйонве-гонзтнзеоких пауачьзмов регуляция динамики численности (Гречанш!,Г9&1п;.г;1?8£а )

9. Коятроль динамики численности на основе пл о т ч о с Тн е з а о з с г.м о гс. • Циклического стбора по соду. Показано, что к уодсвяш* таской иреинбга-шльной шготюота более приспособлены самки, а к высокой - с&чпц. Продолжительность аизга самцов в среднем ызньге, чем самок к зреинутцгет-Во последних увеличивается при высокой плотности лмагс (ГречанпЙ, ' 1953). Интенсивность миграции самцов юте, чем самок при их позвзп'И и условиях низкой прэш.гат.талькой платности п виаэ, когда особи находятся з условзях высокой Цреимягяяальний плотности. Дли проверку роли обнаруженных различий в процессе плотнезгвозавя^пыего отбора .по полу пи динамика чюлэнпиатй, била ксслэдовапа 31 ящгчгая п^пуллц-д, оформауо- ■ ванная Из одной, двух иди группа (до 67) лечиЯ. Численность •заяок я самцов учитывалась перез 1С дней в течение 410-710 суток. Дгепащет ; популяций содержались при малом, а девятнадцать - при большом .катя- ■ честно корма. У обоих полов ебкерууэна нлзгочас'Тэтнно и вксокочасгаг--шо колебания. У всех 19 популощй г„ натураиытиг. аргме.танга рядой колебаний численности,с изменением /& самск ока затея отрндогелйюгл, Ь''-' йариацией от -0,12 до -0,59. В 9 случает до.чтог РассмэтрЖл Сыгоа детально две полугодии: "Инос«щозо!,е №-64. СредпРЯ.^-сачог в кях.дал.-... рпвеп 58,0+н и 55,8"4""'. Ллк гервой ? меяду изменение?.* ?! ^ й ^-ату- "' ральаыми, низкочастотными и вчсско^стотнаия колпбшшг-га бита1 рбй'.к .'' -0,50"|"н'; -0,421'+, -0,70н'+ (рис.8,0), а ддо; гт^ройсоогзеебтвешо-~

2Э

численность

, ^ЗЙ 2с

Т -Ю 3» Й! ' + -«с:

л Ч

в н

о о

«•

о о

►3«

о а & о-

о

■КЗ О.СЭ

процент- самок

численность

Л к> ....?.........8.

?: ~о ■ ; \

г но

¡í^

i2

■и

"Г™

Т~ьо'To" "нхГТЬ

С;,-п.: i

Pao.II. Данцмака % пзросшх oco<s«l a.piilex a n.ciit-vircüLri.'J ^Ij H U

су-пси

Рли.ГО. Иинамака численности

популяций в.pules* (i) ц ------- -•—¿■-¡г---- -- >,,,

О.идспа (2) ВЗРОСЛЫХ OCOOGll D^pulox (¿J

'jh ящичных популяций, сформированных аз огпк линий, показала, wo их срэдпяя численность достоверно но различалась, а гхилатупд колсбапай (б), равная 542,6; 779,3"; OVO^1", была ншз у f.¡~56. Бггло доказано,

ланпя 1.1-51 за IÜ-I5 поколений вытесняет I.I-G6, i5 /аист 1.I--.C4 и М-56 '.■'огут сосуществовать. Сосуществование ьтих линий а некоторой умоньсе-ин8 амплитуды колебаний часлонности ах сообщества скорее вссго ость результат мэгевпдового плотносгнозавасаиого, циклического отбора и раа-долешя данных вядов но премошшм наган. Получешшо результаты тага*? позволявт полагать, что последствия межвидовой а внутривидовой конкуренции будут зависать от стопзни зколого-гвнокических различна видов, лишай и клонов одного вида. При околого-генетачлеким сходство и слабом расхождении по нишам возмогло пх сосуществование. При увеллченпд различий в конкуренции за общий ограниченный ресурс зозмидло лсклвчешэ одшх особей друтамц (в нашем случае линией M-5I лиши !,1-56). При уменьшении конкуренции за ресурс вследствие нала чип значительных око-лого-генетических различий и расхоядення по пространствовали иля вро-¡♦ешым нипа.ч снова возмогло сосуществование генотипов (лпнга а Н-55). Исследования селекционных молшизыол раг/лшдаи данаиика часлон-посся шюговидовых сообществ вогвастоусых ракообразных бала начаты с оценка характер изменения продуктивности у двух групп виден: о.leñáis-

pina, D.¡lli¡;ih , S. ve tuliií; И D, ¡a u'.Ti , D.pyi-»* . С 'íepBUMB ГрС1.Я ва.Г^1'Л1 поставлено I опита. Дисперсионный анализ показал достоверное влнянио видовых особенностей, численности группа и вляшодейегвия wnx fasto-ров на продуктивность. о различиях и степени реакции птах рлдг.п ла

31

увеличение т^слю^ти от Ir ад 64 эд свидетельствует и к • В сднои из сли.'се и-н бол швея соответственно ~ Iл 13f ; -0,7С+; ~0,3?++. Различия 5îr' BCfi\ ксмбиляпиих достоверны. Эмт показатель полоштельно связан с уровней прь;{ук'.Ч!Е(?оста вадсв при низкой плотности, которяй бал равен В ¿Iэг; опито G,2; 3,6 и 1,9 особи. D.m.£pia чувствительнее D.piJ ex е уве^ичетд) платности (при -щслешюсти грушш в их яредуктьв-тс:ъ pa;-\H;?jvac¿ 5,4 з 7,9" озоби, а при 69g - 1,43 д 4,U7+f) и облада-8Ï МОМ-ЕШ nOflr."iw»,Oài 2 Саа.цош ЩС;ЛйНШС".'Л (рис.Ю). Для проварки роли кракгг.рп рк^ции pas.mmwx видов дафлий на увеличение платности в формирпьапии структур икогонкдовогз сообщества и и^шц их численности 'j>i/if> исследсвата конкурентноспособность клонов И-7 и П-2-i а.ри-

и И-Г?о И -19с г • curvii-oc brio . Ккон И-19с ватескяе/? И-£4,&11-7 влвкз'рьж'нбепиягйиез И-Г7о. Клсчш И-1Эс я И-7 сосуществуй;. Доя вкяс-uojiz.t оосущеочьозаняя последних была од^ьлш. продуктивность

втг/ клонов. 0:а при плотности в 2ç>ç и 8ji¡¡ у клона И-7 равнялась соответственна 4,'M-, 0,73; ГОН,,25, a у И-19,-. - 2,I3f; 1,5С+; ü,??4+",

Сш<зъ (х- ) мезду HEvóatíHBEíj % взрослых особей обоях клонов и кяоча -bilí-7 была раьш +0,73 vpas.II), ч-ло евзде ï ель с му е т о наличии иаави-

добогп, плетлоомшачисимого, циклического отбора при колебании чсо~

лпыюсти данного сообщества. Такое изменение относительней члеланкоох::

в^дав приводит к уменьшению амплитуда колебаний (ет) ov 63,4^ 1:

4ñ,6!T у клонов И-Do и И-7 до 38,8$ у cEyprol.'jtbnoro сообадсгеа,

пода введено и в других опытах (Гречанай»Gocynora, 1901 ). Оно поькао;.

с«:бша.нооть численности и способствует сохранению видового р-азиоос-

разия сообщества.

'Зпкточйгще. Вшде мы рассмотрели ряд неходких пологе шй к осяоеоиязг на них теоретическую модели, которая может представлять ингерзо для разработки теории вколого-гоаетзчзского контроля динамики численности, lîô вузавает сомнения, что последыш должна интегрально включать дш типа механизмов, основашшх на иоди1шацпотюм (обусловленном действием внутри- и внепопудшщонкых экологических факторов) и селакциоь-но-генотзческои (определяемом в той числе полоешли и видовыми разлк-■щями особей) изменении в^Фокта зависимости от плотности. У одповидо-ьнх и шюговидовых сообцастз процесс вколого-генетичоского контроля дазаиякк численности прщщгшяально не различается. В система, исходно созюяазй из нескольких гетерогенных популяций конкурирукиях видов> будут отбираться наиболее) адаптивные илз: к низкой, или к высокой плот-кпети lanûïitnu независимо от их видовой принадлешшем. Если ото окажутся особи одного вида, ?о другие полноjtui внт^снягол, а популяцчои-

гая генетическая изменчивость по эффекту апвксшооти от плох.чость бу-[эт высокой. Пата ого окалутся генотипы различных видев, знутрзпопу-гяцпоштя изменчивость по гсЦокту плотности уменьшится, но сохранится адовое разнообразие. В либом случае такой процесс лрнюппт л оптимп-(алии движения численности как одновидовмх, так и мпогозьдсви;: сооб-тств и побшейпив их устойчивости. Из ятого вытекает, что ут.оьега. уе-.'о&чивосгп сообщества не есть $угкцпя числе видов в .чей, а сдорее рз-¡ультат способности сообщества к регуляции числэнноотп, что вп многом лроделчется степопьи модяфикэдиолгого и селокционно-гепетичаскои нз-10ИС1ШЯ &$фекта зависимости от плотности вс времени л прсс^гаисхпе.

Выводы

1. Основу разработанной памп методологии вколиги-гене-гичесдйго копт-тля: динамики численности составляет понятие о молс&асапнсФго; и сэ-якционно-генетлческо.ч изменении еффекта зависимости от плотности.

2. ?Лодис5лкацпзрное увеличение или уменьшение плодовитости и тфо.гск- ■ явности особей за счет случайного или контролируемого гвмогеязя уело-!ИЙ существования популяций (плотности населения, температуря, режлма ¡ормлэния, продуктов аязнздачтзлыгсетп л т.д.) знгываэт соотчетстзед-

;о повкЕэпнб или понижение степени подавления этих лок&тателеЯ при ¡осте плотности каооления.

3. При неблзтоиряятннх условиях существования (по1йжопж& колтеот-ю кормз, наличии в нем токсических гесеств и т.д.) происходят модайь ¡ациолноэ уменьшение степени чувствительности особей к уг.ела^ентг) глотпости, что повышает акглятуяу колебаний «шеланносгя И црппоопб-[егность попултпуй.

4. В природных популяциях обнаружено наличие двух групп особей, гё-;етячрски различавшихся по реакции на нзмензние плотности. Гспотппы, ¡увствятелыша я увеличения последней, яютзтеч епбцпнлпотячг яабиль-;ого или регулируемого (р) типа г карает еризуэзтея пониженной мо/шфя-грцяончоП пзмончивостьп, л опиленной двигательной и миграционной активность?), относительно внеокой приспособленность») пел низкой плотности. Генотипы, устойчивые к увеличению плотности, является геноралис-, теми консервативного или нерегулируемого (н) яша. Лдя нчх характерна относительно высокая модификацяокная изменчивость и приспособленность

а условиям перенаселения, низкая двигательная якмрашошшя ачтнвгюстЕ,

Реакция гш изменение плотности р-тяпа неполно домяняруег вод ц—типом. У рэгудвдуемой личяя уровень кроссянгэтера при яиахой' юиян'о-сти! гьтпе, «ем у нерегулируемой. В генетический контроль зффайяа, з&йй-самости от пло'.'ности вносит вклад Х-хрсмосоул.

6. Пссулкцкп, сформированные ю особей р-гспа, как правая», хада:-13|шзу1>гол более юшкой численностью в ({те пака и большой еля окиио-кобой в фазе депрессии, по сравнен:® с популяциями н-тспа.

7. Гегерогз&ч'га вшуящар (сЯорппрор-анназ яз особей р- п н-хш) по ср.'шш>» с коаулшдашш относительно ходогопкчми (с'1ор;,:ирова1шкмг из особе»! р~ глп j'-rraa) харисторязуютоя меньшой амаявиудой колебаний ИС^ЙНРООГй.

0. В благоприятных акологнчэскпх условия (низкой плотности, избытке вормя, отсутствии токсических вецэств) за счот ыодифакащоилого пс-sarams чувствительности особей л увеличении ллотпости и отбора рог,?-•ярус.чмх генотипов, йормируигся популяции р-гипа. Б проглвонологлю": ситуация, на основе этих s» механизмов, фдаяруятся пэиргяшл н-тши. Такой процесс, оитемпздруя характер динамики численности, » перво»: случае визивзот адгшттшоа уиеныюшо амплитуды колебаний, а во-второй - адаптивное увеличение. При периодическом изменении условий o¿— пзствоьалая (количества корма, окыизуатациошшй нагрузки) такяо наб.-"-дается подобная С1руктурно-^ппщ1огальноя перестройка популяций,, тго уиго!п>г.иот ййилпгуду колебаний их чдзлешюстл и повышает адаптации и такой рола воздействия;.].

9. При колебания численности, оцрэделяемоы внутрипопуляционгагли факторами, за счет модкфакацяопного изменена1! особей и отбора, в подъема численности происходит накопление хаготннх р-тспа, а в ипзе спада - н~пша, что способствует оптимизация степени повшзшвл я поп . •• геизя численности, уиекьпошио амплитуды колзбашй г. увадичоаг.э и.-: паршшчнзйти, адаптации популяции к так tai процессам.

10. Цри динамике численности в цаое ее подъема пг.бдкх.азтея относительное увеличение доли самцов, что ограничивает рост численности. В фазе конипения последней увеличивается доля самок, что прзпятсхвуох-сильной депрессии популяции. Амплитуда колебаний численности лярвах _ больий, чем вторах.

11. Обнаружены межвидовые различия в реакции особей на изменение плот-иостд! cro.Topíiíi'j lítoraliL- характеризуется большей степенью понижения продуктивности при увеличении плотности и меньшей амплитудой коле" tía raí й «гзсленности по сравнению с D.molanogaator • Такая лш связь била

обнаружена п у группы видов дафнаГ;. В многовидовых сообществах дрозофилы я дафшш, сформированных из видов р- и н-типа, при низкой плотности Е!;иик£по относительное увеличение доли гидов р-типа, а при вы-ссгсй - н-гигл, что уменьшает акплитупу их колебаний, способствует ссу^анонлю видового разнообразия и noriraaor устойчивость сообщества.

' 12. Оптимизация характера динамики численности есть фугрвдгя интегрального ыодафикационного а селекгиовно-генетячепкого изменения организации одновидовнх и многовидовых сообществ животных по эффект/ зависимости от плотнооти во времени и пространстве.

Основные работы,опубликованные по теме диссертации:

1. Гречаный Г.В. Изучение генетической детерминации и характера наела до сапая зависимости яйцевой продукции от плотнооти у БгозоркИа ие1аповавЪег //П съезд ВО'ГиС: Теа.докл. - И., 1972. - С.90.

2. Гречаный Г.В. Генетико-зкологические факторы, определяющие влияние плотности на плодовитость сгоеорЬЛа пеХапоеаиЪег : Двторэф, ддо. ... канд.биол.наув. - Л., 1975. - 27 о.

3. Гречаный Г.В. Селективное действие плотности к динамика численности гивотяых У/Х37 Междунар.генетический конгресс: Тез.докл. - М,,

1978. - 4.1. -С.457.

4. Гречаный ¿'.в., Дьякова М.Б. и ДР. Плотность населения как фактор регуляции генетической изменчивости дрозофилы // Гидробиологические |> ихтиологический исследования водоемов а Восточной Сибири. - Иркутск,

1979. - Внд.З.; - С. 170-182.

5. Гречаный Г.В., Заоухина О.В., Никитин А.Я. Оцэкка мутагенного а. токсичного действия сточных вод целлшозно-бумажной промыгалешости и их компонентов г.а дрозофиле/УИсследо^япе биологического действия анТ" роцогенных факторов,загрязняющих водоемы.-Иркутск,1Э79. - С.57-69.

6. Гречаный Г.В. Динамика численности шшотннх и ее гекетичесалД контроль //17 съезд ВОГиС: Тез.докл. - Киаинев, 1931. - С.65-66.

7. Гречаный Г.В., Корзун В.Ы.и др. Эффект плотности И его генетический контроль у дрозофилы //Численность животных и околого-гонбти-ческие механизмы ее регуляции. - Иркутск, 1981. - С.3-22.

0. Гречаный Г.В., Сосунова И.А. О ненотодых генетических аспектах ригуляции численности дафний // Эколого-фазпологдческие иссяадовакю; рмб Байкала. - Иркутск, 1981 . - С. 144-163.

9. Корзун В.II., Сухорхавская Т.В., Гречаный Г.В. Влияние генотипа Ц плотности на миграционную акуивность имаго // Чиолэппость гиЕОТяцх а вколого-генегичвские механизмы ее регуляции. - Иркутск,1931.-0.26-23.

10. Гречаный Г.В., Засухяпа.О.В., Сосунова И.А, Генетический полиморфизм природных популяций дрозофилы я дафпш по терморезИстантностз //Токсикогокатичоскиэ и э.чологическза аспекта гшгрязпа.чня скрг-я^ийЗ среды. _ Иркутск, 1982. - С..--128-138., _ .

11. Гречшшй Г.В. Плотность пасаления я свотьошешкз полоы-у '.'дисзо-*! филы //Микроорганизмы в знайте росганьй.-Иркутск, 1983. -С. 133-14Е„

12. Гречаь-кЙГ.В. Зависимость.плодовитости от плотности амаго и а Езаекьаае под иейоавиен отбора yDrosophile. nalanogastar Lg.

// Генетика. - 1984а. - Т. 20, 1Я7. ~ C.II32-II38.

13. ГречаниЯ Г.В. Плотность шее до идя е&сго дрозофилы и еа едологи каской оаредазенае /! Экологические исследования озера Байкал и Прибайкалья. -Притек, 19*346. - 0.118-127.

14. ГречаныЙ Г.В. Рзгуляция численноста лак околвго-геяегачес'кай процесс // Ганетаческна ц бдохаыичесдие механизмы регуляции фушецион ровалия павах саствщ. - Иркутск, Ю84в. - С,3-16.

15. Гречалый Г.В. сколого-генетачоскае исследования 1970-1980 гг. Исследование природных ресурсов озера Байкал л ангарских водохраня-_ЯН5. Иркутск, 138-lr. - 0.I32-I42. ■

16. Грзчаяый Г.В. Экологические п генеадческие ыеханазш регуляции чголенноота тоехомых : Методические указ акая.-Иркутск, 1984д.-3£с.

17. Гречаяый Г.В. s Никитин А.Я. Репродуктивный потесал кондепсаи каз кодичесгвенный арианак // Генетические и биохимические механизмы регуляции футециоааровааця живых систем.-Иркутск, 1984.-СЛ7-34.

' 18. Гречалай Г.В., Корбун L.M. Метод оценки устойчивости в действа хиртвости у ¡кеогянх: Кнфор.ласток tó 409-^65.41рг.утой,1ИГИ,1385.-4 с.

-19. ГреташЙ Г.В., Накатан А.Я. Перспективы увеличения продуктивно ТЕ искусственных популяций у дафний: Ивформ.дисток J& 399-85. - Иркутск, ЩШ1 - 1985. - 4 с.

20. Гречаннй Г.В., СосуноЕа И.А. Культивирование дафний в лаборатí внх уоловаЯЧ и использование в Бколого-генотических исследованиях: Йнфо^.лисгоа Я 260-&S. - Иркутск, ЦНГК, 1985. - 4 с.

21. Греч^аый Г.В., Корзун В,М. Связь подвижности в приспособленное Н пдгкой И ВЫСОКОЙ ПЛОТНООТИ У Droaophíla melanogaster // Г6Н6ТШ I98G. - Т.22, Л 5. - С.2091-2095.

£2. Гречанай Г.В., Корзун В.М., Сафина й.Х. Влияние миграционного воденая на преобразование генетические состава популяций Drosophta ¿eirjiogsctcr го. продудгаан^Ьтн/Денетвча.-1986.-Т.22,У» S. -0.2100-i

23. Ггктгпф Г.В., Ышшнин А.Я<, Сосунова И.А. Наследственная обу ловяеннис!« диааыака численноста ионоклональных популяций дафний ¡J Генетика. - Шба- - Т.22, 11 6. - С.9Ь0-908.

24. Грешный Г.В., Някпшп А.Я., Сосунова И.А. Динамика численноо! генетически гомогеыпгх и гетерогенных популяций дафний // Генетика.-PJÍJ66, - 1.22, J& 6. - С.969-994.

25. 1^ечаьы£ Г.В,, Напитан А.Я., Сосунова И.А.' Генетический сос'та: идя начала чзолянайсти екоперимбнтальных популяций дафний // У съез

'Ю: Тез.докл. - Куйбышев, 198£в. » С. 140-141,

<6. Бабушкина S.A., Гречаинй Г.В., Корзун Б.М. Генетическая отрете-ия гксплуатацни популяций апвотшх // Всесоотч.совоц.пс яробльшм оояульгурм: Тез.лахл. - М., IS86. - 4.EL - С. 100-102. - ■ • •

27. ГреяаяпЯ Г.В. Генетическая адаптация популяций хзеотпнх к коло-зеяяй плотности населения //Механизма адаптации раотзйяй и згИвотгагх

экстремальным факторам средн.: Тез.докл. У Гостовокой пдолЦ-сегтшз-а. - Ростов-на-Дону, 1907а. - С.153.

28. Гречяный Г.В. Зколого-генвтичесдий контроль и ййолщпя xapakíepn ига^яки-численности аявотккх //7 съезд ВОГяС: Тез.докл. - М. ,13870.

4.1. - С.66.

29. Гречпкнй Г.В. Что такое экологическая генетика?// Зколопзчасвая ояетика растений и животных: '/лтер. И Всесотен.конф.-Кишнев,1987п.^ .5-6.

30. Гречаннй Г.В. Эколого-гепетичесд»я методология иссладизанля по-уляцяонянх циклов и ии эзоляции // Проблема вкологйи Прибайкалья t оз:докл. П1 Всесотозп.кснф.-Иркутск, 1988.4.-4.1.- 0.23.

31. Греяанай Г.В. Уволлциошое формирование динаишрз чмлоннэстп опулиций // Пгоблеик_мш:риввоавди.^ И.sHayjta, I988xi;-C.,II-I2. ^ ;

32- Гречаннй Г.В., Кцрзуп B.Ii. ДвЗ^ренциаяьная впяцзаемоогь дасзо-

айн при различной првималпзальноЕ плотности я подвиеяости личинок ]) ■ внэтика. - 1938. - Т.24, А II. - G.1947-1954.

33. Бабутапда Е.А., Гречачый Г.В., Корзун U.M., Никитин А.Я., бэсу-ова И.А. Статистический анализ динамики численности модэлЫшх ftony- ' чцзй яивстьых //Анализ и прогноз Многолетних временных рядов.- Но-' зиибирск, 1988. - 0.I5I-I57. _____________________________, ._____________

34. Корзун В.М., Сафина H.L, Дашэнв А.Н., Гречаняй Г.В. Некоторое еханизма колебаний численности иснусотнеявах популяций .дрозофилы // яология популяций: Тез.дэкл.Всэссвзн.сэвеа. - М. ,1988.-4,2.-0.21-23.

35. Сосунова И.А., Никитин А.Я., ГречаянЙ Г.В. Механизма дйяааипй 2СЛ8НЯ0СТЙ ОДНОВИДОВПХ И МНОГОВНДОБНХ сообществ ДвфВЙЙ //Экология :ояуляций:Тэз.докл. Есесотон.г,овещ.41. ,Г988. , - 0.102^184»^'

36. Тараканов В.В., Корзун В. 11., Ьтиева Т. iL, Грочаякй Г.В. Экблого-'вяетическая. структура популяций дрозофил« ( frosopMla oelajibgianter )j 1ЛИЯНИЭ плотности личинок // Яда»о<5щ.бзой. - I9P8,-Т.491М.-С/Ш-6D0,

37. Грешный Г.В. Регуляция чисшнйостй как иктегральякй pea елекционяо-генетичсского и кодафикапионнбРб азмекэпяй Ь£|)экта aaoV-ости //71 Взесоюзн. совек. по проблемам биология Я генотйка'

я; Tes.докл. - Одесса, 1989а,- С.27-28.

. 37 '

38. Гречаный Г.В. Плогнооть населения как фактор регуляции генетического состава понуждай // Изв. СО АН СССР. Сер. Биологические науки. -1989б.-Выи.2. - С.47. j _ _____

39. Гречаный В.Г. Экологическая генотика разведёшь насекомых (на дршере дрозофилы)// П Воесоюзн. йонф. по промышленному разведению насекомых: Тез. дохл. - (Л. : МГ/, IS89ë.-C.I3-I4. _____

40. Гречаный Г.В., Корзун В.М- Направление отбора и характер динамика числе наос тн искусственных популяций дрозофилы при благоприятной и наблагеприятком кормовом'режиме //71 Воесоюзн, оовещ. по проблемам бяологги з генетики дрозофилы: Тез. докл. - Одесса, 1989.-С.28-2Э.___

41. Гречаный Г.В.« Корзук В.М., Бабушкина Е.А. Фенотипическая изменчивость по реакции особей на увеличение плотности в популяциях Дрозофилы // Генетика. - 1909. - Т.2-5, ¡i 9. - C.I578-J588.

42. ГречяЕЫЙ Г.В., Сосунова И.А., Никитин А.Я. Фепотипическая изменчивость в популяциях дафний по характеру изменения плодовитости Особей при увеличения плотности //' Генетика. - 1989. - Т.25, Ü 12.-С.210Г-2156.

43. Бас!ушкиш Е.А., Гречаный Г.В. Качественный состав и характер дянамйкй "йгсяеяноохй яокусотвенных популяций дровпфады //71 Всеооюзп. ссвэщ. по цроблемак биологии и генетики дрозофилы! Тез. докл. -Одесса, 2989. - C.B. .

44. Зйяитйн A.A., Гречаный Г.0., Сосунова И.А. Характер динамики ■численности искусственных популяций дафний при различной кормовом рекине //Трофические связи и продуктивность водных сообществ. -Чита, 198Э. - C.I0I-Î03. '

45. Сосунова Й.А., Гречаный Г.З., Никитин А.Я. Sopsii а механизмы náotfíocTEoaáBHcnuoto : отбора у животных у^Шшкола-оемивар по генетике и селекции дДЕОтныхг Тез. докл. - Новосибирск, 1989. - С.105.

46^ Сооунова И.А., Гречаный Г.В., Никотин А.Я. Культивирование дафеии а льбораго^шг условиях s её использование в токсикологических к вкслогэ-геяетичеоКЕх яооладораниях: Методические указания. -KpKSiok, 1990. - 20 t¡. • '

i НЕ.01809. Рот.ИМ-100-90. 2 п.л. . Зак.594.