Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические реакции растений пшеницы и ячменя на изменение температурно-влажностного режима

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические реакции растений пшеницы и ячменя на изменение температурно-влажностного режима"

На правах рукописи

ИВАНОВ ЕВГЕНИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ НА ИЗМЕНЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРНО-ВЛАЖНОСТНОГО РЕЖИМА

автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Специальность 03.00.1б—Эхологая 03.00.12 • Физиология и биохимия растений

УФА-2006

Работа выполнена в лаборатории физиологии растений Института биологии УНЦ РАН

Научный руководитель:

доктор биологических мук Фархутдпнов Рашнт Габдулхаевнч

Научный консультант:

доктор биологических паук, профессор Веселое Станислав Юрьевич

Официальные оппонепты:

доктор биологических наук, профессор Зилалои Абдулламн Абдулкадыровнч

доктор биологических паук, профессор Хазашстов Ра шит Мухаметовнч

Ведущая организация

Институт биологии Коми НЦ РАН

Защита диссертации состоится 19 декабря 2006 г. в 14.00 на заседании диссертационного сове-га КМ 002.136.01 при Институте биологии УНЦ РАН

Адрес:

450054, Уфа, ул. Пр. Октпбря 69

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке УНЦ РАН. Автореферат разослан_

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Актуальность. Поддержание оводнениости тканей растений — одно из необходимых условий выживания растений и юс приспособления к факторам окружающей среды. Сложность выполнения этого условия обусловлена тем, что большинство наземных растений теряет огромное количество волы за счет транспирации (за один час растения могут испарять количество воды, равное их весу) (Зядалов, 2004). Ограничение потерь воды за счет закрытия устьиц представляется рациональным решением дайной проблемы. Поэтому не удивительно, что многочисленные исследования в области водного обмена были направлены на изучение регуляции устьичной проводимости (Tardieu, Davies, 1993; Matzner, Comstock, 2001; De Silva et al„ 1985; Davies, Zhang, 1991; Gowing et al„ 1993; Mansfild, McAînsh, 1995). В частности была предпринята попытка отбора растений на засухоустойчивость по их способности быстро накапливать АБК и закрывать устьица (Quarrie, 1999). Однако закрытие устьиц нарушает газообмен, фотосинтез н, как следствие; должно приводить к снижению продуктивности растений (Fisher et al., 1986; Чернядьев, 1993; Jones, 1998). Вероятно, по этой причине отбор растений по их способности быстро закрывать устьица привел к противоречивым результатам (Fischer et al., 1998; Quarrie et al., 1999). Альтернативный способ обеспечения оводнениости растений заключается в увеличении притока воды из корней. Известно, что растения с хорошо развитой корневой системой более устойчивы к засухе (Альтергот и др„ 1976; Blum, Sullivan, 1993). Но, вместе с тем, затраты пластических и энергетических ресурсов на развитие корневой системы снижают способность растения обеспечивать быстрый рост листьев- и формировать фото ассимилирующую поверхность (Bolanos et al., 1993). Другая возможность повышения притока воды из корней заключается в снижении сопротивления тканей растений движению воды (иными словами, в увеличении гидравлической проводимости). Известно, что гидравлическая проводимость в растении может увеличиваться в ответ на возросший транспнрационный запрос (Steudle, Peterson, 1998). Открытие специализированных водных каналов, регулирующих проницаемость клеточных мембран для воды (Chrispeels, Mainel, 1994; Kjellbom et al., 1999), стало стимулом для пристального внимания исследователей к проблеме регуляции гидравлической проводимости у растений. Одним из подходов в решении проблемы регуляции водного обмена

у растений может быть сравнение реакции растений нескольких сортов, отобранных для возделывания в разных климатических условиях. Их изучение расширяет представление о возможных вариантах реагирования растений на возрастание дефицита воды в окружающей среде и может быть полезным в поиске новых критериев д ля отбора засухоустойчивых форм.

В связи со сказанным, цель данной работы состояла в том, чтобы оценить относительную роль устьичной и гидравлической проводимости в регуляции водного обмена у различных генетических форм растений пшеницы и ячменя при увеличении дефицита воды в воздушной среде.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. На одном из сортов растений пшеницы детально изучить влияние увеличения температуры воздуха на устьнчную и гидравлическую проводимость, относительное содержание воды и рост растений растяжением.

2. ■ Изучить динамику содержания АБК в. растениях при повышении температуры воздуха для того, чтобы выявить возможную роль этого гормона в регуляции водного обмена при данном воздействии.

3. Исследовать роль транспорта АБК по флоэме и ксилеме в регуляции распределения гормона при повышении транспирационного запроса (нагреве воздуха).

4. Сравнить реакцию растений исходных и мутантных растений ячменя, отличающихся пониженной способностью синтезировать АБК, на повышение температуры воздуха.

5. Сопоставить реакцию растений нескольких сортов пшеницы на дефицит воды в воздухе в лабораторных и полевых условиях.

6. Сопоставить поведение устьиц растений разных сортов пшеницы со способностью формировать урожай в разных климатических и погодных условиях.

Научная новизна. Впервые не только в лабораторных, но и полевых условиях обнаружена контрастная реакция устьиц растений разных сортов пшеницы на повышение дефицита воды в воздухе. В полевых условиях показано, что на фоне высокой влажности почвы закрытие устьиц в ответ на снижение

относительной влажности воздуха характерно не для всех сортов: у растений сортов Безекчукскяя 139 и Ирень, устьичная проводимость не снижалась, а увеличивалась. Эта не описанная ранее особенность сортов коррелировала с их высокой урожайностью в отсутствие почвенной засухи. Эксперименты с му-тангными растениями ячменя с пониженной способностью к синтезу АБК пока* зали, что такие растения не могли поддерживать оводненность тканей при повышении температуры воздуха. Снижение способности мутантаых растений поддерживать оводненность в этих условиях связано не с особенностью реакции их устьиц, а с регуляцией гидравлической проводимости корней. Это указывает на роль АБК в регуляции притока воды из корней в соответствии с транспирационным запросом. Показано, что быстрое накопление АБК в корнях растений при повышении температуры воздуха обусловлено как подавлением -транспорта гормона из корней по ксилеме, так и активацией его притока из побега по флозме.

Практическая значимость работы. Показано, что быстрое закрытие устьиц было характерно для растений, способных давать стабильный урожай при почвенной засухе, в то время как растения с высокой устьичной проводимостью были более урожайными в условиях с хорошо увлаженной почвой. Особенность устьичной реакции, которая проявляется как в лабораторных, так и в полевых условиях, может быть использована для целенаправленного подбора пар для скрещивания и отбора растений в популяции для создания сортов с заданными свойствами.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на 3-ей конференции «Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии» (Уфа, 2000), 7-ой конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2000).

Публрикапии. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов и их обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 182 наименования) в том числе 143 на английском языке. Работа изложена на ИЗ страницах машинописного текста, содержит 15 рисунков и 9 таблиц.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

5

Условия выращивания растений и проведения экспериментов

В качестве основного объекта исследований служили растения твердой яровой пшеницы (ТгШсит durum L.) сорта Безенчукская 139, яровой мягкой пшеницы (ТгШсит aesivum L.) сортов Омская 20 и Ирень и Башкирская 26 и ячменя (Hordeum vulgare L) сорта Steptoe и его мугангаой формы Az 34 (Bacon et аЦ 1998.).

В лабораторных опытах объектом служили 7-8-дневные проростки. Температура воздуха и воды поддерживалась в пределах соответственно день/ночь 24/20°С (воздуха) и 22/18°С (воды). Во время эксперимента температуру воздуха повышали на 4 градуса с 24 до 2&"С и поддерживали на этом уровне в течение 2 часов. Для подавления флоэмного транспорта основание побега фиксировали в кольце из тонкой трубки, через которую пропускали воду, охлажденную льдом.

Полевые исследования проводили на двух госсортоучастках (ГСУ), расположенных в Буздякском и Хайбулннском районах Республики Башкортостан. Первый из них находится в Предуральской степи. Это в целом благоприятная по влагообеспеченности зона дня возделывания яровой пшеницы. Второй ГСУ находится в Зауральских степях, подверженных воздействию частых засух н суховеев. Кроме того, эксперименты проводили на опытных полях БашНИИСХ РАСХН, расположенных в Чишмннском районе; близком по климатическим условиям к Буздякскому району. Уровень обеспеченности растений влагой оценивали по гидротермическому коэффициенту (ГТК), а отзывчивость растений на данный фактор - по вотчине урожая зерна.

Осмотический потенциал растительных тканей и кенлемного сока оценивали с помощью крноскопа-осмометра (Гусев, i960). Транспирацию определяли весовым методом. Для измерения устьичной проводимости был использован порометр (МК-Delta Т, UK) равновесного типа с непрерывным потоком воздуха. Измерение относительного содержания воды (ОСВ) и содержания воды (СВ) проводили согласно методике, описанной Pardossi et al. (1992), Для регистрации скорости роста листа использовали аналоговый индуктивный электромеханический датчик перемещений (Дедов, 1997). Для измерения растяжимо-

ста листа подвешивали дополнительный груз массой 2 г к коромыслу датчика роста.

Гидравлическую проводимость растений рассчитывали по аналогии с законом Ома по формуле: Lpt=Jv/á}Vn (Carvajal tí al„ 1996). где Lpf- гидравлическая проводимость корней растений (мгхчас-1* (г сырого массы корня)"1 * МП а" Jv — объемный поток ксилемного экссудата через корни (мг^час^х (г сырого веса корня)'1), ДЧ*я • разность осмотических потенциалов между питательной средой и ксклемным экссудатом (МПа). Для определения объемного потока через корни (Jv) большую часть побега срезали. Отделенную корневую систему через оставшееся основание побега соединяли с тонким стеклянным капилляром с помощью силиконовой трубки. Вес ксилемного сока, собранного в течение 2,5 ч, определяли на аналитических весах по разнице веса капилляра вместе с трубочкой до и после сбора сока.

Экстракцию АБК из аликвоты водного остатка спиртового экстракта проводили по модифицированной схеме с уменьшением объема (Veselov et al., 1992). Содержание АБК определяли с помощью иммуноферментного анализа (Kudoyarova et al., 1998). Ксилемный экссудат для определения гормонов собирали на приборе с вакуумным насосом (Веселова, 2003).

Статистическую обработку проводили по стандартным программам. На рисунках й в таблицах приведены средние значения и их ошибки.

результаты и их обсуждение

Торможение роста растяжением листа растений пшеницы при повышении температуры воздуха как показатель дефицита воды в растении.

На начальном этапе нашей работы эксперименты проводили с растениями сорта твердой пшеницы Безенчукская 139. Как видно из рис. 1, повышение температуры воздуха на 3-4 °С в течение нескольких минут приводило к прекращению роста листьев пшеницы. Сравнение рис. 1а и 16 позволяет заметить, что эта ростовая реакция совпадала с возрастанием скорости транспирации. Быстрые изменения скорости роста листьев растений могут быть показателем оводненностн побега. Увеличение транспирационных потерь нарушает сбалансированность скорости испарения воды с ее притоком из корней и приводит к снижению водного потенциала листьев. О том, что это было действительно так,

7

свидетельствуют результаты измерения относительного содержания воды (ОСВ). Повышение температуры воздуха приводило к снижению ОСВ с 94 до 88 %. Детальный анализ ростовой кривой позволяет обнаружить еще одно свидетельство того, что ростовая реакция растений является удобным индикатором водных отношений.

Рис. 1 Иэмсяснне скорости роста первого листа (а) н скорости траиспнрации {б) 7-8 дневных растение пшеницы сорта Беэенчукская 139 при повышеанк температуры на 3-4°С градуса. Стрелкой обозначено повышение температуры.

Как видно из кривой (рис. 1а), непродолжительное время после повышения температуры наблюдалось сжатие листа, Это говорит о возможном падении тургора клеток. Затем через 20 мин после начала повышения температуры рост листа пшеницы возобновлялся, и через 30-40 мин его скорость была уже не ниже исходной. При этом уровень траиспнрации оставался высоким (рис, 16). Поскольку в данной работе нас интересовал водный обмен растений, а ростовую реакцию мы рассматриваем как один из его показателей, важно было убедиться в том, что восстановление роста было связано именно с восстановлением овод-ненносги тканей растений.

В процессе роста растяжение клеток происходит под действием тургора, который поддерживается разностью осмотических потенциалов между растущей клеткой и апопластом (Мелещенко, 1998). Поэтому можно было думать, что восстановление роста листа было связано с накоплением осмотически ак-

тивных соединений в клетках. Однако, в период, когда мы наблюдали полное восстановление скорости роста листа до исходного уровня, осмотический потенциал клеточного сока из зоны роста листа не отличался от исходного (-1,1 МПа в обоих случаях), что исключает осмотические эффекты из списка основных факторов, которые могли обеспечить возобновление роста листа при дефиците воды.

После повышения температуры ОС В в листьях сначала снижалось, а затем начинало возрастать и почти достигало исходного уровня, что совпадало с возобновлением роста листа (рис. 2). Эти данные подтверждают, что возобновление роста при повышении температуры так же, как и первоначальное его прекращение, было обусловлено изменением доступности вода.

За счет чего могло возрасти ОСВ7 Это могло произойти благодаря закрытию устьиц и снижению транспирации. Однако, как видно из рис, 16, скорость транспнрацни сохранялась на уровне выше исходного на протяжении всего эксперимента. При этом, против ожидания, устьичная проводимость не уменьшалась, а, наоборот, увеличивалась (рис. 3).

Рис.1. Изменение относительного содержания воды (ОСВ) в листьях 78-дневных растений ишскипы сорт* Безен-чукскяя 139 при новы-шеннн температуры воздуха на 3-4 С

Рнс.3. Динамика усть-нчиой проводимости первого листа 7-8 дневных растений пшеницы сорта Бехенчукекаи 139 при повышении температуры на 3-4 "С

Оводненность побега на фоне высокой транспирации могла восстанавливаться за счет увеличения притока вода из корней. Как видно из табл. 1, поток воды из корней растений, которые перед отделением корней испытали температурное воздействие, был в 2 раза выше исходного. Расчет гидравлической проводимости показал, что она увеличилась более чем в 2 раза. Этого вполне достаточно, чтобы о&ьяснтъ двукратное увеличение притока воды из корней при повышении температуры.

Таблица 1.

Скорость потока кснлемного экссудата (Л) из корпев пшеницы, разика« осмотического давленая между ксилемой (к«) н питательной средой (я,.,) (10% Хогланда-Аркона), и гидравлическая проводимость корней (Ьрг) до к после повышения температуры воздух»

Время воздействия, мин Jv. мгхг'хч"' (яке-хх-а) xl»J, МПа .Lpr* . мгхч*Г*МП»

0 21+3 35+2 598+86

30 32±4 20+1 1608+176

Таким образом, наши результаты свидетельствуют о том, что гидравлическая проводимость корней может быстро возрастать, и это является основным механизмом, который позволяет компенсировать возросшие транспирационные потери и восстановить баланс между потерей и поглощением воды и обеспечить сохранение оводненности тканей растений при повышении температуры воздуха.

Важно было понять, участвует ли АБК в регуляции этой реакции. Как видно из рис. 4а, в побегах ее содержание уменьшалось, в то время как в корнях наблюдалось накопление гормона. По данным литературы хорошо известна способность АБК закрывать устьица (Mansfild, McAinsh, 1995). Это дает основание предполагать, что снижение ее содержания в побегах растений в наших экспериментах могло обеспечивать открытие устьиц. Данные литературы (Hose et al, 2000) и наши собственные результаты (приводятся в диссертации) позволяют также предполагать участие АБК в регуляции гидравлической проводимости. Поэтому важно было выяснить, каким образом регулировалась концентрация этого гормона в растении. Одной из причин изменения распределения АБК между побегом и корнем при повышении температуры воздуха было дву-

кратное уменьшение притока АБК из корней (данные приводятся в диссертации). Кроме того, важную роль играл поток АБК по флоэме. Из рисунка 46 видно, что подавление флоэмного транспорта предотвращало накопление АБК в корнях. Вместо этого мы наблюдали ее накопление в побеге. Эти результаты свидетельствуют о том, что дополнительным источником повышенного содержания гормона в корнях растений пшеницы при повышении температуры воздуха был его приток из побега с флоэмным соком. Таким образом, результаты изучения динамики распределения АБК у растений пшеницы при повышении температуры позволяют предполагать участие этого гормона в регуляции как устьичной проводимости через изменение концентрации АБК в листьях, так и гидравлической • через накопление этого гормона в корнях. Способность АБК повышать гидравлическую проводимость проявлялась в опытах с экзогенным гормоном (данные приводятся в диссертации).

Для того чтобы с большей уверенностью говорить об участии АБК в регуляции водного обмена при повышении температуры, были проведены опыты с мутантаыми растениями ячменя, у которых способность к синтезу АБК была снижена по сравнению с исходной формой^

2 4 в

ооо Время действия повышенной

температуры, мин

I

) 2 4

О О

Время действия температуры,

Рне.4. Влияние повышенной температуры воздуха на содержание АБК в побегах я корпях растений пшеницы сорта Бемнчукская 139.

а — контрольные растения с ненарушенным флоэмпым транспортом: б — растения, у которых транспорт по флоэме был подавлен путем охлаждения основания побега.

Смена объекта (пшеницы на ячмень) была обусловлена тем, что для растений пшеницы не известны мутанты с пониженной способностью к синтезу

Рис. 5. Влияние повышения температуры воздуха на 3-4°С на скорость роста проростков ячменя.

На первом этапе работы с растениями ячменя необходимо было проверить, как они реагируют на повышение температуры. В отличие от исходной формы, у которой рост возобновлялся через 20 мин после начала нагрева, у му-тантных растений сжатие листа продолжалось около часа (рис. 5). Относительное содержание воды у них также было ниже исходного через 40 мин после повышения температуры воздуха (табл. 2) В это же время содержание вода в листьях исходной формы ячменя было не ниже, чем до повышения температуры. Эти результаты указывают на то, что мутантные растения ячменя с пониженным синтезом АБК отличались слабой способностью к восстановлению роста и оводненностн листьев (табл. 2).

Таблица 2

Относительное содержание водь) (%) у растений нчменя при повышении температуры воздуха (ошибка средней составляет 0,5 %).

Время, мин Относительное содержание волы (%)

Исходная форма Мутантная форма

0 91 91

40 89 85

Поскольку у мутантных растений был дефицит АБК, а этот гормон сти-• мулирует закрытие устьиц, можно было предполагать, что неспособность мутантных растений поддерживать рост и оводненность при повышении > температуры объясняется тем, что у них устьица не закрываются.

Таблица 3

Устъичиая проводимость (ммоль*м»2 хе-1) растений ячменя до я после повышении температуры воздуха.

Формы Время юме рения

До повышения температуры После воообновленяя роста при нагреве воыужа

Исходная 57±6 165±11

Мутантная 199±9 290*8

Однако, как видно из табл. 3, реакция устьиц растений исходного сорта ячменя на повышение температуры была такой же, как и у растений пшеницы (их проводимость увеличивалась). Наиболее яркое отличие мутантных растений заключалось в более высокой устъичной проводимости по сравнению с исходными как до, так и после температурного воздействия. Она была более чем в 3 раза выше, чем у исходной формы. При этом мутантные растения отличались пониженным содержанием воды в листьях (91 и 89 % у исходной и мутантной формы, соответственно). Более высокую устьнчную проводимость мутантных растений по сравнению с исходной формой можно объяснить их пониженной способностью к синтезу АБК, что еще раз подтверждает роль данного гормона в регуляции устъичной проводимости. Вместе с тем, исходные растения ячменя поддерживали оводненность при повышении температуры не за счет закрытия устьиц. Устьица у них, наоборот, открывались при данном воздействии. Поэтому неспособность мутантных растений поддерживать оводненность при повышении температуры воздуха не была связана с работой их устьиц. Эти результаты свидетельствует в пользу предположения об участии АБК в регуляции гидравлической проводимости.

Реакция устьиц разных сортов растений пшеницы на увеличение тракспнрацнонкого запроса как диагностический признак в селекции на засухоустойчивость.

Особенности водного обмена могут быть видо- и сортоспециф ичны. Поэтому оценка способности растений поддерживать водный обмен должна играть важную роль в селекционном процессе. Анализ данных литературы показывает, что авторы делали акцент на способность растений быстро закрывать устьица при дефиците воды (0иагг1е et а!, 1999). Поскольку в результате закрытия устьиц уменьшается потеря воды за счет транспирации, предполагалось, что этот механизм должен обеспечивать засухоустойчивость растений.

Исследование реакции растений твердой пшеницы сорта Безенчукская 139 на повышение температуры воздуха показало, что эти растения не закрывали устьица при повышении транспирации, а поддержание оводненности листьев у них достигалось за счет увеличения притока воды из корней в результате снижения гидравлического сопротивления. Цель данного фрагмента нашей работы состояла в том, чтобы сопоставить результаты оценки устьичной проводимости и транспирации нескольких сортов растений пшеницы в лабораторных и полевых условиях с данными по их урожайности в течение нескольких лет, различавшихся по количеству выпавших осадков, в районах с различными климатическими условиями. Мы предполагали найти связь между способностью растений быстро закрывать устьица или поддерживать их открытыми и их урожайностью в условиях разной влагообеспеченности.

На первом этапе нашей работы с растениями разных сортов реакция на повышение температуры воздуха была изучена в лабораторных условиях. Наблюдения показали, что данное воздействие оказывало неоднозначное влияние на скорость транспирации у исследуемых сортов (рис. б). У растений сорта Ирень, созданного для условий высокой влагообеспеченносги (Красноуфим-ская селекционная станция), отмечалось повышение транспирации вплоть до самого окончания воздействия повышенной температуры. В менее выраженной форме, до 40 мин экспозиции при повышенной температуре, подобная ответная реакция отмечалась и у растений сорта Омская 20 с последующим падением транспирации до исходного уровня. У растений сорта Казахстанская 10 в лабо-

роторных условиях мы не обнаружили резких изменений транспирации при повышении температуры воздуха.

Под влиянием повышения температуры изменялась и устьичная проводимость растений (табл. 4).

—— $

—р. 20

Г"

40

I

60

Время после повышения температуры, мин

Рис. б. Динамик* скорости транширацнн при повышения температуры воздуха в лабораторных условиях у 7-Я-диевкых растений разных сортов мягкой пшеницы.

Устьичная проводимость листьев проростков температуры воздуха.

Таблица 4. разных сортов при повышенна

Сорт Устьичная проводимость, ммаль*м'2*с'' (п-10)

0 мни (контроль) > 20 мнн 60 мня

Омская 20 65,6±6,0 52,6±5,5 42,1±5,2

Ирень 37,7±4,0 41,б±4,5 61,5±б,0

Характер ее изменений у растений данных сортов был различным. У растений сорта Омская устьичная проводимость монотонно снижалась (за первые 20 минут — на 15 %, а к 60 минуте была ниже исходной уже на 30 %), У растений сорта Ирень, наоборот, нагрев воздуха приводил к возрастанию устьичной проводимости (на 20 и 50 % через 20 и 60 минут после начала воздействия соответственно), что согласуется с все возрастающей в течение эксперимента интенсивностью транспирации (рис, б). Повышенный расход воды растениями дан-

кого сорта мог быть скомпенсирован за счет усиления поступления вода в побег из корневой системы. Измерение гидравлической проводимостью корней выявили существенные сортовые различия в динамике данного показателя (рис. 7). Повышение температуры воздуха приводило к значительному возрастанию гидравлической проводимости корней у растений сорта Ирень, чего не наблюдалось у растений сорта Омская 20.

О НИИ 40 и ИИ

Рис. 7. Гидравлическая проводимость у различных сортов пшеницы до н после 44 метут повышения температуры воздуха на Э-4°С.

Возрастание транспирацин приводит к дисбалансу между поглощением воды и ее потерей, в результате увеличивается дефицит воды в растении, подавляя процесс роста. О том, что это так, свидетельствуют результаты регистрации скорости роста листьев растений в наших лабораторных экспериментах. Повышение температуры воздуха приводило к прекращению роста и сжатию первого листа, которое было более явно выражено у растений сорта Омская 20 и менее заметно у растений сорта Ирень (рис. 8). Однако через 30-40 минут у растений обоих сортов рост листа возобновлялся со скоростью не ниже исходной, что указывает на то, что растениям удалось восстановить оводненность, очевидно, путем восстановления баланса между поглощением и потерей воды.

Анализ данных по устьичной и гидравлической проводимости позволяет понять, каким образом это достигается.

Омская 20.

ТО

в в 0

s ( 1 1 1*4-1 1 ... 1

i 20 40 1 so

6 -so

а ч | -100 Время, мин

5

1 100 50 ■ 0 - vw Ирень fS

1 20 V* 40 «0 80

-J0 Время, мин

Рис. Я. Изменение скорости роста проростков пшеиицы сортов Омски 20 и Ирень ври повышении температуры воздуха it я

Важно то, что один и тот же результат (восстановление баланса между поглощением и потерей воды) достигался разными путями у растений двух изученных сортов. Растения сорта Омская 20 закрывали устьица, что приводило к снижению у них транспирации до исходного уровня к концу первого часа температурного воздействия. В тех же условиях у растений сорта Ирень, наоборот, усгьична* проводимость возрастала и транспирация не только не снижалась, а продолжала расти. Данные по гидравлической проводимости указывают на то, что это достигалось за счет уменьшения сопротивления потоку воды из корней, которое обеспечивало увеличение ее потока в побег. Таким образом, наши результаты соответствуют данным литературы о том, что в некоторых случаях гидравлическая проводимость может меняться в соответствии с транспнрационным запросом (Steudle, Peterson, 1998). Важно то, что, по нашим данным, это может происходить достаточно быстро. Интересно, что и у растений сорта Омская 20 гидравлическая проводимость также изменялась в соот-

ветствии с транспнраднонным запросом (в данном случае она снижалась параллельно со снижением устьичиой проводимости и транспирации). Эти данные соответствуют данным литературы о существовании механизма, который координирует изменения устьичиой и гидравлической проводимости у растений (Steudle, Peterson, 1998).

Важно было убедиться, что различия в поведении устьиц проявляются не только в лабораторных экспериментах при работе с проростками, которые выращивали в водной культуре, но и в полевых условиях у более взрослых растений.

Таблица 5.

Устьичная проводимость (ммольхи'1*«"1) растений разных сортов пшеницы, выращенных в полевых условиях Чнш минскою опытного хозяйства

Дата проведения измерения (относительная влажность иоэлуха, %), Î005 г.

Сорта 11 июня (80%) 22 июня (40 %)

Ирень 418±3 547±5

Башкирская-26 4б8±4,5 361±3

У растений в фазе трубкования сортовые различия ярко проявлялись 22 июня на фоне пониженной относительной влажности воздуха. У растений сорта Ирень устьичная проводимость в этот день была в 1,5 -2 раза выше, чем у Башкирской 26. По сравнению с предыдущими измерениями, которые проводились на фоне более высокой относительной влажности воздуха 11 июня, устьичная проводимость у растений сорта Иреиь возрастала, а у растений сортов и Баш-кирская-26 - снижалась. Необходимо отметить, что влажность почвы 22 июня оставалась высокой после доящей, которые прошли во вторую декаду месяца. Поэтому сортовые различия в устьичной проводимости были обусловлены действием исключительно воздушной засухи.

Таким образом, растения изученных сортов реагировали на повышение температуры диаметрально противоположным образом: растения сорта Ирень открывали устьица и одновременно увеличивали приток воды из корней, а растения сорта Омская 20 и Башкирская 26 - закрывали устьица. На первый взгляд обе реакции должны были приводить к одному и тому же результату: восстановлению оводненности побега и роста растяжением. Однако в отдаленной перспективе эти два типа реакции должны были привести к неодинаковым по-

следствиям. Закрытие устьиц позволяет растению экономить воду, уменьшая ее расход на транспирацию. Вместе с тем, закрытие устьиц нарушает газообмен, что должно отрицательно сказаться на фотосинтезе и, в конечном итоге, - на урожайности растений (Jones, 1998). Поэтому способность растений быстро снижать гидравлическое сопротивление при возрастании транспнрационного запроса имеет то преимущество, что поддерживает оводненность листьев, сохраняя устьица открытыми (Vysotskaya et al., 2004).

■ На основании .данных литературы и результатов наших собственных исследований мы предположили, что различная реакция устьиц на повышение температуры может дать растениям преимущества в разных условиях произрастания. Быстрое закрытие устьиц должно быть выгодным в условиях -сильной" почвенной засухи, а способность растений поддерживать- устьица в открытом ' состоянии — обеспечивать поддержание фотосинтеза и формирование хорошего урожая при достаточном содержании-воды в почве.

Для того чтобы проверить правильность этого предположения, необходимо было проанализировать данные по урожайности растений с контрастной -

- устьичной реакцией в различных условиях. С этой целью было проведено сравнение урожайности растений сортов Ирень и''Башкирская 26 по результатам,. полученным в Чишминском опытном хозяйстве в 2003 и 2004 гг., которые различались но уровню влагообеспеченносль Кроме того, были проанализированы данные по урожайности растений сортов Иреиь »Омская 20, полученные в-2001 г. на Госсортоучастках (ГСУ), контрастных по уровню влагообеспеченно-сти.

Как видно из данных ГТК (педютермический коэффициент), Буздякский район отличается более высокой влагообеспеченностью, чем ХаЙбулинекий, что ярко проявилось в 2001 г. (табл. б). На фоне нормальной увлажненности растения сорта Ирень отличались более высокой урожайностью. Урожайность

- растений обоих сортов была ниже в более засушливом районе. Однако степень снижения урожайности под влиянием засухи была выражена сильнее у.расте-

- ний сорта Ирень по сравнению с растениям» сорта Омская 20. В результате в Хайбулннском районе урожайность была выше у растений сорта Омская 20 по сравнению с сортом Ирень.

Табло па 6.

Данные гидротермического коэффициента (ГТК) (средине значения за май-нюль) и урожай зерна сортов на госсортучастках (ГСУ) в 2001 г.

ГСУ ГТК Урожайность, ц/га

Ирень Омская 20

Буздакский 1.38 29.5±1,1 27.7±1,0

ХаЙбуллинскиЙ 0.41 20.8±0,7 22.2+0,8

Отзывчивость сортов на уровень обеспеченности растений влагой оценивалась также в полевых условиях Чишмннского опытного хозяйства (табл. 7).

Таблица 7.

Урожайность зерна (я/га) сортов яровой пшеницы в Чнш минском опытном хозяйстве в контрастные по ГТК годы (данные представлены Чншмнискнм ОПХ Б«ш11ИИСХ РАСХН).

Гад ГТК в мае Со пта

Ирень Башкирская 26

2003 2,0 25,0±1,1 21,8±1,0

2004 0,33 16,8±0,7 17,6±0,8

Для экспериментов в Чишминском опытном хозяйстве вместо (»рта Омская 20 использовали сорт Башкирская 26, устьица которого реагировали сходным образом, что и растения сорта Омская 20, т.е. закрывались при снижении относительной влажности воздуха. Для сравнения взяты результаты 2003 и 2004 гг. Эти года различались по степени влагообеспеченности в начале вегетационного периода {табл. 7).

В условиях отсутствия почвенной засухи сорт Ирень заметно превосходил по урожаю зерна Башкирскую 26. Однако засуха приводила к более резкому снижению урожая данного сорта, чем это происходило у Башкирской 26 (на 30 %, и на 20 % соответственно).

При нормальной влагообеспеченносги растения сорта Ирень оказались более урожайными, чем остальные сорта. Таким образом, подтвердился наш прогноз, что способность растений этого сорта поддерживать устьица открытыми за счет увеличения притока воды из корней, может обеспечивать высокий уровень фотосинтеза и урожайности при достаточном содержании воды в почве. Вместе с тем, такая особенность устьнчной реакции растений могла привести к их большей уязвимости при почвенной засухе, что и проявилось в более

резком снижении их урожайности в засушливых условиях по сравнению с остальными сортами. Результаты наших экспериментов соответствуют данным литературы о том, что растения с высоким уровнем транспирации проявляли высокую урожайность в условиях полива (Lu et al., 1998).

Растения сортов Омская 20 и Башкирская 26 наоборот были более устойчивыми к недостатку влаги. Их урожайность при снижении оводиенносги снижалась в меньшей степени, чем у растений сорта Ирень. Это также соответствовало нашему прогнозу, который был сделан на основе лабораторных экспериментов, которые показали способность растений этих сортов быстро закрывать устьица в ответ на возрастание транспнрационного запроса, что позволяло им экономно расходовать воду. Отбор сортов пшеницы по способности срезанных листьев быстро закрывать устьица был описан в литературе (Quarrie et al., 1999). Однако корреляцию между устьичной проводимостью и урожайностью растений в отдельные годы не удавалось обнаружить (Fischer et al., 1998). Наши данные позволяют понять причину неоднозначности связи между устьичной проводимостью и урожайностью растений. Они указывают на необходимость проведения оценки устьичной проводимости в условиях достаточной влажности почвы.

Сравнение результатов лабораторных и полевых экспериментов свидетельствует о перспективности использования анализа реакции устьиц растений на уменьшение влажности воздуха в лабораторных и полевых условиях в качестве теста, который может быть полезен для получения более полной характеристики сортов. Оценка засухоустойчивости растений по их урожайности в полевых условиях требует многолетних испытаний. Предложенный нами подход позволяет подбирать сорта для скрещивания, анализируя их устьичную реакцию непосредственно в поле в течение одного вегетационного периода, и в дальнейшем отбирать растения в популяции гибридных растений, что может способствовать ускорению селекционного процесса.

Таким образом, полученные нами результаты свидетельствуют о способности растений быстро реагировать на действие такого важного экологического фактора как влажность воздуха. Важную роль в этой реакции играет АБК, которая влияет не только на устьичную, но и гидравлическую проводимость. Ха-

рактер реакции растений на влажность воздуха определяет приспособленность растений к обитанию в определенных климатических условиях.

Выводы,

1. Установлено, что у растений сортов яровой пшеницы поддержание водного баланса и роста побега при дефиците воды в воздухе достигается за счет разных механизмов: у одних путем закрытия устьиц (Омская 20, Башкирская 26), у других (Ирень, Безенчкусксая 139) — повышения гидравлической проводимости и притока воды нз корней.

2. Впервые показано, что сортовые особенности устьичной реакции проявляются не только у проростков в условиях гидропоники, но и у растений в фазе кущения и трубкования, выращенных в поле.

3. Анализ устьичной реакции растений может быть использован в качестве диагностического признака: растения, способные поддерживать транспнрацию при воздушной засухе, дают хороший урожай при высокой влажности почвы, растения, склонные быстро закрывать устьица в этих условиях - более засухоустойчивы.

4. Выявлено, что накопление АБК в корнях, коррелирующее с увеличением гидравлической проводимости растений, обусловливается усилением притока гормона из побега по флоэме и снижением его загрузки в ксилему,

5. Показано, что мутантные растения ячменя с пониженной активностью синтеза АБК не способны быстро восстанавливать рост и поддерживать оводненносгь побега при дефиците воды, что обусловлено не только нарушением у них регуляции устьичной проводимости, но и притока воды из корней. Это подтверждает роль АБК в адаптации к неблагоприятным экологическим факторам.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Митриченко АЛЧ Веселова C.B., Иванов ЕА. Дедов A.B., Веселов Д.С., Фархутдинов Р.Г. Влияние повышения температуры воздуха на рост, содержание гормонов и водный режим проростков пшеницы. Докл. конф. «Иммуиоанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии». Уфа, 2000. - С. 122-126.

2. Митриченко А.Н., Веселова C.B., Иванов Б.А., Веселов Д.С, Фархутдинов Р.Г. Влияние увеличения температуры на транспирацию, скорость роста листьев и содержание гормонов в проростках пшеницы. Тезисы 7-й молод, конф, ботаников. - СПб., 2000. - С. 136.

3.Иванов Е.А., Фархутдинов Р.Г., Веселов Д.СЗолотое А,Л., Никонов В.И., Трапезников В.К., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Реакция устьиц растений разных сортов пшеницы на увеличение транспирационного запроса как диагностический признак в селекции на засухоустойчивость. Вестник Башкирского университета. 2005. Kai. 65-68.

4. Иванов ЕЛ., Фархутдинов PP., Веселов Д.С., Золотов АЛ., Никонов ВН., Трапезников В .1С, Фанзов Р.Г., Кудоярова Г.Р. Изменение устьичной проводимости растений разных сортов яровой мягкой пшеницы при увеличении дефицита воды в воздухе как диагностический признак в селекции иа засухоустойчивость. Сельскохозяйственная биология, 2007, № 1 (в печати).

5. Кудоярова Г.Р., Веселов Д.С.,. Фаизов Р.Г, Веселова C.B., Иванов ЕА„ Фархутдинов Р.Г Реакция устьиц на изменение температуры и влажности воздуха у растений сортов пшеницы, районированных в контрастных климатических условиях. Физиология растений. 2007, Ksi, Т. 54. С. 54-58 (в печати).

Отпечатано с готовых диапозитивов в ООО «Принт-*-», заказ Ыа 87 , тираж 100 шт, 450054, пр. Октября, 71

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванов, Евгений Александрович

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

1 .ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1.Пути и механизмы движения воды по растению.

1.1.1 .Поглощение воды клетками.

1.1.2. Пути проникновения воды в клетки.

1.1.3. Движение воды по тканям. Соотношение апопластного транспорта и транспорта от клетки к клетке.

1.1.4. Движущие силы и скорость потока воды по растению.

1.1.4.1. «Нижний концевой двигатель».

1.1.4.2. «Верхний концевой двигатель». Водный потенциал листа и транспирация.

1.1.4.3. Сопротивление движению воды по растению.

1.2. Регуляция водного обмена при изменении внешних условий.

1.2.1. Регуляция устьичной проводимости.

1.2.2.Регуляция гидравлической проводимости.

1.2.3. Генерация АБК- сигнала как фактор регуляции водного обмена.

1.2.4. Быстрый ростовой ответ на изменение внешних условий как показатель водного обмена.

1.3. Водный обмен при засухе и засухоустойчивость.

1.3.1. Морфологические и физиологические реакции при длительном водном стрессе.

1.3.2. Поиск физиологических критериев в селекции на засухоустойчивость.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Условия выращивания растений и проведение экспериментов.

2.1.1. Объекты и условия выращивания растений.

2.1.2. Проведение экспериментов при повышении температуры воздуха.

2.1.3. Проведение экспериментов по подавлению флоэмного транспорта.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Измерение роста растений.

2.2.2. Определение коэффициента растяжимости.

2.2.3. Определение транспирации, устьичной проводимости и относительного содержания воды в растениях.

2.2.4. Измерение осмотического потенциала тканей растений.

2.2.5. Измерение скорости потока ксилемного экссудата и расчет гидравлической проводимости корней.

2.2.6. Экстракция, очистка и концентрирование гормонов.

2.2.7. Твердофазный иммуноферментный анализ (ИФА).

2.2.8. Статистическая обработка данных.

3.Результаты и обсуждение.

3.1.Рост и водный обмен растений.

3.1.1. Торможение роста листа растений пшеницы при повышении температуры воздуха как показатель дефицита воды.

3.1.2. Механизм восстановления роста листа растений пшеницы в условиях увеличения температуры воздуха.

3.1.2.1. Роль осмотического приспособления в восстановлении роста при повышении температуры воздуха.

3.1.2.2. Растяжимость листа при повышении температуры воздуха.

3.1.2.3. Относительное содержание воды, транспирация и устьичная проводимость при восстановлении роста.

3.1.2.4. Приток воды из корней и гидравлическая проводимость.

3.2. Гормональная регуляция ответа растений на повышении температуры воздуха.

3.2.1. Транспорт АБК с ксилемным соком при повышении температуры.

3.2.2. Роль флоэмного транспорта в распределении АБК между побегом и корнем растений пшеницы при повышении температуры воздуха.

3.2.3. Реакция мутантных растений ячменя с низкой способностью к синтезу АБК на повышение температуры воздуха.

3.3. Реакция устьиц разных сортов на увеличение транспирационного запроса как диагностический признак в селекции на засухоустойчивость.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические реакции растений пшеницы и ячменя на изменение температурно-влажностного режима"

Актуальность. Поддержание оводненности тканей растений - одно из необходимых условий выживания растений и их приспособления к факторам окружающей среды. Сложность выполнения этого условия обусловлена тем, что большинство наземных растений теряет огромное количество воды за счет транспирации (за один час растения могут испарять количество воды, равное их весу) (Зялалов, 2004). Ограничение потерь воды за счет закрытия устьиц представляется рациональным решением данной проблемы. Поэтому не удивительно, что многочисленные исследования в области водного обмена были направлены на изучение регуляции устьичной проводимости (Tardieu, Davies, 1993; Matzner, Comstock, 2001; De Silva et al., 1985; Davies, Zhang, 1991; Gowing et al., 1993; Mansfild, McAinsh, 1995). В частности была предпринята попытка отбора растений на засухоустойчивость по их способности быстро накапливать АБК и закрывать устьица (Quarrie, 1999). Однако закрытие устьиц нарушает газообмен, фотосинтез и, как следствие, должно приводить к снижению продуктивности растений (Fisher et al., 1986; Чернядьев, 1993; Jones, 1998). Вероятно, по этой причине отбор растений по их способности быстро закрывать устьица привел к противоречивым результатам (Fischer et al., 1998; Quarrie et al., 1999). Альтернативный способ обеспечения оводненности растений заключается в увеличении притока воды из корней. Известно, что растения с хорошо развитой корневой системой более устойчивы к засухе (Альтергот и др., 1976; Blum, Sullivan, 1993). Но, вместе с тем, затраты пластических и энергетических ресурсов на развитие корневой системы снижают способность растения обеспечивать быстрый рост листьев и формировать фотоассимилирующую поверхность (Bolanos et al., 1993). Другая возможность повышения притока воды из корней заключается в снижении сопротивления тканей растений движению воды (иными словами, в увеличении гидравлической проводимости). Известно, что гидравлическая проводимость в растении может увеличиваться в ответ на возросший транспирационный запрос (Steudle, Peterson, 1998). Открытие специализированных водных каналов, регулирующих проницаемость клеточных мембран для воды (Chrispeels, Maurel, 1994; Kjellbom et al., 1999), стало стимулом для пристального внимания исследователей к проблеме регуляции гидравлической проводимости у растений. Одним из подходов в решении проблемы регуляции водного обмена у растений может быть сравнение реакции растений нескольких сортов, отобранных для возделывания в разных климатических условиях. Их изучение расширяет представление о возможных вариантах реагирования растений на возрастание дефицита воды в окружающей среде и может быть полезным в поиске новых критериев для отбора засухоустойчивых форм.

В связи со сказанным, цель данной работы состояла в том, чтобы оценить относительную роль устьичной и гидравлической проводимости в регуляции водного обмена у различных генетических форм растений пшеницы и ячменя при увеличении дефицита воды в воздушной среде.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. На одном из сортов растений пшеницы детально изучить влияние увеличения температуры воздуха на устьичную и гидравлическую проводимость, относительное содержание воды и рост растений растяжением.

2. Изучить динамику содержания АБК в растениях при повышении температуры воздуха для того, чтобы выявить возможную роль этого гормона в регуляции водного обмена при данном воздействии.

3. Исследовать роль транспорта АБК по флоэме и ксилеме в регуляции распределения гормона при повышении транспирационного запроса (нагреве воздуха).

4. Сравнить реакцию растений исходных и мутантных растений ячменя, отличающихся пониженной способностью синтезировать АБК, на повышение температуры воздуха.

5. Сопоставить реакцию растений нескольких сортов пшеницы на дефицит воды в воздухе в лабораторных и полевых условиях.

6. Сопоставить поведение устьиц растений разных сортов пшеницы со способностью формировать урожай в разных климатических и погодных условиях.

Научная новизна. Впервые не только в лабораторных, но и полевых условиях обнаружена контрастная реакция устьиц растений разных сортов пшеницы на повышение дефицита воды в воздухе. В полевых условиях показано, что на фоне высокой влажности почвы закрытие устьиц в ответ на снижение относительной влажности воздуха характерно не для всех сортов: у растений сортов Безенчукская 139 и Ирень, устьичная проводимость не снижалась, а увеличивалась. Эта не описанная ранее особенность сортов коррелировала с их высокой урожайностью в отсутствие почвенной засухи. Эксперименты с мутантными растениями ячменя с пониженной способностью к синтезу АБК показали, что такие растения не могли поддерживать оводнен-ность тканей при повышении температуры воздуха. Снижение способности мутантных растений поддерживать оводненность в этих условиях связано не с особенностью реакции их устьиц, а с регуляцией гидравлической проводимости корней. Это указывает на роль АБК в регуляции притока воды из корней в соответствии с транспирационным запросом. Показано, что быстрое накопление АБК в корнях растений при повышении температуры воздуха обусловлено как подавлением транспорта гормона из корней по ксилеме, так и активацией его притока из побега по флоэме.

Практическая значимость работы. Показано, что быстрое закрытие устьиц было характерно для растений, способных давать стабильный урожай при почвенной засухе, в то время как растения с высокой устьичной проводимостью были более урожайными в условиях с хорошо увлаженной почвой. Особенность устьичной реакции, которая проявляется как в лабораторных, так и в полевых условиях, может быть использована для целенаправленного подбора пар для скрещивания и отбора растений в популяции для создания сортов с заданными свойствами.

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Иванов, Евгений Александрович

Выводы.

1. Установлено, что у растений сортов яровой пшеницы поддержание водного баланса и роста побега при дефиците воды в воздухе достигается за счет разных механизмов: у одних путем закрытия устьиц (Омская 20, Башкирская 26), у других (Ирень, Безенчкусксая 139) - повышения гидравлической проводимости и притока воды из корней.

2. Впервые показано, что сортовые особенности устьичной реакции проявляются не только у проростков в условиях гидропоники, но и у растений в фазе кущения и трубкования, выращенных в поле.

3. Анализ устьичной реакции растений может быть использован в качестве диагностического признака: растения, способные поддерживать транспирацию при воздушной засухе, дают хороший урожай при высокой влажности почвы, растения, склонные быстро закрывать устьица в этих условиях - более засухоустойчивы.

4 Выявлено, что накопление АБК в корнях, коррелирующее с увеличением гидравлической проводимости растений, обусловливается усилением притока гормона из побега по флоэме и снижением его загрузки в ксилему.

5. Показано, что мутантные растения ячменя с пониженной активностью синтеза АБК не способны быстро восстанавливать рост и поддерживать оводненность побега при дефиците воды, что обусловлено не только нарушением у них регуляции устьичной проводимости, но и притока воды из корней. Это подтверждает роль АБК в адаптации к неблагоприятным экологическим факторам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванов, Евгений Александрович, Уфа

1. Алексеев В.А. Влияние водного режима на продукцию ауксинов и рост растений // Докл. АН СССР. 1949. Т. 67. - С. 561-563.

2. Альтергот В.Ф., Мордкович С.С., Игнатьев JI.A. Принципы оценки засухо- и жароустойчивости растений В сб.: Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. JL: Колос, 1976.- С. 6-17.

3. Беккер Г., Бергер В., Домшке Г. и др. Органикум.- М: Мир, 1979.- С. 228-250.

4. Веселов Д.С., Сабиржанова И.Б., Ахиярова Г.Р, Веселова С.В. и др. Роль гормонов в быстром ростовом ответе растений пшеницы на осмотический и холодовой шок // Физиология растений. 2002. - Т. 49.-С. 572-576.

5. Веселова С.В. Гормональная регуляция водного обмена растений пшеницы при изменении температуры. Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Уфа, 2002.

6. Волобуева О.В., Великанов Г.А., Балушка Ф. Особенности регуляции межклеточного водообмена в разных зонах корня кукурузы в условиях осмотического и гормонального стрессов // Физиолоигя растений. 2004. - Т.51, № 5. - С. 751-758.

7. Генкель П.А. О некоторых принципах диагностики засухоустойчивости В сб.: Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. JL: Колос, 1976. - С. 17-22.

8. Гусев Н.А. Некоторые методы исследования водного режима растений // Докл. АН СССР. 1960. С.61.

9. Жолкевич В.Н., Гусев Н.А., Капля А.В., и др. Водный обмен растений / / М.: Наука. 1989. - С. 256.

10. Жолкевич В.Н., Пустовойтова Т.Н. Рост листьев Cucumis sativus L. и содержание фитогормонов при почвенной засухе // Физиология растений. 1993. - Т. 40, № 4. - С. 676-680.

11. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. - М.: Наука, 1989. - 484 с.

12. Кислин Е.Н., Богданов В.А., Щелоков О.Н. и др. Абсцизовая кислота и индолилуксусная кислоты в культуре корней гороха. Газохро-матографический хромато-масспектрометрический анализ // Физиология растений. 1983. -Т. 30. - С. 187-194.

13. Кислин Е.Н., Кефели В.И. Образование абсцизовой и индолил-3-уксусной кислот в побегах и корнях винограда и гороха // Известия РАН (сер. биол.) 1985. - № 3. - С. 375-382.

14. Кулаева О.Н. Влияние корней на обмен веществ листьев в связи с проблемой действия на лист кинетина // Физиология растений. -1962. Т.9. - С. 229-239.

15. Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов // Физиология растений. 2002. - Т. 49,№4.-С. 626-640.

16. Кундт В., Робник М. Водные помпы в корнях растений // Физиология растений. -1998. Т. 45, № 2. - С. 308-316.

17. Лялин О.О., Лукоянова С.А. Влияние кинетина и АБК на параметры корневой экссудации // Физиология растений. 1993. - Т. 40, №3. -С. 406-413.

18. Максимов Н.А. Подавление ростовых процессов как основная причина снижения урожаев при засухе // Успехи современной биологии. -1939. Т. 4. - С. 124-136.

19. Медведев С.С. Физиологические основы полярности растений. -СПб.: «Кольна». 1996. -С. 160 .

20. Медведев С.С. Электрофизиология растений. СПб: СПбУ, 1998.-180 с.

21. Медведев С.С., Маркова И.В., Батов А.Ю., Максимов Г.Б. Полярные потоки ионов кальция и рост растительных тканей // Физиология растений. 1989. - Т. 36, № 5.- С. 990-997.

22. Медведев С.С., Маркова И.В., Батов А.Ю., Максимов Г.Б. Полярные потоки ионов кальция и рост растительных тканей // Физиология растений. 1989. - Т. 36, № 5. - С. 990-997.

23. Мелещенко С.Н. Система водного транспорта высшего растения и её элементы. 2. Методы определения упругих свойств стенок одиночных и находящихся в составе тканей клеток растений // Физиология растений. 1997. - Т.44. - С. - 256-263.

24. Мелещенко С.Н. Система водного транспорта высшего растения и её элементы. 4. О механизме возникновения корневого давления в интактном растении //Физиология растений .- 1998. Т.45. - С. 795800.

25. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа. - 1989. -С.464.

26. Пустовойтова Т.Н., Баврина Т.В., Жданова Н.Е. Особенности засухоустойчивых растений табака с генами iaaM и iaaH биосинтеза ауксина // Физиология растений. 2000. - Т. 47, № 3. - С. 431-436.

27. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Федулина С.Б. Преадаптация тканей стебля Cucurbita реро к повреждающему действию низких температур, индуцированная потенциалом действия // Физиология растений. -1997. Т.44, № 4. - С.499-510.

28. Фархутдинов Р.Г., Веселова С.В., Веселов Д.С., Митриченко А.Н., Дедов А.В., Кудоярова Г.Р. Регуляция скорости роста листьев пшеницы при быстром повышении температуры // Физиология растений. 2003. - Т.50, №2. - С. 275-279.

29. Фархутдинов Р.Г., Веселова С.В., Золотов A.JT., Леонтьев И.П., Кудоярова Г.Р. Изучение гидравлической и устьичной проводимости для проверки засухоустойчивости проростков пшеницы при повышении температуры // Агрохимия. 2004. - Т.7. - С. 1-5.

30. Зб.Чернядьев И.И. Фотосинтез и цитокинины//Прикладная биохимия и микробиология. 1993. -Т.29. - С.644-674.

31. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и её регуляция. Уфа.: Гилем. - 2001. - С. 160.

32. Шапигузов Ф.Ю. Аквапорины: Строение, систематика и особенности регуляции // Физиология растений. 2004. - Т.51,№1. - С. 142153.

33. Acevedo Е., Hsiao Т.С., Henderson D.W. Immediate and subsequent growth responses of maize leaves to changes in water status // Plant

34. Physiology. 1971. - V. 48. - P. 631-636.

35. Agre P., Sasaki S., Chrispeels M.J. Aquaporins A family of water-channel proteins // American Journal Phisiology. - 1993. - V. 265. - P. 461.

36. Allan E.F., Trewavas A.J. The role of calcium in metabolic control// In: The Biochemistry of Plants. A Comprehensive Treatise (V.12), (Stumpf P.K., Conn E.G., eds.).- Academic Press., New York. 1987. - P. 117149.

37. Anderson B.E, Ward S.M., Schroeder J.I. Evidence for an extracellular reception site for abscisic acid in Commelina guard cells // Plant Physiology.- 1994.- Vol. 104.- P. 1177-1183.

38. Baker D.A. Vascular transport of auxins and cytokinins in Ricinus // British Plant Growth Regulator Group. 2000. - V. 32. - P. 157-160.

39. Baker D.A. Regulation of phloem loading // British Plant Growth Regulator Group, Monograph 12. 1985. - P. 163-176.

40. Bates L.M., Hall A.E. Stomatal closure with soil water depletion not associated with changes in leaf water status // Oecologia 1981. - V. 50.- P. 62-65.

41. Blackman P.G., Davies W.J. The effects of cytokinins and ABA on stomatal behaviour of maize and Commelina // Journal of Experimental Botany. 1983.- V. 34, N 149.- P. 1619-1626.

42. Blatt M.R. Potassium channel currents in intact stomatal guard cells // Planta. 1990. - V.180.- P.445-455.

43. Blatt M. R. Thiel G. Hormonal control of ion channel gating // Annu. Rev. Plant Physiology. Plant Mol. Biol. 1993. - V. 44.- P. 543-567.

44. Blum A., Sullivan C.Y. The effect of plant size on wheat responses to agents of drought stress // Australian Journal of Plant Physiology. 1997.- V.24. P. 35-41.

45. Bolanos J., Edmeades G.O., Martinez L. Eight cycles of selection for drought tolerance in lowland tropical maize. III. Responses in droughtadaptive physiological and morphological traits // Field Crop Research. -1993.- V.31.- P. 269-286.

46. Boyer J.S. Relationships of water potential to growth of leaves // Plant Physiology. 1968. - V. 42. - P. 213-217.

47. Boyer J.S. Water transport // Ann. Rev. Plant Physiology. 1985. - V. 36. -P. 473-516.

48. Busch H., Hedrich R., Raschke K. External calcium blocks inward rectifier potassium channels in guard cell protoplasts in a voltage and concentration dependent manner (abstract No. 96) // Plant Physiology. -1990.-V. 93.-P. 17.

49. Canny M.J. What becomes of the transpiration stream? // New Phytologist. 1990. - V. 114. - P. 341-368.

50. Carvajal M., Cooke D.T., Clarkson D.T. Responses of wheat plants to nutrition deprivation may involve the regulation of water-channel function // Planta. 1996. - V. 199. - P. 372-381.

51. Chazen 0., Neumann P.M. Hydraulic Signals from the Roots and Rapid Cell-Wall Hardening in Growing Maize (Zea mays L.) Leaves are Primary Responses to Polyethylene Clycol-Induced Water Deficits // Plant Physiology. 1994. - V.104. - P.l385-1392.

52. Chrispeels M.J., Agre P. Aquaporins: water-channel proteins of plant and animal cells//TIBS. 1994. - V. 19.-P. 421-425.

53. Chrispeels M.J., Maurel C. Aquaporins: the molecular basis of facilitated water movement through living plant cells // Plant Physiology. 1994. -V. 105.-P. 9-15.

54. Christ R.A. The elongation rate of wheat leaves. 2. Effect of sudden lightchange on the elongation rate // Journal of Experimental Botany. 1978. -V. 29. -P. 611-618.

55. Clarkson D.T., Carvajal M., Henzler Т., Waterhouse R.N., Smyth A.J., Cooke D.T., Steudle E. Root hydraulic conductance: diurnal aquaporin expression and the effects of nutrient stress // Journal of Experimental Botany . 2000. - V. 51. - P. 61-70.

56. Collins J.C., Kerrigan A.P. The effect of kinetin and abscisic acid or water and ion transport in isolated maize roots // New Phytologist. -1974.-V. 73.-P. 39.

57. Cosgrove D.J. Wall extensibility: its nature, measurement and relationship to plant cell growth // New phytologist. 1993. - V. 124. - P. 1-23.

58. Cramer G.R., Bowman D.C. Kinetics of maize leaf elongation I. Increased yield threshold limits short-term, steady-state elongation rates after exposure to salinity // Journal of Experimental Botany. 1991. -V. 42.-P. 1417-1426.

59. Daniels M.J., Mirkov Т.Е., Chrispeels M.J. The plasma membrane of Arabidopsis thaliana contains a mercury insensitive aquaporin that is a homolog of the tonoplast water channel protein TIP // Plant Physiology. -1994.-V. 106.-P. 1325-1333.

60. Davies W.J., Zhang J. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil // Annual. Rev. Plant Pilysiology. Plant Mol. Biol. -1991. V. 42. - P. 55-76.

61. De Silva DLR., Cox RC., Hetherington AM., Mansfield ТА. Suggested involvement of calcium and calmodulin in the responses of stomata to abscisic acid // New Phytologist. 1985. - V. 101. - P. 555-563.

62. Dodd I.C., Davies W.J. Leaf growth responses to ABA are temperature dependent // Journal of Experimental Botany. 1994. - V. 45. - P. 903907.

63. Edelman H.G. Wall extensibility during hypocotyls growth: A hypothesisto explain elastic-induced wall loosening // Physiologia Plantarum. -1995.- V. 95.- P.296-303.

64. Fennell A., Markhart A.H. Rapid acclimation of root hydraulic conductivity to low temperature // Journal of Experimental Botany. -1998.- V. 49.-P. 879-884.

65. Fischer R., Rees D., Sayre K., Lu Z., Condon A., Saavedrsa A. Wheat yield progress associated with higherstomatal conductance and photosynthetic rate, and cooler canopies // Crop Science. 1998. - V. 38. -P.1467-1475.

66. Fiscus E.L. Effects of abscisic acid on the hydraulic conductance of and total ion transport through Phaseolus root systems // Plant Physiology. -1981.-V. 68.-P. 169-174.

67. Freundle E., Steudle E., Hartung W. Water uptake by roots of maize and sunflower affects the radial transport of abscisic acid and the ABA concentration in the xylem // Planta. 1998. - V. 207. - P. 8-19.

68. Fricke W. Biophysical limitation of leaf cell elongation in source-reducedbarley // Planta. 2002. - V. 215.- P. 327-338.

69. Fricke W. Cell Turgor, Osmotic Pressure and Water Potential in the Upper Epidermis of Barley Leaves in Relation to Cell Location and in Response to NaCl and Air Humidity. // Journal of Experimental Botany. -1997.-V. 48.-P. 45-58.

70. Fricke, G. Akhiyarova, D. Veselov, G. Kudoyarova, Rapid and tissue-specific changes in ABA and in growth rate in response to salinity in barley leaves // Journal of Experimental Botany. 2004. - V.55. - P. 1115-1123.

71. Frensch J. Primary responses of root and leaf elongation to water deficits in the atmosphere and soil solution // Journal of Experimental Botany. -1997.-V. 310.-P. 985-999.

72. Fromm J. and Bauer T. Action potentials in maize sieve tubes change phloem translocation // Journal of Experimental Botany. 1994. - V.45. -P. 463-469.

73. Gilroy S., Fricker M., Read N.D., Trewavas A.J. Role of calcium .in signal transduction of Commelina guard cells // The Plant Cell.- 1991.-V.3. P. 333-344.

74. Glinka Z. Abscisic acid promotes both volume flow and ion release to the xylem in sunflower roots // Plant Phvsiology. 1980. - V.65. - P. 537540.

75. Gowing D.J.G., Davies W.J., Trejo C.L., Jones H.G. Xylem-transported chemical signals and the regulation of plant growth and physiology // Phyl. Trans. R. Soc. Lond. B. 1993. - V.341. - P. 41-47.

76. Gowing D.J.G., Jones H.G., Davies W.J. A positive root-sourced signal as an indicator of soil drying in apple, Malus domestica Borkh // Journal of Experimental Botany. 1990.-V. 41.-P. 1535-1540.

77. Hartung W. The site of action of abscisic acid at the guard cell plas-malemma of Vaierianella locusla // Plant, Cell and Environment. 1983. - V.6.- P.427-428.

78. Hartung W., Radin J.W., Herndrix D.L. Abscisic acid movement into the apoplastic solution of water-stressed cotton leaves. Role of apoplastic pH // Plant Physiology. 1988. - V. 86, N 3. - P.908-913.

79. Hartung W., Sauter A., Hose E. Abscisic acid in xylem: where does it come from, where does it go to? // Journal of Experimental Botany. -2002.-V. 53.-P. 27-32.

80. Hoad G.V. Transport of hormones in the phloem of higher plants // Plant Growth Regulation. 1995. - V.16. - P. 173-182.

81. Incoll L.D., Jewer P.C. Cytokinins and water relations of whole plants// Plant hormones in search of a role. Monograph 14 / Eds. Horgan R., Jeffcoat B. Bristol: British Plant Growth Regulation Group, 1987. P. 85-97.

82. Irving H.R., Gehring C.A., Parish R.W. Changes in cytosolic pH and calcium of guard cells precede stomatal movements// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992.- V.89.- P.1790-1794.

83. Jackson M. Are plants hormones involved in root to shoot communication? // Advanced in Botanical Research. 1993. - V.19 (ed. by J.A.Callow), Academic Press. P. 103-187.

84. Johansson I., Larsson С., Ek В., Kjellbom P. The major integral proteins of spinach leaf plasma membranes are putative aquaporins and are phoshorylated in response to Ca2+ and apoplastic water potential // The Plant Cell. 1996. - V. 8. - P. 1181-1191.

85. Jones H.G. Plants and microclimate a quantitative approach to environmental plant physiology // Cambridge: Cambridge University Press. 1983.- P. 323.

86. Jones H.G. Stomatal control of photosynthesis and transpiration // Journal of Experimental Botany. 1998. - V. 49. - P. 387-398.

87. Kaldenhoff R., Grote K., Zhu J-J., Zimmermann U. Significance of plasmalemma aquaporins for water transport in Arabidopsis thaliana // The Plant Journal. 1998. - V. 14. - P. 187-199.

88. Kammerloher W., Fischer U., Piechottka G.P., Schaffner A.R. Water channel in the plant plasma membrane cloned by immunoselection from a mammalian expression system // Plant Journal. 1994. - V. 6. - P. 187199.

89. Karmoker J.L. Hormonal regulation in ion transport in plants// In: Plant hormones and their role in plant growth and development. -Dordricht etc.: Martinus Neihoff Publ., 1985. P.219-263.

90. Kjellbom P., Larsson C., Johansson I. et al. Aquaporins and water homeostasis in plants // Trends in Plant Sci. 1999. - V. 4. - P. 308-314.

91. Kudoyarova G.R., Farhutdinov R.G., Mitrichenko A.N., Teplova I.R. et al. Fast Changes in Growth Rate and Cytokinin Content of the Shoot Following Rapid Cooling of Roots of Wheat Seedling // Plant Growth Regulation. 1998. - V.26. - P. 105-108.

92. KuiperD., Schuit J., KuiperP.J.C. Effects of internal and external cytokinin concentrations on root growth and shoot to root ration of Plantago major ssp pleiosperma at different nutrient conditions // Plant and Soil.- 1988.- V. 111. P. 231-236.

93. Leopold A.C., Nooden L.D. Hormonal regulatory systemes in plants// In: Hormonal Regulation of Development. II. Berlin etc.: Springer-Verlag, 1984.- P. 4-22.

94. Li, C. Y. and Wang, K. Y. Differences in drought responses of three contrasting Eucalyptus microtheca F. Muell. Populations // Forest Ecology and Management. 2003. - V. 179(1-3). - P. 377-385.

95. Livne A., Vaadia Y. Stimulation of transpiration rate in barley leaves by kinetin and gibberillic acid // Physiology Plantarum. 1965. -V. 18, N3.-P, 658.

96. Lu Z., Percy R., Qualset C., Zeiger E. Stomatal conductace predicts yields in irrigated pima cotton and bread wheat grown at high temperatures // Journal of Experimental Botany. 1998. - V.49. - P. 453460.

97. Lu Z., Neumann P. Water-stressed maize, barley and rice seedlings show species diversity in mechanisms of leaf inhibition // Journal of Experimental Botany. 1998. - V.49. - P. 1945-1952.

98. Lockhart J.A. An analysis of irrevesible plant cell elongation // L. Theor. Biol. 1965. - V.8.- P.264-275.

99. Maggio A., Joly R.J. Effects of mercuric chloride on the hydraulic conductivity of tomato root systems: evidence for a channel-mediated pathway // Plant Physiology. 1995. - V. 109. - P. 331-335.

100. Mansfield T.A., McAinsch M.R. Hormones as regulators of water balance// In: Plant Hormones/ Davies P.J., eds. Dortrecht Berlin London: Kluwer Academic Publisher, 1995. - P. 598-616.

101. Mansfield T. A., Hetherington A. M., Atkinson J. C. Some current aspects of stomatal physiology // Annu. Rev. Plant. Physiol. Mol. Biol. -1990.-V.41.-P. 55-75.

102. Matsuda K., Riazi A. Stress Induced Osmotic Adjustment in Growing Regions of Barley Leaves // Plant Physiology. - 1983. - V. 68. -P. 571-576.

103. Matzner S., Comstock J. The temperature dependence of shoot hydraulic resistance: implications for stomatal behaviour and hydraulic limitation // Plant, Cell and Environment. 2001. - V. 24. - P. 1299-1307.

104. McAinsh M.R., Brownlee C., Hetherington A.M. Calcium ions as second messengers in guard cell signal transduction // Physiology Plantarum. 1997. - V. 100. - P. 16-29.

105. McAinsh MR., Brownlee C., Hetherion AM. Abscisic asid-indused elevation of guard cell cytosolic Ca2+ precedes stomatal closure // Nature. 1990. - V. 343.- P. 186-188.

106. McQueen-Mason, D.M. Durachko, D.J. Cosgrove, Two endogenous proteins that induce cell-wall extension in plants, Plant Cell. 4 (1992) 1425-1433.

107. Melchior W., Steudle E. Water transport in onion (Allium сера L.) roots. Changes of axial and radial hydraulic conductivities during root development // Plant Physiology. 1993. - V. 101. - P. 1305-1315.

108. Meychik N.R . and Yermakov I.P. A new approach to the investigation on the ionogenic groups of root cell walls // Plant and Soil. 1999. - V. 217. - P. 257-264.

109. Meidner H., Mansfield T.A. (1968) Physiology of stomata, Mc-Graw Hill, Maidenhead.

110. Meyer R.F., Boyer J.S. Sensitivity of cell division and cell elongation to low water potentials in soybean hypocotyls // Planta. 1972. - V. 108. - P. 77- 87.

111. Milborrow B. The chemistry and physiology of abscisic acid // Annu. Rev. of Plant Physiology.- 1974.- Vol.25.- P.259-307.

112. Munns R., Cramer G.R. Is coordination of leaf growth mediated byabscisic acid? // Plant and Soil. 1996. - Vol.185. - P.33 - 40.

113. Munns R., Passioura JB., Guo J., Chazen O., Cramer G.R. Water relations and leaf expansion: importance of time scale // Journal of Experimental Botany. 2000. - V. 51. - 1495-1504.

114. Neumann P.M. Rapid and reversible modifications of extension capacity of cell walls in elongating maize leaf tissues responding to root addition and removal of NaCl // Plant, Cell and Environment. 1993. - V. 16. -P. 1107-1114.

115. Nonami H., Boyer J.S. Primary events regulating stem growth at low water potentials // Plant Physiology. 1990b.- V. 94. - P. 1601-1609.

116. Pardossi A., Pritchard J., Tomas A.D. Leaf illumination and root cooling inhibit leaf expansion by decreasing turgor pressure // Journal of Experimental Botany. 1994. - V. 273. - P. 415-42.

117. Pardossi A., Vernieri P., Tognoni F. Involvement of abscisic acid in regulating water status in Phaseolus vulgaris L. during chilling // Plant Physiology. 1992. - V. 100. - P. 1243-1250.

118. Passioura J.B. Water transport in and to roots // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. - V. 39. - P. 245-265.

119. Passioura J.B., Munns R. Rapid environmental changes that affect leaf status induce transient surges or pauses in leaf expansion rate // Australian Journal of Plant Physiology. 2000. - V. 27. - P. 941-948.

120. Peterson C.A., Steudle E. Lateral hydraulic conductivity of early metaxylem vessels in Zea mays L. roots // Planta. 1993. - V. 189. - P. 288-297.

121. Peyrano G., Taleisnik E., Quiroga M. Salinity effects on hydraulic conductance, lignin content and peroxidase activity in tomato roots //

122. Plant Physiol. Biochem. 1997. - V. 35. - P. 387-393.

123. Poovaiah B.W., Reddy A.S.N. Calcium and signal transduction in plants// Critical Rev. Plant Sci. 1993. - V.12. - P. 185-211.

124. Preston G.M., Jung J.S., Guggino W.B., Agre P. The mercury sensitive residue at cysteine-189 in the CHIP28 protein // Science. -1992b.-V. 256.-P. 385-387.

125. Quarrie S.A., Stojanovic J., Pekic S. Improving drought resistance in small-grained cereals: A case study, progress and prospects // Plant Growth Regulation. 1999. - V. 29. - P. 1-21.

126. Radin J.W., Eidenbock M.P. Hydraulic conductance as a factor limiting leaf expansion in phosphorus-deficient cotton plants // Plant Physiol. 1984. - V. 75. - P. 372-377.

127. Radin J.W., Lu Z., Pichard R.G., Zeiger E. Genetic variability for stomatal conductance in Pima cotton and its relation to improvement of heat adaptation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. - V. 91. - P. 72177221.

128. Raschke K. Stomatal action // Annu. Rev. Piant Physiol. 1975. - Vol. 26. - P. 309-340.

129. Rieger M., Litvin P. Root system hydraulic conductivity in species with contrasting root anatomy // Journal of Experimental Botany. 1999. -V. 50-P. 201-209.

130. Robinson D.G., Sieber H., Kammerloher W. Localization of highly abundant PIP1 aquaporins in Arabidopsis thaliana // Plant Physiology. -1996.-V. 111.-P. 645-649.

131. Sal D., Price R., Pickering I., Raskin I. Mechanisms of cadmium mobility and accumulation in Indian mustard // Plant Physiology.1995.-V. 109.-P. 1427-1433

132. Saliendra Z., Sperry J., Comstock J. Influence of water status on stomatal response to humidity, hydraulic conductance, and soil drought in Betula occidentalis // Planta. 1995. - V. 196. - P. 357-366.

133. Sanita' Т., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants // Env. Exp. Bot. 1999. - V. 41. - P. 105-130.

134. Schreiber L. Chemical composition of Casparian strips isolated from Clivia miniata Reg. Roots: evidence for lignin // Planta. 1996. - V. 199. -P. 596-601.

135. Schreiber L., Hartmann K., Skrabs M., Zeier J. Apoplastic barriers in roots: chemical composition of endodermal and hypodermal cell walls // Journal of Experimental Botany. 1999. - V. 50- P. 1267-1280.

136. Schroeder J., Hagiwara S. Cytosolic calcium regulates ion channels in the plasma membrane of Vicia faba guard cells // Nature. 1989. - V. 338. - P. 427-430.

137. Schroeder J.I., Hedrich R. Involvement of ion channels and active transport in osmoregulation and signaling in higher plant cells // Trends Biochem. Sci. 1989. - V. 14. - P. 187-192.

138. Serpe M.D., Matthews M.A. Rapid changes in cell wall yielding of elongating Begonia argenteo-guttata L. leaves in response to changes in pant water status// Plant Physiology. 1992. - V. 100. - P. 1852-1857.

139. Shaffner A.R. Aquaporin Function, Structure, and Expression: Are There More Surprises Tosurface in Water Relations? // Planta. 1998. -V. 204.-P. 131-139.

140. Sharp R.E., Hsiao T.C., Silk W.K. Growth of the maize primary root at low water potentials. II. Role of growth and deposition of hexose and potassium in osmotic adjustment // Plant Physiology.- 1990.- V.93.-P.1337-1346.

141. Sharp R., Le Noble M. ABA, ethylene and the control of shoot and root growth under water stress // Journal of Experimental Botany. 2002.-V. 53.-P. 33-37.

142. Sauter A., Hartung W. Radial transport of abscisic acid conjugates in maize roots: its implication for long distance stress signals // Journal of Experimental Botany. 2000. - V.51. - P.929-935.

143. Steudle E. Water uptake by roots: effects of water deficit // Journal of Experimental Botany. 2000. - V. 51. - P. 1531-1542.

144. Steudle E., Peterson C.A. How does water get through roots Journal of Experimental Botany. 1998. - V. 49. - P. 775-788.

145. Tang A.C., Boyer J.S. Growth induced water potentials and the growth of maize leaves // Journal of Experimental Botany. - 2002.-V.53.- P.489-503.

146. Tardieu F.G., Davies W.J. Integration of hydraulic and chemical signalling in the control of stomatal conductance and water status of draughted plants // Plant, Cell and Environment. 1993. - V. 16. - P. 341-349.

147. Thiel G, Lynch J, Lauchli. A Short Term Effects of Salinity Stress on the Turgor and Elongation of Growing Barley Leaves // Plant Physiology. - 1988.-V. 132.-P. 38-44.

148. Trapeznikov V.K., Ivanov I.I., Kudoyarova G.R. Effect of heterogeneous distribution of nutrients on root growth, ABA content and drought resistance of wheat plants // Plant and Soil. 2003. - V.252(2). -P.207-214.

149. Trejo C.L., Davies W.J. Drought-induced closure of Phaseolus vulgaris stomata precedes lead water deficit and any increase in xylem ABA correlation // Journal of Experimental Botany. 1991. - V. 42. - P. 1507-1516.

150. Trouverie J., Claudine C., Rocher J.P., Sotta В., Priol J.L. The role of abscisic acid in the response of a specific vacuolar invertase to water stress in the adult maize leaf // Journal of Experimental Botany. 2003. -V.54.- P. 2177-2186.

151. Tyerman S.D., Bohnert H.J., Maurel C.H., Steudle E.J., Smith J,A. Plant aquaporins: their molecular biology, biophysics and significance for plant water relations // Journal of Experimental Botany. 1999. - V. 50.-P. 1055-1071.

152. Tyree M.T., Sperry J.S. Do woody plants operate near the point of catastrophic xylem dysfunction caused by dynamic water stress? // Plant Physiology. 1988. - V. 88. - P. 584-590.

153. Tyree M.T., Yang S. Hydraulic conductivity recovery versus water pressure in xylem of Acer saccharum // Plant Physiology. 1992. - V. 100.-P. 669-676.

154. Veselov S.U., Kudoyarova G.R., Egutkin N.L., Gyuli-Zade V.Z., Mustafina A.R., Kof E.M. Modified Solvent Partitioning Scheme

155. Providing Increased Specificity and Rapidity of Immunoassay for IAA // Physiologia Plantarum. 1992. - V. 86. - P. 93-96.

156. Vysotskaya L.B., Kudoyarova G.R., Veselov S, Jones H.G. Unusual stomatal behaviour on parital root excision in wheat seedlings // Plant, Cell and Environment. 2004. -V. 27. - P. 69-77.

157. Weatherley P.E. Water uptake and flow into roots // In: Encyclopedia of plant physiology / Lange O.L., et al. eds. Berlin: Springer-Verlag, 1982.-V. 12B.-P. 79-109.

158. Westgate M.E., Boyer J.S. Transpiration- and Growth-Induced Water Potentials in Maize // Plant Physiology. 1984. - V. 74. - P. 882-889.

159. Wilkinson S. PH as a stress signal // Plant Growth Regulation. 1999. -V. 29.-P. 87-99.

160. Wilkinson S., Davies W.J. Xylem sap pH increase: a drought signal received at the apoplastic face of the guard cell which involves the suppression of saturable ABA uptake by the epidermal symplast // Plant Physiology. 1997.- V. 113. - P. 559-573.

161. Wright S.T., Hiron R.P. ( + ) abscisic acid, the growth inhibitor induced in detached wheat leaves by a period of wilting// Nature.- 1969.-V.224.- P.719-720.

162. Y. Wu., Meeley R.B., Cosgrove D.J, Analysis and expression of the alpha-expansin and beta-expansin gene families in maize // Plant Physiology. 2001. - V. 126 . - P.222-232.

163. Zhang J., Davies W.J. Abscisic acid produced in dehydrating roots may enable the plant to measure the water status of the soil // Plant, Cell and Environment. 1989. -V. 12. - P. 73-81.

164. Zhang J., Tardieu F. Relative contribution of apices and mature tissues to ABA synthesis in draughted maize root systems // Plant, Cell and Physiology. 1996. - V.37. - P. 598-605.