Эколого-генетические аспекты структурированности популяции азовской тарани Rutilus rutilus heckeli (Nordman)

Сергеева, Светлана Григорьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-генетические аспекты структурированности популяции азовской тарани Rutilus rutilus heckeli (Nordman)
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетические аспекты структурированности популяции азовской тарани Rutilus rutilus heckeli (Nordman)"

На правах рукописи

ргй о л

СЕРГЕЕВА Светлана Григорьевна

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СТРУКТУРИРОВАННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ АЗОВСКОЙ ТАРАНИ ПлШт гшПт НескеИ (ЗУопЪтиг)

Специальность 03.00.16 — Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертэцик на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар 2000

Работа выполнена в Государственном унитарном предприятии Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства

(АзНИИРХ)

при Государственном Комитете РФ по рыболовству

Научный руководитель: доктор биологических наук Г.Г.Корниенко

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Защита состоится «25 » ОА-РЯЗ^^ 2000 г. в_часов

на заседании Диссертационного Совета Д 120.23.05 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу 350044, г.Краснодар, ул. Калинина, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета (350044, г Краснодар, ул. Калинина, 13).

Автореферат разослан « ¿2ъ 2000 г.

В.В. Стрельников

доктор биологических наук, профессор М.Т. Проскуряков

Ведущее учреждение:

Ростовский государственный университет

Ученый секретарь

Диссертационого Совета, доцент, к.б.н.

А.Ф.Кудинова

/7 у из. /Iо

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Ареал обитания азовской тарани ИшИт гшИш ИескеИ (Ыогс1тап) обширен: она встречается в прибрежной зоне восточной и северо-восточной частей Азовскою моря, основная часть скоплений в настоящее время распределяется в Таганрогском заливе, включая Ейский лиман и дельту р. Дон, в Ахтарском морском районе с Бейсугским и Ахтарским лиманами, в Ачуевском иТемрюкском морских районах (Воловик, 1998; Агапов, 1998).

Ее популяция уже несколько десятилетий находится в угнетенном состоянии (Цуникова и др.. 1996; 1997). Влияние экологических изменений, связанных с гидростроительством и антропогенным загрязнением, интенсивный перелов старшевозрастных групп, как официальным ловом, так и браконьерским, в несколько раз превышающим первый, снижение масштабов воспроизводства приводят к резким колебаниям эффективной численности популяции, что неизбежно сказывается на ее системной организации. ГТпромысел тарани ведется в основном на местах массовых скоплений, без учета подразделенности вида на репродуктивно-изешгрованные субпопуляции.

Очевидно, что изучение структуры азовской тарани с применением различных методологических подходов и определение условий и мест ее воспроизводства будетспособствоють углублению знаний о состоянии природных популяций, их ответа на изменения экологаческой обстановки.

Ранее комапексное исследование этого вида в Азовском бассейне не проводилось. Особенности географии ареала, экологии района и практика рыболовства предопределили деление азовской тарани на две большие группировки: кубанскую и донскую. Однако для сохранения численности относительно небольших локальных групп и способности их к воспроизводству необходимо знать реальную структуру популяции, физиологические особенности группировок, обитающих а разных экологических условиях.

Работа выполнялась в рамках тематического плана АзНИИРХ в соответствии с научно-техническими отраслевыми программами Госкомрыболовства РФ «Провести комплексные исследования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна с целью их рациональной эксплуатации, сохранения и разработки долгосрочных перспектив развития рыболовства (Проект «Биоресурсы»)» и «Разработать научные основы охраны рыбохозяйственных водоемов от загрязнения».

Цель и задачи исследования. Основная цель нашей работы состояла в изучении структурной организации и физиологических особенностей обмена веществ популяции азовской тарани ЯиШиэ ги1Иш ИескеП (МогсЬюп) в связи с изменением условий обитания в разных регионах Азовского бассейна.

При этом необходимо было решить следующие задачи: ♦ изучить белковый полиморфизм ферментативных и неферментативных белков тарани:

♦ определить уровень генетической изменчивости по частотам аллелей и фенотипов исследованных белковых систем тарани из разных мест обитания;

♦ оценить функциональное состояшгс производителей на основании физиолош-биохимичеекпх показателей и их связь с экологическими факторами среды обитания;

♦ определить степень популяциошюй изменчивости по комплексу физиолого-биохимичсских показателей;

♦ провести изучение фенотипической изменчивости но комплексу морфометрических показателей, выяснить картину изменчивости по популяциошю-морфологичееким данным с учетом экологических особенностей среды обитания;

♦ дать рекомендации но использованию данных по структуре популяции азовской тарани в практике рыболовства.

Научна» новизна н теоретическая значимость. Исследование подразделенности азовской тарани на локальные стада, приуроченные к разным местам нерсста, и ее пространственно-временной динамики позволило впервые получить данные о состоянии популяции в изменяющихся условиях Азовского бассейна. Новизной отличается применение комплексной) методологического подхода к изучению данной проблемы с использованием современных разноплановых генетичесыгх, физиологических и статистических методов.

Впервые выявлены достоверные различия по частотам аллелей и фенотипов, уровню гетерозишшости, а также по физисшош-биохимическим и морфологическим параметрам между четырьмя выборкамгг тарани.

Показано влияние факторов, связанных с резкими изменениями' эколошческой ситуации, четко прослеживающийся по огсутствшо устойчивого равновесия частот аллелей исследуемых локусов в разные годы, которые, по всей вероятности, определякттся резкими колебаниями численности популяции и изменениями условий обитания па нерестилищах.

Практическая значимость. Важнейшим практическим итогом проведенной рабогы является выянтение генетической структуры популяция и, следовательно, определение реальной подразделенное™ вида па дискретные единицы воспроизводства, что, в свою очередь, позволяет разделить общую величину сырьевых запасов вида на запасы, приуроченные к отдельным участкам ареала, равномерно распределить промысловые нагрузки на локальные стада, не нарушая их экологии, способности этих стад к восстановлению.

Положении, выносимые на :<ащшу. 1. Исследуемые выборки тарани отличаются между собой по частотам аллелей и феношпов пяти белковых локусов. С использованием индексов генетического подобия, рассчитанных по частотам аллелей, и построения на их основе дендрограмм получены данные по пространственному распределению этих выборок, совпадающие с их географическим расположением и экологией среды обитания.

2. Отсутствие устойчивого равновесия часгаг аллелей исследуемых белковых локусов во временном аспекте определяется резкими колебаниями эффективной численности популяции и изменениями экологической ситуации в бассейне.

3. Физиолого-биохимическне показатели обладают не только индивидуальной, но и нопулящгошгой спецификой, позволяющей выделить четыре экологически обусловленные группы тарани.

4. Дискриминантный анализ выборок тарани из четырех локальных стад но морфометрическим показателям позволил получить картину пространственною распределения, совпадающую с характером различий по генетическим маркерам.

5. Азовская тарань имеет сложную нопуляционную организацию, ее структурные элементы различаются не только по экологии мест обитания, по и по функциональному состоянию, экстерьерным показателям и уровню пространственной и временной изменчивости аллельных частот. В результате географической изоляции в связи с осолоненисм моря в семидесятые годы усилилась степень различий между локальными стадами тарани.

Апробация работы. Основные материалы и положения работы докладывались на Всесоюзной конференции «Современное состояние и перспективы рационального использования и охраны рыбного хозяйства в бассейне Азовского моря» (Ростов-на-Дону, 1987); на X Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии памяти Л.А.Орбели (Ленинград, 1990); на Всесоюзной научной конференции молодых ученых и специалистов (Ростов-на-Дону, 1990); па Втором симпозиуме по экологической биохимии рыб (Ростов Великий, 1990); на Всероссийской конференции по промысловой океанологии (Калининград, 1999); на II съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Саша-Петербург; 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 рабог, одна работа в печати.

Структура н объем работы. Диссертация изложена на 159 стр., состоит из введения и трех глав, включающих аналитический обзор, результаты исследований и их обсуждение, заключения и выводов, содержит 19 рисунков, 23 таб.'пгцы. список литературы (202 источника, в том числе 44 иностранных).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условии обитании н экологическое воздействие на структурированность шопскон тарани. Тарань — один из наиболее важных промысловых объектов Азовского моря, относится к карповым рыбам. Она является подвидом широко распространенного вида «плотва»; пуводиые ее формы образуются в кубанских лиманах и Манычских водохранилищах. Проходная

стайная рыба, нагуливается в основном в восточной и северо-восточной частях Азовского моря, меньше в Таганрогском заливе (Аведикова, 1969). Осенью при снижении температуры воды ниже 15°С в массе идет в прибрежную зону, часть стада заходит в лиманы и здесь зимует. Поэтому в холодные зимы тарань в массе гибнет, например, в зиму 1968-1969 гп погибло 90 % популяции (Ресурсы живой фауны, 1980). Весной при 4-5° С зрелая часть стада продолжает ход на нерестилища, образуя мощные скопления в устьях малых нерестовых рек, гирл и в самих лиманах. Местами нереста тарани служат кубанские лиманы, а также нижние участки поймы p.p. Бейсуга, Ей, Нижнего Дона и лиманы северною Приазовья. Нерестовое стадо представлено преимущественно двух-четырехгодовиками.

Этот вид, наряду со многими другими проходными и полупроходными рыбами, в полной мере ощутил на себе атияние глобальных изменений в Азовском бассейне.

Первые серьезные воздействия на экосистему моря начались в довоенное время в результате гидростроительства на Маныче, подорвавшего естественное воспроизводство тарани. Намного более тяжелые последствия для режима Азовского моря повлекли сооружение Цимлянского гидроузла, строительство низконагорных плотин, зарегулирование стока р. Дон. Критический период в жизни Азовского моря, когда негативные преобразования стока достигли максимальных значений, пришелся на 1969-1976 годы, произошло резкое повышение солености, что привело к сокращению и ухудшению качества ареала обитания тарани. В последующие годы особенности формирования экосистемы Азовского моря как среды жизни в значительной мере определялись ростом антропогенного загрязнения воднойтолщи и донных отложений (Volovik, Dubinina and Semenov, 1993). К 1993 году стала очевидной тенденция снижения уровня антропогенного загрязнения, тем не менее, уровень его и в настоящее время остается высоким. В жизненно важных органах промысловых рыб, в том числе и тарани, отмечены достаточно высокие концентрации токсикантов (Макаров, Семенов, 1997).

Нарушение условий воспроизводства тарани — это одно из необратимых последствий зарегулирования стока рек, Что же касается условий обитания в море, то они не лимитировали формирование ее запасов, потенциальная рыбопродуктивность моря и Кубанских лиманов сохранялась высокой. Однако существенные изменения режима и биоты экосистемы Азовского бассейна не замедлили сказаться на численности популяции и велич ине ареала азовской тарани.

В 80 -ые годы тарань нагуливалась преимущественно в центральной части Таганрогского и Ясенсюго заливов, тогда как в 60-ые годы, до начала осолонения моря, нагул происходил в прибрежной зоне восточной части моря и в Таганрогском заливе — во всей западной его части. В маловодные годы значительная часть кубанской тарани нагуливалась в лиманах.

В период нереста в 80-ые годы разобщенность популяции тарани усилилась. Около 70% производителей нерестились в Челбасско-Бейсугской системе лиманов на Кубани и в Ейском лимане в Таганрогском заливе.

В начале 90 - х годов ареал тарани занимал прибрежную зону восточной и северо-восточной частей Азовского моря, в пределах которою основная масса рыб распределялась в Таганрогском заливе, включая Ейский лиман, и дельту р. Дон, Ахтарском морском районе с Бейсугским и Ахтарским лиманами, Ачуевском и Темрюкском морских районах. Распределение тарани в прибрежных районах ограничивалось глубинами 5 —7 м. Площадь ареала в 1991-1995 годах, рассчитанная с учетом плотности уловов по результатам траловых съемок, менялась от 5,5 до 10,5 тыс. км:, состаатяя в среднем 8,3 тыс. км2 (Агапов, 1997).

Из-за существующей в 80-ые годы разобщенной локализации популяции тарани запасы кубанской группировки использовались более интенсивно, чем донской, что явилось причиной снижения дачи стгршевозрастных рыб в Азово-Кубанском районе и, в совокупности с низким темпом пополнения, привело к снижению промыслового запаса.

В настоящее время ареал тарани занимает прибрежную зону восточной и северо-восточной части Азовского моря. Основная часть ее поколений распределяется в Таганрогском заливе, включая Ейский лиман и дельту р. Дон, в Ахтарском морском районе с Бейсугским и Ахгарскими лиманами, Ачуевском и Темрюкском морских районах. Размножается тарань в примыкающих к ним системах кубанских лиманов, дельте р. Дон и малых рек Приазовья.

Популяцию азовской тарани можно разделить на более мелкие су б популяции, характеризующиеся специфическими чертами.

Популяция тарани, как и вся экосистема Азовского моря в целом, долгие годы находится под мощным прессом антропогенного воздействия. С 1986 года отмечалось крайне неблагоприятное состояние ее запасов, По нашим данным, одной из причин такой ситуации является нарушение сложной популяционной структуры тарани вследствие резкого изменения экологических условий в ареале обитания, а также вследствие организации промысла без учета подразделенности вида на репродуктивно изолированные группировки.

Структура и методы исследования. Изучение популяционной структуры азовской тарани состояло из нескольких этапов, каждый из которых требовал использования определенных методов. Общая схема исследования, отражающая наиболее важные структурные компоненты, представлена на рисунке 1.

Сбор материала был организован таким образом, чтобы охватить биологическую и экологическую неоднородность исследуемого объекта не только по местам обитания, но и по жизненным циклам, ежегодно повторяя стандартные анализы на одних и тех же нерестилищах, в один и тот же период.

С 1990 по 1999 год и avie по 6000 образцов от 1200 рыб для популяпдонно-генетического анализа, у 512 рыб проведено по двадцать промеров для морфометрического анализа, окало 500 самок и самцов подвергнуты физисдого-биохимическому и гнстологическому анализам.

Сбор материала на разных участках нерестовой трассы тарани

Подготовка экстрактов тканей, приборов, реактивов для

проведения электрофореза

Проведение измерений рыб по схеме Правдина

Проведение электрофореза, гистохим унеское окрашивание фореграмм и их генетическая интерпретация

Оценка под разд еленности популяции тарани

Получение метрических индексов и д искрим инангный анализ комплексных признаков

Оценка измени увости выборок и зависимости уровня фенотитпеских

различий сгг расстояния ме>еду ними

частоты аллелей

частоты фенотипов

гетерози-1

I готность 1

_____57

Анализ причин подразделенное™ популяции: изменение солености, влияние антропогенных факторов

Подготовка образцов тканей, приборов, реактивов для проведения физиолого-биохимшес-кого анализа

— .2

Изучение динамики

показателей физиологического состояния, выявление влияния на них антропогенных факторов

______5_____

Прозедение ! дискрим инантного анализа и выявление ' наиболее информативных

показателей

Оценка различий по

исследуемым параметрам между четырьмя выборками тарани

Выводы о причинах подразделенное™ и структуре популяции азовской тарани

Рис.1. Схема исследования популяционной структуры тара™

Работы осуществлялись в пяти регионах Азовского бассейна.

Донской район: низовья р. Дон — в пределах х.Обуховка, тоня Казачья; в пределах г. Ростова-на-Дону, тоня Зеленая и тоня Оселедняя; на шлюзах Ейского нерестово-выростного хозяйства (ЕНВХ) —Ейский л иман.

Кубанский район: на шлюзах Бейсугского нерестово-выростного хозяйства (БНВХ) — Бейсугский лиман; на шлюзах Восточно-Ахтарского нерестово-выростного хозяйства (АНВХ) — Ахгарский лиман; в выростных водоемах Черноерковского нересто-выростного хозяйства (ЧЕНВХ).

При изучешш белкового полиморфизма использовались сыворотка крови и мышцы. Исследовали следующие белковые системы: сывороточные белки, миогены, эстеразы, супероксиддисмутазу, лактатдегидрогеназу и малатдегидрогеназумышц. Электрофорез и гистохимическое выявление белков в гелевых блоках проводили по общепринятым методикам (Маурер, 1971; Корочкин и др., 1977). Полученные результаты анализировали по таким критериям генетической изменчивости, как частота аллеля, частота аллозимного фенотипа (генотипа), уравнение Харди-Вайнберга, уровень гетерозиготности, дефицитгетерозигот,t-критерийСтьюдента,тестх2на гетерогенность, индексы генетического подобия Джеффриса-Матуситы.

В качестве индикаторов физиологического состояния рыб использовались следующие показатели: концентрация гемоглобина и сывороточного белка; содержание белка в мышцах и икре; содержание влаги в мышцах и икре; содержание общих л или до в в сыворотке, мышцах и икре, уровень токоферола в печени и гонадах. Гонады и печень подвергли гистологическому анализу. Определение проводили по общепринятым методикам (Ромейс. 1951; Кривобок, Тарковская, 1962; Пушкина, 1963; Тодоров, 1966; Турдаков, 1972; Tailor et а!., 1976; Лопухин и др., 1983).

Измерение рыб производили на основе модифицированной схемы И.Ф.Правдина (1966).

Морфометрические и физиологические данные подвергались дне криминантпому анализу.

Результаты исследования и их обсуждение

Анализ популяцнонной структуры тарани по частотам аллелей и фенотипов исследуемых белковых систем. Биохимический полиморфизм тарани изучен в локусах сывороточных белков, миогенов. лакгатдегидрогеназы, супероксиддисмутазы иэстеразмышц. Электрофоретическое исследование пяти белковых систем позволило идентифицировать девятнадцать локусов, кодирующих эти белки. Полиморфны четырнадцать локусов, из них интерпретированы пять. В сывороточных белках полиморфизм отмечен в зоне трансферрина, выяктено восемь аллелей, из них три — редкие. Из тридцати шести возможных вариантов расшифрован двадцать один фенотип.

Полиморфизм лактатдегидрогеназы описывается трехаллельной системой, найден полный набор изозимов. Полиморфизм малатдегидрогеназы обусловлен наличием двух аллелей, из двух гомозиготных вариантов выявлен только один. Из трех зон эстеразной активности расшифрованы локусы эстеразы-1 (четыре аллеля, один редкий) и эстеразы-3 (два аллеля, один редкий), локус эстеразы-2 обладает наибольшей изменчивостью, картина полиморфизма сложная, генетическая природа не выяснена, идентифицировано двадцать фенотипов.

Анализ соответствия эмпирических и теоретически ожидаемых распределений частот аллелей и фенотипов по материалам 1991 года показал, что основная их часть по локусу трансферрина находится в состоянии генетического равновесия Харди-Вайнберга. Не было соответствия в выборке из р. Дон. Отмечен достоверный дефицит гетерозигаг по локусам эстеразы-3 и лактатдегидрогеназы для всех выборок.

Выявление значительного числа редких аллелей (пять) при изучении небольшого числа локусов может быть связано с тем, что исследуемый вид за последние тридцать лет испытывал резкие падения численности с последующим ее возрастанием (так называемый «эффект бутылочного горлышка»). Такие процессы, проистекающие в популяции, приводят к сильной гомозиготности с последующим увеличением изменчивости в фазе роста численности (С1гакгаЬог1у, 1977), подтверждением этому является отмеченный статистически достоверный дефицит гетерозигот (табл. 1). Дефицит гетерозигот может быть также объяснен результатом смешения популяций, инбридингом, положительным ассортативным скрещиванием или, наконец, отбором против гетерозигот. При вычислении «показателя непанмиктичности» У (Никоро, 1976) получаем значения меньше 1 (У < 1), что говорит о возможном отборе против гетерозигот.

Попарный анализ с помощью Ь критерия Стыодента показал, что имеются достоверные различия между четырьмя выборками тарани по частотам аллелей и фенотипов (по тридцати восьми позициям). Соответствующий тест на гетерогенность дает значение х2, равное 48,51 (сИ--- 15) при Р = 0,999. В соответствии с полученными результатами, исследуемые нами нерестовые группировки имеют разные генофонды. Отсутствие различий по отдельным локусам и фенотипам не может повлиять на сделанный вывод: чтобы считать гетерогенность доказанной, ее достаточно обнаружить по любому полиморфному гену (Алтухов, 1983). Для других же генов, особенно если полиморфизм не выражен внешне и нет оснований допускать дифференциальную миграцию генотипов, межпопуляционная изменчивость может быть замаскирована действием стабилизирующего отбора.

Попарные индексы генетического подобия, вычисленные по формуле Джеффриса-Матуситы по частотам фенотипов, находятся в интервале от 85,0 % до 73,5 % (при р < 0,01), что также указывает на достоверные различия генофондов исследованных выборок. На основании индексов построена дендрограмма (рис.2),

иллюстрирующая степень пространственной изменчивости исследуемых выборок.

Таблица 1

Гетерозиготиость по белковым локусам для четырех выборок тарани

Локуе Ей-1 Еь1-2 Ш11

Дон

Фактическая 0,433+0,004 0,016410,016 0,13110,043 0,32810,06

Расчетная 0,719+0,058 0,016410.016 0,4054+0,063 0.463+0,0064

ДН -0,286 0 -0,2744 -0,135

ЕНВХ

Фишггхкая 0,5210,051 0,0310,07 0,250+0,043 0,320+0,047

Расчетная 0,6731+0.05 0,068+0.025 0,4121+0,05 0,46410,05

ДН -0,1531 -0,038 -0,1621 -0,144

ННВХ

Фактическая 0,660+0,048 0 0,110+0,031 0,240+0.043

Расчетная 0,7514 0 0,379+0,028 0,483+0,05

ДН -0.0914 0 -0,269 -0243

А11ВХ

Фактическая 0,64010,050 0,020+0,014 0,280+0,045 0,230+0,040

Расчетная 0,723+0,050 0,020+0,014 0,467+0,050 0,43310,050

ДН -0.083 0 -0.187 -0203

Пс„ 0,564 0,0164 0.192 0,305

— А

85,С

80.25

77,4

I____

----- Б

------ Е

----- Д

70 80 90 100

Рис. 2. Дендрограмма, построенная на основании индексов генетического подобия, для четырех выборок тарани А- Ахтарский район, Б - Бейсупский район, Е - Ейский район. Д - Донской район.

При изучении трек выборок, анализируемых в 1992 году, уровень межгодовой дифференциации не изменился. При попарном сравнении их по ^критерию Стьюдента также выявлены достоверные различия по частотам аллелей между выборками по тридцати позициям, по уровню гетерозиготности по восьми позициям. Индексы генетического подобия трех выборок находятся в диапазоне от 74,0 % до 63,0 % (при р < 0,01).

Анализ структуры популяции азовской тарани по частотам аллелей, фенотипов и уровню гетерозиготности с учетом географической логики показал, что исследуемые нами выборки относятся к различным локальным стадам.

Межгодовыс колебании частот аллелей и фенотипов н причины, нх вызывающие. Изучение используемых нами белковых локусов выявило отсутствие устойчивого равновесия частот аллелей в разные годы (1990, 1991, 1992 гт.), особенно хорошо статистически значимая гетерогенность отмечена для локусов трансферрина и эстеразы-3. Межгодовые колебания частот аллелей и фенотипов разных локусов имеют независимый характер у всех выборок.

Известно, что факторами, влияющими на генетическую структуру популяции, являются отбор, дрейф генов и миграция. Влияния дрейфа генов на структуру популяции за такой короткий промежуток наблюдений (три года) не может быть заметно, поскольку на нерест в данные нерестовые водоемы заходят сотни тысяч производителей. К тому же колебания генных частот при дрейфе совершенно случайны, и этот процесс только после некоторого числа поколений приобретает направленный характер (Алтухов. 1983). Следует признать определенное значение миграции в проявлении межгодовых колебаний частот, так как любая популяция существует во взаимодействии через обмен геномами с другими такими же группировками. Примесь производителей, размножающихся на других нерестовых участках, может обусловить резкое усиление межгодовых различий частот лишь при очень большом потоке иммигрантов. Однако нет оснований рассматривать миграцию как основной фактор, поддерживающий разнообразие частот белковых локусов на ареалах изучаемых субпонуляций. Поскольку миграция не может быть неравномерной по отношению к разным локусам, отличия соответствующих генных частот могут быть объяснены неодинаковой подверженностью различных локусов отбору, который может варьировать как по направлению, так и по интенсивности.

По нашему мнению, прослеживающиеся на изучаемом объекте сдвиги генных частот определяются также, кроме указанных выше факторов, резкими колебаниями численности популяции и изменениями условий на нерестилищах.

Динамика численности тарани в шестидесятых-семидесятых и восьмидесятых-девяностых годах по учету в море осенью выглядит следующим образом:

1967 г.— 223,5 млн. шт. 1987 п — 156,5 млн. шт.

1968 г. — 137,8 млн. шт. 1988 г. — 192,6 млн. шт.

1969 г.— 139,5 млн. шт. 1989 п — 32,0 млн. шт.

1970 п — 98,0 млн. шт. 1991 п — 38,7 млн. шт.

1971 г — 299,5 млн. шт. 1993 п— 10.2 млн. шт.

1972 г.— 378,1 млн. шт. 1994 п— 35,5 млн. шт.

1973 г.— 161,5 дин. шт. 1995 п— 18,5 млн. шт.

1974 г.— 104,2 млн. шт. 1996 г.— 24,5 млн. шт.

1975 п — 146,4 млн. шт. 1997 п — 7,3 млн. шт.

1976 г.— 34,9 млн. шт.

1977 г.— 16,5 млн. шт.

Если в конце шестидесятых годов произошла массовая гибель тарани, связанная с резко ухудшившейся экологической обстановкой в бассейне, то в настоящее время такие резкие изменения численности в значительной мере обусловлены нерациональным ведением промысла и браконьерским ловом. В ситуации затянувшейся депрессии и нестабильности численности популяции принципиально ставится вопрос о нарушении сложной популяционной структуры азовской тарани.

Оценка физиологического состояния тарани в современных условиях.

Десятилетний мониторинг физиологического состояния популяции тарани подтвердил его тесную связь с абиотическими факторами среды, такими как температурный режим года, изменение солености, рО,, рСО, и другие, а также с условиями и качеством нагула, где основную роль играет кормовая база. Однако большое количество токсикантов, попадающих в Азовское море в последние десятилетия, с полным основанием может быть причислено к экстремальным воздействиям внешней среды.

Различная антропогенная нагрузка на районы, где отбирались пробы для анализов и. как уже отмечалось выше, различные промысловые усилия, могли привести и к различным темпам приспособляемости организма рыб, что обусловило более четкое прояатение различий между локальным и стадами тарани по комплексу физиолого-биохимических показателей.

В результате длительной химизации сельского хозяйства, а также многоотраслевого комплексного использования пресного стока большинства рек Азовского бассейна была отмечена высокая степень загрязнения практически всех нерестилищ многочисленными токсическими веществами, причем их количество возрастало от Ейского морского района к Темрюкскому морскому району (это зона, где расположены основные нерестовые площади) (Цуникова, 1997). Соответственно происходило накопление ядохимикатов в теле рыб, особенно в печени и гонадах, причем в гонадах самцов отмечены более высокие конце1пращт хлорорганическнх продуктов и ГХЦГ. Содержание стойких ХОП в начале 90-х годов в органах и тканях производителей тарани были следующими (нг/г): печень — 265, гонады ■— 195, мышцы — 165. К 1997 году содержание

их в печени уменьшилось в 7,3 раза, в мышцах — в 10 раз, однако по-прежнему осталось высоким в гонадах (Цуникова, 1998).

По материалам 1994 года средние значения концентрации сывороточного белка у тарани по обследованным районам были довольно однородны, индивидуальная вариабельность этого показателя незначительная. Сильно выражены различия в содержании белка в мышечной ткани. Для рыб из Ейского НВХ средние значения этого показателя для самок 122 мг/г, для самцов — 112 мг/г (60% от оптимального уровня). У 50% рыб из Черноерковского НВХ этот показатель меньше 100 мг/г. Содержание белка у рыб из Ахтарского НВХ достаточно высокое — до 200 мг/г. Для сравнения используются показатели, считающиеся оптимальными для популяции тарани, определенные в шестидесятые годы (200 — 220 мг/г). Для 40% рыб из Черноерковского НВХ отмечено ярко выраженное нарушение обменных процессов в организме, для них характерно низкое содержание белка в тканях и высокие концентрации общих липидов в мышцах и гонадах.

Уровень токоферола в гонадах у обследованных рыб очень нестабилен и варьирует от 208,27 до 1659,85 мкг/г сырой ткани. Наибольшее содержание токоферола отмечено для производителей из Ейского НВХ, минимальное — для рыб из Черноерковского НВХ, Ахтарское НВХ занимает промежуточное положение. Количество его в печени значительно ниже, чем в гонадах. Содержание токоферола в печени, как и в гонадах, выше у рыб из Ейского НВХ, ниже у рыб из Черноерковского НВХ. По полученным данным, более предпочтительными, по сравнению с другими районами, выглядят условия Ейского НВХ.

Наиболее значительно на функционирование печени воздействуют такие органические соединения, как полиароматические углеводороды, ряд инсектицидов, пестицидов. Количество этих поллютантов гораздо выше в районе Черноерковского и Ахтарского НВХ, чем в Ейском лимане, что объясняет худшее физиологическое состояние производителей из двух первых районов.

В гонадах самцов тарани отмечено высокое содержание общих липидов, значительно превышающее норму для других видов рыб (2-4 %) (Шульман, 1972). У обследованных нами самцов значение этого показателя превышало в 5-10 раз количество липидов у самок. На гистограмме (рис. 3) приведены средние значения содержания липидов в гонадах самок и самцов тарани, обследованных в 1995 - 1999 годах в Ахтарском промысловом районе. Как видно из рисунка, максимальные значения этого показателя выявлены в 1997 году (57,39 %), в это время были отмечены высокие значения накопления ХОП и ГХЦГ в гонадах самцов.

По нашему мнению, накопление поллютантов в гонадах влияет на липидный обмен, что вызывает выраженную аккумуляцию липидов в патовых

0 самки □ самцы

Рис. 3. Содержание липидов в гонадах самок и самцов тарани в Ахтарском районе (1995-1999 гп)

железах. У рыб. характеризующихся значительным ожирением гонад, отмечены значительные поражения печени. На всех участках печени развивается фиброз в результате некроза, поражения носят диффузный характер. Фиброзные изменения могут сопровождаться печеночно-клеточной дисплазией или активным ростом клеток. При развитии некроза просматриваются участки паренхимы с воспалительной инфильтрацией, ожирением, нуклеарной вакуолизацией, расширением межклеточных пространств, гиперемией.

Таким образом, исследование физиологических показателей производителей тарани в начале 90-х годов свидетельствовало о неудовлетворительном состоянии популяции.

Различия между выборками тарани по физиологическому состояния. Анализ четырех исследуемых выборок проводился для самок по восьми переменным: содержание белка сыворотки крови, белка, влаги, общих липидов мышц и гонад, гемоглобина крови. Данные были обработаны с помощью дискриминантного анализа. Наиболее информативными при оценке различий между группировками являются такие показатели, как содержание белка в сыворотке крови, влага мышц и гонад, липиды мышц и гонад, гемоглобин. Результаты дискриминантного анализа приведены в таблице 2.

Классификационный результат для четырех исследуемых выборок тарани показал наличие четырех четко выделенных групп, центроиды хорошо отделимы друг от друга, перекрытия совокупностей незначительны (рис.4, табл. 3).

К группе 1 отнесено 93% рыб из Бейсугского НВХ, к группе 2-86,4% рыб из Ейского НВХ, к группе 3-86,67% рыб из Ахтарского НВХ, а к группе 4-

Таблица 2

Дискриминантный анализ

Дискрнмннантные Собственные Процентное Каноническая

функции значения содержание корреляция

1 1,5269954 39,83 77735

2 1,4186993 37,01 76587

3 0,«877512 23,16 68576

Таблица 3

Классификационный результат дтя четырех выборок тарани

1 2 3 4 Р

п % п % п % п % п %

БНВХ 1 14 9333 0 0 1 6,67 0 . 0 15 100

ЕНВХ 2 1 6,67 13 86,67 0 0 1 6.67 15 100

АНВХ 3 1 6,67 0 0 13 86,67 1 6.67 15 100

Дон 4 1 9.09. 0 0 0 0 10 90,91 11 100

5Г

]

Зг

™ 1 к 1

® !

-гй — (

Т—Г

С д

* ♦

о т,

9-----

О о

* t

-4-

-Л...

-3 -2

-1

0 12 Функция 1

Рис. 4. Дискриминантный анализ физиологических показателей тарани. ♦ —АНВХ, о—ЕНВХ, + — Дон, Д-БНВХ

90,9% рыб из р. Дон. Не исключено, что в условиях Азовского моря, находящегося под прессом антропогенного воздействия, возможно изменение путем миграции характерных особенностей части особей из отдельных локальных стад, способствующее уменьшению фенотипических различий их преднерестовых группировок.

Таким образом, физиолого-биохимические показатели обладают не только индивидуальной, но и популяционной спецификой. Проведенный дискриминантный анализ позволил получить еще одно подтверждение тому, что все четыре исследуемые нами выборки относятся к разным локальным стадам тарани, они хорошо различаются по исследованным параметрам.

Изменчивость популяции азовской тарани по комплексу фенотипических признаков. При анализе двадцати метрических вариантов у 512 рыб из тех же мест обитания использовали индексы, которые выражали величину пластического признака в процентах от длины рыбы, а признаки головы - в процентах от ее длины. Применение пошагового дискриминантного анализа позволило выявить семь наиболее значимых признаков, вклад которых определяет расхождения между группами (табл. 4).

Таблица 4

Средние значения семи метрических признаков

1 (ршкак Район исследования

Ахтарский Бейсугский ЕКский Донской

ао 34,1(0,18) 35,0 (0,25) 33,6 (0,16) 34,1 (0,26)

Im 63,3 (0,64) 57,9 (0,77) 57.3 (0,56) 58,1 (0,52)

an 29.8(0,18) 303 (0.23) 30,6 (0,18) 32,5 (0,23)

d 45,7 (0,36) 45,8 (0,54) 45,5 (0,45) 43,5 (0,51)

ёЬ 42,3 (0,23) 42,8 (0,40) 43,9 (0,26) 44,0 (0,45)

32,9 (0,20) 33,1 (0,21) 33,4 (0,20) 35,0 (0,29)

eJ 21,6(0,13) 22.0(0.14) 22,3(0,15) 22.4 (0,23)

Примечание: ао — длина головы, ¡ш- высота головы у затылка, ап — длина рыла, с! — ширина лба, gh — наибольшая высота тела, гу — расстояние между брюшным и анальным плавниками, е] — наибольшая высота анального плавника. В скобках — ошибка средней.

Дискриминантный анализ, проведенный по этому комплексу признаков, также выявит различия между изучаемыми районами. На рисунке 5 показано распределение объектов в пространстве двух функций. Очевидна очень большая трансгрессия изучаемых групп, что обусловлено спецификой фенотипической изменчивости и, вероятно, определенным обменом мигрантами, что согласуется с данными дискриминантного анализа физиологических показателей. Это учитывается в точности классификации особей тарани по группам (рис.5, табл. 5).

Таблица 5

Результаты классификации тарани по группам

Исходные Группы Всего Прсцполатасмые группы

Ахгарская Бсйсугская Ейская Донская

Ахгарская 215 117 52 25 21

(100%) (54,4%) (24,2%) (11.6%) (9,8%)

Ьейсугская 116 30 44 28 14

(100%) (25.9%) (37,9%) (24,1%) (12,1%)

Ейская 154 19 23 76 36

(100%) (12,3%) ( 14,9%) (49,4%) *(23,4%)

Донская 60 4 3 11 42

(100%) (6.7%) (5%) (18,3%) (70%)

см

® 14

сг 1.5

О -0,5

-2.5

-1,5

-0,5

0,5 1,5 2,5

Дф-1

Рис. 5. Распределение изучаемых групптарани в пространстве двух

дискриминантных функций (Центроиды и стандартные отклонения).

Наиболее удаленными другот друга группами оказались рыбы из Донского и Ахтарского районов с промежуточными группами из Ейского и Бейсугского районов. Полученная карт ина распределения изучаемых выборок по признакам, имеющим полнгенный характер наследования, полностью совпала с генетическими расстояниями, рассчитанными на основе признаков, контролирующихся единичными генами (биохимические маркеры).

Таким образом, при изучении метрических признаков удалось подтвердить дифференцированность азовской тарани, по крайней мере, на четыре относительно обособленные группировки.

При сравнении «расстояния» между' центроидами распределений в пространстве первой дискриминантной функции, которые измеряются числом межгрупповых стандартных отклонений, и географических расстояний в километрах между районами исследования очевидна прямая зависимость уровня фенотипическ1Гх различий от расстояния (рис.6)

Уравнение линейной регрессии имеет следующий вид: У = 0,1139+ 0,006512 X,

где У — фенотипические различия, выраженные в межгрупповых стандартных отклонениях;

X —расстояние в километрах между популяциями.

сигма 2,00

1,75

1,50

1,25

1,00

0,75

0,50

0,25

0,00

О 50 100 150 200 250 300

км

Рис. 6. График линейной регрессии фенотипичесхих различий между локальными популяциями тарани (ось У) от географического расстояния между ними (ось X)

Меры значимости полученной зависимости позволяют говорить о неслучайном ее характере: уровень доверительной вероятности составляет 0,998%, коэффициент детерминации — 93,2%.

Такие постепенные изменения признаков рассматриваются как свидетельство приспособления популяций к местным условиям и называются клинальной изменчивостью, или клиной. Существует несколько причин, обусловливающих клинальный характер изменчивости на ареале вида. Первая — это изменение факторов среды, которые приводят к отбору по фенопгпическим признакам или вызывают негенетические модификации. Вторая причина состоит в том. что миграция между локальными стадами сглаживает различия между ними. В конечном итоге наблюдаемая нами клина по комплексу признаков представляет результат взаимодействия двух факторов: миграции и условий среды в районах обитания локальных популяций тарани. Совпадение общей картины

изменчивости популяции азоведай тарани по генетическим маркерам, показателям физиологического состояния и экофенотипическим модификациям говорит о ведущей роли экологических факторов.

Влиниис экологических факторов на полраздслениость азовском тарани. Наличие описываемых нами расхождений между локальностями мы связываем с усилением изолированности отдельных субпопуляций за счет сокращения эффективной численности и ареала, вызванных существенными изменениями режима и биоты экосистемы Азовского моря с начала семидесятых годов. В связи с крупномасштабными изменениями в бассейне локализация тарани, зависящая от пространственно-временной структуры распределсшш полей солености, резко изменилась В результате современного осолонения моря резко сократилась акватория солоноватых вод, наиболее бчагоприятных для обитания ценных промысловых рыб, и в частности, азовской тарани. В конце 60-х — начале 70-х годов были отмечены наиболее высокие значения солености, как в море, так и в Таганрогском заливе. В 1972 году изогалииа И %о проходила по акватории Таганрогского залива, а в собственно море соленость составила 12,5 °/т , в 1976 году (в период максимального осолонения моря) изогалииа 13 %о разграничивала Таганрогский залив и собственно море, в котором, в свою очередь, средние значения солености составляли 14 %о. Именно в этот период часть популяции оказалась «запертой» в Таганрогском заливе, другая часть была рассредоточена узкой полосой вдоль Кубанского побережья. В период максимального осолонения эта обособленная группировка нагуливалась в Кубанских лиманах. В течение 8-10 лет эти локальности были разделены, нагульные ареалы не пересекались, были невозможны из-за наличия естественных барьеров такие генетические процессы, как обмен мшрантами -л, соответственно, генофондами. В результате такой изоляции усилилась степень различий между локальными стадами тарани.

В конце восьмидесятых годов в результате растущего антропогенного воздействия па биту моря, потекшею за собой ухудшение условий обитания, снизилась общая численность азовской тарани со 192,6 млн. шт. в 1988 году до 10,2 млн. шт. в 1992 году. Плотность рыб 1! ареале уменьшилась с 14,1 до 2,2 млн. шт. (Агапов, 1998), что и позволило выделить ряд локальных группировок с почти неперекрывающимися ареалами. В донской части популяции (географически) обособилась собственно донская группировка, обитающая в восточной части Таганрогского залива и р. Дон, и ейская, приуроченная к не(>еетилиш.ам Ейского лимана и небольших рек северной стороны Таганрогского залива, нагуливающаяся в его западных районах. В кубанской части популяции выделяются бейсугская, ахтарская, ачуевская и темрюкские группировки, тяготеющие к различным группам лиманов.

Изменения в экосистеме вызывают сдвиг вариационных кривых и, если сукцессия идет в постоянном направлении, можно ожидать определенных изменений морфоэколошческой структуры популяций. В стабильных условиях окружающей среды при отсутствии заметною антропогенного воздействия популяция сохраняет свой природный гамеостаз в результате стабилизирующего отбора, отсекающего крайние варианты. Оценка изменений состояния популяции азовской тарани в условиях антропогенной трансформации Азовского моря обнаружила появление различий в морфологической структуре локальных стад. Сравшггелышй анализ фенотипического сходства (различия) по совокупности всех исследованных морфофизнологичсских признаков методом дискриминангного анализа, как уже отмечалось выше, выявил различия между группировками тарани, чего не отмечалось в ранних исследованиях И.Я.Сыроватского (1962) и Т.М. Аведогковой (1975) и других авторов. Причем наибольшие различия выявлены для донской и ахтарской группировок, которые географически наиболее отдалены друг от друга. Донская тарань нагуливается преимущественно в акватории Таганрогского залива, а ахтарская - в прилегающих районах акватории моря и кубанских лиманах.

Таким образом, четко просматривается экологически зависимая направленность в формировании генеттгчески подразделенных субпопуляций азовской тарани.

Используя в комплексе несколько подходов к изучаемой нами проблеме, в частности морфобиолопгческий, физиолого-биохимический и генетический, мы установили, что азовская тарань имет сложную гюпуляционную структуру, причем структурные элементы различаются не только по экологии мест размножегшя, но и по функциональному состоянию, экстерьерным показателям и уровню пространственной и временной изменчивости аллельных частот исследуемых белковых систем.

Выводы

1. Изучена генетическая изменчивость по 19белковь1млокусамазопекойтарани. Выявлен полиморфизм по локусам трансферрина, остеразы-1, эстеразы-3, лактатдегидрогеназы, малатдегидрогеназы. По локусам эстсраз, лактат- и малатдегидрогеназы выборки неравновесные, отмечен статистически достоверный дефицит гетерозшот.

2. Попарное сравнение с помощью критерия х2 гетерогенности по частотам аллелей трансферрина, лактатдегидрогеназы, эстераз-1 и зстераз-3 выявило достоверные различия по частотам аллелей и фенотипов между исс ледуемыми выборками.

3. Межгодовые колебания частот аллелей и фенотипов разных локусов имеют независимый характер во всех выборках. Частоты исследуемых локусов не проявляют согласованных изменений аллельных частот.

4. Генетический анализ структуры популяции азовской тарани показал, что исследуемые выборки принадлежат к различным локальным стадам, причем наибольшим сходством обладают ахтарская и бейсугская группировки, ближе к ним ейская тарань, наиболее отдалена донская.

5. Дискриминантный анализ физиолого-биохимических параметров и метрических признаков подтвердил дифференцированность популяции азовской тарани из экологически разных районов Азовского моря на четыре относительно обособленные группировки. Обнаружена тесная зависимость степени морфологических различий изучаемых групп тарани от географического расстояния между местами их нерестовой локализации, то есть кл и 1 ильная изменчивость в направлении Дон — Кубань.

6. Совпадение общей картины изменчивости популяции азовской тарани по генетическим маркерам, физиологическому статусу и экофенотипическим модификациям свидетельствует об определяющей роли экологических факторов. Критическое состояние популяции тарани в современный период объясняется нарушением сложной популяционной структуры вследствие изменения экологических условий в ареале обитания и интенсивного промысла.

Практические предложения

При распределении промысловых нагрузок и лимитов на лов тарани в Азовском бассейне, который базируется на нерестовых скоплениях, необходимо учитывать подразделенность популяции тарани на дискретные единицы воспроизводства. Предлагается разделить общую величину сырьевых запасов вида на запасы, приуроченные к отдельным участкам ареала, равномерно распределить промысловые нагрузки на локальные стада, что не позволит нарушить способность этих стад к восстановлению.

Данные по физиологическому состоянию нерестовой части популяции на разных этапах жизненного цикла рекомендуется учитывать при состаатении ежегодных ихтиологических прогнозов вылова, а также при оценке эффективности воспроизводства тарани.

Список публикаций по теме диссертации

1. Чихачев A.C., Цветненю ЮБ., Дехга В А, Боря кип В А. Сергеева СГ„ Хлобыстов ВВ. Значение полиморфизма бел нэп в процессах адаптации популяций // В кн.: «V Всесоюзный биохимический съезд». — Т.З.— 1985. —С. 187-188.

2. Чихичев A.C., Дехш В.А. ЦветненкоЮ.Б., СергееваС.Г. Наблюдение действия отбора в популяциях гидробионтов // В кн.: Вопросы эволюционной физиологии, 9 совещ. по эвол. физиологии, тез. сообщ. —JL: «Наука», 1986. — С.312.

3. Чихачев A.C., Цветненко Ю.Б., Дехта В.А., Сергеева С.Г., Айнетдинова А.И., Борякина Т.Г. Характеристика уровней генетической изменчивости основных объектов промысла и марикулкпры азовского бассейна //Современное состояние и перспективы рационального использования и охраны рыбного хозяйства в басс. Азовскою моря. — Ч. 2. — Марикулыура. — М., 1987. — С. 119-120.

4. Сергеева С.Г. Борякина Т.Г. О дифференциации трех симпатрических субпопуляций азовской тарани // Тез. докл. X Всесоюзного совещ. по эвол. физиологии пам. Л.А.Орбели. Л., 1990, — Л., «Наука», 1990. — С.35.

5. Сергеева С.Г., Борякина Т.Г. Генетическая структура популяции азовской тарани //Тез. докл. Всес. научн. конф. молодых ученых и специалистов, Ростов-на-Дону, 1990, — С. 139-140.

6. Сергеева С.Г. Биохимический полиморфизм и популяционно-генетический анализ азовской тарани // Тез. Второго симп. по экол. биохимии рыб, Ростов Великий, 1990. — Ярославль. 1990.—С. 215-216.

7. Сергеева С.Г. Генетический мониторинг популяционной структуры азовской тарани // Основные проблемы рыбного хоз. и охраны рыбохоз. водоемов Азовского бассейна. — Ростов-на-Дону: Полиграф, 1996. — С. 254-256.

8. Сергеева С.Г. Физиолого-биохимическое состояние производителей тарани в Азово-Кубанском районе // Основные проблемы рыбного хоз. и охраны рыбохоз. водоемов Азовского бассейна. — Ростов-на-Дону: Полиграф, 1996. — С. 254-256.

9. Дехта В.А.. Сергеева С.Г., Борякина Т.Г. Изменчивость популяции азовской тарани по комплексу фенотипических признаков // Основные проблемы рыбн. хоз. и охраны рыбохоз. водоемов Азово-Черноморского бассейна. — Ростов-на-Дону: Полиграф, 1998. — С.301-307.

10. Дехта В.А., Сергеева С.Г. Структура популяции азовской тарани// Тез. докл. XI Всерос. конф. по промысл, океанологии, Калининград, 1999. — С. 112-113.

11.Сергеева С.Г., Дехта В.А. Структурная организация популяции азовской тарани // Тез. II съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Санкт-Петербург, 2000. — Т.2. — С. 57-58.

Подписано в печать

20.09 2000 .

Формат 60x84/16. Бумага газетная Печать офсетная. Объем_г^_</_ печ. л. Тираж 7 О О Заказ № принт. 344082. г. Ростов-на-Дону ул. Б Садовая 33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сергеева, Светлана Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Характеристика условий экосистемы Азовского бассейна как среды обитания тарани.

1.2. Биологические и экологические особенности азовской тарани Rutilus rutilus heckeli (Nordman).

1.3. Современные представления о подразделенности популяций разных видов рыб и экологические предпосылки их образования.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Структура исследования и материалы.

2.2. Электрофорез белковых ферментативных и неферментативных систем.:.

2.2.1. Подготовка образцов для электрофореза.

2.2.2. Электрофорез образцов.

2.3. Методы гистохимического окрашивания образцов.

2.4. Методы популяционно-генетических исследований.

2.5. Изучение метрических признаков тарани.

2.6. Методы исследования физиологического состояния рыб.

2.7. Дискриминантный анализ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Биохимический полиморфизм белковых систем азовской тарани

3.2. Анализ популяционной структуры азовской тарани.

3.3. Влияние экологических и антропогенных изменений в бассейне Азовского моря на межгодовые колебания частот аллелей и фенотипов

3.4.Оценка физиологического состояния популяции азовской тарани

3.5. Дискриминантный анализ данных по физиологическому состоянию популяции тарани.

3.6. Изменчивость популяции азовской тарани по комплексу фенотипических признаков.

3.7. Влияние экологических факторов на подразделенность популяции азовской тарани.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-генетические аспекты структурированности популяции азовской тарани Rutilus rutilus heckeli (Nordman)"

Актуальность исследования. По современным представлениям популяция — это структурная часть биоценозов, составляющих биосферу, и одновременно — единица эволюционного процесса. Она же и объект хозяйственной деятельности человека.

Стратегия рыбного хозяйства основывается на эксплуатации больших скоплений рыб, которые экономически выгодно облавливать. Тем самым нарушается научная основа промысла, так как облов ведется без учета популяционной структуры вида. В этом случае происходит разрушение популяционной системы по частям за счет перелова одних и недолова других субпопуляций, нарушается адаптивная генетическая структура вида (Алтухов, 1983; Поддубный, Малинин, 1983).

Пространственно-временная разобщенность разнокачественных внутрипопуляционных группировок особей выступает важным фактором повышенной устойчивости локальных стад и требует особого внимания к сохранению оптимальной в данных условиях структуры местных популяций (Поддубный, Халько, 1990). Подразделенность многих природных популяций рыб на элементарные единицы очевидна уже из геногеографиче-ских наблюдений. С помощью метода электрофореза белков, позволяющего изучать отдельные генные локусы, исследования морфо-биологических характеристик, изучения физиолого-биохимических особенностей организмов, использования массового мечения и других методов показано наличие подразделенности популяций многих промысловых видов рыб (Алтухов, 1995; Алтухов, Бланк, 1999; Глубоковский, Животовский, 1986; 1989; Иванков, 1993; Касьянов, 1985; Кузьмина, 1990; Кузьмина, Голованова, 1990; Лукьяненко, 1990; Поддубный, 1980; Поддубный, Малинин, 1988; Поддубный, Халько, 1990; Салменкова, Малинина, 1976; Салменко-ва, Омельченко, Алтухов, 1992; Сергеева, Борякина 1996; Дехта, Сергеева,

1998; Савваитова, Кузищин, Максимов, 1997; Ashbaush et. al., 1994; Beacham, 1985; Grant et. al., 1987; Misra, Carscadden, 1987; Torrisen, 1987).

Ареал обитания азовской тарани обширен: она встречается в прибрежной зоне восточной и северо-восточной частей Азовского моря, основная часть скоплений в настоящее время распределяется в Таганрогском заливе, включая Ейский лиман и дельту реки Дон, в Ахтарском морском районе с Бейсугским и Ахтарским лиманами, в Ачуевском и Темрюкском морских районах (Воловик, 1998; Агапов, 1998).

Популяция азовской тарани уже несколько десятилетий находится в угнетенном состоянии (Цуникова и др., 1996; 1997). Влияние экологических изменений, связанных с гидростроительством и антропогенным загрязнением, интенсивный перелов старшевозрастных групп, как официальным ловом, так и браконьерским, в несколько раз превышающим первый, снижение масштабов воспроизводства приводят к резким колебаниям эффективной численности популяции, что неизбежно сказывается на ее системной организации.

В ситуации затянувшейся депрессии и нестабильности численности популяции принципиально ставится вопрос о нарушении сложной популя-ционной структуры азовской тарани. Ее промысел ведется в основном на местах массовых скоплений, без учета подразделенности вида на репро-дуктивно-изолированные субпопуляции.

Очевидно, что изучение структуры азовской тарани с применением различных методологических подходов и определение условий и мест ее воспроизводства будет способствовать углублению знаний о состоянии природных популяций, их ответа на изменения экологической обстановки, но оно также важно и с прикладных позиций. Ранее комплексное изучение этого вида в Азовском бассейне не проводилось. Особенности географии ареала, экологии района и практика рыболовства предопределили деление азовской популяции на две большие группировки: кубанскую и донскую. Однако для сохранения численности относительно небольших локальных групп и способности их к воспроизводству необходимо знать реальную структуру популяции, физиологические особенности группировок, обитающих в разных экологических условиях.

Цель и задачи исследования. Основная цель нашей работы состояла в изучении структурной организации и физиологических особенностей обмена веществ популяции азовской тарани Ruliliis rutiliis heckeli (Nordman) в связи с изменением условий обитания в разных регионах Азовского бассейна.

При этом необходимо было решить следующие задачи:

- изучить белковый полиморфизм ферментативных и неферментативных белков тарани;

- определить уровень генетической изменчивости по частотам аллелей и фенотипов исследованных белковых систем тарани из разных мест обитания;

- оценить физиологическое состояние производителей на основании фи-зиолого-биохимических показателей и связь их с экологическими факторами;

- определить степень популяционной изменчивости по комплексу физио-лого-биохимических показателей;

- провести изучение фенотипической изменчивости по комплексу мор-фометрических показателей, выяснить картину изменчивости по попу-ляционно-морфологическим данным;

- дать рекомендации по использованию данных о структуре популяции азовской тарани в практике рыболовства.

Научная новизна и теоретическая значимость. Исследование подразделенное™ азовской тарани на локальные стада, приуроченные к разным местам нереста, и ее пространственно-временной динамики позволило впервые получить данные о состоянии популяции в изменяющихся условиях Азовского бассейна. Новизной отличается применение комплексного методологического подхода к изучению данной проблемы с использованием современных разноплановых генетических, физиологических и статистических методов.

Впервые получены достоверные различия по частотам аллелей и фенотипов, уровню гетерозиготности, а также по физиолого-биохимическим и морфологическим параметрам между четырьмя выборками тарани.

С использованием индексов генетического подобия и построения на их основе дендрограмм получены новые данные по пространственному распределению изучаемых выборок тарани, совпадающие с их географическим расположением.

Дискриминантный анализ выборок по морфометрическим признакам позволил получить картину, совпадающую с характером различий по генетическим маркерам для рыб из разных районов обитания.

С помощью дискриминантного анализа выяснено, что физиолого-биохимические показатели обладают не только индивидуальной, но и по-пуляционной спецификой, позволяющей выделить несколько экологически обусловленных группировок тарани.

Показано влияние факторов, связанных с резкими изменениями экологической ситуации, четко прослеживающееся по отсутствию устойчивого равновесия частот аллелей исследуемых локусов в разные годы. Такие серьезные тенденции сдвига генных частот определяются, по всей вероятности, резкими колебаниями численности и изменениями условий на нерестилищах.

Практическая значимость. Важнейшим практическим итогом проведенной работы является выявление генетической структуры популяции и, следовательно, определение реальной подразделенности вида на дискретные единицы воспроизводства, что, в свою очередь, позволяет разделить общую величину сырьевых запасов вида на запасы, приуроченные к отдельным участкам ареала, равномерно распределить промысловые нагрузки на локальные стада, не нарушая их экологии, способности этих стад к восстановлению.

Физиологическое состояние нерестовой части популяции на разных этапах жизненного цикла учитывается при составлении ихтиологических прогнозов, а также при оценке эффективности воспроизводства тарани в районах Азовского бассейна с разными экологическими условиями.

Положения, выносимые на защиту. 1. Исследуемые выборки тарани отличаются между собой по частотам аллелей и фенотипов пяти белковых локусов. С использованием индексов генетического подобия, рассчитанных по частотам аллелей, и построения на их основе дендрограмм получены данные по пространственному распределению этих выборок, совпадающие с их географическим расположением.

2. Отсутствие устойчивого равновесия частот аллелей исследуемых белковых локусов во временном аспекте определяется резкими колебаниями эффективной численности популяции и изменениями экологической ситуации в бассейне.

3. Физиолого-биохимические показатели обладают не только индивидуальной, но и популяционной спецификой, позволяющей выделить четыре экологически обусловленные группы тарани.

4. Дискриминантный анализ выборок тарани их четырех локальных стад по морфометрическим показателям позволил получить картину про

4. Дискриминантный анализ выборок тарани их четырех локальных стад по морфометрическим показателям позволил получить картину пространственного распределения, совпадающую с характером различий по генетическим маркерам.

5. Азовская тарань имеет сложную популяционную организацию, ее структурные элементы различаются не только по экологии мест обитания, но и по функциональному состоянию, экстерьерным показателям и уровню пространственной и временной изменчивости аллельных частот. В результате пространственной изоляции в связи с осолонением моря в семидесятые годы усилилась степень дивергенции между локальными стадами тарани.

Апробация работы. Основные материалы и положения работы докладывались на Всесоюзной конференции «Современное состояние и перспективы рационального использования и охраны рыбного хозяйства в бассейне Азовского моря» (Ростов-на-Дону, 1987); на X Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии памяти Л.А.Орбели ( Ленинград, 1990); на Всесоюзной научной конференции молодых ученых и специалистов (Ростов-на-Дону, 1990); на Втором симпозиуме по экологической биохимии рыб (Ростов Великий, 1990); на Всероссийской конференции по промысловой океанологии (Калининград, 1999); на II съезде Вавилов-ского общества генетиков и селекционеров (Санкт-Петербург, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, одна работа в печати. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 159 стр., состоит из введения, трех глав, включающих обзор литературы, результаты исследований и их обсуждение, и выводов, содержит 19 рисунков, 24 таблицы, список литературы из 202 ссылок на отечественные и зарубежные источники.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сергеева, Светлана Григорьевна

выводы

1. Изучена генетическая изменчивость по 19 белковым локусам азовской тарани. Выявлен полиморфизм по локусам трансферрина, эстера-зы-1, эстеразы-3, лактатдегидрогеназы, малатдегидрогеназы. По локусам эстераз, лактат- и малатдегидрогеназы выборки неравновесные, отмечен статистически достоверный дефицит гетерозигот.

2. Попарное сравнение с помощью критерия у2 гетерогенности по частотам аллелей трансферрина, лактатдегидрогеназы, эстераз-1 и эсте-раз-3 выявило достоверные различия по частотам аллелей и фенотипов между исследуемыми выборками.

3. Межгодовые колебания частот аллелей и фенотипов разных локу-сов имеют независимый характер во всех выборках. Частоты исследуемых локусов не проявляют согласованных изменений аллельных частот.

5. Дискриминантный анализ физиолого-биохимических параметров и метрических признаков подтвердил дифференцированность популяции азовской тарани из экологически разных районов Азовского моря на четыре относительно обособленные группировки. Обнаружена тесная зависимость степени морфологических различий изучаемых групп тарани от географического расстояния между местами их нерестовой локализации, то есть клинальная изменчивость в направлении Дон — Кубань.

6. Совпадение общей картины изменчивости популяции азовской тарани по генетическим маркерам, физиологическому статусу и экофено-типическим модификациям свидетельствует об определяющей роли экологических факторов. Критическое состояние популяции тарани в современный период объясняется нарушением сложной популяционной структуры вследствие изменения экологических условий в ареале обитания и интенсивного промысла.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сергеева, Светлана Григорьевна, Ростов-на-Дону

1. Аведикова Т.М. О темпе полового созревания и соотношении полов у азовской тарани // Тр. ВНИРО, 1972. Т. 89.

2. Аведикова Т.М., Основные закономерности формирования биомассы и продукции азовской тарани // Тр. ВНИРО, 1975. Т. 109.

3. Аведикова Т.М. О причинах изменчивости некоторых биологических параметров популяций проходных рыб Азовского моря // Вопр. ихтиологии, 1976. Т. 16, вып. 3(98).

4. Агапов С.А. Современное состояние популяции азовской тарани // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону. 1997. — С. 200 — 204.

5. Агапов С.А. Особенности формирования запасов и регулирование промысла азовской тарани в 1996 — 1997 гг. // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1998. — С. 178 — 185.

6. Алдакимова А.Я. Современное состояние кормовой базы рыб Азовского моря и предстоящие ее изменения в связи с водохозяйственными мероприятиями // Рыбохозяйственные исслед. Азовского моря. Тр. АзНИИРХ. — Вып. 16. — Ростов-на-Дону, 1972. — С. 52 — 67.

7. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. общ. биологии. 1970. Т. 31, № 5. — С. 507 — 527.

8. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. — М., Пищ. промышленность, 1974. —245 с.

9. Алтухов Ю.П., Рынков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. общ. биол. 1979. Т. 31. №5.

10. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика, 1995. Т. 31, № 11. — С. 1450 — 1473.

11. Алтухов Ю.П., Бланк M.JI. Генетическая динамика популяционных систем, представленных малыми субпопуляциями: аналитическое моделирование и численные результаты // Генетика, 1999. Т. 35, № 11, —С. 1572 — 1584.

12. Апс Р.А., Таннер Р.Х. Полиморфизм мышечных эстераз у балтийского шпрота (Sprains sprains). — В кн.: Биохимическая и популяцион-ная генетика рыб. Л., 1979. — С. 90 — 93.

13. Бабкина H.JI. Использование структуры позвоночника для фенетиче-ской оценки сходства нерестовых стад плотвы из удаленных плесов Рыбинского водохранилища // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. — С. 192 — 200.

14. Бейли Н. Статистические методы в биологии. — М., Мир, 1964. — 220 с.

15. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. — М., Мир, 1970. — 326 с.

16. Беляев И.А., Рябов B.C. Популяционная структура восточной скумбрии Scomber japonicits Huottuyn в северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии, 1987. Т.27, № 2.

17. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. — М., JI. Из-во АН СССР, 1948. — Т. 1. — 466 с.

18. Берг JI.C. Яровые и озимые расы у проходных рыб. — Очерки по общим вопросам ихтиологии. М., JI., 1953.

19. Богданов Л.Ф., Флусова Г.Д., Билим Л.Ф., Шелобод JI.M. Популяци-онно-генетические исследования тихоокеанской сельди (Clupea harengus Pallasi) // Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 1979, —С. 83-89.

20. Бронфман A.M., Дубинина В.Г., Макарова Г.Д. Гидрологические и гидрохимические основы продуктивности Азовского моря. — М.: Пищевая промышленность, 1979. — 288 с.

21. Бронфман A.M., Хлебников Е.П. Азовское море. Основы реконструкции.—Л., 1985,— 270 с.

22. Бугаев В.Ф. Об использовании структуры зон сближенных склеритов на чешуе в качестве критерия для идентификации локальных стад нерки Oncorinchits nerca (Walk) в бассейне р. Камчатки // Вопр. ихтиологии, 1978. Т.18, вып. 5 (112).

23. Бугаев В.Ф. Методика идентификации в уловах прибрежного и речного промысла особей основных локальных стад и группировок Oncorhencus nerca (Wallaum) бассейна р. Камчатки // Вопросы ихтиологии, 1986. Т. 9, № 3.

24. Василенко И.Н. Биологическое обоснование повышения продуктивности Азово-Кубанских лиманов // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. — Ростов-на-Дону, 1996. — С. 194-199.

25. Васильев Ф.С. Фракционный состав гемоглобина двух видов каспий-ско-черноморских сельдей // Второй симпозиум по экологической биохимии рыб. Ярославль, 1990. — С. 30 — 31.

26. Велдре JI.A., Велдре И.Р. О некоторых биохимических показателях крови балтийской кильки {Sprathus sprathus) // Биохимическая и попу-ляционная генетика рыб. Л., 1979. — С. 83 — 84.

27. Воловик С.П. Национальное сообщение по проблеме биоразнообразия водных экосистем Азово-Черноморского бассейна (экономическая зона Российской Федерации). — Ростов-на-Дону, 1995. — С 435.

28. Воловик С.П., Чихалев А.С. Антропогенные преобразования ихтиофауны Азовского бассейна // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1998.— С. 7—23.

29. Володин В.М. Плодовитость плотвы Riitilus rutihis L. в Рыбинском водохранилище // Вопр. ихтиологии. 1963. Т. 3, вып. 2 (27).

30. Гаргопа Ю.М., Катунин Д.Н., Чебанов М.С. Рыбохозяйственные и гидроэкологические аспекты нормирования преобразований стока рек в бассейне Южных морей России // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, Молот, 1997. — С. 131 — 140.

31. Гаргопа Ю.М. Влияние климатических факторов на крупномасштабную изменчивость элементов водного баланса, солености и отдельных компонентов биоресурсов Азовского и Черного морей // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1998. — С. 7 — 23.

32. Глубоковский М.К., Животовский А.А. Популяционная структура горбуши: система флуктуирующих стад // Биология моря, 1986, № 2. — С. 39 — 44.

33. Глубоковский М.К., Животовский Л.А., Викторовский P.M. Популяционная организация горбуши // III Всес. совещание по лососевидным рыбам. Тольятти, 1988. — С. 69 — 70.

34. Глубоковский М.К., Животовский J1.A. Популяционная организация горбуши: факты и модели // Генетика в аквакультуре. 1989. J1.: Наука. — С. 47 — 67.

35. Голованенко Л.Ф., Шуватова Т.Ф. Некоторые физиологические показатели азовского судака Lucioperca lucioperca L. из разных районов обитания // Вопр. ихтиологии, 1975. Т. 15, вып. 5 (94).

36. Горшков С.А. Некоторые особенности внутривидовой структуры у горбуши (Salmoniformcs Salmonidae). Морфобиологическая изменчивость и пространственная обособленность нерестовых группировок // Зоол. журн., 1988. Т. 67, № 4.

37. Гребневик Mnemiopsis leidyi (A. Agassizj в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения. Под научн. ред. д.б.н., проф. С.П.Воловика. — Ростов-на-Дону, 2000. — 497 с.

38. Дацко В.Г. Органическое вещество южных морей СССР. — М., АН СССР, 1952, —271 с.

39. Дехта В.А., Тютина Ю.Е. Прибор для электрофоретического обесцвечивания гелевых блоков // Ростовский межотрасл. территор. центр на-учно-техн. информ. и пропаг., 1990. —Информ. лист. № 150-90.

40. Дехта В.А., Сергеева С.Г., Борякина Т.Г. Изменчивость популяции азовской тарани по комплексу фенотипических признаков // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1998. — С. 301-307.

41. Дехта В.А., Сергеева С.Г. Структура популяции азовской тарани // X Всерос. конф. по промысл, океанологии, Калининград, 1999.

42. Дубинин Н.П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных систем в процессах эволюции популяций //Журн. общ. биол. 1948. Т. 9,№3.

43. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция. — М.: Наука. — 591 с.

44. Дубровин И.Я., Баландина Л.Г., Ким В.Г. Оптимизация промысла азовской тарани. — Рыбное хозяйство, 1987, № 4. — С. 46 — 48.

45. Дудкин С.И., Колесникова Л.В., Колмакова Т.С. Критерии оценки негативного действия антропогенного загрязнения на репродуктивную функцию азовского осетра // Тез. 1 конгресса ихтиологов России. — М., 1997. —С. 217.

46. Дущенко В.В., Савватимский П.И. Внутривидовая структура тупорылого макруруса Caryphaemoides rupestris Cummerus Северной Атлантики: изменчивость локальных группировок и предпосылки их формирования // Вопр. ихтиологии, 1987. Т. 67, № 4.

47. Дущенко В.В., Савватимский П.И. Внутривидовая структура тупорылого макруруса Coriphaenoides rupestris Gunnerius Северной Атлантики: изменчивость локальных группировок и предпосылки их формирования // Вопр.ихтиологии. 1987. Т. 67, № 5.

48. Дятлов М.А. О популяционной неоднородности ряпушки Coregonum dedula (L.) Ладожского озера// Вопр. ихтиологии, 1978. Т. 18, вып. 4 (111).

49. Жадин Ф.Б. Локальная изменчивость иссыккульского чебака // Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана: Тез. докл., Ашхабад, 1986.

50. Животовский Л.А. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях. — В кн.: Итоги науки и техники: Общая генетика. — М., 1983, вып. 8. — С.16 — 104.

51. Зенкин B.C. Биохимический полиморфизм и популяционно-гёнетический анализ атлантической сельди (Clupea harengus L.) II Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 1979. С. — С.64 — 69.

52. Иванков В.Н. Популяционная организация у проходных рыб (на примере тихоокеанских лососей) // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. Владивосток: из-во Дальневосточного университета. 1991,-— С. 5-21.

53. Иванков В.Н. Популяционная организация у тихоокеанских лососей с коротким пресноводным периодом жизни // Вопросы ихтиологии, 1993. Т. 33, № 1. с. 78 — 83.

54. Изюмов Ю.Г. Экологические морфы плотвы Rutilus rutilus L. в Рыбинском водохранилище // Биология внутренних вод. Информ. бюл. Л., 1981. №50.

55. Изюмов Ю.Г., Касьянов Ф.Н., Яковлев В.Н. Популяционная морфология плотвы {Rutilus rutilus L.) водоемов Верхней Волги // Фенетика популяций. — М.: Наука, 1982. — С. 222 — 233.

56. Калабухов Н.И. Некоторые физиологические вопросы таксономической изменчивости млекопитающих //. Экология, 1972, № 6.

57. Камышин Н.И. и др. Биохимический полиморфизм северокаспийской севрюги // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. — Астрахань: Волга, 1979. — С. 96 97.

58. Карпенко А.И. Исследование популяционной структуры горбуши Oncorhynchus gorbuscha Южного Сахалина // Вопр. ихтиол., 1995. — Т.35.№3, — С. 322 — 327.

59. Касьянов Ф.Н. О морфологической разнокачественности нерестового стада плотвы Rutilns nitilns L. Волжского плеса Рыбинского водохранилища// Биология внутренних вод: Информ. бюл. Д., 1982. № 55.

60. Касьянов Ф.Н. Популяционная морфология плотвы Rutilns rutilns L. в водоемах Верхней и Средней Волги: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1984.

61. Касьянов Ф.И. Симпатрическая дивергенция экологических рас плотвы в бассейне реки Волги // Фенетика популяций. М., 1985.

62. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г., Яковлев В.Н. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура плотвы Rutilus rutilus (L) (Cypriniformes, Cyprinidac) водоемов волжского бассейна // Зоол. Журн. 1982. Т. 61. Вып. 12, —С. 1826 — 1836.

63. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г. К изучению роста и морфологии плотвы Rutilus rutilus (L) оз. Плещеево в связи с вселением дрейссены // Вопр. ихтиологии, 1995. Т.35. № 4. — С. 546 — 548.

64. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. — Д., Наука, 1987. — 520 с.

65. Кирпичников B.C. Генетические исследования тихоокеанских лососей //Журн. Общ.биол, 1990. Т. 51. № 1. — С. 15 — 35.

66. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Д., 1980.

67. Корешкова Н.Д., Паюсова А.Н. Популяционная структура рыбца (Vimba vimba L.), выявленная на основе электрофоретического анализа мышечных эстераз // Биохимическая и популяционная генетика рыб Д., 1979, —С. 116 — 119.

68. Корниенко Г.Г., Дудкин С.И., Ложичевская Т.В. Некоторые аспекты влияния загрязнения и искусственного воспроизводства на функциональное состояние азовских осетровых // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1997. — С. 263-270.

69. Короленко П.И., Дехта В.А. Усовершенствованный прибор для вертикального электрофореза // Гидрохимические материалы, 1981. ■— Т.82. — С. 87-99.

70. Корочкин Л.И. Активность генов, контролирующих синтез изофер-ментов в онтогенезе животных. — В кн.: Генетика изоферментов. — М., 1977,— С. 149 — 167.

71. Крепе Е.М. Фосфолипиды клеточных мембран нервной системы в развитии животного мира. Л.: 1967.

72. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л., 1981.

73. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Определение жира в теле рыб // Руководство по методике исследования физиологии рыб.: Сб. АН СССР. — М., 1962, — 12 с.

74. Куропаткин А.П. Изменение солености и вертикальной устойчивости вод Азовского моря в современных условиях // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1998. — С. 23 — 30.

75. Кудерский Л.Ф., Александрова Т.И. Локальные стада снетка в Псков-ско-Чудском водоеме // Научн. тр. НИИ оз. И реч. рыб. х-ва, 1985. № 236.

76. Кузнецов Л.Ф. О разнокачественности промысловых стад плотвы и окуня Братского водохранилища // 5 конф. молодых ученых вузов Иркутской обл. Тез. докл., Иркутск. 1987. Ч. 2.

77. Кузьмина В.В. Внутрипопуляционная изменчивость гидролитических функций пищеварительной системы леща на личиночном и мальковом этапах развития // Структура локальных популяций у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. — С. 86 — 103.

78. Кузьмина В.В., Голованова И.Л. Внутрипопуляционная изменчивость некоторых физиолого-биохимических характеристик леща в преднерестовый период // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. — С. 124 143.

79. Куккарина О.И. Морфометрические особенности крупной ряпушки, индуцированной в оз. Пертозеро // Экологическая физиология водных организмов. Петрозаводск, 1992.

80. Лакин Г.Ф. Статистические методы в биологии. М., Высшая школа, 1973.

81. Лебедева О.А., Гольцова М.З. О популяционной неоднородности европейской ряпушки Псковско-Чудского озера // Вопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере. Петрозаводск, 1987.

82. Левонтин Р.С. Генетические основы эволюции. М., 1978. — 351 с.

83. Ложичевская Т.В., Корниенко Г.Г., Дорошева Н.Г., Ружинская Л.П., Ковальчук Л.И. Функциональное состояние русского осетра в Азовском бассейне // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1998. — С. 274 —279.

84. Лукьяненко В.П. и др. Внутривидовая изменчивость фракционного состава сывороточных белков севрюги // Журн. эвол. биохимии и физиологии. — 1975. — Т. 11, —№2, —С.191 193.

85. Лукьяненко В.В. Гетерогенность и полиморфизм фракционного состава гемоглобина черноморской популяции русского осетра. II симпозиум по экологической биохимии рыб. Ростов Великий, декабрь 1990. Ярославль, 1990. — С. 157 — 159.

86. Ляхин Ю.И. Азовское море // Современное экологическое состояние морей СНГ. — С-Пб., 1994. — С. 41 — 56.

87. Макаров Э.В. Динамика и структура стада азовских осетровых: Дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1968.— 241 с.

88. Макаров Э.В., Семенов А.Д. Экологические аспекты проблемы развития рыбного хозяйства в Азовском бассейне // Сб. научн. тр. АзНИ-ИРХ. — Ростов-на-Дону, Полиграф, 1996. — С. 6 — 20.

89. Маурер г. Диск-электрофорез. — М., Мир, 1971. — 247 с.

90. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. — М., Мир, 1972.— 323 с.

91. Мина М.В. Микроэволюция рыб. — М.: Наука, 1986. — 208 с.

92. Мироновский А.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н., Герасименко О.Г. О возможном значении постоянного интенсивного дизруптивного отбора как фактора, определяющего структуру вида Rutiliis rutihis (L) в

93. Волго-Каспийском районе // Журн.общ. биол, 1991. Т. 32. № 5. — С. 656 — 672.

94. Мироновский А.Н. Отбор на ранних стадиях развития как фактор, формирующий структуру популяции леща Abramis brama Волго-Каспийского района // Вопр. Ихтиологии, 1994. Т. 34. № 3. — С.381— 386.

95. Мисюнене Д., Астраускас Ф., Котаус Ф., Кисманас В., Лукшене Д. Образование локальностей в популяциях рыб в разнотипных водоемах Литвы // 5 съезд Всес. гидробиол. о-ва, Тольятти, 15 — 19 сент. 1986. Тез. докл. Куйбышев, 1986. Ч. 2.

96. Никоро З.С. Статистические методы в селекции. — В кн.: Моделирование биологических систем. — Новосибирск, 1976. — Вып. 1. — С. 1—78.

97. Одум Ю. Основы экологии. — М., 1975. — 740 с.

98. Омельченко В.Т. Популяционно-генетические исследования тихоокеанских лососей северо-западной части Тихого океана // Биология моря, 1986. №5, —С. 3 — 13.

99. Паавер Т.К. Генетическая дифференциация популяций проходной кумжи Salrno trutta L. из рек Эстонии // Вопросы ихтиологии, 1989. Т. 29, вып. 6, —С. 901 -907.

100. Паавер Т.К. Биохимическая генетика карпа Ciprinus carpio L. — Таллинн.: Валгус, 1983. — 112 с.

101. Поддубный Ф.Г. Об адаптивном ответе популяций плотвы на изменение условий обитания // Биология рыб волжских водохранилищ. — М.,Л., 1966.

102. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах.— Л., 1971.

103. Поддубный Ф.Г. О локальных стадах леща в Рыбинском водохранилище // Тр. Ин-та биол. водохр. — М., Л., 1980. Вып. 3 (6).

104. Поддубный Ф.Г. Первые результаты мечения рыб в Рыбинском водохранилище // Тр. Ин-та биол. водохр. — М., Л., 1980. № 6.

105. Поддубный А.Г., Малинин Л.К. Миграция рыб во внутренних водоемах. — М., 1988.

106. Поддубный А.Г., Халько В.В. Современные представления о локальных стадах (популяциях) у рыб и экологических предпосылках их образования. // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. — С.З — 23.

107. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М., Пищевая промышленность, 1966. — 379 с.

108. Пустовойт С.П. Генетический мониторинг популяции горбуши Oncorhynchits gorbuscha, кеты О. keta и нерки О. Nerca р. Пахача// Вопросы ихтиологии, 1994. Т.34. № 3. — С. 366 — 373.

109. Пушкина Н.Н. Биохимические методы исследования. — М., Медицина, 1963, — 63 с.

110. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. — М.: Наука.300 с.

111. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. — Минск, 1974.447 с.

112. Савваитова К.А, Максимов В.А., Груздева М.А. Динамика морфобио-логических показателей микижи Salmo myriss из реки Кишимшина

113. Камчатка) во временном аспекте // Вопр. Ихтиологии, 1988. Т. 28. Вып. 2, —С. 213 —221.

114. Савваитова К.А., Дорофеева Е.А., Маркарян В.Г. Форели озера Севан. Оценка состояния по результатам морфоэкологического мониторинга, перспективы сохранения и использования // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, 1989.Т. 204, — 180 с.

115. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Максимов С.В., Павлов С.Д. Популя-ционная структура микижи реки Ухтолок (Западная Камчатка) // Ворп. Ихтиологии, 1997. Т. 37. № 2. — С. 179 — 189.

116. Савваитова К.А., Кузищин К.В. Тенденции в изменении морфометри-ческих показателей проходной формы микижи Salmo myriss из рек северо-западной Камчатки // Вопр. Ихтиологии, 1998. Т. 38, № 2. — С. 218 — 230.

117. Салменкова Е.А., Малинина Т.В. Применение электрофоретических методов в популяционно-генетических исследованиях рыб. В сб.: Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. 2. — Вильнюс, «Мекслас», 1976. — С. 82 — 92.

118. Салменкова Е.Ф. Основные результаты и задачи популяционно-генетических исследований тихоокеанских лососей северо-западной части Тихого океана. — Генетика в аквакультуре, 1989. — JL: Наука.1. С. 7 —28.

119. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Алтухов Ю.П. Геногеографиче-ское исследование популяций кеты Oncorhyncus keta (Walbaum) в азиатской части видового ареала // Генетика, 1992. — т. 28. № 1. — С. 7691.

120. Седов С.И., Кривасова С.Б., Комарова Г.В. Генетическая и эколого-физиологическая характеристика воблы Каспийского бассейна. — В кн.: Экологическая физиология рыб. Киев, 1976, ч. 2. — С. 57 — 58.

121. Седов С.И., Андрианова С.Б. Проблемы стабильности популяционной структуры рыб в изменяющихся условиях современного Каспия // Биохимическая и популяционная генетика рыб. —Л., 1979. — С. 106 — 110.

122. Селиванова Е.В. Кормовые условия бентосоядных рыб в Азовском море в современный период // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. — Ростов-на-Дону, 1996. — С. 161 — 162.

123. Сергеева С.Г., Борякина Т.Г. Генетический мониторинг популяционной структуры азовской тарани // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. — Ростов-на-Дону, Полиграф, 1996. — С. 352 354.

124. Серов О.А., Нечаев Ю.С. Биохимия. — 1972, 37. — С. 1117 — 1125.

125. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды. — Л.: Наука. 1984,—233 с.

126. Силкина Н.И. Изменение некоторых показателей липидного обмена в тканях карпа при отравлении карбофосом и иммунизации // 1 Конгресс ихтиологов России, Астрахань, сент. 1997: Тез. докл. — Астрахань, 1997. С. 239.

127. Современное развитие эстуарных экосистем на примере Азовского моря / Коллектив авторов. Отв. ред. Г.Г.Матишов,- Апатиты, 1999. — 366 с

128. Спичак М.К. Гидрологический режим Азовского моря в 1951-1957 гг. и его влияние на некоторые химические и биологические процессы // Тр. АзНИИРХ. — М.: Пищепромиздат, 1960. — Т. 1, вып. 1. — С. 115 — 142.

129. Спичак М.К., Шеломов И.И. О причинах колебаний продуктивности Азовского моря // Первичная продукция морей и внутренних водоемов. — Минск, 1961. — С. 67 — 71.

130. Строганов Н.С. Теоретические вопросы экологической физиологии рыб в связи с усилением токсичности водной среды / Современные вопросы экологической физиологии рыб. — М.: Наука, 1979. — С. 19 — 34.

131. Студеникина Е.И. Трофические основы формирования запасов ценных промысловых рыб в Азовском море // Сб. научн. тр. АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1997. — С. 147 — 154.

132. Студеникина Е.И., Алдакимова А .Я., Губина Г.С. Фитопланктон Азовского моря в условиях антропогенного воздействия. — Ростов-на-Дону, 1999. — 175 с.

133. Сыроватский И.Я. Миграция тарани в Азовском море // Зоологический журнал, 1949. Т. 26, в. 2.

134. Сыроватский И.Я. Сравнительная характеристика донской и кубанской тарани. // Вопросы экологии, 1962. Т.5.

135. Троицкий С.К. Рыбы / Сборник статей научных работ Ростовского н/Д гос. университета. — 1940.

136. Троицкий С.К. Состояние воспроизводства полупроходных рыб в Азо-во-Кубанском районе и мероприятия по повышению его эффективности. Рыбохозяйственные исследования Азовского моря: Сб. научн. тр. / АзНИИРХ. Вып. 10. — Ростов-на-Дону, 1972. — С. 87 — 101.

137. Турдаков А.Ф. Воспроизводительная система самцов рыб. — Фрунзе, Илим. 1972. —280 с.

138. Халько В.В. Дифференциация самцов леща во время нерестового хода в притоки Рыбинского водохранилища по биохимическим признакам // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. — Рыбинск, 1990. — С. 103 — 123.

139. Цветненко Ю.Б., Чихачев А.С. Биохимическая характеристика полиморфных белков крови осетровых рыб // Генетика, селекция, гибридизация рыб: Тез. докл. И Всес. совещ., Ростов н/Д, АзНИИРХ. — 1981. — С.154- 155.

140. Цыплаков Э.П. Миграции и распределение стерляди Acipenser ruUemis (L) в Куйбышевском водохранилище // Вопр. ихтиологии. 1978. Т.18, вып. 6(113).

141. Чугунов Н.Л., Чугунова Н.И. Сравнительная промыслово-биологическая характеристика осетровых Азовского моря: (Сб. научн. тр.). ВНИРО, 1964, т. XIY. — М.: Пищевая промышленность. — С.87 183.

142. Шмальгаузен И.И. Основы дарвинизма. Л., 1969.

143. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. — М.: Пищевая промышленность, 1972. — 368 с.

144. Яблоков Ф.В. Популяционная биология. М., 1987.

145. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов Ф.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб // Научн. докл. Высшей шк. Биол. науки, 1981.

146. Яковлев В.Н. «Индустриальная раса» плотвы Rutilus mtilus (Pisces, Cyprinidae) И Зоол.журн, 1992. Т. 71. Вып.6. — С.81 — 85.

147. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г. Касьянов А.Н. Фенетический метод исследования популяции карповых рыб// Биол. Ануки, 1982. Вып.2. — С. 88 — 101.

148. Якулов К.П. О группировках окуня-юновача (Sebast.es mentella Traxin) в Лабрадорско-Ныофаундлендском районе. — В кн.: Советские рыбо-хозяйственные исследования в северо-западной части Атлантического океана. — М„ 1962. — С. 285 296.

149. Altukliov Iu.P. The role of balansing selection and overdominance in maintaining allosime polymorphism // Genetic (Neth). 1991. V. 85. — P. 79 — 90.

150. Altukhov Iu.P. Principles of population monitoring for conservation genetics // Conservation genetics / Eds. Loeschcke V. Tominuc J, Jain S.K. Basel: Birkliauser — Verlag, 1994. — P. 337 — 350.

151. Ashbaush N.A., Echelle A.A., Echelle A.F. Генетическая изменчивость Cyprinodon mbrojloviatus и учет этих данных при сохранении видового генофонда. Genie diversity in Red the species // J. Fish Biol. — 1994. — 45, №2, —P. 291 —302.

152. Aspinwall N. Genetic analysis of North American populations of pink salmon possible evidence for the neutral mutation — random drift hypothesis // Evolution, v. 28, 1974. — P. 295 — 305.

153. Baur E.W., Schorr R.T. Science, 1969, № 166,— P. 1117 — 1125.

154. Beacham T.D. Variation in number of vertebrae and gill racers of sockeye salmon, Oncorhynchus nerka, in North America// Environ. Biol. Fish. 1985. Vol. 14, №2,3.

155. Brewer C.I., Sing C.P. An introduction to isozime techniques. — London, New—York, 1970. — 186 p.

156. Cavalli — Storza L.L., Bodmer W.T. The genetics of human populations. San Francisco, 1971.

157. Cazaux R., Vodopivez C., Marquez M., Curtosi A., Rio A. Levels of essential micronutriens (Zn, Cu, Mn and Fe) in different tissues of the Antarctic fish Notothenia coriiceps // FASEB J. — 1997. — 11, № 3. — P. 417.

158. Chakraborty R. Distribution of nucleotide differences between two randomly chosen citrons in a population of variable size. — Theor. Pop. Biol., 1977, vol.88.-P. 11—22.

159. Ford E. Polymorphism and taxonomy // The new systematic. Oxford: 1940.

160. Gautam R.K., Parihar Ritesh. Lead and mercury alters lipid contens in liver and kidney of Heteropheusnes fossilis И Uttar Pradesh. J. Zool. 1996. -16, № 1, —P. 28 — 30.

161. Grant W.C., Leslie P.W., Becker I.I. Genetic stock structure of southern African hakes, Mcrluccius capensis and M. Paradoxus // Mar.Ecol. Progr. Ser. 1987. Vol. 41, № 1.

162. Hang Т., Feyolden S.E. Morphologic and biochemical genetics of Atlantic hailiat, Hyppoglossus hyppoglossus(L.), from various spawning grounds// J. Fish. Biol. 1986. Vol. 28, № 38.

163. Haux Т., Fevolden S.E. Morphology and biochemical genetics of Atlantic halibat, Hyppoglossus hippoglossus (L.) from various spawning grounds // J. Fish Biol. 1986. Vol. 28, № 3, 8.

164. Haux C., Lersson A., SjObeck M.-L, Lithner G. Few intra-lake variations of physiological parameters in perch, Pcrca fluviatilis II Сотр. Biochein. and Physiol., 1987. Vol. A 86, № 4.

165. Hegenauer J., Saltman I. Iron and susceptibility to infection disease. — Science, 1975, vol. 188, № 4192. — P. 1038 — 1039.

166. Kazacov P.V, Titov S.F. Population genetics of salmon, Salmo salar (L.), in northern Russia // Aquacult. and Fish Manag. — 1993. — 24, № 2. — P. 485 — 506.

167. Kimura M. «Stepping stone» model of population // Annu. Rep. Nat. Inst. Genet. Mishima, 1953, vol. 3.

168. Kimura M. Genetic variability maintained in finite population due to mutational production of neutral isoalleles // Genet. Res. 1968. Vol. 11.

169. King D.P.F. — Heredity, 1984, vol. 52, № 1. — P. 121 — 131.

170. Kirpichnicov V.S., Muske G.A. et al. Genetic structure and alleles frequency dynamic in the sockeye salmon population of Lake Dalneye, Kamchatca // Aquaculture, 1990. V. 84. 1. — P. 13 — 25.

171. Li Ch.Ch. First course in population genetics. Pacific Grove (Calif), 1976.

172. Lottus K.N. Studies on river-spawning population of lake Superior // Trans. Amer. Fish Soc. 1988. Vol. 8.

173. Malecot G. Identical loci and relationship // V-th Berkeley Symp. Math. Stat. Prob. Berkeley, 1967. Vol. 4.

174. Manvell C., Baker C.M.A. Molecular biology and the origin of species. Heterosis, proteins polymorphism and animal breeding. — London, 1970. — 394 p.

175. Markert C.L., M011er F. Multiple forms of enzymes: tissue, ontogenetic and specific pattern / — Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1959, vol. 45, № 5. — P. 753 — 763.

176. Markert C.L., Shaklee I.B., Wliitt G.S. Evolution of gene. — Science, 1975, vol. 189, №4197, —P. 102—114.

177. Marr J.C. The problem of defining and recognising subpopulations of fishes U.S. Fish and Widlife Serx.Spec. Sci. Dept. Fish. 1957. 1- 6. — 208 p.

178. Menzel B.W. Biochemical systematic and evolutionary genetics of the common fisher species group. — Biochem. Syst. Ecology, 1976, vol. 4, № 4, —P. 281 —293.

179. Misra R.K., Carscadden I.E. A multivariate analysis of morfometrics to detect differences in populations of capalis {Mallotus villosius)// J. Cons, int. expior. mer. 1987. Vol. 43, № 2.

180. Ryman N., Allendorf F.W., Stahl G. Reproductive isolation with little genetic divergence in sympatric population of brown trout {Salmo trutta) И Genetics. 1979. V. 92. № 2. — P. 247 — 262.

181. Tailor S.Z., Lambden M.P., Lappel A.Z. Sensitive fluorometric Method for tissue tocopherol analyses // Lipids. — 1976, 11, № 7. — P. 530—538.

182. Torrisen K.R. Genetic variation of tripsin-like isosimes correlation to fish size of Atlantic salmon {Salmo salar) // Aquaculture, 1987. Vol. 62, № 1.

183. Torissen K.R., Torissen O.I. Digestive proteases of atlantic salmon {Salmo salar) from different river strains: development after hatching, rearing temperature effect and effect of sex and naturation // Сотр. Bioch. Physiol., 1974. Vol. 718, № 1.

184. Valenta M., Stratil A., Shlechtova V., Klal L. Polymorphism of transferrin of carp {Cyprinus carpio L.): genetic determination, isolation and partial characteristization. — Biochem. Genet., 1976, vol. 14, № 1 — 2. — P. 27 — 45.

185. Valenta M., Stratil A., Kalal L. Polymorphism and heterogeneity of transferrin in some species of fish family Cyprinidae. — Anim. Blood groups Biochem. Genet., 1977, vol. 8, № 1. — P. 93 — 109.

186. Volovik S.P., Dubinina V.G., Semenov A.D. Hydrobiology and dynamic fishing in the Sea of Azov. Studies and Reviews // GECM, FAO UN. — 1993,—№64.— P. 1—60.

187. Workman P.L., Niswander I.D. Population studies on south-western Indian trebles. Local genetic differentials in Papage // Amer. J. Human Genet. 1970, vol. 22. P. 24 — 29.

188. Wright S. Isolation by distance // Genetics, 1943,— Vol. 28.

189. Wright S. The genetically structure of population. Ann. Eugen., 15, 1951. — P. 323 -354.

190. Wroght S. The genetically structure of population // Ann. Eugenics. 1951. Vol. 4.1. FOCOiM1"!^ ля

Информация о работе

Сергеева, Светлана Григорьевна
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-генетические аспекты структурированности популяции азовской тарани Rutilus rutilus heckeli (Nordman) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы