Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-генетическая изменчивость лиственници сибирской (Larix sibirica Ldb.) на северном пределе ареала

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетическая изменчивость лиственници сибирской (Larix sibirica Ldb.) на северном пределе ареала"

На правах рукописи

^ N

МАТВЕЕВ АлсксеЛ Витальевич

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧБСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ (1апх вШНса ЬсШ.) НА СЕВЕРНОМ ПРЕДЕЛЕ АРЕАЛА

03.00.16. - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата к биологических наук

1 с*

/3

Е|сатеринбург - 1995

Работа выполнена о Институте экологии растений и яивотных

УрО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук

Семериков Л.Ф.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Шиятов С. Г.

доктор биологических наук Махнев А. 1С.

Ведущая организация:

Башкирский Ботанический сад-институт УрО РАН

Защита состоится ".4?." Р."/?1?'?^. 1995 года и г'?, часов на заседании диссертационного совета Д 002.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук р Институте экологии растений и яивотных УрО РАН. по адресу: 620219. г. Екатеринбург, ул. 8. Марта, 202.

С диссертацией ноаио ознакомится в научной библиотеке Института экологии растений и аивотных УрО РАН.

Автореферат разослан ." 1995 года

Ученый секретарь диссертационного

совета, кандидат биологических наук

Нифонтова М. Г.

Введение

Актуальность темы. Закономерности внутривидовой, изменчивости древесных растений широко обсуэдавтся з литературе (Праи-дин. 1964; Мамаев» 1973,1974; Ирошников, 1974; Петров, 1975; Райт, 1978; Драгавцев, 1983; Милютин, 1083; Семериков. 1986; Нах-нев, 1987; Путенихин,1993; Khalil, 1974; Fins, Seeb, 1986 и др. ). Устойчивый интерес-'к этой проблеме и ее актуальность определяются возможностью решения на этом пути фундаментальных вопросов эволюционной теории, теоретических задач популяциошо; биопогии п систематики древесных растений, а также практических задач селисц;ш, семеноводства и леоовосстановлсния.'

В последнее время значительно возрос интерес к исследованиям, связанным с воздействием техногенных факторов, в том числе экстремальных, на экологическую и генотипичеасув структуру популяций растений, которое часто сопровождается. сокращением и раздроблением ареалов видов, нарушающим исторически сформировавшуюся папутцианнуа структуру. Изучение динамики процессов изменения экапого-генетической структуры в природных изолированных популяциях, существующих в экстремальных условиях, в частности, на границе ареала, может служить моделью для перспективной (долговременной) оценки последствий действия негативных факторов и инсуляризации ареалов в процессе антропогенных воздействий (Уилкокс. 3983; Семериков, 1989).

. Одним из путей изучения этих явлений может ■ слуяить комплексное исследование популяций древесных растений, существующих в условиях Крайнего Севера, которое представляет особый интерес при рассмотрении целого ряда проблем, "связанных.с решением как чисто научных, так и практических задач. К ним, в частности, относятся задачи по оценке и сравнению уровней изменчивости периферических и центральных популяций, определении роли случайных факторов и отбора (часто в условиях полной или частичной изоляции популяций) в формировании структуры внутри- н межпопу-ляционной изменчивости, которая служит основой адаптации популяций (Майр, 1974).

Исследование внутривидовой дифференциации отдельных видов не только способствует решению теоретических проблем и спорных вопросов систематики, но, в конечном счете, оно служит основой

- г -

для проведения мероприятий по охране генетических потенциалов ■ отдельных видов, как основы сохранения биоразнообразия и поддержания устойчивости природных комплексов.

Объектом нашего, исследования была лиственница на Полярной Урале и севере Западной Сибири. По современным представлениям (Дьшис, 1947; Бобров, 1972) лиственница представлена здесь двумя ; таксонами: лиственницей Сукачева (L. sukaczevii Dyl.) и листвен-• ■ ницей сибирской (l.sibirica Ldb.). Сегодня нет единого мнения о таксономическом статусе лиственницы Сукачева: она рассматривается либо как самостоятельный вид (Дылис, 1947). либо как подвид лиственницы сибирской (Flora Europea, 1964).

Лиственница является доминируыцрй древесной породой в составе тундровых редколесий и редкостойных лесов на восточном макросклоне Полярного Урала и севере Западной Сибири. В севе-■ ро-восточной части ареала она распространена so всех типах местообитаний, где возможно формирование сообществ с участием древесной растительности. По зтой причине лиственница является . удобным модельным объектом для изучения эколого-генетической изменчивости периферических популяций древесных растений на крайних северных пределах их распространения.

Цель и задачи исследования. Цель нашей работы состояла в изучении эколого-генетической изменчивости лиственницы сибирской на северо-восточной границе ареала. В ходе исследований были поставлены следующие задачи:

1) Изучить особенности естественного возобновления лиственничников. оценить степень влияния экологических условий на основные параметры структуры и динамики лиственничных сообществ на Крайнем Севере с целью оценки их возобновительного потенциала в

. настоящее время;

2) Выявить особенности структуры и оценить уровень эколого-генетической меж- и внутрипопуляционной изменчивости лиственницы сибирской;

3) Оценить характер воздействия экологических условий на пара-, метры популяционной структуры;

4) На основе проведенных комплексных исследований выявить степень и характер различий таксонов лиственницы, описанных на Лгтарной Урале и севере Западной Сибири, с целью уточнения их таксономического ранга.

Научная новизна. Исследования популяционной структуры лиственницы сибирской на северной пределе ареала позволили сформулировать следующие основные положения, выдвигаемые на защиту:

1) Определены уровни межпопулчционных различий лиственницы. Генетическая подразделенность популяций (Рз1), учитывая данные по Уральскому региону (Семериков, Матвеев, 1995; в печати), составила 8,2 % в общей генетической изменчивости, вдавленной на основе анализа аллозимных спектров. В общей структуре морфологической изменчивости доля, иежпопуляционных различивмсоко достоверна и по отдельным признакам достигает 20 %.

2) Несмотря на относительно выСОЮШ уровень по пленное-ти, дивергенция между популяциями Ь. вгЬгггса 1ЛЬ. и I. зикае-гспН 0у1. не достигает видового уровня. Видимо, эти таксоны целесообразно рассматривать как подвиды (расы) ЬаНх эгЬгггса Ldb.; граница иевду ними проходит примерно по линии р. Хадытаяха - бассейн р. Полуй, где в довольно широкой полосе формируются гибридные популяции.

3) В структуре внутрипопуляционной изменчивости выявлена высоко достоверная компонента изменчивости "генотип-среда", что свидетельствует о наличии о популяциях генотипов с разной реакцией на условия среды.

4) Показано, что адаптация лиственницы в неблагоприятных условиях осуществляется путем подбора генотипов с низкой реактивностью и высокой фенотипической стабильностью.

5) Установлено, что на севере ареала семенная продуктивность в настоящее время обеспечивает устойчивое воспроизводство лиственницы в тундровых редколесьях и ее расселение в доступные для развития древесных местообитания и не является', таким образом, фактором, лимитирующим ее расселение.

Практическая ценность. Показано, что популяции лиственници на северной границе ареала характеризуются специфическими адал-тациями к условиям Севера. Для сохранения их генофонда целесообразно, прежде всего, проведение лесоустройства, поскольку до сих пор нет планов и карт лесных площадей в заполярных и приполярных районах и их точного учёта в Гоелесфонде. Требуется разработка специальных мер по охране лесных сообществ' на Крайнем Севере с учетом особенностей их динамики и возобновления. Эти меры должны включать придание статуса особо охраняемых теорито-

рий Хадытинскому и Щучинскому лесным массивам, а.также наиболее . северным редколесьям в долинах рек Пойловаяха, Ядаяхадьиха и Мессояха. .

Апробация работы. Результаты исследований были доложены: на Всероссийском совещании "Экосистемы Севера - структура, адаптация, устойчивость", состоявшемся 25 - 28 декабря 1993 г -в г. Петрозаводске; региональной молодежной конференции, посвященной 75-летию со дня рождения академика С. С. Шварца, " Проблемы экологии и охраны природы на Урале", проходившей 31 марта - 1 апреля 1994 г в г. Екатеринбурге; V молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. .

Структура и объем работы. Диссертация состоит из пяти глав, введения, заключения, выводов и списка использованной литературы. Она изложена на 170 стр., включает 26 табл. и 16 рис. Библиография включает 141 название.

Глава 1. Зколого-генетическая изменчивость популяций древесных растений

Глава содержит обзор литературы по вопросам, касающимся структуры внутривидовой изменчивости древесных растений. Основное внимание при анализе литературных данных уделяется проблеме классифмсации форм внутривидовой изменчивости, методическим аспектам и анализу особенностей эколого-генетической изменчивости периферических популяций древесных растений.

Глава 2. Методика и объект исследований

В главе изложена методика проведенных исследований.

Работа была построена по следующей схеме (Семериков, 1986):

1) Проводилось геоботаническое описание типичных лиственничных сообществ в различных географических пунктах Полярного Урала и севера Западной Сибири;

2) Определялись основные таксационные параметры лиственничных дрезостоев, особенности их возрастной структуры;

3) На основе полученных данных проводился сбор материала для анализа зависимости параметров эколого-генетической изменчивости лиственницы от географического положения и характера зко-

логических условий.

В качестве модельного объекта для изучения внутрипопуляци-онной эколого-генетической изменчивости нами была выбрана популяция лиственницы из лесного массива, расположенного в долине р. Хадытаяха на Южной Ямале.

Исследования географической изменчивости включали в себя изучение различных характеристик насаждений, встречающихся в различных географических пунктах, сбор материала для анализа особенностей эколого-генетической изменчивости локат.ш популяций ¡1 выявление степени их различия по комплексу меофо-физио-' логически" признаков и аллоошл,".' спектрам.

Для выявления видовой принадлежности лиственница ьз различных географических пунктов проводилось определение собранных образцов. Было проведено сравнение обследованных локальных популяций с использованием метода гибридных индексов (Anderson, 1949).

Изучали лиственничные насаждения севера Западной Сибири и неточного макросклона Полярного Урала. Сбор материала проводился в 6-ти географических пунктах ."Три из них располагается на севере Западной Сибири: (3) Долина р. Хадытаяха, сроднее течение Шяный Ямал); (2) Долина р. Хадуттэ, нижнее течение (восточная часть Тазовского п-ова); (3) Долина р. Нунгы, нижнее течение (западная часть Тазовского п-ова); (4) Долина р.Полуй, среднее течение. Два на полярном Урале: (5) Горная часть р. Собь; (6) Горная часть р.Щучья. Размер выборки составлял-не-менее 30-ти деревьев с пробной площади. В одном географическом пункте отбиралось 1 - 5 выборок!

В анализе использовалась более ?0-ти морфологических приз-ш>«ои _(качественных и количественных), который шелючали габи-тусные характеристики, признаки генеративных органов и качест -венные характеристики семян.

При анализе межпопуляционных различий по комплексу качественных признаков вычислялся показатель сходства-(г), его ошибка (S,.) ЦЧивотовский, 1982). 11а основе матрицы средних показателей сходства была построена дендрограма сходства популяций.

Кроме этого, анализировалась посемейная изменчивость проростков, выращенных из' семян (собранных на Южном Пиале) по методике экспресс-теста, предложенного Н.В.Глотовым (1983). Посе-

- в -

мейная изменчивость проростков анализировалась по следующим признакам: 1) длина проростка, км; 2) длина семядолей (семяг дольных листьев), мм; 3) сырой вес проростка, мг; 4) отношение длины проростка к длине семядолей; 5) число семядолей.

Организация материала позволила применить схемы иерархического дисперсионного анализа со случайными и смешанными факторами (Шеффе, 1963; : Ahrens,1968).В главных эффектах и взаимодействиях оценивали влияние следующих источников изменчивости:

А - географическое положение или (В) - тип сообщества;

С ~ межвыборочные различия:

D - межсемейная дисперсия, рассматриваемая как аддитивная генетическая компонента;

F - дисперсия, связанная с условиями проращивания семян;

CF - компонента взаимодействия, связанная с различиями реакций выборок и групп выборок из контрастных местообитаний на варьирование условий проращивания;

DF - компонента взаимодействия "семья-условия проращива-. ния";-

Е - остаточная дисперсия (изменчивость проростков в семьях).

Проводили также аллозимный анализ локальных популяций. Для двух популяций из долин р. 'Хадуттэ и Нумгы материалом для алло-зимного анализа служила хвоя." Локальные популяции Собь, Полуй, •Хадата были проанализированы с использованием проростков семян.

В анализе использовались следующие системы: • GOT (К. Ф. 2.6.1.1). GDH (К.Ф. 3. 4.1.2), IDH (К. Ф. 1.1.1. 42), АС (К.Ф. 4.2.1.3), DIA (К.Ф. 1.6.4.3), PGI (К.Ф. 5. 3.1.9). PGD (К.Ф. 1.1.1.44), SKDH (К.Ф. 1.1.1.25), G6PD (К.Ф. 1.1.1.49), PGM (К. Ф. 5.4,2 2), SOD (К.Ф. 1.15.1.1), EST (К.Ф. 3.1.1.1). LAP (К.Ф. 3.4.11.1).

Электрофорез и подготовка проб хвои осуществлялась в соответствие с методикой (Подогас и др.,1991). Гистохимическое окрашивание осуществляли по общепринятым метод>«{ам (Harris "et al. 1976).

Определялись следующие показатели: среднее число -аллелей на локус (Л); доля полиморфных локусов (Np); средняя ожидаемая (Нежр) и наблюдаемая гетерозиготность (Hobs): также был проверен тест на гетерогенность частот аллей (Fst); и получена матрица генетических дистанций (0) (Ne¡. J97B).

Глава 3. Лиственница сибирская: систематическое положение и. экологические особенности

В главе рассматриваются вопросы, !£асающиеся систематического положения, внутривидовой дифференциации лиственницы сибирской и ее эколого-биологических особенностей на северо-востоке ареала.

Глава 4. Структура зколого-генетнчсашП изменчивости лиственницы сибирской

В главе приводятся результаты исследования эколого-генети-ческой изменчивости лиственницы на примере популяции лиственницы из долины р.Хадытаяха (Южный Ямал).

Анализ структуры внутрипопуляционной' изменчивости показал (табл.1,2), что для лиственницы характерно поддержание высокого уровня индивидуальной изменчивости в экстремальных,условиях Севера даже при наличии относительной изоляции. Доля компоненты изменчивости, обусловленной индивидуальными различиями, по всем анализировавшимся количественным признакам значительно превышает вклад межгрупповой изменчивости в общую дисперсию и составляет от 14 дег 74.

На примере обследованной популяции выявлены значительные межвыборочные различия, достигающие 15 %. Они определяются, в основном,' характером экологических условий местообитаний как за счет проявления эффекта модифицирующего действия условий среды в контрастных типах сообществ (табл.1), так и путем накопления в пессимзльных условиях более адаптированныхк комплексу неблагоприятных условий генотипов с широкой нормой' реакции (табл.2).

Последнее предположение подтверждается выявленными достоверными различиями между группами выборок, представляющими экологически "благоприятные" и экологически "неблагоприятные" типы местообитаний; между выборками внутри групп; данными по реакциям семей на контрастные условия проращивания; анализом характера влияния эффекта последействия условий существования материнских деревьев на изменчивость проростков.

г .8 -

Таблица 1

Результаты иерархического дисперсионного анализа (признаки шишки Ьаггх эгЬгггса ЬйЬ.)

Фактор ал. МБЭ Г Е<М55) Е(М Э Э) ,1

Ялика иимки.ми 1 2 112 1044 2488,449 186.760 200.080 4.871 13,324*** 0.933 41,074*** 1,9727 0.0000 19,5208 4.8712 7 , 5 0,0 74 ,0 18.5

B. Тип сообцества C. Выборка 0. Модель Е. Остаток 2406.449 373,519 22408,940 5085.534

Число паоастик 1 2 112 1044 120,583 0,6(36 7 . 961 21,611 61,187*** 0,084 21 ,611*** 0.097 0.000 0.759 0,360 7.9 0,0 62,0 30, 1 ,

B. Тип сообцества C. Выборка 0. Модель Е. Остаток 120,583 1,331 891,662 384,600

Отнонение длины ииики к ииоине 0.851 2.693 26.683*** 0,0000 0,0009 0,0142 0,0055 0.0 4 . 2 69,1 26,7

B. Тип сообцества C. Выборка 0. Модель Е. Остаток 0,337 0,792 16.481 5.715 1 'с 112 1044 0,337 0. 396 0,147 0,005

«**) р< 0,001; **) . р< 0.01-

Аддитивная генетическая компонента дисперсии моает составлять до 15 % в общей дисперсии признака (табл.2). Взаимодействие "семья-условия проращивания" также высоко достоверно. При этом в выборках из экологически неблагоприятных местообитаний выявлены семьи, средняя длина проростков которых не проявляет зависимости от условий проращивания.

Таким образом, сравнивая уровни изменчивости лиственницы _ из контрастных местообитаний по комплексу признаков и анализируя данные о характере действия негативных условий проращивания на проростки во взаимодействиях "генотип-среда", можно сделать вывод о наличии скрытой изменчивости, имеющей определенную адаптивную ценность. Последнее предположение требует дальнейшего изучения.

В ходе исследований выявлена связь внутрипопуляционной структуры с особенностями локальных местообитаний. Однако, на наш взгляд, подобная структурированность не может характеризоваться долговременной устойчивостью, в силу короткого времени существования такого типа дифференциации, из-за особенностей

динамики лесных сообществ.

Таблица 2

Компоненты изменчивости морфологических признаков проростгов в выборках по данным трехфакторного

дисперсионного анализа

Компоненты изменчивости Длина проростка, ми Ь/5 Число есиялояей

С. Г П " " К Ч Я Ч о * л у

аыборкаын 8. 8*'** • ' 1 . Я 0 0

Различия медду

семьями 14.5*** 14 . д*** 13 9***

г. Условия прора-

иивания 30.2*** 3 . о*** 0 0

СР Взаимодействие

"виОорка-условия * 6.б*** 1 . 4* 0 0

ог Взаимодействие

"семья-условия" 8.2*** 14 . 3 * * * . 0 0

Е. Остаточная дис-

персия 28. 1 65 . 2 86 1

Ь/З - отнонение длины проростка- х ллине семядолей; *) р<0.05; **) р < 0.01. ***)р< 0.001.

Глава 5. Популяционная стру|стура лиственницы сибирской на Полярном Урале и севере Западной Сибири

В главе изложены результаты исследований географической изменчивости лиственницы на севере Западной Сибири и Полярном Урале по данным аллозимного анализа и морфологическим признакам. ' •

Результаты аллозимного анализа показали (табл.3), что в большинстве обследованных популяций ожидаемая гетерозиготность оказалась на 5 - 15 % меньше ожидаемой. Скорее всего, имеющийся дефицит гетерозигот объясняется повышенной частотой самоопыления Исходя из этого предположения, показано, что частота самоопыления может составлять от 10.4. до 24.2%.

У лиственницы сибирской обнаружен довольно высокий процент полиморфных локусов (Мр), однако, видимо, он несколько ните, чем у других широко распространенных видов хвойных.

По частотам аллелей изученных локусов были вычислены генетические дистанции 0 (N01,1978). Между популяциями Тазопского

п-ова (Хадуттэ и Нуыгы) 0» 0.002. Близкие значения генетических расстояний были получены нами для популяций на Среднем Урале (Семериков, Матвеев, 1995), тогда как меяду уральскими популяциями и популяциями Тазовского п-ова различия Б изменяются от 0.019 до 0.029. Другими словами, различия между популяциями лиственницы Тазовского п-ова и популяциями Урала на порядок превосходят различия внутри популяций Тазовского полуострова или внутри уральских популяций. Популяции Полуй, Собь, Хадыта, значительно отличаются от "сибирских" популяций Тазовского п-ова (рис.1). Популяция р.Хадыта более близка к "сибирским" популяциям, в то время как полуйская популяция показывает значительное сходство с "полярно-уральскими".

Таблица 3

Оценки полиморфизма изученных популяций

Популяция

Нунгы Хадуттэ Собь Хадыта Полуй

КоЬэ Нехр 0. 144 0. 146 0. 133 о. 1зе 0. 109 0.115 0. 123 0.140 0. 150 0. 163

А ИР 2.0 55.6 1 . Й 55.6 1.7 55.6 1 . 8 44.4 1. а 55.6

Данные, представленные в табл. 4, характеризуют распределение деревьев в изученных популяциях по численным значениям гибридных индексов. Можно видеть, что во всех обследованных локальных популяциях встречаются деревья, близкие по фенотипу как к лиственнице Сукачева, так и к лиственнице сибирской, причем основную массу составляют "промежуточные" формы. Заметно выделяется "тазовская" популяция, в составе которой доминируют деревья, фенотипически более близкие к лиственнице сибирской.

Сходные результаты дал и дисперсионный анализ. Значимые межпопуляционные отличия обнаружились только по двум из использованных признаков: средней длине шишки, и лабораторной всхожести семян. Вклад компоненты, обусловленной этим фактором, составляет порядка 20 %.

- И -

0.020 0.015 0.010 0.005 0.000

1_I____I_I

Нумгы

- Хадуттэ

- Хадыта

- Полуй

- Собь

Рис. 1 иРСМА - дендрограмма популяций вШНса, построенная на основе матрицы генетических дистанций.

Выборки с Тазовского полуострова характеризуются наименьшими средними значениями признаков шишек, достоверно отличаясь от остальных. Полуйская и полярно-уральские выборки более близки, образуя одну группу, Хадытинские и одна из полулегких - характеризуются наибольшими средними значениямн. В данном случае, возможно, что высокие значения средних размеров шишек свойственны гибридным формам, по крайней йерс-и литературе имеыся указания на подобные случаи" (Круклиг, Милптчн. 1977).

Для всех локальных популяций характерны довольно большие значения показателя сходства, который колеблется от 0,967. до 0,941, тем не менее, выявлены значимые различия всех локальных популяций, исключая "щучкнекую" и "хадытинскув". По показателям сходства была построена дендрограмма (рис.2), которая наглядно демонстрирует степень различий популяций и характер популяцтн-ной структуры. "Полярно-уральские" популяции входят в один кластер с "хадытинасой" и "полуйской", последняя более значительно отличается от других в кластере. "'Газовская" популяция по комплексу качественных признаков наиболее значительно отличается от всех остальных.

Таблица 4

Показатели распределений моделей в локальных популяциях по значениям гибридных индексов.

Географический пункт Средний пбказатеяь гибридного индекса Медиана ш 1п шах"

Полярный уоал

долина р.Собь 6,6 а 0,313 6- 0 15

долина р.Цучья 7,5 ± 0,608 7 2 13

Западная Сибцвк

долина р.Хадыта 5,7 ± 0,295 5 0 14

долина р.Полуй 6,2 ± 0,422 6 0 13

Таковский п-о« 9.9 ± 0,474 10 2 15

Шп - минимальный индекс; шах - максииальний индекс.

Было показано, что компонента изменчивости, обусловленная меавыборочнищ различиями, определяемыми неоднородностью экологических условий, составляет до 15 % при анализе внутрипопуля-ционной структуры и до 22 % (в обобщающем анализе). Межпопуля-ционная (географическая) компонента составила такие около 22 % общей дисперсии. Таким образом, судя по весу вклада этих компонент, а также учитывая, что достоверные географические отличия были обнаружены по признаках!, показывающим значительную зависимость от внешних условий, можно сделать предположение о том, что географическая изменчивость в какой-то мере обусловлена градиентом экологических условий в границах обследованного района.

Вместе с тем,., значительные межпопуляционные отличия, обусловлены, по нашему мнению, главным образом тем, что в данном районе проходит зона контакта двух рас• лиственницы сибирской. Степень различий этих рас, однако, не достигает межвидового уровня (Семериков, Матвеев, 1995).

Таким образом, выделяются две группы популяций: популяции переходного типа, которые занимают юго-западную часть обследованного района и популяции лиственницы, близкие как по изофер-ментным спектрам, так и морфологически к типичной -лиственнице сибирской. Они располагаются в северо-восточной части обследованного района (Тазовский п-ов и, возможно, на Ямале).

0.93 0.94 0.95 0.93 0.97 О. )8 0.9)

I----1--1-1_Л__L_I

-Собь

Хадыта

Щучья

ПолуП

---- Тазовский

Рис.2 UPGMA дендрограмма, построенная на основе средних показателей сходства популяций.

Причины повиеснной - эколого-географической дифференциации популяций лиственницы, вероятно, связаны с относительно недавним проншеновениом современных видов древесных на крайний север Западной Сибири (Нсйштадт,1957; Архипов, 1971). Можно предполо-яить, что расселение лиственницы на север Урала и Сибири в конце 'голоцена происходило, по меньшей мере, из двух районов (Среднего Урала и Центральной Сибири), где первоначально в условиях определенной изоляции сформировались расы лиственницы сибирской, в последующем расселившиеся на север, где произошел их контакт и в настоящее время распространены ."гибридные" популяции.

Заключение

Результаты проведенных исследований показывают, что лиственница, распространенная на Урале, заметно отличается от лиственны, произрастающей в Западной Сибири. Степень различий эти,с таксонов, однако, не позволяет рассматривать их как самостоятельные виды (Семериков, Матвеев, 1995), как полагал Н. В. Ды-. лис (1947). В таксономическом отношении мы рассматриваем их как лиственницу сибирскую (Larix sibirica bdb.) с двумя подвидами: Larix sibirica Ldb. spp. sukaczcwii Dyl. и Larix sibirica spp. sibirica Bab.

В районе, где проводились исследования, выделяются две

- Н -

группы популяций: популяции переходного типа, занимающие юго-западную часть обследованного района, и популяции лиственницы, близкие по изоферментным спектрам и морфологически к типу лиственницы сибирской, произрастающие в северо-восточной части района (Тазовский п-ов, и, возмояно. Ямал).

Исследования выявили значительную внутрипопуляционную изменчивость лиственницы сибирской в северо-восточной части ареала, которая, в определенной степени, является результатом длительной адаптации к условиям Крайнего Севера. Это свидетельствует о уникальности популяций, существующих в этих условиях.

Оценка динамики лесовозобновления и семенной продуктивности лиственницы в популяциях близ полярной границы лесов показала, что лиственничные редколесья и редкостойные леса в настоящее время занимают устойчивые позиции в системе растительного покрова.

Для сохранения генофонда основных лесообразующих пород и лиственницы, в том числе» необходимо, прежде всего, проведение лесоустройства, при котором, бы учитывались не только крупные лесные массивы, но и площади, занятые тундровыми редкодесьями. Это позволит провести полный учет лесного фонда северных терри-' торий, определить степень его сохранности, выявить территории, нундащиеся в особой охране, и определить комплекс лесохозяйс-твенных мероприятий. К таким территориям должны быть отнесены районы, где располагаются наиболее крупные северные лесные массивы, а такяе участки наиболее северных приречных тундровых редколесий. Необходимо также создание сети лесных генетических резерватов ("Положение..., 1983), с учетом внутривидовой дифференциации лиственницы в данном регионе. Это тем более актуально, что ряде районов Западной Сибири и Полярного Урала в настоящее время резко возрос уровень техногенных нагрузок на естественные сообщества, что сопровождается бесконтрольной эксплуатацией и уничтожением значительных площадей редколесий и редкостойных лесов.

- JO -

Выводы

1.В результате исследований выявлен значительный уровень межпопуляционной (географической) дифференцированное™ Larix sibírica Ldb. в северо-восточной части ареала. Географическая компонента изменчивости, анализировавшаяся по комплексу.морфологических признаков, составляет до 20 % в общей дисперсии признаков. Анализ изоферментных спектров также показал высокий уровень генетической подразделенное™ популяций (Fst), который составляет 8,2

2.Значительные межпопуляционные различия объясняется, во-первых, тем, что район, где проводились исследования, является зоной контакта двух таксонов лиственницы - "европейского" (L. sukaczeini Dyl.) и "сибирского" (L.sibírica Lio.). - которые сформировались, вероятно, в условиях изоляции и относительно недавно (в голоцене) расселились по северу Западной Сибири и Полярному Уралу. 3 зоне их контакта, по линии Хадыта - Полуй сформировались "гибридные" популяции." Различия-между этими таксонам* •, однако, не достигают видового ранга, поэтому целесообразно рассматривать L. sulcaczewii Dvl. как подвид I.. sibírica Ldb. ssp. sufcaczcsái Dyl.

• 3.Меявыборочные отличия, главным образом, определяются характером экологических условий местообитаний как за счет проявления эффекта модифицирующего действия условий среды. Taje и путем накопления в пссснмальних условиях адаптированных к комплексу неблагоприятных условий генотипов с шрокой нормей реакция. выявленных в лабораторных экспериментах во взаимодействиях типа "генотип-среда".

1. Популяции лиственницы сибирской характеризуются . высоки!', уровнем индивидуальной изменчивости, даже при наличии относительной изоляции. Доля изменчивости, обусловленной индивидуальными различиями, по все:,! аналнзкровзввикся признакам преш.згст пклад меягрупповой и географической компонент и состагляет от ii до 74 % в общей дисперсии признаков.

о. По уровню генетического полиморфизма популяции лиственницы сибирской на полярной границе леса... не . показывают. . значи

тельных отличий от растолояенных синее, однако данные аллозим-ного анализа свидетельствуют о наличии в популяциях дефицита гетерозигот, что указывает на процессы обеднения генотипическо-го разнообразия в периферических популяциях.

6. Установлено, что частота самоопыления в изученных популяциях лиственницы может достигать 24 %. Это объясняется фрагментарным характером распространения лесных массивов и разре-венностью насаждений.

7. Анализ семенной продуктивности и качества производимых семян лиственницы сибирской показывает, что всхожесть их составляет порядка 13 %, полнозернистость - около 30 %. Однако, ■ относительно стабильное плодоношение лиственницы в условиях Севера, в определенной степени, компенсирует низкое качество семян.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации.

1. Воронин В. А.,Матвеев А. В.,Прямоносоза С. А. .Семериков Л.Ф. Об эколого-генетических механизмах адаптации древесных растений на полярной границе леса // Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным условиям среды. - Ростов-на-Дону, 1990. -С. 21-22.;

2. Матвеев А.В., Семериков Л.Ф. Экологические особенности лиственницы сибирской (Lariz sibirica Ldb.) на полярной границе леса // Материалы VI совещ. " Вид и его продуктивность в ареале". - Санкт-Петербург, 1993. - С. 319 - 320;

3. Семериков В. Л., Матвеев А. В. Оценка генетической изменчивости лиственницы сибирской // Виота Урала;-(Информационные материалы). - Екатеринбург. 1994. - С. 44 - 45. •

4. Матвеев А.В., Семериков Л.Ф, Структура эколого-генетической изменчивости Larix sibirica Ldb. на северном пределе ареала // Экология. 1994. - N 3. - С. 15 - 21.

5. Матвеев A.B., Семериков Л.Ф. Изменчивость качества семян Лиственницы сибирской (Larix sidirica Ldb.) на полярной границе леса. - Экология, 1995, N 1. - С. 11 - 16.

6. Семериков Л.Ф., 'Матвеев A.B., Семериков В.Л. Лесная растительность // Природа Ямала. - Екатеринбург; Наука, 1995. - С. 203 - 218.

Список опечаток

р. 6,8 - вместо "аддитивная енетшчесхн* квняояштп" ледуех пшать "генети-есхая компонента"; ¡>.11 -вместо "от 967" - "от 82";

>. 13, рвс.2-вмеото "Собь" -"Щучья" в соответственно -"Щучья" - "Собь".

рш идапит эконоши уро ран

07.03.95 Уся. пвч. я. 1,0 Тир. 100 Зав.82