Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Регуляция численности популяций ветвистоусых ракообразных

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Регуляция численности популяций ветвистоусых ракообразных"

' ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСГВШШ УШВКРСИТЕГ НАУЧНО-ИССЛадОМГЕЛЬСКИЙ ИНСГИТУТ БИОЛОГИИ

На правах рукописи 'СОСУНОВА Ирина Александровна

РЕГУЛЯЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ШТВИСТОУСЖ РАКООБРАЗНЫХ

03.00.18 - гидробиология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических неук в форме научного доклада

Иркутск - 1993

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте

биологии пру. Иркутской государственном университете.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Г.В. Гречаный

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук,

член-корреспондент РАЕН М.Ф. Сааченков кандидат биологических наук В.М. Корзун

Эедущае учреждение: Красноярский государственный

университет

Защита диссертации состоится " " 1993 г.

в часов на заседании специализированного Совета К 063.23.03 при Иркутском государственном университете по адресу; 664003, Иркутск, ул. Сухэ-Батсра, 5, биолого-почренный факультет ЛГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Иркутского государственного университета.

Автореферат разослан " " 1993 г.

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук

¿.С. Купчинская

. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Акутальность темы. Научно-обоснованный прогноз изменена численности популяций, создание оптимальных условий промышленного разведения животных, решение проблем грамотного природопользования невозможны без изучения механизмов регуляции численности. Наиболее важным является исследование эндогенных основ контроля изменения численности, поскольку им принадлежит ведущая роль в формировании специфических особенностей динамики численности (Одум 19Уэ; Уатт, 1971). Однако эта проблема далека от окончательного решения, что объясняется сложностью и многофакторностью определения процесса движения численности во времени. В связи с этим актуально проведение экспериментальных исследований выборок особей 'из природных популяций в контролируемых лабораторных условиях. Такой подход является эффективным: с его помощь» был установлен ряд фундаментальных экологических закономерностей формирования динамики численности, равно приложимте как к модельным, так и природным популяциям (Pratt , 1943; Гаузе, 1945; Slobodan , 1953, ¡954). Использование в качестве модельных объектов ветвистоусых р кообразных имеет ряд неоспоримых преимуществ в плане изучения эколого-генетнческих механизмов регуляции численности (Hebert ,1973; , 1983), что

и определило их выбор для настоящих исследований.

Цель и задачи исследования. Цель, работы заключалась в изучении механизмов регуляции численности популяций'' ветвист оусых ракообразных. В задачи исследования входило:

разработать алгоритм анализа динамики численности и с его помощью дать оценку этого процесса;

.изучить экологические основы возникновения и регуляции колебаний численности у модельных популяций Еетвистоусих ракообразных;

оиекоть фенотипичесчую мзменчиьость в популяциях по реак^и

j*

на изменения плотности населения и роль в ее про влемии генотлпи--

ческой компоненты;

изучить роль генотипической изменчивости по эффекту плотности б регуляции численности популяций;

определить межвидовые особенности в характера проявления эффекта плотности у ряда видов гетвистоусых ракообразных и проанализировать процесс динамики численности их видовых и двувидовых сообществ.

Научная новизна. Путем соединения биологических и статистических критериев разработан алгоритм анализа динамики численности экспериментальных популяций ветвистоусых ракообразных. С его помощью впервые дана качественная и количественная оценка этого процесса. При изучении экологических основ регуляции численности получены новые данные относительно механизмов реакции особей на алчность и лаг-эффекта в ее проявлении. Впервые показано: I) что в популяциях дафний широко распространена фенотипическая изменчивость по реакции особей на изменение плотности, существенный вклад в которую вьосит генотипическая компонента; 2) роль такой изменчивости в регуляции численности; 3) наличие генетической связи между реакцией популяций на увеличение плотности и характером динамики их численности; 4) связь между реакцией разных видов ветвистоусых ракообразных на увеличение плотности и динамикой численности; 5) роль плогиостнозависиыого межвидового отбора в регуляции численности многовидовых сообществ.

Научно-практ! шское значение. Результаты исследования вносят вклад в создание общей эколого-генетической теории контроля динамики численности. Полученные данные могут использоваться в качестве теоретического основания при выработке рекомендаций по подцер-7ханию оптимальной плотности, расчетов эксплуатационной нагрузки, оценки биологического состояния и компенсаторных возможностей как '-лскусст венных, так и естественник популяций. Они позволяют понять

закономерности функционирования искусственных популяций, что ваяно, в частности, при разрг^отке методов промышленного культивирования хозяйственно ценных объектов (в число которых входят ветвистоусые ракообразные). Материалы диссертации используются в учебном процессе на биолого-почвенном факультете Иркутгчого университета, положены в основу информационного листка (№260-86) о научно-техническом достижении и методического указания.

Апробация работы. ?Латериалы диссертации были представлены на I, II, III конференциях Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1979, 1982, 1988 гг.), 1У, У, У1 съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова (1981, 1987, 1992 гг.), У, У1 съездах Всесоюзного гидробиологического общества (1986, 1991 гг.), Всесоюзном совещании "Экология популяций" (Новосибирск, I98E.,, семинаре "Анализ и прогноз многолетних временных рядов" (Новосибирск,1983), III школе-свиинаре по генетике и селекции животных (Новосибирск, 1989), конференциях ыолодых ученых ИГУ в 1983-1985 гг., отчетно-теоретических конференциях ИГУ (1978-1992 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубли"овано 28 работ.

СОДЕРЖАНИИ РАБОТЫ I. Постановка проблемы. На основе анализа работ по изучению динамики численности природных и модельных популяций ветвистоусых ракообразных ( Pratt , 1943; siobodkin » I954;biatveev , 1983; bawtorn . J935; Полюцук» 1986; Гиляр'в, 1987 и др.) можно сделать вывод, что ■ механизмы регуляции этого процесса слабо исследованы. В связи с этим необходимо презде всего изучение на внутрчпопуляционном и видовом уровнях экологических и генетических основ эффекта плотности (т.е. реакции особей на ее изменение), т.к. этот (фактор считается определяющим в контроле динамики численности (Уатт, 1971; Уиттекер, [ЭоО; Одум, 1930; В>;гон и др., 1989). Эго позволяет выявить роль модификационного и селекционно-генетического изменения эффекта

плотности а контроле движения численности популяций во времени и пространстве.

2. Материалы и методы исследований. В работе использованы слу-«пйные выборки самок пяти видов ветьистсусых ракообразных: Daphnia . longiepina (О.Р,Ыи11ег , I785\,D.magna (Straue . 1826), d; pulex (beydig , 1860), D.curvirosiris (Eylmann » IÖ87), Simocephalus vetiilUB (O.P. Muller , 1776) fcladooera i Cruetaoea). Они брались из небольших промерзающих водоемов близ г. Иркутска. Клонирование проводили путем индивидуальной рассадки самок и получения от -них партеногенетического потомства. Рачков культивировали в отсто-енной водопроводной веде в стеклянных емкостях объемом'500 мл, при постоянном освещении и кемнатной температура. Кормом служила суспензия клеток хлореллы ( Chlorella vulgaris ).

Анализ характера динамики численности (под которым понимается

процесс проявления численности во времени) исследовался у 199 ыо-

но~ и поликлональных популяций D. pulex. При постановке опытов

р каждый аквариум помещалось по 20 одно- двухсуточных особей. В

случае гстероклональных популяций число особей кажд ,го клона в наб

чале опыта былс одинаково. Смена воды, кормление (по 2'10 клеток на мл) и подсчет численности всех возрастных групп дафни" проводились каждый третий день. Опыты продолжались около 140 дней, что составляет примерно 24 поколения. Динамика численности популяций характеризовалась по амплитуде колебаний (б или CV ), средней численности (X), перпду (для периодических рядов). Для анализа типов динамики численности и определения величины периода колебаний использовался метод вычисления сериальных корреляций (Кендалл, Стьюарт, 1976), а для разложения натуральных рядов на составляющие применялось выравнивание эмпирических данных методом скользящей средней и получение остаточной компоненты (Маленво, 1976). * При изучении закономерностзр проявления эффекта плотности у

ветвистоусых ракообразных применялись камеры объемом 50 и 500 мл, плотность посадки особой в которые варьировала соответственно от I до 32 и от I до 128 в геометрической прогрессии. Каждый вариант спектра плотностей изучался в 5-7 повторностях. Подсчет количества потомков и их удаление проводились ежедноно в течение 10-20 дней. Плодовитость оценивалась по среднесуточному количеству потомков, приходящихся,на одну самку. Проведено более 10 опытов с разными видами кладоцер. Изучение экологических механизмов реакции особей на плотность проводились путем оценки влияния на жизнедеятельность некоторых плотностнозависимых факторов: количества корма, объема жизненного пространства, качества среды обитания. При изучении влияния первого фактора сравнивалась плодовитость -дафний при различных поддерживаемых постоянно концентрациях корма (от С,125 до I млн. клеток/мл), либо при разных дозах кормления (0,1; 0,2; 0,3 млн. клеток/мл). Каждый вариант включал в себя по 10 повторностей. Изучение влияния объема аквариума проводилось с использованием сосудов емкостью 100, 50, 30 и 15 мл, куда помещалось по 2 особи суточного возраста. Каящый^вариант объема исследов'пся в 5-10 повтор-ностях. Опыты проводились в двух вариантах: I) при одинаковой концентрации клеток корма в I мл (I млн.); 2) при одинаковом общем, количестве корма (15 млн.) в сосудах всех объемов. В последней ситуации концентрация корма уменьшалась с увеличением объема. Влияние качества среды обитания изучалось путем получения "воды скоплений" ■ (среды, где обитали рачки при высокой плотности - 8 особей в емкостях объемом 50 мл) и сравнения плодовитости у особей помещенных в нее групп численностью в 2 или 8 самок. Поставлено 4 опыта по 10 повторностей на вариант в каждом из них. В целях изучения механизмов лаг-оффекта в реакции особей на изменение плотности исследовалось влияние ее условий до- и после начала размножения, а таклсе сравнивалась плодовитость дафний в присутствии лт,бо одно-двухсу-

- 8 -

точных, либо половозрелых особей.

Оценка фенотипической изменчивости в популяциях дафний по характеру изменения плодовитости особей при увеличении плотности осуществлялась на материале двух выборок естественной популяции С. ри1ех("Иркутск" и "Иркутск-!"). Первая включала 10, а вторая 21 партеногенетичоский клон, у которых степень реакции на плотность тестировалась соответственно в трех опытах (т.е. трех поколениях) и в двух. Изучаемый признак у клонов оценивался как путем сравне- ■ ния уровня их плодовитости при низкой (2) и высокой (8) ПЛОТНОСТИ ¡¿У; так и индексов регуляции (ИР), являющихся результатом отношения плодовитости особей при высокой плотности к таковой при-низкой. При статистической обработке данных использовался дисперсионный анализ. , • '

При изучении межвидовых различий по устойчивости к действия плотности и по характеру динамики численности одновидовых и двувидовых сообществ применялись методики, аналогичные используемым в случае изучения ыеаклональной изменчивости по этим показателям. Оценка характера изменения видового состава сообществ проводилась с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмена. Некоторые методические детали освещены в соответствующих главах.

3. Анализ динамики численности экспериментальных популяций дафний. Изучение экспериментальных популяций показало, что движение их численности во времени имеет колебательный характер. Графическое изображения рядов динамики численности не выявило их устойчивого векторного изменения (тренда) (рис. I, 1а, 16). Усредненное по всем эмпирическим рядам значение средней численности (X) казалось равным Ю4,0±1,54 особи, амплитуда колебаний (б" и су ) соответственно ^,8^1,23 особи, .53,1*0,84 %. Колебательный характер динамики численности может отражать непериодический (флуктуирз,-ч&ий), или периодический (осциллирующий) процессы. Для етатисти-

15 30 45 60 75 90 I05 Сутки

Рис. I. Динамика численности (I) и коррелограммы (2) • популяций дафний.

А - периодические колебаний, Б - непериодические.

чески обоснованной оценки типа колебаний и их периода рассчитывались сериальные корреляции (Ке.ндалл.Стыоарт, 1976). Применение этого метода основано на определении достоверности ко.реляций между, членам! ряда, сдвинутыми относительно друг друга на опредленннй временной шаг (лаг). Нами для каждого ряда рассчитывалась послёдо-аательпсгь коэффициентов корреляции с лагами в I, 2, 3 ... к шагов (т.е. в 3, 6, 9 и т д. дней). Совокупности коэффициентов (г., ,

г2 >гз ---- гк). представляющие собой коррелограммы (Кендалл,

Стьюарт, 1976), изображались графически. Если колебания цикличны, т.е. имеют постоянный период m , то можно ожидать, что коррелограм-,<а бУДет колебаться с достоврными пиками при к=т ,2га ,пт... ( Shorrochn, 1970). Исходя из этого, критериями периодичности колебаний служили циклический характер коррелсграмм и достоверность коп.Мичиенточ корреляции. 1,'лриод колебаний определялся по длительности лчга, при котором достигается поргай досто.зрнкй пик на кор-

релограмме (гшах). На рис. I (А) изображены циклические колебания численности одной из популяций и их коррелограмма. Достоверный пик на коррелограмма достигается при лаге равном 12, т.е. период колебаний определяется в 36 дней, т.к. промежуток между учетами численности составлял 3 дня. Для непериодических колебаний характерно отсутствие достоверных пиков на коррелограные (рис. I, 2Б). Циклический процесс статистически доказан для 130 популяций (65,3 % от общего числа). У остальных 69 популяций (34,7 %) изменения численности носили апериодический характер. Усредненные параметры динамики численности для популяций с периодическими и непериодическими колебаниями соответственно равны: Х=Ю1,07; 108,20 (Р > 0,05); б =52,10; 62,81 (Р<0,01);СУ =50,70 ; 58,22 (Р < 0,01). Судя по этим данным, амплитуда колебаний численности выше у непериодических рядов. Средний период колебаний для популяций с осциллирующим типом изменений численности составил 61,312,06 дней. . Таким образом, получено' статистическое доказательство наличия периодических колебаний численности и оценена вероятность проявления такого процесса, что не было сделано другими авторами, исследующими экспериментальные популяции дафний.

Колебания численности в эмпирических рядах могут представлять собой сочетаний флуктуаций различной ирироды. Учитывая это, про- • водили их разложе^е путем выравнивания натуральных данных методом скользящей средней и расчета остаточных рядов (разницы между натуральными и выравненными данными). Для выравненных рядов усредненные значения параметров динамики численности равны: Х=102,2 -1,08; 6=46,711,19; (ДГ =44,3±0,76. Цикличность процесса показана „ 133 популяций, средняя величина периода 1 щебаний для которых равна 57,2*1,86 Для рядов с периодическими и непериодическими колебаниями средние значения параметров динамики численности оказались рч;.ьккми соответственно: Х=101,4; 103,ь (Р ; 0,05); 6 =42,4; 50,3

(Р <0,01); СУ =40,7; 49,4 (Р<0,01), т.е. и по этим данным ампли- ' туда колебаний выше для непериодических рядов..Кривые изменения численности по выравненным и эмпирическим ^.ядам имеют сходную форму, совпадение пиков и спадов. Близкими являются у них и параметры динамики численности. Остаточные временные ряды были рассчитаны для 169 популяций. Наличие циклических колебаний доказано только в 18 случаях, что составляет 10,7 % культур. Средний период колебаний для таких рядов составляет 18,7±0,93 суток, то есть, они являются относительно высокочастотными. В табл. I представлены обобщенные данные по количеству рядов с различными сочетаниями наличгп "ли отсутствия цикличности в эмпирических, выравненных и остаточных рядах. При этом знаком "+п обозначено присутствие доказанного циклического процесса, а - его отсутствие.

Таблица I

Анализ характера колебаний численности в эмпирических, выравненных и остаточных рядах

Номер варианта Ряды Количество Процент популяций от общего числа

эмпирические выравнен. остаточн.

I + + + II 6,5

2 + + - 93. 55,0

3 + - - 15 8,9

4 + - + 2 1,2

5 - + + 2 ' 1,2

Ь - - + 3 1,8

- + * 10 5,9

6 - - - 33 19,5

всего 169 100,0

Ь большинстве случаев изменения численности представляют собой сочетание периодических низкочастотных колебаний и апериодических флуктуаций численности. Периодический характер динамики численности у большинства исследованных популяций свидетельствует о действии плотностноэавискмого регуляторнсго процесса, который, как было показано, приводит к уменьшению амплитуи колебаний. •»

4, Экологические механизмы динамики численности. Наличие плот-ностнозависиыо^о регуляторного процесс вызвало необходимость более детально изучить эффект плотности, на основании которого и осуществляется контроль изменений численности. При увеличении численности рачков в группах от I до ' 128 особей в геометрической прогрессии происходит достоверное понижение их плодовитости: от 8,4^1,06 до 0,004^0,004 у особейО.риХох (R=-I,36j 0,001) п от 4,6*0,77 до 0,0I±0,04 у d. longispina(Я =-0,91; Р <0,01). С ростом плотности уменьшается и продолжительность жизни особей. Вопрос о факторах, определяющих эффект плотности у ветвистоусих ракообразных, дискуссионен. Основным считается влияние количества корма (siobodldn 1953; Гиляров, 1987). При этом отрицается возможность "прямого® действия плотности, т.е. взаимодействий мезду особиип, приводящей к' снижению плодовитости, выживаемости и т.д. В нашей работе такие установлено влияние количества корма на жизнеспособность дафний. Так, изменение концентрации корма от I до 0,125 млн. клеток/мл вызывало уменьшение плодовитости в среднем от 7,7 до 1,83 особей. Достоверность такой тенденции показывает дисперсионной анализ (табл. 2). Но оказалось, что это не единственный механизм, обеспечивающий эффект плотности, о чем говорят результаты изучения вгздния объема жизненного пространства на плодовитость. Эти опыты проводились в двух вариантах. . В цервом варианте во всех аквариумах независимо от. объема имелось одинаковое количество корма. То есть, кроме объема, изменялась и концентрация корма. На фоне повышения концентрации корма (что должно было бы привести к увеличению плодовитости) наблюдается ее снижение от 2,42 потомков (объем 100 мл) до 1,07 (объем

мл). Следовательно, связь между плодовитостью и объемом, оказалась положительной и достоверной^ 1'=40,48; l'< 0,001), а между концентрацией корма и плодовитостью отрицательной. Эти результаты означают, что, ьо-пзрвых, влияние объема жизненного пространства

Таблица 2

Дисперсионный анализ влияния концентрации корма на плодовитость дафний

Источник изменчивости Число степеней свободы Средний квадрат г Р

Концентрация корма 3 59,34 41,5 ¿0,001

Остаточная 32 1,43 - -

не может рассматриваться как действие независимое от плотности и, во-вторых, у дафний возможен "прямой" эффект плотности, осуществляющийся по типу интерференции или за счет изменения качества среды обитания (накопления продуктов жизнедеятельности, уменьшения количества кислорода и т.д.). Влияние качества среда обитания было проверено при сравнении продуктивности особей в воде, где ранее обитали плотные скопления дафний, и в свежей воде. Показано, что плодовитость особей в первом варианте опыта в основном ниже, чем во втором. Например, в одном из опытов плодовитость самок при численности группы в 2 особи равнялась в воде скоплений 2,14, а в свежей воде 3,34 (Р < 0,01). При численности груг ы в 8 особей соответствующие значения ррчнялись: 0,48 и 0,97 (Р<0,01). Эти данные позволяют предполагать, что эффект плотности у дафний надо • рассматривать, по-ввдимому, как совокупное проявление прямого и непрямого ее действия.

Перечисленные результаты касаются качественного аспекта изучения эффекта плотности. Однако процесс регуляции численности может иметь и количественное проявление, что вырааается в модификации •эффекта плотности. Рассмотрим случайную модификацию реакции особей й.риХехна увеличение плотности в серии из 15 временных опытов. Индекс регуляции плодовитости (ИР) изменялся от 0,21 до 0,91. Причем, характер вариации такс з, что чем больше плодовитость прй низ-

кой плотности, тем выше степень ее подавления ( г между значени-нш плодовитости при плотности 2 самки :и. ИР равен -0,69; Р < 0,01). При другом способе математической обработки опыты,исходя из величины Индекса,были разделены на две группы: показавшие низкую (о ИР от 0,21 до 0,46) и высокую (с ИР о™ 0,53 до 0,91) устойчивость самок к увеличению плотности. Продуктивность при плотности 2 н 8 самок п первой группе оказалась равней соответственно 12,35 и 4,12 потомков, во второй - 7,77 №<0,05) и 4,98 (Р>0,05). Третий способ выявления модификации эффекта плотности заключался в сравнении плодовитости при плотности 2 самки с коэффициентом регрессии ( й), который оценивался по характеру изменения плодовитости при увеличении плотности в геометрической прогрессии от I до 32. Он такие подтвердил зависимость степени проявления аффекта плотности от уровня плодовитости при низкой численности группы, Из доказательства наличия модификации эффэкта плотности вытекает вопрос об экологических условиях, при которых степень подавления плодовитости увеличивается шш уменьшается. Показано, что на фоне снижения общего уровня плодовитости при неблагоприятном воздействии независимых от плотности факторов наблюдается уменьшение степени реакции на повышение плотности. Так, в серии опытов показано, что при уменьшенги концентрации корма (этот фактор выступает в данном случае как неза-. висимый от плотности) от 2'10^ клеток/мл до 2*10^ клеток/мл происходит падение плодовитости в среднем от 10,16 до 2,13 потомков .(Р <0,001). При этом индекс регуляции возрастает от 0,63 до 0,84 (Р <0,05). Таким образом, при неблагоприятных условиях уменьшение давления зависимых от плотности факторов снижает степень депрессии численности и уменьшает вероятность гибели популяции. При благоприятных условиях увеличение эффекта плотности препятствует возникновению перенаселения в популяциях.

V Как известно, эффект плотности "работает" с некоторым периодом

задершш (лагом) (Pratt , 1943; Slobodkln ,1954; Матвеев, 1976). Существование лаг-периода б осуществлении плотностнозависниых эффектов является, согласно экологической теории динамики численности, одной из причин возникновения циклических колебаний. Проведены

s

исследования некоторых механизмов лаг-эффекта. Изучалось влияние на плодовитость условий плотности, при которой особи находились до периода половозрелостл. В аквариумы объемом 50 мл насчитывались группы дафний численностью 2 (низкая плотность) или 8 (высокая плотность) самок. К моменту начала размножения из особей, йивших в условиях низкой плотности, формировались группы с высокой плотностью и наоборот. В контроле плотность посадки дафний не менялась. Обнаружены достоверные различия в плодовитости, рассчитанной за первые 10 дней опытов, мевду вариантами с разной начальной (I), но одинаковой после достияения половозрелости (II) плотностью (табл.3), что свидетельствует о наличии лаг-периода, обусловленного влиянием условий плотности до начала размножения на последующую плодовитость особей.

Таблица 3

Влияние условий плотности до- и после начала размножения на плодовитость дафний

Плотность до (I) и после (II) достижения половозрелос?и 3(1)-2(Щ 2(1)-2(Ь) 2(1)-8(И) 8(1)—8(11)

.....-—II ..1»|»|1 ■■— ..-.-■ . , 1.1 ^..III—»»... ..— I .......... »1 и

1,11 1,76 0,69 0,33 _Р< 0,001_Р ^0,001_

йце одной причиной лаг-аффекта мокет являться отсутствие реакции у половозрелых самок на присутствие мелких неполовозрелых особей. Сравнивалась плодовитость взрослых оамок в трех вариантах: 0 присутствии неполовозрелых особей, при высокой плотности половозрелых и их низксй плотности. Показано, что-половозрелые особи не реагируют на присутствие мелких. Хотя общая плотность в первом вариан-

то такая же, как во втором, плодовитость в нем значительно вше и не отличается от таковой при низкой плотности (табл. 4). Изменчи-пость величины лаг-периода может быть одной из причин наблюдающегося разнообразил по амплитуде колебаний численности.

1 Таблица 4

Влияние молоди и взрослых особей* на плодовитость дафний

2 половоз. и 6 мелк. I 8 половоз. 2 Достоверчость раз-2 половоз. о личий (Р) меяду: 3 1-2 1-3 2-3

5,72 8,64 <0,05 >0,05 <0,01

5. Фенотипическая изменчивость в популяциях дафний по характе-

ру изменения плодовитости особей при увеличении плотности и ее

роль в регуляции численности. В предыдущей главе мы говорили об изменении характера регуляции численности за счет модификации эффекта плотности. Возможно ли осуществление такого процесса за счет селекционно-генетических факторов? Ответ на этот вопрос связан с оценкой фенотипической структуры популяций по реакции на плотность и роли генетических факторов в ее определении. У двух выборок клонов о, ри!вх в ряду поколений изучалась фенотипическая изменчивость по плодовитости самок в условиях низкой и высокой плотности и рассчитывался ИР. Чтобы вычленить роль ч ее определении отдельных факторов, применялся дисперсионный анализ ИР клонов (модель без взаимодействия, Закс, 1976). Рассмотрено влияние факторов "опьгг* (среда) и "клон" (генотип) (табл. 5). Для выборки клонов "Иркутск-17 протестированной в двух поколениях, влияние фактора "клон" близко

по величине к табличному ( £^=2,12 при Р=0,05). Для выборки клэ-

«

нов "Иркутск", проанализированной в трех опытах, эффект клональной обусловленности ИР высоко значим (Р<0,01). Воспроизводимость различий в значениях ИР у клонов в поколениях попвочяет сделать вы- . вод, что фенотипическая изменчивость по реакции особей на увеличе-

- г; -

Таблица 5

Дисперсионный анализ индексов регуляции у клонов дафний

Анализируемая выборка Источник изменчивости у Число степеней свободы Средний квадрат (х Ю-3) ? Р

. Опыт 2 - 56,373 7,14 <0,01

"Иркутск" Клон 9 32,016 4,06 <0,01

Остаточная изменчивость 18 7,892 - -

Опыт I 65,136 2,23 >0,05

"Иркутск-!" Клон Остаточная изменчивость 20 20 62,150 29,177 2,08 ^0,05

ние плотности связано с генотипйческими особенностями клонов, и следовательно, природная популяи"й дафний генетически гегерогенна по этому признаку. Обнаружение различий в реакции клонов на действие плотности еще ничего не говорит об их'реальном соотношении в природной популяции, что собственно и монет определять характер действия в популяциях естественного отбора Для выяснения этого вопроса была проведена группировка клонов (Mueller » Ayala > I981). Она проводилась по средним значениям клональных ИР, рассчитанных на основании двух опытов (популяция "Иркутск-!"). Выделены три группы клг юв (по семь в каждой группе). Для каждой из групп была вычислена сред)ля плодовитое -ъ в условиях низкой и высокой плотности и средние значения № (табл. 6). Методом одно^акторного дисперсионного анализа для каждой из плотностей проверено наличие межгруппоЕых различий. Оказалось, что при низкой плотности существуют значимые (j? =4,fc6; Р < 0,02) межгрупповые различия.Наибольшая плодовитость наблюдается у клонов первой группы, то есть, чувствительных к плотности, наименьипя - у клонов третьей группы, то есть, устойчивых. При высокой плотности ангачшл'х могкгрупповых различий установлено но б,;по. Однако имеет«:;' тенг.енппп к увеличению плодови-

тости у клонов, формирующих третью и вторую группы, по отношению к уровню роаадаемости самок первой группы (табл. 6).

Таблица б

Плодовитость одной самки в сутки в группах при низкой и высокой плотности (выборка "Иркутск-!")

Группа Средний индекс регуляции Плодовитость 2 самок при плотности 8

I 0,45 7,4±0,854 3,1-0,2Í0

2 0,61 6,5±0,583 3,8¿0,279

3 0,80 4,6±0,4Ь7 3,5-0,292

Таким образом, ь популяции присутствуют генотипы чувствительные и устойчивые к действию плотности примерно в равном соотношении.

Первые характеризуются большей плодовитостью при низкой плотности, вторые - при высокой. Благодаря наличию такой изменчивости ,при низкой плотности может идти отбор на особей чувствительных К' высокой плотности, а при перенаселении - на особей устойчивых.

Какую роль может играть обнаруженное генетическое разнообразие

в процессе регуляции численности и в формировании характера ее ди-

»

намики? При изучении этого вопроса было поставлено две серии опытов. В первой использовалась случайная выборка из восьми клонов Q.pulex . от которой были заложены моноклональныэ, а такии включающие два, четыре и восемь клонов популяции с последующей оценкой у них характера динамики численности. Увеличение числа кленов, из которых формируются популяции, т.е. генетической гетерогенности последних, не влияет на их средний уровень (X), но способствует уменьшению амплитуды колебаний (б ) от 56,8 особи у одкоклональных популяций до 42,2 особи у восьмиклональных (R =-2,21; Р<0=001). Моноклснальные популяции имеют достоверно большую численность в фазе пика (в средней 269 особей) и меньшую в фазе депрессии (30 особей), чем поликлональные, у которых эти показатели равны соответственно 239 и 36 оробей. Имеет-

ся тенденция к увеличении длительности периода колебаний с увеличением степени гетерогенности популяций (от 67,96^4,649 дней у ыоно-клональных до 78,75±0,750 дней у восьмиклональных популяций). Изменчивость численности в фазе пика и депрессии у поликяональных по- . пуляций (CV соответственно 0,13 и 0,34) была достоверно ниже, чем у моноклональны: (cv равен 0,20 и 0,4b) , что такав указывает на большую способность первых к регуляции численности и к чпенсации стохастических воздействий внешних факторов.

Во второй серии было проведено семь опытов по оценке характера динамики численности моно- и двуклональных популяций, сформированных из клонов, чувствительных к действию плотности (регулируемых или р-типа) и устойчивых (нерегулируемых - н-типа). Средние значения численности и в этом случае достоверно не отличались (X для • популяций р-типа равнялось 105,6±7,35; для популяций н-типа 117,0Í 6,71; для двуклональных культур 114,818,46). Амплитуда колебаний численности у двуклональных популяций (<э ) была равна 54,8 особи, что ниже, чем у популяций обоих типов (у р-типа d =»56,IÍ6,45; у н-типа - 70,5Í5,90). Отличия достоверны только по сравнению с популяциями н-типа (Р<0,05). Приведенные экспериментальные данные позволяют сделать предположение о возможности плотностнозависимого циклического изменения генотипической структуры как искусственных, так и природных популяций и на этой основе селекционно-генетического контроля динамики численности.

6. Реакция популяций на изменение плотности и динамика численна ти. В связи с обнаруженной изменчивостью по реакции особей на плотность встает вопрос о ее роли в форм-ровании динамики численности популяций при варьировании общего уровня плотности в простра.-нстве. Понимание этого вопроса связано с исследованием связи реакции особей на изменение плотности с динамикой численности сформированных и.) них .модольных популяций. В этой связи были использова!-

ны три пары клонов вида D.pulex : Н-30 и H-I (популяция "Ново-Лени-но"), И-24, И-1 ("Идодек"), И-1-18, И-1-19 ("Иркутск-I") и одна • пара клонов вида D.curvlroatrlu : И-17с и И-19с. При оценке реакции клонов на изменение плотности проведено от 2 (клоны И-1-18 и И-1-19) до 23 (нлоны Н-30 и H-I) тестирований. Первый клон каждой из пар (р-типа) сильнее снижает плодовитость с ростом плотности по срав-

нешю со вторым (н-типа). У всех клонов р-типа ИР был ниже, чем у

©

н-типа, причем, у трех пар клонов (кроме й-1-18 и И-1-19) такие различия высоксгначимы. Они определяются более высокой плодовитостью и-W'Ihob при плотности 8 особей и фактическим отсутствием различий р- и н-клонов по этому показателю при плотности 2 особи (табл. 7).

Таблица 7

Характер реакции на увеличение плотности и параметры динамики численности у ыоноклональных популяций р- и н-типа

Моноклональньте популяции_

Параметры н_30 Н_1 и_24 и_7 и-1-18 И-1-19 И-17с И-19с

6'7 8'4+ 9'2 9'9~ 7-5 8'9~ ".I 10'2~

■ Плодовитость 3,7 7,2+1' 3,7 6,7* 3,1 4,0" 4,8 б.З*-при плотн. 8 •

№ 0,64 0,99++ 0,43 0,6^ °>41 О»44 °'63

X 102,6 145,1+ 73,5 83,6" 97,8 107,9" 105,0 139,9"

6_43,9 79,54"*- 28.3 72.0"1"4"4, 51,1 64Л+ 36,1 83,7+

Примечание. +)Р<0,05; Р< 0,01; +++)РС 0,001; -)Р> 0,05.

Продолжительность жизни клонов р- и н-типа при низкой плотности и высо-

/

кой имеет особенности, аналогичные их плодовитости в этих условиях. При оценке характера динамики численности четырех пар моноклональ-ных популяций, заложенных от клонов р- и н-типа, число опытов, проведенных с каждой из пар, варьировало от I до 18. С помощью автокорреляционного анализа было показано, что для подавляющего большинства ыоноклональных популяций характерен осциллирующий тип динамики численности. Проведен сравнительный анализ результатов по среднему значению (X) и амплитуде колебаний (6 ) численности (табл. 7). ПершР

показатель выше у популяций н-типа. Амплитуда осцилляций также била выше (во всех случаях достоверно) у популяций н-типа. Степень подъема и спада численности рассчитывалась по ее максимальному и минимальному уровню в ф'азах пика и депрессии для 21 пары популяций различного типа. Максимальный пик численности для популяций р-типа был равен 213, а для н-типа 267 особей (Р< 0,001). Минимальное значение численности в фазе депрессии равнялось соответственно 36 и 44 особи (Р<0,05). То есть, повышение амплитуды колебаний численности популяций н-типа объясняется более высокой степенью ее подъема. Еще одним параметром, описывающим характер динамики численности, является величина периода колебаний. Нами проанализированы данные по величине периодов осцилляпий экспериментальных популяций, заложенных от клонов выборки иИркутск-1п. Проведено 2 опыта, которые закладывались от особей, взятых из двух разных поколений. Для обработки были выбраны значения периодов для клональных популяций, у которых в обоих опытах была достоверно установлена цикличность процесса динамики численности. Двухфакторный дисперсионный анализ с оценкой влияния среды и генотипа показал наследственную обусловленность изучаемого признака (табл. 8). Вопрос о характере различий по величине периода меяду югчальными популяциями р- и н-типа решался с использованием панных для клонов Н-30 и Н-1. Период колебаний численности у популяций р-типа больше (58,5*5,3 дня), чем у н-типа (31,0*1,75 дней) (Р <0,001). Полученные данные позволяют сделать вывод, что обнаруженная связь между характером реакци.. клонов на упеличение плотности и особенностями динамики численности сформированных из них модельных популяций генетически детерминирована. Таким образом, в случае наличия пространственных различий в среде обитания по общему уровню плотности бозможш изменения генотн-лкческоП структуры популяций в пап; г •,лот»! н- или -типа, с соответствующими кмс-н'шпнпк харчкторч дшшдики численности.

Таблица 8

Дисперсионный анализ периода колебаний численности у клонов популяции "Иркутск-I"

Источник Число Средний ?

изменчивости степеней квадрат Р

свободы

Генотип 7 326,57 3,85 <0,05

Среда I 144,00 1,70 >0,05

Остаточная 7 84,36 - -

. 7. Эффект плотности и динамика численности о одновидовых и дву-

видовых сообществ ветвистоусых ракообразных. В природных условиях часто наблюдается сосуществование близкородственных ведов кладоцер ( Jacobs , 1977, 1978; Гиляров, 1981; Ghilarov , 1984 и др.). Это явление считаетоя сопоставимым с "планктонным парадоксом" Хатчинсона ( Hutchinson, 1961) и широко дискутируется (Гиляров, 1987). Во многом нерешенными остаются проблемы механизмов регуляции численности и поддержания видового разнообразия у таких сообществ.

Исследования были начата со сравнительного изучения видовых особенностей проявления эффекта плотности у двух групп видов: D. 1оп-gispina, Dimagna , S, vetulus и Ji.magna, D. pulex. Плотность посадки собей варьировала от I до 32 в геометрической прогрессии. С первой группе.', видов было поставлено 4 опыта. Дисперсионный анализ показал достоверное влияние видовых особенностей, плотности населения и наличие взаимодействия этих факторов (табл. 9). Последнее свидетельствует о различиях между видами по характеру -реакции на плотность.Об этом говорят также значения коэффициентов регрессии (Н' плодовитости от плотности у данных видов. Их средние величины равнялись для D.longlspina -0,95 (Р< 0,001); ¿. maGI1a -0.65 (Р< 0,001) S, vetulus -0,71 (Р< 0,001). По этим данным в наибольшей степени снижает плодовитость первый вид. Достоверность различий по реакции на плотность установлена для D.longlspina и Dimagna • Q° второй группой видов проведено 3 опыта. D.nagna сильнее снижает плодови-

тость с ростом плотности по сравнению о п;ри1ех. Средние значения плодовитости на низкой плотности (I , 2, 4 особи) для них соответственно равны 4,3 и 6,88 (Р<0,05), а на высокой (8, 16, 32 009^11) 0,36 и 1,94 (Р< 0,05),, *

, Таблица 9

Оценка достоверности влияния факторов в дисперсионном анализе

источник изменчивости

опыта Видовые особенности Численность группы Взаимодействие

Р факторов

р р р 9 P

I 29,1 <0,001 83,1 <0,001 77,2 <0,001

2 28,3 <0,001 268,9 <0,001 8,3 <0,001

3 7,5 <0,01 72,3 <0,001 2,3 >0,05

4 2,1 >■0,05 42,1 <0,001 4,5 <0.001

Для проверки роли различий в реакции видов на увеличение плотности в формировании структуры и регуляции численности использовались два подхода. Первый заключался в изучении характера динамики численности одновидовых популяций D.magna и Dipulex . Поставлено 8 опытов. Показано, что D.magna обладает меньшим средним уровнем численности (Х=49,8)по сравнению с В.pulex ( X=I43,4;.Р< 0,05). Амплитуда колебаний численности популяций D;magna значительно ниже, чем D.nulex : для первого вида 4 =23,6, для второго 93,1 (Р <0,05), cv соответственно равен 44,9 и 63,6 (Р< 0,05). Низкий размах колебаний численности популяций!, magna обусловлен как меньшим подъемом, так и спадом численности. При втором подходе использовались смешанные культуры двух видов: D. pulex и D, cur-viioatria.Каждый вид был представлен двумя клонами (И-7, И-24 D,pulex и И-17с, H-I9cD,ourviroatris). L двувидовых (двуклональ-ных)сообщестЕах клоны были представлены в ^разных сочетаниях. Клон И-19с вытесняет И-24, а И-7 конкурентоспособнее И-17с. В культуре

О

И-15с/И-7 поддерживалось длительно!. сосуществовани (рис. 2). Для выяснения его механизмов был изучен характер зависимости плодови-

Сутки

Рис. 2. Динамика численности взрослых особей двух

видов (в процентах от общей численности) (I) I и вэоослых особей о, ри1ех(%) (2) в двуклональ-ной культуре И-19с/й-7.

тости от плотности у данных клонов. Плодовитость при плотности 2 у клона И-19 составляла 2,13 потомков, у клона И-7 - 4,74 (Р<0,05), при плотности 8 плодовитость соответственно была равна 1,58 и 0,73 (Р <0,05). Достоверно различались равные для клона И-19с 0,84, для И-7 - 0,16 (Р< 0,05). При изучении изменений видового состава в зависимости от коле'аний численности сообщества установлено, что существует достоверная связ* (га=0,78; Р<0,01) между изменением птшцента взрослых особей обоих клонов и клона И-7 (рис. 2). Такая связь , ля клона И-19с будет отрицательной. Это свидетельствует о наличии межвидового плотностнозависимого отбора, позволяющего видам занимать разобщенные временные ниши, что обеспечивает их длительное сосуществование.- Следствием этого являотся уменьшение амплитуды колебаний численности сообщества по сравнению с одноклональными видовыми популяциями ( СУ численности у клона ¿1—19с был равен 63,4 %,у клона И-7 49,6 у смешанно!"! культуры 38,8 %).

Заключение.Полученные данные позволяют полагать, что регуляция численности как популяций, так и многовидовых сообществ вет-вистоусых ракообразных строится на основе модификационкого и селекционно-генетического изменения эффекта зависимости от плотности. Поддержание устойчивости популяций к сообгостч, а такте внутрипс-

пуляционного и видового разнообразия может осуществляться за счет действия циклического плотностнозависимого отбора.

ВЫВОДЫ

1. Получено статистическое доказательство наличия периодических колебаний и оценена вероятность проявления такого процесса. Оценены параметры динамики численности популяций дафний: средний уровень численности, амплитуда и период колебаний. Циклический характер колебаний численности у большинства исследованных популяций свидетельствует о действии плотностнозависимого регуляторного процесса.

2. Получены данные, позволяющие рассматривать эффект плотности у дафний как совокупное проявлена ее прямого и непрямого действия.

3. Показано явление модификации эффекта плотности у дафний. На фоне понижения или повышения плодовитости особей под действием внешних факторов происходит соответственно уменьшение или увеличение степени реакции особей на рост плотности.

4. В природных популяциях дафний обнаружена фенотнпическая изменчивость по характеру реакции особей на увеличение плотности. Важную роль в ее определении играет генотипическая компонента. Выделены I юны с высокой (р-типа) низкой (н-типа) степенью проявления рффекта рютности.

Ь. Обнаруженные генотипические различия по реакции на увеличение плотности определяют процесс регуляции численности и характер динамики популяций. Амплитуда колебаний численности меньше, а их период больше у гетероклональных популяций по сравнению с монокло-нальными.

0. Существует генетически обусловленная связь между'реакцией особей на увеличение плотности и характером'динамики" численности сформированных из них .»..одельных ш.ЛляпиР. Клони н-типа формируют популякии «¡••ль«г Н •п.'шттлдой колебаний численности и мнньа/ч их

периодом по сравнению с популяциями р-типа. Такая связь может определять характер динамики численности популяций при колебании плотности в пространстве.

7. Видовые особенности в степени проявления эффекта плотности определяют характер динамики численности видовых популяций. За счет различий по характеру реакции на увеличение плотности у видов и : возможна регуляция численности и поддержание стабильности многовидовых сообществ близкородственных видов.

с»

Основные работы, опубликованные по тема диссертации:

1. Сосунова И. А. О взаимосвязи генетической структуры популяции и процесса колебаний ее численности у дафний // Тез. докл. 1У съезда ВОГиС. - Кишинев, 1981. - 4.1. - С.230.

2. Гречаный Г.В., Сосунова И.А. О некоторых генетических аспектах регуляции численности дафний // Эколого-фиэиологические исследования рыб Байкала. - Иркутск, 1981. - С.144-163.

3. Сосунова И.А., Заберинник М.А. Межвидовые различия в характере изменения плодохлтости под действием плотности населения у дафний // Тез.докл.Всесоюзн.науи.конф. Проблемы экологии Прибайкалья. - Иркутск, 1982. - 4.5. - С. 7-8.

4. Сосунова И.А. О межвидовых различиях в характере регуляции численности дафний // Генетические и биохимические механизмы регуляции функционирования живых систем. - Иркутск, 1984. - С. 44-49.

5. Гречаный Г.В., Сосунова И.А. Культивирование дафний в лабораторных условиях и использование в эколого-гекетических исследованиях // Информационный листок Ii 260-86. - Иркугск, Ц5ГСМ, 1985.

6. Гречаный Г.В., Никитин А.Н., Сосунова И.А. Наследственная обусловленность динамики численности мсноклональных популяций дафний // Генетика. - 1986. - Т 22, I 6. С. 983-988.

7. Гречаный Г.В., Никитин А.Н., Сосунова И.А. Динамика численности генетически гоысгеннкх и гетерогенных популяций дафний // Ге-

- 27' -

нетика. - I9Ö6. - Т.22, W6. - С. 989-994.

8. Гречаный Г.В., Никитин А.Я., Сосунова И.А. Генетический состав и динамика численности экспериментальных популяций дафний // Тез. докл. У съезда "ЕГБО. - Куйбышев, 1986. - C.I40-I4I.

9. Гречаный Г.В , Никитин А.Я., Сосунова И.А. Возможное« интенсификации производства биопродуктов за счет использования резервов генофонда у дафний // Тез.дскл. I Всесоюзн. совещ. по проблемам зоокультуры. - М., 1986. - Ч. III.— С. 22-23.

10. Сосунова И.А. Генотипическая обусловленность исхода конкуренции двух видов рода Daphnia// Тез. докл. У съезда ВОГиС. - П., 1987. 4.1. - С. 289.

11. Сосунова И.А., Никитин А.Я., Гречаный Г.В. Механизмы динамики численности одновидовых и многовидовых сообществ дафний // Тез. докл. Всесоюз. совещ. Экология популяций. - Новосибирск, 1988. - Ч.П. - С. 182-184.

12. Сосунова И.А., Гречаный Г.В., Никитин А.Я. Формы и механизмы плотностнозависимого отбора у животных JJ Тез.докл. III школы-семинара по генетике и селекции животных. -Новосибирск, 1989. -C.I06.

13. Никитин А.Я., Гречаный Г.В., -Сосунова И.А. Характер динамики числгчности популяций дафний ри различном кормовом режиме // Гез.докл. III гчмпоз. Трофические связи и продуктивность водных сообществ. - Чита, 1989. - С. 101-103.

14. Гречаный Г.В., Сосунова И.А., Никитин А.Я. Фенотипическая изменчивость в популяциях дафний по характеру изменения плодовитости особей при увеличении плотности // Генетика. - 1989. - Т.25,

№ 12. - С. 2151-2156.

Ib. Сосунова A.A., Гречаный Г.В., Никитин А.Я. Культивирование дафнии в лабораторных условиях и ее использование в токсикологичес- ! ких и зколагс-генетических исследо ы.пиях // Методи ческие указания. - [

Иркутск, 1990. - 20 с

16. Гречаный Г.В., Сосунова И.А. Селекционно-генетическая стратегия сохранения генофонда и поддержания оптимальной численности популяций животных при эксплуатации // Тез. докл. Всесоюзн. конф. Экологические проблемы охраны живой природы. - М,, I99O.-C.06

17. Гречаный Г.В., Никитин А.Я., Сосунова И.А. Характер генетически обусловленной связи реакции даф..ий на увзличение плотности с особенностями динамики численности их моно- и поликло-нальных популяций // Генетика, 1991. - Т.27, k~> 7. - C.I180-IÍ35. 18.Гречаный Г.Ь., Сосунова И.А. Теоретическая модель эколого-ге-нетического контроля динамики численности // Тез. докл. У1 съезда ЕГБО. - Мурманск, 1991. - Ч. I.- С 124.

19. Сосунова И.А. Параметры динамики численности популяции и их эколого-генетическое определение // Тез. докл. У1 съезда ВОГиС. - Минск, 1992. - С. 29.

• -/¿У

Подписано к печати 15.04.93. Закаг, 16 1993 г. Объем 1,0 Формат 60x90,.1/16. Тираж ЮО экз.

Подразделение оперативной полиграфии Иркутского государственного университета. £64003, Иркутск, б Гагарина, 36.