Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические причины низкого технологического качества зерна яровой пшеницы в Восточной Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические причины низкого технологического качества зерна яровой пшеницы в Восточной Сибири"

На правах рукописи

Р Г Б ОД

4

Хвостова Галина Игоревна ~ ^ ФсЗ ¿üii3

Э КОЛО ГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЧИНЫ низкого ТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО КАЧЕСТВА ЗЕРНА ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

03.00.16.-Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск 2000

Работа выполнена в Сибирском институте физиологии и биохимии растений С РАЯ и Иркутской государственной сельскохозяйственной академии

Научные руководители', доктор биологических наук, профессор Илли И.Э;

кандидат биологических наук, доцент Назарова Г.Д.

Официальные оппоненты: доктор биологических паук.

профессор ВоГшиков В.К.;

кандидат биологических наук, с.н.с. К'узеванов В.Я.

Ведущая организация. Бурятский государственный университет

Защита состоится

// 2000 г. в

часов на заседании диссерт

ционного совета Д 063.32.06 Иркутского государственного университета по адр< су г. Иркутск, ул Сухэ-Батора. 5. Байкальский музеи им. проф. М.М. К'ожова (ау, 219)

Почтовый адрес: 664003, г. Иркутск, ул. Ленина 3, а/я 24, НИИ биологии ттр ИГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского госуда] ственного университета.

Автореферат разослан "А? - 2000 г.

Д824,г-3 овр

5 , Ученый секретарь

диссертационного совета ¿/^¿С Купчинская Е.С.

Oöiikih характеристика работы

Актуальное и-, работы. В настоящее время научная литература располагает обширном информацией о технологических качествах зерна мягкой пшеницы (Hertel, 1974; Вакар. 1975; Hussein et al., 1979; Деревянко, 1989; Конарев, 1990; Назарова и др.. 1990; Матвеев и др., 199*1; Хвостова и др.. 1999 ). Между тем, проблема регуляции качества клейковины в период формирования зерна до сих пор не решена. По этой причине далеко не весь современный набор сортов мягкой пшеницы способен формировать зерно с высокими технологическими качествами. Известно ( Деревянко, 1989 ). что более 80% хлебопекарного зерна, поступающего на мировой рынок, выращено из сортов слабой пшешшы. В этой связи проблема создания научной основы выведения сортов сильной пшеницы весьма актуальна. Она особенно важна в Восточной Сибири, где ей долгое время не уделяли должного внимания, ибо, существовавшая плановая система предполагала выращивать здесь зерно пшеницы, в основном, для кормовых целей. В настоящее время, в связи с необходимостью регионального обеспечения населения продовольствием, поиск научно-обоснованных путей улучшения технологических качеств зерна является приоритетной задачей Восточной Сибири.

Цели il залами исследований. Основной целью работы было изучение причин низкого качества клейковины у зерна яровой пшеницы, выращенного в Восточной Сибири. В задачу исследований входило у сибирских сортов яровой пшеницы, выращенных в различных экологических условиях изучить:

1. Технологические качества зерна, муки и клейковины.

2. Аминокислотный состав белков зерна как биохимический показатель качества муки.

3. Агрегирующие свойства белков зерна как'биохимический показатель качества клейковины.

-1. Субфракционный состав глиадина как одного из основных компонентов клейковины.

5. Эколого-физиолопгческие условия выращивания в Восточной Сибири высококачественного хлебопекарного зерна яровой пшеницы.

Научная новизна работы. На основе данных литературы и результатов наших исследований нами модифицирована модель идеального сорта сильной пшеницы, позволяющая по сравнению с имеющейся получить более достоверную информацию о качестве клейковины. На большом экспериментальном материале показано, что у зерна современных иркутских сортов яровой пшеницы количество клейковины соответствует критериям модели сорта сильной пшеницы лишь в благоприятных условиях температуры и влагообеспеченности. У этих же сортов в условиях дефицита тепла содержание клейковины низкое. Изучен компонентный состав глиадинов зерна мягкой яровой пшеницы. Впервые показано, что у зерна сибирских сортов мягкой яровой пшеницы низкое качество клейковины обусловлено содержанием в ней повышенного количества низкомолекулярных белков глиадина. Впервые показано, что в условиях Восточной Сибири повышенное содержание пролина наблюдается в зерне лишь с низкими технологическими качествами.

Теоретическая и практическая значимость. Выполненная работа внос существенный вклад в решение проблемы научной основы создания сортов cilt ной яровой пшеницы. В частности, разработан и предложен селекционерам би химический тест содержания в зерне a+ß/v-ко- глиадинов, необходимый при с лекции сильных сортов яровой пшеницы и условиях Восточной Сибири. Показаь что в условиях Восточной Сибири повышенное содержание пролина наблюдает лишь в зерне с низкими технологическими качествами, что может послужить i учной основой при разработке экспертных критериев технологического качест коммерческого зерна. Изучена изменчивость показателей технологического ка> ства зерна яровой пшеницы, выращенного в различных климатических и мнкр климатических условиях Восточной Сибири, которая может служить научной с новой для определения практических пугеп селекции повышения качества кле ковины в сибирском зерне.

Основные положении , вмносн.мыс на защиту.

1.На большом экспериментальном материале, полученном при выращивай: растений в различных климатических и микроклиматических условиях Восточн Сибири показана особенность изменения количества и качества клейковины р. зе не яровой пшеницы. Эти данные могут служить научной основой при еелекц сильных сортов яровой пшеницы и разработке практических путей повышен качества клейковины в сибирском зерне.

2.У зерна яровой пшеницы, выращенного в Восточной Сибири, содержа» низкомолекулярных глиадинов достоверно выше, чем высокомолекулярных. Эт негативный феномен характерен лишь для зерна сортов слабой пшеницы. В эт связи при селекции сортов сильной пшеницы необходимо использовать предл женный нами биохимический контроль содержания в зерне а+р/у+со глиадинов.

Лнройапия работы. Материмы диссертации доложены и обсуждены всесоюзной научной конференции " Онтогенетнка высших растении", Кишинс 1989 г.: на III зональной научно-производственной конференции молодых учет и специалистов "Пути повышения эффективности сельскохозяйственного npoi водства Восточной Сибири ", Красноярск, 1989 г.: на научной техническ конференции "Научное обеспечение в реализации продовольственной программ АПК Иркутской области", Иркутск, 1990 г.; на III съезде ВОФР, С,-Петербу] -1993 г.: на научно-практической конференции высшей сельскохозяйствен» школы. Оснабрюк. 1998 г.. ( ФРГ ) : на ежегодных научно-практических кон() у ренциях ИрГСХА. Иркутск, 1998, 1999 гг; на IV съезде ВОФР, М., 1999 г.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 13 работ.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 131 странице ы шинописного текста и состоит из введения. 7 глав, включая обзор литературы. : ключения и выводов, указателя литературы, включающего 118 отечественных и зарубежных источников. Текст иллюстрирован 27 таблицами и 9 рисунками.

Содержание работы 1. Условия, объекты и методы исследований

1.1. Условия вырашнвания растений

Поиск получения максимально полной информации о специфике изменения биохимических и технологических качеств зерна яровой пшеницы, формирующегося в центральной части Восточной Сибири, побудил нас выполнить четыре серии экспериментов по выращиванию этой культуры в экологически разл1гчных условиях. В одной из этих серий растения выращивали в Иркутске (Иркутский НИ-ИСХ) и Краснодаре (Краснодарский НИИСХ ).

Территория земледелия Иркутской области расположена в климатически различных зонах ( степь, лесостепь, подтайга и др. ). В этой связи во второй серии экспериментов растения выращивали на государственных сортоучастках, расположенных в различных климатических зонах Иркутской области.

Рельеф Восточной Сибири холмистый, что побудило нас к третей серии экспериментов - выращивать растения на различных элементах рельефа ( Заларин-ский экспериментальный стационар).

Исследования проводили в течение 6 лет. Это дало нам возможность в четвертой серии экспериментов обобщить данные о влиянии погодных условий года на накопление белков глиадина в зерне яровой пшеницы. Таким образом, выполненная схема экспериментов позволила нам получить достаточно полную информацию о биохимических и технологических качествах зерна яровой пшеницы п условиях Восточной Сибири.

1.2. Объеьгты исследования

Многолетняя растениеводческая практика показала, что в Иркутской.области достаточно скороспелые сорта яровой пшеницы, но созданные селекционерами за ее пределами здесь, обычно, не имеют длительного применения ( Крутиков, 1990 ). В этой связи из сибирских сортов в эксперимент нами были включены лишь Иркутские сорта яровой пшеницы, но широко распространенные на полях Сибири. Было использовано два среднеспелых сорта - Скала и Тулунская 12-. Первый из них был выведен селекционерами более 40 лет тому назад, а второй не более 10 лет. По этой же аналогии было подобрано два скороспелых сорта - Иркутская 49 и Ангара 86. В эксперимент был также включен норвежский среднеспелый сорт Ладе, имеющий тесную генетическую связь с сортом Скала. В связи с тем, что растения выращивали одновременно в Иркутской области и Краснодаре, мы сочли целесообразным включить в эксперимент и шесть сортов европейской части России: Эритроспермум 674Н27, Светояр, Свободар, Спектр, Лютесценс 616Н5, Пиротрикс 28/14. Все они относятся либо к среднеспелым, либо к скороспелым сортам. Значительная часть из них районирована в Западной Сибири.

1.3. Методы исследований

У изученных образцов влажность зерна определяли по стандартной методике ГОСТ 5055-56 ( Хнтошкина, 1984 ). В опытах использовалм муку 70%-ного выхода, которую получали из зерна полном спелости на лабораторной мельнице ГОСТ 5692-70. Для просеивания муки использовали шелковое сито № 25 или металлическое с размером ячеек 280.

Показатели технологической опенки зерна и теста определяли по общепринятым методикам ( Василенко. Комаров, 1987 ). Из физических свойств зерна определяли натуру зерна, общую стекловпдность Физические свойства теста определяли на альвеогафе Шопена (упругость теста, растяжимость ) п фарннографе Брабендера ( время образования и устойчивости теста, разжижение теста, валориметрическая опенка ).Показатели технологической опенки сравнивали с показателями модели зерна идеального сорта сильной пшеницы.

В качестве биохимического показателя опенки технологических свойств зерна использовали метод определения агрегирующей способности белков клейковины ( Агака\\а. ^пегапи. 1976 ). Агрегирующую способность оценивали в растворе О, I Н уксусной кислоты при добавлении фосфатного буферного раствора с рН 5.6, содержащего 2М \'аС1- Степень и скорость агрегации белков в растворе учитывали с помощью СФ 26 при длине волны 350 им

Общий азот и азот белковых фракций определяли параллельно двумя методами: микрометодом ускоренного определения белка, предложенным Снчкарем с сотрудниками ( 1973 ), основанным на бпуретовой реакции белков муки п колориметрическим методом ускоренного определения азота в аммиачной форме с использованием реактива Несслера ( Тюренев, Чмелева. 1973 )

При разделении белков на фракции нами были использованы основные методические указания и схема последовательности фракционирования белков, предложенная В Г Конаревым с соавторами ( 1973 )

Электрофорез глпадпноп муки зерна проводили в полиакрилампдном ( ПААГ ) пластинчатом геле и локализацию компонентов в элекгрофоретическом спектре глпаднна осуществляли по методикам ( Ви5с1шк. 2Ншап. 1979, |.оо11ЛП е( а1 . 1982 ) Выявление белковых компонентов в геле после электрофореза осуществляли 12%-ным раствором Т.\У и окрашиванием кумассн бриллиантовым синим с последующим отмыванием водой.

Содержание и соотношение субфракцпй компонентов определяли методом денентомер-тпровання с помощью фотометрической приставки. Расчет компонентов проводили к суммарному глиадпну каждой из четырех его субфракцпй (а. (3, у но )

Аминокислотный состав белков зерна яровой пшеницы определяли на аминокислотном анализаторе ААА-881 ( Чехословакия ) в 1л-цнтратноп системе элюпрования. гндролизат готовили по прописи ( Ермаков. 1987 ). расчеты аминокислот проводили с учетом коэффициентов коррекции

•Математическая обработка данных произведена с использованием пакета компьютерных программ. Статистическая обработка результатов включала расчет средних арифметических значении величин (X) из необходимого числа анал!гтических повторностей, стандартных ошибок выборочного среднего (Б,), коэффициентов вариации (V, %) ( Доспехов, 1979). Достоверность разности средних оценивали по критериям Стьюдента (I ) и Фишера (Р). Представленные в работе данные являются средними из 3-4-х биологических и 3-х аналитических повторностей.

Результаты исследовании и их обсуждение

2. Технологические и биохимические свойства зерна сибирских сортов яровой пшеницы

2.1. Технологические свойства зерна сортов яровой пшеницы, выращенного в различных климатических зонах Иркутской области

Исследование технологического качества зерна, выращенного в условиях Восточно-Сибирского региона практически не проводятся ( Хвостова и др., 1999). В одной из серии наших экспериментов иркутские сорта яровой пшеницы выращивали в течение 6 лет ( 1985-1990) на шести различных сортоучастках, 6

расположенных в трех различных климатических зонах Иркутской области. О технологическом качестве зерна сулнлн на основании комплекса, состоящего из 10 различных показателей ( рнс.1 ). Последние сравнивали с показателями модели зерна идеатыгого сорта сильной пшеницы ( контроль ). Как видно из данных рисунка 1. значение таких характеристик как натура зерна, содержание белка и клейковины у изученных нами сортов, возделываемых при разлтгчном температурном режиме, соответствовали критерию хорошего качества зерна, показатели которых были весьма стабильны во все годы испытаний. Лидирующее положение по этим показателям занимало зерно сорта Тулунская 12.

Качество клейковины, измеренное по ее деформации на ИДК-1, изменялось в незначительном диапазоне и составляло 75-81 отн.е. Это означает, что все сорта однозначно входили в категорию муки среднего качества.

Рис. I. Технологические качества зерна у различных сортов пшеницы ( средние многолетние, 6 лет )

Сорт: А - контроль ( модель зерна идеального сорта сильной пшеницы, Б - Ладе. В -Иркутская <19, Г - Ангара 86, Д - Скала. Е - Тулунская 12; I - натура зерна, г/л; 2 - общая стекловидность. %: 3 - содержание белка. %; 4 - содержание клейковины, %; 5 - качество клейковины, ел. ИДК-1; 6 - отношение упругости к растяжимости, отн.ед.; 7 - показатель альвеографа. еа: 8 - устойчивость теста к разжижению, мин; 9 - разжижение, еф: 10 - число вапориметра, евал. Количественные данные каждого показателя представлены в процентах по отношению к контролю.

По средним многолетним данным показателя отношения упрутости к растяжимости лишь только сорта Тулунская 12 и Ангара 86 можно было отнести к сильным пшеницам. В неблагоприятные годы сорта упомянутые сорта утрачивали это достоинство и по данному признаку их можно было отнести к категории слабых пшениц.

В нашем эксперименте условия климата вносили достоверные коррективы в значение показателя силы муки. Лить один из пяти сортов ( Тулунская 12 ) по си-

ле муки соответствовал классу сильной пшеницы. В неблагоприятные голы Тулунская 12 дополняла список сортов среднего качества зерна. Хорошими свойствами муки обладало зерно сорта Скала. Сила муки у зерна сортов Ангара 86, Иркутская 49 и Ладе была весьма низкая и оценивалась как «слабая».

Качество муки по признаку устойчивости к разжижению теста практически было мало обусловлено генетическими особенностями сорта. Процесс формирования устойчивости теста к разжижению проходил в прямой и непосредственной связи с климатическими условиями среды. Аналогичная закономерность нами была обнаружена и при определении разжижения теста с той лишь разницей, что во все годы наблюдений технологическое достоинство зерна сибирских пшениц было выше, чем по предыдущему признаку. По средним многолетним данным признак-разжижения теста у Тулунскои 12 был практически всегда лучшего, а у Ладе худшего качества, чем у остальных сортов.

При валоримстрнческон оценке муки выяснилось, что по этому показателю все сорта обладали средними достоинствами и даже в благоприятные годы они не соответствовали критерию сильных пшениц.

Из изложенного можно заключить, что генофонд иркутских сортов пшеницы обладает множеством технологических достоинств. Наиболее значимы из них содержание белка и клейковины, что позволяет причислять их к классу сильных гниении. Между тем в неблагоприятные годы их высокий технологический статус утрачивается до категории слабых пшениц. Это обстоятельство, вероятно, связано с тем. что признаки, характеризующие качество клейковины, муки и теста у них слабо отселектированы.

2.2.Депствне погодных условии на технологические свойства зерна

сибирских и ннорегпона.тьных сортов яровой пшеницы, выращенных в климатических условиях Иркутска и Краснодара

Для того, чтобы получить дополнительные экспериментальные данные, подтверждающие упомянутое предположение, нами была выполнена серия исследований по выращиванию иркутских сортов яровой пшеницы одновременно в Краснодаре (КНИИСХ ) и Иркутске (ИНИИСХ ).В эксперимент были включены сорта селекции европейской части России, которые по требованиям к условиям среды соответствовали экологической нише Сибири. Важно и то, что среди исследуемых ^сортов было два сорта Пиротрикс 28/14 и Эритроспермум 674Н27, которые относятся к сильным сортам яровой пшеницы. В диссертационной работе этот экспериментальный материал изложен подробно. Исходя из полученных нами данных ( Назарова и др., 1993 ") можно утверждать, что независимо от погодных условий года на полях ИНИИСХ формировалось зерно с относительно высоким показателем стекловндности. В эксперименте не было случая, когда этот признак был выражен слабо.

В относительно благоприятные по погодным условиям годы, изученные сорта пшеницы способны в Иркутской области синтезировать белки в таком количестве и таком соотношении, что зерно их накапливает достаточно высокое количество клейковины . Данные по изучению свойств клейковины ( ИДК-1 ) показывают, что кубанские сорта Эритроспермум 674Н27 и Пиротрикс 28/14 способны в 8

наших условиях формировать клейковину I группы качества, т.е. независимо от температурного режима они сохраняют статус сильных пшениц.

Качество муки по признаку устойчивости теста к разжижению даже у потенциально сильных сортов при неблагоприятных условиях вегетационного периода ( 1989) было низким. В благоприятные годы у всех сортов величина колебания этого признака укладывалась в пределах, характерных для сильной пшеницы. Наименьшей устойчивостью теста к разжижению обладали сорта Ангара 86 и Све-тояр. По показателю разжижения теста только сорт Эритроспермум 674Н27 независимо от температурного режима проявлял себя как сильный сорт.

Вадориметрическая опенка муки у исследуемых сортов, полученной из зерна, выращенного в различные по погодным условиям годьг, показала, что все сорта не достигают уровня этого показателя, характерного для сильных пшениц.

Таким образом, технологическая оценка зерна сортов яровой пшеницы сибирской и инорешональной селекции показала, что детерминированные сильные сорта Кубани ( Эритроспермум 674Н27 и Пиротрикс 28/14 ) при проявлении определенной вариабельности величины показателен технологического качества могут давать зерно хорошего качества в далеко неоптимальных условиях формирования зерна.

Сравнительный анализ показателей технологического качества у сортов яровой пшеницы, выращенных одновременно в Иркутске и Краснодаре показал, что в относительно благоприятных условиях Иркутского региона и оптимальных для Краснодарского можно получить зерно с близкими технологическими параметрами качества. Однако, неоспоримым остается приоритет благоприятного для растений пшеницы Краснодарского климата по сравнению с Иркутским в формировании зерна высокого технологического качества.

На основании результатов наших исследований можно заключить, что геномный потенциал сильных сортов яровой пшеницы может формировать в условиях Восточной Сибири зерно высокого качества. Между тем иркутский генофонд яровой пшеницы, находящийся в современной производственной сфере, весьма гетерогенен. Среди современных иркутских сортов геномный потенциал яровой пшеницы Тулунская 12 представляет наибольшую технологическую значимость.

3. Биохимические показатели качества клейковины зерна сибирских сортов яровой пшешшы ч

3.1.Агрегирующая способность клейковины зерна сибирских сортов яровой пшешшы

Для дополнительной оценки технологического качества зерна наших экспериментальных сортов нами был использован метод определения агрегирующей способности клейковинных белков. Результаты исследований показали (табл. I), что независимо от погодных условий года при выращивании пшеницы в Иркутске сорта Эритроспермум 674Н27 и Пиротрикс 28/14 по агрегирующей способности белков клейковины относятся к сортам с сильной клейковиной. У остальных сортов в зависимости от погодных условий показатели агрегирующей способности

варьировали в пределах значений, характерных для всех категорий качества: сильной. средней и слабой. ■

Результаты исследовании но изучению агрегирующей способности клейко-винных белков на последних этапах формирования зерновки показали, что у тес-тообразноспелого зерна большей части сортов показатель агрегирующей способности клейковинных белков достоверно меньше, чем у зрелого зерна (Назарова и др., 1993 ). По-видимому, это результат незаконченного еще биосинтеза белков клейковины, определяющих величину агрегирующей способности.

Таблица 1

Агрегирующая способность (тщ / С ) клейковины у зрелого зерна различных сортов яровой пшеницы ( Иркутский НИИСХ )

Сорт Год исследований

1986 1987 1988 1989

Сорта иркутской селекции

Скала 60 ±4,1 56 ± 2,2 82 ± 1,9 78 ± 1,1

Ангара 86 52 + 1,0 78+1,2 82+1,2

Сорта европейской части России

Эрптроспсрмум 674Н27 86 ± 1,2 102 ± 1,3 80 ±3,0 92 ±3,8

Пнротрнкс 28/14 - 84 - 11.9 91 ±2,9 87 + 2,5

Спектр - 77 ± 14,7 101 ± 1,2 93 ± 0,7

Свободар 79 ±6.1 68 + 7,4 93 + 2.2 80 0,4

Светояр 87 + 2,2 60 + 9,3 89 + 4,6 72 + 3,!

Лютесценс 616Н5 - 51 ±6,4 89 ± 4,2 89 ±0,8

По агрегирующей способности клейковины ( Кх104 и Тш/С ) зерно пшеницы ряда сортов, выращенных в Краснодаре также относилось к трем категориям качества и в зависимости от агроклиматштескнх и погодных условий этот показатель изменялся в довольно широком диапазоне ( Назарова и др., 1990).

Таким образом, полученные нами данные позволяют заключить, что агрегирующая способность клейковины значительно варьирует в зависимости от воздействия факторов внешней среды. Однако четкой зависимости показателей агрегации от агроэкологических ресурсов регионов выращивания пшеницы не обнаружено, в то время, как генотипические особенности сортов проявлялись отчетливо.

3.2. Аминокислотный состав запасных белков зерна сибирских сортов яровой пшеницы

Результаты исследований фенотипической изменчивости аминокислотного состава муки, полученные нами на 8 сортах яровой пшеницы показали, что содержание незаменимых аминокислот в муке пшеницы в зависимости от сорта и года репродукции варьировало в значительных пределах. Колебания в содержании (мол.% ) незаменимых аминокислот составили у Светояра - 11,96; Свободара -14,46; Эритроспермум 674Н27 - 7,18; Скалы - 6,84; Ангары 86 - 6,47 %. Наименьшая фенотипическая изменчивость при 4- летнем исследовании проявилась у 10

сорит Скала и Ангара 86. "Jho свидетельствует о высокой степени адаптации их к условиям Сибири (Хвостова. Назарова, 1999).

Амплитуда колебаний в содержании незаменимых аминокислот у сортов Лютесценс 6I6H5. Спектр и Пиротрикс 28/14 при трехлетнем ( 1987-1989 ) их выращивании была несколько ниже, чем у остальных инорегиональных сортов н составила соответственно 6,76; 5,50 и 2.96 %. Незначительная изменчивость содержания незаменимых аминокислот у сортов Лютесценс 616Н5 и Спектр обусловлена, с нашей точки зрения, их скороспелостью. Содержание незаменимых аминокислот у всех изученных сортов пшеницы в зависимости от погодных условий года изменялось однонаправлено.

При изучении аминокислотного состава муки предполагалось выявить ц-кую- либо определенную зависимость в изменении содержания отдельных аминокислот или их rpvnn в связи с изменяющимися погодными условиями. Такая четкая зависимость была нами обнаружена в изменении содержания пролина. Как известно, пролил играет очень важную роль во многих метаболических процессах и жизненных функциях организма. При нормальных условиях выращивания пролин находится в растениях в очень матых количествах, а в экстремальных условиях он в большем количестве накапливается в листьях, стеблях и других органах (Брити-ков, 1975: к'урьянович, 1992; Shamiila, 1997).

Анализ данных по содержанию пролина в зерне пшеницы показал (табл.2), что у всех изученных сортов содержание его увеличиваюсь в прямой зависимости от погодных условий года репродукции. Так, 1986 вегетационный год был благоприятным для развития зерновых культур. Содержание пролина в зерне было минимальным. 1987 г был несколько переувлажненным, но в целом благоприятным и содержание пролина у всех сортов повышалось. В 1989 г ( он был самым неблагоприятным вегетационным годом ) наблюдалось самое высокое содержание пролина. Таким образом, содержание пролина четко коррелирует с изменяющимися погодными условиями.

Таблица 2

Изменение содержания пролина в зерне сортов яровой пшеницы в зависимости от погодных условий, мол.% ( Иркутский НИИСХ)

Год исследований

Сорт 1986 1987 1988 1989

Сорта иркутской селекции

Скала 7.57 ' 9.76 10.39 12.37

Ангара 86 8.33 9.91 10.90 12,36

Сорта европейской селекции

Эритроспермум 674Н27 8,26 9.88 10,08 12.49

Плротрикс 28/ М не определяли 8.98 9.12 12.34

Спектр не определяли 9.10 10,37 14,07

Свободар 6.27 8.70 9.53 11,29

Светояр 7,71 9,31 10.55 13.03

Лютесценс 616Н5 не определяли 9,46 10.88 12,49

И

4. Содержание субфракцни глиадинов у зерна сибирских сортов яровой пшеницы

Высокие хлебопекарные свойства зерна пшеницы в значительной степени обусловлены благоприятным соотношением глиадина и глутенина, а также их качественным составом ( Конарев, 1990 ). В этой связи мы предположили ( Хвостова и др., 1998 ), что низкое качество клейковины у сибирских сортов яровой пшеницы, вероятнее всего, связано с нарушением соотношения содержания в зерне различных субфракций глиадина, которое обусловлено тем, что в Сибири процесс формирования семян у этой культуры чаще всего совпадает с календарным периодом хронического недостатка тепла.

Содержание компонентов в пределах каждой субфракции глиадинов оценивали количественно. Белковые субфракции глиадинов были объединены в две группы: низкомолекулярные глиадины, включающие а- и р- компоненты и высокомолекулярные, к которым относятся у- и со-субфракции глиадинов.

Многолетнее выращивание растений пшеницы в Иркутском регионе показало, что независимо от условий года в зерновке сортов сильной пшеницы Эрптрос-пермум 674Н27, Пиротрикс 28/14 и Тулунская 12 всегда содержалось больше высокомолекулярных белков ( у+м ), чем низкомолекулярных ( а+(5 ). В среднем за четыре года экспериментов содержание высокомолекулярных глиадинов составило у сорта Эритроспермум 674Н27 - 57, у Пиротрикс 28/14 - 50, а у Тулунская 12 - 56 % от количества суммарных глиадинов. У остальных изученных сортов преобладали низкомолекулярные глиадины. Их содержание в зависимости от сорта колебалось от 53 до 60 % . Свойство накапливать преимущественное количество низкомолекулярных глиадинов оказалось характерным для сортов слабых пшениц.

Наряду с определением количества субфракций глиадинов нами был рассчитан показатель соотношения низко-и высокомолекулярных глиадинов (табл. 3). Этот показатель у сортов сильной пшеницы даже в благоприятные годы налива зерна был всегда меньше единицы. У сортов слабой пшеницы он и в благоприятные годы был всегда больше единицы.

Таблица 3

Соотношение субфракций глиадинов в зерне пшеницы, выращенном в Иркутском НИИСХ ( лесостепная зона )___

Год исследований

Сорт 1986 1987 1988 1989 среднее

Тулунская 12 - - 0.73 0.84 0.79

Скала 1.30 1.36 1.34 1.41 1.35

Ангара 86 1.11 1.13 1.16 1.19 1.15

Эрнтроспермум 674Н27 0.72 0.74 0.75 0,75 0.74

Пиротрикс 28/14 - 0,98 0,99 0.99 0.99

Лютесценс 616Н5 1.11 1,13 1.18 1.14

Свободар 1.15 1,25 1.27 1.34 1.25

Светояр 1,38 1,46 1,48 1,48 1.45

Спектр - 1,38 1,44 1,58 1,47

Таким образом, у зерна слабой пшеницы количество низкомолекулярных глиадинов накапливается на 16-21 % больше, чем у зерна сортов сильной пшеницы. Эти данные позволили нам предположить, что индекс накопления в зерне пшеницы низкомолекулярных и высокомолекулярных глиадинов сортоспецифи-чен. Влияние климатических факторов хотя и не было таким существенным как-межсортовые различия, и тем не менее у всех сортов в неблагоприятном 1989 г по сравнению с благоприятным 1986 г наблюдалось достоверное увеличение количества низкомолекулярных глиадинов ( табл.3 ).

Определение кол1П1ества и соотношения субфракций глиадина у некоторых сортов мягкой яровой пшеницы, выращенной в условиях Краснодара , подтвердило наше предположение о сортоспецифичности индекса соотношения низко- и высокомолекулярных глиадинов. В зерне сорта сильной пшеницы Эритроспер-мум 674Н27 накапливалось больше высокомолекулярных глиадинов и индекс соотношения двух групп компонентов был меньше единицы , его значение в среднем составило 0,73.

Если сопоставить данные по содержанию низко- и высокомолекулярных глиадинов с результатами анализа технологических свойств зерна и муки, которые обсуждались выше, то четко прослеживается положение о том, что чем меньше было в зерне у испытуемого сорта низкомолекулярны.х глиадинов, тем лучшими хлебопекарными свойствами он обладал. Общеизвестно, что из зерна пшеницы сорта Скала и Ангара 86 в редкие годы удается получить муку с хорошими хлебопекарными качествами, н значение индекса соотношения низко- и высокомолекулярных глиадинов у этих сортов всегда было больше единицы. Это также относится к ряду изученных сортов инорегиональной селекции, таких как Светояр, Свободар, Спектр и Лютесценс 616Н5. По показателям оценки технологических свойств эти сорта относятся к средним по качеству и значение индекса соотношения низкомолекулярны.х и высокомолекулярных глиадинов у этих сортов также было всегда больше единицы. У сортов Тулунская 12, Эритроспермум 674Н27 и Пиротрикс 28/14 значение этого индекса было всегда меньше единицы. Показатели качества клейковины у сорта Тулунская 12 были стабильно выше, чем у сортов Скала и Ангара 86 во все годы эксперимента и соответствовали уровню сильной пшеницы. Последним свойством обладал и сорт Эритроспермум 674Н27, который только по отдельным показателям в неблагоприятные годы утрачивал свои достоинства сильной пшеницы. ч

Таким образом, результаты исследований однозначно свидетельствуют о том, что индекс соотношения ннзкомолекулярных и высокомолекулярных компонентов глиадина может служить надежным показателем хлебопекарного качества муки.

5. Эколого -физиологические условия выращивания высококачественного хлебопекарного зерна яровой пшенииы в центральной части Восточной Сибири

5.1.Характеристика особенностей режима температуры и влагообеспеченностп, складывающихся на различных эле.ментах рельефа

Регионы интенсивного земледелия Восточной Сибири делят на три зоны: степная, лесостепная и подтаежная. Ландшафт каждой из этих зон покрыт холмами. Это создает большею разнообразие микроклиматических ситуаций, которые оказывают су щественное влияние на формирование технологических и биохимических свойств зерна у выращенных здесь растений. Учитывая слабую изученность этого вопроса мы сочли целесообразным изучить биохимические свойства зерна пшеницы, выращенного на различных элементах рельефа.

В качестве модели для проведения экспериментов нами были выбраны поля хозяйства « Заларинское » Иркутской области Ятя проведения экспериментов нами было выделено 5 элементов рельефа: южный, западный и восточный склоны, вершина иЧшзина. Данные по динамике температуры на различных участках холма показали ( Хвостова и др., 1999 ), >гго элементы рельефа четко делятся на теплые и прохладные микрозоны. По этим данным южный склон, западный склон и вершину можно отнести к теплым элементам рельефа, а восточный склон и низину - к прохладным. На отдельных элементах рельефа различен не только температурный режим, но и режим влагообеспеченности почвы, что, несомненно, имеет значение для роста и развития растений. Учитывая однородность выбранных участков по механическому составу почвы и нами выравненную однородность по уровню минерального питания можно предположить, что условия термо- и влагообеспеченности растений были одними из доминирующих факторов, оказывающих влияние на биохимические свойства зерна.

5.1.Влияние микроклимата рельефа на содержание оелка яровой пшеницы

Сравнительный анализ данных по содержанию белка в зерне яровой пшеницы, произрастающем на различных склонах холма показал ( табл.4 ), что наибольшее количество белка накапливалось в зерне, выращенном на южном склоне, второе и третье место соответственно занимало зерно растений, выращенных на вершине и западном склоне. В нижней части холма формировалось зерно с наименьшим содержанием белка. В среднем за два года в низине содержание белка было на 22% ниже, чем в среднем по рельефу и на 38% ниже, чем на южном склоне.

Таблица 4

Влияние микроклимата на содержание белка (мг на I00 мг муки ) _в зерне яровой пшеницы сорта Ската_

Элементы рельефа

Гол склоны

исследований вершина южный западный восточный низина

1986 11.46 ±0,60 15,47 ± 1,04 10,97 ± 1,08 9,69 ± 1,01 9,02 ± 1,06

1987 9.02 ± 0,66 11,63 ± 1,08 8.50 ±0 ,94 8.54 ± 0.87 7,69 ±1 ,06

Среднее 10,24 13,55 9,73 9,12 8,36

Таким образом, влияние микроклимата на содержание белка в зерне пшеницы велико и оно должно быть учтено в практике растениеводства в Сибири, так как в нем заложены немалые резервы увеличения белковости зерна. Эти данные свидетельствуют также о том, что не только условия года репродукции, но и микроклиматические режимы, складывающиеся на различных элементах рельефа оказывают значительное влияние на накопление белка в зерне пшеницы.

5.3. Влияние микроклимата рельефа на аминокислотный состан муки зерна яровой пшепицы

Процесс повышении или понижения белковости зерна пшеницы чаще всего связан с изменением соотношения белковых фракций ( Kapoor, Heiner, 1982; Илли, 1989 ), что отражается на аминокислотном составе, являющимся важнейшим критерием пищевой полноценности белков зерна. При исследовании фенотипическои изменчивости аминокислотного состава муки налги было показано ( табл. 5 ), что микроклиматические режимы также как и погодные условия оказывают существенное влияние на накопление пролина.

Таблицы 5

Влияние погодных и микроклиматических условий на аминокислотный состав муки ( мол.% ) в зерне пшеницы сорта Скала

Элементы рельефа

Амино- Гол иссле- склоны

кислоты дований вершина южный западный восточный низина

Незаме- 1986 ">4 "> 26.6 25,5 25,3 25,1

нимые 1987 22.7 24.5 23,5 22.6 22.6

Среднее 23,5 25.5 24.5 24.0 23.9

Лизин 1986 2.7 2.4 2,5 3,0 2.6

19S7 3,2 i -> 2,0 2,6 2,0

Среднее 3,0 2.3 2,3 2.8 о ^

Пролин 1986 10,5 1 1,5 1 1,8 12,4 13,3

1987 11,5 12,9 13,7 14,3 15,0

Среднее 11,0 12.2 12.8 13,4 14.8

В оба года проведения эксперимента содержание пролина увеличивалось в направлении вершина - южный склон - западный склон - восточный склон -низина. Различия между крайними вариантами опыта составили около 30%. Таким образом, содержание пролина хорошо коррелирует с климатическими и микроклиматическими условиями региона.

5.4. Влияние микроклимата рельефа на содержание субфракшш глиадина зерна яровой пшеницы

Количественная оценка субфракций глиадина показала ( табл. 6 ), что соотношение низкомолекулярных и высокомолекулярных глиадинов было ежегодно

15

во всех вариантах больше единицы. Последнее, как уже упоминалось ( с. 13 является свойством данного сорта. Однако при детальном анализе числового м териала видно, что индекс соотношения низко- и высокомолекулярных глнад! нов на теплых участках холма был достоверно меньше, чем на прохладных. : два года эксперимента в зерне пшеницы, выращенной на южном склоне этот ш деке был минимальным и составил 1.22. В низине значение индекса соотношсш низко- и высокомолекулярных глиадинов было максимальным.

Таблица

Содержание компонентов глиадина ( °о ) в зерне яровой пшеницы

сорта Скала, выращенной на различных элементах рельефа

Компо- Гол иссле- * Элементы р е л к с ф а

ненты довании склоны

ишалпна вершина южный западный восточный низина

1986 55.65 54.12 55.76 56,66 56.66

1987 59,05 55.58 55.60 57.40 58.38

Среднее 57.35 55.00 55.68 57 02 58.02

1986 44.34 15.58 41.24 43.24 43.33

У+С) 1987 •40.95 41.11 44.40 42,59 40,62

Среднее 42.64 44.СН) 44,32 42,97 41.9К

а+и 19X6 1.25 1.19 1.25 1.31 1.31

_ 1987 1.44 1.25 1.26 1.34 1.46

-/-но Среднее 1.35 1.22 1.26 1.33 1.39

Изложенные данные свидетельствуют о том . что разнообразие мнкроклилк: тических ситуаций, создаваемое холмистым рельефом Иркутской области оказы вает значительное влияние на накопление белка в зерне яровой пшеницы. Г1р этом, его содержание снижается почти на 40°о в зерне, выращенном на прохлад ных элементах рельефа по сравнению с теплыми. Наряду с этим, микрок.шмагиче скне условия оказывают существенное влияние и на индекс соотношения низко-1 высокомолекулярных глиадинов.

Заключение

Общеизвестно, что далеко не весь современный набор сортов мягкой пше ницы способен формировать зерно с высокими технологическими качествами. 1 этой связи сорта мягкой пшеницы принято условно делить на две категории: сорт; * сильной пшетгииы, формирующие зерно с высокими технологическими качества ми и сорта слабой пшеницы, зерно которых не обладает упомянутыми достоинст вами. В этой связи проблема разработки научной основы селекции сортов сильно! пшеницы весьма актуальна. Она особенно важна в Восточной Сибири, где ей дол гое время не уделяли должного внимания, ибо, существовавшая плановая система предполагала выращивать здесь зерно пшеницы, в основном, для кормовых целе! ( Воронцова, 1987; Хуснидинов, 1990 ).

В научно-исследовательской работе достоверность и объективность полученной информации во многом зависит от правильно избранного контроля ( " точ ки отсчета ") . Технологическое качество зерна пшеницы - это свойство зерна, со стоящее из комплекса показателен, отдельная часть которых зачастую даже V сор 16

tob сильной пшеницы не находится в оптимальном соотношении. Это чаше всего относится к* показателям, характеризующим качество клейковины. В этой связи мы сочли важным известную модель идеального сорта ( Дорофеев. 1087) дополнить тремя показателями качества клейковины: двумя показателями агрегирующей способности клейковины ( К х I04 и tm ¡ С ) и содержанием a+ß ' у+(о глиадинов. Она включает 13 основных показателей, характеризующих качество зерна, муки и клейковины. Сопоставление данных каждого из изученных нами сортов с показателями модели позволило нам получить достаточно объективную многограшгуто информацию о технологических качествах зерна у сибирских сортов, а также о влиянии климатических факторов Сибири на величину амплитуды колебания этих показателей.

Показатели, включенные памп в модель идеального сорта, в основном, отражают качество клейковины. Характерно, что у сибирских сортов качество клейковины, по средним многолетним данным, низкое. В этой связи в серии экологических экспериментов особое внимание нами было уделено изучению физиолога-биохимических механизмов, обусловливающих снижение качества клейковины при выращивании растений в различных климатических условиях.

Установлено { К'онарен, 1980 ) , что a-, ß- и низкомолекулярная часть у-глиадинов богаты ( S - S ) связями, придавая тем самым свойство упругости клейковине. Высокомолекулярная часть у- глиадинов и все и- глиадины бедны (S - S) связями и тем самым они придают клейковине свойство растяжимости. В этой связи качество клейковины ( эластичность ) во многом зависит от оптимального соотношения количества каждой из упомянутых белковых групп ( Х'востова и др., 1998 ). Многолетние исследования показали ( Хвостова и др., 1999а ) что недостаток тепла в период формирования зерна смещает количественное соотношение накопления в нем различных групп белков глналина в сторону увеличения низкомолекулярных и что этот процесс сопряжен со снижением показателей технологического качества зерна. Вероятнее всего при хроническом воздействии недостатка тепла в период формирования зерновки пшеницы этот негативный феномен передается по наследству и закрепляется в сибирских сортах ( Хвостова и др., 1988 ), ибо известно, что при половом размножении обеспечивается справедливое испытание всех генных -комбинаций, предоставляя каждому гену одинаковую возможность быть переданным следующему поколению. По-видимому, в силу специфики климатических условий частота распространения у зерновок селекционных линий с генами экспрессирующими интенсивность накопления (a+ß ) - глиадинов более высокими темпами, чем ( у+м ) - глиадинов так велика, что этот признак невольно постоянно удерживается ситом селекционера. Между тем, обнаруженная нами гетерогенность сибирских сортов по этому признаку ( Хвостова и др., 1998 ) свидетельствует о том, что использование биохимического контроля в селекционном процессе позволит исключить этот негативный феномен при создании сортов сильной пшеницы. В этой связи для селекционной практики нами предлагается использовать биохимический тест содержания в зерне a+ß / у+со глиадинов.

Выводы

1. На основе данных литературы и результатов наших исследований нами модифицирована модель идеального сорта сильной пшеницы, позволяющая по сравнению с имеющейся получить более достоверную информацию о качестве клейковины зерна.

2. Для большей части современных иркутских сортов яровой пшеницы характерно стабильно высокое содержание белка (от 14 до 18 % ) соответствующее модели сорта сильной пшеницы.

3. У зерна современных иркутских сортов яровой пшеницы количество клейковины соответствует критериям модели сорта сильной пшеницы лишь в благоприятных условиях температуры и влагообеспеченности. У этих же сортов в условиях дефицита тепла содержание клейковины низкое ( от 24'до 30 % ).

4. 13 условиях Восточной Сибири у зерна сильных сортов яровой пшеницы агрегирующая способность белков клейковины сохраняется стабильно высокой. У зерна слабых сортов этот показатель высок лишь в случае благоприятных условии развития растений.

5. У зерна яровой пшеницы, выращенного в Восточной Сибири, содержание низкомолекулярных глиадинов достоверно выше, чем высокомолекулярных. Этот негативный феномен характерен лишь для зерна слабой пшеницы.

6. Индекс соотношения количества низко- и высокомолекулярных белков глиади-на у сильных сортов меньше единицы ( от 0,72 до 0,99 ), а у сортов слабой пшеницы больше единицы (от 1,11 до 1,58 ).

7. Разработан и предложен биохимический тест содержания в зерне пшеницы а+Р /у+с) глиадинов, необходимый при селекции сильных сортов яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири.

8. Показано, что в условиях Восточной Сибири повышенное содержите пролила наблюдается лить в зерне с низкими технологическими качествами, что может служить научной основой при разработке экспертных критериев технологического качества коммерческого зерна.

9. Изучена изменчивость технологических показателей качества у зерна яровой пшеницы, выращенного в различных климатических и микроклиматических

. условиях Восточной Сибири, которая может служить научной основой для определения практических пулей повышения качества клейковины в сибирском зерне.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Хвостова Г.И., Труфанов В.А. О характере биосинтеза компонентов птиалина в созревающем зерне яровой пшеницы // Тезисы докладов всесоюзной научной конференции « Онтогенетика высших растений ». - Кишинев. 1989. - С.65-66.

2. Аникеева М.Д.. Хвостова Г.И., Назарова Г.Д., Труфанов В.А. Изменчивость качества зерна у пшеницы в зависимости от условий среды и сорта // Тезисы докладов III зональной научно-производственной конференции молодых уче-

ных и специалистов « Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства Восточной Сибири ». - Красноярск, 1989. - С.24-25.

3. Хвостова Г.И.. Труфанов В.Л. Особенности биосинтеза запасных белков пшеницы в процессе формирования клейковины /7 Тезисы докладов III зональной научно-производственной конференции молодых ученых и специалистов « Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства Восточной Сибири ». - Красноярск. 1989. - С.27-28.

4. Назарова Г.Д., Труфанов В.А.. Хвостова Г.И., Дихтярева H.A., Даннловцева Т.Н Технологические и биохимические свойства зерна пшеницы в связи с агро-экологическимн факторами //Тезисы докладов к научно -технической конференции « Научное обеспечение в реализации продовольственной программы, АПК Иркутской области ». - Иркутск. 1990. - С. 31 -32.

5: Назарова Г.Д., Крутиков ГА. Хвостова Г.И., Дихтярева H.A.. Даннловцева Т.Н. Технологические качества пшеницы в Иркутской области // Материалы конференции « Воспроизводство плодородия почв и увеличение продуктивности растениеводства в Иркутской области». - Иркутск, 1993. - С.36-40.

6. Назарова Г.Д, Хвостова Г.И. Изменчивость признаков качества пшеницы в экологически нестабильных ресурсах среды // Тезисы докладов III съезда ВОФР. -С-Петербург, 1993. -Т.7. - C.6S5.

7. Шли И.Э., Назарова Г.Д.. Хвостова Г.И. Накопление глиадинов в зерне яровой пшеницы в Восточной Сибири /У Вестник ИрГСХА: Сборник научных трудов / Отв. ред. Ю.В.Богородский - Иркутск, 199S. - Вып.11. - С. 2 I -25.

8. Шли И.Э., Назарова Г.Д.. Хвостова Г.И., Гончарова Н.П. Физиологический потенциал морфологической биосистемы зарЯПыша у сформировавшейся зерновки яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири. // Вестник ИрГСХА: Сборник научных трудов / Отв. ред. Ю.В.Богородский - Иркутск. 1999. - Вып. 14.-С.22-25.

9. Хвостова Г.И., Назарова Г.Д., Шли Н.Э. Действие микроклимата рельефа Восточной Сибири на биохимические показатели качества зерна яровой пшеницы // Вестник ИрГСХА: Сборник научных трудов / Отв. ред. Ю.В.Богородский -Иркутск, 1999. - Вып. 14. - С.30-34.

10.Хвостова Г.И., Назарова Г.Д. Влияние климатических условий на аминокислотный состав зерна яровой пшеницы // Вестник ИрГСХА : Сборник научных трудов / Отв. ред. Ю.В.Богородский - Иркутск, 1999. - Вып. 14. - С. 35-40.

11.Хвостова Г.И., Назарова.Г.Д., Шли И.Э. Действие микроклимата'рельефа Восточной Сибири на накопление глиадинов в зерне пшеницы // Тезисы докладов конференции, посвященной 65-летию ИрГСХА. - Иркутск, 1999. - С.40-41.

12.Хвостова Г.И., Назарова Г.Д., Шли И.Э. Изменчивость признаков качества пшеницы в экологически нестабильных ресурсах среды Восточной Сибири •'/ Тезисы докладов конференции, посвященной 65-летию ИрГСХА. - Иркутск. 1999.-С.40-41.

П.Назарова Г.Д., Хвостова Г.И., Шли И.Э. Накопление субфракцин белков глна-дина у зерна яровой пшеницы в Восточной Сибири // Тезисы докладов IV съезда ВОФР, Международная конференция «Физиология растений - наука 111 тысячелетия». - Москва. - 1999. - Т.2. - С.647.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хвостова, Галина Игоревна

Введение

Обзор литературы

Глава!. Белки зерна пшеницы

1.1. Полиморфизм глиадитюв и глутенинов.

1.1.1. Полиморфизм глиадинов зерна пшеницы

1.1.1.1 .Сортовая специфичность полиморфизма глиадинов

1.1.2. Полиморфизм глутенинов зерна пшеницы

1.2. Молекулярная масса глиадинов и глутенинов

1.3. Роль глиадинов и глутенинов в формировании клейковины

1.3.1. Влияние соотношения глиадинов и глутенинов накачество клейковины

1.3.2. Субфракции глиадинов и качество клейковины

1.3.3. Субфракции глутенинов и качество клейковины

1.4. Аминокислотный состав глиадинов и глутенинов

Глава 2. Процессы накопления белков в формирующейся зерновке пшеницы

2.1. Динамика накопления белков у формирующейся зерновки пшеницы .•.

2.2. Действие температуры и влагообеспеченности на накопление белков в формирующейся зерновке пшеницы

2.3. Эколого-физиологические ресурсы выращивания хлебопекарного зерна яровой пшеницы в Восточной Сибири

Глава 3. Объекты, условия и методы исследования

3.1. Объекты исследования

3.2. Условия выращивания растений

3.3. Методы анализа растительных образцов

3 3.1. Определение технологических показателей качества зерна , муки и клейковины яровой пшеницы

3.3.2. Методы биохимической оценки качества запасных белков

3.4. Методы статистической обработки

Экспериментальная часть

Глава 4. Технологические и биохимические свойства зерна сибирских сортов яровой пшеницы, выращенного в различных климатических зонах Иркутской области

4.1. Технологические свойства зерна сибирских сортов яровой пшеницы, выращенного в различных климатических зонах Иркутской области

4 2 Цействие погодных условий на технологические свойс тва зерна сибирских и инорегиональных сортов яровой пшеницы, выращенных в климатических условиях

Иркутска и Краснодара

Глава 5. Биохимические показатели качества клейковины зерна сибирских сортов яровой пшеницы

5.1. Агрегирующая способность белков клейковины зерна сибирских сортов яровой пшеницы

5.2. Аминокислотный состав зерна сибирских сортов яровой пшеницы

Глава 6. Содержание субфракций глиадинов у зерна сибирских сортов яровой пшеницы

Глава 7, Эколого-физиологические условия выращивания в ы со ко ка ч ест ве и I юго х л ебо п е ка р н о го з е р н а я ров».) й пшеницы в центральной части Восточной Сибири

7.1. Характеристика особенное гей режима температуры и влагообеспеченности, складывающихся на различных элементах рельефа

7.2. Влияние микроклимата рельефа на содержание белка в зерне яровой пшеницы

7.3. Влияние микроклимата рельефа на аминокислотный состав зерна яровой пшеницы

7.4. Влияние микроклимата рельефа на содержание субфракций в глиадине зерна яровой пшеницы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические причины низкого технологического качества зерна яровой пшеницы в Восточной Сибири"

В современной литературе имеется обширная информация , посвященная вопросам технологического качества зерна мягкой пшеницы ( Кулешов, 1951; Стрельникова, 1957; Hertel, 1974; Hussaiu et ai., 1979; Конарев, 1980; Дектярева, 1981; Созинов, 1985; Труфанов, 1994; Бебякин, Злобина, S997). Показано, что оно обусловлено действием среды обитания материнских растений ( Стрельникова, 1957; Дектярева, 1981; Хвостова, Назарова. ¡999; Хвостова и др., 1999а ) и генетическими особенностями сорта ( Hertel. 1974; Созинов. 1985; Бебякин. Злобина. 1997. Хвостова и др, 1998 ). Между тем известно, что проблема выращивания мягкой пшеницы с высокими показателями технологического качества зерна в мировой практике до сих пор не решена. Об этом свидетельствует тот факт, что поступающие на мировой рынок коммерческие партии пшеничной муки весьма гетерогенны по хлебопекарным /достоинствам. Эта гетерогенность в значительной степени обусловлена тем. что около 80 % мирово-то производства зерна обеспечивается сортами слабой пшеницы. В этой связи проблема разработки и создания научной основы идеальной модели сорта сильной пшеницы весьма актуальна. Она особенно важна в Восточной Сибири, где в период формирования зерна пшеницы температура воздуха на 8 10 0 меньше оптимально наблюдаемой для отложения в запас белков ( Илли. 1989 ; Илли и др., 1999 ). определяющих технологические качества муки ( Kasarda. Miflin, 1980 ). Характерно, что Восточно-Сибирскому региону традиционно отводилась роль поставщика слабой пшеницы- используемой для кормовых целей и по этой причине вопросам изучения технологических качеств зерна существенного внимания не уделялось. В настоящее время, в связи с необходимостью регионального обеспечения населения продовольствием, поиск научно обоснованных путей улучшения технологических качеств сибирского зерна является приоритетной задачей.

Восточная Сибирь занимает достаточно большую территорию. Ее северная часть расположена в арктической тундре и тайге, а южная в трех зонах: подтайги, лесостепи и степи. Последние три зоны занимают около 40% территории Восточной Сибири и расположены в регионе с относительно благоприятными для развития земледелия климатическими условиями. Яровая пшеница в Восточной Сибири занимает около половины площадей, отведенных под зерновые культуры. Это объясняется ее высокой пластичностью. Пшенииа неплохо растет и дает хорошие урожаи не только в степных и лесостепных районах, но и в подтаежных и даже таежных районах региона (, Воронцова, 1987 ).

Технологические качества зерна пшеницы, приобретенные им на материнском растении обусловлены комплексом биохимических и физических свойств белковых и небелковых комиоиешов, среди которых особо важная роль принадлежит клейковине ( Агакаша ег а!., ¡976 ), качество которой у сибирских сортов зачастую низкое ( Воронцова, ¡987 ). В этой связи основной целью наших исследований было изучить причины низкого качества клейковины у зерна яровой пшеницы, выращенного в Восточной Сибири.

В задачу исследований входило у сибирских сортов яровой пшеницы , выращенных в различных экологических условиях изучить:

- технологические качества зерна, муки и клейковины;

- аминокислотный состав белков зерна как биохимический показатель качества муки;

- агрегирующие свойства белков зерна как биохимический показатель качества клейковины;

- субфракционный состав глиадина как одного из основных компонентов клейковины;

- эколого-физиологические условия выращивания в Восточной Сибири хлебопекарного зерна яровой пшеницы.

Работа начата в Сибирском институте физиологии и биохимии растений РАН и завершена в Иркутской сельскохозяйственной академии в соответствии с программой госбюджетной тематики кафедры физиологии растений, микробиологии и агрохимии.

Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Экология", Хвостова, Галина Игоревна

Выводы

1. На основе данных литературы и результатов наших исследований нами модифицирована модель идеального сорта сильной пшеницы, позволяющая , по сравнению с имеющейся, получить более достоверную информацию о качестве клейковины.

2. Для большей части современных иркутских сортов яровой пшеницы характерно стабильно высокое содержание белка ( от 14 до 18 % ) соответствующее модели сорта сильной пшеницы .

3. У зерна современных иркутских сортов яровой пшеницы количество клейковины соответствует критериям модели сорта сильной пшеницы лишь в благоприятных условиях температуры и влагообеспеченности. У этих же сортов в условиях дефицита тепла содержание клейковины низкое ( от 24 до 30%).

4. В условиях Восточной Сибири у зерна сильных сортов яровой пшеницы агрегирующая способность белков клейковины сохраняется стабильно высокой. У зерна слабых сортов этот показатель высок лишь в случае благоприятных условий развития растений.

5. У зерна яровой пшеницы, выращенного в Восточной Сибири, содержание низкомолекулярных глиадинов достоверно выше, чем высокомолекулярных. Этот негативный феномен характерен лишь для зерна слабой пшеницы. <

6. Индекс соотношения количества низко- и высокомолекулярных белков глиадина у сильных сортов меньше единицы ( от 0,72 до 0,99 ), а у сортов слабой пшеницы больше единицы ( от 1,11 до 1,58 ).

7. Разработан и предложен биохимический тест содержания в зерне пшеницы а+(3 / у+ю глиадинов, необходимый при селекции сильных сортов яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири.

8. Показано, уго в условиях Восточной Сибири повышенное содержание про-лина наблюдается лишь в зерне с низкими технологическими качествами, что может послужить научной основой при разработке экспертных критериев технологического качества коммерческого зерна.

9. Изучена изменчивость технологических показателей качества у зерна яровой пшеницы, выращенного в различных климатических и микроклиматических условиях Восточной Сибири, которая может служить научной основой для определения практических путей повышения качества клейковины в сибирском зерне.

Заключение

В настоящее время научная литература располагает обширной информацией о технологических качествах зерна мягкой пшеницы (Hertel, 1974; Суднов и др., 1966; Кретович, 1967; Вакар, 1975; Hussein et al, 1979; Деревянко, 1989; Назарова и др., 1990; Назарова, Хвостова, 1993; Матвеев и др., 1994; Бебякин, Злобина, 1997; Хвостова и др., 1999а ). Выяснилось, что количественные характеристики этих показателей функционально связаны с генетическими особенностями сорта (Конарев, 1983; Созинов, 1885; Хвостова и др., 1998; ) и особенностями ответной ростовой реакции его на среду обитания материнских растений в период формирования семян (Назарова и др., 1990; Бебякин, Злобила, 1997; Хвостова и др., 1999а ). Показано ( Хвостова и др., 1998; Хвостова и др,. 19996 ), что далеко не весь современный набор сортов мягкой пшеницы способен формировать зерно с высокими технологическими качествами. В этой связи сорта мягкой пшеницы принято условно делить на две категории: сорта сильной пшеницы, формирующие зерно с высокими технологическими качествами и сорта слабой пшеницы, зерно которых не обладает упомянутыми достоинствами. По этой причине коммерческие партии муки, поступающие на современный мировой рынок, весьма гетерогенны по хлебопекарным достоинствам, так как они примерно на 80 % получены из зерна сортов слабых пшениц ( Авдусь, Сапожникова, 1976; Деревянко, 1989 ). В э той связи проблема разработки научной основы селекции сортов сильной пшеницы весьма актуальна. Она особенно важна в Восточной Сибири, где ей долгое время не уделяли должного внимания, ибо, существовавшая плановая система, предполагала выращивать здесь зерно пшеницы, в основном, для кормовых целей ( Воронцова, 1987; Хусниди-нов, 1990 ). В настоящее время, в связи с необходимостью регионального обеспечения населения продовольствием, поиск научно обоснованных путей улучшения технологических качеств зерна является приоритетной задачей Восточной Сибири.

Многолетняя растениеводческая практика показала, что в центральной части Восточной Сибири ( Иркутской области ) достаточно скороспелые сорта яровой пшеницы, но созданные селекционерами за ее пределами здесь обычно не имеют длительного применения ( Крутиков, 1990 ). В противоположность этому иркутские сорта пшеницы в других регионах Сибири зачастую многие годы сохраняют статус районированных ( Хуснидинов, 1990 ). Вероятно это обусловлено ярко выраженной своеобразной температурной особенностью климата Иркутской области ( см, Гл. 2 ). Возможно также, что этот феномен имеет тесную функциональную связь с тем, что формирующиеся семена иркутских сортов яровой пшеницы сохраняют высокий темп накопления запасных белков даже при относительно низких положительных температурах , а адекватные по скороспелости инорегиональные сорта не обладают такими свойствами ( Илли, 1989; Илли и др., 1999 ). В этой связи из сибирских сортов в эксперимент нами были включены лишь иркутские сорта.

В научно-исследовательской работе достоверность и объективность полученной информации во многом зависит от правильно избранного контроля (" точки отсчета"). Технологическое качество зерна пшеницы - это свойство зерна, состоящее из комплекса показателей, отдельная часть которых зачастую даже у сортов сильной пшеницы не находится в оптимальном соотношении. В этой связи мы сочли необходимым известную модель идеального сорта (Дорофеев, 1987) дополнить тремя показателями качества клейковины: двумя показателями агрегирующей способности клейковины ( К х 10 и Tío / С ) и содержанием а+р / у+со глиадинов ( рис. 9 ). Она включает 13 основных показателей , характеризующих качество зерна, муки и клейковины. Сопоставление данных каждого из изученных нами сортов с показателями модели позволило нам получить достаточно объективную многогранную информацию о технологических качествах зерна у сибирских сортов, а также о влияние климатических факторов Сибири на величину амплитуды колебания этих показателей.

Земледельческие районы Иркутской области делятся на три основные климатические зоны: зона степей, лесостепи и подтайги. Ландшафт Иркутской

I (.19

Рис. 9 Модернизированная модель идеального copra.

1 - натура зерна, 750 г/л; 2 - общая стекловидность, 60 %; 3 - содержание белка, 14 %; 4 - содержание клейковины, 32 %; 5 - качество клейковины, 32 %; 6 - отношение упругости к растяжимости, 1,5 отн.е; 7 - показатель альвеогра-фа, 290 еа; 8 - устойчивость теста к разжижению, 7 мин; 9 -- разжижение, 80 еф; 10 - число вапориметра, 93 евал; 11 - показатель агрегации К х 104, 10 отн.е; 12 - показатель агрегации тт / С, 80 отн.е; 13 - показатель содержания ое+3 / у+со, 0,75 отн.е. области холмистый, что создает дополнительное разнообразие микроклимата у посевных площадей. Многолетние эксперименты были выполнены с учетом изучения влияния всех основных климатических и микроклиматических условий региона на технологические качества зерна яровой пшеницы. Эти данные были существенно дополнены тем, что ряд экологических экспериментов проводили параллельно в Иркутской области и Краснодарском крае ( Назарова, Хвостова, 1993 ).

Результаты многолетних экологических исследований показали, что у большей части современных иркутских сортов яровой пшеницы признак белковости зерна достаточно хорошо отселектирован ( рис. I ). Количество белка в зерне даже в неблагоприятные годы соответствовало требованиям модели ( контроля ) сорта сильной пшеницы (рис. 2 ). В последнем случае исключение составил сорт Скала, зерно которого было способно накапливать относительно большее количество белка лишь в благоприятные годы ( рис. 1,2,3 ).

У зерна мягкой яровой пшеницы основными компонентами клейковины являются белки глиадина и глутенина ( Созинов, 1985 ). Так как она примерно на 80 % состоит из упомянутых белков ( Конарев. 1980 ), то а рп'ор1 можно предполагать, что содержание клейковины подобно содержанию суммарного белка в зерне у сибирских сортов также соответствует статусу сильной пшеницы. По нашим наблюдениям такая связь, действительно, существует, если основываться на средних многолетних данных ( рис.1 ). Однако при неблагоприятно низкой температуре среды эта связь нарушалась ( рис. 2 ). Она сохранялась лишь у одного сорта - Тулунская 12, который по большинству показателей относится к сортам сильной пшеницы.

Показатели, включенные нами в модель идеального сорта, в основном, отражают качество клейковины. Характерно, что у сибирских сортов качество клейковины, по средним многолетним данным, низкое. В этой связи в серии экологических экспериментов особое внимание нами было уделено изучению физиолого-биохимических механизмов, обусловливающих снижение качества клейковины при выращивании растений в различных климатических условиях.

Известно ( Вакар, 1975 ), что основными белковыми компонентами клейковины являются глиадины и глутенины, соотношение содержания которых в зерне пшеницы существенно изменяется при выращивании растений в условиях дефицита тепла. Последнее приводит к снижению накопления глиадинов и увеличению содержания глутенинов ( Илли, 1989 ) . Показано ( Ре^Не^ 1965 ), что наилучшим качеством клейковины обладало зерно пшеницы при величине соотношения глиадин : глутенин -1:1. Однако устойчивой корреляции между этими показателями не всегда удается обнаружить ( Вакар и др. 1964; Сози-нов, Попереля, 1970 ). В этой связи предполагают ( Конарев, 1980 ), что качество клейковины во многом зависит от природы белков глиадина и глутенина. Исходя из того, что белки глиадина крайне сортоспецифичны ( Preston et al., 1975 ), мы сочли целесообразным изучить биохимический механизм вклада этой группы белков в формирование технологического качества клейковины. Глиадины состоят из более чем 30 индивидуальных белков различной молекулярной массы ( Wrigley, Sherpherd, 1973; Созинов, 1985 ). Электрофоретический спектр глиадинов в порядке убывания электрофоретической подвижности делят на 4 зоны: а-, ру - и со - белки ( Woychik et al., 1961 ). Установлено ( Конарев, 1980 ), что а - и низкомолекулярная часть у - глиадинов богаты (-S-S-) связями, придавая тем самым свойства упругости клейковине. Высокомолекулярная часть у - глиадинов и все со - глиадины бедны (-S-S- ) связями и тем самым они придают клейковине свойство растяжимости. В этой связи качество клейковины ( эластичность ) во многом зависит от оптимального соотношения количества каждой из упомянутых белковых групп ( Хвостова и др., 1998 ). Многолетние исследования показали ( Хвостова и др., 1999а ), что недостаток тепла в период формирования зерна смещает количественное соотношение накопления в нем различных групп белков глиадина в сторону увеличения низкомолекулярных и что этот процесс сопряжен со снижением показателей технологического качества зерна. Вероятнее всего при хроническом воздействии недостатка тепла в период формирования зерновки пшеницы этот негативный феномен передается по наследству и закрепляется в сибирских сортах ( Хвостова и Др., 1998 ), ибо известно, что при половом размножении обеспечивается справедливое испытание всех генных комбинаций, предоставляя каждому гену одинаковую возможность быть переданным следующему поколению. По-видимому, в силу специфики климатических условий частота распространения у зерновок селекционных линий с генами экспрессирутощими интенсивность накопления (а+(3) - глиадинов более высокими темпами, чем (у+со) -глиадинов так велика, что этот признак невольно постоянно удерживается ситом селекционера. Между тем, обнаруженная нами гетерогенность сибирских сортов по этому признаку ( Хвостова и др., 1998) свидетельствует о том, что использование биохимического контроля в селекционном процессе позволит исключить этот негативный феномен при создании сортов сильной пшеницы. В этой связи для селекционной практики нами предлагается использовать биохимический тест содержания в зерне а+р/у+со глиадинов. Этот показатель у сортов сильной пшеницы даже в неблагоприятные годы налива зерна всегда меньше единицы, у сортов слабой пшеницы он и в благоприятные годы всегда больше единицы ( Хвостова и др., 1998; Назарова и др., 1999 ).

Соотношение белковых фракций, их аминокислотный состав - важные критерии пищевой полноценности белка зерна злаков. Глиадины богаты глута-миновой кислотой и пролином, что обусловило их название проламины. Недостатком пищевых достоинств суммарного белка зерна пшеницы является несбалансированность по лизину, метионину, изолейцину и треонину ( Рядчиков, 1978 ). Наши исследования показали, что при недостатке тепла в период формирования зерна в нем существенно снижается содержание незаменимых аминокислот и повышается содержание заменимых. Показано ( Хвостова, Назарова, 1999 ), что в условиях Восточной Сибири повышенное содержание пролина увеличивается лишь в зерне с низкими технологическими качествами. Эта связь проявляется так существенно, что может служить научной основой при разработке экспертных критериев технологического качества коммерческого зерна.

Результаты многолетних экологических исследований позволили не только установить ряд причин низкого технологического качества клейковины в условиях Восточной Сибири, но они могут также служить научной основой для определения практических путей повышения технологических показателей у сибирского зерна яровой пшеницы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хвостова, Галина Игоревна, Иркутск

1. Авдусь П.Б., Сапожникова A.C. Определение качества зерна муки и крупы . - М.: Колос, 1976. - 333 с.

2. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Советская наука, 1954.499 с.

3. Аникеев В.В. К биологии критического периода у растений к недостаточному водоснабжению // Учебные записи ЛГПИ. 1963. - Т.249. - С.5-208.

4. Аникст Д.М. Удобрение яровой пшеницы. М.: Россельхозиздат, 1986. - 142 с.

5. Днтошкина И.И. ( ред. ) Международные правила анализа семян. М.; Колос, 1984.-310 с.

6. Анциферов В.Г. Агрометеорологическое обоснование возделывания яровой вики на зерно в юго-восточных районах лесостепи Иркутской области: Автореф. дисс. на соиск. ученой стен. канд. с.-х. наук. Иркутск, 1975. - 27 с.

7. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология. М.-Л.: Сельхозгиз, 1952.344 с.

8. Байер Я., Буреш Р., Цоуфал и др. Погода и урожай / Пер. с чеш. З.К. Благовещенской. -М.: Агропромиздат, 1990. 331 с.

9. Банникова В.П., Хведынич O.A. Основы эмбриологии растений. Киев: Hayкова думка, 1982. - 162 с.

10. Барнаков Н.В. Научные основы семеноводства зерновых культур. -Новосибирск: Наука, 1982. 336 с.

11. Батталов Ф.З. Сельскохозяйственная продуктивность климата для яровых зерновых культур. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 112 с.

12. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. -Л.: Колос, 1974. 206 с.

13. Бебякин В.М., Злобина Л.Н. Значение генотипа и факторов среды в определении качества зерна яровой пшеницы // С.-х. биол. сер.биол. раст. -1997, №3.-С.94-100.

14. Бебякин В.М., Рогожкина Т.Б. Оценка фенотипической стабильности сортов яровой мягкой пшеницы по качеству зерна на основе экологической регрессии // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. 1995, №3. - С.7-9.

15. Беркин Н.С., Филипова С.А., Бояркип В.М., Наумова А.М., Руденко Г.В. Иркутская область ( природные условия административных районов ) -Иркутск: Изд-во Иркут. Ун-та, 1993. 304 с.

16. Бритиков Е.А. Биологическая роль пролина. М.: Наука, 1975. - 86 с.

17. Вакар А.Б. Белковый комплекс клейковины // Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975. - С. 38 - 58.

18. Вакар А.Б., Эль-Милиги А.К., Толчинская ЕС. и др. О физико-химических свойствах клейковины, определяющих ее качество // Биохимия зерна и хлебопечения. М.Д964. - Сб.7. - С.3-62.

19. Варламов В.Н. Набухание семян при отрицательных температурах // Физиол. растений. 1961.- Т.12. - Вып.1. - С. 94-98.

20. Василенко И.И. , Комаров В.И. Оценка качества зерна: Справочник. -Агропромиздат. 1987. - 208 с.

21. Вертий С.А., Ветрукова А.М., Волкова В.А. и др. Влияние уранила-зотного питания на компонентный состав глиадина озимой пшеницы в связи с ее хлебопекарными свойствами // Доклады ВАСХНИЛ. 1972, № 4. - С. 8 - 10.

22. Воронцова В.П. Яровая пшеница в Восточной Сибири. М.: Россель-хозиздат, 1987. - 80 с.

23. Гаврилюк И.П., Губарева Н.К., Конарев В.Г. Выделение, фракционирование и идентификация белков, используемых в геномном анализе культурных растений // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1973. -Т.52. - Вып.1. -С.249-281

24. Гонтарь В.И., Еремин С.И., Макарова Л.М. Агроклиматические ресурсы // Система земледелия Иркутской области / Отв. ред. Маркаданов И.Ф. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1981. - С 9-22.У

25. Дарканбаев Т.Б., Шишкина И.С. Фракционный и аминокислотный состав некоторых сортов озимой пшеницы юга Казахстана // Биохимия обмена веществ и продуктивности растений. Алма-Ата, 1970. - С.3-24 .

26. Дектярева Г.В. Погода, урожай и качество зерна яровой пшеницы. -Д.: Гидрометеоиздат, 1981. -216 с.

27. Деревянко А.Н. Погода и качество зерна озимых культур. J1.: Гид-рометиздат, 1989. - 127 с.

28. Дорофеев P.A. ( ред ) Пшеницы мира. Л.: ВО Агропромиздат. Ле-нингр. отд- ние, 1987. - 560 с.

29. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. ( перев. англ.) Справочник биохимика. М.: Мир, 1991. - 544 с.

30. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. - 416 с.

31. Ермаков А.И. ( ред.) Методы биохимического исследования растений. Л.: Агропромиздат, Ленинградское отд-ние. 1987. 340 с.

32. Жариков Е.А. Динамика питательных соединений в почве полей различного культурного состояния / Среднеазиатская станция удобрений. Ташкент, 1930. - 53 с.

33. Заиров С.З. Накопление и обмен белков в зерне пшеницы. Алма-Ата: Наука, 1987.- 176 с.

34. Иванов H.H. Химический состав пшеницы СССР. Результаты географических опытов 1923-1926 гг. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1929. - Т.21. - Вып.4. - С.47-320 .

35. Ивановская Е.В. Культура гибридных зародышей злаков на искусственной среде // Докл. АН СССР. 1946. - Т.54, №5. С.449-452

36. Илли И.Э., Корытов М.Р., Безносов М.В., Козаренко Т.Б. Изучение глобулиновых белков зерновки пшеницы на ранних этапах прорастания // Фи-зиол. и биохим. культ, растений. 1985. - Т. 17, № 1. - С.70-76

37. Илли И.Э. Физиология формирования биологических качеств яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири: Автореф. дисс. на соиск. ученой степ, докт. биол. наук. 1989. - 48 с.

38. Иоффе М.Д. Развитие зародыша и эндосперма у пшениц, конских бобов и редиса // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер.УП. 1957. - С.211-269.

39. Клименко В.Г. Белки созревающих семян бобовых растений // Кишинев: Штиинца, 1975. -121с.

40. Клименко В.Г. Белки семян бобовых растений. Кишинев: Штиинца,1978.-248 с.

41. Княгиничев М.И. Белок в зерне пшеницы Советского Союза // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1939, № 6. - С.880-886.

42. Княгиничев М.И. Использование изменчивости белка в растениеводстве / Отв. ред. Благовещенский A.B. M.-JT: Сельхозгиз, 1948. Т.8. - С. 101117.

43. Княгиничев М.И. Биохимия пшеницы. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1951. -416с.

44. Колев Кольо Д., Стоянова Сийка. Варьирование в гетерогенных по спектру глиадинов сортах мягкой пшеницы ( Triticum aestivum ) // Растениевод, науки. 1997. - Т.34, № 9-10. - С.7-10

45. Колпакова О. Н. Влияние различных условий водоснабжения на фракционный состав белка пшеницы // Материалы по генетике и селекции с.-х. культур / Отв. редактор Кулиев A.M. Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1964. - С. 267-276 .

46. Конарев В.Г. Молекулярно-генетические аспекты и стратегия улучшения растительного белка селекцией // Вестник с.-х. науки. 1974, №4. - С.40-48.

47. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М. .Колос, 1980. - 350 с.

48. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос, 1983.-320 с.

49. Конарев В.Г. Белки семян в селекции и семеноводстве. Физиология семян. Формирование, прорастание, прикладные аспекты. - Душанбе: До-ниш, 1990. - С.226-236.

50. Конарев В.Г. и др. Накопление питательных веществ растениями кукурузы. Уфа: Изд-во башкирского университета, 196.3. - 182 с.

51. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К О природе глутенина по данным иммунохимического анализа /У Доклады ВАСХНИЛ. 1970, № 7. -С.16-18.

52. Конарев В.Г., Павлов А.Н., Шаяхметов И.П., Колесник Т.Н. Растительные белки зерновки пшеницы в процессе ее развития // Физиол. растений. -1974. Т.21. - Вып.5. - С.931-938.

53. Конарев В.Г., Чмелева З.В. Характеристика мировых ресурсов пшеницы по содержанию в зерне белка и лизина и фонд высокобелковых пшениц // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1977. - Т.59. -Вып.З. - С.31-38.

54. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. М.: Наука, 1972. - 528 с.

55. Кретович В.Л. Роль биохимии в пищевой промышленности // Техническая биохимия. М., 1973. - С.3-115.

56. Кретович В.Л. Биохимия растений. -М : Высшая школа, 1980. 445 с.

57. Кретович В.Л. Биохимия зерна. М.: Наука, 1981. - 150 с.

58. Кретович В.Л., Вакар А.Б. Проблема качества белка зерновых культур. ^Тр. ВНИИЗ. 1967. - Вып. 58-59. - С. 5 -22.

59. Крутиков Г.А. ( ред. ) Результаты сортоиспытания сельскохозяйственных культур по Иркутской области за 1985, 1987, 1989 гг. Иркутск, 1990. -119 с.

60. Кулешов Н.Н. Формирование, налив и созревание зерна яровой пшеницы в зависимости от условий произрастания // Записки Харьковского СХИ . 1951. - Т.7 - С.51-139 .

61. Кумаков В.А. Биологические основы возделывания яровой пшеницы по интенсивной технологии. М.: Росагропромиздат, 1988. - 102 с.

62. Курьянович A.A. Влияние недостаточной влагообеспеченности на накопление свободного пролина в листьях растений пшеницы по фазам развития // Науч.-техн. бюл.ВНИИ растениеводства. 1992, №223. - С. 18- 22.

63. Лясковский Н.О. О химическом составе пшеничного зерна. М.,1865. -44 с.

64. Максютова H.H., Тарчевский И.А. Изменение интенсивности синтеза белков зерновок пшеницы в зависимости от времени суток // Физиол. растений. 1975. - Т.22. - Вып.2. - С.289-294.

65. Матвеев'A.B., Семенова М.В., Вакуленко Г.М. Содержание белка и клейковины в зерне яровой пшеницы в зависимости от условий выращивания // Биол., селекция и семеноводство полев. культур в запад. Сиб./ Омск. гос. аграр. ун-т. Омск, 1994. - С.28-32.

66. Медведев Г.М. Стекание как причина щуплости зерна. Социалистическое растениеводство. 1934. - Серия А, №14. - С.35-45.

67. Меликов П. Исследование южнорусской пшеницы // Журн. Опытной агрохимии. 1900. -Кн.З - С.256-265.

68. Мойса И.И. Содержание белка и лизина в зерне пшеницы и ее диких сородичей // Бюл. ВИР, 1974. Вып.37. - С. 15-20.

69. Назарова Г.Д., Труфанов В.А., Останин В.А., Казарцева А.Т. Урожай и технологические свойства зерна яровой пшеницы в зависимости от условий минерального питания // Сиб. вестник сельхоз. науки. 1990, №4. - С.37-42 .

70. Назарова Г.Д., Хвостова Г.И. Изменчивость признаков качества в экологически нестабильных условиях среды /' /Тезисы докладов III съезда ВОФР. -С.-Петербург, 1993. Т. 7. - С. 685.

71. Назарова Г.Д., Хвостова Г.И., Илли Н.Э. Накопление субфракций белков глиадина у зерна яровой пшеницы в Восточной Сибири // Тезисы докладов IV съезда ВОФР, Международная конференция "Физиология растений наука4ч Ч

72. I тысячелетия Москва, 1999. - Т.2. - С.647.

73. Носатовский А.И. Пшеница ( биология ). М.: Колос, 1965. - 568с.

74. Никольский Ю.К. Анализ аминокислотного состава пшеницы в селекционных целях и генетический код // Сибир. вест. с.-х. науки. 1983, №1. -С.35-40.

75. Осборн Т.Б. Растительные белки. М.; Л.,1935. - 220 с.

76. Осипов Ю.Ф., Васютин М.М., Бородин В.II., Гомут Н.А. Физиологические особенности озимой мягкой пшеницы при выращивании по интенсивной технологии // Сб. науч. тр. Физиология продуктивности и устойчивости зерновых культур. Краснодар, 19886. - С. 17-25.

77. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М.: Наука, 1967.-340 с.

78. Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне. М.: Наука, 1984. - 120 с.

79. Павлов А.Н., Конарев В.Г., Колесник Т.И., Шаяхметов И.П. Глиадины зерновки пшеницы в процессе развития // Физиол. растений. 1975. - Т.22. -Вып.1. -С.80-83.

80. Павский С.Г. Материалы к изучению свойств сибирской пшеницы: Автореф. дисс. на соиск. ученой степ. докт. биол. наук. Томск, 1910. - 90 с.

81. Петинов Н.С. Физиология орошаемой пшеницы. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 554 с.

82. Пирназаров Б.Г. Сравнительное хромотографо-электрофоретическое исследование белков семян гороха, миндаля и фисташки: Автореф. дисс. на со-иск. ученой степ. канд. биол. наук. Кишинев: КГУ, 1974. - 20 с.

83. Плешков Б.П. Влияние условий питания на содержание свободных аминокислот и аминокислотный состав белков некоторых сельскохозяйственных растений. "Изв. ТСХА ", 1964, №3. - С. 141-151.

84. Поколайнен А.П., Евдокимов В.А. Аппарат для электрофореза в пластинчатом геле // Лабораторное дело. 1982, №5. - С.294-297.

85. Прянишников Д.Н. О влияние влажности почвы на развитие растений // Изв. Московского СХИ, 1900. Кн. 1. - 102 с.

86. Русеева З.М. ( ред. ). Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. Гидрометеоиздат, Ленинград, 1975. - 276 с.

87. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка. М.: Наука, 1978.-368 с.

88. Самсонов М.М. Содержание клейковины в пшенице СССР // Селекция и семеноводство. 1957, №3. - С.32-39

89. Самсонов М.М. Сильные и твердые пшеницы СССР. М.,1967.

90. Сичкарь В.И. , Марьюшкин В.Ф., Музыченко Б.С. Цитология и генетика. 1973. - Т.7., №1. - С.77-78 .

91. Соболев A.M. Запасные белки в семенах растений. -М.: Наука,1985.113 с.

92. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. - 272 с.

93. Созинов A.A., Попереля А.Ф. О фракционном составе белка пшеницы юга украины / Научн.-техн. бтол. ВСТИ. 1970. - Вып. 12. - С. 41- 46.

94. Созинов A.A., Попереля А.Ф. Методика вертикального дискового электрофореза белков в крахмальном геле // Информ. Бюл. СЭВ. 1974, №1. -С.135-138

95. Стрельникова М.Н. О качестве зерна пшеницы в связи с условиями произрастания // Вопросы методики селекции пшеницы и кукурузы. -Харьков, 1957. С.119-127.

96. Суднов П.Е. Повышение качества зерна пшеннцы. М.: Россельхозиз-дат, 1978.-95 с.

97. Суднов П., Авдусь П., Памолина Н. Технохимическая и технологиче-екая характеристика основных подтипов краснозерной мягкой пшеницы. Му-комольно-элеваторная промышленность. - 1966, №1.

98. Томаков А Зерновые культуры как источник ценных питательных веществ // Агрокомпас. 1995. - Т. 11, № 9. - С.20.

99. Труфанов В.А. Клейковина пшеницы: проблемы качества. Новосибирск: ВО Наука, 1994. - 167 с.

100. Тюренев С.Л., Чмелева З.В. Ускоренное определение белка в зерне //Методы белкового и аминокислотного анализа растений . Ленинград. 1973. -С.8-13.

101. Тюренев С.Л., Чмелева З.В., Мойса И.И., Дорофеев В.Ф. Изучение содержание белка и незаменимых аминокислот в зерне видов пшеницы и ее диких сородичей // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1963. - Т. 12. - Вып.1. - С. 222-241.

102. Угаров A.A. Влияние удобрений на урожай и качество яровой пшеницы в связи с динамикой усвояемых соединений азота и фосфора в серых лесных почвах южной части Средней Сибири; Автореф. дисс. на соиск. ученой степ, докт с.-х. наук Иркутск, 1965. - 70 с.

103. Хавкин Э.Е. Запасные глобулины в зародышах формирующихся и прорастающих зерновках кукурузы //Биохимические и физиологические исследования семян / Отв. ред. Реймерс Ф.Э., Илли И.Э.- Иркутск, СИФИБР СО АН СССР,1979. -С.29-41.

104. Хайдекер У. Стресс и прорастание семян: агрономическая точка зрения // Физиология и биохимия покоя прорастания семян / Перевод с ин. яз. под ред. : Николаевой М.Т. и Обручевой H.B. М.: Колос, 1982. - С.273-319

105. Хакимова А.Г., Конарев В.Г. Агрегирующая способность разных видов пшеницы и эгилопса. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -1981 Т.70. - Вып.8. - С.235-242 .

106. Хвостова Г.И., Назарова Г.Д. Влияние климатических условий на аминокислотный состав зерна яровой пшеницы. // Вестник ИрГСХА: Сборник научных трудов / Отв. ред. Ю.В. Богородский. Иркутск, 1999. - Вып. 14. -С.31-40.

107. Хвостова Г.И., Назарова Г.Д., Илли И.Э. Накопление глиадинов в зерне яровой пшеницы в Восточной Сибири И Вестник ИрГСХА; Сборник научных трудов / Отв. ред. Ю.В. Богородский. Иркутск, 1998. - Вып. П. - С. 21-25

108. Хвостова Г.И., Назарова Г.Д., Илли И.Э. Изменчивость признаков качества пшеницы в экологически нестабильных ресурсах среды Восточной Сибири // Тезисы докладов конференции посвященной 65-летию ИрГСХА. -Иркутск, 19996. С. 40-41.

109. Худяк М.И. Эндосперм покрытосеменных растений. Киев, Изд-во АН УССР, 1963,- 184 с.

110. Хуснидинов Ш.К. ( ред. ) Сорта сельскохозяйственных культур. -Иркутск: ИСХИ, 1990.-32 с.

111. Шаяхметов И.Ф. Изменение компонентного состава белков зернаУпшеницы в процессе созревания // Бюлл. ВИР. 1974. - Вып.37. - С.20-23.

112. Шевченко Ф.П. Семеноводство зерновых культур. Барнаул: Алтайское кн. изд-во,1967. - 120 с.

113. Шишкина И.С. Исследование белкового комплекса зерна некоторых сортов озимой пшеницы юга Казахстана. Алма-Ата, 1970. - С.38-50.

114. Щутов А.Д. Протолиз запаснык белков в прорастающих семенах бобовых: Автореф. на соиск. ученой степ. докт. биол. наук. М.,1983. - 40 с.

115. Arakawa T., Morishita H., Jonezawa D. Aggregation behaviors of glutens, glutenins and gliadins from various wheats /7 Agr. Biol. Chem. 1976. - V. 40, № 6.-P.1217-1220.

116. Arakawa T., Jonezawa D. Compositional differenct of wheat flour glutens in relation to their aggregation behaviors // Agr. Biol. Chem. 1975. - V.39,11.-P. 2123-2128

117. Autran J.C., Bourdet A. L' indentification des variâtes de ble: établissement d'un tableau general defermination fonde sur le diagramme electrophoretique des gliadines du Grain // Ann. Amelior. Plantes. 1975. - V.25, № 3. - P.277-301

118. Barlow К.К., Lee J.W., Vesk M. Morphological development of storage protein bodies in wheat // Mechanisms of regulation of plant growth, ed. By R.L. Bieleski etal. 1974. - P.793-797. - Bull. 12 Roy.Soc.N.Z.:Wellmgton

119. Beckwith A.C., Nielsen H.C., Wall J.S., Huebner F.R. Isolation and characterization of a high-molecular-weight protein from wheat gliadin // Cer. Chem. -1966.-V. 43.-P. 14-28

120. Bewley J.D., Black M. Physiology and biochemiestry of seeds in relation to getmination . V.I. Development, germination and growth. berlin: Springer-Ver., 1978. -306 p.

121. Bewley J.D., Black M. Seeds physiology of development and germination . New Jork and London: Plenum Press, 1985. - 367 p.

122. Bietz J.A., Wall J.S. Wheat gluten subimits: Molecular weights determined by Sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis // Cer. Chem. -1972,-V.49.-P.416-430

123. Bietz J.A., Wall J.S. The effect of various extractants on the subunit composition and association of wheat glutenin // Cer. Chem. 1975. - V.52. - P. 145155.

124. Bietz J. A., Wall J.S. Identity of high molecular weight gliadin and ethanol -soluble glutenin subunits of wheat relation to gluten structure. Cereal Chem. -1980. - V. 57.-P.415-421

125. Bloksma A.H. Thiol and disulfide groups in dough rheology // Cer. Chem. 1975. - V.52. - P. 145-155.

126. Boila R., Stothers S. C., Campbell L.D/ The relationships between the concentrations of individual amino acid and protein in wheat and barley grain grown at selected locations throughout Manitoba // Can,J. Amin. Sci. 1996. - V.76, №2. -P.163-169.

127. Booth M.R., Ewart J.A. Relationship between wheat proteins //J.Sci. Food Agric. 1970. - V.21. - P. 187-192.

128. Bushuk W. A farinograph technique for studying gluten // Cer. Chem.-1963. V.40.-P.430-435.

129. Bushuk W., Zilman R. Wheat cultivar identification by gliadin electro-phoregrams. Canad. J. Plant Se.,1979. - V.59, № 2. - P.281-298.

130. Charbonnier L. Fractionnement de 1' o)-gliadine sur sulfoethyl cellulose // C.R.Acad. Sci. Paris. 1971.-V.272. - Ser. D. - P.709-712.

131. Charbonnier L. Isolation and characterization of co-gliadin fractions // Biochim. Biophys. Acta. 1974. -V.359. - P. 142-151.

132. Cole E.W., N G H., Mecliam D.K. Some chemical and physical properties of the mercuric chloride solubilized gel protein from different wheat varieties. // Cer. Chem. 1976. - V. 53. - P.250

133. Danielsson C.E. Seed globulins of the Grannneae and Leguminoseae // Biochem. J.- 1949. -V. 44. P.387.

134. De Deken R. H., De Deken -Grenson M. Etude du gluten de froment U. Action des gents reducteurs // Biochim. Biophys. Acta. 1955. - V.16. - P.566 .

135. Ewart J.A.D. Cereal protein Immunological studies HS. Sei. Food Agric.- 1966. -V.17.-P.279-284.

136. Ewart J.A.D. Further studies on SS bonds in cereal glutelins // Sei. Food Agric. 1972. - V.23.-P. 567-579.

137. Ewart J.A.D. A Cappell-Desprez gliadin of high mobility // J. Sei. Food Agric.-1976. V.27. - P.695-698.

138. Feillet P. Contribution a l'edute des proteines du ble. Influence des facteurs genetiques, agronovniques et technologiques //Ann. Technol. Agric. (965. -V.14, № 1. -P.l-94.

139. Flint D., Ayers G.S., Reis S.K. Synthesis of endosperm protein in wheat seed during maturation // Plant. Physiol. 1975. - V.56, № 3. - P.381-383 .

140. Graham J.S.D., Jennings A.O., Morton R.R., Palk B.A., Raison J.K. Protein bodies and protein synthesis in developing wheat endosperm // Nature. 1962. -V.196. -P.967-969

141. Graham J.S.D., Morton R.K., Raison J.K. The in vivo uptake and in corporation of radioisotopes into proteins of wheat endosperm // Austral. J. Biol. 1964.- V.17, №102. -P.102-114

142. Haberlandt F. Der allgemeine Landwirtschaft Pflanzenbau/ Wien: Faesy and Frick, 1879.-760 s.

143. Hamauzu Z., Arakawa T., Jonezawa D. Molecular weights of glutenin-and gliadin-polypeptide estimated by SDS^poliacrylamide gel electrophoresis // Agr. Biol. Chem. 1972. - V.36. -P I 829-1830 .

144. Hagima 1., Saulescu N.N. The physiological role of storage proteins in Romanian wheat germplasm // Biol.plant. 1994. V.36, Suppl. C. 216.

145. Hekkens W.Th. J.M., Van Den Aarsen C.J., Cilliams J.P., Lems-Van Kan Ph., Boumafrolich G. a-gliadin structure and degradation // Cjeliac disease , Proc. 2 nd Int. Symp., ed. By W.th.J.M. Hekkens and A.S.Pena. 1974. - P.39.

146. Hertel W. Biosynthesis of wheat proteins. Getreide Mhel und Brot. -1974.-Bd.28. -S.I0-12 .

147. Huebner f.R., Wall J.S. Wheat glutenin subunits. J. Preparative separation by gel filtration and ion-exchange chromatography // Cer. Chem. 1974. - V.51. -P.228-240.

148. Hussain A., Lukow D.M. Transient changes in wheat endosperm polymeric proteins during the later stages of grain development // Can.J.Plant/Sci/ -1995, -V.75, № 1. C. 195-198.

149. Hussein K.R.F., Bernerjr E., Austveit K. The genetic relationship beiween nifrogen cjntent, amino acid composition and protein fractions in wheat // Meld. Novg. Landbrukshogsk. 1979. - V.58, № 10. - P. 1-10.

150. Jennings A.C., Morton R.K., Palk B.A. Cytological studies of protein bodies of developing wheat endosperm // Aust.J.Biol.Sci.- 1963 P.366-374.

151. Jones R.W., Taylor N.W., Senti F.R. Electrophoresis and fractionation of wheat gluten // Arch. Biochim. Biophys 1959. - V.84. - P.363-376

152. Kapoor A.C., Heiner R.E. Biochemical changes in developing wheat grains . Changes in nitrogen fractions , amino acid and nutritional quality // J. Sci. Food and Agr. 1982. - V33, № 1. p: 35-40.

153. Kasarda D.D., Bernardin J.E., Nimmo C.C. Wheat proteins. // Advances in Cereal Sciencecand Technology. USA. 1976. - P.I 58-236.

154. Kasarda D.D., Miflin B.J. Wheat gliadins : structure and properties // Ann. Technol. Agr. 1980. - V.29, № 2. - P. 104.

155. Konsak C.F. Genetic control of the content, amino acid composition, and processing properties of proteins in wheat// Adv.Genet. -1977. V.l 9. - P.407-582.

156. Lee J.W., Ritchic M.F. The effect of gluten protein fractions on dough properties // Cer. Chem. 1972. - V.49. - P.620-625.y

157. Loohart G.L., Jones B.L. Am improved method for standardizing polyac-rilamide gel electrophoresis of wheat gliadin proteins . Cereal Chem.,1982. - V.59, № 3. - P.178-181.

158. Mayer A.M., Poljakoff-Mayber A. The germination of seeds. Oxford: Pergamon Press, 1975. - 192 p.

159. McKee H.S., Robertson R.N., Ise l.B. Physiology of pea fruits. J. The developing fruit // Austral.J.Biol.Sei. -1955. V.8, № 2. - P.I37-163.

160. Michael G., Faust H. Die Eiweisebildung im Getreide kom in Abhängigkeit von der stickstoffdungung // Getreide und Mehl. 1961. - V.I I, № 8. - P.213-221.

161. Mikola J. Function of different plant peptidases in getminating seeds // Abh. Acad. Wiss. DDR. Abf. Math. Natur. Wiss.Techn. - 1978. - V.4. - S. 125' 132.

162. Morton R.K., Palk B.A., Raison J.K. Infracelhilar components associated with protein synthesis in developing wheat endosperm // Biochem.J. 1964. - V.9 I. - P.522-528

163. Murray D. A storage role of albumins in pea cotyledons // Plant and Cell Environ. .1976. - V.2. - P.221-226

164. Murray D. R. ( Ed. ) Seed physiology V.l. Sydney: Academic press, 1984.-279 p.

165. Murray D. R. ( Ed. ) Seed physiology V.U. Germination and reserve mobilization. Sydney: Academic press, 1984. - 295 p.

166. Nielsen H.C., Beckwith A.C., Wall J.S. Effect of disulfide-bond cleavage on wheat gliadin fractions obtained by gel filtration. Cer. Chem., 1968. - V.45. -P.37-47.

167. Orth R.A., Bushuk W.A. A comparative study of the proteins of wheats of diverse baking qualities // Cer. Chem. 1972. - V.49. - P.268-275.

168. Orth R.A., Bushuk W.A. Studies of glutenin. 1. Comparison of preparative methods // Cer. Chtm. 1973. -V.50. - P. 106-114.

169. Patey A.L., Waldron N.M. Gliadin proteins from Maris Widgeon wheat// J. Sci. Food Agric. 1976. - V.27. - P.838-842.

170. Peumans W. Protein syntheasis in a pea protein // Symp. Regulation of protein biosynthesis and degradation during embryogenesis and germination of plant seeds. Berlin Akadema Verl. - 1981. - P. 163-180.

171. Piatt S.G., Kasarda D.D. Separation and characterization of alpha-gliadin fractions //Biochim. Biophys. Acta. 1971. - V. 243. - P.407-415.

172. Preston K., Woodbury W. Properties of wheat gliadins separated by gel filtration // Cer. Chem. 1976. - V.53. -P.l 80.

173. Preston K., Woodbury W., Orth R.A., Bushuk W. Comparison of gliadin and glutenin subutiits in the Triticinae by SDS-PAGE // Can.J.Plant.Sci. 1975. -V.55.- P.667-672

174. Sharmila P. Aress induced proline accumulation in crop plants is not related to osmoregulation // Plant Physiol. 1997. - V. 144, № 3, suppl. - C.317 .

175. Shutt F.T., Hamilton S.N. The quality of wheat as influenced by environment / Emp.J. Exper. Agric. 1934. - V.2. - P.l 19-139.

176. Tribei E., leblevence L. Temperature effects on grain growfh and protein fraction accumulation in winter wheat. Abstr. Annu. Mut. Soc. Exp.Biol, St. Andrews. Apr. 1995. - V.46. - C.3

177. Tsen C.C., Bushuk W. Reactive and total sulfhydryl and disulfide contents of flours of different mixing properties // Cer. Chem. 1968. - V.45. - P.58-62

178. Walsh D.E., Banasik O.J. The qulity of North Dakota's 1973 durum wheat crop // N.D. Farm Res. 1974. - V.31, № 4. - P.3-6 .

179. Wasik R.J., Bushuk W. Sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis of reduced glutenin of durum wheats of different spaghetti -making quality // Cer. Chem. 1975. - V.52. - P.328-334.

180. Woodbury W. Biochemical genetics and its potential for cereal improvement // Brew. Dig. -1972. V/47. - P.70-81.y131

181. Woychik J.H., Bondy J.A., Dimler R.J. Starch -gel electrophoresis of wheat gluten proteins with concentrated urea //Arch. Biochim. Biophys. -1961. -V.94.-P. 477-482.

182. Woychik Y.H., Huebner F.R., Dimler R.J. Reduction and starch-gel electrophoresis of wheat gliadin and glutenin // Arch. Biochim. Biophys. 1964. - V.105. - P.151-155V

183. Wrigley C.W., Shepherd K.W. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes// Ann.N.J.Asad.Sci. 1973. -V. 209. - P. 154-162

184. Wrigley C.W., Shepherd K.W. Identification of Australian wheat cultivars by laboratory procedures: examination of pure samples of grain // Austral. J. Exp. Agr. 1974. V.15;№ 71. - P.796-804

185. Youle K., Huang A. Albumin storage proteins in the protein bodiesof castor blan // Plant Physiol. 1978. - P. 13-16