Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характер влияния солнечной активности на динамику численности экспериментальных популяций дрозофилы

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Характер влияния солнечной активности на динамику численности экспериментальных популяций дрозофилы"

На правах рукописи

КРАВЧЕНКО Константин Леонидович

ХАРАКТЕР ВЛИЯНИЯ СОЛНЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ НА ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ДРОЗОФИЛЫ

03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск 2004

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии Иркутского государственного университета (г.Иркутск)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Гречаный Георгий Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Защита диссертации состоится 22 декабря 2004 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д. 212.074.07 при Иркутском государственном университете по адресу: г.Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. проф. М.М.Кожова (ауд. 219).

Почтовый адрес: 664003, Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ. Факс: (3952)241855, e-mail: dekanat@bio.isu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Иркутского госуниверситета.

Дрюккер Валентин Валерианович доктор географических наук, профессор Черкашин Александр Константинович

Ведущая организация:

Иркутский государственный научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока

Автореферат разослан « » ноября 2004

г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Купчинская Е.С.

5Г ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Выяснение особенностей влияния факторов, связанных с солнечной активностью на биологические объекты является в настоящее время одной из наиболее актуальных междисциплинарных проблем. На сегодняшний день имеется достаточное количество фактов, указывающих на то, что многие явления на нашей планете - от биохимических процессов внутри клетки живого организма, до событий, происходящих на уровне биосферы планеты в целом связаны с действием гелиогеофизических факторов (Чижевский, 1995; Владимирский 2000). Особую важность в данной области исследований имеет проблема поиска биофизического механизма подобных воздействий, а также решение вопроса о природе действующего гелиогеофизического агента. В этой связи большое значение приобретают исследования, посвященные изучению гелио-биосферных связей с использованием модельных биологических объектов, находящихся в контролируемых лабораторных условиях, позволяющих оценивать действие исследуемых факторов в «чистом» виде. Наряду с этим, довольно актуальной остается проблема изучения механизмов динамики численности популяций, и той роли, которую шрают при этом факторы, связанные с солнечной активностью.

Цель работы. Целью настоящей работы явилось выявление и изучение особенностей влияния факторов, связанных с солнечной активностью на динамику численности экспериментальных популяций дрозофилы. При этом предполагалось решение следующих задач:

1. Исследовать возможность наличия и характер реакции в динамике численности экспериментальных популяций дрозофилы на действие гелиогеофизических факторов.

2. Определить степень влияния гелиогеофизических факторов на динамику численности популяций дрозофилы в зависимости от различных экологических условий содержания популяций.

3. Изучить особенности влияния гелиогеофизических факторов на динамику численности популяций дрозофилы различного генетического состава.

4. Рассмотреть возможные механизмы влияния факторов, связанных с солнечной активностью на динамику численности популяций дрозофилы.

5. Выявить гелиогеофизические факторы, показываю1 Л^^ЭДВД^ш^ю^ — ( связь с рядами динамики численности популяций ддозофЛилл потека i

Научная новизна. В работе впервые на обширном материале продемонстрирована значимая связь динамики численности экспериментальных популяций дрозофилы, как на преимагинальной стадии развития, так и на стадии имаго, с гелиогеофизическими факторами среды. Установлено, что проявление этой связи зависит от эколого-генетических условий содержания популяций, а также от уровня солнечной активности в разные фазы 11-летнего цикла. Предложена принципиальная схема непосредственного влияния гелиогеофизического фактора на динамику численности экспериментальных популяций дрозофилы, позволяющая объяснять массовые вспышки размножения в природных популяциях животных.

Практическая значимость. Полученные в ходе исследований результаты могут быть использованы: 1) при создании биологических модельных тест-объектов (приборов), для комплексного изучения особенностей воздействия солнечной активности на живые системы; 2) при разработке более эффективных методов прогнозирования вспышек массового размножения насекомых; 3) для поиска оптимальных условий при работе с искусственными популяциями хозяйственно ценных животных и насекомых-вредителей.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись: на II международном съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Санкт-Петербург, 2000; на конференции «Экология Прибайкалья», Иркутск 2000; на семинаре летней школы по программе «Комплексные системы», Центрально-европейский университет, Будапешт, 2001; на межрегиональных научных семинарах «Циклы», Ставрополь, 2001, 2002; на конференции стран СНГ и Прибалтики «Актуальные проблемы солнечной и звездной активности», Нижний Новгород, 2003; на международной научной конференции «Космос и Биосфера», Партенит, Крым, Украина, 2003; на Чтениях памяти академика И.П. Дружинина, Иркутск, 2004; на междисциплинарном семинаре «Биологические эффекты солнечной активности», Пущино-на-Оке, 2004; на международной конференции «Солнечно-земная физика», Иркутск, 2004.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Объём работы. Диссертация изложена на 145 страницах и включает введение, литературный обзор, экспериментальную часть, обсуждение результатов, заключение, список литературы, приложения; содержит 8 таблиц, 19 рисунков. Список литературы включает 230

названий, из них 97 на иностранных языках.

Концепция, выносимая на защиту. Экспериментальные популяции дрозофилы могут являться удобным прибором (биологическим телескопом) для системного изучения особенностей влияния солнечной активности на живые системы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Связь динамики гелиогеофизических факторов с поведением биологических систем (Обзор литературы)

Дан обзор представлений о причинах, вызывающих популяционные циклы у животных и факторах регуляции их численности. Рассмотрена роль влияния солнечной активности на динамику различных процессов в биосфере и в частности на динамику численности популяций животных.

Глава 2. Материал и методы

Временные ряды динамики численности были получены в лаборатории экологической генетики НИИ биологии при Иркутском госуниверситете, где с конца 60-х годов проводились эксперименты на модельных популяциях дрозофилы (Гречаный и др., 1989, 1995, 1998). В опытах использовались экспериментальные популяции ОгоэорЬПа те1апо§аБ1ег М§. Материал для исследований был взят из природной популяции, обитающей в пос. Иноземцево (Северный Кавказ). Интервалы времени, для которых были получены ряды динамики численности популяций дрозофилы, охватывают два временных промежутка, включающих периоды с 1971 по 1976 гг. и с 1981 по 1987 гг. Данные периоды времени приходились на различные фазы 11-летного цикла солнечной активности.

В ходе экспериментов насекомые содержались в ящиках размером 36x36x18 см. на стандартной манно-дрожжевой питательной среде в термостатированой комнате при температуре 25°С и при круглосуточном освещении. Питательную среду вносили через двое суток.

В работе проводится анализ временных рядов динамики численности на преимагиналльной стадии развития насекомых (куколок). Всего было исследовано по 9 временных рядов живых и мертвых куколок. Продолжительность опытов составляла от 52 до 390 суток. Учет численности живых и мертвых куколок проводился по наличию или отсутствию в них особей через каждые два дня (в двух рядах - через день). Он соответствовал дате постановки питательной среды, которая являлась кормом для этих особей, т.е. в день учета численности куколок в

лабораторном журнале указывалась дата постановки питательной среды. Живыми куколками мы будем называть особей достигших стадии имаго.

Массив использованных в настоящем исследовании экспериментальных данных численности имаго дрозофилы насчитывал 112 временных рядов динамики. В общей сложности эти материалы включают более трех тысяч подсчетов численности, в каждый из которых регистрировалось в среднем более 500 особей, т.е. всего было проведено более 1,5 миллионов учетов особей. В 60 временных рядах учет численности проводился каждые 10 дней (средний период развития дрозофилы от яйца до имаго), в 52 рядах - каждые 7 дней. Суммарная продолжительность исследованных временных рядов составила более 100 лет.

Среда данных по численности имаго были ряды динамики, полученные при проведении исследований с содержанием популяций на различном количестве питательной среды. На среде объемом 6 мл. содержалось 15 популяций, 18 мл. - 93 популяции, 50 мл. - 4 популяции. Использовались популяции различной генетической структуры и в частности линий дрозофилы: М-51, М-54, cut и ebony, смеси линий М-51 и М54.

В исследованиях использовались следующие гелиогеофизические индексы: числа Вольфа (W), интенсивность радиоизлучения на частоте 10,7см. (F и Кр-индекс геомагнитной активности (Кр). Эти индексы были получены в Мировом центре данных солнечно-земной физики (Колорадо, США).

При статистической обработке результатов использовались следующие основные методы: сглаживание методом скользящей средней, корреляционный анализ, кросскорреляционный анализ, критерий знаков. Статистический анализ выполнялся с использованием компьютерных программ Excel, Statgrafics, Statistica.

Глава 3. Связь динамики численности экспериментальных популяций дрозофилы на преимагинальной стадии развития с гелиогеофюическими факторами среды.

Был проведен корреляционный анализ связи временных рядов динамики численности живых и мертвых куколок исследуемых популяций и трех используемых гелиогеофизических индексов. Ряды трех гелиогеофгаических параметров с ежедневными значениями данных сглаживались по трем точкам методом скользящей средней. После этого

б

из рядов удалялись все точки, кроме каждой третьей, которые соответствовали датам учета численности. Каждая точка полученных таким образом рядов гелиогеофизических индексов теперь являлась усредненным за 3 дня значением исходного временного ряда. В дальнейшем определялся коэффициент корреляции между эмпирическим рядом динамики численности популяции и среднетрехдневными значениями гелиогеофизических факторов при нулевом сдвиге одного ряда относительно другого. В корреляционном анализе использовался коэффициент корреляции Спирмана (г8).

Таблица 1. Коэффициенты корреляции (г5) между численностью живых

куколок и тремя гелиогеофизическими индексами: \У, Ею?, Кр.

№ опыта № популяции Число учетов численности Шаг (дни) Средняя численность куколок Среднее значение чисел Вольфа г, 0*0 г. (Р Ю,7) г, (К)

1 1 26 2 649,57 146,37 0,59** 0,62** 0,47*

2 26 2 707,38 146,37 0,41* 0,38* 0,45*

2 3 86 3 173,35 106,87 -0,01 0,04 0,12

4 86 3 179,55 106,87 0,22* 0,19 0,16

3 5 167 3 294,61 15,04 0,10 0,12 0,07

4 6 128 3 322,43 10,11 -0,01 -0,08 0,01

7 128 3 316,75 10,11 -0,08 -0,15 -0,02

5 8 102 3 294,44 37,70 0,28** 0,27** -0,09

9 102 3 273,58 37,70 0,11 0,04 -0,05

*Р<0,05; **Р<0,01

Полученные в ходе исследования результаты систематизированы в таблице 1. Из нее видно, что для живых куколок, в шести случаях из девяти, когда во время проведения экспериментов среднее значение чисел Вольфа было больше 37, два положительных коэффициента корреляции с были достоверны при Р<0,01; два - при Р<0,05. В случае с Р10,7 - два коэффициента корреляции были достоверны при Р<0,01; один - при Р<0,05. Для Кр всего только два коэффициента корреляции были достоверны при Р<0,05. Таким образом анализ данных показал более высокую связь временных рядов динамики численности популяций с рядами и Р10>7 чем с Кр. В трех опытах, при проведении которых среднее значение чисел Вольфа было менее 37, не было ни одного достоверного коэффициента корреляции ни с одним из рассматриваемых гелиогеофизических индексов.

Для рядов динамики численности мертвых куколок в двух случаях из девяти (при \У>37) значения коэффициентов корреляции для этих рядов с Р10 7 было достоверно отрицательным при Р<0,01, и в одном случае - с XV при Р<0,05. При этом 7 из 9 коэффициентов корреляции с XV имели отрицательный знак.

Другой метод исследования связан с анализом степени запаздывания в реакции популяций на действие гелиогеофизических факторов. Вследствие наличия в цикле развития исследуемых насекомых нескольких стадий, в динамике анализируемых популяций неизбежно должны присутствовать эффекты запаздывания (лаг-эффекты) Для количественного исследования наличия и характера эффекта запаздывания в двух параллельных временных рядах нами использовался метод построения кросскорреляционных функций, позволяющий оценивать степень связи в исследуемых динамических процессах при сдвиге одного временного ряда данных относительно другого на различную величину лага Кроескорреляционные кривые строились с использованием коэффициента корреляции Пирсона (г).

На рисунке 1 (а-в) представлены графики кросскорреляционных функций с XV шести популяций живых куколок для опытов, во время проведения которых среднее значение XV было более 37. Все приведенные графики имеют выраженные положительные максимумы корреляции при минимальном сдвиге одного ряда относительно другого (Т < ±1).

В пяти случаях из шести эти пики были наибольшими на всей кривой кросскорреляционной функции. В тех случаях, когда среднее значение чисел Вольфа было меньше 37, выраженных максимумов корреляции вблизи лага равного нулю не наблюдалось. Таким образом, можно говорить о наличии в анализируемых данных зависимости связи временных рядов численности живых личинок с параметрами солнечной активности (XV, Р10,7) от фазы 11-летнего цикла солнечной активности. На кросскорреляционных кривых численности мертвых куколок и исследованных гелиогеофизических индексов не обнаружено выраженных экстремумов в области лага, близкого к 0.

Важно также отметить, что изменение численности в разных популяционных ящиках происходило согласованно. Коэффициенты корреляции между всеми исследованными параллельными рядами динамики численности живых куколок составляли от +0,57 до +0,80 и были достоверны с Р<0,01. Представляется маловероятным, чтобы одни только внутрипопуляционные механизмы смогли бы обеспечить

Рис. 1. Кросскорреляционные функции динамики численности куколок дрозофилы и чисел Вольфа. Цифрами обозначены номера популяций.

постоянство фазы колебаний численности в разных популяциях на протяжении десятков поколений. Кроме этого в ряде случаев при анализе параллельных временных рядов можно обнаружить, что даже после периода явного рассогласования динамики численности этих рядов, через некоторое время наступают вновь синфазные колебания. Это может указывать на то, что имеет место синхронизация со стороны внешних воздействий, которые вполне могут быть связаны с солнечной активностью.

Влияние гелиогеофизических факторов, по-видимому, сказывается на увеличении плодовитости самок. Об этом свидетельствует наличие высокой достоверной положительной корреляционной связи

используемых гелиогеофизических факторов с численностью живых куколок, относящейся ко времени постановки новой кормовой среды в популяционные ящики, т.е. в период наибольшей яйцекладки самок. Кроме этого, полученные данные о связи параметров солнечной активности и мертвых куколок демонстрируют тенденцию к отрицательной корреляции, т.е., для этих случаев, чем выше уровень исследуемых параметров солнечной активности, тем меньше смертность особей на преимагинальной стадии. Возможно, что за счет уменьшения количества мертвых особей увеличивается число живых. Это свидетельствует о том, что отложенные в период более высокой солнечной активности яйца, обладают большей жизнеспособностью. Яйцепродукция и выживаемость яиц может стимулироваться действием факторов, связанных с солнечной активностью, что в свою очередь обусловливает увеличение количества живых куколок и некоторое уменьшение мертвых.

Отсутствие корреляционной связи динамики численности куколок с параметрами солнечной активности при низких значениях чисел Вольфа во время исследования можно объяснить следующим. Интенсивность воздействующего гелиогеофизического фактора должна быть выше некоторого порогового уровня для того, чтобы быть регистрируемой на фоне «зашумляющего» действия внутрипопуляционных и, возможно, некоторых внешних неконтролируемых в условиях эксперимента факторов. Можно предполагать, что влияние гелиогеофизического фактора имеет место и при низких значениях солнечной активности, однако, используемые нами методы постановки лабораторных экспериментов и статистического анализа не позволяют его зарегистрировать.

Глава 4. Связь динамики численности экспериментальных популяций имаго дрозофилы с гелиогеофнзическнми факторами среды

4.1. Зависимость параметров временных рядов динамики численности популяций имаго дрозофилы от интенсивности и вариации гелиогеофизических факторов

Был проведен корреляционный анализ между средними значениями временных рядов динамики численности имаго, с одной стороны, и средними значениями и коэффициентами вариации (су) трех используемых гелиогеофизических индексов Рю 7 и Кр), рассчитанных

за время проведения каждого опыта, с другой.

Было показано, что среди всех проанализированных параметров наибольшая корреляционная связь имеет место для средних значений численности популяций с коэффициентами вариации соответствующих рядов Кр. Коэффициент корреляции Спирмана для этих параметров равнялся 0,79 (Р<0,01), если из анализа были исключены все популяции, образованные мутантными линиями cut и ebony (эти популяции имеют наименьшие средние значения численности среди всех проанализированных, что связано с их низкой жизнеспособностью), а также данные двух опытов на популяциях линии Ин. На рисунке 2 видна выраженная положительная связь данных параметров для анализируемых рядов.

cv Кр

'х

О 300 600 900 1200 1500

Рис. 2. Зависимость средних значений численности от коэффициентов вариации Кр-индекса.

Поскольку среднее число особей в популяции положительно связано с объемом питательной среды, на которой они содержатся (Гречаный. 1990), был проведен анализ зависимости среднего числа особей в популяциях от Кр отдельно для популяций, содержащихся на среде объемом 6 и 18 мл. Для обоих случаев показано наличие достоверной положительной корреляционной связи с уровнем значимости Р<0,01. Мутантные линии из рассмотрения в данном случае были также исключены (все мутантные популяции содержались на питательной среде объемом 18 мл.).

Таким образом, наличие наибольшей корреляционной связи с Кр в данном случае дает основание полагать, что воздействующим на динамику численности популяций фактором могут являться вариации магнитного поля Земли.

4.2. Анализ положения максимумов кросскорреляционных функций при положительных и отрицательных лагах

Для оценки степени влияния гелиогеофизических факторов на динамику численности популяций имаго дрозофилы нами использовался метод построения кросскорреляционных кривых. Ввиду того, что шаг во временных рядах учета численности имаго составлял 10 (7) дней, а в рядах гелиогеофизических индексов - 1 день, для уменьшения потери информации проводилась линейная интерполяция временных рядов динамки численности популяций, между каждыми двумя значениями учетов численности вставлялось в линейном порядке еще 8 (5) значений. Эта процедура позволяла проводить кросскорреляционный анализ полученных данных с ежедневными значениями гелиогеофизических индексов, сглаженных по 10 точкам методом скользящей средней. После этого строилась кросскорреляционная функция двух исследуемых временных рядов.

Нами была поставлена задача оценить, насколько случайным является распределение между положительной и отрицательной областью на шкале лагов по отношению к нулю. В связи с этим, нужно было выяснить в каком относительном количестве случаев максимальные значения коэффициентов корреляции приходятся на положительные значения лагов (т.е. как часто события, связанные с солнечной активностью предшествуют по времени изменениям численности популяций имаго дрозофилы), а какие - на отрицательные.

Отрицательная область значений лагов была взята для возможности сравнения поведения функции в области, где, согласно логике исследованяя, мы ожидаем увидеть эффект воздействия гелиогеофюического фактора, с областью, в которой этого эффекта быть не должно. В связи с этим, проводилась формальная оценка положения максимума кросскорреляционной функции в диапазоне лагов от -60 до +60 дней.

Число временных рядов, максимумы кросскорреляционных функций, для которых, находятся в положительном диапазоне лагов, равняется 75 из 112, что составляет 67% всего числа исследованных

временных рядов. При оценке по критерию знаков этот результат с уровнем значимости Р<0,01 статистически достоверно отличается от случайного.

4.3. Исследование эффекта запаздывания реакции динамики численности имаго на действие гелиогеофизических индексов

Была проведена оценка степени запаздывания в ответе динамики численности популяций имаго на действие гелиогеофизического фактора (чисел Вольфа) по положению максимума кросскорреляционной функции в области положительных лагов.

Все временные ряды динамики численности имаго были разбиты на 5 групп в соответствии с положением максимума кросскорреляционной функции в области положительного лага (лага, соответствующего сдвигу ряда динамики численности популяции вперед по отношению к ряду гелиогеофизического индекса, т.е. отражающего степень запаздывания первого относительно второго). Отмечались положение временного лага, при котором значения коэффициента корреляции были максимальными. Как показано в таблице 2, в первую группу вошли временные ряды, для которых максимум кросскорреляционной функции находился в пределах от 0 до +10, во вторую - от +11 до +20 и т.д. При этом, формально учитывалось только наличие наибольшего положительного пика кросскорреляционной функции, безотносительно его абсолютного значения. Здесь же показаны номера групп, соответствующее этим группам количество популяций, а также среднее значение чисел Вольфа, рассчитанное из средних значений этого параметра за время учета численности популяций соответствующей группы. Из этих данных видно, что чем выше средний уровень солнечной активности, выраженный в числах Вольфа тем больше степень запаздывания (лаг) в реакции популяций.

Эта закономерность была продемонстрирована и с помощью другого подхода. Были построены усредненные кросскорреляционные функции динамики численности имаго и чисел Вольфа для рядов, во время которых среднее значение чисел Вольфа было менее 50 и более 50 (рисунок 3 а, б). При этом для каждой точки, полученной кросскорреляционной функции рассчитывалась ошибка средней. На данных графиках также видно, что степень запаздывания реакции популяции на действие гелиогеофизического фактора зависит от уровня

Таблица 2. Количество рядов имаго с различным значением временного лага в корреляционных функциях с числами Вольфа, в зависимости от среднего значения чисел Вольфа в период проведения опытов._

Группа Лаг (дни) Количество рядов Среднее значение чисел Вольфа за время опытов

1 0-+10 48 19,64 ± 1,07

2 +10 - +20 5 38,80 ±6,71

3 +20 - +30 28 51,31 ±7,53

4 +30 - +40 23 61,39 ±8,19

5 +40 - +50 8 104,11 ±8,05

активности Солнца.

Увеличение степени запаздывания реакции популяции на действие гелиогеофизического фактора может быть объяснено увеличением общей жизнеспособности особей дрозофилы по мере увеличения солнечной активности. Степень запаздывания в ответе динамики популяции на действие гелиогеофизических факторов может определяться во многом темпами роста численности. Численность популяции может расти до тех пор, пока она не достигнет некоторого критического уровня, при котором начинается процесс элиминации особей в результате перенаселения. При этом, чем выше жизнеспособность особей, тем дольше они способны выживать в условиях высокой плотности населения. Полученные на имаго результаты хорошо согласуются с данными, по рядам динамики куколок.

Таким образом, можно полагать, что гелиогеофизический фактор оказывает влияние на плодовитость самок. При этом особи, появившиеся из яиц, отложенных во время более интенсивного влияния гелиогеофизического фактора, имеют несколько большую жизнеспособность и резистентность к действию плотности популяции, что и проявляется в наблюдаемом увеличении степени запаздывания реакции популяции.

4.4. Реакция динамики численности имаго на резкие всплески солнечной активности

Во время проведения опытов в рядах индексов солнечной активности наблюдался ряд значительных всплесков. Мы рассматривали в данном

Вольфа менее 50.

Р! 0,15 0.1 ■ 0,05 -

^дачшй^^!?0 ^ШВШ 0 30 40 50

-0,05 -

-0,1 •

-0,15 -

Рис. 36. Усредненная кросскорреляционная функция динамики численности имаго и чисел Вольфа для рядов со средним значением чисел Вольфа более 50.

случае поведение такого индекса как числа Вольфа. Наша задача состояла в том, чтобы выяснить, не следуют ли (и если да, то в каком количестве случаев) за этими всплесками с определенным запаздыванием значительные всплески уровня численности экспериментальных популяций.

Прежде всего, необходимо дать формальную оценку того, что мы называем «выраженный всплеск» уровня солнечной активности и численности имаго. В первом случае под «всплеском» будем понимать

резкое непродолжительное увеличение чисел Вольфа, которое отличалось от среднего уровня всего ряда не менее чем на три стандартных отклонения, и было максимальным за весь период учета численности в соответствующем опыте. Такие события наблюдались за все время проведения исследований пять раз. Под всплеском численности имаго будем понимать максимальное или второе по величине значение численности за все время постановки опыта.

Всего имело место 45 временных рядов динамики численности имаго, во время учета которых происходили выраженные всплески чисел Вольфа. Из них в 37 случаях (86%), максимальные или вторые по величине значения численности имаго достигались в течение 1-5 учетов численности после рассматриваемых всплесков солнечной активности. При этом максимальные значения численности, следующие за всплесками чисел Вольфа, наблюдались в 20 случаях (46%), а вторые по величине максимумы - в 17 случаях (40%).

Рассматриваемый эффект отсутствовал только для 8 временных рядов. По генетическому составу 5 из 8 таких популяций были представлены мутантными линиями cut и ebony. В связи с этим, если исключить из рассмотрения все популяции, сформированные из мутантных линий, то для 93% всех случаев (37 из 40) наблюдаются максимальные или вторые по величине всплески численности, следующие за всплесками солнечной активности, что можно рассматривать как реакцию численности популяций на воздействие гелиогеофизического фактора.

При этом в 100% случаев (9 временных рядов из 9) этот эффект наблюдался для популяций, содержащихся на среде, объемом 6 мл. В случаях с содержанием популяций на среде, объемом 18 мл. наблюдаемый эффект так же имел место, однако был менее выражен. Из 32 таких популяций, в 24 случаях (75%) после рассматриваемых всплесков солнечной активности следовали максимальные или вторые по величине всплески численности.

В общей сложности из 45 рассмотренных случаев в 13 популяциях значения всплесков численности превышали средние их значения более чем на три стандартных отклонения. Из этих 13 популяций 9 (69 %) содержались на питательной среде объемом 6 мл. Пример всплесков чисел Вольфа и последующей реакции популяций, содержащихся на среде объемом 6 мл., показан на рисунке 4.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что в набольшей

Рис. 4. Ряды динамики численности имаго линии М-51, содержавшиеся на среде, объемом 6 мл. и числа Вольфа (нижний график). Пунктирными линиями показаны области, выходящие за три стандартных отклонения от среднего значения.

степени эффект реакции на резкие всплески солнечной активности проявлялся в случаях с содержанием популяций на малом количестве

питательной среды, объемом 6 мл.

Таким образом, наблюдаемый эффект реакции исследуемых популяций на резкие всплески уровня солнечной активности проявляется в разной степени в зависимости от генетического состава популяции и объема питательной среды, на которой содержались эти популяции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Идея о том, что живые организмы являются гораздо более чувствительными объектами к действию многих факторов окружающей среды, чем приборы физические, высказывалась неоднократно различными исследователями. Еще А.Л. Чижевский отмечал, что живые системы могут являться очень чувствительными астрономическими приборами (Чижевский, 1995). Одними из наиболее информативных видов живых приборов, как показано в нашем исследовании, могут быть экспериментальные популяции насекомых.

Такой прибор, который может стоять на рабочем столе исследователя и реагировать на факторы, связанные с солнечной активностью, можно было бы назвать «биологическим телескопом». Насколько обоснованно использование такого понятия? В общем случае телескоп - это прибор, позволяющий переводить информацию, поступающую от отдаленных объектов в такую форму, в которой она могла бы быть доступна сознательному восприятию исследователя. Нам ничто не запрещает использовать в качестве такого преобразователя сигналов живой организм, если реакция этого организма на действующий космический фактор может проявляться в изменении каких-либо стабильно обнаруживаемых его характеристик.

ВЫВОДЫ

1. Динамика численности экспериментальных популяций дрозофилы существенно зависит от действия факторов, связанных с солнечной активностью. Имеет место прямая зависимость - с увеличением интенсивности влияния гелиогеофизических факторов, возрастает уровень численности популяций. Это показано как для рядов динамики численности на преимагинальной стадии развития, так и для рядов на стадии имаго.

2. Увеличение численности популяций имаго под действием факторов солнечной активности происходит с запаздыванием (лагом), что не наблюдается в отношении увеличения численности особей на

преимагинальной стадии развития. Данные результаты можно объяснить биологией развития дрозофилы.

3. Степень и характер реакции популяций на воздействие гелиогеофизических факторов зависит от условий их содержания. Реакция проявляется более выражено для популяций, содержащихся в условиях недостатка питательной среды.

4. Наблюдаются различия в реакции на действие гелиогеофизических факторов для популяций различного генетического состава. Мутантные линии, имеющие низкую жизнеспособность, реагируют на факторы, связанные с солнечной активностью менее выражено, чем линии дикого типа.

5. Характер проявления реакции экспериментальных популяций дрозофилы на действие факторов, связанных с солнечной активностью изменяется в зависимости от уровня солнечной активности в разные фазы 11-летнего цикла. При высоких значениях уровня солнечной активности связь более выражена чем при низких.

6. Наблюдается существенная связь между выраженными всплесками уровня солнечной активности и значительным увеличением численности популяций дрозофилы.

7. Полученные нами результаты свидетельствуют о достаточно высокой чувствительности модельных популяций дрозофилы к гелиофизическим факторам среды.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кравченко К.Л. Эколого-генетический анализ динамики численности экспериментальных популяций животных./ П съезд ВОГиС. Тез. докл.

- Санкт-Петербург, 2000. - Т.2. - с.49.

2. Гречаный Г.В. Влияние солнечной активности на изменение численности модельных популяций ОговорЬИа те1апо§а&ег/ Кравченко К.Л.// Конференция «Экология Прибайкалья». Мат. конф.

- Иркутск, 2000 - С. 24-25

3. Гречаный Г.В. Колебания численности ящичных популяций дрозофилы и селекционно-генетический механизм их регуляции / Корзун В.М., Кравченко К.Л.//Журнал общей биологии 2002, № 5,- с. 382-392.

4. Гречаный Г.В. Влияние экологической и генетической изменчивости эффекта плотности на характер цикличности динамики численности экспериментальных популяций животных/ Сосунова И.А., Кравченко

Ш2 5 9 1 í

К.Л., Корзун В.М., Никитин А .ЯЛ Циклы: мат. межрег. научн. семинара. - Ставрополь. 2002- С. 108-110.

5. Кравченко К.Л. О влиянии солнечной активности на вариации численности модельных популяций ОпюорЪПа те1апо£аз1ег/ Гречаный Г.В., Язев С.А.// Актуальные проблемы солнечной и звездной активности. Мат. конф. стран СНГ и Прибалтики. - Нижний Новгород,

2003. - С.200.

6. Кравченко К.Л. Влияние солнечной активности на динамику численности ящичных популяций Е)го5орЫ1а melanogaster /Гречаный Г.В., Язев С.А. // Мат. международн. научн. конф. «Космос и Биосфера», Партенит, Крым, Украина. - 2003. - С. 97-99.

7. Кравченко К.Л. Связь солнечной активности с динамикой численности экспериментальных популяций дрозофилы /Гречаный Г.В., Язев С.А. // Мат. междисциплинарного семинара «Биологические эффекты солнечной активности», Пущино-на-Оке. -

2004.-С. 26-27.

Подписано в печать 14.11.2004. Бумага офсетная. Формат 60x84 1/16. Гарнитура Тайме. Усл. Печ. Л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ № 239-08. РИО НЦ PBX ВСНЦ СО РАМН ( Иркутск, ул. Борцов Революции, 1)

РНБ Русский фонд

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кравченко, Константин Леонидович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СВЯЗЬ ДИНАМИКИ ГЕЛИОГЕОФИЗИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ С ПОВЕДЕНИЕМ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1 Проблема динамики численности популяций.

1.2 Солнечная активность и ее влияние на процессы в биосфере.

1.3 Связь солнечной активности с динамикой численности популяций животных.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Общая характеристика объекта исследования и метода культивирования.

2.2. Характеристика массива анализируемых данных динамики численности на преимагинальной стадии развития.

2.3. Общая характеристика массива анализируемых данных имаго.

2.4. Методы статистической обработки данных.

ГЛАВА 3. СВЯЗЬ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ДРОЗОФИЛЫ НА ПРЕИМАГИНАЛЬНОЙ СТАДИИ РАЗВИТИЯ С ГЕЛИОГЕОФИЗИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ СРЕДЫ.

ГЛАВА 4. СВЯЗЬ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ИМАГО ДРОЗОФИЛЫ С ГЕЛИОГЕОФИЗИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ

4.1. Характер динамики численности популяций и плодовитости самок.

4.2. Зависимость параметров временных рядов динамики численности популяций имаго дрозофилы от интенсивности и вариации гелиогеофизических факторов.

4.3. Анализ положения максимумов кросскорреляционных функций при положительных и отрицательных лагах.

4.4. Исследование эффекта запаздывания реакции динамики численности имаго на действие гелиогеофизических индексов.

4.5 Реакция динамики численности имаго на резкие всплески солнечной активности.

ОБСУЖДЕНИЕ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Характер влияния солнечной активности на динамику численности экспериментальных популяций дрозофилы"

Актуальность проблемы. Выяснение особенностей влияния факторов, связанных с солнечной активностью на биологические объекты является в настоящее время одной из наиболее актуальных междисциплинарных проблем. На сегодняшний день имеется достаточное количество фактов, указывающих на то, что многие явления на нашей планете - от биохимических процессов внутри клетки живого организма, до событий, происходящих на уровне биосферы планеты в целом связаны с действием гелиогеофизических факторов (Чижевский, 1995; Владимирский 2000). Особую важность в данной области исследований имеет проблема поиска биофизического механизма подобных воздействий, а также решение вопроса о природе действующего гелиогеофизического агента. В этой связи большое значение приобретают исследования, посвященные изучению гелио-биосферных связей с использованием модельных биологических объектов, находящихся в контролируемых лабораторных условиях, позволяющих оценивать действие исследуемых факторов в «чистом» виде. Наряду с этим, довольно актуальной остается проблема изучения механизмов динамики численности популяций, и той роли, которую играют при этом факторы, связанные с солнечной активностью.

Цель работы. Целью настоящей работы явилось выявление и изучение особенностей влияния факторов, связанных с солнечной активностью на динамику численности экспериментальных популяций дрозофилы. При этом предполагалось решение следующих задач:

2. Определить степень влияния гелиогеофизических факторов на динамику численности популяций дрозофилы в зависимости от различных экологических условий содержания популяций.

3. Изучить особенности влияния гелиогеофизических факторов на динамику численности популяций дрозофилы различного генетического состава. I

4. Рассмотреть возможные механизмы влияния факторов, связанных с солнечной активностью на динамику численности популяций дрозофилы.

5. Выявить гелиогеофизические факторы, показывающие наибольшую связь с рядами динамики численности популяций дрозофилы.

Научная новизна. В работе впервые на обширном материале продемонстрирована значимая связь динамики численности экспериментальных популяций дрозофилы, как на преимагинальной стадии развития, так и на стадии имаго, с гелиогеофизическими факторами среды. Установлено, что проявление этой связи зависит от эколого-генетических условий содержания популяций, а также от уровня солнечной активности в разные фазы И-летнего цикла. Предложена принципиальная схема непосредственного влияния гелиогеофизического фактора на динамику численности экспериментальных популяций дрозофилы, позволяющая объяснять массовые вспышки размножения в природных популяциях животных.

Практическая значимость. Полученные в ходе исследований результаты могут быть использованы: 1) при создании биологических модельных тест-объектов (приборов), для комплексного изучения особенностей воздействия солнечной активности на живые системы; 2) при разработке более эффективных методов прогнозирования вспышек массового размножения насекомых; 3) для поиска оптимальных условий при работе с искусственными популяциями хозяйственно ценных животных и насекомых-вредителей.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись: на II международном съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Санкт-Петербург, 2000; на конференции «Экология Прибайкалья», Иркутск 2000; на семинаре летней школы по программе «Комплексные системы», Центрально-европейский университет, Будапешт, 2001; на межрегиональных научных семинарах «Циклы», Ставрополь, 2001, 2002; на конференции стран СНГ и Прибалтики «Актуальные проблемы солнечной и звездной активности», Нижний Новгород, 2003; на международной научной конференции «Космос и Биосфера», Партенит, Крым, Украина, 2003; на Чтениях памяти академика И.П. Дружинина, Иркутск, 2004; на междисциплинарном семинаре «Биологические эффекты солнечной активности», Пущино-на-Оке, 2004; на международной конференции «Солнечно-земная физика», Иркутск, 2004.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Объём работы. Диссертация изложена на 145 страницах и включает введение, литературный обзор, экспериментальную часть, обсуждение результатов, заключение, список литературы, приложения; содержит 8 таблиц, 19 рисунков. Список литературы включает 230 названий, из них 97 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кравченко, Константин Леонидович

выводы

1. Динамика численности экспериментальных популяций дрозофилы существенно зависит от действия факторов, связанных с солнечной активностью. Имеет место прямая зависимость — с увеличением интенсивности влияния гелиогеофизических факторов, возрастает уровень численности популяций. Это показано как для рядов динамики численности на преимагинальной стадии развития, так и для рядов на стадии имаго.

2. Увеличение численности популяций имаго под действием факторов солнечной активности происходит с запаздыванием (лагом), что не наблюдается в отношении увеличения численности особей на преимагинальной стадии развития. Данные результаты можно объяснить биологией развития дрозофилы.

3. Степень и характер реакции популяций на воздействие гелиогеофизических факторов зависит от условий их содержания. Реакция проявляется более выражено для популяций, содержащихся в условиях недостатка питательной среды.

4. Наблюдаются различия в реакции на действие гелиогеофизических факторов для популяций различного генетического состава. Мутантные линии, имеющие низкую жизнеспособность, реагируют на факторы, связанные с солнечной активностью менее выражено, чем линии дикого типа.

5. Характер проявления реакции экспериментальных популяций дрозофилы на действие факторов, связанных с солнечной активностью изменяется в зависимости от уровня солнечной активности в разные фазы 11-летнего цикла. При высоких значениях уровня солнечной активности связь более выражена чем при низких.

6. Наблюдается существенная связь между выраженными всплесками уровня солнечной активности и значительным увеличением численности популяций дрозофилы.

7. Полученные нами результаты свидетельствуют о достаточно высокой чувствительности модельных популяций дрозофилы к t гелиофизическим факторам среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования позволяют сделать общий вывод о перспективности подобных работ в области связи динамики численности модельных популяций и солнечной активности. Такое направление в гелиобиологии позволяет выяснить закономерности, которые не поддаются исследованию при работе с природными популяциями в силу многофакторного определения их функционирования. Можно полагать, что такие исследования представляют самостоятельный интерес, так как важно понять, как ведут себя такие и подобные им искусственные образования, широко использующиеся в различных областях хозяйственной деятельности человека на фоне динамики солнечной активности. С другой стороны полученные результаты можно экстраполировать на природные популяции с последующей организацией исследований уже в такого рода образованиях.

Согласно Е.Одуму (1968), лабораторные экосистемы заслуживают изучения сами по себе, даже если бы не было непосредственных выходов из них к решению более широких проблем в природе; вполне оправдано исследование, ставящее себе задачу понять и предвидеть то, что происходит в небольших экосистемах. В самом же деле исследование лабораторных популяций действительно вносит вклад в понимание природных популяций, если только принимать по внимание наблюдения и опыты в больших по объему, но более естественных системах. По-видимому, наиболее важно то, что лабораторная работа позволяет сделать попытки создания гипотезы относительно происходящего в природе. После того как гипотеза испытана экспериментально и может быть выражена на языке математики, можно с полным основанием вести учеты и проверки в данной природной обстановке.

В целом, в наших исследованиях, проведенных с использованием V различных методов анализа, получены результаты, свидетельствующие о том, что экспериментальные популяции дрозофилы существенно реагируют на действие гелиогеофизических факторов. Воздействующий агент, по-видимому, оказывает непосредственное влияние на уровень откладки яиц самками дрозофилы. При этом особи, появившиеся из этих яиц обладают более высокой жизнеспособностью, что и выражается в большей продолжительности жизни и резистентности к действию плотности популяции. Это дает основание полагать, что экспериментальные популяции дрозофилы, могут являться удобным тест-объектом (биологическим телескопом) для комплексного исследования биологической реакции на действие гелиогеофизических факторов.

Полученные в ходе исследований результаты могут быть полезны для решения задач прикладного характера. Они свидетельствуют о том, что влияние факторов, связанных с солнечной активностью необходимо принимать во внимание при планировании работ и эксплуатации природных популяций животных и, в особенности насекомых. Этот аспект также важен и при проведении мероприятий, связанных с искусственным ограничением численности насекомых-вредителей сельского и лесного хозяйства. Использование результатов проведенных исследований может быть полезно и для создания биологических приборов, для комплексного изучения особенностей воздействия солнечной активности на биосферу Земли.

Для решения поставленных практических задач, необходима организация дальнейших исследований в области связи динамики численности популяций с солнечной активностью. Они могли бы помочь выяснить ряд особенностей реакции насекомых, равно как и других живых организмов на действие гелиогеофизических факторов, а также могли бы углубить и расширить те выводы, которые были сделаны в процессе данной работы.

Помимо самого факта связи динамики численности популяций дрозофилы с солнечной активностью, продемонстрированного в настоящем исследовании, было бы интересно, выяснить более детально в каких экологических условиях реакция популяций на действие гелиогеофизических факторов проявляется наиболее выражено. Не вызывает сомнения то обстоятельство, что генетическая структура популяций должна самым существенным образом определять характер действия солнечной активности на колебания численности. Было бы важно подобрать наиболее чувствительные к действию гелиогеофизических факторов генетические линии. Вполне вероятно, что эта область исследований богата и другими «сюрпризами» не достаточно изученными на сегодняшний день.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кравченко, Константин Леонидович, Иркутск

1. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука. 1977. 355 с.

2. Белокрысенко С.С., Горшков М.М., Давыдова М.Г. Уровень спонтанной продукции фага или тест солнечной активности // Солнце, электричество, жизнь. М.: МОИП, 1972. С. 88-99.

3. Беневоленский В.Н., Воскресенский А.Д. Гелиобиологические исследования. Современное состояние и перспективы // Вестник АН СССР. 1980. №10. С. 54-64.

4. Берг Л.С. Рыбы пресноводных вод СССР и сопредельных стран. М.: Изд-во АН СССР, 1948. 211с.

5. Берг Р.Л., Давиденков С.Н. Наследственность и наследственные болезни человека. Л.: Наука, 1971. 155с.

6. Бержанская Л.Ю., Бержанский В.Н., Старчевская Т.Г. Нестационарный характер бактериальной биолюминесценции в период возмущений геомагнитного поля // Биофизика. 1995. Т. 43. №5. С. 779-783.

7. Билобров В.М., Хиженков П.К., Чугай А.В. и др. Влияние магнитных полей на биологические процессы. Донецк: Препринт Дон. ФТИ-93-2. 1993. 43 с.

8. Бирман И.Б. Солнечная активность и динамика численности водных организмов на примере рыб. В кн.: Солнце, электричество, жизнь. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972, с. 75-76.

9. Бируля Н.Б. Солнечная активность и природноочаговая система. В кн.: Солнечная активность и жизнь. Рига: Знание, 1967, с.

10. Битвинскас Т.Т. К вопросу о связи солнечной активности, климата и прироста насаждений. В кн.: Влияние солнечной активности на атмосферу и биосферу Земли. М.: Наука, 1971, с. 57-61.

11. Бреус Т.К., Баевский P.M., Никулина Г.А. и др. Воздействие геомагнитной активности на организм человека, находящегося в экстремальных условиях // Биофизика. 1998. Т. 43. №5. С. 811-818.

12. Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности // Зоол. журн. 1968. - Т.47. № 10. - С.1445-1461

13. Бычков Ю.А., Селеверстов А.И. Солнечная активность и динамика численности сельди // Рыбное хозяйство. 1978. №1. С. 17-20

14. Вдовин А.Н. Влияние абиотических факторов на динамику численности одноперого терпуга // Биология шельфовых зон Мирового океана. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН, 1982. №4. С. 10-11.

15. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых (на примере вредной черепашки). М.: Наука. 1967. 271 с.

16. Викторов Г.А. Трофическая и синтетическая теории динамики численности насекомых. Зоол. журн., 1971, т. 50, № 3, С. 361-372.

17. Викторов Г.Л. К вопросу о причинах массовых размножений насекомых. Зоол. журн., 1955. т. 34. № 2. С. 259-266.

18. Виленкин Б.Я. Периодические изменения численности популяций животных. В кн.: Проблемы космической биологии. Т. 41. М.: Наука, 1980, С. 166-185.

19. Виллорези Дж., Бреус Т.К., Дорман Л.И. и др. Влияние межпланетных и геомагнитных возмущений на возрастание числа клинически тяжелых медицинских патологий (инфарктов миокарда и инсультов) // Биофизика. 1995. Т. 40. №5. С. 983-993.

20. Виноградов Б.С. Материалы по динамике фауны мышевидных грызунов СССР. Л.: Изд-во ВИЗР., 1934. 62с.

21. Виноградов С.А., Артищенко В.А., Волынский A.M. Морфологические особенности инфаркта миокарда, возникающие при действии ЭМП в эксперименте // Влияние электромагнитных полей на биологические объекты. Харьков, 1973. С. 37-42.

22. Владимирский Б.М. Атмосферный инфразвук как возможный фактор, передающий влияние солнечной активности на биосферу // Известия Крымской астрофизич. обсерватории. 1974. Т. 52. С. 190-194.

23. Владимирский Б.М. Биологические ритмы и солнечная активность. В кн.: Проблемы космической биологии. Т. 41. М.: Наука, 1980. с. 289314.

24. Владимирский Б.М., Нарманский В.Я., Темурьянц Н.А. Космические ритмы: в магнитосфере-ионосфере, в атмосфере, в среде обитания; в биосфере-ноосфере, в земной коре. Симферополь, 1994. 173 с.

25. Владимирский Б.М., Темурьянц Н.А. Влияние солнечной активности на биосферу-ноосферу (Гелиобиология от Чижевского до наших дней).-М.: Изд-во МНЭПУ, 2000.-374 с.

26. Воронцов А.Л. Вспышки массового размножения лесных насекомых на русской равнине за 100 лет в связи с климатом и погодой. Вопр. экол., 1962, т. 7. с. 30-33.

27. Габаев Д.Д. Закономерности оседания на коллекторах некоторых беспозвоночных в заливе Посьета // Биология шельфовых зон Мирового океана. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН, 1982. Ч. 3. С. 65-67.

28. Габович Р.Д., Санова А.Г. Инфразвуки как фактор среды обитания человека // Гигиена населенных мест. 1977. Вып. 16. С. 64-69.

29. Галкин Г.И. Массовые размножения сибирского шелкопряда и солнечная активность. Лесн. хоз-во. 1975, № 8. с. 83-85.

30. Гилева Э.А. Необычная генетическая система определения пола у леммингов и ее популяционно-экологическое значение. В кн.: Проблемы экологии Прибайкалья. (Тезисы докладов). Иркутск: изд. Иркут. ун-та, 1979. с. 38-39.

31. Гневышев М.Н., Новикова К.Ф. В порядке дискуссии // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1981. Т. 15. №5. С. 92-93.

32. Говорун Р.Д., Данилов В.И., Фомичева В.М. и др. Влияние флуктуаций геомагнитного поля и его экранирования на ранние фазы развития высших растений // Биофизика. 1992. Т. 37. №4. С. 738-744.

33. Гречаный Г.В. Эколого-генетические основы динамики численности животных (на примере дрозофилы и дафнии). Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л. ЛГУ. 1990. 38 с.

34. Гречаный Г.В., Корзун В.М. Направление отбора в экспериментальных популяциях дрозофилы при циклическом изменении их плотности. // Генетика. 1995. т.31, №1. с.35-42.

35. Гречаный Г.В., Корзун В.М., Кравченко К.Л. Колебания численности ящичных популяций дрозофилы и селекционно-генетический механизм их регуляции. // Журнал общей биологии. Том 63. № 5. 2002. с.382-392.

36. Гречаный Г.В., Никитин А .Я., Сосунова И. А. Характер генетически обусловленной связи реакции дафний на увеличение плотности сособенностями динамики численности их моно и поликлональных популяций // Генетика. 1991. Т.27. N7. с. 1180-1186.

37. Громыко Г.Л. Статистика. М. Изд. МГУ, 1981. 407с.

38. Гуменюк В.А., Рыжиков Г.В. Роль геомагнитного поля в развитии осложнений при инфаркте миокарда // Вопросы климатофизиологии, климатопатологии и климатотерапии. Ялта, 1982. С. 111-112.

39. Гурфинкель Ю.И., Любимов В.В., Ораевский В.Н. и др. Влияние геомагнитных возмущений на капиллярный кровоток у больных ишемической болезнью сердца // Биофизика. 1995. Т. 40. №4. С. 793999.

40. Гурфинкель Ю.И. Любимов В.В. Применение пассивного экранирования для защиты пациентов с ишемической болезнью сердца от воздействия геомагнитных возмущение // Биофизика. 1998. Т. 43. №5. С. 827-832.

41. Деряпа Н.Р., Копанев С.И., Усенко Г.А. Влияние факторов солнечных вспышек и геомагнитной возмущенности на функциональные и физиологические возможности летчиков // Бюллетень Сибирского отделения АМН СССР. 1986. №5. С. 83-86.

42. Дженкинс Г., Ватте Д. Спектральный анализ и его приложения. Т. 2. М.: Мир. 1971.283 с.

43. Дмитриевский И.М. Космофизические корреляции в живой и неживой природе как проявление слабых воздействий // Биофизика. 1992. Т. 37. №4. С. 674-680.

44. Добрецов Л.Н. Закономерности размножения нестадных саранчовых и прогноз их появления в Красноярском крае. Тр. Краснояр. НИИ сельск. хоз-ва, 1967, т. 4, с. 168-179.

45. Довжанский С.И., Добровольская И.А. Влияние солнечной активности на течение псориаза // Солнечные данные. 1977. №10. С. 103-105.

46. Довжанский С.И., Добровольская И.А., Суворов A.JI. Влияние солнечной активности на течение рецидивирующих дерматозов // Вестник дерматологии. 1978. №3. С. 44-47.

47. Дорофеев К.А. Долгосрочное прогнозирование эпизоотии. В кн.: Солнечная активность и жизнь. Рига: Знание, 1967, с. 97-106.

48. Дружинин И.П., Сазонов Б.И., Ягодинский В.Н. Космос Земля. Прогнозы. М.: Мысль, 1974. 288 с.

49. Дружинин И.П., Хамьянова Н.В. Солнечная активность и переломы хода природных процессов на Земле. М.: Наука, 1969. 224 с.

50. Дубров А.П. Некоторые аспекты гелиобиологической обусловленности ритмичности в элементах биосферы Земли. В кн.: Чтения памяти JI.C. Берга. XV-XIX. 1967-1971 гг. Л.: Наука, 1973, с. 233-251.

51. Дубров А.П. Гелиофизические факторы и динамика выделения органических веществ корнями растений // Проблемы космической биологии. 1973. Т. 8. С. 67-95.

52. Дубров А.П. Геомагнитное поле и жизнь. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 176 с.

53. Дубров А.П. Лунные ритмы у человека. М.: Медицина, 1990.160 с.

54. Жохов В.П., Индейкин Е.Н. О связи острых приступов глаукомы с колебаниями земного магнитного поля // Влияние солнечной активности на атмосферу и биосферу Земли. М.: Наука, 1971. С. 21-212.

55. Загускин Ю.С., Иванов В.Н. Исследование связи солнечной активности и тяжести последствий ДТП в Москве // Проблемы космической биологии. 1982. Т. 43. С. 59-63.

56. Загускин Ю.С., Молчанов В.Н. Исследование связи солнечной активности и тяжести последствий ДТП в Москве // Проблемы космической биологии. 1982. Т. 43. С. 59-63.

57. Закс Л. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976.-600 с.

58. Золотарев В.Н. Многолетние ритмы роста раковин мидии Граяна // Экология. 1974. №3. С. 76-80.

59. Золотое Ю.Ф. Цикличность в массовых размножениях мелких грызунов и факторы ее определяющие (к вопросу о влиянии солнечной активности на условия существования живых организмов на Земле). Автореф. канд. дис. Саратов, 1971. 27 с.

60. Зурабян А.С., Тимофеев-Ресовский Н.В. О гетерозиготном полиморфизме в количественно стабилизированных популяциях // Журн. общ. биологии.- 1967. Т. 28. № 5. - С. 612-617.

61. Иваницкий A.M., Монахов К.К., Скугаревский А.Ф. Системный подход и психиатрия. Минск: Вышейшая школа, 1976. С. 261-265.

62. Иванов С.П., Левитт М.М., Емчук Е.М. Массовые размножения животных и теории градаций. Киев. 1938,252 с

63. Измайлов Д.М., Обухова Л.К., Конрадов А.А. и др. Корреляционный анализ взаимосвязи параметров геомагнитного поля и продолжительности жизни D. melanogaster // Химическая физика. 1995. Т. 14. №Ц. С 95-101.

64. Илипаев И.И. Влияние гелиогеофизических факторов на течение эпилепсии // Журнал невропатологии и психиатрии. М., 1978. Т. 78. №4. С. 356-361.

65. Кайбышев М.С. Изучение измерений работоспособности летного состава при геомагнитных возмущениях // Солнце, электричество, жизнь. М.: Изд-во МОИП, 1976. С. 31-33.

66. Калабухов Н.И. Закономерности массового размножения мышевидных грызунов. Зоол. журн., 1935. т. 14. вып. 2. с. 209-242.

67. Каранина Т.Н., Скугаревский А.Ф., Виев В.Г. Отношение геомагнитной активности к течению эпилепсии // Журнал невропатологии и психиатрии. М., 1969. №2. С. 146-147.

68. Кеппен Ф. Вредные насекомые. Т. 1. Спб. 1881. 374 с.

69. Конакрв Н.Н. Исторические сведения о размножении лугового мотылька в Центрально-Черноземной области. В кн.: Материалы по изучению лугового мотылька. Воронеж, 1930, с, 3-38.

70. Конрадов А.А. Статистические подходы к анализу многомерных гетерогенных биологических систем // Радиационная биология: Радиоэкология. 1994. - вып. 6. - с. 877-886.

71. Корнетов А.Н., Самохвалов В.П., Корнетов Н.А. Ритмологические и экологические исследования при психических заболеваниях. Киев: Здоровье, 1988. 206 с.

72. Корытин С.А. О корреляции изменений численности темных и светлых соболей с солнечной активностью // Сборник научно-технической информации ВНИИ охота, хоз. и звероводства. 1972. Т. 36. С. 14-22.

73. Корытин С.А. Космическая информация и прогнозирование количественного и качественного состава популяций. В кн.: Численность животных и ее прогнозирование. Киров: изд. ВНИИОЗ, 1976, с. 132-135.

74. Костин С.И. Циклы солнечной активности и влияние их на прирост деревьев // Журнал общей биологии. 1974. №35. С. 270-275.

75. Лавровский А.А. О периодической активности природных очагов чумы и причинах ее обусловливающих. В кн.: Влияние солнечной активности на атмосферу и биосферу Земли. М., 1971, с. 74-81,

76. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, с.343.

77. Левашов B.C., Горшков М.М., Белокрысенко С.С., Давыдова М.Г. Уровень спонтанной продукции фага в лизогенной системе как тест солнечной активности // Проблемы космической биологии. 1973. Т. 18. С. 189-195.

78. Легатов В.В. К вопросу о массовых размножениях вредных насекомых. Вып. 1. Тамбов: изд. Зон. ст. зерн. хоз-ва ЦЧО. Отдел защиты растений, 1930.51 с.

79. Майзелис М.Р. Некоторые дискуссионные вопросы исследования и применения рыбозащитных устройств // Поведение рыб в зоне гидротехнических сооружений. М.: Наука, 1967. С. 152-157.

80. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука, 1984. 250с.

81. Максимов А.А. Динамика численности и ритмы эпизоотии у грызунов в сопоставлении с циклами солнечной активности. В кн.: Влияние солнечной активности на атмосферу и биосферу Земли. М.: Наука, 1971, с. 61-74.

82. Макфедьен Э. Экология животных. М.: Мир, 1965. 375 с.

83. Мончадский А.С. Экологические факторы и принципы их классификации. — Журн. общ. биол., 1962. т. 23. № 5. с. 370-380.

84. Наумов Н.П. Периодичность в колебаниях численности обыкновенной белки. В кн.: Экология белки. М. - Л.: Всесоюз. коопер. объединен, изд-во, 1934, с. 35-51.

85. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. 618 с.

86. Некрасова Т.П. Цикличность плодоношения кедра сибирского. В кн.: Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. Новосибирск: Наука. 1974, с. 70-75.

87. Новиков Г.А. Некоторые зоологические аспекты гелиобиологии. В кн.: Численность животных и ее прогнозирование. Киров; изд. ВНИИОЗ, 1976, с. 186-189.

88. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

89. Пантелеев П.А. Массовые размножения водяной полевки и их связь с цикличностью солнечной активности. Журн. общ. биол., 1967, т. 28, № 6, с. 649-657.

90. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 с.

91. Птицына Н.Г., Виллорези Д., Дорман Л.И. и др. Естественные и техногенные НЧ магнитные поля как факторы потенциально опасные для здоровья // Успехи физических наук. 1998. Т. 168 №7 С. 767-791.

92. Пятницкий Г.К., К вопросу массовых размножений насекомых. В кн.: Вторая экологическая конференция по проблеме «Массовые размножения животных и их прогнозы». Ч. III. Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1951, с. 201-215.

93. Рахно П.Х., Аксеян Л.К. и др. Динамика численности почвенных микроорганизмов и соединений азота в почве. Талин: Валгус, 1971. С. 189.

94. Рахно П.Х., Сирп Л.К., Лангсепп А.И. Влияние солнечной активности на количественную динамику почвенных водорослей // Солнечные данные. 1968. №11. С. 103-105.

95. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйшая школа, 1974.-448с.

96. Рубцов И.А. Об условиях массового размножения насекомых (влияние паразитов и хищников на колебания численности хозяев). -Зоол. журн., 1953, т. XXXII, вып. 3, с. 321-327.

97. Рубцов И.А. Исторические факторы в динамике численности организмов. Журн. общ. биол., 1947, т. 8, № 3, С. 205-228.

98. Самохвалов В.П. Эффект космофизических флуктуаций при психических заболеваниях // Проблемы космической биологии. 1989. Т. 65. С. 65-80.

99. Семевский Ф.Н. Прогноз в защите леса. М.: Лесная пром-сть, 1971. 71 с.

100. Семенов Б.Г. К методике долгосрочного и перспективного прогнозирования урожаев белки на Европейском Севере. В кн.: Материалы к научной конференции ВНИИОЗ. Ч. 2. Киров: изд. ВНИИОЗ, 1972. с. 13-16,

101. Сидякин В.Г., Темурьянц Н.А., Мельниченко Е.В. и др Связь вызванной активности нейронов моторной коры с геомагнитными возмущениями // Проблемы космической биологии. Л.- Наука, 1989. Т. 65 С. 81-87.

102. Сидякин В. Г. Влияние глобальных экологических факторов на центральную нервную систему. Киев. Наукова думка., 1986. 181 с.

103. Тауринып Э.Я. Динамика размножения полевых мышевидных грызунов в Латвийской ССР с 1948 по 1962 г. В кн.: Прогноз в защите растений от вредителей и болезней. Рига: Изд-во АН ЛатвССР, 1964. С.239-261.

104. Темурьянц Н.А. Изменения в системе крови при длительном воздействии слабого ЭМП // Физико-математические и биологические проблемы действия ЭМП и ионизации воздуха. М.: Наука. Т. 2. С. 134137.

105. Темурьянц Н.А., Макеев В.Б., Малыгина В.И. Влияние слабых ПеМП СНЧ на инфрадианную ритмику активности симпатоадреналовой системы крыс // Биофизика. 1992. Т. 37. Вып. 4. С. 653-655.

106. Терсков И. А., Коломиец Н.Т. Световые ловушки и их использование в защите растений. Новосибирск, 1966.

107. Туркин Н.В. Общий статистический обзор охотничьих и промысловых зверей России. В кн.: Туркин Н,В. Сатунин К.А. Звери России. Т.1, вып. 1. М.,1900, С. 3-44.

108. Тясто М.И., Птицына Н.Г., Копытенко Ю.А. и др. Влияние электромагнитных полей естественного и антропогенного происхождения на частоту появления различных патологий в Санкт-Петербурге // Биофизика. 1995. Т. 40. №4. С. 839-847.

109. Уваров Б.П. Саранчовые Средней Азии. Ташкент: изд. НКЗ УзССР, 1927.214 с.

110. Усмаиов Р.Ф., Бондаренко А.Б. О характерных преобразованиях барического поля в тропосфере и нижней стратосфере после вспышек на Солнце. Бюл. Солнечные данные, 1968. № 8. с. 88-96.

111. Усманов Р.Ф. О роли неоднородностей земной коры при воздействии солнечной активности на атмосферу. В кн.: Солнечно-атмосферные связи в теории климата и прогнозах погоды. Л.: Гидрометеоиздат, 1974, с. 149-160.

112. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: МГУ. 1980. -264 с.

113. Формозов А.Н. Колебание численности промысловых животных. М.-Л.: КОИЗ, 1935. 108 с.

114. Формозов А.Н. Основные вопросы экологии белки и программа работ в этой области. В кн.: Формозов А.Н., Наумов Н.П., Кирис И.Б. Экология белки. М.-Л.: КОИЗ, 1934. с. 3-24.

115. Фридерикс К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. M.-JI,: Гос. изд-во колх. и с.-х. лит., 1932. 672 с.

116. Хаткевич В.Ф. Культивирование дафний и моли в условиях интенсивного аквариумного хозяйства и некоторые этологические аспекты динамики численности животных // Материала Всесоюз. совещ. по культивированию живых кормов. М., 1970. - С. 144-161.

117. Хаффейкер К.Б., Мессенджер Р.С. Концепция естественного регулирования и его значение // Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками. М., 1968. - С. 64-95.

118. Чернышев В.Б. Аномалии в поведении насекомых и геомагнитные возмущения // Природа. 1994. №9. С. 20-25.

119. Чернышев В.Б. Влияние возмущений земного магнитного поля на активность насекомых. В кн.: Совещание по изучению влияния магнитных полей на биологические объекты. М.: Наука, 1966. с. 80.

120. Чернышев В.Б. Возмушенность земного магнитного поля и двигательная активность насекомых // Влияние солнечной активности на атмосферу и биосферу Земли. М. Наука, 1971. С. 215-224.

121. Чернышев В.Б. Лунные и некоторые многосуточные ритмы. -Пробл. космич, биол., 1980, т. 41. с. 229-238.

122. Чернышев В.Б. Солнечная активность и насекомые // Проблемы космической биологии Л.: Наука, 1989 Т. 65. С 92-99.

123. Чернявский Ф.Б., Ткачев Л.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике, экологические и эндокринные аспекты. М.:, Наука, 1982. 162 с.

124. Четвериков С.С. Волны жизни (из лепидоптерологических наблюдений за лето 1903 г.) // Проблемы общей биологии и генетики. -Новосибирск, 1983. С. 76-83.

125. Чижевский A.JI. Земное эхо солнечных бурь. М.: Мысль, 1973. 214 с.

126. Чижевский А.Л. Эпидемические катастрофы и периодическая деятельность Солнца М. 1930.

127. Чижевский А.Л. Космический пульс жизни. М.: Мысль, 1995. 768 с.

128. Чижевский А.Л. Теория гелиотараксий,- В кн.: Проблемы гелиобиологии. Новосибирск, 1977, с. 81-102.

129. Шаров А.А. Принципы анализа взаимодействующих факторов динамики численности популяций // Журн. общ. биологии. 1985.-Т.46, С.590-595.

130. Шилов И.А. Эколого-физиологкчеекие основы популяционных отношений у животных. М.: МГУ, 1977. - 263 с.

131. Щербиновский Н.С. Солнечно-обусловленная цикличность массовых размножений вредных насекомых и других организмов // Астрономический сборник. Львов: Изд-во Львовского гос. ун-та, 1960. №3-4. С. 165-169.

132. Щербиновский Н.С. Пустынная саранча шистоцерка. М.: Сельхозгиз, 1952.416 с.

133. Щербиновский Н.С. Циклическая активность Солнца и обусловленные ею ритмы массовых размножений организмов // Земля во Вселенной. М.: Мысль, 1964. С. 400-417.

134. Ягодинский В.Н. Гелиогеофнзические факторы развития эпидемического процесса // Проблемы космической биологии. 1973. Т. 18. С. 47-67.

135. Ягодинский В.Н., Коноваленко З.П., Дружинин И.П. О зависимости эпидемического процесса от солнечной активности //

136. Влияние солнечной активности на атмосферу и биосферу земли. М.: Наука, 1971. С. 81-97.

137. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1969. 483 с.

138. Anthony Н.Е. Sun-spots and squirrel emigrations. Literary Digest. Jan. 1934, v. 20 N 11, p. 30-31.

139. Archibald Herbert L. Is the 10-year wildlife cycle induced by a lunar cycle? Vildl. Soc. Bull, 1977, v.5, N 3, p. 126-129.

140. Ayala F.J. Genotype, environment, and population numbers // Science.- 1968.-Vol. 162.-P. 1453-1159.

141. Barnwell F.H. A day-today relationship between oxydative metabolism and worldwide geomagnetic activity // Biol. Bull. 1960. V. 119. №2. P. 303305.

142. Becker G. Fluctuations in the activity of termites as a principle biological phenomena // Zeitschrift far angewandte Entomologie. 1973. B. 72. P. 273-278.

143. Becker G. Influences of Magnetic, Electric and Gravity Fields on Termite Activity// Material und Organismen. 1976. B. 133. P. 407-411.

144. Benado M.B., Ayala P.J., Green M.M. Evolution of experimental "imitator" populations of Drosophila melanogaster // Genetics. 1976. - Vol. 82, N1.-P. 43-52.

145. Buzzati-Traverso A.A. Evolutionary changes in components of fitness and other polygenic traits in Drosophila melanogaster populations // Heredity.- 1955.-Vol. 9. P.153-186.

146. Carpenter S.R. Insect Outbreaks in Europe.- J.Anim. Ecol., 1940, N9, p. 108-147.

147. Carpenter D.O., Ayrapentyan S. (Eds.) Biological Effects of Electric and Magnetic Fields. Academic Press, 1994. P. 205-260.

148. Carson H.L. Populations size and genetic lead in irradiated populations of Drosophila melanogaster // Genetics.-1964. Vol. 49, N 3. - P. 521-528.

149. ChittyD. The natural selection of self regulatory behavior in animal populations. Proc. Ecol. Soc. Austral, 1967, N 2, p. 51-78.

150. Chitty D. Adverse effect of population density upon the viability of latere generations. In the number of man and animals. Edited by J.B. Cragg and N.W. Pirie. Edinburgh: Oliver and Boyd, Ltd, 1955, p. 5767.

151. Christian J.J., Davis D.E. Endocrines, behaviour and po-pulation. -Science. 1964. V.146. N 3651. p.1550-1560.

152. Christian J.J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals.- J. Mammal., 1950, N31 (3), p. 247-259.

153. Clements P.E., Shelford V.E. Bio-ecology. New York, 1939. 425 p.

154. Codina M., Prutos R. Fluctuacion en el tamano poblacional у variacion del polimorfismo croraosomico de Drosophila subobscura en poblaciones experimentales // Genet, iber. 1978 1979. - Vol. 30-31. - P. 71-90.

155. Cole L.C. Population cycles and random oscillations. J. Wildl. Mgmt., 1951, N15, p.233-252.

156. Cole L.C. Population fluctuations. Proc. 10-th. nt. Congr. Entomol., 1956, v.2, p. 639-647.

157. Could J. L. et al. Bees have magnetic remanescence // Science. 1978. V. 201. P. 1026-1028.

158. Criddle M. The correlation ofsunspot periodicity-with grasshopper fluctuation in Manitoba,-Ibid., 1932, N96(9), p. 195-198.

159. Danthanarayana W. Lunar periodicity of insect flight and migration // Insect Flight. Ditperial and migration. 1986. P. 88-119.

160. De lury Ralph E. Sunspots in relation to fluctuations in grasshoppers and grouse at Aweme, Manitoba,- Can. Field-Nat., 1930, v. 44, p. 120.

161. De lury Ralph E. Arrival of birds in relation to suns-pots. Auk., 1923, v. 40, N3, p. 414-419.

162. Dewey E.R. The moon as a cause of cycles.- Cycles, 1959, N 10/9, 197 p.

163. Douglass A.E. A study of annual rings of trees in relative to Climate and Solar Activity // Climatic cycles and tree growth. 1928. V. 2. P. 127.

164. Dunkan P.P. Hodson A. Influence of the forest tent caterpillar upon Aspen forests of Minnesota. Forest Sci., 1958, N 4, p. 71-93.

165. Eidmann H. Zur Kenntnis der Periodizitat der Insekten-epidemien, -Z.angew. Entomol., 1931, Bd 18, S. 537-567.

166. Elton C.S. Canadian snowshoe rabbit enquiry, 1931-1932. Can. Field-Nat., 1933, v. 47, N4, April, p. 63-69; v.

167. Elton Ch.S. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects // Brit. J. exp. Biol. 1924. - Vol. 11, N 1. - P. 119-163.

168. Elton Ch.S. Voles, mice and lemming. Problems in population dynamics. Lnd.: Oxford University Press, 1942. - 490 p.

169. Faraone P. The CSD frequency variation with solar activity and with altitude, after twenty years researches // Atti Intern. Medical Congress of Mountain Climatology, Roccaraso. 1991. P. 1-18.

170. Fox H.M. Lunar peridicity in reproduction. Proc .Roy. Soc., 1923, v. 95, p. 523.

171. Frank P.W. A laboratory study of intra-species and inter-species competition in Daphnia pulicaria (Forbes) and Simocephalus vetulus O.F.Miiller // Physiol. Zool. -1952. Vol. 25. - P. 178-204.

172. Frank P.W. Prediction of population growth form Daphnia pulex cultures // Amer. Nat. 1960. - Vol. 94, N 878. - P. 357-372.

173. Frazer-Smith A.C. Ultra-low frequency tree potentials and geomagnetic pulsations //Nature. 1978. V. 271. №5646. P. 678-680.

174. Friedman H., Becker R.O., Bachman C. Effect of magnetic fields on reaction time performance // Nature. 1967. V. 213. P. 949-950.

175. Friedman H., Becker R.O., Bachman C. Geomagnetic parameters psychiatric hospital admission //Nature. 1963. V. 200. №4907. P. 626-628.

176. Hodson A.C. An ecological study of the forest tent caterpillar Malacosoma disstria Hbn., in northern Minnesota. Tech. Bull. Minn, agric. Exp. Sta., 1941, N 147, p. 1-55.

177. Huffaker C.B., Shea K.P., Herman S.G. Experimental studies on predation. Complex dispersion and levels of food in an acarine predator-prey interaction // Hilgardia. 1963. - Vol. 34, N 9. - P- 305-330.

178. Huntington E. Mainsprings of civilization. New York: John Wiley and Sons, 1945. 660 p.

179. Huxley J. Fluctuations of mammals and the sun spot cycle. Harpers Magazine. Dec., 1927, 42-50.

180. Iso-livary L., Koponen S. Insect catches by light-trap compared with geomagnetic and weather factors in subarctic Lapland // Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. V. 13. P. 33-35.

181. Keeton W.T., Larkin T.S., Windsor D.M. Normal fluctuations in the earth's magnetic field influence pigeon orientation // Journal сотр. Physiol 1974. V. 95. №95. P. 103-106.

182. Keith L.B. Wildlifes ten-year cycle, Univ. Wisconsin Press. Madison, 1963, 201 p.

183. Kiss M., et el. Common effect of geomagnetism and change of Moon phases on light-trap catches of fall webworm moth (Hyphantria cunea Orury) // Z. fur angew. Entom. 1981. B. 91. H. 4. S. 403-411.

184. Klemm M. Beitrag zur Kenntnis des Auftretens der Feldmaus (Microtus arvalls Pall.) in Deutschland.// Zeitschrifl fur angewandte Zoologie, 1966, N 58, p. 388-397.

185. Klemm M. Zur Prage des Mass enwechs els der Feld-maus (Microtus arvalis Pall.). Zeitschrift fur angewandte Zoologie, 1964, N 51, p. 419-499.

186. Klomp H. The dynamics of a field population of the pine eoper, Bupalus piniarius L. (Ler., Geom). Adr. ecol. Res., 1966, N 3, p. 207-305.

187. Krebs C. Myers J.H. Population cycles in small mammals. -Adv. Ecol. Res., vol. 8, London New York, 1974, p. 267-399.

188. Krebs C.J., Redfield J.A., Taitt M.J. A pulsed-removal experiment on the vole Microtus townsendii // Can. J. Zool. 1978. - Vol. 56, N 11. - P. 2253-2262.

189. Krebs Ch. J. Dispersal, spacing behaviour and genetics in relation to population fluctuations in the vole Microtus tounsendii. Fortschr. Zool., 1979, v. 25, N 2-3, p. 61-77.

190. Krebs Ch. J. Lemming cycle at Bauer Lake Canada during 19591962.- Science, 1963, v. 140, N3567, p. 674-676.

191. Leopold A., Ball J.N. British and American spruse cycles. Can. Pield-Nat., 1931, N45(7), p. 162-167.

192. Leslie P.H. The properties of a certain lag type of population growth and the influence of an external random factor on a number of such population. Physiol. Zool., 1959, 32, p. 151-159.

193. Levengood W.G. Factors influencing biomagnetic environment during the solar cycle // Nature. 1965. V. 205. №4970. P. 465-467.

194. Levengood W.G., Shinkle M.P. Solar flare effects on living organisms confined in magnetic fields // Nature. 1962. V. 195. №4845. P. 967-968.

195. Lindauer M., Martin H. Die schwere Orientierung der Bienen unter Einfluss der Erd-magnetfeld // Z. Vergl. Physiol. 1968. V. 60. №219. S. 4345.

196. Ljungman A. Bidrag till losningen af fragan om de stora. sillfiskenass sekulara periodicitet. Copenhagen. (Translated by. H. Jacobson in Retert of the Commissioner for 1879, U.S.Comm. of Pish and Fisheries, pt 7, 1887), 1880, p. 497-503.

197. Mac Lulich D.A. Fluctuations in the numbers of the varying hare (Bepus americanus). Univ. Toronto Studies, Biol. Ser., 1937, N 43. 136 p,

198. Markson R. Geophysical influences on Biological Cycles // J. of Interdisciplinary Cycle Research. 1972. V. 3. P. 134.

199. Moor F.R. Geomagnetic disturbances and orientation of nocturnally migrating birds // Science. 1977. V. 196. №4290. P. 682-683.

200. Myers J.H., Krebs C.J. Population cycles in small rodents // Sci. Am. 1974. V. 230. №6. P. 38-46.

201. Nicholson A.J. Compensatory reactions of populations to stresses and their evolutionary significance // Austral. J. Zool. 1954. - Vol.2, N 1. - P. -8.

202. Nickolson A.J., Bailey A. The Balance of Animal populations. -Proc. Zool. Soc., London 1935 (3), pt. 1, p. 551-598.

203. Nogues R.M. Population size fluctuations in the evolution of experimental cultures of Drosophila subobseura // Evolution. 1977. - Vol. 31, N1.-P. 200-213.

204. Pineau J. Nouveaux aspects biologiques des pollulations de petits rongeurs. Phytoma, Paris, 1958, v. Ю,

205. Pratt D.M. Analysis of population development in Daphnia at different temperatures // Biol. Bull. 1943 -Vol. 85. - P. 116-140.

206. Puntener W. Yachstum kleiner Laborpopulationen von Drosophila subobscura, die sich ich Genotypischer und Karyotipischer Zusammensetzung intergcheiden // Genetica. 1972. - Bd. 43. - 3. 148-171.

207. Rowan W. Reflections on the biology of animal cycles. J. Wildlife Manag., 1954, v. 18, N 1, p. 52-60.

208. Shorroks B. Population fluctuations in the fruit fly (Drosophila melanogaster) maintained in the laboratory//J. Anim. Ecol. 1970. V.39. N1. p.229-253.

209. Siivonen L. Structure of short-cycle fluctuations in numbers of mammals and birds in the northern parts of the Northern Hemisphere. -Finnish Foundation for Game Preservation, Papers on Game-Research, 1948, N1, p. 1-166.

210. Siivonen L., Koskimies J. Population fluctuations and the lunar cycle. Finish Game Foundation, Paper on Game Research, 1955, N 14. 22 p.

211. Simroth H. Der Einfluss der letzten Sonnenfleckenperiode auf die Tierwelt. Kosmos, Jahrg., 1908, N 5, S. 263-267.

212. Slobodkin B. Population dynamics in Daphnia obtusa kurz. // Ecol. Monogr. 1954- - Vol. 24, N 1. - P. 69-88.

213. Slobodkin L.S. Growth and regulation of animal population. New York; Holt, Rinehart and Winston, 1961. 184p.

214. Sollberger A. Biological rhythm research. Amsterdam, Elsevier, 1965. P. 315.

215. Swinton D.H. Data obtainded from solar physics and earthquake commotions applied to elucidate locust multiplication and migration -Rept. U.S. Ent. Comm., 1883, N. 3, .p. 65-85.

216. Tadei W.J., Mourao C.A. Cyclic oscillations in population size of Drosophila sturtevantii // Rev. Brasil. Genet. 1981. - Vol. 4, К 2. - P. 149164.

217. Tamarin R.H., Dispersal, population regulation and K- selection in field mice. Amer. Natur., 1978, v. 112, N 985, p. 545-555.

218. Thompson W.R. Biological control and the theories of the interactions of populations, Parasitology, 1939, v. 31, N 3, p. 299-388.

219. Thompson W.R. Theorie de Taction des parasites, entomophages, accroissment de la proportion d'hote s parasites dans ka parasitisme cyclic. In: Compt., red. Ac. Sci. Paris, 1922.175 р.

220. Tshernyshev V.B. The catches of insects by light trap and the solar activity // Zool. Anz. 1972. B. 188. S. 452-459.

221. Vaishampayan S.M., Shrivastava S.K. Effect of moon phase and luner cycle on the light trap Catch of tobacco caterpillar Spodopter litura (pabr.) Lepidoptera: Noctuidae. J, Bombay Natur. Hist. Soc., 1978, v.75, N1, p. 83-87.

222. Varley G.C. Populations changes in German forest pests. J. Anim. Ecol., 1949, v.18, N1, p. 117-122.

223. Villoresi G., Kopytenko Y.A. Ptisyna N.G. et al. The influence of geomagnetic storms and man-made magnetic field disturbances on theincidence of myocardial infarction in St. Petersburg (Russia) // Physica Medica. 1994. V. 10. P. 107-117.

224. Williams C.B. The numbers of insects caught in a light trap at Rothamsted during four years 1933-1937 // Proc. R. ent. Soc. London. Ser. A. 1940. P. 78-80.

225. Wing L.W. Migration and solar cycles. Auk, 1934, v. 51, N 3, p. 302-305.

226. Zwolfer W. Studien zur Okologie insbesondere zur Bevolkerungslehre der Nonne (Lymantria monacha L.). Ibid., 1934, Bd. 20, N 1.