Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых

Гриценко, Вячеслав Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых"

На правах рукописи

ГРИЦЕНКО Вячеслав Владимирович

ЭКОЛОГО-ГЕНЕ ГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ И НАСЕКОМЫХ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

КАЗАНЬ - 2008

003458952

Работа выполнена на кафедре энтомологии Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Глотов Николай Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник

Асланян Марлен Мкртычевич Любарский Евгений Леонидович

Фролов Андрей Николаевич

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных Уро РАН

Защита диссертации состоится «24» января 2009 г. в 1430 час. на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 в Казанском государственном университете по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлёвская, 18, главное здание, ауд.211

Факс: (843)238-71-21

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета

1 I

Автореферат разослан «(Н^ссиз.^2008 г. и размещен в сети Интернет на сайте ВАК www.vak.ed.gov.ru

Ученый секретарь диссертационного совета

Кандидат биологических наук, доцент

Зелеев Р.М.

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Познание популяционной структуры видов является принципиальным вопросом эволюционной биологии, биологической систематики, экологии, поскольку во всех этих направлениях вид является элементарной единицей, а популяция - реальная форма устойчивого существования вида. Популяционная и эволюционная биология XX века продемонстрировала всеобщее явление высокой генетической гетерогенности природных популяций, как основу существования и воспроизведения видов и необходимую базу микроэволюционных процессов (Четвериков, 1926; Майр, 1968; Dobzhansky, 1970; Тимофеев-Ресовский и др., 1969, 1973; Левонтин, 1978; Айала, 1984; Яб-локов, 1987). Вместе с тем, многие проблемы, связанные с изменчивостью популяций - ее адаптивная и эволюционная роль, соотношение детерминистских и стохастических факторов (отбор, дрейф) в ее поддержании и преобразовании, связь с условиями среды обитания, роль генных потоков и изоляции в ее структуризации, адекватность методов ее оценки и интерпретации - остаются дискуссионными.

Современное развитие молекулярной биологии и все более широкое использование молекулярно-генетических маркеров (Futuyma, 1998) дает очень большой, однако односторонний вклад в изучение изменчивости популяций, оставляя в стороне ее экологические аспекты. Развитие представлений о пространственно-временной гетерогенности среды как самостоятельного эволюционного фактора (Ludwig, 1950), обоснование значения фенотипической пластичности в адаптации организмов (Bradshaw, 1965; Schlichting, 1986), формирование биоценотического эволюционного направления (Тимофеев-Ресовский, 1996; Жерихин, 2003), выявление генетико-средовых взаимодействий, распространенных в популяционной изменчивости (Глотов, 1983) подчеркивают необходимость дальнейшего синтеза популяционно-генетических и экологических идей, подходов, методов. Для полного и правильного представления о популяционной структуре видов важен анализ не только генетической, но именно эко-лого-генетической изменчивости.

Во взаимодействиях человека с различными организмами важно понимание их популяционной организации и популяционной изменчивости, поскольку популяция должна служить единицей рационального сохранения природных видов, эксплуатации промысловых видов, контролирования вредоносных видов.

его популяция; определяли количество и выраженность уровней популяцион-ной структуры, анализировали распределение изменчивости по этим уровням и структуру изменчивости признаков - вклады различных экологических и генетических факторов и взаимодействий между ними. В решении этих задач использованы разнообразные по объектам, признакам и методам подходы. Каждый из изучаемых объектов предоставляет благоприятные и интересные возможности в выяснении определенных сторон организации изменчивости, в которой при всей специфике обнаруживаются общие черты. Рассматривали изменчивость истинно полиморфных и условно полиморфных признаков, морфо-метрических количественных признаков, поведенческих признаков, связанных с выбором среды обитания, а также взаимосвязи между ними. Соответственно характеру объектов и признаков, использовали различные схемы сбора материала, полевые и лабораторные эксперименты, методы статистического анализа. Методы и результаты работы применимы к изучению популяционной изменчивости широкого круга растений и животных.

Цели и задачи исследований. Цель работы заключается в анализе явления иерархической структурированности популяционной изменчивости и оценке вклада в нее комплекса экологических и генетических факторов на примере различных видов растений и насекомых.

Основными задачами исследований являлись:

1. Выяснение общих черт и особенностей эколого-генетической организации изменчивости различных видов в связи с их приспособленностью к среде обитания.

2. Оценка влияния и взаимодействия экологических и генетических факторов в изменчивости полиморфных и количественных признаков.

3. Изучение соотношения изменчивости на меж- и внутрипопуляционном уровнях как основного показателя структуры вида.

4. Сопоставление вкладов пространственной и временной гетерогенности среды в общую фенотипическую изменчивость.

5. Разработка методов детализации оценки внутрипопуляционной изменчивости.

6. Эколого-генетическое изучение пищевой избирательности насекомых -фитофагов, как основного фактора популяционной дифференциации.

7. Сравнительная оценка эффективности различных методов эколого-генетического анализа популяционной изменчивости.

Основные положения, выносимые на защиту.

нения вида и реализуется в зависимости от характера пространственно-временной гетерогенности среды.

2. В организации изменчивости растений наряду с высокой фенотипиче-ской пластичностью систематически выявляется взаимодействие генотип-среда, выраженное в неоднозначной реакции разных особей на изменения условий среды.

3. В популяциях животных (на примере насекомых) важным структурообразующим фактором служит направленный выбор среды обитания, имеющий существенную наследственную основу и зависимый от распределения и варьирования условий.

4. Взаимосвязи экологических и генетических факторов проявляются в изменчивости как количественных признаков в форме непосредственных гене-тико-средовых взаимодействий, так и качественных признаков в форме детерминируемой средой фенетической изменчивости или экологически обусловленного генетического полиморфизма.

5. Изучение эколого-генетической организации изменчивости осуществимо практически для неограниченного круга видов растений и животных, с использованием разнообразных подходов и методов, диктуемых особенностями вида, среды его обитания и анализируемыми признаками. Принципиальными моментами являются оценка изменчивости на разных уровнях популяционной структуры и эколого-генетический анализ родственных групп особей в контрастных условиях среды.

Научная новизна. Основная новизна работы заключается в последовательном применении общих принципов и комплекса методов эколого-генетического анализа популяционной изменчивости к различным объектам -видам растений и насекомых. Впервые, на примере овсяницы Воронова, проведен анализ изменчивости методами клонирования, посемейных посевов и экспресс-тестов. На примере дикорастущей алычи реализована детализация прямого эколого-генетического анализа внутрипопуляционной изменчивости. У колорадского жука осуществлены: точный эколого-генетический анализ изменчивости элементов рисунка, детальное изучение структуры скрещиваний, исследования изменчивости пищевой избирательности. У зерновки пятнистой впервые проанализировано наследования выбора растений хозяев с использованием разных схем отбора и межлинейных скрещиваний. У зверобойного листоеда обнаружена экологическая обусловленность генетического полиморфизма окраски. В популяционной системе ивового листоеда исследованы уровни экологической дифференциации и генетического обмена между биологическими расами и внутрирасовыми группировками. Сформулированы представления об эколого-генетической организации популяционной изменчивости.

Практическая значимость. Обоснованные представления об эколого-генетической организации изменчивости экономически значимых видов необходимы для рациональной их эксплуатации и контролирования. Апробированные в работе методы комплексного многофакторного эколого-генетического анализа применимы к изучению популяционной изменчивости широкого круга природных и культурных растительных и животных объектов. Фундаментальные положения работы перспективны в развитии экологического образования.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на ежегодных научных конференциях РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (1980, 1985, 1988, 2003), выездной научной сессии секции эволюционной и популяционной генетики Научного Совета АН СССР по проблемам генетики и селекции (Махачкала - Гуниб, 1976), научной конференции института Общей Генетики АН СССР (Москва, 1978), на XIV Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978), на II и IV Всесоюзных совещаниях по фенетике популяций (Москва, 1979; Борок, 1990), на I и II Всесоюзных конференциях по проблемам эволюции (Москва, МГУ, 1984, 1988), на I и II Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1997, 1998), на XI съезде Русского Энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997), на II Вавиловской Международной кофе-ренции (Санкт-Петербург, ВИР, 2007) и Международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент отечественного и мирового сельского хозяйства (Москва, РГАУ-МСХА, 2007).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 40 печатных работ, в том числе 1 монография (в соавторстве) и 18 публикаций в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и библиографического списка. Диссертация изложена на 403 страницах машинописного текста, содержит 97 таблиц и 35 рисунков. Библиографический список содержит 602 работы (232 на русском и 370 на иностранных языках).

ГЛАВА I. ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ПОДХОДЫ К ЕЕ ИЗУЧЕНИЮ

В главе I представлен обзор научной литературы по проблемам популяционной и эволюционной биологии, связанными с популяционной структурой вида и организацией изменчивости в популяциях. Рассматривается история исследований изменчивости природных популяций и развитие основных направлений в этой сфере. Проанализированы основные факторы организации изменчивости в популяциях растений и животных: система размножения и распространения, гетерогенность среды обитания. Отмечены важные экологические явления в популяционной изменчивости: фенотипическая пластичность и взаимодействие генотип-среда. Рассматриваются уровни и формы эколого-

генетической дифференциации популяционной структуры вида: географические популяционные объединения, дифференциация локальных популяций, пространственно-экологические субпопуляционные группы, в частности - дифференциация насекомых-фитофагов на растениях хозяевах, внутрипопуляционные семейно-экологические микрогруппировки. Отмечена важность исторического аспекта в изучении популяционной структуры вида. Обсуждаются процессы антропогенного воздействия на изменчивость природных популяций. Обоснованы теоретические и прикладные аспекты изучения эколого-генетической организации изменчивости.

В итоге обзора сформулировано представление об эколого-генетической организации изменчивости как о многообразной и многоуровневой системе. Ее основные черты потенциально задаются биологическими параметрами вида, системой размножения и распространения и реализуются в зависимости от характера пространственно-экологической гетерогенности среды обитания (рис.1). Обоснована необходимость дальнейшего объединения методов и идей популяционной генетики и экологии.

ГЛАВА II. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ОВСЯНИЦЫ ВОРОНОВА FESTUCA WORONOWII HACK.

Овсяница Воронова - многолетний крупный плотнокустовой злак, являющийся заметным элементом субальпийских лугов Кавказа. Этот вид отличается высокой способностью к доминированию в фитоценозах, образуя на обширных пространствах характерные формации - пестроовсяницевые луга. Овсяница Воронова известна высокой экологической пластичностью, ставшей предметом дискуссии целого ряда исследователей. Она развивается в широком диапазоне условий: на разных высотных уровнях, различных образующих породах и типах почв, на склонах разной экспозиции, в сухих и увлажненных местах, в разнообразных растительных ассоциациях (Гроссгейм, Ярошенко, 1929; Буш, Буш, 1936; Токунова, 1938; Шенников,1938; Магакьян, 1950; Гогина, 1961; Нахуц-ришвили, 1974). Эколого-генетическое исследование овсяницы Воронова ранее не предпринималось и представляло значительный интерес. Исследования проводили в Горном Дагестане - месте массового развития пестроовсяничников на фоне резкого контрастного разнообразия среды. Оценивали изменчивость 9 количественных признаков генеративного и вегетативного побегов и 7 соотношений между ними. Межпопуляционную изменчивость рассматривали по выборкам из 7 эколого-географически различных пунктов Дагестана. Внутрипопуля-ционную изменчивость изучали по 7 выборкам, полученным в экологически контрастных участках, на северном и южном склонах Гунибского плато за 3 последовательных года.

Структурообразующие факторы

Гетерогенность среды обитания

Среда дискретная с неслучайным распределением условий,

высокой гетерогенностью, регулярными изменениями

Среда непрерывная со случайным распределением

условий, низкой гетерогенностью, хаотическими изменениями

к а

9 га

3 в

■е-а

агамное размножение инбридинг ассортативное скрещивание

распространение ограниченное, избирательное

половое размножение аутбридинг панмиксия

распространение экспансивное, случайное

Система размножения и распространения Структурозадающие факторы

Рис. 1. Схема эколого-генетической организации изменчивости в популя-ционной структуре вида

Комплексные оценки фенотипической изменчивости показывают значительную структурированность популяций овсяницы Воронова. В парных сравнениях средних значений различия между выборками разных популяций статистически значимы (Р<0.05) в 65,7% случаев, а между выборками из одной популяции - в 33,5% случаев. По отдельным признакам размах межпопуляцион-ных различий превышает внутрипопуляционную амплитуду в 1.5-5.5 раз. Общий характер популяционной структуры отражает картина распределения выборок из разных популяций и одной популяции в проекциях главных компонент изменчивости (рис.2).

4 т

II2

1 О

12 13 14 15 16 17 18

Рис.2. Распределение популяционных выборок овсяницы Воронова в проекциях 1-Н главных компонент изменчивости количественных признаков. Выборки:!. Гуниб-Ю76 2. Гуниб-С76 3. Гуниб-ЮС77 4. Гуниб-С77 5. Гуниб-Ю78 6. Гуниб-ЮС78 7. Гуниб-С78 8. Тлимеэр 9. Гочоб 10. Куруш 11. Рутул 12. Хнов 13. Гергебиль СИ> - диапазон изменчивости выборок популяции Гуниб

В межпопуляционной изменчивости заметно подразделение эколого-географических популяцион ных групп северного известнякового региона (популяции Гуниб и Гергебиль), южного сланцевого региона (популяции Рутул, Хнов, Куруш), центрального сланцевого региона (популяция Гочоб). Наиболее обособлена мелкая изолированная популяция плато Тлимеэр, растения которой отличаются гигантизмом. Во внутрипопуляционной структуре выделяются экологически контрастные группировки южного и северного склонов. Различия между ними превосходят амплитуду годичной изменчивости. По средним оценкам коэффициентов вариации межпопуляционная изменчивость составляет

62.3%, различия внутрипопуляционных экологических группировок - 22,9%, годичная изменчивость - 14.8% от общего разнообразия.

Эколого-генетический анализ изменчивости проводили путем культивирования родственных групп особей (клонов и семей) в разных условиях. Использовали три разных метода анализа. В опыте с клонированием реплики растений с северного и южного склонов Гунибской популяции выращивали на двух контрастных участках, экологически соответствующих местам произрастания. В посемейных посевах на разных эколого-географических фонах семена от материнских особей популяции Гуниб культивировали на двух опытных участках - в Гунибе и в Москве (МСХА). В экспресс-тесте посемейно собранные семена проращивались на средах со стимулятором роста (гиббереллин), контрольной (вода) и с ингибитором роста (нитрат аммония). Во всех случаях основным параметром изменчивости служила высота растений. Результаты отражают как характер изменчивости овсяницы Воронова, так и возможности разных методов (табл. 1).

Таблица 1

Оценка эколого-генетической изменчивости Гунибской популяции овсяницы Воронова по высоте растений разными методами анализа _

Метод Число Компоненты изменчивости (доли влия- Внутриклас-

семей ния %) совый коэф-

(клонов) Семьи Условия Семьи - Внутри фициент

(клоны) условия семей (ошибка) корреляции (г)

Клониро- 50 9.0 47.0 0 44.0 17.1

вание

Посемей- 23 11.3 36.2 15.3 37.1 41.7

ные посе-

вы

Экспресс- 37 7.7 84.1 4.1 4.1 74.1

тест

В изменчивости овсяницы Воронова наибольшая доля определяется условиями среды; генотипические различия семей относительно невелики, но всегда статистически значимы; оценки других компонент различны при использовании разных методов. В опыте с клонированием ошибка максимальна, а взаимодействие семьи-условия не проявляется. При посемейных посевах взаимодействие статистически значимо и сопоставимо с эффектами семей. Наиболее полно раскрывается изменчивость в экспресс-тесте. При резком увеличении средовой компоненты ошибка минимальна и, по отношению к ней четко выделяются эффекты семей и взаимодействия их с условиями. Оценка эколого-генетической изменчивости (г) в этом случае максимальна. Различия группировок южного и северного склонов популяции Гуниб в опытах с клонированием и экспресс-

тестом не воспроизводились, что указывает на преимущественно экологический, модификационный их характер. Взаимодействие семьи-условия иллюстрируется разнообразием реакций семей на среды экспресс-теста (рис. 3).

-г вода

100 -|

3 80 -

8 60-

а 40 -

| 20 -5 0 -1|

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 Семьи

100 , 80 -60 -40 -20 -0 -

гиббереллин

1 4 7 10 13

16 19 22 25 28 31 34 37 Семьи

нитрат аммония

100 -|

го" * 80 -

о о 60 -

о. го 40 -

X S 20 -

с п 0 -

lililí

llllll

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 Семьи

Рис. 3. Распределение семей овсяницы Воронова по относительной длине ростка на контрастных средах экспресс-теста

Доля семей, существенно отклоняющихся по норме реакции от популяци-онной средней, составляет 48,6%, что свидетельствует о распространенности генетико-средовых взаимодействий в популяциях овсяницы Воронова. В целом, популяционная структура овсяницы Воронова характеризуется значительной межпопуляционной дифференциацией, соответствующей резкому расчленению рельефа и контрастности среды Горного Дагестана.

Внутрипопуляционные группировки, на склонах разной экспозиции являются чисто экологическими и не обнаруживают существенной генетической дифференциации. В изменчивости овсяницы Воронова проявляется очень высокая фенотипическая пластичность наряду со значимой генетической гетерогенностью и выраженными генетико-средовыми взаимодействиями. Очевидно, эти свойства обеспечивают овсянице Воронова устойчивое доминирование в широком диапазоне условий обитания. Данные исследования подчеркивают необхо-

димость оценки эколого-генетической популяционной изменчивости, проявляющейся на фоне гетерогенной среды.

ГЛАВА III. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДИКОРАСТУЩЕЙ АЛЫЧИ PRUNUS DIVARICATA LED.

Дикорастущая алыча на Кавказе привлекала внимание ботаников, генетиков и селекционеров своей чрезвычайной изменчивостью окраски плодов, а также других признаков плода, листа и побега; широкой комбинаторикой признаков, распространенной во всех ее популяциях (Екимов, 1929; Вавилов, 1931; Еремин, 1969; Магомедмирзаев, 1985). Обладая значительной габитуальной вариабельностью, алыча в природе представлена тремя жизненными формами; многоствольное дерево, одноствольное дерево и куст. Сочетание семенного и вегетативного корнеотпрыскового размножения обеспечивает воспроизведение алычи в виде генотипически различных одиночных особей и в виде куртин - естественных клонов, представленных генотипически идентичными особями. Эти свойства алычи дают интересные и благоприятные возможности детального эколого-генетического анализа популяционной изменчивости без смены поколений.

Нами стационарно исследована изолированная популяция алычи в Дагестане, на Гунибском плато, в области верхних границ распространения вида. Наиболее подробно изучали изменчивость количественных признаков листа, по 7 размерным и структурным показателям и 2 индексам. В течение 3 лет отбирали материал (по 10 листьев из разных частей кроны) от 399 одних и тех же растений. Среди них - 169 одиночно растущих особей и 230 особей в составе 38 куртин. Наиболее распространенная в популяции кустовидная форма чаще встречается в куртинах (68.7%), чем среди одиночных растений (47.9%); частота многоствольных деревьев выше среди одиночных растений (31.4%), нежели в куртинах (15.7%).

В анализе первичной изменчивости путем парных сравнений средних значений признаков листа наиболее велики естественные различия между крупными древовидными формами и мелкой кустовидной формой, статистически значимые в 83.8% сравнений. Меньший уровень различий (65.7 %) наблюдается в сравнениях по годам. Учет метамерной внутрикронной изменчивости признаков и влияния условий разных лет дает возможность рассмотреть эколо-го-генетическую структуру изменчивости одиночных особей различных жизненных форм в двухфакторном дисперсионном анализе (табл. 2).

Таблица 2

Структура изменчивости признаков листа алычи у одиночных особей в двух-факторном дисперсионном анализе. Доли влияния (%) факторов в общей дис-

персии. Жизненные формы: О - одноствольное дерево; М - многоствольное дерево; К - куст ____

Признак Жизненная Факторы

форма Особь Год Взаимодей- Ошибка

ствие (внутри-

Особь - Год кронная)

1. Длина череш- О 55.8 4.4 9.2 30.6

ка м 43.6 1.7 13.3 41.4

к 53.1 1.5 11.5 33.9

2. Длина О 54.8 3.4 14.4 27.4

листа м 55.6 1.8 150 27.6

к 55.4 1.9 17.7 25.0

3. Длина осно- О 46.0 1.3 16.6 36.1

вания листа м 44.5 3.0 14.2 38.3

к 44.8 3.6 15.6 35.9

4. Длина верши- О 41.7 6.0 9.0 43.3

ны листа м 38.8 4.4 14.1 42.7

к 42.6 1.9 16.1 39.4

5. Ширина полу- О 56.9 2.2 13.9 27.0

листа м 54.6 1.1 16.7 27.6

к 44.2 1.7 20.2 33.9

6. Число жилок О 26.9 2.0 4.5 66.6

м 27.4 1.3 6.8 64.5

к 26.9 0 6.6 66.5

7. Число зубцов О 37.9 15.4 66 40.1

м 23.1 15.7 11.6 49.6

к 25.9 15.7 11.2 47.2

Индексы: О 49.8 0 8.4 41.8

8. 2/5 м 46 6 2.1 13.0 38.3

к 39.3 0 10.7 50.0

9. 2/6 О 28.5 04 9.1 62.0

м 33.0 0 9.8 57.2

к 29.4 0.8 11.4 58.4

Структура изменчивости разных жизненных форм оказывается удивительно сходной. В ней преобладают компоненты различий между особями и внутрикронной изменчивости листьев, причем первая из них - наибольшая в изменчивости размерных признаков, вторая - наибольшая в изменчивости структурных признаков и индексов. Компонента условий года, за исключением одного признака очень мала. По отношению к ней неожиданно велика компонента взаимодействия особь-год, отражающая разнообразие реакций особей на условия разных лет. Тот же анализ, проведенный для клоновых, растущих в

куртинах, особей наиболее массовой кустовидной формы показывает иное распределение изменчивости (табл. 3).

Таблица 3

Структура изменчивости признаков листа кустовидной формы алычи в куртинах в двухфакторном дисперсионном анализе. Доли влияния (%) факторов в общей дисперсии__

Признак Факторы

Особь Год Взаимодействие Особь - Год Ошибка (внутрикронная)

1. Длина черешка 19.1 8.9 12.1 59.9

2.Длина листа 24.0 15.4 15.5 45.1

3. Длина основания листа 19.8 13.1 16.8 50.3

4.Длина вершины листа 14.9 13.9 7.7 63.5

5. Ширина полулиста 23.2 13.9 12.9 50.0

6. Число жилок 1.3 5.4 4.5 88.8

7. Число зубцов 5.6 28.4 6.0 60.0

8. Индексы: 2/5 10.4 5.8 12.7 71.1

9. 2/6 8.6 6.4 9.9 75.1

Наиболее заметно сокращение компоненты различий между клоновыми особями - в 2 -2.5 раза по сравнению с одиночными особями. По остальным компонентам происходит перераспределение с увеличением вклада внутри-кронной изменчивости и выравниванием вкладов года и взаимодействия особь-год. Учет соотношения компонент у одиночных и клоновых особей позволяет перейти к дальнейшей детализации структуры изменчивости, подразделяя компоненты различий между особями и взаимодействия особь-год на преимущественно генотипическую и модификационную составляющие (табл. 4). В рассматриваемой структуре наиболее стабильна по признакам компонента различий особей, отражающая комплексно их генотипическое разнообразие и влияние гетерогенности условий произрастания (15-25% общей изменчивости). От 5 до 30% изменчивости определяются негенетическими возрастными и средовыми различиями особей. Взаимодействие особь- год разлагается на две сходные по величине компоненты, отражающие дифференцированное проявление геноти-пических и модификационных различий особей в разные годы. Не разлагаемые компоненты внутрикронной изменчивости и влияния года сохраняют, соответственно, максимальный и минимальный вклады в изменчивость.

Таблица 4

Детализация структуры изменчивости признаков листа алычи путем сопоставления параметров для особей кустовидной формы одиночных и в составе куртин. Доли влияния (%) факторов в общей изменчивости_

Признак Фактор: источники изменчивости

Одиночная особь: генотип, макросреда Особь в куртине: мезосреда онтогенез Год: Погод ные условия Одиночная особь - год: генотип-условия Особь в куртине - год: Взаимодей ствие онтоге нез- условия Ошибка (внутри-кронная): микросреда, органогенез

1. Длина черешка 20.0 27.1 1.5 3.0 8.5 33.9

2. Длина листа 25.5 29.9 1.9 7.3 10.4 25.0

3. Длина основания листа 17.5 27.3 3.6 2.1 13.5 35.9

4. Длина вершины листа 25.6 17.0 1 9 11 2 4.9 39.4

5. Ширина полулиста 15.9 28.3 1.7 10.7 9.5 33.9

6. Число жилок 22.1 4.8 0 3.2 3.4 66.5

7. Число зубцов 17.1 8.8 15.7 6.6 4.6 47.2

Эти результаты подтверждают комплексный эколого-генетический характер наблюдаемых в популяциях различий между особями, а также их годичной изменчивости.

Изменчивость признаков плода изучали за 2 года массового плодоношения алычи. Частота плодоносящих особей сходна у многоствольных и одноствольных деревьев (43.6 и 36.4%) и значительно ниже для кустовидной формы (12.1%). Количественные признаки плода оценивали у 94 особей (по 10 плодов от каждой) по 6 параметрам размеров косточки и семени и 3 индексам. Эти показатели более стабильны, чем признаки листа. У разных жизненных форм они значимо различались в 18.5% парных сравнений, а по годам различий не обнаружено. В Гунибской популяции алычи встречаются 5 основных форм окраски плодов: красная (44.7%), желтая (27.6%), вишневая (14.9%), оранжевая (8.5%) и фиолетовая (4.3%). Их частоты у разных жизненных форм существенно не различаются (Р>0.6). Анализ связи полиморфизма окраски плодов с изменчивостью количественных признаков проводили путем сравнения средних значений между двумя объединенными группами форм: красноплодными и желтоплод-ными. Различия форм окраски по количественным признакам листа очень малы и непостоянны, значимо проявляются лишь в 7.4% сравнений. По признакам

плода они несколько более велики и регулярны, проявляются в 18.5% сравнений, причем значения признаков всегда выше у желтоплодных растений. Таким образом, полиморфизм окраски плодов слабо и лабильно связан с количественными признаками, что увеличивает комбинаторику фенотипической изменчивости алычи.

В целом, исследования показывают, что три системы в изменчивости алычи: жизненные формы, полиморфизм окраски плодов и изменчивость количественных признаков - варьируют относительно независимо, создавая эффект «сверхполиморфизма» (Магомедмирзаев, 1985). В структуре изменчивости количественных признаков существенны и сопоставимы как генотипические, так и экологические вклады. При высоком уровне изменчивости ее общая популя-ционная структура одинакова и стабильна у разных жизненных форм. Влияние годичных условий проявляется не столько в общих для популяции изменениях, сколько в виде эколого-генетического взаимодействия. Апробированный на алыче опыт детального эколого-генетического анализа изменчивости без смены поколений применим к природным популяциям широкого круга древесных растений.

ГЛАВА IV. ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА LEPTJNOTARSA DECEMLINEATA SAY

Колорадский жук, известный как первостепенный вредитель картофеля, является также объектом интенсивных популяционных исследований. Бурная экспансия колорадского жука за последние полтора века связана с высокой жизнестойкостью, экологической пластичностью и гетерогенностью популяций этого вида (Ушатинская, ред. 1981; Hare, 1990; Гриценко, 1998; Фасулати, Вил-кова, 2000). Эти свойства, наряду со способностью освоения новых кормовых растений, наглядной морфологической изменчивостью, массовостью и доступностью в агроценозах, представляют весьма удобные и интересные возможности для изучения эколого-генетической организации изменчивости.

В системах морфологической изменчивости наиболее известна изменчивость рисунка преднеспинки имаго колорадского жука, впервые описанная В. Тауэром (1906) и учитываемая в многочисленных современных исследованиях (Кохманюк, Климец, 1976; Кохманюк, 1978, 1987; Фасулати, 1985, 1986, 1987; Гриценко, Соломатин, 1990). В рисунке лереднеспинки выделяются 5 групп изменчивых элементов с разной степенью их проявления и слияния от «светлых» форм, с ослаблением и дезинтеграцией, до «темных» меланистических форм, с сильным развитием и интеграцией элементов (рис. 4). При определенной корреляции, группы элементов свободно комбинируют, образуя множество вариантов рисунка.

V VW

/1 AB В

vuv у

f, f~ Ex

4 л

{ff

I •

L, t; /..

I II \ I

Рис. 4. Признаки рисунка переднеспинки колорадского жука и их изменчивость (по Tower, 1906; Кохманюк, 1982; с дополнениями)

Изучение фенотипической изменчивости проводили на материале, полученном в период с 1980 по 2004г, включающем 39 выборок из 13 популяций, относящихся к 6 различным регионам и насчитывающем в общей сложности свыше 10000 особей. В некоторых выборках помимо признаков рисунка учитывали 2 признака размеров особей. Основные формы изменчивости рисунка переднеспинки обнаруживаются во всех популяциях, однако их частоты варьируют в весьма широких пределах в зависимости от ряда факторов. Изменчивость неоднозначно выражена у разных полов. Уровень различий самок и самцов по частотам разных элементов рисунка составляет от 1.2 до 8.6-кратного. По одной_ группе элементов меланистическая форма преобладает у самок, по четырем другим - у самцов. Это определяет необходимость дифференцированного по полу анализа материала. Общая картина распределения популяционных выборок по частотам 2 групп центральных элементов рисунка представлена на рис. 5. Несмотря на некоторые различия характер популяционной дифференциации сходен у самок и самцов. Очевидно выделение южной и северной географических популяционных групп, частично перекрывающихся, но значительно расходящихся по частотам элементов группы А-В в направлении увеличения частот меланистической формы в северных популяциях. По количественным признакам отчетлива тенденция увеличения размеров особей северных популяций.

В пределах каждой группы заметно некоторое расхождение локальных популяций. Наиболее заметен огромный размах внутрипопуляционной изменчивости, в значительной степени перекрывающий диапазон расхождения разных популяций. В популяциях выделяются экологические группировки на разных пасленовых культурах, разных сортах картофеля, пространственные группировки и выборки разных лет.

0,5

0,4

а В

е 0,3

0.3 0,4

частота А

0,6

0,7

0,8 0,7 -0,6 0,5 -

о.

о 0,4

и «

0,3 -0,2 0,1 0

0,3 частота А

0,5

Рис. 5. Распределение популяционных выборок самок (I), и самцов (II) колорадского жука по частотам меланистических форм 2 признаков рисунка переднес-пинки: о " выборки южных популяций, ф - выборки северных популяций, СЩШ^ - диапазоны выборок отдельных популяций По средним оценкам коэффициентов вариации признаков рисунка меж-популяционные различия составляют 40.2%, а внутрипопуляционные - 59.8% общей изменчивости. Сходные уровни, соответственно 36.8 и 63.2% отмечены по количественным признакам. Таким образом, любая популяция колорадского жука потенциально способна воспроизводить значительную долю видовой изменчивости. Среди факторов среды, влияющих на изменчивость рисунка, наи-

более заметно действие температуры в период развития особей. Анализ этого влияния проведен на многолетних выборках из популяции с опытных полей РГАУ-МСХА (Москва) (табл. 5).

Таблица 5

Связь температуры развития личинок с частотами форм рисунка имаго в Московской популяции колорадского жука (**, * - уровни значимости)_

Год Средняя тем- Пол Частота признака

пература июля, °С А Р УН

1986 17.9 самки 50.0 38.9 31.5

самцы 37.2 44.7 48.9

1989 19.4 самки 24.8 34.8 18.4

самцы 16.7 41.0 40.2

1998 18.9 самки 33.9 25.8 25.0

самцы 29.4 43.1 45.1

1999 22.2 самки 22.2 47.4 50.0

самцы 16.3 47.8 72.1

2000 19.2 самки 41.8 39.7 27.7

самцы 43.8 47.9 40.2

2001 23.2 самки 14.9 32.1 26.9

самцы 12.0 25.4 51.2

2002 23.0 самки 20.6 29.1 28.1

самцы 14.3 34.8 50.5

2003 20.8 самки 52.5 40.9 32.6

самцы 39.2 50.6 55.1

2004 19.3 самки 30.1 29.3 19.3

самцы 30.1 38.8 34.3

Корреляция температуры с частотой формы (г5) самки самцы -0.70* -0.72** +0.07 -0.42 +0.18 +0.61*

Наиболее значительны отрицательные корреляции частоты меланистиче-ской формы А со средними температурами июля - периода массового развития личинок колорадского жука. Такая связь соответствует тенденции расхождения северной и южной популяционных групп.

Анализ связей изменчивости и приспособленности особей наиболее интенсивно проведен в отношении выживания при зимовке и успеха в скрещиваниях. Выживание разных форм при зимовке оценивалось в 3 лабораторных и 3 полевых опытах, где диапаузирующие жуки, помещенные в сосуды с почвой, в течение зимнего периода подвергались действию пониженной искусственной или естественной температуры. В 4 из 6 опытов (3 лабораторных и 1 полевом) отмечены статистически значимые различия форм по выживанию. В большинстве случаев различия наблюдались по формам группы элементов А-В (рис. 6), в одном случае - по группе Р- 0.

-самки А -самцы А

- самки В ;

- самцы В'

Рис. 6. Динамика выживания форм колорадского жука при зимовке

Различия в выживании форм проявлялись неоднозначно: в 3 случаях большее выживание было у меланистической формы А, в одном - у «светлой» формы В. Вероятно, связь изменчивости рисунка с жизнеспособностью жуков в период зимовки имеет характер лабильного эколого-генетического взаимодействия.

Структура скрещиваний, представляющая динамичное соотношение пан-миксии с разными системами неслучайного скрещивания (ассортативным и селективным скрещиванием, инбридингом), способна служить значительным фактором организации изменчивости в популяциях животных (Lewontin et al., 1968; Гриценко и др., 1983). В популяциях колорадского жука структура скрещиваний изучена сравнительно мало и фрагментарно (Малоземов, 1982, 1991; Климец, 1987). Подробный анализ характера скрещиваний проведен на одной крупной выборке из Краснодарской популяции, включавшей 211 пар на фоне 504 не спаривавшихся особей (Гриценко, Соломатин, 2000).Структуру рассматривали по признакам рисунка переднеспинки, признакам надкрылий, параметрам размеров особей. Скрещивания оценивали на положительную ассортатив-ность (преимущественное скрещивание особей одних и тех же форм) и селективность (большее участие в скрещиваниях особей определенной формы) (табл. 6). Положительное ассортативное скрещивание отмечено по 2 из 4 анализируемых признаков рисунка; по признакам размеров - не обнаружено. Селективное скрещивание (половой отбор) по рисунку переднеспинки и размерам проявляется определенно и однозначно. Оно выражено только у самок и благоприятствует меланистическим формам и особям крупных размеров. Скорее все-

го, такие самки более участвуют в скрещиваниях вследствие большей половой активности и рецептивности. Результаты свидетельствуют о существовании сложной структуры скрещиваний у колорадского жука и указывают на адаптивное значение изменчивости рисунка переднеспинки.

Таблица 6

Оценки ассортативности и селективности скрещиваний в Краснодарской популяции колорадского жука ^ - число степеней свободы, Р - вероятность соответствия панмиксии) __

Признак Оценка ассортативности Оценка селективности

х2 df Р Пол i df Р

А-В 2.18 4 >0.5 самки самцы 8.58 0.44 2 <0.025 >0.75

2 « 1 Р-0 16.16 4 <0.01 самки самцы 13.33 0.07 2 <0.01 >0.95

S с а о >ч <D О s UHV 12.27 1 <0.001 самки самцы 6.10 0.80 1 <0.025 >0.25

3- и о. <и с Е 0 1 >0.99 самки самцы 14.84 2 <0.001

D+E - - - самки самцы 0.03 1 >0.95

X 1 Й ►о Я о, S - - - самки самцы 0.12 0.43 1 >0.5 >0.5 "

Рису надк лий L - - - самки самцы 2.89 0.001 1 >0.05 >0.95

Замок надкрылий - - - самки самцы 0.60 0.66 1 >0.75 >0.25

Длина надкрылий 1.77 4 >0.75 самки самцы 17.56 4.38 2 <0.001 >0.1

Ширина переднеспинки 6.51 4 >0.1 самки самцы 6.39 4.52 2 <0.05 >0.1

Характер связей с кормовыми растениями, основанный на пищевой избирательности, нередко является ключевым фактором популяционной структуризации насекомых-фитофагов (Гриценко и др, 1983; Diehl, Bush, 1984; Фролов, 1987). В связи с этим проведены исследования пищевой избирательности и экологической дифференциации популяций колорадского жука на разных пасленовых культурах и сортах картофеля. Изучали выборки из 4 популяций разных регионов. Пищевую избирательность жуков определяли методом индивидуального тестирования (Гриценко, Соломатин, 1988). Каждой особи предлагали листья двух разных кормовых растений; опыт повторяли до 6-кратного выбора. В

двух южных популяциях Краснодара и Тирасполя тестированы группировки особей на посадках картофеля, томатов и баклажанов. Между ними обнаружены существенные различия в направлении сравнительно большего предпочтения «своих» кормовых растений, статистически значимые в 9 из 11 сравнений. Наиболее наглядно локальная дифференциация по кормовым растениям продемонстрирована в Краснодарской популяции, при оценке избирательности особей с двух смежных участков томатов и баклажан и с отдаленного от них на 500 м участка томатов (табл. 7).

Таблица 7

Локальная дифференциация колорадского жука на томате и баклжа не в Краснодарской популяции

Культура, участок Число особей Распределение особей по выбору томаты -баклажаны Выбор томатов % Значимость различий: Р (Ы,- сравнения)

выбирающие томаты (6-0, 5-1) промежуточный выбор (4-2,3-3,2-4) выбирающие баклажаны (1-5,0-6)

1 Баклажаны 61 0 28 33 22.1 1-2 34.20 <0.001 1-3 24.53 <0.001 М 12.28 <0.01

2 Томаты смежные 58 23 24 11 60.0

3 Томаты отдаленные 59 8 42 9 50.6

Помимо различий между особями на разных культурах здесь очевидна более резкая дифференциация группировок в зоне контакта разных культур. Различия между группировками формируются не под прямым влиянием кормовых растений, а в результате активного выбора среды обитания, на основе изменчивости пищевой избирательности особей. Распространенность и разнообразие характера этой изменчивости в различных популяциях иллюстрирует распределение особей по выбору в тесте с картофелем и томатами (рис. 7). Широкая изменчивость по пищевой избирательности существует не только в популяциях Краснодара и Тирасполя, но и в популяциях, существующих исключительно на картофеле (Гуниб, Москва) и представляет общее явление для колорадского жука. Тестирование особей Московской популяции на 8 сортах картофеля также показало наличие избирательности в их отношении, но меньшего уровня, чем на разных культурах. Разница в частотах выбора сортов составляла 5-10%, тогда как в выборе картофель - томаты она достигает 30-40%. Таким образом, в популяциях колорадского жука на базе изменчивости пищевой избирательности и при наличии гетерогенных кормовых растений формируются экологические группировки, не достигающие степени дифференциации биологических рас и находящиеся на уровне биотипов.

Существование популяций в нестабильных условиях агроценозов, с ротацией размещения культур и сортов, высокие миграционные способности колорадского жука, определяющие сильные потоки генов, препятствуют более глубокой дифференциации. Изменчивость пищевой избирательности колорадского жука создает потенциал для освоения новых растений-хозяев.

Количество особей, %

30 -

30 -20 ■]

50 -40 -30 -

40 -30 -20 -

■ III

I I . . I.

■ а

6-0

3-3

2-4

Краснодар, картофель

11111.

Краснодар, томаты

Тирасполь, картофель

Тирасполь, томаты

Буйнакск, картофель

Москва, картофель

0-6

выбор: картофель - томаты

Рис.7. Распределение особей колорадского жука по пищевой избирательности

Несмотря на интенсивное использование изменчивости рисунка колорадского жука в качестве маркера популяционных процессов, ее эколого-генетические основы изучены недостаточно. Детальный анализ природы изменчивости центрального элемента рисунка переднеспинки (А-В) проведен в опыте со скрещиванием особей московской популяции (Гриценко и др., 1998). Потомство от 4 типов скрещиваний между особями форм А и В в 3-кратной повторно-сти разделяли и выращивали на высоком и низком, температурных фонах. В

анализе расщеплений потомства рассматривали 4 фактора (фенотипы материнской и отцовской особи, температура развития, пол потомков) и взаимодействия между ними. С помощью статистического пакета SAS (1988) использовали аналог дисперсионного анализа для качественных признаков. Вычисляли взвешенные наименьшие квадраты с ошибкой - параметры линейной модели и значения х2 - вероятности равенства параметра нулю (табл.8). Среди учитываемых факторов высоко значимы эффекты фенотипа матери, фенотипа отца и температуры развития. Прямого влияния пола потомков на их фенотипы не выявлено, однако значимо взаимодействие температура-пол. Результаты показывают комплексное эколого-генетическое определение признака, с аддитивными, но неравными материнским и отцовским вкладами, сильным влиянием температуры, проявляющемся в зависимости от пола.

Таблица 8

Результаты статистического анализа расщеплений в F| (* стандартная ошибка для каждой оценки 0.0563)

Параметр Оценка х2 Р

параметра* df=l

Генеральное среднее 1.0939 377.38 <10"4

Фенотип матери -0.3114 30.57 <ю-4

Фенотип отца -0.1604 8.12 <10"2

Фенотип матери х фенотип отца 0.0171 0.09 0.76

Температура 0.2414 18.38 <10"4

Фенотип матери х температура 0.0320 0.32 0.57

Фенотип отца х температура -0.0171 0.09 0.76

Фенотип матери х фенотип отца х

температура -0.0354 0.40 0.53

Пол -0.0674 1.43 0.23

Фенотип матери х пол -0.0441 0.61 0.43

Фенотип отца х пол 0.0584 1.07 0.30

Фенотип матери х фенотип отца х

пол 0.0406 0.52 0.47

Температура х пол 0.1405 6.23 0.013

Фенотип матери х температура х

пол -0.0737 1.71 0.19

Фенотип отца х температура х пол -0.0046 0.01 0.94

Фенотип матери х фенотип отца х

температура х пол -0.1181 4.40 0.036

Можно предполагать определение признака несколькими температуро-зависимыми генами, с частичным доминированием признака В, влияние материнского эффекта и большую температурную чувствительность признака у самок. Очевидно, фены рисунка колорадского жука не являются одномерными

генетическими маркерами, а представляют собой комплексные эколого-генетические параметры популяционной структуры.

В популяционной изменчивости колорадского жука проявляется высокая экологическая пластичность и адаптивность. В структуре вида выражены эко-лого-географические популяционные объединения, локальные популяции и лабильные внутрипопуляционные экологические группировки на разных пасленовых культурах и их сортах. Фенотипическое разнообразие колорадского жука представляет яркий пример комплексной многофакторной эколого-генетической изменчивости. Вероятно, благодаря сочетанию генетической гетерогенности и экологической пластичности колорадский жук демонстрирует высокую способность к экспансии и воспроизведению в различных условиях, к развитию резистентности к инсектицидам, к преодолению сортоустойчивости, к освоению новых растений-хозяев. Необходимость сдерживания численности и вредоносности колорадского жука требует дальнейшего развития эколого-генетических подходов в его изучении.

ГЛАВА V. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПИЩЕВОЙ ИЗБИРАТЕЛЬНОСТИ И ВОЗМОЖНОСТЕЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ У ЗЕРНОВКИ ПЯТНИСТОЙ С A LLOSOBR UCHUS МЛ CU LA TUS F.

Зерновка пятнистая использована в данной работе в качестве объекта для экспериментального моделирования процессов дифференциации популяции на разных растениях-хозяевах и анализа изменчивости пищевой избирательности. Этот вид является амбарно-полевым вредителем некоторых южных зернобобо-. вых культур. К основным кормовым растениям зерновки относятся вигна (Vigna unguiculatá), маш (Phaseolus aureus), урд (P. radiatus) и адзуки (P. angularius). Нут (Cicer arietinum) почти так же благоприятен, но менее предпочитаем, а развитие на нем немного задерживается (Larson, 1927; Ishii, 1952; Wasserman, 1981, 1986). В оптимальных условиях развитие поколения у зерновки занимает около одного месяца. Имаго практически не питаются и главное проявление избирательности - выбор семян самками для откладки яиц. Быстрое развитие, простота и удобство культивирования сделали зерновку пятнистую популярным объектом лабораторных популяционно-генетических исследований (Messina, 1987, 1989, 1993; Fox, 1993; Kawecki, 1995).

Проведены опыты с двумя схемами отбора на пищевые предпочтения двух сильно различающихся культур: вигны и нута. Исходным материалом служила лабораторная популяция зерновки, длительно развивавшаяся на вигне. В опыте с массовым отбором, в каждом из 3 вариантов, 20 случайно взятых оплодотворенных самок помещали в равную объемную смесь семян вигны и нута (по 100 см3). После гибели самок семена вигны и нута разделяли и подсчитывали количество яиц на них. Для получения следующего поколения в одном варианте (В) оставляли только семена вигны, в другом (Н) - только семена нута, в

контрольном варианте (К) - семена обеих культур. Среди вышедших жуков после свободного спаривания отбирали 20 самок с повторением последующего цикла. Показателем избирательности служило количество яиц, отложенных на семена разных культур. Опыт вели в течение 6 поколений. Данная схема моделирует дифференциацию на растениях-хозяевах с элиминацией потомства на одном из них, но с сохранением свободного скрещивания между особями. Результаты (рис. 8) свидетельствуют о неэффективности такого отбора. В итоге избирательность в противоположных вариантах отбора не отличалась значимо между собой и от исходного поколения. Причины падения выбора нута в контрольном варианте (дрейф, неконтролируемый отбор) остались неизвестными.

40 -| 35 -

я н

25 -

| 20

о*

е. 15

Й 10"

- Н

2 3 4

Поколения

Рис.8 Результаты массового отбора по кормовым растениям у зерновки пятнистой

В опыте с индивидуальным отбором исходным материалом служила выборка из 54 оплодотворенных самок, индивидуально помещаемых в равную объемную смесь семян вигны и нута (по 10 см3). В каждом поколении определяли избирательность самок, из потомства которых отбирали семьи 2-3, показавших максимальный результат в направлении отбора. Скрещивали сибов из отобранных семей. Отбор проводили в 3 вариантах. В одном (ВВ) - при отборе на предпочтение вигны использовали потомство, развивавшееся на вигне. В другом (НН) - при отборе на предпочтение нута использовали потомство, развивавшееся на нуте. В третьем варианте (НВ) отбор на предпочтение нута сочетался с использованием потомства, развивавшегося на вигне. Данная схема моделирует дифференциацию с элиминацией потомства на альтернативном хозяи-

не в условиях сильной изоляции и ограничения генетического обмена между группировками. Результаты опыта, проведенного в 10 поколениях, показали высокую и быструю эффективность такой схемы (рис. 9). Линии ВВ и НН статистически значимо различаются по избирательности уже со 2 поколении отбора. Отбираемая в «оппортунистическом» режиме линия НВ значимо отличается от линии ВВ со 2, а от линии НН - с 4 поколения, занимая промежуточное положение между ними. В итоге показатель выбора нута в линии НН увеличился на 244%, а в линии ВВ снизился на 80%.

Поколения

Рис. 9. Результаты индивидуального отбора по кормовым растениям у зерновки пятнистой

Тестирование избирательности в линиях НН и НВ 6 поколения отбора у особей, развивавшихся на вигне и нуте, не показало существенных различий между ними в пределах линии. Следовательно, пищевая избирательность определяется не прямым влиянием кормового растения, а преимущественно геноти-пическими факторами. Сравнение плодовитости самок в начале и конце опыта обнаружило сильное ее снижение в линии ВВ, тогда как в других линиях заметных изменений не наблюдалось. Этот эффект возможно объясняется специфической инбредной депрессией, ассоциированной с определенными генами избирательности.

Для более точной оценки генетической основы избирательности зерновки пятнистой проведен гибридологический анализ по этому признаку. В нем использовали контрастно различающиеся линии с высоким (Ь) Ь и низким (Ь) выбором нута, полученные, соответственно, из вариантов НН и ВВ 6-го поколения опыта с индивидуальным отбором. Выбор нута в линии Ь составлял в среднем

41.4%, в линии L - 5.1%. Поставлено 8 реципрокных скрещиваний. Избирательность оценивали как в предыдущем опыте. Всего, в Fj проанализировано 54 особи, в F2 - 158 особей, развивавшихся на нуте. Результаты (рис. 10) показывают картину непрерывного распределения по избирательности потомства в 1 и 2 поколениях. В обоих поколениях наблюдается почти одинаковая, промежуточная по отношению к родителям средняя избирательность с некоторым уклоном к линии L (11.2% и 11.9% выбора нута). Значительно более широкое

распределение особей F2 свидетельствует о расщеплении в этом поколении.

о2 о

rJW

JOl

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70

выбор нута, % F1

20 п

и15 §10 8 5^

llll.ll

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 выбор нута, % F2

о 40 ч S .s 30

0 О

S 20

1 81(4

.В.И.Д.Н.В,

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 выбор нута, %

Рис. 10. Результаты гибридологического анализа пищевой избирательности у зерновки пятнистой Наследуемость пищевой избирательности, по данным скрещиваний, сравнительно высока (Ь2=0.62). С наибольшей вероятностью можно предполагать оли-гогенное наследование с участием как минимум двух генов с сильными эффектами и, возможно, с неполным доминированием в отношении выбора вигны.

Последующий опыт с линиями Ь и Ь по определению зависимости избирательности от соотношения семян вигны и нута в смеси показал наличие линейной связи этих параметров, специфической для разных линий. Таким образом, пищевая избирательность представляет собой преимущественно генетически детерминированный, стабильно выраженный признак.

Опыты с зерновкой пятнистой показывают наличие обширной изменчивости по пищевой избирательности даже в ограниченной лабораторной популяции. Эта изменчивость, благодаря значительной генетической детерминации, при определенных условиях способна стать основой для достаточно быстрой и резкой эколого-генетической дифференциации популяций. Важным условиям дифференциации является изоляция (пространственная, экологическая, этоло-гическая), ограничивающая поток генов между группировками на разных кормовых растениях. Подобные условия представляются вполне реальными для природных популяций многих насекомых-фитофагов.

ГЛАВА VI. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУ-ЛЯЦИОННОЙ СИСТЕМЫ ИВОВОГО ЛИСТОЕДА LOCHMAEA CAPREAE L.

Ивовый листоед является ярким примером симпатрического существования биологических рас на разных растениях-хозяевах. Этот широко распространенный вид представлен ивовой и березовой расами, первая из которых связана с мягколистными видами ивы: ивой козьей Salix capreae, ивой ушастой S. aurita\ вторая - с березой пушистой Betula pubescens. Значительно реже жуки встречаются на менее благоприятных факультативных растениях-хозяевах -осине Populus tremulae и березе бородавчатой Betula verrucosa. Впервые различия между расами были обнаружены П. Контканеном (Kontkanen, 1932) и подробно описаны И.В. Кожанчиковым (1946). Детальное комплексное исследование популяционной структуры ивового листоеда проведено в цикле работ А.Г.. Креславским и A.B. Михеевым совместно с В.М. Соломатиным и автором данной работы.

Основные места массового обитания этого вида представляют молодые, преимущественно смешанные ивово-березовые поросли на опушках, просеках и вырубках, а также на верховых болотах, по краю заболоченных лесных водоемов и низин. Спаривание жуков происходит на кормовых растениях; самки откладывают яйца в растительную подстилку под ними, откуда потом личинки поднимаются на растения. Расы ивового листоеда различаются пищевыми предпочтениями имаго и способностью развития личинок. Ивовая раса жестко приурочена к своим хозяевам: имаго предпочитают иву березе в 97-99% случаев выбора, а личинки полностью неспособны к развитию на березе. У менее специализированной березовой расы имаго относительно немного (55-65 %) предпочитают березу иве, а личинки с равным успехом способны развиваться на обоих растениях. В отличие от видов-двойников особи разных рас способны свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство. Гибридологический анализ межрасовых скрещиваний показал моногенное наследование характера развития личинок с доминированием способности к развитию на березе. Внешне особи разных рас неразличимы; анализ 9 морфологических при-

знаков не обнаружил значимых различий между ними. В природных и опытных условиях выявлена существенная положительная ассортативность скрещиваний особей разных рас. Прямые и косвенные оценки показывают очень низкий, несмотря на совместное обитание, уровень генетического межрасового обмена -порядка 1-5% (Михеев, Креславский, 1980, 1981; Креславский и др., 1981; Со-ломатин и др., 1984; Михеев и др., 1984; Михеев, 1986). Поэтому массовые скопления листоеда в смешанной ивово-березовой поросли следует рассматривать не как популяции, а как симпатрические экологически подразделенные популя-ционные системы.

Детальный анализ такой системы проведен в Московской области на территории Звенигородской биостанции МГУ в скоплении по берегам небольшого заболоченного карьера, с преобладанием березы пушистой и ивы ушастой. В весенний период начала массового размножения и миграций листоеда проводили массовое мечение особей с учетом участков, на которые подразделяли обследуемую территорию и растений, на которых находились особи. Через 2-3 недели, в конце массового размножения проводили повторное обследование с учетом места и кормового растения найденных меченых особей. Общие данные о составе популяционной системы за два года (табл. 9) свидетельствуют о значительной его стабильности.

Таблица 9

Распределение имаго ивового листоеда по кормовым растениям в популяционной системе

Год Число меченых особей Распределение по кормовым растениям, %

Береза пушистая Береза бородавчатая Ива ушастая Ива козья Осина

1983 3091 62.4 1.6 32.7 2.6 0.7

1984 4296 56.1 1.6 36.6 3.3 2.4

Малочисленность группировки на иве козьей связана с редкостью этого вида в данном месте обитания, а редкость особей на осине и березе бородавчатой объясняется факультативным значением этих хозяев. Характеристика перемещений повторно найденных меченых особей дана в табл. 10. Таблица 10

Перемещения имаго ивового листоеда в популяционной системе

Год Найдено повторно меченых особей Сменивших участок % Средний радиус активности, м Сменившизуэастение %

Межрасовые смены Внутрирасовые смены

1983 391 13.6 27.6 2.3 9.5

1984 522 2.9 7.7 5.0 10.7

Оценки общей численности скопления листоеда по пропорции меченых и немеченых среди повторно учитываемых особей составили за 2 года 22.4 и 34.7 тысяч имаго.

Подавляющее большинство особей осталось в пределах тех же участков на тех же растениях. Уровень пространственных миграций значительно меняется в годы наблюдений; уровень кормовых миграций более стабилен. Ограниченный радиус активности позволяет рассматривать данное скопление как локальную популяционную систему. Уровень внутрирасовых кормовых миграций даже при малочисленности ивы козьей в 2-4 раза превышает уровень межрасовых миграций. При более равномерном соотношении кормовых видов ивы можно ожидать гораздо большего внутрирасового обмена. Пищевую избирательность повторно найденных меченых особей тестировали путем индивидуального альтернативного выбора. Это позволяет сравнить избирательность оседлых и мигрировавших особей, рассматривая предпочтения последних в соответствии с характером миграций (табл. 11).

Таблица 11

Связь пищевой избирательности с миграциями особей на разных кормовых растениях в популяционной системе ивового листоеда (ИУ - ива ушастая; ИК - ива козья; БП - береза пушистая; ББ - береза бородавчатая; О - осина; —> направление миграции)____

Тест Группа особей Число особей Выбор первого растения в тесте, % Значимость различий

х2 (dfH) Р

БП-ИУ ИУ-ИУ 54 1.5 87.1 <0.001

ИУ —> БП 9 32.7

БП —> ИУ 12 25.5 76.6 <0.001

БП-БП 121 66.0

ИУ-ИК ИУ-ИУ 124 41.7 0.1 >0.7

ИУ^ИК 5 46.7

ИК->ИУ 5 46.7 1.2 >0.2

ИК-ИК 8 31.3

ББ-БП БП-БП 201 2.7 129.4 <0.001

БП —> ББ 17 24.8

О-ИУ ИУ-ИУ 79 19.6 54.6 <0.001

ИУ->0 6 61.4

0->ИУ 6 11.8 4.3 <0.05

0-0 7 26.9

В перемещениях особей между березой и ивой, а также между ними и факультативными хозяевами резко выражена детерминация в соответствии с характе-

ром избирательности. Остающиеся на своих растениях особи значительно более их предпочитают, чем особи, перелетающие на другие растения. Только в обмене между особями с ивы козьей и ушастой эта тенденция выражена слабее и статистически не значима. Таким образом, эколого-генетическая структура по-пуляционной системы ивового листоеда поддерживается на основе изменчивости пищевой избирательности особей путем направленного выбора среды обитания.

Популяционная система ивового листоеда представляет собою сложную, глубоко дифференцированную динамическую структуру, условно выражаемую следующей схемой (рис. 11).

Березовая раса

БП

Рисунок 11. Схема организации популяционной системы ивового листоеда на разных кормовых растениях: ИК - ива козья; ИУ - ива ушастая; БП -береза пушистая; О - осина; ББ - береза бородавчатая. Стрелками указаны направления и интенсивность генетического обмена

Изоляция ивовой и березовой расы при полной симпатрии достигает почти межвидового уровня. Слабый обмен между ними преимущественно обеспечивает менее консервативная березовая раса. В пределах ивовой расы формируются слабо дифференцированные, свободно обменивающиеся группировки на разных видах ивы. Кроме того, каждая раса образует нестабильные группировки на факультативных хозяевах: ивовая раса - на осине, березовая - на березе бородавчатой.

Конкретный характер таких популяционных систем значительно варьирует, определяемый, прежде всего, разнообразием, соотношением и размещением кормовых растений, а также еще малоизученным влиянием мезо- и ксероморф-ности мест обитания, различным влиянием энтомофагов на иве и березе и дру-

гими экологическими факторами. Отсюда, в перспективе, Lochmaea capreae может служить показательным объектом изучения биоценотического формирования популяционной структуры вида.

ГЛАВА VII. ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЗВЕРОБОЙНОГО ЛИСТОЕДА CHRYSOL1NA VARIANS L.

Зверобойный листоед обладает наглядным дискретным полиморфизмом окраски, подобно некоторым классическим объектам популяционной генетики. Его однотонная, металлически блестящая окраска тела выражена в трех основных формах: преобладающей красной, более или менее уступающей ей зеленой и значительно более редкой синей. Впервые этот вид был оценен по достоинству А.Г. Креславским, под руководством которого, совместно с А.В. Михеевым и В.М. Соломатиным, автор участвовал в комплексных исследованиях крупной популяции листоеда на территории Звенигородской биостанции МГУ, в Московской области. Исследования включали анализ наследования окраски, детальное картирование скоплений зверобоя и группировок листоеда на нем, учет частоты форм, оценку миграций особей путем массового мечения (Гриценко и др., 1986; Креславский и др., 1996). Впоследствии, этот материал дополнен данными по двум другим небольшим популяциям из Московской области.

Распространение зверобойного листоеда ограничено, прежде всего, произрастанием кормового растения - зверобоя пятнистого Hypericum maculatum, занимающего в основном антропогенно нарушенные осветленные места в лесах и возле них. В распространении зверобойного листоеда обнаруживается три. экологически различных типа мест обитания. Открытые места представлены крупными широкими просеками на линиях электропередачи и противопожарных разрывов, наиболее крупными вырубками и полянами в лесу, обширными лесными опушками. Второй тип - промежуточные участки, представлен умеренной величины вырубками, полянами и опушками с небольшой степенью затенения. К третьему типу - лесные (закрытые) участки, относятся небольшие разреженные группировки зверобоя по обочинам лесных дорог, тропинок, на узких просеках и мелких полянах, более затененных и увлажненных. Результаты гибридологического анализа окраски, проведенного по всем вариантам скрещиваний между формами, убедительно показывают моногенное, промежуточное (с неполным доминированием) наследование этого признака (табл. 12). Красная и синяя формы являются гомозиготами, зеленая форма гетерозиготна. Ген, в гомозиготе определяющий красную окраску, обозначен - Сг. Распределение форм у самцов и самок не различается. Такой характер полиморфизма дает возможность точного определения генотипического состава по-пуляционных группировок зверобойного листоеда.

Таблица 12

Наследование основных форм окраски (К - красная, 3 - зеленая, С - синяя) __ у зверобойного листоеда_

Тип скрещи- Число Число Окраска потомков: число

вании скрещи- потом (%)

ваний ков Красная Зеленая Синяя

К х К 26 912 912 0 0

(100) (0) (0)

КхЗ 19 1047 522 525 0

(49.9) (50.1) (0)

3x3 12 513 114 269 130

(22.2) (52.4) (25.3)

3 х с 6 247 0 130 117

(0) (52.6) (47.4)

К х с 6 213 0 213 0

(0) (100) (0)

С х с 15 554 0 0 554

(0) (0) (100)

Распределение частот форм в многочисленных (44 выборки от 20 до 700 особей) локальных группировках зверобойного листоеда на территории ЗБС очень гетерогенно (рис.12). В этой неоднородности обнаружена четкая экологическая приуроченность группировок с различными частотами к разным типам мест обитания; с тенденцией снижения частоты гена Сг с увеличением степени открытости участков. Суммарные данные представлены в табл. 13. Скопления открытых участков отличаются незначительным преобладанием красной (3860%), высокой частотой зеленой (31-49%) и существенной частотой синей формы (3-19%). Группировки участков промежуточного типа имеют явное преобладание красной (68-84%), гораздо меньшую долю зеленой (15-35%), редкую встречаемость синей формы (0-8%). Для группировок лесных участков характерно подавляющее преобладание красной (70-95%), низкая частота зеленой (530%), практическое отсутствие синей формы.

Этой закономерности соответствуют данные по двум другим обследованным популяциям, представляющим ограниченные группировки на участках открытого - промежуточного типов. Частоты форм в этих достаточно отдаленных пунктах не различались значимо между собой, а по отношению к Звенигородской популяции занимали пограничное положение между группами открытых и промежуточных мест. В выборках популяции Михайловское частота гена Сг составляла от 0.763 до 0.854; в популяции Дубна - 0.760-0.774. В обеих популяциях за 2000-2001 годы наблюдалась высокая стабильность частот форм.

Рисунок 4 2 Частота красной формы зверобойного листоеда (обозначена штриховкой) в выборках с разных участков Звенигородской биостанции МГУ: 1 -скопление открытых участков на просеке пожарного разрыва; 2 - скопление промежуточных и закрытых участков в лесу. Масштаб 1: 20 ООО (по Гриценко и др., 1986)

Таблица 13

Распределение форм окраски зверобойного листоеда в Звенигородской популяции при объединении выборок по типам мест обитания, 1983 г.

Типы мест обита- Формы окраски: число Общая Частота гена

ния % числен- Сг

Красная Зеленая Синяя ность

Открытые 1001 934 232 2167 0.677

46.2 43.1 10.7

Промежуточные 565 226 18 809 0.838

69.8 27.9 2.2

Лесные 326 70 4 400 0.903

81.5 17.5 1.0

Это свидетельствует в пользу универсальности характера полиморфизма у зверобойного листоеда.

Возможность точного определения частот генотипов окраски, позволяет рассматривать их соответствие в популяциях и группировках соотношению Харди - Вайнберга (табл. 14). Во всех случаях наблюдается удивительно постоянное соответствие частот форм соотношению Харди-Вайнберга. Наиболее вероятной причиной этому представляется не отсутствие отбора или дрейфа, а повсеместная панмиксия, случайное скрещивание особей разной окраски. Это явление отмечалось нами при регистрации и суммировании данных о встреченных парах в Звенигородской популяции, а также ранее, на крупной выборке спаривавшихся особей из Карпат (Соломатин и др., 1977).

Таблица 14

Оценка соответствия частот форм окраски в популяционных группировках зверобойного листоеда соотношению Харди - Вайнберга_

Популяция Участки Год Значимость соответствия

х'(сИМ) Р

Звенигород Открытые 1983 0.725 >0.7

Промежуточные 1983 0.634 >0.7

Лесные 1983 0 -

Михайловское Открытые 2000 1.335 >0.5

Открытые 2001 0.426 >0.9

Дубна Открытые 2000 0.0004 >0.97

Открытые 2001 0.822 >0.6

Общее по всем материалам 3.942 (¿5=14) >0.995

Панмиктическое скрещивание устанавливает равновесное распределение частот генотипов при разных частотах генов, в мелких и крупных группировках.

Проведенная для популяций Михайловское и Дубна оценка 3 количественных размерных признаков не обнаружила заметных различий по ним между разными формами окраски (различия значимы лишь в 1 из 18 сравнений). Здесь, как и у алычи, связи полиморфизма с количественными признаками оказались трудно уловимыми.

Оценка миграций зверобойного листоеда в Звенигородской популяции путем массового мечения с повторным поиском показала значительно большую активность по сравнению с ивовым листоедом. Из 15373 меченых за 1983-1986 г.г. особей повторно найдено 329. Среди них 11,6% сменили участок. Средний радиус активности составил 52,3 м, однако рекордная зарегистрированная дальность миграции достигла 1.8 км. Учитывая эти показатели, всю совокупность группировок на территории Звенигородской биостанции следует считать единой популяцией. Такой характер миграций и популяционной структуры зверобойного листоеда, вероятно, объясняется стратегией поиска доступной среды обитания, отличающейся фрагментарностью и нестабильностью. На этом фоне проявляется выраженная экологическая обусловленность генетического поли-

морфизма окраски. Механизм этого явления остается пока невыясненным. Маловероятно, что зависимость распределения форм от типа места обитания везде и одинаково определяется отбором. Попытки обнаружить различия форм по засухоустойчивости, плодовитости, поражению паразитами и болезнями не увенчались успехом. Более вероятным представляется активный и дифференцированный выбор мест обитания, с направленным распространением зеленой и синей форм на открытые участки, при более случайном распространении красной формы. Универсальный характер полиморфизма выражается в очень низкой межпопуляционной компоненте изменчивости и высоком (около 85%) внутри-популяционном разнообразии. Таким образом, любая популяция, в зависимости от характера гетерогенности среды, способна воспроизводить характерную для вида структуру изменчивости.

Пример зверобойного листоеда показывает, что классический генетический полиморфизм окраски, несмотря на давнее его изучение, сохраняет большие возможности для дальнейшего познания эколого-генетической структуры природных популяций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ского жука многообразной изменчивости рисунка тела, олигофагии на пасленовых растениях, высокая массовость, экологическая пластичность и адаптивность этого вида позволили на обширном материале проанализировать различные уровни и факторы популяционной структуры. Быстрое развитие, олигофа-гия на бобовых культурах и однозначное проявление выбора растений-хозяев у зерновки пятнистой обеспечили возможности экспериментального исследования эффективности разных форм отбора по кормовым растениям и гибридологического анализа пищевой избирательности. Существование глубоко дифференцированных по кормовым растениям симпатрических рас ивового листоеда позволило детально исследовать эколого-генетическую структуру популяцион-ных систем этого вида. Классический моногенный полиморфизм окраски зверобойного листоеда дал возможность выявления его экологической обусловленности в различных местах обитания.

Одним из главных общих следствий работы является обнаружение тесных и разнообразных взаимосвязей генетических и экологических факторов в организации популяционной изменчивости. Вместе с существенной генотипической изменчивостью высокая фенотипическая пластичность проявляется как в изменчивости количественных признаков овсяницы Воронова, так и в изменчивости качественных признаков колорадского жука; сопоставимые генетические и негенетические компоненты прослеживаются по количественным признакам алычи. При этом, помимо прямых эффектов генотипа и среды, обнаруживаются существенные генетико-средовые взаимодействия, проявляющиеся в широком популяционном разнообразии норм реакции генотипа на различия и изменения среды. Экологическая дифференциация по кормовым растениям у колорадского жука, зерновки пятнистой, ивового листоеда базируется на преимущественно генотипической изменчивости выбора кормовых растений. Распределение генетического полиморфизма окраски зверобойного листоеда оказалось закономерно связанным с экологическими типами мест обитания. Все это указывает на необходимость комплексных эколого-генетических оценок популяционной изменчивости.

Сопоставление генетического полиморфизма с изменчивостью количественных признаков у алычи и зверобойного листоеда обнаруживало только относительно слабые и лабильные связи между этими системами. Более существенными, однако, так же лабильными были связи генетико-средового квазиполиморфизма колорадского жука с количественными признаками и некоторыми адаптивными свойствами. Это может свидетельствовать о тонкости, неоднозначности и специфичности экологических механизмов поддержания и распределения полиморфизма в популяциях.

Организация изменчивости в популяционной структуре вида, то есть, наличие, характер и степень иерархических уровней дифференциации, определя-

ется, прежде всего, характером пространственно-временной гетерогенности среды обитания вида, устанавливающей уровни изоляции, отбора и дрейфа в популяционных системах, Биологические свойства видов, определяющие интенсивность и протяженность генных потоков, также существенным образом зависят от среды.

В целом, результаты работы показывают неразрывную связь популяцион-ной организации изменчивости с гетерогенностью среды обитания. Понимание этой связи особенно важно в решении современных проблем, стоящих перед популяционной биологией.

Выводы

1. Основными показателями эколого-генетической организации изменчивости вида служат: соотношение межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости, отражающее степень дифференцированности популяций и их вклад в изменчивость вида, наличие и выраженность экологических внутрипопуляци-онных группировок, временнйя вариабельность популяций, структура изменчивости по комплексам различных признаков, отражающая влияние генотипиче-ских и средовых факторов и взаимодействия между ними. Эти моменты могут быть решающими в оценке видового биоразнообразия.

2. Различные объекты предоставляют разные возможности и подходы к анализу эколого-генетической организации изменчивости. Для первичной оценки организации изменчивости необходим комплекс выборок из разных популяций и-внутрипопуляционных групп за разные годы. Значительную детализацию оценки дает выделение в природной популяции семей или клонов, а также учет ме-тамерных признаков. Точный эколого-генетический анализ требует экспериментов с культивированием родственных групп особей в контрастных условиях. Исследовали разные доступные признаки - полиморфные, количественные, параметры жизненного цикла. Каждый из исследованных видов растений и насекомых может служить моделью для раскрытия определенных сторон эколого-генетической организации изменчивости.

3. Овсяница Воронова (Festuca woronovii Hack.) - доминирующий вид субальпийских лугов Кавказа, интересна способностью к развитию в широком диапазоне контрастной среды высокогорий. Первичная оценка изменчивости проведена по количественным признакам в комплексе выборок из популяций Горного Дагестана. В среднем, почти 2/3 фенотипической изменчивости определяют межпопуляционные различия, что соответствует резкому расчленению рельефа, создающему «островные» эффекты в популяционной структуре вида. Внутри популяций выделяются экологически контрастные группировки склонов северной и южной экспозиции. Из трех методов эколого-генетического анализа: выращивания клонов, посемейных посевов и экспресс-тестов с посемейным про-

ращиванием семян, последний наиболее эффективен в дифференцированной оценке изменчивости. Высокой экологической пластичности овсяницы Воронова в ее изменчивости соответствует фенотипическая пластичность и выраженное эколого-генетическое взаимодействие.

4. Дикорастущая алыча (Prunus divaricata Led.) замечательна чрезвычайной изменчивостью окраски плодов, признаков листа, разнообразием жизненных форм, сочетанием семенного и вегетативного размножения. В изолированной популяции алычи на Гунибском плато в Дагестане в общей изменчивости размерных признаков листа эколого-генетические различия особей составили 4050%, годичной изменчивости - 1.5-2%, взаимодействия особь-год - 12-20%, внутрикронной метамерной изменчивости - 25-40%. Структура изменчивости признаков сходна у разных жизненных форм. Сопоставление изменчивости гетерогенных одиночных растений и гомогенных клоновых растений обнаружило в разнообразии особей и их взаимодействии с условиями года сопоставимые генетические и негенетические компоненты. Связь окраски плодов с количественными признаками невелика и нестабильна. Алыча демонстрирует высоко гетерогенную, но весьма стабильную организацию популяционной изменчивости.

5. Изучение популяционной структуры колорадского жука (Leptinotarsa decem-lineata Say) представляет интерес ввиду бурной экспансии вида, обеспеченной его изменчивостью и экологической пластичностью. Изменчивость 39 выборок из 13 популяций изучена по признакам рисунка переднеспинки и размеров. В среднем, межпопуляционная изменчивость колорадского жука составляет около 40% общей. В ней выделяются различия между южной и северной группами популяций и разнообразие локальных популяций. В преобладающей внутрипо-пуляционной изменчивости выделяются различия экологических группировок на разных пасленовых культурах и сортах картофеля, пространственных микрогруппировок, высокая годичная изменчивость. Вклад каждой из компонент составляет от 10 до 20% изменчивости. Отдельная популяция колорадского жука способна воспроизводить большую часть видового потенциала изменчивости.

6. Изменчивость рисунка колорадского жука представляет собой квазиполиморфизм - явление промежуточное между дискретной и непрерывной изменчивостью. Детальный эколого-генетический анализ скрещиваний по центральному признаку рисунка показал наибольший вклад в изменчивость материнского и отцовского генотипов с преобладанием первого (материнский эффект), подтвердил сильную зависимость проявления признаков от температуры развития и выявил существенное генетико-температурное взаимодействие. Обнаружены связи изменчивости рисунка с успехом особей в скрещиваниях и выживанием при зимовке. Характер этих связей лабилен в зависимости от условий.

7. Одним из главных структурообразующих факторов в популяциях насекомых-фитофагов является характер связей с кормовыми растениями, основанный на

изменчивости пищевой избирательности. В популяциях колорадского жука изменчивость обнаруживается повсеместно и выражена в виде разнообразия приуроченности особей к основному растению - картофелю. В южных популяциях при совместном выращивании разных пасленовых культур (картофель, томаты, баклажаны) на них формируются контрастные, но лабильные и обратимые экологические группировки. В северных популяциях экологическая изменчивость существует в менее явной форме и реализуется на мелких посадках не основных культур или на разных сортах картофеля. Прямой связи между пищевой избирательностью и морфологической изменчивостью особей не обнаружено, однако возможна косвенная ассоциация этих систем. Интенсивные миграции и генетический обмен, приспособление к ротационным условиям агроценозов, препятствуют более глубокой дифференциации вида по кормовым растениям.

8. Точный эколого-генетический анализ пищевой избирательности осуществлен на лабораторной популяции зерновки пятнистой (СаНовоЬгискт таси1аШ Б.) В экспериментах показана возможность эффективного и быстрого отбора на предпочтение двух зернобобовых культур (вигны и нута) при условии изоляции и неслучайного скрещивания отбираемых особей. Отбор неэффективен в свободно скрещивающихся субпопуляциях, однако в инбредных линиях достигает качественного эффекта уже в 4-6-м поколениях. Гибридологический анализ отобранных линий показал, что пищевая избирательность определяется преимущественно генотипически. Величина избирательности - стабильный показатель генотипа и изменяется пропорционально соотношению кормовых объек-. тов.

9. Примером глубокой дифференциации по кормовым растениям является ивовый листоед (ЬосЬтаеа саргеае Ь.) имеющий симпатрические, морфологически идентичные березовую и ивовую расы. У березовой расы питание имаго и развитие личинок происходит на обоих хозяевах; у ивовой расы имаго почти обли-гатно выбирают иву, личинки способны развиваться только на ней. Особи разных рас способны к скрещиванию и производству фертильного потомства. Межрасовые различия в развитии личинок определяются моногенно. Генетический обмен между расами в условиях полной симпатрии не превышает 1-5%. Изучение популяционной системы в Московской области выявило подразделение каждой расы на менее дифференцированные экологические группировки, связанные с родственными видами хозяев. У ивовой расы выделяются основные группы на ивах ушастой и козьей и факультативная группировка на осине; у березовой расы существует основная группа на березе пушистой и факультативная - на березе бородавчатой. Характер миграций особей соответствует их пищевой избирательности. В симпатрических долговременных и стабильных ассоциациях разных кормовых растений возможно формирование дифференцированной, сложной суперпопуляционной организации.

10. Изменчивость зверобойного листоеда (СкгузоИпа уапт Ь.) демонстрирует классический пример генетического полиморфизма. Три основные формы окраски тела определяются моногенно: красная и синяя формы - гомозиготы, зеленая форма - гетерозигота. Распределение частот форм соответствует соотношениям Харди-Вайнберга и обеспечивается панмиксией. Внутри популяции дифференцируются группировки открытых и закрытых (лесных) участков. С увеличением степени открытости места обитания закономерно снижается частота красной формы. Вероятно, это явление обусловлено дифференцированным выбором среды разными формами в ходе миграций. Основную часть внутрипопу-ляционной изменчивости, составляющей 85% от общей, определяют различия экологических группировок. Существенных связей окраски с количественными признаками не обнаружено. Организация полиморфизма зверобойного листоеда адаптирована к быстро преходящим условиям стадии сукцессии с участием зверобоя, в которых любая группа особей в новом месте обитания может восстановить видовой потенциал изменчивости.

11. Изучение популяций разных видов растений и животных показывает, что популяционная изменчивость вида всегда образует многоуровневую, динамичную в пространстве и времени организацию. Значительная ее часть обусловлена различными взаимосвязями генетически гетерогенной совокупности особей с варьирующими условиями среды и представляет эколого-генетическую изменчивость. Основой организации изменчивости служит генетическая гетерогенность популяций. Структурозадающими факторами являются биологические свойства вида: характер жизненного цикла, биология размножения и развития, трофические связи, миграционные способности, экологическая пластичность. Структурообразующими факторами являются условия среды обитания - уровень их пространственно-временной гетерогенности, подразделенное™, контрастности. По характеру действия на популяционную структуру можно выделить факторы дифференцирующие и интегрирующие. Эколого-генетическая организация изменчивости определяется наличием, интенсивностью и взаимодействием этих факторов. Познание популяционной организации изменчивости с использованием любых доступных методов и признаков необходимо для сохранения, рациональной эксплуатации либо подавления, соответственно, редких, используемых и вредоносных видов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Монография:

1. Гриценко В.В. Концепции вида и симпатрическое видообразование/ В.В. Гриценко, А.Г. Креславский, A.B. Михеев, A.C. Северцов, В.М. Соломатин. -М.: МГУ, 1983,- 193 с.

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

2. Креславский А.Г. Внутрипопуляционная экологическая дифференциация жука-листоеда Chrysochloa cacaliae/ Креславский А.Г., Соломатин В.М., Михеев A.B., Гриценко В.В.// Зоологический журнал. - 1976. - Т. 55. - №8. - С. 11631171.

3. Соломатин В.М. Ассортативное скрещивание в природных популяциях листоеда Chrysochloa cacaliae! В.М. Соломатин, А.Г. Креславский, В.В. Гриценко,

A.B. Михеев, // Генетика. - 1976. - Т. 12. - №3. - С. 160-162.

4. Соломатин В.М. Ассортативное скрещивание в природных популяциях жуков-листоедов/ В.М. Соломатин, А.Г. Креславский, A.B. Михеев, В.В. Гриценко // Журнал общей биологии. - 1977. - Т. 38. - №1. - С. 57-64.

5. Креславский А.Г. Генетический обмен и изолирующие механизмы у симпат-рических рас Lochmaea capreae! А.Г. Креславский, A.B. Михеев, В.М. Соломатин, В.В. Гриценко// Зоологический журнал. - 1981. - Т. 60. - №1. - С. 6268.

6. Глотов Н.В. Эколого-генетическое исследование овсяницы Воронова в Дагестане/ Н.В. Глотов, В.В. Гриценко// Журнал общей биологии. - 1983. - Т.44. - №

6.-С. 823-830.

7. Гриценко В.В. Изменчивость природных популяций овсяницы Воронова в Дагестане/ В.В.Гриценко, Н.В. Глотов, Л.А. Животовский// Экология. -1984. -№1. - С. 8-14.

8. Михеев A.B. Связи с кормовыми растениями и структура ивовой расы у Lochmaea capreae/ Михеев А.В, Креславский А.Г., Соломатин В.М., Гриценко

B.В.// Зоологический журнал. - 1984. -Т.63. - №2. - С. 209-218.

9. Гриценко В.В. Основные варианты окраски Chrysolina varions, их наследование и пространственное распределение в природе/ А.Г. Креславский, A.B. Михеев, В.М. Соломатин// Бюллетень МОИП. - 1986. - Сер.биол. - Т. 91. -В. 2. - С.41-50.

10. Гриценко В.В. Пищевая избирательность колорадского жука и экологическая структура его популяций/ В.В. Гриценко, В.М. Соломатин// Известия ТСХА. - 1988. - В.1. - С. 114 - 119.

11. Креславский А.Г. Миграции, рассеивание и структура популяций у трех видов жуков-листоедов/ А.Г. Креславский, В.М.Соломатин, A.B. Михеев, В.В. Гриценко// Зоологический журнал. - 1996. - Т. 75. - №7. - С. 1021-1033.

12. Щаденков A.A. Анализ токсичности для колорадского жука картофеля и экстрактов клеток E.coli, экспрессирующих гибридные производные гена эндотоксина Сгу ША/ A.A. Щаденков, И.Л. Дридзе, В.В. Гриценко, Т.А. Гетачеу и др.// Доклады РАСХН. - 1996. - №2. - С. 11-12.

13. Гриценко В.В. Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисунка переднеспинки у колорадского жука/ В.В. Гриценко, Н.В. Глотов, Д. Б. Орлинский// Зоологический журнал. - 1998. - Т.77. - №3. - С. 278-284.

14. Гриценко В.В. Детальное разложение дисперсии на компоненты при анализе изменчивости метамерных признаков (на примере Prunus divaricata)/ В.В. Гриценко, Л.А. Гриценко// Известия ТСХА. - 1999. - №3. - С. 99-104.

15. Гриценко В.В. Структура скрещиваний в популяции колорадского жука/

B.В. Гриценко, В.М. Соломатин// Зоологический журнал. - 2000. - Т.79. - №1. -

C. 40-47.

16. Гриценко В.В. Отбор на предпочтение растений-хозяев, наследование пищевой избирательности и возможности эколого-генетической дифференциации у зерновки пятнистой/ В.В. Гриценко// Зоологический журнал. - 2001. - Т. 80. -№8.-С. 946-951.

17. Гриценко В.В. Биологическая эффективность химических средств защиты картофеля от колорадского жука в зависимости от возрастного состава популяции вредителя/В.В.Гриценко// Известия ТСХА.-2004.-В. 1. - С. 55-61.

18. Гриценко В.В. Оценка эффективности способов применения инсектицидов в защите картофеля от колорадского жука/ В.В. Гриценко, М.А.М. Осман// Известия ТСХА. - 2008. - В. 3. - С. 1-9.

Статьи в других изданиях:

19. Гриценко В.В. Изучение изменчивости количественных признаков овсяницы пестрой в Дагестане/ В.В. Гриценко// Доклады ТСХА. - 1980. - В. 259. - С. 114-117.

20. Гриценко В.В. Колорадский жук на томатах и баклажанах/ В.В.Гриценко// Гавриш. - 2002. - №3. - С. 20-23.

Материалы и тезисы конференций и сборников:

21. Гриценко В.В. Изучение системы размножения овсяницы пестрой/ В.В. Гриценко//Проблемы эволюционной и популяционной генетики: сб. науч. тр. --Махачкала, 1978. - С. 35-41.

22. Гриценко В.В.Изменчивость количественных признаков овсяницы пестрой на Гунибском плато/ В.В. Гриценко///Проблемы эволюционной и популяционной генетики: сб. науч. тр. - Махачкала, 1978. - С. 114-117.

23. Гриценко В.В. Структура изменчивости количественного признака овсяницы пестрой/ В.В. Гриценко// Физиологическая и популяционная экология: сб. науч. тр. - Саратов: СГУ. - 1983. - С. 101-104.

24. Гриценко B.B. Эколого-генетические взаимодействия в симпатрически подразделенной популяционной системе у Lochmaea саргеае/ В.В. Гриценко //Микроэволюция: тез. докл. I Всесоюз. конф. по пробл. эволюции. - М.: МГУ. -1985.-С. 74-75.

25. Гриценко В.В. Морфологическая изменчивость и экологическая структура популяций колорадского жука/ В.В. Гриценко, В.М. Соломатин// Проблемы микроэволюции: сб. науч. тр. - М: Наука, 1988. - С. 55-56.

26. Гриценко В.В. Анализ популяционной структуры колорадского жука по морфологическим признакам/ В.В. Гриценко, В.М. Соломатин// Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещания. - М.:ИБР,1990. - С. 6061.

27. Гриценко В.В. Генетический анализ изменчивости пищевой избирательности у зерновки четырехпятнистой/ В.В. Гриценко// Материалы конференции ВОГиС. - Саратов, 1994. - С. 101 -102.

28. Узбекова C.B. Construction of hybrid genes for anticoleopterian fusion proteins B.t. toxin-enzymatic marker and their expression in transgenic plants/ C.B. Узбекова,

A.A. Щаденков, В.В. Гриценко и др.//Межд. симпозиум по биотехнологии и генной инженерии. - Киев, 1994. - С. 39.

29. Гриценко В.В. Отбор на пищевую избирательность у зерновки четырехпятнистой и возможности дифференциации популяций насекомых-фитофагов/ В.В. Гриценко// Экология и генетика популяций: сб. материалов I Всероссийск. по-пуляцион. семинара.- Йошкар-Ола, 1998. - С. 134-136.

30. Гриценко В.В. Экологические и генетические факторы полиморфизма у колорадского жука/ В.В. Гриценко, Н.В. Глотов// Проблемы энтомологии в России: Материалы X съезда Русск. Энтомол. общ. - Т.1. - СПб, 1998. - С. 101-102.

31. Гриценко В.В. Популяционные основы вредоносности колорадского жука/

B.В. Гриценко// Жизнь популяций в гетерогенной среде: сб. материалов II Всероссийск. популяцион. семинара. - Ч. 2. - Йошкар-Ола, 1998. - С. 219-228.

32. Гриценко Л.А. Изменчивость жизненных форм в популяции дагестанской дикорастущей алычи/ Л.А. Гриценко, В.В. Гриценко/Юнтогенез в популяциях: сб. материалов III Всероссийск. популяцион. семинара. - Йошкар-Ола, 2001. -

C. 74-76.

33. Гриценко В.В. Первичный анализ популяционной организации изменчивости/ В.В. Гриценко// Биоразнообразие природных популяций: сб. науч. тр. -Йошкар-Ола, 2004,- С. 42-43.

34. Гриценко Л.А. Экспрессные методы оценки эколого-генетической изменчивости количественных признаков в популяциях растений/ Л.А. Гриценко, В.В. Гриценко// Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства: материалы международной конференции. - М.: РГАУ-МСХА, 2007. - С. 54-56.

35. Гриценко J1.A. Экспрессные подходы к оценке эколого-генетической изменчивости количественных признаков растений/ Л.А. Гриценко, В.В. Гриценко// Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: тез. докл. II Вавилов-ской международной конференции. - СПб: ВИР, 2007. - С. 61-62. Учебники, учебные пособия:

36. Белошапкин С.П. Словарь-справочник энтомолога/ С.П. Белошапкин, В.В. Гриценко, Ю.А. Захваткин, В.В. Исаичев и др. - М.: Нива России, 1992. - 334 с.

37. Горбачев И.В. Защита растений от вредителей Учебник для с.-х. вузов/ И.В. Горбачев, В.В. Гриценко, Ю.А. Захваткин, В. В. Исаичев и др. - М.: Колос, 2002.-469 с.

38. Гриценко В.В. Защита растений. Учебник для средн. спец. уч. зав./ В.В., Гриценко, Д.А. Орехов, С.Я. Попов, Ю.М. Стройков и др. - М.: Мир, 2005. -487 с.

39. Шкаликов В.А. Иммунитет растений. Учебник для с.-х. вузов/ В.А. Шкаликов, Ю.Т. Дьяков, А.Н. Смирнов, Ф. С.-У. Джалилов, Ю.М. Стройков, Ю.Б. Коновалов, В.В. Гриценко. - М.: Колос С, 2005. - 189 с.

40. Гриценко В.В. Вредители и болезни сельскохозяйственных культур. Учебное пособие для начального профессионального образования/ В.В. Гриценко, Ю.М. Стройков, H.H. Третьяков. - М.: «Академия», 2008. - 219 с.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60X84'Лб Объем 2,75 п.л. Тираж 100 экз. Заказ 579

Издательство РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева 127550,Москва, ул. Тимирязевская,44

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гриценко, Вячеслав Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ПОДХОДЫ К ЕЕ ИЗУЧЕНИЮ.

1.1. Явление изменчивости на популяционном уровне организации жизни.

1.2. Основные проблемы изучения популяционной изменчивости.

1.3. Особенности и общности растений и животных как объектов изучения популяционной изменчивости.

1.4. Факторы организации популяционной изменчивости.

1.4.1. Особенности систем размножения и распространения у растений.

1.4.2. Особенности систем размножения и распространения у животных.

1.4.3. Влияние гетерогенности среды на изменчивость и дифференциацию популяций.

1.4.4. Фенотипическая пластичность.

1.4.5. Взаимодействие генотип - среда.

1.5. Уровни и формы эколого-генетической организации изменчивости.

1.5.1. Иерархические структуры популяционной изменчивости.

1.5.2. Эколого-географическая дифференциация популяционных объединений.

1.5.3. Эколого-генетическая меж- и внутрипопуляционная дифференциация.

1.5.4. Дифференциация насекомых фитофагов по кормовым растениям.

1.5.5. Внутрипопуляционные микроструктуры.

1.6. Исторические аспекты популяционной организации изменчивости.

1.7. Антропогенные воздействия на эколого-генетическую структуру популяций.

1.8. Цели и возможности исследований эколого-генетической организации популяционной изменчивости.

1.9. Резюме.

Глава II. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ОВСЯНИЦЫ ВОРОНОВА СFESTUCA WORONOWII HACK.).

2.1. Овсяница Воронова как объект популяционных исследований.

2.2. Изменчивость количественных признаков овсяницы Воронова.

2.2.1. Межпопуляционная изменчивость.

2.2.2.Внутрипопуляционная изменчивость.

2.2.3. Комплексный анализ популяционной организации изменчивости.

2.3. Эколого-генетический анализ изменчивости овсяницы Воронова.

2.3.1. Анализ метамерной изменчивости овсяницы Воронова.

2.3.2. Опыты с клонированием овсяницы Воронова.

2.3.3. Опыты с посемейными посевами овсяницы Воронова в различных условиях.

2.3.4. Экспресс-тесты изменчивости овсяницы Воронова.

2.4. Резюме.

ГЛАВА III. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДИКОРАСТУЩЕЙ АЛЫЧИ (PRUNUS DIVARICATA LED.).

3.1. Алыча как объект популяционно-генетических исследований.

3.2. Первичная оценка изменчивости Гунибской популяции алычи.

3.2.1. Изменчивость признаков листа.

3.2.2. Изменчивость признаков плода.

3.2.3. Связь полиморфизма окраски плодов с изменчивостью количественных признаков.

3.3. Эколого-генетический анализ внутрипопуляционной изменчивости количественных признаков листа алычи.

3.3.1. Оценка пространственной структуры популяции.

3.3.2. Структура изменчивости жизненных форм в однофакторном дисперсионном анализе.

3.3.3. Структура изменчивости жизненных форм в двухфакторном дисперсионном анализе.

3.3.4. Детализация разложения на компоненты дисперсии количественных признаков листа алычи.

3.4. Изменчивость структуры побега и образование жизненных форм алычи.

3.5. Организация внутрипопуляционной изменчивости алычи.

3.6. Резюме.

ГЛАВА IV. ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА СLEPTINOTARSA DECEMLINEA ТА SAY).

4.1. Колорадский жук как объект популяционных исследований.

4.2. Изменчивость рисунка колорадского жука.

4.2.1 Описание изменчивости.

4.2.2 Факторы и уровни популяционной изменчивости.

4.2.2.1. Различия полов.

4.2.2.2. Географическая зональность изменчивости.

4.2.2.3. Внутрипопуляционные группировки на разных кормовых растениях.

4.2.2.4. Пространственные микрогруппировки.

4.2.2.5. Временная (годичная и сезонная) изменчивость.

4.2.3. Связь изменчивости колорадского жука с показателями приспособленности.

4.2.3.1. Выживание различных форм рисунка при зимовке.

4.2.3.2. Анализ структуры скрещиваний по формам рисунка и другим признакам в популяции колорадского жука.

4.3. Изменчивость пищевой избирательности и экологическая структура популяций колорадского жука.

4.3.1. Связи колорадского жука с кормовыми растениями.

4.3.2. Пищевая избирательность в популяциях колорадского жука.

4.3.3. Природа изменчивости пищевой избирательности колорадского жука.

4.3.4. Связь морфологической изменчивости и пищевой избирательности колорадского жука.

4.4. Эколого-генетический анализ центральных элементов изменчивости рисунка переднеспинки колорадского жука.

4.5. Резюме.

ГЛАВА V. ЭКОЛОГО-ГЕНТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПИЩЕВОЙ ИЗБИРАТЕЛЬНОСТИ И ВОЗМОЖНОСТИ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ У ЗЕРНОВКИ ПЯТНИСТОЙ САЫОЗОВЯиСНШ МАСШАТШР.

5.1. Зерновка пятнистая как модельный объект популяционных исследований.

5.2. Массовый отбор по кормовым растениям.'.

5.3. Индивидуальный отбор на пищевую избирательность.

5.4. Гибридологический анализ пищевой избирательности.

5.5. Пищевая избирательность разных линий зерновки при различных соотношениях кормовых культур.

5.6. Резюме.

ГЛАВА VI. ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИ-ОННОЙ СИСТЕМЫ ИВОВОГО ЛИСТОЕДА ЬОСНМАЕА САРЯЕАЕ Ь.

6.1. Ивовый листоед как объект эколого-генетических исследований.

6.2. Межрасовая дивергенция ивового листоеда.

6.3. Организация популяционной системы и внутрирасовая дифференциация ивового листоеда.

6.4. Структура вида и проблема происхождения биологических рас ивового листоеда.

6.5. Резюме.

ГЛАВА VII. ОРГАНИЗАЦИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЗВЕ

РОБОЙНОГО ЛИСТОЕДА СНЯ УЗОЬША УАЮАЖ Ь.

7.1. Зверобойный листоед как объект популяционных исследований.

7.2. Популяционная организация полиморфизма окраски зверобойного листоеда.

7.3. Изменчивость количественных признаков в популяциях зверобойного листоеда.

7.4. Резюме.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых"

Познание популяционной структуры видов является принципиальным вопросом эволюционной биологии, биологической систематики, экологии, поскольку во всех этих направлениях вид является элементарной единицей, а популяция - реальная форма устойчивого существования вида. Популяцион-ная и эволюционная биология XX века продемонстрировала всеобщее явление высокой генетической гетерогенности природных популяций, как основу существования и воспроизведения видов и необходимую базу микроэволюционных процессов (Четвериков, 1926; Майр, 1968; Dobzhansky, 1970; Тимофеев-Ресовский и др., 1969, 1973; Левонтин, 1978; Айала, 1984; Яблоков, 1987). Вместе с тем, многие проблемы, связанные с изменчивостью популяций - ее адаптивная и эволюционная роль, соотношение детерминистских и стохастических факторов (отбор, дрейф) в ее поддержании и преобразовании, связь с условиями среды обитания, роль генных потоков и изоляции в ее структуризации, адекватность методов ее оценки и интерпретации - остаются дискуссионными.

Современное развитие молекулярной биологии и все более широкое использование молекулярно-генетических маркеров (Futuyma, 1998) дает очень большой, однако односторонний вклад в изучение изменчивости популяций, оставляя в стороне ее экологические аспекты. Развитие представлений о пространственно-временной гетерогенности среды как самостоятельного эволюционного фактора (Ludwig, 1950), обоснование значения фенотипиче-ской пластичности в адаптации организмов (Bradshaw, 1965; Schlichting, 1986), формирование биоценотического эволюционного направления (Тимофеев-Ресовский, 1996; Жерихин, 2003), выявление генетико-средовых взаимодействий, распространенных в популяционной изменчивости (Глотов, 1983) подчеркивают необходимость дальнейшего синтеза популяционно-генетических и экологических идей, подходов, методов. Для полного и правильного представления о популяционной структуре видов важен анализ не только генетической, но именно эколого-генетической изменчивости.

Популяционные структуры различных видов представляют собой многообразные и многоуровневые иерархические системы, организуемые комплексом взаимодействующих генетических и экологических факторов. Данная работа представляет попытку выяснения этой организации путем анализа изменчивости. При этом оценивали соотношение меж- и внутрипопуляцион-ной изменчивости, показывающее, какую долю видового экогенофонда представляет каждая его популяция; определяли количество и выраженность уровней популяционной структуры, анализировали распределение изменчивости по этим уровням и структуру изменчивости признаков - вклады различных экологических и генетических факторов и взаимодействий между ними. В решении этих задач использованы разнообразные по объектам, признакам и методам подходы. Каждый из изучаемых объектов предоставляет благоприятные и интересные возможности в выяснении определенных сторон организации изменчивости, в которой при всей специфике обнаруживаются общие черты. Рассматривали изменчивость истинно полиморфных и условно полиморфных признаков, морфометрических количественных признаков, поведенческих признаков, связанных с выбором среды обитания, а также взаимосвязи между ними. Соответственно характеру объектов и признаков, использовали различные схемы сбора материала, полевые и лабораторные эксперименты, методы статистического анализа. Методы и результаты работы применимы к изучению популяционной изменчивости широкого круга растений и животных.

Основными задачами исследований являлись:

3. Изучение соотношения изменчивости на меж- и внутрипопуляцион-ном уровнях как основного показателя структуры вида.

5. Разработка методов детализации оценки внутрипопуляционной изменчивости.

6. Эколого-генетическое изучение пищевой избирательности насекомых - фитофагов, как основного фактора популяционной дифференциации.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В популяционной структуре видов растений и животных формируется многоуровневая эколого-генетическая организация изменчивости, которая потенциально задается биологическими параметрами размножения и распространения вида и реализуется в зависимости от характера пространственно-временной гетерогенности среды.

2. В организации изменчивости растений наряду с высокой фенотипи-ческой пластичностью систематически выявляется взаимодействие генотипсреда, выраженное в неоднозначной реакции разных особей на изменения условий среды.

4. Взаимосвязи экологических и генетических факторов проявляются в изменчивости как количественных признаков в форме непосредственных ге-нетико-средовых взаимодействий, так и качественных признаков в форме детерминируемой средой фенетической изменчивости или экологически обусловленного генетического полиморфизма.

5. Изучение эколого-генетической организации изменчивости осуществимо практически для неограниченного круга видов растений и животных, с использованием разнообразных подходов и методов, диктуемых особенностями вида, среды его обитания и анализируемыми признаками. Принципиальными моментами являются оценка изменчивости на разных уровнях по-пуляционной структуры и эколого-генетический анализ родственных групп особей в контрастных условиях среды.

Научная новизна. Основная новизна работы заключается в последовательном применении общих принципов и комплекса методов эколого-генетического анализа популяционной изменчивости к различным объектам - видам растений и насекомых. Впервые, на примере овсяницы Воронова, проведен анализ изменчивости методами клонирования, посемейных посевов и экспресс-тестов. На примере дикорастущей алычи реализована детализация прямого эколого-генетического анализа внутрипопуляционной изменчивости. У колорадского жука осуществлены: точный эколого-генетический анализ изменчивости элементов рисунка, детальное изучение структуры скрещиваний, исследования изменчивости пищевой избирательности. У зерновки пятнистой впервые проанализировано наследования выбора растений хозяев с использованием разных схем отбора и межлинейных скрещиваний. У зверобойного листоеда обнаружена экологическая обусловленность генетического полиморфизма окраски. В популяционной системе ивового листоеда исследованы уровни экологической дифференциации и генетического обмена между биологическими расами и внутрирасовыми группировками. Сформулированы представления об эколого-генетической организации популяционной изменчивости.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на ежегодных научных конференциях РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (1980, 1985, 1988, 2003), выездной научной сессии секции эволюционной и популяционной генетики Научного Совета АН СССР по проблемам генетики и селекции (Махачкала - Гуниб, 1976), научной конференции института Общей Генетики АН СССР (Москва, 1978), на XIV Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978), на II и IV Всесоюзных совещаниях по фенетике популяций (Москва, 1979; Борок, 1990), на I и II Всесоюзных конференциях по проблемам эволюции (Москва, МГУ, 1984, 1988), на I и II Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1997, 1998), на XI съезде Русского Энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997), на II Вавиловской Международной коференции (Санкт-Петербург, ВИР, 2007) и Международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент отечественного и мирового сельского хозяйства (Москва, РГАУ-МСХА, 2007).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гриценко, Вячеслав Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Основными показателями эколого-генетической организации изменчивости вида служат: соотношение межпопуляционной и внутрипопуляци-онной изменчивости, отражающее степень дифференцированное™ популяций и их вклад в изменчивость вида, наличие и выраженность экологических внутрипопуляционных группировок, временнйя вариабельность популяций, структура изменчивости по комплексам различных признаков, отражающая влияние генотипических и средовых факторов и взаимодействия между ними. Эти моменты могут быть решающими в оценке видового биоразнообразия.

2. Различные объекты предоставляют разные возможности и подходы к анализу эколого-генетической организации изменчивости. Для первичной оценки организации изменчивости необходим комплекс выборок из разных популяций и внутрипопуляционных групп за разные годы. Значительную детализацию оценки дает выделение в природной популяции семей или клонов, а также учет метамерных признаков. Точный эколого-генетический анализ требует экспериментов с культивированием родственных групп особей в контрастных условиях. Исследовали разные доступные признаки - полиморфные, количественные, параметры жизненного цикла. Каждый из исследованных видов растений и насекомых может служить моделью для раскрытия определенных сторон эколого-генетической организации изменчивости.

3. Овсяница Воронова {Festuca woronovii Hack.) - доминирующий вид субальпийских лугов Кавказа, интересна способностью к развитию в широком диапазоне контрастной среды высокогорий. Первичная оценка изменчивости проведена по количественным признакам в комплексе выборок из популяций Горного Дагестана. В среднем, почти 2/3 фенотипической изменчивости определяют межпопуляционные различия, что соответствует резкому расчленению рельефа, создающему «островные» эффекты в популяционной структуре вида. Внутри популяций выделяются экологически контрастные группировки склонов северной и южной экспозиции. Из трех методов эколо-го-генетического анализа: выращивания клонов, посемейных посевов и экспресс-тестов с посемейным проращиванием семян, последний наиболее эффективен в дифференцированной оценке изменчивости. Высокой экологической пластичности овсяницы Воронова в ее изменчивости соответствует фе-нотипическая пластичность и выраженное эколого-генетическое взаимодействие.

4. Дикорастущая алыча (Prunus divaricata Led.) замечательна чрезвычайной изменчивостью окраски плодов, признаков листа, разнообразием жизненных форм, сочетанием семейного и вегетативного размножения. В изолированной популяции алычи на Гунибском плато в Дагестане в общей изменчивости размерных признаков листа эколого-генетические различия особей составили 40-50%, годичной изменчивости - 1.5-2%, взаимодействия особь-год - 12-20%, внутрикронной метамерной изменчивости - 25-40%. Структура изменчивости признаков сходна у разных жизненных форм. Сопоставление изменчивости гетерогенных одиночных растений и гомогенных клоновых растений обнаружило в разнообразии особей и их взаимодействии с условиями года сопоставимые генетические и негенетические компоненты. Связь окраски плодов с количественными признаками невелика и нестабильна. Алыча демонстрирует высоко гетерогенную, но весьма стабильную организацию популяционной изменчивости.

5. Изучение популяционной структуры колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) представляет интерес ввиду бурной экспансии вида, обеспеченной его изменчивостью и экологической пластичностью. Изменчивость 39 выборок из 13 популяций изучена по признакам рисунка переднеспинки и размеров. В среднем, межпопуляционная изменчивость колорадского жука составляет около 40% общей. В ней выделяются различия между южной и северной группами популяций и разнообразие локальных популяций. В преобладающей внутрипопуляционной изменчивости выделяются различия экологических группировок на разных пасленовых культурах и сортах картофеля, пространственных микрогруппировок, высокая годичная изменчивость. Вклад каждой из компонент составляет от 10 до 20% изменчивости. Отдельная популяция колорадского жука способна воспроизводить большую часть видового потенциала изменчивости.

7. Одним из главных структурообразующих факторов в популяциях насекомых-фитофагов является характер связей с кормовыми растениями, основанный на изменчивости пищевой избирательности. В популяциях колорадского жука изменчивость обнаруживается повсеместно и выражена в виде разнообразия приуроченности особей к основному растению - картофелю. В южных популяциях при совместном выращивании разных пасленовых культур (картофель, томаты, баклажаны) на них формируются контрастные, но лабильные и обратимые экологические группировки. В северных популяциях экологическая изменчивость существует в менее явной форме и реализуется на мелких посадках не основных культур или на разных сортах картофеля. Прямой связи между пищевой избирательностью и морфологической изменчивостью особей не обнаружено, однако возможна косвенная ассоциация этих систем. Интенсивные миграции и генетический обмен, приспособление к ротационным условиям агроценозов, препятствуют более глубокой дифференциации вида по кормовым растениям.

8. Точный эколого-генетический анализ пищевой избирательности осуществлен на лабораторной популяции зерновки пятнистой (СаНоБО-Ъгискт тасиШт Р.) В экспериментах показана возможность эффективного и быстрого отбора на предпочтение двух зернобобовых культур (вигны и нута) при условии изоляции и неслучайного скрещивания отбираемых особей. Отбор неэффективен в свободно скрещивающихся субпопуляциях, однако в инбредных линиях достигает качественного эффекта уже в 4-6-м поколениях. Гибридологический анализ отобранных линий показал, что пищевая избирательность определяется преимущественно генотипически. Величина избирательности - стабильный показатель генотипа и изменяется пропорционально соотношению кормовых объектов.

9. Примером глубокой дифференциации по кормовым растениям является ивовый листоед {ЬосЬтаеа саргеае Ь.) имеющий симпатрические, морфологически идентичные березовую и ивовую расы. У березовой расы питание имаго и развитие личинок происходит на обоих хозяевах; у ивовой расы имаго почти облигатно выбирают иву, личинки способны развиваться только на ней. Особи разных рас способны к скрещиванию и производству фертиль-ного потомства. Межрасовые различия в развитии личинок определяются моногенно. Генетический обмен между расами в условиях полной симпатрии не превышает 1-5%. Изучение популяционной системы в Московской области выявило подразделение каждой расы на менее дифференцированные экологические группировки, связанные с родственными видами хозяев. У ивовой расы выделяются основные группы на ивах ушастой и козьей и факультативная группировка на осине; у березовой расы существует основная группа на березе пушистой и факультативная - на березе бородавчатой. Характер миграций особей соответствует их пищевой избирательности. В сим-патрических долговременных и стабильных ассоциациях разных кормовых растений возможно формирование дифференцированной, сложной суперпо-пуляционной организации.

10. Изменчивость зверобойного листоеда (СкгузоПпа уапт Ь.) демонстрирует классический пример генетического полиморфизма. Три основные формы окраски тела определяются моногенно: красная и синяя формы - гомозиготы, зеленая форма - гетерозигота. Распределение частот форм соответствует соотношениям Харди-Вайнберга и обеспечивается панмиксией. Внутри популяции дифференцируются группировки открытых и закрытых (лесных) участков. С увеличением степени открытости места обитания закономерно снижается частота красной формы. Вероятно, это явление обусловлено дифференцированным выбором среды разными формами в ходе миграций. Основную часть внутрипопуляционной изменчивости, составляющей 85% от общей, определяют различия экологических группировок. Существенных связей окраски с количественными признаками не обнаружено. Организация полиморфизма зверобойного листоеда адаптирована к быстро преходящим условиям стадии сукцессии с участием зверобоя, в которых любая группа особей в новом месте обитания может восстановить видовой потенциал изменчивости.

11. Изучение популяций разных видов растений и животных показывает, что популяционная изменчивость вида всегда образует многоуровневую, динамичную в пространстве и времени организацию. Значительная ее часть обусловлена различными взаимосвязями генетически гетерогенной совокупности особей с варьирующими условиями среды и представляет эколого-генетическую изменчивость. Основой организации изменчивости служит генетическая гетерогенность популяций. Структурозадающими факторами являются биологические свойства вида: характер жизненного цикла, биология размножения и развития, трофические связи, миграционные способности, экологическая пластичность. Структурообразующими факторами являются условия среды обитания - уровень их пространственно-временной гетерогенности, подразделенности, контрастности. По характеру действия на попу-ляционную структуру можно выделить факторы дифференцирующие и интегрирующие. Эколого-генетическая организация изменчивости определяется наличием, интенсивностью и взаимодействием этих факторов. Познание популяционной организации изменчивости с использованием любых доступных методов и признаков необходимо для сохранения, рациональной эксплуатации либо подавления, соответственно, редких, используемых и вредоносных видов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение столь различных объектов из числа растений и насекомых преследовало некоторые общие цели и, при всем разнообразии использованных методов, основано на единых принципах эколого-генетического анализа популяционной изменчивости. Основными вопросами в подходе к каждому объекту были: что представляет собой популяция в структуре вида, как ее изменчивость реализуется на фоне гетерогенной среды, каким образом изменчивость связана с главными биологическими свойствами вида. Эти вопросы стремились решить сопоставлением меж- и внутрипопуляционного фенотипического разнообразия, определением уровней и форм иерархической популяционной структуры, анализом вклада и взаимодействия генетических и экологических факторов в популяционпую изменчивость. Инструментами в этой работе служили уникальные и замечательные возможности, предоставляемые признаками, свойствами и условиями жизни объектов исследования. Доминирование овсяницы Воронова в поясе субальпийских лугов Горного Дагестана дало возможность рассмотреть популяционную организацию изменчивости вида на фоне резко структурированной, контрастно гетерогенной среды. Биологические свойства овсяницы позволили проанализировать ее изменчивость различными методами (клонирование, семейный посев, семейный экспресс-тест на контрастных средах). Высокая изменчивость дикорастущей алычи, выраженная в полиморфизме окраски плодов и варьировании признаков листа, наряду с разнообразием жизненных форм, сочетанием семенного и вегетативного размножения, а также четкой метамерии органов обеспечили проведение детального эколого-генетического анализа внутрипопуляционной изменчивости без смены поколений. Наличие у колорадского жука многообразной изменчивости рисунка тела, олигофагии на пасленовых растениях, высокая массовость, экологическая пластичность и адаптивность этого вида позволили на обширном материале проанализировать различные уровни и факторы популяционной структуры. Быстрое развитие, олигофагия на бобовых культурах и однозначное проявление выбора растений-хозяев у зерновки пятнистой обеспечили возможности экспериментального исследования эффективности разных форм отбора по кормовым растениям и гибридологического анализа пищевой избирательности. Существование глубоко дифференцированных по кормовым растениям симпатри-ческих рас ивового листоеда позволило детально исследовать эколого-генетическую структуру популяционных систем этого вида. Классический моногенный полиморфизм окраски зверобойного листоеда дал возможность выявления его экологической обусловленности в различных местах обитания.

Одним из главных общих следствий работы является обнаружение тесных и разнообразных взаимосвязей генетических и экологических факторов в организации популяционной изменчивости. Вместе с существенной геноти-пической изменчивостью высокая феногипическая пластичность проявляется как в изменчивости количественных признаков овсяницы Воронова, так и в изменчивости качественных признаков колорадского жука; сопоставимые генетические и негенетические компоненты прослеживаются по количественным признакам алычи. При этом, помимо прямых эффектов генотипа и среды, обнаруживаются существенные генетико-средовые взаимодействия, проявляющиеся в широком популяционном разноообразии норм реакции генотипа на различия и изменения среды. Экологическая дифференциация по кормовым растениям у колорадского жука, зерновки пятнистой, ивового листоеда базируется на преимущественно генотипической изменчивости выбора кормовых растений. Распределение генетического полиморфизма окраски зверобойного листоеда оказалось закономерно связанным с экологическими типами мест обитания. Все это указывает на необходимость комплексных эколого-генетических оценок популяционной изменчивости.

Сопоставление генетического полиморфизма с изменчивостью количественных признаков у алычи и зверобойного листоеда обнаруживало только относительно слабые и лабльные связи между этими системами. Более существенными, однако, так же лабильными были связи генетико-средового квазиполиморфизма колорадского жука с количественными признакми и некоторыми адаптивными свойствами. Это может свидетельствовать о тонкости, неоднозначности и специфичности экологических механизмов поддержания и распределения полиморфизма в популяциях.

Организация изменчивости в популяционной структуре вида, то есть, наличие, характер и степень иерархических уровней дифференциации, определяется, прежде всего, характером пространственно-временной гетерогенности среды обитания вида, устанавливающей уровни изоляции, отбора и дрейфа в популяционных системах, Биологические свойства видов, определяющие интенсивность и протяженность генных потоков, также существенным образом зависят от среды.

В целом, результаты работы показывают неразрывную связь популяционной организации изменчивости с гетерогенностью среды обитания. Понимание этой связи особенно важно в решении современных проблем, стоящих перед популяционной биологией.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Гриценко, Вячеслав Владимирович, Москва

1. Абачев К.Ю. Внутрипопуляционная дифференциация астрагала длин-ноцветкового и вопрос о возможности симпатрического видообразования/ К.Ю. Абачев// Проблемы микроэволюции. М: Наука, 1988. - С. 82.

2. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику/ Ф. Айала. М.: Мир, 1984. - 230 с.

3. Алексеев Е.Б. Овсяницы Кавказа/ Е.Б. Алексеев —М.: МГУ, 1980.-164 с.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях/ Ю.П. Алтухов. -М: Наука, 1983. 279с.

5. Алтухов Ю.П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия/ Ю.П. Алтухов// Соросовский образоват. журн. 1995. - № 1. - С. 32-43.

6. Алтухов Ю. П. Стабильный полиморфизм в современной и ископаемой популяциях моллюска Littorina squalidal Ю.П. Алтухов, Б.А. Калабуш-кин// Докл. АН СССР. -1974. -Т. 215. № 6. - С. 1477-1480.

7. Арнаутова Г.И. Связь генетического полиморфизма с количественными признаками в природных популяциях алычи/ Г.И. Арнаутова. Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. - Москва: МГУ, 1982. - 20 с.

8. Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики/ В.В. Бабков -М: Наука, 1985. -217с.

9. Ю.Баранов A.C. Феногеография и реконструкция истории вида/ A.C. Баранов// Физиологическая и популяционная экология. Саратов: СГУ, 1983. - С.29-31.

10. П.Баранов A.C. Восстановление микрофилогенеза на основании анализа иерархической структуры вида/ A.C. Баранов// Микроэволюция. М, 1985.-С. 70-71.

11. Беляев Д.К. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора/Д.К. Беляев// История и теория эволюционного учения Л.: Наука, 1974. - С. 76-84.

12. З.Беляева В.Н. Изменчивость жилкования крыла в природных популяциях Drosophila melanogasterl В.Н. Беляева// Докл. АН СССР.- 1946.- Т. 54.-№7.- С. 633-636.

13. И.Беляева В.Н. Об отборном значении различных изменений жилкования в природных популяциях Drosophila melanogasterl В.Н. Беляева, Д.Д. Ромашов// Докл. АН СССР.- 1946.- Т. 54- № 8,- С. 729-732.

14. Берг Р.Л. Зависимость между мутабильносгью и степенью изоляции популяций Drosophila melanogasterl Р.Л. Берг// Докл. АН СССР.-1942.- Т. 36.-№2.- С. 79-83.

15. Береговой В.Е. Изменчивость природных популяций пенницы обыкновенной Philaenus spumarius L. (Homoptera: Cercopidae)/ В.Е. Береговой //Генетика.- 1966,-№ П.-С. 134-144.

16. Богданов-Катьков H.H. Колорадский картофельный жук {Leptinotarsa decemlineata Say) и его карантинное значение/ H.H. Богданов-Катьков.-М. Л.: Сельхозгиз, 1947.- 198 с.

17. Борисов А.И. Адаптивное значение хромосомного полиморфизма. III. Дальнейшая эволюция городской расы Drosophila funebris/ А.И. Борисов // Генетика.- 1969.- Т. 5.- № 5. с. 119-122.

18. Буш H.A., Буш Е.А. Растительный покров восточной Юго-Осетии и его динамика/ H.A. Буш, Е.А. Буш// Тр. Совета по изуч. произв. Сил. — Сер. Закавк. — 263 с.

19. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений/ Н.И. Вавилов// Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции.- 1926.- Т. 16.-вып. 2.- С. 3-138.

20. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система/ Н.И. Вавилов// Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции.- 1931.- Т. 26.- вып. 3.- С. 109134.

21. Вавилов Н.И. Дикие родичи плодовых деревьев азиатской части СССР и Кавказа и проблема происхождения плодовых деревьев/ Н.И. Вавилов. Избранные произведения. - Л.: Наука, 1967. -T.I. - С. 225-247.

22. Вавилов Н.И. Селекция как наука/ Н. И. Вавилов. Избранные произведения. - Л.: Наука, 1967. - T. I. - с. 329-352.

23. Валецкий A.B. Популяционно-морфологический подход к микроэволюционной структуре вида (на примере прыткой ящерицы Lacerta agi-lis L.)/ A.B. Валецкий// Микроэволюция M., 1985. - С.71-72.

24. Ведерникова О.П. , Жукова Л.А. Природные популяции лекарственных растений как компоненты биосферы/ О.П. Ведерникова, Л.А. Жукова// Экология и генетика популяций Йошкар-Ола, 1998. - С. 124-128.

25. Верба Ю.П. Влияние инсектицидов на фенетическую структуру колорадского жука/ Ю.П. Верба// Бюллетень ВИЗР.- 1989.- № 72,- С. 23-24.

26. Верещагин A.B. К истории дубовых лесов северо-западного Кавказа/ A.B. Верещагин, Н.В. Глотов, Л.Ф. Семериков// Биосфера и ее ресурсы. -М: Наука. 1971.-С. 218-236.

27. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке Европейской части России/ А.И. Видякин. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. - Екатеринбург, 2004. - 48 с.

28. Вилкова H.A. Устойчивые сорта и средства защиты растений как индукторы микроэволюционных процессов у насекомых-фитофагов/ H.A. Вилкова, Г.И. Сухорученко, С.Р. Фасулати// Информ. бюлл. ВПРС МОББ. 2002. - в. 32. - С. 194-204.

29. Воронцов H.H. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы/ H.H. Воронцов// Журн. Все-союз. Хим. Общ. 1980. - Т. 25. - № 3. - С. 295-314.

30. Воротынцева А.Ф. Влияние кормовых растений на физиологию развития колорадского жука/ А.Ф. Воротынцева// Вопросы биологической защиты растений. Кишинев: изд. ЦК Молдавии, 1972. - С. 31-35.

31. Галл Я.М. Становление эволюционной теории Чарлза Дарвина/ Я.М. Галл. СПб: Наука, 1993.- 140 с.

32. Гейдеман Т.С. Некоторые данные к изучению дерна высокогорных растений/ Т.С. Гейдеман// Тр. по геобот. обслед. пастбищ АзССР. Баку: Наркомзем, 1931. - сер. С. - в. 4. - С. 1-24.

33. Гелашвили Д.Б. Структурно-информационные показатели флуктуирующей асимметрии организмов в биоиндикационных исследованиях/ Д.Б. Гелашвили, В.В. Логинов, И.В. Мокров, A.A. Силкин// Методы популяционной биологии Сыктывкар, 2004. - С. 52-62.

34. Гершензон С.М. Hoßi даш про генетику природних популяцш Droso-phila fasciatal С.М. Гершензон// Збирник праць з генетики АН УРСР. — 1941. № 4-5. - С. 3-39.

35. Гершензон С.М. Роль естественного отбора в распространении и динамике меланизма у хомяков (Cricetus cricetus L.)/ С.М. Гершензон// Журн. Общ. Биол. 1946.- Т. 7,- № 2,- С. 97-130.

36. Гинзбург Э.Х. Разложение дисперсии и проблемы селекции/ Э.Х. Гинзбург, З.С. Никоро// Новосибирск: Наука, 1982. 168 с.

37. Гинзбург Э.Х. Генетическое описание наследования количественных признаков/ Э.Х. Гинзбург, З.С. Никоро // Генетика. 1982 - Т. 18.- №8 -С. 1343-1352.

38. Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков/ Э.Х. Гинзбург// Новосибирск: Наука, 1983. 250 с.

39. Глотов Н.В. Популяция как естественно-историческая структура/ Н.В. Глотов// Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала: Даг. ФАН СССР, 1975. -В. 1. - С. 17-25.

40. Глотов Н.В. Очерк развития отечественной популяционной генетики/

41. H.В. Глотов// Исследования по генетике.- JL: изд. ЛГУ, 1981.- № 9.- С. 85-105.

42. Глотов Н.В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам/ Н.В. Глотов// Дисс. . докт. биол. наук. Л: ЛГУ, 1983 а. - 288 с.

43. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки/ Глотов Н.В.// Экология. 1983 б. - №1.-С. 3-10.

44. Глотов Н.В. От антропоцентризма к биосферному мышлению/ Н.В. Глотов//Вече.- 1986.-В. 6.-С. 182-190.

45. Глотов Н.В. Естественноисторическое и популяционное исследование скального дуба на Северо-Западном Кавказе/ Н.В. Глотов, Л.Ф. Семериков, A.B. Верещагин// Журн. общ. биол. Т. 36. - № 4. - С.537-554.

46. Глотов Н.В. Популяционная структура Quercus robur (Fagaceae) на Кавказе/ Н.В Глотов, Л.Ф. Семериков, B.C. Казанцев, В.А. Шутилов // Бот. журн. 1981.-Т. 66.-№ 10.-С. 1407-1418.

47. Глотов Н.В. Анализ структуры внутрипопуляционной изменчивости количественных признаков/ Н.В Глотов, В.В Тараканов, Л.А Гриценко, М.И Рахман//Экология. 1986.-№3.-С. 13-18.

48. Гогина Е.Е. К биоморфологии Festuca varia Наепке/ Е.Е. Гогина// Бот. журн. 1961. - Т. 46. - № 6. - С. 824-841.

49. Грант В. Эволюция организмов/ В. Грант. М.: Мир, 1982.- 488с.

50. Грант В. Видообразование у растений/ В. Грант М.: Мир, 1984.- 528 с.

51. Грант В. Проблема генетического потока в географическом масштабе/ В. Грант// Журн. Общ. Биол.- Т.46.- № 1.- С. 20-31.

52. Гриценко В.В. Популяционные основы вредоносности колдорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleóptera: Chrysomelidae)/ B.B. Гриценко// Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. II.- Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998.- с. 219-228.

53. Гриценко В.В. Колорадский жук на томатах и баклажанах/ В.В. Гриценко// Гавриш.- 2002,- №3.- С.20-23.

54. Гриценко В.В. Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисунка переднеспинки у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata)/ В.В Гриценко, H.B Глотов, Д.Б. Орлинский// Зоол. журн,- 1998,- Т. 77.- №3.- С.278-284.

55. Гриценко В.В. Концепции вида и симпатрическое видообразование/ В.В. Гриценко, А.Г. Креславский, A.B. Михеев, A.C. Северцов, В.М. Соломатин.- М.: изд. МГУ.- 1983.- 193 с.

56. Гриценко В.В. Основные варианты окраски Chrysolina varians L. (Col. Chrysomelidae), их наследование и пространственное распределение в природе/ В.В. Гриценко, А.Г. Креславский, A.B. Михеев, В.М. Соломатин// Бюл. МОИП,- 1986.- Т. 91.- В. 2.- С. 41-50.

57. Гриценко В.В. Пищевая избирательность колорадского жука и экологическая структура его популяций/ В.В. Гриценко, В.М. Соломатин// Известия ТСХА.- 1988.-В. 1,-С. 114-119.

58. Гриценко В.В. Анализ популяционной структуры колорадского жука по морфологическим признакам/ В.В. Гриценко, В.М. Соломатин// Фенетика природных популяций. М. - 1990.- С.59.

59. Гриценко B.B. Структура скрещиваний в популяции колорадского жука/В.В. Гриценко, В.М. Соломатин//Зоол. журн.- 2000.-Т. 79.- №1.-С. 41-47.

60. Гриценко Л. А. Изменчивость количественных признаков в природных популяциях алычи {Prunus divaricata Led.) в Дагестане/ JI.A. Гриценко Дисс. . канд. биол. наук. - Ленинград: ЛГУ. - 1989. - 154 с.

61. Гришина И.В. Изоляция и феногенетические различия смежных болотных и суходольных популяций сосны/ И.В. Гришина// Экология.-1985.-№5.-С. 14-20.

62. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа/ A.A. Гроссгейм. Баку: Аз-ФАН СССР, 1936.-257 с.

63. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа/ A.A. Гроссгейм. М.: МОИП, 1948.-265 с.

64. Гроссгейм A.A., Ярошенко П.Д. Очерк растительности летних пастбиш Нухинского уезда/ A.A. Гроссгейм, П.Д. Ярошенко. Баку: Наркомзем, 1929.-84 с.

65. Данциг Е.М. О биологических формах яблоневой запятовидной щитовки Lepidosaphes ulmi (L.) (Homoptera, Coccoidea)/ Е.М. Данциг// Зоол. журн. 1959. - Т. 38. - № 6. - С. 879-886.

66. Драгавцев В.А. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений/ В.А. Драгавцев, П.П. Литун, И.М. Шкель, H.H. Нечипоренко//Докл. АН СССР. -1984. Т. 274. - № 3. - С. 720723.

67. Дрегольская И.Н. Динамика теплоустойчивости организма гидры в зависимости от краткосрочной температурной акклимации/ И.Н. Дре-гольская, Н.В. Кортнева// Экология. 1980. - № 5. - С. 84-88.

68. Дронова С.П. Дизруптивпый отбор в популяциях ракитника русского/ С.П. Дронова, А.К. Скворцов// Микроэволюция, М, 1985. - С. 103104.

69. Дубинин Н.П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции/ Н.П. Дубинин// Журн. Экспер. Биол. 1931. - Т. 7. - № 5-6. - С. 463-479.

70. Дубинин Н.П. Мутабильность и проявление леталей в популяциях/ Н.П. Дубинин// Зоол. журн. 1946. - Т. 25. - № 3. - С. 201-214.

71. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация/ Н.П. Дубинин. М.: Атомиздат, 1966. - 743 с.73 .Дубинин Н.П. Генетика популяций и селекция/ Н.П. Дубинин, Я. Л. Глембоцкий. М.: Наука. - 591 с.

72. Дубинин Н.П. Генетическое строение вида и его эволюция. I Генетико-автоматические процессы и проблема экогенотипов/ Н.П. Дубинин, Д.Д. Ромашов// Биол. журн.- 1932. Т. 1. - № 5-6. - С. 52-95.

73. Дубинин Н.П. Хромосомные мутации и система вида/ Дубинин Н.П., Соколов H.H.// Журн. Общ. Биол. 1940. - Т. 1. - № 4. - С. 543-546.

74. Дубинин Н.П. Внутривидовая хромосомная изменчивость/ Дубинин Н.П., Соколов H.H., Тиняков ТТЛ Биол. журн. 1937. - Т. 6. - № 5-6. -С. 1007-1054.

75. Дубинин Н.П. Структурная изменчивость хромосом в популяциях города и сельской местности/ Н.П. Дубинин, Г.Г. Тиняков// Докл. АН СССР. 1946. - Т. 51. -№2. - С. 151-154.

76. Дубинин Н.П. Экология города и распространение инверсий у Droso-phila funebris/ Н.П. Дубинин, Г.Г. Тиняков// Докл. АН СССР. 1947. -Т. 55. -№6.-С. 541-544.

77. Дубров A.M. Многомерные статистические методы/ A.M. Дубров, B.C. Мхитарян, Л.И. Трошин М.: «Финансы и статистика», 1998. - 350 С.

78. Духарев В.А. Изучение генотипической структуры популяций сосны обыкновенной с помощью белковых маркеров/ В.А. Духарев// Фенети-ка популяций. Саратов, 1985. - С. 61-62.

79. Духарев В.А. Микроэволюционный процесс в популяциях сосны обыкновенной/ В.А. Духарев, Г.П. Морозов// Микроэволюция. М.: изд. АН СССР, 1984.-С. 38-40.

80. Екимов В.П. Алыча Закавказья и географическая изменчивость ее признаков/ В.П. Екимов// Тр. Всесоюз. Съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. — 1929. —Т.8 — С. 211-220.

81. Еремин Г.В. Алыча/ Г.В. Еремин. М.: Колос, 1969. - 168 с.

82. Еремин Г.В. Наследование окраски кожицы плода гибридами сливы/ Г.В. Еремин, Ю.А. Волчков, Е.М. Гарковенко// Тр. Кубанского отд. ВОГиС. — 1975. В. 1.-С. 173-181.

83. Жерихин В.В. Искажение мира/ В.В. Жерихин. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике - М.: КМК, 2003. - С. 43-57.

84. Животовский JI.A. Меры популяционной изменчивости комплекса количественных признаков/ JI.A. Животовский// Журн. Общ. Биол. — 1980.-Т. 4L-№2.-С. 177-191.

85. Животовский JI.A. Популяционно-генетичсская интерпретация статистического анализа количественных признаков/ JI.A. Животовский, Н.В. Глотов// Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск: Наука, 1976.-С. 81-93.

86. Зюганов В.В. Факторы, определяющие морфологическую дифференциацию трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus)fB.B. Зюганов// Зоол. журн.- 1978,-т. 57. -№ 11. С. 1685-1694.

87. Зюганов В.В. Популяционный полиморфизм по числу боковых щитков трехиглой колюшки Белого моря/ В.В. Зюганов// Физиологическая и популяционная экология. Саратов: СГУ, 1983. - С. 118-121.

88. Зюганов В.В. Скорость необратимых физиологических изменений при образовании de novo пресноводной формы трехиглой колюшки Белого моря/В.В. Зюганов// Микроэволюция. М, 1985. - С. 40-41.

89. Иоганнсеп В. О наследовании в популяциях и чистых линиях/ В. Ио-ганнсен. М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. - 80 с.

90. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР/ В.Г. Ищенко. М., 1978. - 148 с.

91. Кайданов Л.З. О принципах генетического анализа физиологических признаков/ Л.З. Кайданов// Актуальные проблемы генетики поведения -Л.: Наука, 1975.-е. 111-119.

92. Калабушкин Б.А. Структура популяции моллюсков Littorina squalida по морфо-физиологическим и биохимическим признакам/ Б.А. Калабушкин, Л.А. Животовский, К.И. Афанасьев// Микроэволюция. -М, 1985.-С. 42-44.

93. Кимеридзе К.Р. Пестроовсяничники Восточной Грузии/ К.Р. Ки-меридзе. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. - Тбилиси: ТГУ, 1955. -24 с.

94. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности/ М. Кимура. М.: Мир, 1985. - 398 с.

95. Климец Е.П. Половой диморфизм и избирательность спаривания у колорадского жука {Leptinotarsa decemlineata Say) по фенотипиче-ским маркерам/ Е.П. Климец// V съезд ВОГиС, тез. докл. М., 1987. -С. 97.

96. Климец Е.П. Выявление чувствительности колорадского жука к инсектицидам с помощью фенов/ Е.П. Климец// Фенетика природных популяций.-М., 1988.-С. 111-117.

97. Климец Е.П. О некоторых взаимоотношениях фенотипа и генотипа у колорадского жука/ Е.П. Климец// I Всесоюзная конференция по генетике насекомых, тез. докл. М., 1991. - С. 58.

98. Климов В.В. Микроэволюционные процессы в изолированных популяциях лошади Пржевальского/ В.В. Климов// Проблемы микроэволюции М.: Наука, 1988. - С. 59.

99. Кожанчиков И.В. Биологические формы ивового листоеда {Loch-таеа)! И.В. Кожанчиков// Тр. ЗИН АН СССР. 1946. - Т. 8. - № 1. - С. 7-42.

100. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых/ И.В. Кожанчиков. М.: Высшая школа, 1961.- 286 с.

101. Кохманюк Ф.С. Внутривидовая дифференцировка у колорадского жука/ Ф.С. Кохманюк// XIV Международный генетический конгресс, тез. докл. М.: Наука, 1978, С.648-649.

102. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в пределах ареала/ Ф.С. Кохманюк// Фенетика популяций М, 1982. - С. 233-243.

103. Кохманюк Ф.С. Становление структуры вида в новом ареале на примере колорадского жука. Экология. 1987. - №1. - С.57-61.

104. Кохманюк Ф.С. Модель микроэволюции колорадский жук/ Ф.С. Кохманюк, Е.П. Климец// III съезд Бел.ОгиС, тез. докл. - Минск, 1976. - С. 42-43.

105. Кохманюк Ф.С. Об изменчивости рисунка на переднеспинке у колорадского жука/ Ф.С. Кохманюк, Е.П. Климец, JI.A. Бибицкая, В.В. Пискунова//Физиологическая и популяционная экология животных -Саратов, 1978. в. 5/7. - С. 141-148.

106. Креславский А.Г. Неслучайная миграция. Последствия для изменчивости количественных признаков/ А.Г. Креславский// Журн. Общ. Биол. 1987. - Т. 49. - № 5. - С. 602-613.

107. Креславский А.Г. Неслучайная миграция. Последствия для изменчивости количественных признаков/ А.Г. Креславский// Журн. общ. биол. 1987.-Т. 48. -№ 5.-С. 602-613.

108. Креславский А.Г. Новый взгляд на адаптивную природу полиморфизма. Концепция псевдонейтральных мутаций/ А.Г. Креславский// Журн. общ. биол. 1993. - Т. 54. - № 6. - С. 645-658.

109. Креславский А.Г. Симпатричиеское видообразование у животных: дизруптивный отбор или экологическая сегрегация?/ А.Г. Кре-славский//Журн. общ. биол. -1994. Т. 55. - № 4-5. - С. 404-419.

110. Креславский А.Г. Геногеография расовых различий у Lochmaea capreae (Coleóptera, Chrysomelidae) и проблема симпатрического видообразования/ А.Г. Креславский, A.B. Михеев// Зоол. журн. 1993. - т. 72. - Т. 11.-С. 50-57.

111. Креславский А.Г. О нарушениях панмиксии в природных популяциях коровок/ А.Г. Креславский, В.М. Соломатин // Экология. -1973.-№1.-С. 87-90.

112. Креславский А.Г. Структура скрещиваний в природных популяциях насекомых/ А.Г. Креславский, В.М. Соломатин// Экология. — 1985.-№2.-С. 58-62.

113. Креславский А.Г. Внутрипопуляционная экологическая дифференциация у жука-листоеда Chrysochloa cacaliae Schrnk./ А.Г. Креславский, В.М. Соломатин, A.B. Михеев, В.В. Гриценко // Зоол. журн. — 1976. Т. 55. - №. 8. - С. 1163-1171.

114. Креславский А.Г. Миграции, рассеивание и структура популяций у трех видов жуков-листоедов (Coleóptera; Chrysomelidae)/ А.Г. Креславский, В.М. Соломатин, A.B. Михеев, В.В. Гриценко// Зоол. журн. -1996. Т. 75. - №. 7. - С. 1021-1033.

115. Креславский-Смирнов А.Г. Эколого-генетическая структура популяций насекомых/ А.Г. Креславский-Смирнов. Автореф. дис. докт. биол. наук. - М: МГУ, 1987. - 31 с.

116. Левонтин Р. Генетические основы эволюции/ Р. Левонтин. — М.: Мир, 1978.-351 с.

117. Ли Ч. Введение в популяционпую генетику/ Ч. Ли. М.: Мир, 1978.-555 с.

118. Лусис Я.Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки Adalia bipunctaía! Я.Я. Лусис// Latv. Entomologs. — 1961.-N4.-P. 3-29.

119. Магакьян A.K. К характеристике биологии, экологии и хозяйственной ценности Festuca varia Haenke/ A.K. Магакьян// Бюлл. Ереван. Бот. сада. -1940. № 1. - С. 38-50.

120. Магакьян А.К. Сорные растения лугов и пастбиш Армянской ССР/ А.К. Магакьян. Ереван: Армгиз, 1950. - 338 с.

121. Магомедмирзаев М.М. Генетика и эволюция природных популяций растений ( к определению направления исследований)/ М.М. Магомедмирзаев// Генетика и эволюция природных популяций растений -Махачкала: Даг ФАН СССР, 1975. С. 5-16.

122. Магомедмирзаев М.М. О переходном полиморфизме природных популяций у растений (на примере Helianthemum salicifolium (L.) Mill.)/ М.М. Магомедмирзаев// Журн. общ. биол. 1976. - Т. 37. - № 5. - С. 679-689.

123. Магомедмирзаев М.М. О явлении сверхвысокой генотипической изменчивости нестабильных природных популяций растений/ М.М. Магомедмирзаев// Докл. АН СССР. 1985. - Т. 284. - № 5. - С. 12521255.

124. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогене-тику/ М.М. Магомедмирзаев. М.: Наука, 1990. - 229 с.

125. Магомедмирзаев М.М. , Гриценко JI.A. Эколого-генетические аспекты метамерной организации побеговой системы растений/ М.М.Магомедмирзаев, Л.А.Гриценко// Журн. общ. биол. 1986 - Т. 27.- №2.-С. 198-208.

126. Магомедмирзаев М.М. Количественный морфогенетический анализ системы годичных побегов (на примере алычи)/ М.М. Магомедмирзаев, Л.А. Гриценко // Бюл. МОИП. 1987. - отд. биол. - Т. 92.- №. З.-С. 93-103.

127. Магомедова Н.Г. Об экологической обусловленности проявления генетической гетерогенности популяций Prunus divaricata Led/ Н.Г. Магомедова // Проблемы эволюционной и популяционной генетики — Махачкала: изд. Даг. ФАН СССР, 1978. С. 67-70.

128. Мазер К. Биометрическая генетика/ К. Мазер, Д. Джинкс. М.: Мир, 1985.-463 с.

129. Майр Э. Зоологический вид и эволюция/ Э. Майр. М.: Мир, 1968.-597 с.

130. Майр Э. Популяции, виды и эволюция/ Э. Майр. М.: Мир, 1974.- 460 с.

131. Малоземов Ю.А. К изучению репродуктивной структуры популяций колорадского картофельного жука (.Leptinotcirsa decemlineata Say)/ Ю.А. Малоземов// Фауна Урала и прилежащих территорий. В. 10. - Свердловск, 1982. - С. 102-113.

132. Малоземов Ю.А. Репродуктивная структура и системы спаривания в популяции колорадского картофельного жука/ Ю.А. Малоземов// I Всесоюзная конференция по генетике насекомых, тез. докл. М, 1991.- С. 72.

133. Мамаев С.А. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфологических маркеров/ С.А. Мамаев, А.К. Махнев// Фенетика популяций М.: Наука, 1982. - С. 140-150.

134. Меттлер Л. Генетика популяций и эволюция/ Л. Меттлер, Т. Грегг. М.: Мир, 1972. - 323 с.

135. Мина М.В. Микроэволюция рыб/ М.В. Мина. М: Наука, 1986. -207 с.

136. Михеев А.В. Симпатрическая дифференциация в природных популяциях жука-листоеда Lochmaea capreae L. (Coleóptera: Chrysomeli-dae) в Подмосковье/ А.В. Михеев. Автореф. дис. .канд. биол. наук. -М: МГУ, 1986. - 15 с.

137. Михеев А.В. Взаимоотношения ивовой и березовой рас Lochmaea capreae L. (Coleóptera, Chrysomelidae) с кормовыми растениями/ А.В. Михеев, А.Г. Креславский// Зоол. журн. 1980. - Т.59. - № 5. - С. 705715.

138. Михеев А.В. Изменчивость морфологических признаков у ивовой и березовой рас Lochmaea capreae (Coleóptera, Chrysomelidae)/ А.В. Михеев, А.Г. Креславский// Зоол. журн. 1981. - Т. 60. - № 2. - С. 200204.

139. Нахуцришвили Г.Ш. Еще несколько слов об экологии Festuca varia Наепке/ Г.Ш. Нахуцришвили// Тр. Ин-та Бот. АН ГрузССР. —1967. -Т. 25. сер. Геобот. - В. 2. - С. 61-71.

140. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фито-ценозов Центрального Кавказа. Ритмика развития, фотосинтез, эко-биоморфы/ Г.Ш. Нахуцришвили. — Тбилиси: Мецниереба, 1974. — 193 с.

141. Обухова Н.Ю. Изменчивость окраски оперения в популяциях сизых голубей и механизмы ее поддержания/Н. Ю. Обухова. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. - М.: МГУ, 1987. - 24 с. :

142. Обухова Н.Ю. Изменчивость окраски в городских популяциях сизых голубей (Columbia livia): возможные механизмы поддержания полиморфизма/ Н.Ю. Обухова, А.Г. Креславский// Зоол. журн. 1985. -т. 64.-№ 11.-С. 1685-1693.

143. Овчинникова Н.А. Внутривидовая изменчивость колорадского жука в Липецкой области/ Н.А. Овчинникова, Г.В. Маркелов // Научные доклады высшей школы, биологические науки. 1982. - №7. - С. 63-67.

144. Одум Ю. Основы экологии/ Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

145. Оленов Ю.М. Динамика генного состава природной популяции Drosophila melanogaster! Ю.М. Оленов, И.С. Хармац// Докл. АН СССР. 1938 . - Т. 19. - № 5. - С. 409-412.

146. Пайнтер Р. Устойчивость растений к насекомым/ Р. Пайнтер. -М.: ИЛ, 1953.-443 с.

147. Пианка Э. Популяционная экология/ Э. Пианка. М.: Мир, 1981. - 399 с.

148. Попова Т.А. Пестроовсяничники Кавказа и их хозяйственное значение/ Т.А. Попова. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Л.: ЛГУ, 1952.- 18 с.

149. Придня М.В. Подходы к изучению микроэволюции лесообразо-вателей Кавказа/ М. В. Придня// Микроэволюция М., 1985. - 50-51.

150. Прилипко Л.И. Растительный покров Азербайджана/ Л.И. При-липко. Баку: Элм, 1970. - 170 с.

151. Присный A.B. Морфологическая основа рисунка переднеспинки у колорадского жука/ A.B. Присный. Зоол. журн. - 1985. - Т. 64. - № 10.-С. 1575-1577.

152. Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систематики/ А.П. Расницын// Тр. РЭО. Т. 73. - СПб, 2005. - С. 4-21.

153. Рассел Г. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням/ Г. Рассел. М.: Колос, 1982. - 422 с.

154. Резник С .Я. Обучение в пищевой избирательности насекомых/ С.Я. Резник// Пищевая специализация насекомых (экологический, физиологический, популяциопный аспекты) СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 5-72.

155. Ромашов Д.Д. Материалы по генетике Drosophila funebris F./ Д.Д. Ромашов, Е.И. Балкашина// Журн. экспер. биол. 1938. - Т. 5. - № 2. -С. 102-146.

156. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику/ П.Ф. Ро-кицкий. Минск: Вышэйшая школа, 1974. - 448 с.

157. Северцов A.C. Введение в теорию эволюции/ A.C. Северцов. М.: изд. МГУ, 1981.-317 с.

158. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений/ Л.Ф. Семериков. М.: Наука, 1986. - 141 с.

159. Семериков Л.Ф. Изменчивость сидячецветных дубов в Дагестане/ Л.Ф. Семериков, Н.В. Глотов// Экология. 1980. - № 4. - С. 25-37.

160. Сергиевский С.О. Фенотипическая структура континуальных популяций/ С.О. Сергиевский// Фенетика популяций М.: Наука, 1982. -С. 104-111.

161. Сергиевский С.О. Выбор партнера для спаривания в популяциях амброзиевого листоеда/ С.О. Сергиевский// Труды ЗИН. 1989. - Т. 189. -С. 173-181.

162. Сергиевский С.О. Экологическая генетика популяций Adalia bipunctata: концепция «жесткого и гибкого» полиморфизма/ С.О. Сергиевский, И.А. Захаров// Исследования по генетике, Л: ЛГУ, 1981. -№9.-С. 112-129.

163. Серебровский A.C. Генетический анализ популяции домашних кур горцев Дагестана (к проблеме геногеографии)/ A.C. Серебровский //Жури, экспер. биол. 1927. - сер. А. - Т. 3. - № 1-4. - С. 62-146.

164. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных/ И.Г. Серебряков. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

165. Симпсон Д. Темпы и формы эволюции/ Д. Симпсон. М: ИЛ, 1948.-358 с.

166. Синская E.H. Динамика вида/ E.H. Синская. М.-Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз. - 1948. - 526 с.

167. Соколов A.M. Изменчивость морфологических признаков колорадского жука/ A.M. Соколов// Вопросы экологии и охраны животного мира Нечерноземной зоны РСФСР Иваново, 1979. - С. 110-117.

168. Солбриг О. Популяционная биология и эволюция/ О. Солбриг, Д. Солбриг. М.: Мир, 1982. - 488 с.

169. Соломатин В.М. Ассортативное скрещивание в природных популяциях жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae)/ В.М. Соломатин, А.Г. Креславский, А.В. Михеев, В.В. Гриценко// Жури. общ. биол. -1977.-Т. 38.-№1,-С. 57-64.

170. Соломатин В.М. Структура березовой расы Lochmaea саргеае (Coleóptera, Chrysomelidae) и различия групп жуков по физиологическим показателям// В.М. Соломатин, А.В. Михеев, А.Г. Креславский// Зоол. журн. 1984. - Т. 63. - № 4. - С. 532-539.

171. Сухорученко Г.И. Резистентность вредных организмов к пестицидам проблема защиты растений второй половины XX столетия в странах СНГ/ Г.И. Сухорученко// Вестник защиты растений. - 2001. -№ 1. - С. 18-37.

172. Тараканов В.В. Структура изменчивости, селекция и семеноводство сосны обыкновенной в Сибири/ В.В. Тараканов. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. - Красноярск, 2003. -44 с.

173. Тахтаджян А.Л. Ботанико-географический очерк Армении/ А.Л. Тахтаджян. Тбилиси - Ереван: АрмФАН СССР, 1941. - 180 с.

174. Тимофеев-Ресовский Н.В. Избранные труды/ Н. В. Тимофеев-Ресовский. М.: Медицина. - 1996. - 479 с.

175. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции/ Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. М.: Наука, 1969. - 230 с.

176. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции/ Тимофеев-Н.В. Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 275 с.

177. Тимофеев-Ресовский Н.В., Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctala L./ Н.В. Тимофеев-Ресовский, Ю.М. Сви-режев// Проблемы кибернетики. 1966. - В. 16. - С. 137-146.

178. Токунова А.Л. К морфологии, биологии и экологии Festuca varia Наепке/ А.Л. Токунова// Бот. журн. 1938. - № 3. - С. 219-230.

179. Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа/ И.И. Тумаджанов. Тбилиси: АН ГрузССР, 1963.-241 с.

180. Турутина JI.B. Изучение пространственно-генетической структуры двух видов позвоночных животных (.Lacerta agilis, Clethryonomys glareolus) фенетическим методом/ JI.B. Турутина// Фенетика популяций. М.: Наука, 1982.-С. 174-187.

181. Углов В.А. Ландшафтно-экологическая изменчивость концентрации фенов в популяциях растений/ В.А. Углов// Фенетика популяций. -М.: Наука, 1982. С. 119-125.

182. Удалов М.Б. Некоторые факторы формирования эпигенетического ландшафта популяции колорадского жука на Южном Урале/ М.Б. Удалов, Т.Л. Леонтьева, А.Г. Николенко// Особь и популяция стратегии жизни. - Уфа, 2006. - С. 247-252.

183. Уильямсон М. Анализ биологических популяций/М. Уильямсон. М.: Мир, 1975.-271 с.

184. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика/ К. Уоддингтон. М.: Мир, 1964.-259 с.

185. Ушатинская P.C., ред. Колорадский картофельный жук, Leptino-tarsa decemlineata Say/ P.C. Ушатинская, ред. М.: Наука, 1981. - 375 с.

186. Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say в Европейской части СССР/ С.Р. Фасулати// Экология. 1985. - № 6. - С. 50-56.

187. Фасулати С.Р. Взаимосвязь внешнего и экологического полиморфизма колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say/ С.Р.Фасулати// Тр. Всесоюз. Энтомол. общ. 1986. - Т. 68. - С. 122-125.

188. Фасулати С.Р. Анализ структуры популяций колорадского жука и его значение для разработки зональных систем защиты картофеля/ С.Р. Фасулати// Бюлл. ВИЗР. 1987 б. - № 63. - С. 38-44.

189. Фасулати С.Р. Микроэволюционные аспекты воздействия сортов картофеля на структуру популяций колорадского жука/ С.Р. Фасулати// Изменчивость насекомых—вредителей в условиях научно-технического прогресса в сельском хозяйстве Л.: ВИЗР, 1988. - С. 7183.

190. Фасулати С.Р. Устойчивость овощных пасленовых культур к колорадскому жуку и принципы ее оценки в связи с внутривидовой изменчивостью вредителя/ С.Р. Фасулати, H.A. Карасева// Arpo XXI. — 2001.-№1.-С. 12-13.

191. Федоров A.A. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы/ A.A. Федоров// Материалы по четвертичному периоду В. 3. - М.: АН СССР, 1952. - С. 49-86.

192. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения/ 10.А. Филипченко. М.: Госиздат, 1929. - 275 с.

193. Фолконер Д. С. Введение в генетику количественных признаков/ Д. С. Фолконер. М.: Агропромиздаг, 1985. - 486 с.

194. Фролов А.Н. Биологические расы насекомых и проблема симпат-рического видообразования/ А.Н. Фролов// Макроэволюция — М.: Наука,1984.-С. 18-19.

195. Фролов А.Н. Проблемы биологических форм растительноядных насекомых в связи с пищевой специализацией/ А.Н. Фролов // Журн. общ. биол. 1987. - Т. 48. - № 2. - С. 222-229.

196. Фролов А.Н. Геногеография популяций стеблевых мотыльковна двудомной растительности в Европейской части СССР и их эволюция/ А.Н. Фролов// Фенетика природных популяций. М: Наука, 1990. - С. 290-291.

197. Фролов А.Н. Изменчивость кукурузного мотылька и устойчивость к нему кукурузы/ А.Н. Фролов. Дисс. . докт. биол. наук. - СПб, 1992.-780 с.

198. Холден Д. Факторы эволюции/ Д. Холден. M.-JL: Биомедгиз, 1935.- 122 с.

199. Хохуткин И.М. Эколого-морфологическая характеристика популяций наземных моллюсков рода Bradybaena (Gastropoda, Bradybaeni-dae)/ И.М. Хохуткин// Экология. 1971. - № 5. - С. 82-88.

200. Цвелев Н.Н. К систематике и филогении овсяниц (Festuca L.) флоры СССР/ Н.Н. Цвелев// Бот. журн. 1972. - Т. 57. - № 2. - С. 161175.

201. Чернышев В.Б. Экология насекомых/ В.Б. Чернышев. М.:МГУ, 1996. - 303 с.

202. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики/ С.С. Четвериков// Журн. экспер. биол. -1926. сер. А. - Т. 2. - № 1. - С. 3-54.

203. Чиликина JT.H. Очерк растительности Дагестана/ JI.H. Чиликина// Тр. Отд. Раст. Рес. Махачкала: ДагФАН СССР, 1960 - С. 8-88.

204. Чиликина JI.H., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР/ Л.Н. Чиликина, Е.В. Шифферс. М.-Л.: АН СССР. -1962. -96 с.

205. Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам/ И.Д. Шапиро// Л.: ЗИН, 1985. 321 с.

206. Шапошников Г.Х. Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homoptera, Aphididae)/ Г.Х. Шапошников// Энтомол. обозр. 1966. - Т. 44. - № 1. - С. 3-25.

207. Шапошников Г.Х. Популяция, вид, род как живые системы и их структура у тлей/ Г.Х. Шапошников// Тр. ЗИН АН СССР. 19?. - Т. 53. -С. 106-173.

208. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции/ С.С. Шварц. М.: Наука, 1980. - 278 с.

209. Шенпиков А.П. Луговая растительность СССР/ А.П. Шенников// Растительность СССР Т. 1. - М.-Л.: АН СССР, 1938. - С. 429-647.

210. Шеффе Г. Дисперсионный анализ/ Г. Шеффе. М.: Наука, 1980. -512 с.

211. Шифферс Е. В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья/ Е.В. Шифферс. М.-Л.: изд. АН СССР, 1953. -400 с.

212. Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс/ М.А. Шишкин// Современная палеонтология. Т.1. М.: Недра, 1988. -С. 142169.

213. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции/ И.И. Шмальгаузен. М: Наука, 1968.-451 с.

214. Шпаар Д. ред. Защита растений в устойчивых системах землепользования. Кн. 2/ Д. Шпаар, У. Бурт, Т. Ветцел и др. Торжок: «Вариант», 2003.-374 с.

215. Эрлих П. Процесс эволюции/ П.Эрлих, Р.Холм. М.: Мир, 1966. -330 с.

216. Яблоков А.В. Фенетика: эволюция, популяции, признаки/ А.В. Яблоков. М.: Наука, 1980. - 136 с.

217. Яблоков А.В. Популяциопная биология/ А.В. Яблоков. М.: Высшая школа, 1987.-303 с.

218. Яблоков А.В. Введение в фенетику популяций/ А.В. Яблоков, Н.И. Ларина. М.: Высшая школа, 1985. - 158 с.

219. Ярошенко П.Д. Смены растительного покрова Закавказья в их связи с почвенно-климатическими изменениями и деятельностью чело-века/П. Д. Ярошенко. М.-Л.: АН СССР, 1956. - 242 с.

220. Aarsen L.W. Within-species diversity in natural populations of Holcus lanatus, Lolium perenne and Trifolium repens from four different-aged pastures/ L.W. Aarsen, R. Turkington // Ecology. 1985. - V. 73. - N 4. - P. 651-661.

221. Aguilar R. Effects of forest fragmentation on male and female reproductive success in Cestrum parqui (Solanaceae)/R. Aguilar, L. Galetto// Oecologia. V. 138.-N4.-P. 513-520.

222. Al-Ani H.A. The physiological ecology of diverse populations of the desert shrub Simmondsia chinensis/ H.A. Al-Ani, B.R. Strain, H.A. Mooney // Ecology 1978.-V. 60.-N l.-P. 41-57.

223. Aldrich P.R. Genetic structure inside a declining red oak community in old-growth forest/ P.R. Aldrich, J.C. Glaubitz, G.R. Parker, O.E. Rhodes, C.H. Michler// Heredity. 2005. - V. 96. - N 6. - P. 627-634.

224. Allard R.W. The mating system and microevolution/ Allard R.W.// Genetics. 1975.-V. 79,-N l.-P. 115-126.

225. Allard R.W. Evidence for coadaptation in Avena barbata/ R.W. Allard, G.R. Babbel, M.T. Clegg, A.L. Kahler// Proc. Nat. Acad. Sci. USA.-1972. V. 69. - N 10. - P. 3043-3048.

226. Allard R.W. Implication of genotype-environmental interactions in applied plant breeding/ R.W. Allard, A.D. Bradshaw// Crop.Sci. 1964. -V. 4.-N5.-P. 503-508.

227. Allendorf F.W. Concordance of genetic divergence among sockeye salmon populations at allozyme, nuclear DNA and mitochondrial DNA markers/ F.W. Allendorf, L.W. Seeb// Evolution. 2000. - V. 54. - N 2. - P. 640-651.

228. Andersson L. The driving force: species concept and ecology/ L. Andersson//Taxon/- 1990.-V. 39.-N 3.-P. 315-382.

229. Antlfmger A.E. The genetic basis of microdifferentiation in natural and experimental populations of Borrichia frutescens in relation to salinity/ A.E. Antlfmger//Evolution. 1981. - V. 35. -N 6-P. 1056-1068.

230. Antlfmger A.E. Genetic neighborhood structure of the salt marsh composite, Borrichia frutescens/ A.E. Antlfmger// Heredity. 1982. - V. 73. -N2.-P. 128-132.

231. Antonovics J. The effects of heterogeneous environment on the genetics of natural populations/ J. Antonovics// Amer. Sci. 1971. - V. 59. - N 6. - P. 592-599.

232. Antonovics J. Evolution in closely adjacent populations. VIII. Clinal patterns at a mine boundary/ J. Antonovics, A.D. Bradshaw// Heredity. -1970. V. 25. - N 3. - P. 349-362.

233. Antonovics J. Heavy metal tolerance in plants/ J. Antonovics, A.D. Bradshaw, R.G. Turner// Adv. Ecol. Res. 1971. - V. 7. - P. 1-85.

234. Antonovics J. The ecological and genetic consequences of density-dependent regulation in plants/ J. Antonovics, D.A. Levin// Ann. Rev. of Ecol. and Sist. 1980. - V.l 1. - P. 411-452.

235. Apsit V.J. Breeding population size of a fragmented population of a Costa Rican dry forest tree species/ V.J. Apsit, J.L. Iiamrick, J.D. Nason// Heredity. -2001. V. 92.-N 5.-P. 415-420.

236. Armstrong T. Differences in the history of codling moth Carpocapsa pomonella (L.), attacking pear and apple/ T. Armstrong// Canad. Entomol. — 1946.-V.77.-N2.-P. 231-233.

237. Ayala F.J. Genetic differentiation during the speciation process/ FJ. Ayala// Evol. Biol. V.8. - N.Y. - Lond., 1975. - P. 1-78.

238. Ayala F.J. Molecular evolution/ F.J. Ayala. Sunderland: Sinauer Assoc. Publ., 1976.-277 p.

239. Ayala F.G. Lack of evidence for the neutral hypothesis of protein polymorphism/ F.G. Ayala, M.E. Gilpin// Heredity. 1973. - v. 64. - N 5. -P. 297-298.

240. Ayala F.G. Gene frequency comparisons between taxa: support the natural selection of protein polymorphisms/ F.G. Ayala, M.E. Gilpin// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1974. - V.71. - N 12. - P. 4847-4849.

241. Ayre D.J. Genotypic diversity and gene flow in brooding and spawning corals along the Great Barrier Reef, Australia/ D.J. Ayre, T.P. Hughes// Evolution. 2000. - V. 54. - N 5. - P. 1590-1605.

242. Bagshi S. Radiation induced developmental instability in Arabidopsis thaliana/ S. Bagshi, S. Iyama // Teor. Appl. Genet. 1983. - V. 65. - N 1. -P. 85-92.

243. Barbier P. Comparison between potential and realized genetic variability in wild rice populations with different life-history/ P. Barbier, H. Morishima// Ann. Rept. Nat. Inst. Genet. Jap. 1984 - V. 35 - P. 86-87.

244. Barrett R.D. The dynamics of diversification in evolving Pseudomonas population/ R.D. Barrett, G. Bell// Evolution. 2005. - V. 60 - N 3. - P. 484-490.

245. Barton N.H. No barriers to speciation/ N.H. Barton, J.S. Jones, J. Malles//Nature. 1988. - V. 336. - N 6194. - P. 13-14.

246. Bekele E. Allozyme genotypic composition and genetic distance between the Ethiopian land race populations of barley/ Bekele E. // Hereditas. 1983. - V. 98. - N 2. - P. 259-267.

247. Bell G. The ecology of fitness in forest plants. I. Environmental heterogeneity measured by expiant trials/ G. Bell, M.J. Lechowicz// Ecology. — 1991.-V. 79.-N3.-P. 663-685.

248. Bell M.A. Twelve years of contemporary armor evolution in a threespine stickleback population/ M.A. Bell, W.E. Aquirre, N.J. Buck// Evolution. 2004. - V. 58. - N 4. - P. 814-824.

249. Berlocher S.H. Radiation and divergence in the Rhagoletis pomonella species group: influences from allozymes/ Berlocher S.H.// Evolution. — 2000. V. 54. - N 2 - P. 543-557.

250. Berlocher S.H. Environmental heterogeneity and genetic variation in Rhagoletis (Diptera: Tephritidae)/ S.H. Berlocher, G.L. Bush// Genetics. -1975. V.80. - N 3, Suppl. - P. 1-13.

251. Berry R.J. Inheritance and Natural History/ R.J. Berry. London, 1977.-350 p.

252. Berry R.J. Variation in mammalian populations/ R.J. Berry, H.N. Southern// London, 1970. 403 p.

253. Birch L.C. Evolution history and population biology/ L.C. Birch, P.R Ehrlich// Nature. 1967. - V. 214. - N 5086. - P. 349-352.

254. Blair C. P. Cryptic speciation and host race formation in a purportedly generalist tumbling flower beetle/ C. P. Blair, D.G. Abrahamson, J.A. Jack-man, L. Tyrell// Evolution. 2005. - V. 59. - N 2. - P. 304-316.

255. Bolnick D.I. Can intraspecific competition drive disruptive selection? An experimental test in natural populations of sticklebacks/ D.I. Bolnick// Evolution. 2004. - V. 58. - N 3. - P. 608-618.

256. Bolnick D.I. Natural selection in populations subject to a migration load/ D.I. Bolnick, P. Nosil// Evolution. 2007. - V. 61. - N 9. - P. 22292243.

257. Bos M. Gene flow in Plantago. I. Gene flow and neighborhood size in P. lanceolatal M. Bos, H. Harmens, K. Vrieling// Heredity. 1986. - V. 56. -N 1. - P. 43-54.

258. Bossdorf O. Phenotypic and genetic differentiation between native and introduced plant populations/ O. Bossdorf, H. Auge, L. Lafuma, W.E. Rogers, E. Siemann, D. Prati//Oecologia. 2005. - V. 144.-N 1.-P. 1-11.

259. Boughey H. Joint selection for both extremes of mean performance and of sensitivity to a macroenvironmental variable. III. The determinants of sensitivity/ H. Boughey, J.L. Jinks// Heredity. 1978. - V.40. - N 3. - P. 363-369.

260. Bradshaw A.D. Population differentiation in Agrostis tenuis Sibth. I. Morphological differentiation/ A.D. Bradshaw// New Phytol. 1959. - V. 58. -N2-P. 208-227.

261. Bradshaw A.D. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants/A.D. Bradshaw// Adv. in Genet. 1965. - V. 13. - P. 115-155.

262. Brendonck L. Regional structured of genetic variation in short-lived rock pool populations of Branchipodopsis wolfi (Crustacea: Anostraca)/ L.

263. Brendonck, L. de Meestcr, B.J. Riddoch// Oecologia. 2000. - V. 123. - N 4.-P. 506-515.

264. Bronikowski A.M. Experimental evidence for the adaptive evolution of growth rate in the garter snake Thamnophis elegans! A.M. Bronikowski// Evolution. 2000. - V. 54. - N 5. - P. 1760-1767.

265. Brown A.H.D. Enzyme polymorphism in plant population/ A.H.D. Brown// Theor. Popul. Biol. V. 15. - N 1. - P. 1-42.

266. Brown A.Ii.D. Isozymes and genetic resources of forest tree/ A.II.D. Brown, G.F. Moran// Proc. Symp." Isozymes of North American forest trees and forest insects". Berkeley, 1981. - P. 1-10.

267. Brown A.H.D. Genetic variation in natural population of wild barley (Hordeum spontaneum). A.H.D. Brown, E. Nevo, O. Zohary, O. Dagan// Genetics. 1978. - V. 49. - N 2-3. - P. 97-108.

268. Burkhardt D. Signalling fitness: larger males sire more offspring. Studies of the stalk-eyed fly Cytrodiopsis whitei (Diplera, Diopsidae). D. Burkhardt, K. de la Motte, J. Lunau// Comp. Physiol. 1994. - V. 174. -№1. - P. 61-64.

269. Bush G.L. Sympatric host race formation and speciation in frugivoroug flies of the genus Rhagoletis (Diptera, Tephritidae)/ G.L. Bush// Evolution. 1969. - V. 23. -N 2. - P. 237-251.

270. Bush G.L. Sympatric host race formation in the true fruit flies (Thephritidae)/ G.L. Bush // Genetic mechanisms of speciation in insects -Boston: Reidel. Publ., 1974. P. 3-23.

271. Bush G.L. Sympatric speciation in phytophagous parasitic insects/ G.L. Bush// Evolutionary strategies of parasitic insects and mites N-Y - L.: Plenum press, 1975.-P. 187-206.

272. Cahn M.G. The biology of the leaf mark polymorphism in Trifolium repens L. I. Distribution of phenotypes at a local scale/ M.G. Cahn, J.L. Harper// Heredity. 1976. - V. 37. - N 3. - P. 309-325.

273. Cahn M.G. The biology of the leaf mark polymorphism in Trifolium repens L. II. Evidence for the selection on leaf marks by rumen flstulated sheep/ M.G. Cahn, J.L. Harper// Heredity. 1976. - V. 37. - N 3. - P. 327333.

274. Cain A.J. Area effects in Cepaeal A.J. Cain, J.D. Currey// Phil. Trans. (B). 1963. - V. 246.-P. 1-81.

275. Cain A.J. Selection in the polymorphic land snail Cepaea nemoralis/ A.J. Cain, P.M. Sheppard // Heredity. 1950. - V. 4. - N 3. - P. 275-294.

276. Carey K. Breeding system, genetic variability and response to selection in Plectritis (Valerianaceae)/ K. Carey// Evolution. 1983. - V. 37. - N 5. - P. 94 7-956.

277. Carman J.G. Morphologic and allozymic variation between long-term grazed and non-grazed populations of the bunchgrass Schizachyrium scopa-rum var. frequens! J.G. Carman, D.D. Briske// Oecologia. 1985. - V. 66. -N3. - P. 332-337.

278. Castric V. Landscape structure and hierarchical genetics diversity in the brook charr Salvenius fontinalis/ V. Castric, B. Forrest, L. Bernatchez// Evolution. -2001. V. 55. - N 5. - P. 1016-1028.

279. Ceplitis A. The importance of sexual and asexual reproduction in the recent evolution of Allium vineale/ A. Ceplitis// Evolution. V. 55. ~ N 8. -P. 1581-1591.

280. Cheliak W.M. Gene diversity of natural populations of a clone-forming tree Populus tremuloides! W.M. Cheliak, B.P. Dansik// Canad. J. Genet, and Cytol. 1982. - V.24. - N 5. - P. 511-516.

281. Cheng Y.-P. Allozyme variation of Cyclobalanopsis championii (Fa-gaceae) a narrowly distributed species in Southern Taiwan/ Y.-P. Cheng, C.-T. Chien, H.-W. Chen, T.P. Lin// Heredity. 2001. - V. 92. - N 1. - P. 65-70.

282. Chipps S.R. Phenotypic variation and vulnerability to predation in juvenile bluegill sunfish (Lemopis macrochirus)/ S.R. Chipps, J.A. Dunbar, D.H. Wahl// Oecologia. 2004. - V. 138. - N 1. - P. 32-38.

283. Clarke B. Darwinian evolution of proteins/ B. Clarke// Sciencc. -1970.-V. 168.-N 3935.-P. 1009-1011.

284. Clausen J. Stages in the evolution of plant species/ J. Clausen. -Ithaca: Cornell. Univ. Press, 1951.-206 p.

285. Clausen J. Experimental studies on the nature of species/ J. Clausen, W.H. Hiesey. Washington: Cam. Inst. Publ., 1958. - 283 p.

286. Clegg M.T. Is the gene the unit of selection? Evidence from two experimental plant populations/ M.T. Clegg, R.W. Allard, A.L. Kahler// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1972. - V. 69. - N 9. - P. 2474-2478.

287. Cook L.M. Melanic moth frequencies in Yorkshire and Old English industrial hot spot/ L.M. Cook, S.L. Sutton, T.J. Crawford// Heredity. -2005. V. 96. - N 5. - P. 522-528.

288. Cook S.A. Adaptation of heterogeneous environment variation in het-erophylly in Ranunculus flammula/ S.A. Cook, M.P. Johnson// Evolution. — 1968. V. 22. - N 2. - P. 496-516.

289. Cox G.W. Substrate color matching in the grasshopper, Ciroctetlix rabula (Orthoptera: Acrididae)/ G.W. Cox, D.G. Cox// Great Basin Natiir. -1974.-V. 34.-N l.-P. 60-70.

290. Craig T.P. Genetics, experience, and host-plant preference in Eurosta solidaginis: implications for host shifts and speciation/ T.P. Craig, J.D. Horner, J.K. Itami// Evolution. -2001. V. 55. - N 4. - P. 773-782.

291. Cruse-Sanders J.M. Spatial and genetic structurewithin population of wild American ginseng (Panax quinquefolius L., Araliaceae)/ J.M. Cruse-Sanders J.M., Hamrick J.L.// Heredity. V. 95. - N 4. - P. 309-321.

292. Cruzan M.B. Population size and fragmentation thresholds for the maintenance of genetic diversity in the herbaceous endemic Scutellaria montana (Lamiaceae)/ M.B. Cruzan// Evolution. 2001. - V. 55. -N 8. — P. 1569-1580.

293. Curies R.F. Genetic diversity and population structure in pitch pine (Pinus rigida Mill.)/ R.F. Curies, F.T. Ledig// Evolution. 1982. - V. 36. - N 2. - P. 387-402.

294. Davies T.J. Neutral theory, phylogenesis, and the relationship between phenotypic change and evolutionary rates/ T.J. Davies, V. Savolainen// Evolution. 2006. - v. 60. - N 3 - P. 476-483.

295. Delesalle V. The neighborhood matters: effects of neighbor number and sibling (or kin) competition on floral traits in Spergularia marina (Caryophyllaceae)/ V. Delesalle, S. Mazer// Evolution. 2002. - V. 56. - N 12.-P. 2406-2413.

296. Deinert E.L. Mate competition in butterflies/ E.L. DeinerL, J.T. Longino, L.E. Gilbert// Nature. 1994. - V. 370. - №6484. - P. 23-24.

297. Dhuyvetter H. Differentiation between two salt marsh beetle ecolypes: evidence for ongoing speciation/ H. Dhuyvetter, F. Hendrickx, E. Gau-blomme, K. Desender// Evolution. 2007. - V. 61. - N 1. - P. 184-193.

298. Diehl S.R. An evolutionary and applied perspective of insect biotypes / S.R. Diehl, G.L. Bush// Ann. Rev. Entomol. 1984. - V. 29. - P. 471-504.

299. Dobzhansky T.H. Experimental studies of genetics of frceliving populations of Drosophila! T.H. Dobzhansky// Biol. Rev. 1939. - V. 14. - N 2. -P. 339-368.

300. Dobzhansky T.H. Genetics of the evolutionary process/ T.H. Dobzhansky. N.Y.: Columbia Univ. press, 1970. - 505 p.

301. Dobzhansky T.H. Chance and creativity in evolution/ T.H. Dobzhansky. "Stud. Phil. Biol. Reduct. and Related Probl." - L.: Basingstoke, 1974. - P. 307-338.

302. Dobzhansky T.H. Evolution/ T.H. Dobzhansky// Gcnetics. 1975. -V. 79, Suppl.-P. 59-61.

303. Dobzhansky T.H. Contributions to the genetics, taxonomy and ecology of Drosophila pseudoobscura and its relatives/T.H. Dobzhansky, C. Epling // Carnegie Inst. Wash. Publ. 1944. - N 554. - P. 1-183.

304. Dobzhansky T.H. Inversions in the chromosomes o£ Drosophila pseudoobscura/ T.H. Dobzhansky, A.H. Sturtevant// Genetics.- 1938. V.23. -N l.-P. 28-64.

305. Dodson G. Lek mating system and large male aggressive advantage in a gall-forming tephritid fly (Diptera, Tephritidae)/ G. Dodson// Ethology. -1986. V. 72. - №2. - P. 99-108.

306. Donoghue MJ. A critique of the biological species concept and recommendations for a phylogenetic alternative/ M.J. Donoghue// Bryologist. — 1985.-V. 88.-N3.-P. 172-181.

307. Dragavtsev V.A. Algoritms of an ecologo-genetical survey of the genofond and methods of creating the varieties of crop plants for yield, resistance and quality/ V.A. Dragavtsev. St. Pb., 1985. - 37 p.

308. Dutech C. Tracking a genetic signal of extinction-recolonization events in a neotropical tree species: Vouaccipoua americana aublet in French Guiana/ C. Dutech, L. Maggia, C. Tardy, H.I. Joly, P. Jame// Evolution. -2003. V. 57. - N 12. - P. 2753-2764.

309. Ehrlich P.R. The butterflies of Jasper Ridge/ P.R. Ehrlich// Co Evolution Quart. 1979. - B. 428. - N 94965. - P. 50-55.

310. Ehrlich P.R. The population biology of checkerspot butterflies CEuphydryas)/ P.R. Ehrlich, D.D. Murphy// Biol. Zbl., 1981. - V. 100. - N 2. - P. 613-629.

311. Ehrlich P.R. Differentiation of populations/ P.R. Ehrlich, P.H. Raven// Science. 1969. - V. 165. - N 3899. - P. 1228-1232.

312. Ehrlich P.R. Colorado checkerspot butterflies: isolation, neutrality and biospecies/ P.R. Ehrlich, R.W. White// Amer. Nat. V. 115. - N 3. - P. 328341.

313. Ehrlich P.R. Checkerspot butterflies: a historical perspective/ P.R. Ehrlich, R.R. White, P.S. Singer, S.W. McKechnie, L.E. Gilbert// Science. -V. 188.-N 2.-P. 221-228.

314. Emmel T.G. On the nature of the polymorphism and mate selection phenomena in Anartia fatima (Lepidoptera, Nymphalidae)/ T.G. Emmel// Evolution. 1973. - V. 27 - №1. - P. 164-165.

315. Epling C. Genetics of natural populations. VI. Microgeographic races in Linanthus parryae/ C. Epling, T.Ii. Dobzhansky// Genetics. 1942. - V. 27.-N 2.-P. 317-332.

316. Epperson B.K. Spatial-autocorrelation analysis of flower color polymorphisms within substructured populations of morning glory {Ipomaea purpurea)/ B.K. Epperson, M.T. Clegg// Amer. Nat. 1986. - V. 128. - N 6. - P. 840-858.

317. Etter R.J. Population differentiation decreases with depth in deep-sea bivalves/ R.J. Etter, M.A. Rex, M.R. Chase, J.M. Quattro// Evolution. -2005. V. 59. - N 7. - P. 1479-1491.

318. Feder J.L. Gene frequency clines for host races of Rhagoletis pomo-nella in the midwestern Unated States/ J.L. Feder, G.L. Bush// Heredity. — 1989. V. 63. - N 2. - P. 245-266.

319. Fenster C.B. Population differentiation in annual legume: genetic architecture/ C.B.Fenster, L.F.Galloway// Evolution. 2001. - V. 54. - N 4. -P. 1157-1172.

320. Fernandez-M. J.F. Mating patterns of a subdivided population of Andean oak (Quercus humboldtii Bonpl., Fagaceae)/ J.F. Fernandez-M., V.L. Sork// Heredity. 2005. - V. 96. - N 6. - P. 635-643.

321. Fisher R.A. Theory of statistical estimation/ R.A. Fisher// Proc. Cambr. Phil. Soc. 1925. - V. 22. -P. 700-725.

322. Fisher R.A. The genetical theory of Natural Selection/ R.A. Fisher. -Clarendon Oxford, 1930. 291 p.

323. Fontanillas P. Estimating sex-specific dispersal rates with autosomal markers in hierarchically structured populations/ P. Fontanillas, E. Petit, N. Perrin// Evolution. 2004. - V. 58, N 4, p. 886-894.

324. Ford E.B. Ecological genetics/ Ford E.B.// London: Methuen & Co., 1964.-335 p.

325. Fox C.W. Maternal and genetic influences on egg size and larval performance in a seed beetle (Callosobruchus maculatus) : multigenerational transmission of a maternal effect?/ C.W. Fox // Heredity. 1993. - V. 73. -№5.-P. 509-517.

326. Frazer B.D. Population dynamics and recognition in the pea aphid (Homoptera: Aphididae)/ B.D. Frazer// Can. Entomol. 1972. - V. 104. - N 11.-P. 1729-1733.

327. Friesen M.L. Experimental evidence for sympatric ecological diversification due to frequency-dependent competition in Escherichia colit M.L. Friesen, G. Saxer, M. Travisano, M. Doebeli// Evolution. 2003. - V. 58. -N 2. - P. 245-260.

328. Fry J.D. Multilocus models of sympatric spetiation: Bush versus Rice versus Felsenstein/ Fry J.D.// Evolution. 2003. - V. 57. - N 8. - P. 17351746.

329. Fuller R.C. Genetics, lighting, environment and heritable responses to lighting environment affect male color morth expression in bluefin killifish Lucania goodie/ R.C. Fuller, J. Travis// Evolution. 2004. - V. 58. - N 5. -1086-1098.

330. Futuyma D.J. A new species of Ophraella Wilcox (Coleoptera: Chry-somelidae) from the southwestern Unated States/ D.J. Futuyma// J. N.-Y. Entomol. Soc. 1991. - V. 99. - N 4. - P. 643-653.

331. Futuyma D.J. Evolutionary biology/ D.J. Futuyma. 3 ed., Sunderland: Sinayer Publ., 1998. - 763 p.

332. Futuyma D.J. Genetic variation in the use of resources by insects / D.J. Futuyma, S.C. Peterson// Ann. Rev. Entomol. 1985. - V. 30. - P. 217

333. Galloway L.F. Population differentiation in annual legume: local adaptation/ L.F. Galloway, C.B. Fenster// Evolution.- 2001. V. 54. - N 4. - P. 1173-1181.

334. Gasser M. Genetic-ecological investigation in Biscutella levigata L/ M. Gasser. Geobot. Inst. Stiftung Rubel., Zurich, 1986. - 87 p.

335. Glotov N.V. Analysis of the genotype-environment interaction in natural populations/ N.V. Glotov// Acta Zool. Fennica. 1992. - V. 191. -P. 47-55.

336. Godt M.J.W. Allozyme diversity in Macbridea alba (Lamiaceae), an endemic Florida mint/ M.J.W. Godt, J. Walker, J.L. Hamrick// Heredity. V. 95.-N3.-p. 244-249.

337. Gomez-Mestre I. Contrasting patterns of guantitative and neutral genetic variation in locally adapted populations of the natterjack toad, Bufo calamita! I. Gomez-Mestre, M. Tejedo// Evolution. 2004. - V. 58. - N 10. -P. 2343-2352.

338. Gonsales-Candelas F. Genetic differentiation and structure of Hip-pocrepis valentina (Leguminosae) populations/ F. Gonsales-Candelas, A. Montolio// Heredity. V. 91. -N 2. - P. 134-141.

339. Gottlieb L.D. Phenotypic variation in Stephanomeria exiqua ssp. coronaria (Compositae) and its recent derivate species "Malheurensis'V L.D. Gottlieb// Amer. J. Bot. 1977. - V. 64. - N 7. - P. 873-880.

340. Goverde M. Arbuscular micorrhizal fungi influence life history traits of a lepidopteran herbivore/ M. Goverde, M. van der Heijden, A. Weimken, I. Sanders, A. Erhardt// Oecologia. 2000 - V. 125. - N 3. - P. 362-369.

341. Goyon P.H. Polymorphisms and environment: the adaptive value of the oil polymorphisms in Thymus vulgaris L/ P.H. Goyon, P. Vernet, J.L. Guillerm, G. Valdeyron// Heredity. 1986. - V. 57. - N 1. - P. 59-66.

342. Grace J.B. Phenotypic and genotypic components of growth and reproduction in Typha latifolia\ experimental studies in marshes of differing successional maturity/ J.B. Grace, R.G. Vetzel// Ecology. 1981. - V. 62. -N 5 - P.789-801.

343. Gracham B. The ecology and genetics of fitness in forest plants. III. Environmental variance in natural populations of Impatiens pallidal B. Gracham, M.J. Lechowicz// Ecology. 1991. - V. 79. - N 3. - P. 697-713.

344. Grant B.S. Recent history of melanism in American peppered moths/ B.S. Grant, L.L. Wiseman// Heredity. 2002. - V. 93. - N 2. - P. 86-90.

345. Grant V. Genetic and taxonomic studies in Gilia. IV. G ilia achilleafo-lia! V. Grant//Aliso. 1954. - V. 3. -N 1. - P. 1-18.

346. Gwynne D.T. Mate selection by female katydids (Orthoptera, Tettigo-niidae) Conocephalus nigropleurum/ D.T. Gwynne// Anim. Behav. 1982. -V. 30. - №3. - P. 734-738.

347. Haldane J.B.S. The Causes of Evolution/ J.B.S. Haldane. NY: Longmans & Green. - 1932. - 235 p.

348. Halkka O. Polymorphism in population of Philaenus spumarius L./ O. Halkka// Natutre. 1962. - V. 193. -N 4810. - P. 93

349. Halkka O. Geographical, spatial and temporal variability in the balanced polymorphism of Philaenus spumarius/ O. Halkka// Heredity. 1964. - V.19.-N1.-P. 33-38.

350. Halkka O. Genetics of Philaenus color polymorphism: the 28 genotypes/ O. Halkka, L. Halkka, R. Hoivinen, M. Raatikainen, A. Vasarainen// Hereditas. 1975a. - V. 79. -N2. - P. 308-310.

351. Halkka O. Clines in the color polymorphism of Philaenus spumarius in Eastern Central Europe/ O. Halkka, M. Raatikainen, J. Vilbaste// Heredity. 1975 6. - V. 35. - N 3. - P. 303-309.

352. Halkka O. Transfer of individuals as a means of investigating natural selection in operation/ O. Halkka, L. Halkka, M. Raatikainen// Hereditas. -1975 b. V. 80.-N l.-P. 27-34.

353. Halkka O. Conditions requiste for stability of polymorphic balance in Philaenus spumarius L. (Homoptera)/ O. Halkka, M. Raatikainen, L. Halkka // Genetica. 1976. - V. 46. - N 1. - P. 67-76.

354. Hamrick I.L. Microgeographical variation in allozyme frequencies in Avena barbata/ I.L. Hamrick, R.W. Allard// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1972. V. 69. - N 8. - P.2100-2104.

355. Hamrick I.L. Correlations between quantitative characters and enzyme genotypes in Avena barbata! I.L. Hamrick, R.W. Allard// Evolution. 1975. -V. 29. - N 3. - P.438-442.

356. Hamrick L.M. Influence of microhabitat heterogeneity of gene frequency distribution and gametic phase disequilibrium in Avena barbata! L.M. Hamrick, L.R.Holden// Evolution. 1979. - V. 33. - N 2. - P. 521-533.

357. Hanks L.M. Local adaptation in the armored scale insect Pseudaulo-capsis pentagona (Homoptera: Diaspididae)/ L.M. Hanks, R.F. Denno// Ecology. 1987. - V. 75. - N 8. - P. 2301-2310.

358. Hansson B. Restricted dispersal in a long-distance migrant bird with patchy distribution, the great reed warbler/ B. Hansson, S. Bensch, D. Has-selquist, B. Kiel// Oecologia. 2002. - V. 130. - N 4. - P. 536-542.

359. Harberd D.J. Observation on population structure and longevity of Festuca rubra L./ D.J. Harberd// New Phytol. 1961. - V. 60. - N 1. - P. 184-206.

360. Harberd D.J. Some observation of natural clones in Festuca ovina/ D.J. Harberd//New Phytol. 1962. -V. 61. -N 1. - P. 85-100.

361. Hare J.D. Ecology and management of the Colorado potato beetle/ J.D. Hare//Ann. Rev. Entomol. 1990. - V. 35. - P.81-100.

362. Hargeby A. Habitat-specific pigmentation in a freshwater isopod: adaptive evolution over a small spatiotemporal scale/ A. Hargeby, J. Johansson, J. Ahnesjo// Evolution. 2004. - V. 58. - N 1. - P. 81-94.

363. Hassal M. Phenotypic plasticity and interpopulation differences in life history traits of Armadillidium vidgare (Isopoda: Oniscidae)/ M. Hassal, A. Helden, T. Benton// Oecologia. 2003. - V. 137. - N 1. - P. 85-89.

364. Hassal M. Ecotypic differentiation and phenotypic plasticity in reproductive traits of Armadillidium vulgare (Isopoda: Oniscidae)/ M. Hassal, A. Helden, A. Goldson, A. Grant// Oecologia. 2005. - V. 143. - N 1. - 51-60.

365. Hedrick P. Genetic variation in a heterogeneous environment. II. Temporal heterogeneity and directional selection/ P. Hedrick// Genetics. -1976. -V. 84. -N 1. P. 145-157.

366. Heckel G. Genetic structure and colonization processes in European populations of the common vole, Microtus ai*valis/ G. Heckel, R. Burri, S. Fink, J.-F. Desmet, L. Excoffier// Evolution. 2005. - V. 59, N 10. - P. 2231-2242.

367. Hey wood J.S. Assotiations between allozyme frequencies and soil characteristics in Gaillardia pulchella (Compositae)/ J.S. Heywood, D.A. Levin// Evolution. 1985. - V. 39. - N 5. - P. 1076-1086.

368. Hickman J.S. Environmental unpredictability and plastic allocation strategies in the annual Polygonum cascadense (Polygonaceae)/ J.S. Hickman// Ecology. 1975. - V. 63. - N 2. - P.689-701.

369. Hjelm J. Growth, morphological variation and ontogenetic niche shifts in perch (Perca fluviatilis) in relation to resource availability/ J. Hjelm, L. Persson, B. Christensen// Oecologia. 2000. - V. 122. - N 2. - P. 190-199.

370. Iiooftman D.A. Effects of habitat fragmentation on the fitness of two common wetland species, Carex davalliana and Succisa pratensisll D.A. Hooftman, M. van Kleunen, M. Diemer// Oecologia. V. 134. - N 3. - P. 350-359.

371. Horton D.R. Host utilization by Colorado potato beetle in a potato weed ()Solanum sarrachoides Sendt) system/ D.R. Horton, J.L Capinera// Canad. Entomologist. 1990. - V. 122. - N 1/2. - P. 113-121.

372. Huettel M.D. The genetics of host selection and its bearing on sympat-ric speciation in Procecidochares (Diptera: Taphritidae)/ M.D. Huettel, G.L. Bush// Entomol. Exp. and Appl. 1972. - V. 15. - N 4. - P. 465-480.

373. Huxley J.S., ed. The new systematics/ J.S. Huxley, ed. Oxford, 1940.-583 p.

374. Huxley J. Evolution, the modern Synthesis/ J. Huxley London: Allen and Unwin, 1942. - 652 p.

375. Ingvarsson P. A metapopulation perspective on genetic diversity and differentiation in partially self-fertilizing plants/ P. Ingvarsson// Evolution. — 2002. V. 56. - N 12. - P. 2368-2373.

376. Irwin D.E. Phyllogeographic breaks without geographic barriers to gene flow/ D.E. Irwin// Evolution. 2002. - V. 56. - N 12. - P. 2383-2394.

377. Ishii S. Studies of the host preference of the cowpea weevil (Calloso-bruchus chinensis)/ S. Ishii // Bull. Nat. Inst. Agr. Sci. 1952. - V. 1. - P. 185-256.

378. Jacobson J. W. Izozyme variation between geographic populations of the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata (Coleoptera, Chry-somelidae)/ J. W. Jacobson, T.H. Hsiao// Ann. Rev. Entomol. Soc. Amer. — 1983.-V. 76.-N 2.- P. 162-166.

379. Jaenike J. Effects of early adult experience on host selection in insects: some experimental and theoretical results/ J. Jaenike// J. Insect Behavior. 1988. - V. 1. -N 1. - P. 3-15.

380. Jain S.K. Inheritance of phenotypic plasticity in soft chess Bromus mollis (Graminaceae)/ S.K. Jain// Experientia. 1978. - V. 34. - N 7. - P. 835-836.

381. Jain S.K. Adaptive strategies: polymorphism, plasticity and homeostasis/ S.K. Jain Top. Plant Pop. Biol., N.-Y., 1979. - P. 160-187.

382. Jinks J.L. Determination of the environmental sensitivity of selection lines of Nicotiana rustica by the selection environment/ J.L. Jinks, H.S.Pooni// Heredity. 1982. - V. 49. - N 2. - P. 291-294.

383. Johnson G.B. Evidence that enzyme polymorphisms are not selectively neutral/ G.B. Johnson// Nat. New Biol. 1972. - V. 237. - N 5351. -P. 170-171.

384. Johnson W.E. Protein variation and systematics in Kangaroo rats (genus Dipodomys)/ W.E. Johnson, R.K. Selander// Syst. Zool. -1971. V. 20. -N3.-P. 377-405.

385. Juravcic N. Abiotic stress, competition, and the distribution of the native annual grass Vulpia microstachys in a mosaic environment/ N. Juravcic, S. Harrison, F. Wolf// Oecologia. 2002. - V. 130. - N 4. - P. 555-562.

386. Kalisz S. Spatial population genetic structure in Trillium grandiflo-rum: the roles of dispersal, mating, history, and selection/ S.Kalisz, J.D. Na-son, F.M. Hanzawa, S.J. Tonsor// Evolution. 2001. - V. 55. - N 8. - P. 1560-1568.

387. Kankare M. Metapopulation genetic structure of two coexisting para-sitoids of the Glanville fritillary batterfly/ M. Kankare, S. van Nouhuys, O. Gaggiotti, I. Hanski// Oecologia. 2005. - V. 143. - N 1. - P. 77-84.

388. Karataglis L.S. Gene flow in parapatric plant populations of Agrostis tennuis L. and Festuca rubra L.J L.S. Karataglis// Acta soc. Bot. Pol. -1986.-V. 55.-N 3.-517-527.

389. Kawecki T.J. Expression of genetic and environmental variation for life history characters on the usual and novel hosts in Callosobruchus macu-latus (Coleoptera, Bruchidae)/ T.J. Kawecki // Heredity. 1995. - V. 75. - № l.-P. 70-76.

390. Keeler K.H. Intra-population differentiation in annual plants. II. Elec-trophoretic variation in Veronicaperegrinal K.H.Keeler// Evolution. 1978. -V. 32.-N3.-P. 638-645.

391. Keppel G. Evidence for long isolation among populations of a Pacific cycad: genetic diversity and differentiation in Cycas seemannii A. Br. (Cycadaceae)/ G. Keppel, S.-W. Lee, P.D. Hodgskiss// Heredity. 2002. - V. 93.-N2.-P. 133-139.

392. Kettlewell H.B.D. A resume of investigations on industrial melanism in the Lepidoptera/ H.B.D. Kettlewell// Proc. Roy. Soc. Lond. 1956. - V. 145.-N920.-P. 297-303.

393. Key wood J.S. Edaphic races of Gaillardia pulchella in central Texas/ J.S. Keywood// Heredity. 1986. - V. 77. - N 3. - P. 146-150.

394. Khan M.A. Adaptation to heterogeneous environments. III. Inheritance of response to spacing in flax and linseed {Linum usitatissimus)/ M.A. Khan, J. Antonovics, A.D.Bradshaw// Austral. J. Agric. Res. 1976. - V. 27. -N5. -P. 649-659.

395. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level/ M. Kimura// Nature. 1968. - V. 217. - N 5129. - P. 624-625.

396. Kimura M. The neutral theory of molecular evolution/ M. Kimura// Amer. Sci. 1978. - V. 241. - N 1. - P. 94-104.

397. Kimura M. The number of alleles that can be maintained in a finite population/ M. Kimura, J. Crow// Genetics. 1964. - V. 49. - N 4. - P. 725738.

398. Kimura M. On some principles govering molecular evolution/ M. Kimura, T.Ohta// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1974. - V. 71. - N 11. - P. 2848-2852.

399. King J.L. Non-Darwinian evolution: random fixation of selectively neutral mutations/ J.L. King, T.H. Jukes// Science. 1969. - V. 164. - N 3881. - P. 788-798.

400. Kinloch B.B. Caledonian Scots pine: origins and genetic structure/ B.B. Kinloch, R.D. Westfall, G.T. Forrest// New Phytol. 1986. - V. 104. -N4. - P. 703-729.

401. Kleinschmidt J. Variation in mineral nutrient content between young plants of Norway spruce provenances and clones/ J. Kleinschmidt// Silvae Genet. 1982. - V. 31. - N 2-3. - P. 77-80.

402. Knapp E.E. Pollen-limited reproduction in blue oak: implications for wind pollination in fragmented populations/ E.E. Knapp, M.A. Goedde, K.J. Rice//Oecologia.-2001.-V. 128. -N l.-P. 48-55.

403. Knowles P. Genetic variability among and within closely spaced population of lodgepole pine/ P. Knowles// Can. J. Genet, and Cytol. 1984. -V. 26.-N2.-P. 177-184.

404. Kontkanen P. Beitrag zur Okologie von Lochmaea cahreae L. (Col.)/ P. Kontkanen// Notulae Entomol. 1932. - Bd. 12. - S. 87-89.

405. Krafsur E.S. Geographic differentiation in the house fly estimated by microsatellite variation/ E.S. Krafsur, M.A. Cummings, M.A. Endsley, J.G. Marquez, J.D. Nason// Heredity. 2005. - V. 96. - N 5. - P. 502-512.

406. Kuiper D. Phenotypic plasticity in a physiological perspective/ Kuiper D., Kuiper P.J.C.// Acta Oecologica. 1988. - V. 9. - N 1. - P. 43-59.

407. La Fiandra E. Predator induced phenotypic plasticity in the pinewood tree frog Hyla femoralis: necessary cues and the cost of development/ E. La Fiandra, K.J. Babbit// Oecologia. 2004. - V. 138. - N 3. - P. 350-359.

408. Lamotte M. Polymorphism of natural populations of Cepaea nemor-alis / M. Lamotte// Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1959. - V. 24. -P. 65-86.

409. Larson A.O. The host-selection principle as applied to Bruchus quadrimaculatus! A.O. Larson // Ann. Entomol Soc. Amer. 1927. - V. 20. -№ l.-P. 37-79.

410. Laurilla A. Population divergence in growth rate and antipredator defenses in Rana arvalis/ A. Laurilla, S. Pakkasmaa, J. Merila// Oecologia. — 2006. V. 147. - N 4. - P. 585-595.

411. Lewontin R.C. The adaptation of populations to varying environments/ R.C. Lewontin// Cold Spring Harbor Symp., Quant. Biol. 1957. -V. 22. - P. 395-408.

412. Lewontin R.C. The problem of genetic diversity/ R.C. Lewontin// Harvey Lect. Harvey Soc. Ser. 70. - N-Y, 1976. - P. 1-20.

413. Lewontin R.C. Amount of variation and degree of heterozygosity in natural populations of Drosophila pseudoobscura/ R.C. Lewontin, J.L. Hubby// Genetics. 1966. - V. 54. -N 3. - P. 595-609.

414. Lewontin R.C. Selective mating, assortative mating and inbreeding: definitions and implications/ R.C. Lewontin, D. Kirk, J. Crow// Eugen. Quart. 1968. - V. 15. - №2. - P. 141-143.

415. Linhart Y.B. Intra population differentiation in annual plants. I. Veronica peregrina L. raised under non-competitive conditions/ Y.B. Linhart// Evolution. 1974. - V. 28. - N 1. - P. 232-243.

416. Liston A. The relative importance of sexual reproduction versus clonal spread in an aridland bunchgrass/ A. Liston, B.L. Wilson, W.A. Robinson , P.S. Doescher, N.R. Harris, T. Svejcar// Oecologia. 2003. - V. 137. - N. 2. -P. 216-225.

417. Lorenzon P. The contribution of phenotypic plasticity to adaptation in Lacerta vivipara/ P. Lorenzon, J. Clobert, M. Massot// Evolution. 2000. -V. 55.-N2.-P. 392-404.

418. Lotz L.A.P. Plasticity in life history traits of Plantago major ssp. ! pleiosperma! L.A.P. Lotz, C.W. Blom// Oecologia. 1986. - V. 69. - N 1. -P. 25-30.

419. Lötz L.A.P. Differentiation in reproductive characteristics within the population of Plantago major L. ssp. pleiosperma Pilg./ L.A.P. Lötz, L.D.H. Spoormakers// Acta Oecol. Plant. 1988. - V. 9. - N 1. - P. 11-18.

420. Ludwig W. Zur theorie der konkurenz. Die Annidation (Einnischung) als fünfter Evolutionsfaktor/ W. Ludwig// Neue Ergeb. Probleme Zool. -Klatt-Festschrift, 1950. S. 516-537.

421. Macnair M.R. The genetics of cooper tolerance in the yellow monkey flower, Mimulus guttatus. I. Crosses to nontolerants/ M.R. Macnair// Genetics. -1979. V. 91. -N 3. - P. 553-563.

422. Mantovani A. Internal genetic structure and outcrossing rate in a natural population of Araucaria angustifolia (Bert.) O. Kuntze/ A. Mantovani, L.P.C. Morellato, M.S. dos Reis// Heredity. 2006. - V. 97. - N 5. - P. 466472.

423. Marquez J.G. Gene flow among geographically diverse housefly populations (Musca domestica L.): a worldwide survey of mitochondrial diversity/ J.G. Marquez, E.S. Krafsur// Heredity. 2002. - V. 93. - N 4. - P. 254-259.

424. Marshall D.R. Phenotypic plasticity in Avena fatua and A. barbata / D.R. Marshall, S.K. JainJI Amer. Nat. 1968. - V. 102. - N 927. - p. 457467.

425. Matter S.F. Changes in landscape structure decrease mortality during migration/ S.F. Matter// Oecologia. 2006. - V. 150. - N 1. - P. 8-16.

426. McCairns R.J. Habitat and home range fidelity in a tropically dimorphic pumpkinseed sunfish (Lemopis gibbosus) population/ R.J. McCairns, M.G. Fox// Oecologia. V. 140. - N 2. - P. 271-279.

427. McDonald D. Genetic response to environmental heterogeneity/ D. McDonald, F. J. Ayala//Nature. 1974. - V. 250. - N 5467. - P. 572-574.

428. McKehnie S.W. Population genetics of euphydryas butterflies. I. Genetic variation and the neutrality hypothesis/ S.W. McKehnie, P.R. Ehrlich, R.W. White// Genetics. 1975. - V. 81. - N 3. - P. 571-594.

429. McLain D.K. Density dependent sexual selection and positive pheno-typic assortative mating in natural populations of the soldier beetle Chauliognathuspennsylvanicus/ D.K. McLain// Evolution. 1982. - V. 66. -№6.-P. 1227-1235.

430. McLain D.K. Niche differentiation and the evolution of ethological isolation in a soldier beetle hybrid zone/ D.K. McLain// Oikos. 1986. - V. 47. -N2. - P. 159-167.

431. McLain D.K. Female soldier beetles display a flexible preferences for selectively favored male phenotypes/ D.K. McLain// Evolution. 2005. - V. 59.-N5.-P. 1085-1095.

432. McLain D.K Within season variation in intensity of sexual selection on body size in the bug Margus obscurator (Hemiptera, Coreidae)/ D.K .McLain, L.B. Burnette, A. Deeds// Ethol., ecol. and evol. 1992. - V.5. -№1. - P.75-86.

433. McPhail J.D. Ecology and evolution of sympatric sticklebacks (Gasterosteus): morphological and genetic evidence for a species pair in Enos Lake, British Columbia/ J.D. McPhail// Can. J. Zool. 1984. - V. 62. -N7.-P. 1402-1408.

434. Messina F.J. Host preferences of cherry and hawthorn-infesting populations of Rhagoletis pomonella in Utah/ F.J. Messina// Entomol exp. and appl. 1989 a. - V. 53. - N 1. - P. 89-95.

435. Messina F.J. Genetic basis of variable oviposition behavior in Cal-losobruchus maculatus (Coleoptera, Bruchidae)/ F.J. Messina // Ibid. 1989 6. - V. 82. - № 6. - P. 792-796.

436. Messina F.J. Heritability and 'evolvability' of fitness components in Callosobruchus maculates/ F.J. Messina// Heredity. 1993. - V. 71. - № 6. -P. 623-629.

437. Michaels H.J. Individual and population responses of sexual and apo-mictic plants to environmental gradients/ H.J. Michaels, F.A. Bazzaz// Amer. Nat. 1989. - V. 134. - N 2. - P. 190-207.

438. Michimae H. A tadpole-induced polyphenism in the salamander Hynobius retardatus/ IT. Michimae, M. Wakahara// Evolution. 2002. - V. 56. -N 10. - P. 2029-2038.

439. Mitchell R. The evolution of oviposition tactics in the bean weevil, Callosobruchus maculates/ R. Mitchell// Ecology. 1975. - V. 56. - № 3. -P. 696-702.

440. Mitter C. Genetic variation and host plants relations in a parthenoge-netic moth/ C. Mitter, D.J. Futuyma, J.C. Schneider, J.D. Hare// Evolution. -1979. V. 33. - N 3. - P. 777-790.

441. Moore J.S. Quantifying the constraining influence of gene flow on adaptive divergence in the lake-stream threespine stickleback system/ J.S. Moore, J.L. Gow, E.B. Taylor, A.P. Hendry// Evolution. 2007. - V. 61. -N8.-P. 2015-2026.

442. Moran G.F. Phenotypic variation and plasticity in the colonizing species Xanthium strumarium/ G.F. Moran, D.R. Marshall, W.J. Muller// Aust. J. Bot. 1981. - V. 57. - N 5. - P. 461-475.

443. Morishima H. A survey of genetic variation of the populations of wild oryza and their cultivated relatives/ H. Morishima, H.-I. Oka// Japan J. of genet. 1970. - v.45. - N 5. - P. 371-385.

444. Morishima H. Niche differentiation between perennial and annual types within populations of Oryza perennis/ H. Morishima, Y. Sano// Ann. Rept. Nat. Inst. Genet. Jap. 1980. - V. 31. - P. 110-111.

445. Morris D.W. Toward an ecological synthesis: a case for habitat selection/D.W. Morris// Oecologia. V. 136. - N 1. - P. 1-13.

446. Morrison D.A. Genecological differentiation in Leptospermum flaves-cens in the Sydney region/ D.A. Morrison, P.J. Myerscough// Austral. J. Bot.- 1982. V. 30. - N 4. - P. 461-475.

447. Muller F.P. Isolationsmechanismen zwischen sympatrischen Rassen am Beispel der Erbsenblattlaus Acyrtosiphon pisum (Harris) (Homoptera, Aphididae)/ F.P. Muller// Zool. Jb. Syst. 1971. - Bd. 98. - N 1. - S. 131152.

448. Muller F.P. Genetic and evolutionary aspects of host choice in phytophagous insects, especially aphids/ F.P. Muller// Biol. Ebl. 1985. - V. 104.- N 3. P.225-237.

449. Munday P.L. Ecological mechanisms for coexistence of color polymorphism in a coral-reef fish: an experimental evaluation/ P.L. Munday, P.J. Eyre, G.P. Jones// Oecologia. 2003. - V. 137. - N 4. - P. 519-526.

450. Nevo E. Microgeographic edaphic differentiation in allozyme polymorphisms of wild barley {Hordeum spontaneum, Poacea)/ E. Nevo, A.H.D. Brown, D. Zohary, N. Storch, A. Beiles// Plant Syst. and Evol. 1981. - V. 138. -N 3-4.-P. 287-292.

451. Nevo E. Microgeographic edaphic differentiation in hordein polymorphisms of wild barley/ E. Nevo, A. Beiles, N. Storch, H. Doll, B. Andersen// Theor. and Appl. Genet. 1983. - V. 64. -N 2. - P. 123-132.

452. Nevo E. Genetic diversity and environmental associations of wild barley Hordeum spontaneum in Turkey/ E. Nevo, D. Zohary, A. Beiles, D. Kaplan, N. Storch// Genetics. 1986 a. - V. 68. - N 3. - P. 203-213.

453. Nevo E. Genetic diversity and environmental associations of wild barley Hordeum spontaneum (Poaceae) in Iran/ E. Nevo, A. Beiles, D. Kaplan, N. Storch, D. Zohary// Plant Syst. and Evol. 1986 6. - V. 153 - N 3-4. - P. 141-164.

454. Nice C.C. How caterpillars avoid overheating; behavioral and pheno-typic plasticity of pipevine swallowtail larvae/ C.C. Nice, J.A. Fordyce// Oecologia. 2006. - V. 146. - N 4. - P.541-548.

455. Niemela P. Food plant preference and larval growth of larval colour forms of Entephria caesiata (Schiff.) (Lep., Geometridae)/ P. Niemela, L. Iso-Ilvari, C. Laine, K.J. Laine// Turun yliopiston julk. 1980. - Sar. A2. - N 63.-P. 45-48.

456. Nosil P. Does gene flow constrain adaptive divergence or vice versa? A test using ecomorphology and sexual isolation in Timema cristina walking-sticks/ P. Nosil, B.J. Crespi// Evolution. 2004. - V. 58. - N 1. - P. 102112.

457. Nwanze K.F. How seed affects the occurrence of 'active' and 'miniature' forms of Callosobruchus maculatus in laboratory populations? / K.F. Nwanze, E. Horber // Environ. Entomol. 1975. - V. 4. - № 5. - P. 729-732.

458. Nyanjom S.R.G. Population genetic structure of Anopheles arabensis mosquitoes in Ethiopia and Eritrea/ S.R.G. Nyanjom, H. Chen, T. Gebre-Michael, E. Bekele, J. Shililu, J. Githure, J.C. Beier, G. Yan// Heredity. -2003. V. 94. - N 6. - P. 457-463.

459. Oka H.-I. Mortality and adaptive mechanisms of Oryza perennis strains/ H.-I. Oka // Evolution. 1975. - V. 30. - N 2. - P. 380-392.

460. Oka H.-I. Evolution of responses to growing conditions in wild and cultivated rice forms/ H.-I. Oka, W.T. Chang// Bot. Bull. Acad. Sinica. -1964.-V. 5.-P. 120-138.

461. Oldou-Muratorio S. Pollen- versus seed-mediated gene flow in a scattered forest tree species/ S. Oldou-Muratorio, R.J. Petit, B. Le Querroue, D. Gusnet, B. Demesure// Evolution. 2001. - V. 55. - N 6. - P. 1123-1135.

462. Oline D.K. Population and subspecific genetic differentiation in the foxtail pine (Pinus balfouriana)/ D.K. Oline, J.B. Mitton, M.C. Grant// Evolution. 2000. - V. 54, N5.-P. 1813-1819.

463. Owen D.F. Effect of temperature on the expression of the medionigra phenotype of the moth Panoxia dominula (Lepidoptera, Arctiidae)/ D.F. Owen, D. Goulson// Oikos. 1994. - V. 71. - N 1. - P. 107-110.

464. Parchman T.L. Diversifying coevolution between crossbills and black spruce on Newfoundland// T.L. Parchman, C.W. Benkman// Evolution. — 2002. V. 56. - N 8. - P. 1663-1672.

465. Parrish J.A.D. Responses of plants from three successional communities to a nutrient gradient/ J.A.D. Parrish, F.A. Bazzaz// Ecology. 1982. -V. 70. -N 1. - P. 233-248.

466. Pashley D. Host-Associated genetic differentiation in fall army worm (Lepidoptera: Noctuidae): A sibling species complex?/ D. Pashley// Ann. Entomol. Soc. Amer. 1986. - V. 79. - N 6. - P. 898-904.

467. Pastor T. Low genetic variability in the highly endangered Mediterranean monk seal/ T. Pastor, J.C. Garza, W. Amos, A. Aguilar// Heredity. -2004. -V. 95. -N 4. P. 291-300.

468. Pavelka J. Inheritance of a temperature-modified phenotype of the short antennae (sa) mutation in a moth Ephestia kuhniella (Lepidoptera, Pyralidae)/ J. Pavelka, J. Koudelova// Heredity. 2001. - V. 92. - N 3. - P. 234-242.

469. Pelletier F. Selection on heritable seasonal phenotypic plasticity of body mass/ F. Pelletier, D. Reale, D. Garant, D.W. Coltman, M. Festa-Bianshet// Evolution. 2007. - V. 61. - N 8. - P. 1969-1979.

470. Peres-Neto P.R. The influence of swimming demand on phenotypic plasticity and morphological integration: a comparison of two polymorphiccharr species/ P.R. Peres-Neto, P. Magna nil Oecologia. 2004. - V. 140. - N 1,-P. 36-45.

471. Petersson E.J. Age-assortative mating patterns in two swarming cad-dishfly species (Trichoptera, Leptoceridae)/ E.J. Petersson// Insect. Behav. -1990. V. 3. - №6. - P. 797-803.

472. Plessas M.E. Allozyme differentiation among populations, stands and cohorts in Monterey pine/ M.E. Plessas, S.H. Strauss/ Can. J. Forest. Res. -1986. V. 16. - N 6. - P. 1155-1164.

473. Pollard J. Variation in Chidoscolus texanus in relation to herbivory/ J. Pollard// Oecologia. V. 70. - N 3. - P. 411-413.

474. Popham E.I. Ecological studies of mating habit of certain species of Corixidae and their significance/ E.I. Popham// Proc. Zool. Soc. London. — 1947. -№ 116.-P. 692-706.

475. Powell J.R. Genetic polymorphisms in varied environments/ J.R. Powell // Science. 1971. - V. 174. - N 4013. - P. 1035-1036.

476. Premoli A.C. Isozyme polymorphisms provide evidence of clinal variation with elevation in Notophagus pumilio! A.C. Premoli// Heredity. — 2003. V. 94. - N 3. - P.218-226.

477. Qui eke D.L.J. Phenotypic and genotypic spacing within an aggregation of the anemone, Actinia equina! D.L.J. Quicke, R.C.J. Brace// Mar. Biol. Assoc. UK.- 1983,- V. 63.-N 3. P. 493-515.

478. Ranius T. Constancy and asynchrony of Osmoderma eremita populations in tree hollows/ T. Ranius// Oecologia. 2001. - V. 126. - N 2. - P. 208-215.

479. Ranius Т. The dispersal rate of a beetle Osmoderma eremita, living in tree hollows. T. Ranius, J. Hedin// Oecologia. 2001. - V. 126. - N 3. - P. 363-370.

480. Reed D.H. Fitness and adaptation in a novel environment: effect of inbreeding, prior environment and lineage/ D.H. Reed, E.H. Lowe, D.A. Briscoe, R. Frankham// Evolution. 2003. - V. 57. - N 8. - P. 1822-1828.

481. Reed D.H. How closely correlated are molecular and quantitative measures of genetic variation? A meta-analysis/ D.H. Reed, R. Frankham// Evolution. 2001. - V. 55. - N 6. - P. 1095-1103.

482. Reimchen Т.Е. Temporal variation in divergent selection on spine number in threespine stickleback/ Т.Е. Reimchen, P. Nosil// Evolution. -2002. V. 56. - N 12. - P. 2472-2483.

483. Rick C.M. Evolution of mating systems: evidence from allozyme variation/ C.M. Rick// XV Int. Cong. Genet. New Delhi, 1983. - P. 33-34.

484. Roslin T. Distribution on abundance of dung beetles in fragmented landscapes/ T. Roslin, A. Koivinen// Oecologia. 2001. - V. 127. - N 1. - P. 69-77.

485. Ruiz-R N. Population differentiation and the effects of herbivory and sand compaction on the subterranean growth of a desert lily/ N. Ruiz-R, D. Ward, D. Saltz// Heredity. 2006. - V. 97. - N 4. - P. 409-416.

486. Saint-Yves А. Критические заметки о некоторых овсяницах (Festuca)! A. Saint-Yves// Изв. Бот. сада АН СССР. 1931. - т. 30. - в. 5-6. -С. 1-52.

487. Sambatti J.B.M. Local adaptation, patterns of selection, and gene flow in the Californian serpentine sunflower (Iielianthus exilis)/ J.B.M. Sambatti , K.J. Rice// Evolution. 2006. - V. 60. - N 4. - P. 696-710.

488. C.P. Sandoval, P. Nosil Counteracting selective regimes and host preference evolution in ecotypes of two species of walking-sticks/ C.P. Sandoval, P. Nosil// Evolution. 2005. - V.59. - N 11. - P. 2405-2413.

489. Sandra J.N. Intrapopulation variation in leaflet morphology of Zamia pumila L. in relation to microenvironment and sex/ J.N. Sandra// Amer. J. Bot. 1985. - V. 72. - N 2. - P. 217-221.

490. SAS. SAS Institute Inc. SAS/STAT IM User s Guide/SAS// 1988. -Release 6.03. Ed. Cary, NC: SAS Institute Inc. Ch.14. - P. 189-282.

491. Schaal B. Isolation by distance in Liatris cylindraceal B. Schaal// Nature. 1974. - V. 252. - N 5485. - P. 703.

492. Schaal B. Population structure and local differentiation in Liatris cylindraceal B. Schaal// Amer. Nat. 1975 - V. 109 - N 969. - P. 511-528.

493. Schaal B. The demographic genetics of Liatris cylindracea Michx. (Compositae)/ B. Schaal, D.A. Levin// Amer. Nat. 1976. - V. 110. - N 972. -P. 191-206.

494. Schaal B. Morphological differentiation and neighborhood size in Liatris cylindraceal B. Schaal, D.A. Levin// Amer. J. Bot. 1978. - V. 65. -N 9. - P. 923-928.

495. Scheiner S.M. The comparisons of phenotypic plasticity and genetic variations in populations of the grass Dantonia spicata/ S.M. Scheiner, C.J. Goodnight// Evolution. 1984. - V. 38. - N 4. - P.845-855.

496. Scheiner S.M. The genetics of phenotypic plasticity: response to selection/ S.M. Scheiner, R.F. Lyman// J. Evol. Biol. 1991. - V. 4. - N 1. - P. 23-50.

497. Scheiner S.M. Phenotypic flexibility and genetic adaptation along a gradient of secondary forest succession in the grass Dantonia spicata/ S.M. Scheiner, J.A. Teeri// Canad. J. Bot. 1986. - V. 64. - N 4. - P. 739-747.

498. Schemske D. Perspective: evolution of flower color in the desert annual Linanthes parryae: Wright revisited/ D. Schemske, P. Berzychudek// Evolution. 2001. - V. 55. - N 7. - P. 1269-1282.

499. Schlichting C.D. The evolution of phenotypic plasticity in plants/ C.D. Schlichting// Ann. Rev. Ecol. Syst. 1986. - V. 17. - P. 667-693.

500. Schlichting C.D. Phenotypic integration and environmental change/ C.D. Schlichting// Bioscience. 1989. - V. 39. - N 7. - P. 460-464.

501. Schlichting C.D. Phenotypic plasticity of annual Phlox: tests of some hypothesis/ C.D. Schlighting, D.A. Levin// Amer. J. Bot. 1984. - v. 71. - N 2. - P. 252-260.

502. Schlichting C.D. Effects of inbreeding on phenotypic plasticity in cultivated Phlox/ C.D. Schligchting, D.A. Levin// Theor. and Appl. Genet. -1986.-V. 72. N 1. - P. 114-119.

503. Schlichting C.D. Phenotypic plasticity in Phlox. I. Wild and cultivated populations of Phlox drummondiil C.D. Schlichting, D.A. Levin// Theor. and Appl. Genet. 1988. - V. 72. - N 1. - P. 114-119.

504. Scott A.W. The influence of intensive sheep grazing on genotypic differentiation in Dantonia linkii, D. richardsonii, and D. racemosa of the New England tablelands/ A.W. Scott, R.D. Whalley// Austral. J. Ecol. V. 9. - N 4.-P. 419-429.

505. Shapiro A.M. Microgeographic "Host Races" of a satyrid butterfly Lethe eurydicel A.M. Shapiro// Wasmann J. Biol. 1974. - V. 32. - N 1. - P. 173-185.

506. Siepielski A.M. Interactions among moths, crossbills, squirrels and lodgepole pine in a geographic selection mosaic/ A.M. Siepielski, C.W. Benkman// Evolution. 2004. - V. 58. - N 1. - P. 95-101.

507. Silander J.A. Microevolution and clone structure in Spartina partem/ J.A. Silander// Evolution. 1979. - V. 33. - N 2. - P. 658-660.

508. Silander J.A . The genetic basis of the ecological amplitude of Spartinia partens. I. Morphometric and physiological traits/ J.A. Silander, J. Antonovics// Evolution. 1979. - V. 33. - N 4. - P. 1114-1127.

509. Simmonds N.W. Genotype (G), environment (E) and GE components of crop yields/ N.W. Simmonds// Exper. Agr. 1981. - V. 17. - N 4. - P. 355-362.

510. Sinervo B. Social causes of correlational selection and the resolution of a heritable throat color polymorphism in a lizard/ B. Sinervo, C. Bleay, C. Adamopoulou// Evolution. 2002. - V. 55. - N 10. - P. 2040-2052.

511. Smith R.E. Walnut worm threatens industry/ R.E. Smith// California Cult. 1918. - V. 51. - P. 441-447.

512. Sokal R.R. Biometry/ R.R. Sokal, F.J. Rohlf. N.-Y.: Freeman & Co, 1995.-887 p.

513. Solbrig O.T. Studies on the population biology of the genus Viola. II. The effect of plant size on fitness in Viola sororia/ O.T. Solbrig// Evolution- 1981. V. 35. - N 6. - P. 1080-1093.

514. Spitzer K. Geographical variation in food plant selections of Eupithe-cia gelidata Moschler (Lepidoptera: Geometridae)/ K. Spitzer, J. Jaros, I. Svensson//Entomol. Fenn. 1991. - V. 2. -N 1. - P. 33-36.

515. Stebbins G. Variation and evolution in plants/ G. Stebbins. New York: Columbia Univ. Press, 1950. - 643 p.

516. Storz J.F. Natural selection drives altitudinal divergence at the albumin locus in deer mice Peromyscus maniculatusl J.F. Storz, J.M. Dubach// Evolution. -2004. V. 58. - N 6. - P. 1342-1352.

517. Strauss-Debenedetti S. Plasticity and acclimation to light in tropical Moraceae of different successional positions/ S. Strauss-Debenedetti, F.A. Bazzaz// Oecologia. 1991. - V. 87. - N 3. - P. 377-387.

518. Sugiura N. Parental investment and offspring sex ratio in a solitary bee Anthidium septemspinosum/ Sugiura N. // J. Ethol. 1994. - V. 12. -№2. - P.131-139.

519. Sultan S.E. Evolutionary implications of phenotypic plasticity in plants/ S.E. Sultan// J. Evol. Biol. 1987. - V. 21. - N 1. -'P. 127-178.

520. Svensson E. Condition, genotype-by- environment interaction and correlation selection in lizard life-history morphs/ E. Svensson, B. Sinervo, T. Comendant// Evolution. 2002. - V. 55. - N 10. - P. 2040-2052.

521. Tabachnik B.E. Evolution of resistance to Bacillus thuringiensis/ B.E.Tabachnik// Ann. Rev. Entomol. V. 39. - P. 47-79.

522. Taylor C. Genetic variation in heterogeneous environments/ C. Taylor// Genetics. 1976. - V. 83. - N 4. - P. 887-894.

523. Taylor G.E. Population differentiation of an annual plant species, Geranium carolinianum, in response to sulfur dioxide// G.E. Taylor, W.H. Murdy// Bot. Gaz. 1975. - V. 136. -N 2. - P. 212-215.

524. Teeri J.A. Environmental and genetic control of phenotypic adaptation to drought in Potentilla glandulosa Lindl/ J.A. Teeri// Oecologia. 1978. -V. 37. - N 1. - P. 29-39.

525. Thoday J.M. Definitions of disruptive selection and of "interbreeding populations"/ J.M. Thoday// Heredity. 1974. - V. 32. - N 3. - P. 406-409.

526. Thomas C.D. Variation in host preference affects movement patterns within a butterfly population/ C.D. Thomas, M.C. Singer// Evolution. -1987. V. 68. - N5. - P. 1262-1267.

527. Thomas K.H. Die Blattlause aus der engeren Verwandtschaft von Aphis gossypii Glover und A. frangulae Kaltenbach unter besonderer Berücksichtigung ihres Vorkommens au Kartoffel/ K.H. Thomas// Ent. Abhandlungen. 1968. - Bd. 35. - N 4. - S. 337-389.

528. Thorpe W.H. Biological races in insects and allied groups/ W.H. Thorpe// Biol. Revs. Cambrige, 1930. - V. 5. - P. 177-212.

529. Thorpe W.H. Biological races in Hyponomeuta padella L./ W.H. Thorpe// J. Linn. Soc. Zool. V. 36. - P. 621-634.

530. Timofeeff-Ressovsky N.V. Zur Analyse des Polymorphismus bei Adalia bipunctata L./ N.V. Timofeeff-Ressovsky// Biol. Zbl. 1940. - Bd. 60. -N3-4.-S. 130-137.

531. Timofeeff-Ressovsky N.V. Populationsgenetische versuche on Dro-sophilal N.V. Timofeeff-Ressovsky, H.A.Timofeeff-Ressovsky// Z. indukt. Abst. Vererb. Bd. 79. - N 1. - S. 28-49.

532. Timofeeff-Ressovsky H.A. GenetischeAnalyse einer freigebenden Drosophila melanogaster population/ H.A. Timofeeff-Ressovsky, N.V. Timofeeff-Ressovsky// Roux. Arch. Entw. Mech. Organ. 1927. - Bd. 109. -Nl.-S. 70-109.

533. Torimari T. Effects of kin-structured seed dispersal on the genetic structure of the clonal dioecious shrub Ilex leucoclada/ T. Torimari, N. Tani, Y. Tsumura, N. Nishimura, N. Tomari// Evolution. 2007. - V. 61. - N 6. -P. 1289-1300.

534. Tornhill R. Cryptic female choice and its implifications in the scor-pionfly Harpobittacus nigriceps! R. Tornhill// Amer. Nat. 1983. - V. 122. -№6. - P.765-788.

535. Tower W.L. An investigation of evolution in Chrysomelid beetle of the genus Leptinotarsal W.L. Tower. Carnegie Inst.: Wash., 1906. - Publ. 48. - 320 p.

536. Tower W.L. The mechanism of evolution in Leptinotarsa/ W.L. Tower. Carnegie Inst.: Wash., 1918. - Publ. 263. - 384 p.

537. Trussel G.C. Phenotypic clines, plasticity and morphological tradeoffs in an intertidal snail/ G.C. Trussel// Evolution. 2000. - V. 54. - N 1. -P. 151-166.

538. Turelli M. Stable two-allele polymorphisms maintained by fluctuating fitness and seed banks; protecting the blues in Linanthus parryae! M. Turelli, D. Schemske, P. Berzychudek// Evolution. 2001. - V. 55. - N 7. -P. 1283-1298.

539. Turesson G. The genotypical response of the plant species to the habitat/ G. Turesson// Hereditas. 1922. - V. 3. - N 2. - P. 211-350.

540. Turesson G. The selective effect of climate upon plant species/ G. Turesson//Hereditas. 1930. - V. 14. - N 1. - P. 99-152.

541. Uphyrkina O. Conservation genetics of the far eastern leopard (Pan-thera pardus orientalis)/ O. Uphyrkina, D. Miquelle, H. Quigley, C. Dris-coll, S.J. O'Brien//Heredity. 2002. - V. 93.-N5.-P. 303-311.

542. Utida S. Density dependent polymorphism in the adult of Calloso-bruchus maculatus (Coleoptera, Bruchidae) // J. Stored Prod. Res. 1972. -V. 8.-P. 111-126.

543. Van Dijk H. Genetic variation in Plantago species in relation to their biology. 2. Quantitative characters and allozyme loci in P. major/ H. van Dijk// Theor. and Appl. Genet. 1984. - V. 68. - N 1-2. - P. 43-52.

544. Van Tienderen P.H. Evolution of generalist and specialist in spatially heterogeneous environments/ P.H. Van Tienderen// Evolution. 1991. - V. 45.-N6.-P. 1317-1331.

545. Van Tienderen P.H. Variation in a population of Plantago lanceolata along a topographical gradient/ P.H. Van Tiendern// Oikos. 1992. - V. 64. -N3.-P. 560-572.

546. Venable D.L. Ecology of achene dimorphism in Heterotheca latifolia. II. Demographic variation within populations/ D.L. Venable, D.A. Levin// Ecology. 1985. - V. 73. - N 4. - P. 743-755.

547. Via S. Reproductive isolation between divergent races of pea aphids on two hosts. II. Selection against migrants and hybrids in the parental environments/ S. Via, A.C. Bouck, S. Skillman// Evolution. 2000. - V. 54. - N 5. - P. 1626-1637.

548. Via S. Genotype-environment interaction and the evolution of pheno-typic plasticity/ S. Via, R. Lande// Evolution. -1985. V. 39. - N 2. - P. 505522.

549. Volis S. Adaptive traits of wild barley plants of Mediterranean and desert origin/ S. Volis, S. Medlinger, D. Ward// Oecologia. 2002. - V. 133. -N2.-P. 131-138.

550. Volis S. Regional subdivision in wild barley allozyme variation: adaptive or neutral? / S. Volis, I. Shulgina, D. Ward, S. Medlinger// Heredity. -2003.-V. 94.-N4.-P. 341-351.

551. Warwick S.I. Population variation in Plantago major from southern Ontario/ S.I. Warwick, J. McNeill// Canad. J. Bot. 1981. - V. 60. - N 12. -P. 2846-2856.

552. Warwick S.I. The genecology of lawn weeds. V. The adaptive significance different growth habit in lawn and roadside populations of Plantago major L./ S.I. Warwick, D. Brigges// New Phytol. 1980. - V. 85. - N 2. - P. 289-300.

553. Wasserman S.S. Host-induced oviposition preferences and oviposition markers in the cowpea weevil Caliosobruchus maculatus! S.S. Wasserman // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1981. - V. 74. - № 2. - P. 242-245.

554. Wasserman S.S. Genetic variation in adaptation to foodplants among populations of southern cowpea weevil Callosobruchus maculatus: Evolution of oviposition preference/ S.S. Wasserman // Entomol. Exper. et Appl. -1986. V. 42. - № 3. - P. 201-212.

555. Weber G. On the ecological genetics of Sitobion avenae (F.) (Hemip-tera, Aphididae)/ G. Weber // Z. angew. Entomol. 1985. - V. 100. - N 1. -P. 100-110.

556. Weber G. Ecological genetics of host plant explotation in the green peach aphid, Myzus persicae/ G. Weber// Entomol. Exper. and Appl. 1986. - V. 40. - N 2. - P.161-168.

557. Weider L.J. Genotype x environment interactions, stoichiometric food quality and clonal coexistence in Daphnia pulex! L.J. Weider, W. Makino, K. Acharya, K.L. Glenn, M. Kyle, J. Urabe, J.J. Elser// Oecologia. 2005. -V. 143. -N 4.-P. 537-547.

558. Weinig C. Differing selection in alternative competitive environments: shade-avoidance responses and germinating timing/ Weinig C.// Evolution. -2000 a. -V. 54. -N 1. P. 124-136.

559. Weinig C. Plasticity versus canalization: population differences in the timing of shade-avoidance responses/ C. Weinig// Evolution. 2000 b. - V. 54.-N2.-P. 441-451.

560. Wilcox M.D. Genetic variation in frost tolerance, early height growth and incidence of forking among and within provenances of Eucaliptus fasti-gata! M.D. Wilcox//N.Z. J. Forest Sci. 1982. - V. 12. - N 3. - P. 510-524.

561. Wolf P.G. Genetic structure of Rhododendron ferrugineum at a wide range of spatial scales. P.G. Wolf, B. Doche, L. Gielly, P. Taberlet// Heredity. 2004. - V. 95.-N4.-P. 301-308.

562. Wright S. An analysis of local variability of flower color in Linanthus parryae/ S. Wright// Genetics. 1943 a. - V. 28. - N 1. - P. 139-156.

563. Wright S. Isolation by distance/ S. Wright// Genetics. 1943 6. - V. 28. -N 1. - P. 114-138.

564. Wyatt R. Butterfly weed re-revised: spatial and temporal patterns of leaf shape variations in Asclepias tuberosal R. Wyatt, J. Antonovics// Evolution. 1981. - V. 35. - N 3. - P. 529-542.

565. Wynne-Edwards V.C. Animal dispersion in relation to social behavior/ V.C. Wynne-Edwards. Edb.-L., 1962. - 360 p.

566. Yamagishi H. Fine-scale spatial genetic structure within continuous and fragmented populations of Trillium camschatcensel H. Yamagishi, H. Tomimatsu, M. OharaII Heredity. 2007. - V. 98. - N 4. - P. 367-372.

567. Yamazaki T. A note of the hypothesis: Protein polymorphism as a phase of molecular evolution/ T. Yamazaki, T. Maruyama// J. Molec. Evol. 1972. - V. 1. - N4. - P. 368-370.

568. Yamazaki T. Evidence that enzyme polymorphisms are selectively neutral/ T. Yamazaki, T. Maruyama// Nat. New Biol. 1973. - V. 245. - N l.-P. 140-141.

569. Yeh F.G. Analyses of gene diversity of some species of conifers/ F.G. Yeh// Proc. Symp. "Isozymes of North America forest trees and forest insects" Berkley, 1981. - P. 18-22.

570. Zangerl A.R. Niche partitioning between two phosphoglucoisomerase genotypes in Amaranthus retroflexusl A.R. Zangerl, F.A. Bazzaz// Ecology. 1984. - V. 65. - N 1. - P. 218-222.

571. Zimmerman C.A. Growth characteristics of weediness in Portulaca oleracea L. / C.A. Zimmerman// Ecology. 1976. - V. 57. - N 5. - P. 964974.

Информация о работе

Гриценко, Вячеслав Владимирович
доктора биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы