Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические особенности мелких млекопитающих природных и техногенных ландшафтов Уральского региона

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенности мелких млекопитающих природных и техногенных ландшафтов Уральского региона"

На правах рукописи

Сатонкина Ольга Алексеевна

ЗКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПРИРОДНЫХ И ТЕХНОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА

03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург-2005

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных УральскогсгтлдепенияРАН

Научный руководитель: доктор Оиижм ическах паук

КшальчукЛюдагалаАхмеювна

Официальные аптаненш: доктор бштюгическихтаук, профессор

доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация: Инсппуг Биологии Коми научного вдшра

Уральскогохплслении РАН

Защита дшхрмции состоится « ^ ъъ«^у> час2005г.

на заседании диосертационного совета Д004.005.01 при Инстигутеэкалогии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук ^^^¿¿П Нифонтова М. Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Исследование влияния глобальных техногенных загрязнений окружающей среды на организм является одной ю ведущих задач современной экологии: Актуальность данной проблемы не вызывает- сомнений тем более, что Уральский регион в силу своего географического положения и исторических причин давно стал зоной экологического риска пю таким факторам, как тяжёлые металлы (ТМ) и радиационное загрязнение. Урал занимает двенадцатое место среда ндаболее неблагополучных в этом отношении регионов России (WEB-Аглас «Окружавшая среда и здоровье населения России 1999 г.»).

Идея создания систем «раннего предупреждения» для наиболее опасных химических соединений, загрязняющих природную среду, нашла отражение в решениях различных международных организаций (ВОЗ, ЮНЕЛ и др.) и правительств ряда сграп. Чрезвычайно важна проблема неблагоприятного влияния ТМ на организм, поскольку они способны вызвать мутагенез, канцерогенез, тератогенные, эмбрио - и гонадотоксические эффекты (Вернадский, 1978; Казначеев, 1987; Авцын, Жаворонков, Рит, Строчкова, 1991; Кудяшева, Шишкина, Загорская, Таскаев,1997; Агаджанян, Скальный, 2002). Особый интерес в области экологических исследований представляет изучение процесса адаптации организма к сочетанному воздействию соединений цинка, меди, свинца и кадмия, которые входят в группу критических загрязнителей.

Анализ научных публикаций показывает, что к гастоящему времени подробно исследован рад характеристик мелких млекопитающих, обитающих в различных зо1Нх Урала, подверженных влиянию промышленных выбросов (Беэель, Оленев, 1989; Пясголова, 1990; Черноугава, 1990; Лукьянова, 1992; Мухачбва, Беэель, 1995). Однако, в этих работах представлены в основном характеристики биорзяюобразия, состояния популяций, численности видов и не дайтся полного представления о связи микроэлементного статуса с физиологическими процессами организма такими, как основной обмен и сжтема крови рос национальная

библиотека

В то же время знание комшнсшт)рно^истюсобигельных возможностей организма в условиях промышленных загрязнений среды обитания важно как для решения задач охраны окружающей среды, так и для срочных мероприятий по диагностике и предупреждению развития патологических, необратимых процессов в организме Экспериментальные работа по исследованию механизмов повреждения и стратегии адаптации человека и животных различных климато-географических зон при действии как природных факторов среды, так и в экосистемах, подверженных техногенным нагрузкам, дают возможность оценить пагогенность сочетанного воздействия факторов среды и найти подходы к разработке эффективных способов профилактики различных повреждений и заболеваний.

Актуальность и состояние вопроса об экологии, физиологии и адаптивных возможностях представителей териофауны в естественной среде обитания и при антропогенных воздействиях, предопределило цели и задачи нашего исследования.

Цель работы: Изучил, эколого-фюиологические особенности мелких млекопитающих природных популяций фоновых и техногенных ландшафтов Уральского региона

Задачи исследования:

1. Изучить состояние обмена тяжёлых металлов у мелких млекопитающих, принадлежащих к различным экологическим группам, обитающих на Среднем и Южном Урале

2. Оценить уровни накопления и распределения эндогенных (медь, цинк) и экзогенных (кадмий, свинец) металлов в тканях и органах мелких млекопитающих фоновых территорий и в зонах подверженных техногенным выбросам.

3. Исследовать видовые и популяционные особенности энергетического обмена и системы крови мелких млекопитающих; дать их сравнительную оценку в зависимости от дозы накопления организмом тяжелых металлов.

Научная повмзиа работы. Впервые проведены комплексные полевые и

экспериментальные исследовагшя энергетического обмена, системы крови и

Л" * *

содержания ТМ в критических органах экологически котрастных видов мелких млекопитающих (рыжая полевка (Clethrionomys giareohis Schreber., 1780), малая лесная мышь (Apodemus (Syfvaonus) uralensis Pallas, 1811), бурозубка обыкновенная (Sorex araneus L., 1758)), обигшощих в зоне действия выбросов Средне-Уральского медеплавильного комбината (Средний Урал), Медногорского мсдпо-оерного комбината (Южный Урал), и на фоновых территориях Среднего Урала (национальный парк «Припытминские боры») и Южного Урала (Ильменский заповедник).

Показано, что биоаккумуляция химических элементов (цинк, медь, кадмий) тканями исследуемых животных видоспецифична, имеет направленный характер и зависит от фактора и продолжительности воздействия Уровни накопления меди и кадмия в тканях насекомоядных достоверно отличны от таковых у полевок и мышей.

Покапано наличие интоксикации животных нелетальными дозами кадмия, что подтверждается достоверным снижением массы тела новорожденных полевок и лесных мышей, обитающих на территориях с перманентно высоким уровнем техногенного загрязнения то сравнению с полевками из фоновых территорий Впервые показана высокая резистентность рыжих полевок, обитающих в течение рада поколений на территориях подверженных перманентному техногенному загрязнению.

Впервые экспериментально на мелких млекопитающих из природных популяций выявлено наличие сильных коррелятивных связей, указывающих на имеющуюся функциональную взаимосвяь между содержанием тяжелых металлов в органах, играющих важную роль в процессах гемопотта, показателями периферической крови и основным обменом.

Впервые установлено, что комплексное воздействие ТМ на организм приводаг к иной реакции системы крови, чем воздействие отдельно взятого металла Процесс выведения избыточного количества микроэлементов относится к энергозаиисимым процессам, что сопровождается активацией окислительного метаболизма и повышенным синтезом мигохонлриального белка.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований носят

фундаментальный характер и расширяют современные

т^ждставления теории адаптации о меэсандамах аварийного регулированга вор при сочетанном воздействии экстремальных природных и ашропогепных факторов среды обитания

Полученные данные о сравнительной неспецифической устойчивости мелких млекопитающих наряду со (янятифическими отклонениями физиологических констант могут быть использованы для разработки меропрюпий по сохранению биогеоценозов, создания научной теории природопользования Показана перспективность использования гематологических показателей д ля оценки комплексного воздействия загрязнения ТМ окружающей среды и разработки системы бдамонигоринга

Результаты работы дополняют имеющиеся представления о принципах нормирования содержания ТМ в окружающей среде и могут быть использованы как щт оценке состояния биоты территорий Уральской горной провинции, так и в целях долгосрочного экологического прогнозирования.

Материалы работы использованы в учебном процессе на кафедре биологии и медицинской генетики Уральской государственной медицинской академии Результаты исследований внедрены в практическую работу лаборатории «Проблемы адаптации» при ГУ Средне-Уральского научного центра Российской академии медицинских наук и Правительства Свердловской области Работа получила поддержку Президиума РАН по программе «Фундаментальные науки - медицине» (рег. №11).

Основные положения, выносимые яа защиту

1. Биоаккумуляция ТМ (Си, 7п, С4 РЬ) тканями мелких млекопитающих (рыжая полевка (ОеЛпопотуз ^агеоКв 8сНгеЬег.,1780), малая лесная мышь (Аробегтк (8у1уает1в) тактов РаПа5,1811), бурозубка обыкновенная (5>огех агапеш Ь.,1758)) го 1^»фодных популяций видоспецифична, имеет 1иправленный характер и зависит от фактора и продолжительности его воздействия.

2. Техногешюе загрязнение среды обитания выбросами медеплавильных комбинатов

рввличных климаго-географических зонах вызывает дисбаланс основного обмена и реакцию системы крови щученных нами экологически контрастных водов мелких млшим ж I ающих.

3. Рыжие полёвки (ОеЙтогютуз ¡>1агео1ш 8<йиеЬег.,1780), обитающие в течение ряда поколений на территориях подверженных высокому техногенному зггрязнению, обладают механюмамн защиты от повреждающего действия ТМ на гемопоэз.

4. Характер накопления и распределения металлов в органах и тканях в случае их изолированного и сочетанного поступления различен. Это определяет уровень токсичности комплекса ТМ, что необходимо учитывать при экологическом нормировании.

Апробация работы. Результаты работы доложены и представлены на ежегодных лабораторных научных отчетных сессиях Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург, 1999-2004), на конференции «Биосфера и человечество», посвященной памяти Н.В Тимофеева-Ресовского, (г. Екатеринбург, 2000), на молодежной конференции «Современные проблемы гюпуляциошюй, исторической и прикладной экологии», (г. Екатеринбург, 2001), на научных конференциях Инсппуга Биологии Коми Щ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г Сыктывкар, 2000, 2002), на 6-й Пущинасой школе -конференции ученых «Биология наука 21 века», (г. Пущино, 2002), на всероссийской конференции «Биота горных территорий», (г. Екатеринбург, 2002), на международной научной конференции «Экологические проблемы горных территорий», (г. Екатеринбург, 2002), на конференции «Проблемы глобальной и региональной экологии», (Екатеринбург, 2003), на Всероссийской конференции «Экология промышленного региона и экологическое образование» (г. Нижний Тагил, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы Общий объем диссертации составляет 204 страницы, 24 таблицы и 17 рисунков; содержит введение, 5 глав, заключение, выводы, список используемой литературы, включающий 98 работ отечественных акторов и 127 иностранных авторов.

Глава 1. Экологические и физиологические особенности мелких млекопитающих (литературный обзор)

Анализируются литературные данные об экологических особенностях исследуемых видов мелких млекопитающих, роли микроэлементов в гомеостаггических функциях организма, о системе крови, как интегрирующей среды организма.

Глава 2. Объекты и методы исследований

В основу работы положены результаты экспедиционных и лабораторных исследований, проведенных с 1996 по 2003 годы. Исследования проводили на Среднем и Южном Урале. Объектами наших исследований стали типичные Представители мелких млекопитжяцих уральской фауны, принадлежащие к различным экологическим группам - рыжая полевка (Öethrionomys glanxtfus Schreber., 1780), малая лесная мышь (Apodemus (Sylvaemus) uralensis Pallas, 1811), бурозубка обыкновенная (Sorex araneus L., 1758).

Животные отловлены в Талицком районе Свердловской области (национальный парк "Припыгамипские боры" и в Ильменском заповеднике Челябинской области, где отсутствует техногенное загрязнение тяжелыми металлами (фоновые территории), в Ревдиносом районе Свердловской области (Средне-Уральский медеплавильный комбинат) и в Медногорском районе Оренбургской области (Медногорский медно-серный комбинат) по направлению господствующих ветров на расстоянии 1,5 км от источника выбросов техногенных поллюгантов.

Всего исследовано 708 особей мелких млекопитшощих. В эксперименте по изучению содержания ТМ в тканях, уровня энергетического обмена и состоянию кроветворной системы у животных природных популяций участвовали: рыжая полевка - 290 экз., малая лесная мышь -177 экз., обыкновенная бурозубка - 241 экз. Все животные из природных популяций отбирались для эксперимента без [дензнаков заболеваний. Стандартизацию полевого материала проводили в соответствии с требованиями экспериментальной экологии метод ом одноактной акклимации Проведены лабораторию эксперимент и на белых беспородных мышах - 66 экз.

массой до 25 г, которых содержали на стандартном рационе питания в условиях лабораторного вивария (Хлебович,1981).

Определение энергетического обмена животных проводили по потреблению кислорода с помощью газоанализатора МН - 5130 (Добринский и др, 1978). Поребление кислорода вьфажали в мл/г массы тела животтюго в час.

О характере и интенсивности окислительных -яфетических процессов судили по показателям выделяемых из тканей митохондрий (Ковальчук, Ястребе« 2003). Скорость дыхания выражали в наноатомах кислорода в минуту на миллиграмм мигохоцдриального белка, определяемого по методу LowryctaL,(1951).

Исследование показателей крови проводили с помогцью автоматизированного гематологического анализатора Micro SX фирмы Hoffinan la Roche. Анализатор позволяет определять параметры крови в 12 мкл образца крови, взятого с атиюагулянгомЭДГА

Определение содержания микроэлементов (Си, Zn, Cd, Pb) в образах почвы, растений в крови и органах животных проводили методом атомной абсорбции на спектрофотометре «AAS-3» (Хавезов, Цалев, 1983). Пробоподготовку крови и тканей животных проводили в соответствии с методическими рекомецджиями, утвержденными МЗ РФ в 1999 г. Содержание цинка, меди, свинцаи кадмия в почве и наземной часта растений исследовали согласно методическим рекомендациям по проведению полевых и лабораторных исследований почв и растений при контроле загрязнений окружающей среды металлами (Зырин, Малахов, 1981; Майсгренко и др. 1996). На основании спектрометрических данных содержания микроэлементов в надземной части растений рассчитывали суточные дозы поступления тяжелых металлов (ТМ) с кормами в организм животных (Абатуров, 1983). Концентрацию ТМ в биосубстратах определяли в мкг/мл, мкг/г.

Животные опытных групп получали с питьевой водой в одном случае только кадмий, в другом случае - кадмий, цинк и медь в дозах, в среднем соответствующих суточному поступлению данных металлов в организм животных, обитающих на территориях с высоким уровнем техногенного загрязнения. Контрольные животные получали обычную питьевую воду.

Прочие условия содержания были идентичными для всех животных всех трупп. Спустя 7,14, и 28 суток животных забивали и определяли концентрацию Cd, Zn и Си в критических органах (почки, печень, селезенка) и в сердце Параллельно отбирали кровь для изучения в контролируемых лабораторных условиях сочетания токсических эффектов, индуцируемых тяжелыми металлами, с функциональной активностью системы крови.

Математическая обработка полученных результатов проведена с использованием пакета прикладных программ STATISTIKA на компьютере IBM. При обработке результатов исследования применялись одномерные и многомерные методы статистического анализа Различия между сравниваемыми выборками считали достоверными при р<0.05.

Глава 3. Оценка физиологического состояния мелких млекопитающих, обитающих на фоновых территориях Южного н Среднего Урала ■ аа территориях с темнм снным загрязнением

Определены концентрации тяжелых металле® в критических для каждого элемента органах и тканях у экологически контрастных видов млекопитаощих цжродных популяций фоновой территории Среднего Урала Различия в содержании металлов в критических органах животных, с территорий подвергающихся техногенному воздействию и с фоновых территорий, разнятся существенно меньше, чем того следовало ожидать, исхода го оценок суточного поступления металлов в организм по пищевым цепям. Вероятно, существует физиологическая система гомеостаза микроэлементов, входящая в общую регулягорную систему организма. Уровни накопления Си, Zn и Cd в тканях гасеномоадных достоверно отличны от тазовых у полевок и лесных мышей, что свидетельствует, как минимум, об экологических различиях этих видов, обусловленных характер«« питания Следует отметить, что определенные уровни аккумуляции изученных тяжелых металлов в тканях тгих особей можно считать в качестве фоновых (табл. 1).

Таблица 1

Накопление тяжелых металлов в органах мелких млекопитающих да

природных популяций фоновых территорий Среднего Ураги (р <0.05)

Ввд Кол-во животных Исследуемый орган Содержание металла (ъвг/г)

Си 1л са

Рыжая шлевка 109 печень 5.28+ 0.07 20.16+1.08 0.050. + 015

почки 2.42+0.06 1830+029 039+0.01

селезенка 332+0.02 21.68+1.90 157+010

Малая лесная мыть 96 печень 298+0.15 2553+0140 0.10+0012

ТЮЧКИ 335±0.70 13.10+110 038+0.01

селезенка 4,90+0,09 2420+260 095+009

Обыкновенная бурозубка 108 печень ШО+ШЮ 282*12.4® 020+002

почки 7.69К).90 13.70+220 039+0.05

селезенка 5,60+0,11 14.74+2.10 ояишг

Тй5лица2

Накопление тяжелых металлов в органах мелких млекопитающих из щжродных

популяций на территориях с техногенным загрязнением Среднего Урала (р < 0.05)

Ввд Количество жямгошк Исследуемый орган Содержание металла («кг/г)

Си Ъл Сё

Рыжая полета 78 печень 3,50+1,10 20,80+6,53 0,50+0,06

ПОЧКИ 1,60+0,50 23,50+7,38 0,80+0,03

селезенка 4,50+1,41 24,50+0,13 2^0+0,09

Малая лесная мышь 62 печень 320+1,00 33^0+1061 О75Ю09

почки 220+0» 106О±333 0,84+0,06

селезенка 5,10+1,60 8,40+2,64 130+0,01

54 печень 24ДО+7^бО 69,40+21,79 0,65+0,04

бурозубка почки 1Ц013Д5 37ДО+11Д7 0,9010,15

селезенка 34^50+1074 0,66+0,02

Огмбчбй®} что содержание Cd в критических органах животных, обитающих на фоновой территории значительно- ниже, чем у обитающих на территории с высоким уровнем загрязнения. Существует видовая специфика к накоплению кадмия печенью и селезёнкой: у полёвок и мышей, обитающих в техногенных зонах, наблюдали повышенное содержание кадмия в этих тканях. Так, содержание Сё в печени животных обитающих на загрданеных территориях возрастает у рыжей полевки в 10 раз, у лесной мыши в 7,5 раза и у обыкновенной бурозубки в 2,8 раза (табл.2.).

Это позволяет говорить об интоксикации животных нелегальными дозами кадмия^ что подтверждается достоверным снижением массы тела полевок и лесных мышей, обитающих на территориях с перманентно высоким уровнем техногенного загрязнения по сравненюо с полевками и^ фоновых территорий (р<0.05). Содержание ТМ в критических органах исследуемых животных является видоспецифичным.

В целях получения общих представлений о закономерностях изменчивости морфофизиоло! ических и энергетических параметров организма, связанных с экологичееюши особенностями условий обитания и образа жизни отдельных популяций, проведён сравнительный анализ основного обмена и энергетических процессов в тканях типичных представителей фауны мелких млекопитающих.

Показано, что у животных, обитающих на загрязненных территориях уровень основного обмета достоверно выше, чем у животных фоновых территорий Южного и Среднего Урала (Т^г = 5.86 > Т^ = 2.1) (рис. IX И, если на фоновой территории отмечали достоверные различия по основному обмену между самцами и самками, то в условиях техногенного загрязнения они ОТСУТСТВУЮТ (Т1.2 = 0.6 < Т%95 = 2.0) (рис.1).

Убедительным доказательством в пользу существования связи энергетических процессов в тканях животных с их экологической специализацией служат данные о возрастании физиологического "диапазона" СЧгщФ-Уз) и "резерва" (Уднф-У4 ) дыхательной активности митохондрий печени полёвок техногенной территории. Отмечена и активация биогенеза митохондриального белка на 65% (р<0.05) (рис.1).

а Фоновая территория

азиятеятекннрй!

ВОТУЖН

Уднф-Уз печень Удиф-У*

миокард

Рве. 1. Показатели основного обмена и окислительного метаболизма печени в миокарда рыжей полевки из природных популяцвй фоновых (1) в техногенных (2) территорий Урала (р<0.05).

Повышение уровня основного обмена объясняется активацией окислительных процессов тканей, что способствует восстановлению нарушенного физиологического баланса и направлено на поддержание гомеостаза, способствуя скорейшему выходу животного организма из режима патологического состояния (Ковальчук, Микшевич, 1988,1992). Показано, что процесс выведения избыточного количества микроэлементов относится к энергозависимым процессам, па что указывают повышение основного обмена, активация окислительных процессов в печени, повышенный синтез митохондриального белка у животных техногенных территорий

Глава 4. Особенности аккумуляции тяжелых металлов в критических органах мышевидных грызунов

Изучение кинетики накопления и распределения тяжелых металлов в тканях животных выполнено в модельном эксперименте на белых беспородных лабораторных мышах и рыжих полёвках доставленных из природных популяций Ильменского заповедника Анализ содержания меди, цинка и кадмия в почках и печени экспериментальных животных покатал, что динамика накопления изучаемых металлов в почках и в печени зависит от того, вводится металл в организм изолированно или в составе смеси (рис.2.).

Показано, что на концентрацию металла в органе влияет не только его поступление извне, но и перераспределение его и других ТМ между органами и тканями. Следует отметить, что в отношении изменений содержания металлов в селезенке, почках и сердце остаются справедливыми положения, выдвинутые при рассмотрении данного процесса в гючени.

Характер накопления металлов в случае изолированного и стеганного их поступления различен, что, с одной стороны указывает на способность металлов кзаимообусловливать процессы аккумуляции, а с другой - ставит под сомнение принцип нормирования содержания металлов в окружающей среде, исходя из представлений о безопасном уровне или концентрации каждого ю отдельных компонентов смеси.

7 суток

Н Содержание Си в печени при изолированном введен™ СМ

0 Содержание Си в печени при введении смеси СУ,

7л, Си

0 Содержание Си в почках при изолированном введении СА

I Содержание Си в почках ири введении смеси О!, гп,Си

Рее2. Содержание меди в печени и почках лабораторных животных при полированном введении раствора кадмии я введении раствора снеся мгплиюв.

Глава 5. Кроветворная система рыжей ошквкя при хроническом пероральном введении меди, цинка и кадмия в лабораторяом эксперименте

Установлено, что у рыжих полСвок фоновых территорий инициируется реакция кроветворной системы на воздействие тяжелых металлов (цинка, меди и кадмия). Сниженная резистентность грызунов проявляется в патологических сдвигах кроветворения: развивается гемолитическая анемия и стойкая тромбоцигопагия, представляющие реальную угрозу для жюни животных. Исследования системы крови рыжих полйвок фоновых территорий показали, что комплексное воздействие ТМ вызывает иную реакцию системы крови животных чем воздействие отдельно взятого металла Так, наиболее рано на введение исследуемых металлов реагирует тромбоцитарный росток крови развитием тромбоцитопении и тромбоцигопагии (рис.3).

14 Суп«

28

Ряс. 3. Количество тромбоцитов в периферической кроен рыжей полёвки при язштнрованном введении раствора кадмия ■ введении раствора тажЬил металлов

—О— Введшие С4

эритроциты -О- Введение С4 7л, С^ эритроциты ■Л— Введение С<1, гемоглобин -¥г- Введение С4, Хп, Си, гемоглобин

Ряс. 4. Показатели «краевой крови» рыжей иолёвкш при изолированном введении кадмия ■ введении раствора тяжёлых металлов.

В наибольшей степени количество тромбоцитов периферической крови связано с изменением содержания ТМ в селезенке, являющейся у метких млекопитающих органом кроветворения. С повышением концентрации ТМ общее количество тромбоцитов снижается, появляются тромбоциты меньших, нежели в контроле, размеров, что свидетельствует о поражении мегакариоцигов. Позже развиваются нарушения со стороны «белой» крови, причем, изолированное введение кадмия обусловливает развитие лейкопении, а введение животным смеси металлов приводит к развитию лейкоцитоза. В последнюю очередь наблюдаются нарушения, связанные с поражением красного ростка кроветворения -развитием «ложной» гиггерхромной анемии.

Введение смеси металлов демонстрирует практически идентичную картину изменения красной крови, что и изолированное введение Сй (рис.4.). В данном случае наибольшее значение имеет накопление металлов в печени и несколько меньшее - в селезенке. Вероятно, это связано с нарушением образования гуморальных регуляторов гемопоэза, в метаболизме которых важное значение имеют эти органы. Наличие сильных коррелятивных связей говорит об имеющейся функциональной взаимосвязи между содержанием металлов в органах, играющих важную роль в процессах гемопоэза и показателями периферической крови.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексные исследования содержания 1М в критических органах экологически контрастных видов мелких млекопитающих (рыжая полевка (Скйтопотуз ¿1агео1ш 8сЬгеЬег.,1780), малая лесная мышь (Аройетш (Бу^гаетдо) тЛепзк Ра11а8,1811), бурозубка обыкновенная (Богех агапав Ь.,1758)) из природных популяций, обитающих на фоновых территориях и в зоне действия техногенных выбросов Среднего и Южного Урала, показали, что содержание тяжелых металлов (цинк, медь, кадмий) в критических органах исследуемых животных является видоспсцифичным.

Различия в содержании ТМ в критических органах животных, с территорий техногенного загрязнения и с фоновых территорий, существенно меньше, чем того следовало ожидать, исходя из оденок суточного поступления металлов с растительным кормом, что может быть объяснено наличием в организме систем элиминации. Высокий уровень гомеостатической регуляции, ограничивая накопление микроэлементов в органах и тканях, наиболее эффективно выводит из органотма медь и цинк, при достаточно слабой элиминации кадмия.

Сравнительный анализ энергетических процессов в тканях мелких млекопитающих фоновых зон и зон техногенного загрязнения показал, что у животных подверженных воздействию ТМ уровень основного обмена достоверно повышается. У полёвок с загрязненных территорий процесс элиминации токсичных металлов сопровождается активацией окислительного метаболизма и повышенным синтезом митохондриального белка Впервые на примере рыжей полбвки установлено, что процесс выведения избыточного количества тяжелых металлов относится к энергозависимым, что способствует восстановлению нарушенного физиологического равновесия и направлен на поддержание гомеосгаза

Экспериментально показана корреляционная связь между содержанием макро- и микроэлементов в органах и гемопоэзом рыжей полёвки. Установлено, что загрязнение среды обитания тяжелыми металлами вызывает многочисленные сдвиги в кроветворной системе животных.

Сравнительные исследования рыжих полевок из фоновой зоны и территории с техногенным загрязнением показали, что полевки, обитающие в зоне перманентного действия техногенных поллютантов более устойчивы к экстремальным факторам и обладают механизмами защиты от повреждающего действия тяжелых металлов на гемопоэз.

О&аружено, что характер накопления металлов в случае изолированного и сочетанного их поступления различен, что с одной стороны указывает на способность металлов взаимообуслоштвать процессы аккумуляции, а с другой - ставит тюд сомнение вопрос об обоснованности широко используемого принципа норм^хжания

безопасных уровней и концентраций веществ в окружающей среде без учета эффектов комбинированного воздействия.

Уровень данных исследований позволяет оценить на перспективу, какие виды способны к толерантности, интенсивной изменчивости, а какие менее резистентны и более подвержены действию повреждающих агентов, ибо, с наших повиций, адаптивные изменения физиологического состояния животных в конечном вариаше определяют структуру и гомеосгаз биогеоценоза

ВЫВОДЫ

1. В результате комплексных эколого-физиологических исследований установлено, что техногенное загрязнение среды обитания мелких млекопитающих вызывает глубокие изменения в основном обмене, в кроветворной системе и дисбаланс микроэлементного состава в критических органах у типичных представителей уральской фауны (рыжая полёвка (Оейтопотув §1агео1из), малая лесная мышь АроёетиБ (Бу^аетиз) игакгаи, обыкновенная бурозубка (Вогех агапик)).

2. Приспособление мелких млекопитающих к условиям среды загрязненной выбросами тяжёлых металлов, характеризуется как неспецифическая устойчивая адативная реакция. Формирующееся новое морфофункциональное состояние обеспечивает животному адаптивный статус в условиях длительного действия повреждающих факторов среды. В этом случае приоритеты сохраняются за видами - доминантами, сохраняющими свой статус как на фоновых, так и на территориях с техногенным загрязнением.

3. Биоаккумуляция тяжелых металлов (Си, 2п, С4, РЬ) тканями экологически контрастных видов (рыжая полевка, малая лесная мышь, бурозубка обыкновенная) из природных популяций фоновых и техногенных территорий видоспецифична и зависит от фактора и продолжительности его воздействия.

4. Установлена прямая корреляционная зависимость между содержанием кадмия в печени и селезёнке самок рыжей полевки, малой лесной

мыши и усилением каггаболических процессов, результирующей которой является снижение массы тела плода при рождении, что обусловливает в дальнейшем срыв процессов ранней адаптации животных техногенных территорий.

5. Выявленное нами несоответствие между повышенным поступлением соединений кадмия, свинца, цинка и меди в организм мелких млекопитающих с территорий высокого уровня загрязнений (Ревдинский район Свердловской области и Медногорский район Оренбургской области) и практически неизменным содержанием тяжелых металлов в критических органах, как и у обитателей фоновых территорий (Талицкий район Свердловской области) связано с наличием систем элиминации, которые активируются при избыточном поступлении соединений металлов в организм. Экспериментально показано, что наиболее эффективно выводятся из организма медь и цинк. Менее эффективно элиминируется кадмий.

6. Впервые на примере рыжей полСвки установлено, что процесс выведения избыточного количества тяжелых металлов относится к энергозависимым. У полбвок с загрязненных территорий процесс элиминации токсичных металлов сопровождается активацией окислительного метаболизма и повышенным синтезом митохондриального белка.

7. Экспериментально показана корреляционная связь между содержанием макро- и микроэлементов в органах и гемопоэзом рыжей полёвки. Установлено, что загрязнение среды обитания тяжелыми металлами вызывает многочисленные сдвиги в кроветворной системе животных.

8. Сравнительные исследования рыжих полевок из фоновой зоны и территории с техногенным загрязнением показали, что полевки, обитающие в зоне перманентного действия техногенных поллютштгов более устойчивы к экстремальным факторам и обладают механизмами защиты от повреждающего действия тяжелых металлов на гемопоэз.

9. На примере грызунов, обитающих в зоне выбросов предприятий цветной металлургии Уральского региона показано различие в характере

накопления тяжелых металлов в случае их сочетанного и раздельного поступления, что указывает на способность тяжелых металлов взаимообусловливать процессы аккумуляции и ставит вопрос о корректировке действующих в настоящее время принципов нормирования содержания ТМ в окружающей среде.

10. Результаты комплексных исследований трёх видов млекопитающих (рыжая полёвка, обыкновенная бурозубка, малая лесная мышь) показали, что они могут быть использованы не только в целях биоиндикации загрязнений среды на локальном, региональном уровнях и для обоснования экотоксикологического нормирования, но и для задач долгосрочного экологического прогнозирования.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сагонкина O.A., Тарханова А.Э. Особенности поведения токсических элементов в критических органах животных в лабораторном эксперименте // Развитие идей академика Шварца С.С. в современной экологии: Материалы конф. молодых ученых. -Екатеринбург, 1999. С. 168 -169.

2. Сагонкина О. А., Тарханова А..Э. О механизмах физиологической элиминации токсичных элементов из организма при воздействии техногенных образований на окружающую среду Среднего Урала // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов 8 молодежной научной конференции. - Сыктывкар, 2000. С. 191.

3. Сагонкина O.A., Тарханова А.Э. Тяжелые металлы в окружающей среде Среднего Урала и их влияние на организм // Биосфера и человечество: Материалы конф. молодых ученых памяти ИВ. Тимофеева-Ресовского. - Екатеринбург, 2000. С. 235 -236.

4. Сагонкина O.A. Действие экотоксикантов на систему крови рыжей полевки (Cletrionomys glareolus Schieber, 1780) из природных популяций // Современные проблемы популяционной исторической и прикладной экологии: Материалы конф. молодых ученых. -Екатеринбург, 2001. С. 215-219.

5. Ковальчук JlA., Сагонкина O.A., Тарханова A3 Кинетика накопления цинка, меди и кадмия в организме мелких млекопитающих в лабораторном эксперименте // Вестник медицинской академии. - Екатеринбург, 2002. С. 10-14.

6. Ковальчук Л А., Сагонкина O.A., Тарханова А.Э. Тяжелые металлы в окружающей среде Среднего Урала и их влияние на организм // Экология. 2002. № 5. С. 358-361.

7. Kovalchuk LA, Mkshevich N.V., Sahmkina OA, Tarhanova ARProbiems of populations of small mammals in the technogowas areas // Abstr. 7-ft Mam. Conference "Rodais et Spatium"-Prague, 2000. P.73.

8. Сагонкина OA, Ковальчук Л.Л. Кинетика накопления эссенциальных и экзогенных металлов в организме мелких млекопитающих Сред него Урала // Биота горных территорий: История и современное состояние: Материалы конф молодых ученых -Екатеринбург,2002. С. 185-189.

9 Сагонкина OA., Ковальчук Л. А.. Эколого-физиологические характеристики рыжей полевки из популяций техногенных территорий // Экологические проблемы горных территорий: Материалы международной научной конференции -Екатеринбург, 2002. С. 259-262.

10. Сагонкина OA, Ковальчук ЛА. Реакция системы крови мелких млекопитающих из природных популяций на плюральное введение тяжелых металлов в лабораторном эксперименте // Биология - наука 21 века: Тезисы школы-конференции молодых ученых - Пущино, 2002. С. 162.

И. Сагонкина O.A., Тарханова А.Э., Ковальчук ЛА Сравнительный анализ основного обмена и системы крови в зависимости от дозы накопления сргашпмом тяжелых металлов // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов молод ежной научной конференции. - Сыктывкар, 2002. С. 301 - 304.

12. Сагонкина O.A., Ковальчук Л А Сравнительный аналю тюпуляционной изменчивости системы крови и кинетики накопления микроэлементов у мелких млекопитающих //Проблемы глобальной и региональной экологии: Материалы конф молодых ученых. -Екатеринбург, 2003. С. 232 - 233.

Подписано в печать 06.04.2005. Формат 60x84/16. Усл.печ.л. 1 Печать офсетная. Тираж 120 экз. Заказ №

Копировальный центр ООО «ЦМИК» г. Екатеринбург, ул. Мамина-Сибиряка, 137, тел. 355-08-26 Свидетельство о регистрации №05162 серия 1-ЛИ

а* - 3 2 8 3

РНБ Русский фонд

2006-4 5605

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сатонкина, Ольга Алексеевна

Введение.

Глава 1. Экологические и физиологические особенности мелких млекопитающих (литературный обзор).

1.1. Экологические особенности исследуемых видов мелких млекопитающих

1.2. Роль микроэлементов в гомеостатических функциях организма

1.3. Кровь как интегрирующая среда организма в условиях техногенного загрязнения

Глава 2. Объекты и методы исследований

2.1.Характеристика мест обитания мелких млекопитающих природных популяций Урала

2.2. Общая характеристика объектов исследования.

2.3. Определение основного обмена

2.4. Методы исследования метаболических процессов в тканях

2.5. Анализ гематологических показателей

2.6. Методика определения содержания тяжелых металлов в тканях мелких млекопитающих

2.7. Лабораторный эксперимент по накоплению меди, цинка и кадмия в критических органах (печени, почках, селезёнке), в сердце и сыворотке крови мелких млекопитающих в условиях длительного поступления тяжёлых металлов в организм с питьевой водой.

2.8. Статистические методы обработки полученных результатов.

Глава 3. Оценка физиологического состояния мелких млекопитающих, обитающих на фоновых территориях Южного и Среднего Урала и на территориях с техногенным загрязнением

3.1. Сравнительный анализ содержания тяжелых металлов в тканях мелких млекопитающих природных популяций

3.2. Основной обмен и процессы окислительного метаболизма в тканях мелких млекопитающих

Глава 4. Особенности аккумуляции тяжёлых металлов в критических органах мышевидных грызунов

4.1. Накопление тяжёлых металлов (Си, Zn, Cd) в критических органах белых беспородных мышей в лабораторном эксперименте

4.2. Содержание меди, цинка, кадмия и свинца в критических органах рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в условиях модельного эксперимента

Глава 5. Кроветворная система рыжей полевки при хроническом пероральном введении меди, цинка и кадмия в лабораторном эксперименте

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические особенности мелких млекопитающих природных и техногенных ландшафтов Уральского региона"

Актуальность проблемы. Исследование влияния глобальных техногенных загрязнений окружающей среды на организм является одной из важнейших задач современной экологии, поскольку микроэлементное загрязнение окружающей среды теснит природные формы патологии живых существ и неизбежно накладывает на них свой искажающий отпечаток. Сегодня в мире первое место по приоритетности занимают стойкие токсические загрязнители - тяжелые металлы. В современных условиях развития общества охрана окружающей среды и рационального использования природных ресурсов превратились в одну из сложнейших проблем, разрешение которой требует приложения усилий в самых разных направлениях.

Актуальность данной проблемы не вызывает сомнений тем более, что Уральская горная провинция в силу своего географического расположения и высокой концентрации предприятий металлургии является регионом экологического риска, где медико-экологическая ситуация расценивается как «неблагоприятная», а регион занимает двенадцатое место среди двадцати наиболее неблагополучных в этом отношении регионов России (WEB-Aтлac «Окружающая среда и здоровье населения России 1999 г.»). И поскольку тяжелые цветные металлы (ТМ) являются одним из определяющих техногенных загрязнителей природной среды на Среднем и Южном Урале, а в техногенных потоках присутствует зачастую целый спектр этих элементов, то при оценке степени загрязнения природной среды важно учитывать не только средние показатели по отдельным микроэлементам (МЭ), но и их соотношение и координированное воздействие на организм, как при долговременном мониторинге, так и при экспресс-исследовании. Особый интерес в области экологических исследований представляет изучение процесса адаптации организма к сочетанному воздействию таких критических загрязнителей как соединения цинка, меди, свинца и кадмия.

Чрезвычайно важна и проблема неблагоприятного влияния тяжелых металлов на организм, поскольку их постоянное поступление приводит к таким биологическими последствиям, как кумуляция, возможность мутагенного, канцерогенного, тератогенного, эмбрио - и гонадотоксического действия (Вернадский, 1978; Казначеев, 1987; Авцын, Жаворонков Риж, Строчкова, 1991; Агаджанян, Скальный, 2002). Организмы реагируют на эмиссии путем аккумуляции значительных количеств загрязнителя или изменениями в метаболических процессах (Кудяшева, Шишкина, Загорская, Таскаев, 1997). И, если высокие концентрации загрязнителя приводят к четко выраженным эффектам, то низкие концентрации вызывают хронические повреждения, что нередко остается скрытым и может быть выявлено лишь путем физиологических и биохимических исследований.

Анализ научных публикаций показывает, что к настоящему времени подробно исследован ряд популяционных и морфофизиологических характеристик мелких млекопитающих, обитающих в различных зонах Урала, подверженных влиянию промышленных выбросов (Безель, Оленев, 1989; Пястолова, 1990; Черноусова, 1990; Лукьянова, 1992; Мухачёва, Безель, 1995). Однако, в этих работах представлены в основном характеристики биоразнообразия, состояния популяций, численности видов и не даётся полного представления о связи микроэлементного статуса с физиологическими процессами организма такими, как основной обмен и система крови. В то же время, знание компенсаторно-приспособительных возможностей организма в условиях промышленных загрязнений среды обитания важно как для решения задач охраны окружающей среды, так и для срочных мероприятий по диагностике и предупреждению развития патологических, необратимых процессов в организме. Актуальность и состояние вопроса об эколого-физиологических адаптивных возможностях представителей териофауны в естественной среде обитания и при антропогенных воздействиях, предопределило цели и задачи нашего исследования.

Цель работы. Изучить эколого-физиологические особенности мелких млекопитающих природных популяций фоновых и техногенных ландшафтов Уральского региона.

Задачи исследования:

1. Изучить состояние обмена тяжёлых металлов у мелких млекопитающих, принадлежащих к различным экологическим группам, обитающих на Среднем и Южном Урале.

2. Оценить уровни накопления и распределения эндогенных (медь, цинк) и экзогенных (кадмий, свинец) металлов в тканях и органах мелких млекопитающих фоновых территорий и в зонах подверженных техногенным выбросам.

3. Исследовать видовые и популяционные особенности энергетического обмена и системы крови мелких млекопитающих; дать их сравнительную оценку в зависимости от дозы накопления организмом тяжелых металлов.

Научная новизна работы. Впервые проведены комплексные исследования энергетического обмена, системы крови и содержания тяжёлых металлов в критических органах экологически контрастных видов мелких млекопитающих (рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber.,1780), малая лесная мышь (Apodemus (Sylvaemus) uralensis Pallas, 1811), бурозубка обыкновенная (Sorex araneus L.,1758)), обитающих в зоне действия выбросов Средне-Уральского медеплавильного комбината (Средний Урал), Медногорского медно-серного комбината (Южный Урал), фоновых территорий Среднего (национальный парк «Припышминские боры») и Южного Урала (Ильменский заповедник). Обнаружено, что уровни накопления меди и кадмия в тканях насекомоядных достоверно отличны от таковых у полёвок и мышей. Длительное удержание в организме достаточно высоких концентраций (нелетальные дозы) кадмия в тканях самок вызывают уменьшение массы тела новорожденных полёвок и мышей. Впервые экспериментально на мелких млекопитающих из природных популяций показано, что комплексное воздействие тяжёлых металлов на организм приводит к иной реакции системы крови, чем воздействие отдельно взятого металла. Выявлено, что рыжие полевки, обитающие в течение ряда поколений на территориях подверженных высокому техногенному загрязнению, обладают механизмами защиты от повреждающего действия тяжелых металлов на гемопоэз. Процесс выведения избыточного количества микроэлементов относится к энергозависимым процессам, на что указывает активация энергетического обмена у животных территорий, подверженных воздействию техногенных выбросов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований носят фундаментальный характер и расширяют современные представления теории адаптации о механизмах аварийного регулирования в организме при сочетанном воздействии экстремальных природных и антропогенных факторов среды обитания.

Полученные данные о сравнительной неспецифической устойчивости мелких млекопитающих наряду со специфическими отклонениями физиологических констант могут быть необходимы для разработки мероприятий по сохранению биогеоценозов и наиболее ценных видов животных, а также создания научной теории природопользования.

Определены показатели биоаккумуляции тяжелых металлов у мелких млекопитающих фоновых и техногенных территорий. Результаты диссертационной работы дополняют имеющиеся представления о принципах нормирования содержания тяжелых металлов в окружающей среде и могут быть использованы как при оценке состояния биоты природных и техногенных территорий Уральской горной провинции, так и в целях долгосрочного экологического прогнозирования.

Показана перспективность использования гематологических показателей при оценке комплексного воздействия загрязнения тяжелыми металлами окружающей среды. Выявленные эффекты воздействия изучаемых металлов на состояние периферической крови экологически разных видов мелких млекопитающих могут лечь в основу разработки системы биомониторинга.

Материалы работы использованы в учебном процессе на кафедре биологии и медицинской генетики Уральской государственной медицинской академии. Результаты исследований внедрены в практическую работу лаборатории «Проблемы адаптации» при ГУ Средне-Уральского научного центра Российской академии медицинских наук и Правительства Свердловской области, занимающейся в том числе и проблемами диагностики и предупреждения, развития патологических необратимых процессов в организме человека. Работа получила поддержку Президиума РАН по программе «Фундаментальные науки - медицине» (per. №11).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Биоаккумуляция тяжёлых металлов (Си, Zn, Cd, Pb) тканями мелких млекопитающих (рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber.,1780), малая лесная мышь (Apodemus (Sylvaemus) uralensis Pallas, 1811), бурозубка обыкновенная (Sorex araneus L.,1758)) из природных популяций видоспецифична и зависит от фактора и продолжительности его воздействия.

2. Техногенное загрязнение среды обитания выбросами медеплавильных комбинатов в различных климато-географических зонах вызывает дисбаланс основного обмена и реакцию системы крови изученных нами экологически контрастных видов мелких млекопитающих.

3. Рыжие полёвки (СЛеЛпопотуз §1агео1из 8с11геЬег.,1780), обитающие в течение ряда поколений на территориях подверженных высокому техногенному загрязнению, обладают механизмами защиты от повреждающего действия тяжелых металлов на гемопоэз.

4. Характер накопления и распределения металлов в органах и тканях в случае их изолированного и сочетанного поступления различен. Это определяет уровень токсичности комплекса тяжелых металлов, что необходимо учитывать при экологическом нормировании.

Выражаю искреннюю благодарность к.б.н. В. Г. Оленеву, к.х.н. Н. В. Микшевичу, к.б.н. Л. В. Черной, к.б.н. Е. А. Шуровой, к.м.н. А. Э. Тархановой, к.б.н. М. В. Чибиряку, к.б.н. Л. П. Шаровой, к.б.н. Ю. М. Малофееву за оказанную помощь при сборе и обработке биологического материала. Автор считает своим долгом выразить признательность д.б.н. А. Г. Васильеву, д.б.н. И. М. Хохуткину, к.б.н. Ю. Л. Вигорову, к.м.н. А. В. Короткову, а также всем сотрудникам лаборатории Экологических основ изменчивости и биоразнообразия животных Института экологии растений и животных УрО РАН за участие в обсуждении результатов исследований и ценные советы, полученные при подготовке к печати настоящей работы.

Автор благодарит академика РАН, д.б.н. В. Н. Большакова за постоянную поддержку и научные советы по исследуемой проблеме.

Особая благодарность моему научному руководителю доктору биологических наук Л. А. Ковальчук, которой я глубоко признательна за общее руководство работой, за оказанную повседневную помощь при проведении исследований и обработке полученных результатов, за ценные советы и критические замечания.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сатонкина, Ольга Алексеевна

175 Выводы

1. В результате комплексных эколого-физиологических исследований установлено, что техногенное загрязнение среды обитания мелких млекопитающих вызывает глубокие изменения в основном обмене, в кроветворной системе и дисбаланс микроэлементного состава в критических органах у типичных представителей уральской фауны (рыжая полёвка (С1е1;1топоту8 §1агео1из), малая лесная мышь Ароёетиз (Бу^аетиБ) ига1епз1з, обыкновенная бурозубка (Богех агапеиБ)).

2. Приспособление мелких млекопитающих к условиям среды загрязненной выбросами тяжёлых металлов, характеризуется как неспецифическая устойчивая адаптивная реакция. Формирующееся новое морфофункциональное состояние обеспечивает животному адаптивный статус в условиях длительного действия повреждающих факторов среды. В этом случае приоритеты сохраняются за видами - доминантами, сохраняющими свой статус как на фоновых, так и на территориях с техногенным загрязнением.

3. Биоаккумуляция тяжёлых металлов (Си, Ъп, Сс1, РЬ) тканями экологически контрастных видов (рыжая полевка, малая лесная мышь, бурозубка обыкновенная) из природных популяций фоновых и техногенных территорий видоспецифична и зависит от фактора и продолжительности его воздействия.

4. Установлена прямая корреляционная зависимость между содержанием кадмия в печени и селезёнке самок рыжей полёвки, малой лесной и усилением катаболических процессов, результирующей которой является снижение массы тела плода при рождении, что обусловливает в дальнейшем срыв процессов ранней адаптации животных техногенных территорий.

5. Выявленное нами несоответствие между повышенным поступлением соединений кадмия, свинца, цинка и меди в организм мелких млекопитающих с территорий высокого уровня загрязнений (Ревдинский район Свердловской области и Медногорский район Оренбургской области) и практически неизменным содержанием тяжелых металлов в критических органах, как и у обитателей фоновых территорий (Талицкий район Свердловской области) связано с наличием систем элиминации, которые активируются при избыточном поступлении соединений металлов в организм. Экспериментально показано, что наиболее эффективно выводятся из организма медь и цинк. Менее эффективно элиминируется кадмий.

6. Впервые на примере рыжей полёвки установлено, что процесс выведения избыточного количества тяжелых металлов относится к энергозависимым. У полёвок с загрязненных территорий процесс элиминации токсичных металлов сопровождается активацией окислительного метаболизма и повышенным синтезом митохондриального белка.

7. Экспериментально показана корреляционная связь между содержанием макро- и микроэлементов в органах и гемопоэзом рыжей полёвки. Установлено, что загрязнение среды обитания тяжелыми металлами вызывает многочисленные сдвиги в кроветворной системе животных.

8. Сравнительные исследования рыжих полевок из фоновой зоны и территории с техногенным загрязнением показали, что полевки, обитающие в зоне перманентного действия техногенных поллютантов более устойчивы к экстремальным факторам и обладают механизмами защиты от повреждающего действия тяжелых металлов на гемопоэз.

9. На примере грызунов, обитающих в зоне выбросов предприятий цветной металлургии Уральского региона показано различие в характере накопления тяжелых металлов в случае их сочетанного и раздельного поступления, что указывает на способность тяжелых металлов взаимообусловливать процессы аккумуляции и ставит вопрос о корректировке действующих в настоящее время принципов нормирования содержания ТМ в окружающей среде.

10. Результаты комплексных исследований трёх видов млекопитающих (рыжая полёвка, обыкновенная бурозубка, малая лесная мышь) показали, что они могут быть использованы не только в целях биоиндикации загрязнений среды на локальном, региональном уровнях и для обоснования экотоксикологического нормирования, но и для задач долгосрочного экологического прогнозирования.

178

Заключение.

Одной из важнейших задач современной экологии является исследование влияния глобальных техногенных загрязнений окружающей среды на организм, поскольку микроэлементное загрязнение оказывает патологическое воздействие на все формы живых существ.

К настоящему времени подробно исследован ряд популяционных и морфофизиологических характеристик мелких млекопитающих, обитающих в различных зонах Урала, подверженных влиянию промышленных выбросов. В работах (Безель, Оленев, 1989; Пястолова, 1990; Черноусова, 1990; Лукьянова, 1992; Мухачёва, Безель, 1995) представлены в основном характеристики биоразнообразия, состояния популяций, численности видов. Так в материалах О.Лукьянова и Л.Лукьяновой (1992) показано, что в зоне действия Ревдинского медеплавильного комбината у рыжей полевки отмечена интенсификация процессов воспроизводства, проявляющаяся в увеличении плодовитости животных и более раннем созревании молодых особей.

Несмотря на большое число работ посвященных изучению экологии типичных представителей фауны Уральского региона полного представления о связи микроэлементного статуса с физиологическими процессами организма такими, как основной обмен и система крови в вышеперечисленных исследованиях не дается. В наших исследованиях мы ставили своей целью показать, что адаптационный характер физиологических реакций грызунов (основной обмен, пластический обмен, дисбаланс МЭ и гемопоэз) направлен на формирование нового морфо-функционального состояния, сопровождающегося повышением неспецифической устойчивости. У животных мобилизуются защитно-восстановительные системы, способствующие высокой резистентности особей к загрязнениям среды обитания тяжелыми металлами. В этом случае приоритеты остаются за видами доминантами, сохраняющими свой статус как на фоновых, так и на территориях с техногенным загрязнением.

Актуальность и состояние вопроса об эколого-физиологических адаптивных возможностях представителей териофауны в естественной среде обитания и при антропогенных воздействиях, предопределило цели и задачи нашего исследования.

Нами проведены комплексные полевые и экспериментальные исследования основного обмена, системы крови и содержания тяжёлых металлов в критических органах экологически контрастных видов мелких млекопитающих (рыжая полевка (ОеШпопотуБ §1агео1из 8сЬгеЬег.,1780), малая лесная мышь (АроёетиБ (Бу^аетиз) ига1епз18 РаПаэ, 1811), бурозубка обыкновенная (Зогех агапеиБ Ь.,1758)), обитающих в зоне действия выбросов Средне-Уральского медеплавильного комбината (Средний Урал) и Медногорского медно-серного комбината (Южный Урал) и на фоновых территориях Среднего Урала (национальный парк «Припышминские боры»), Южного Урала (Ильменский заповедник). Настоящая работа позволяет оценить физиологическое состояние типичных представителей фауны Уральского региона (малой лесной мыши, рыжей полевки, обыкновенной бурозубки), обитателей фоновых и техногенных ландшафтов.

Определены концентрации металлов в критических для каждого элемента органах и тканях у представителей трех групп животных природных популяций фоновой и техногенной территорий Среднего Урала, характеризующихся экологическими особенностями существования видов и отдельных популяций. Уровни накопления меди, цинка и кадмия в тканях насекомоядных достоверно отличны от таковых у полевок и лесных мышей, что свидетельствует, как минимум, об экологических различиях этих видов, обусловленных характером питания. Данные, полученные при изучении уровней содержания меди, цинка свинца и кадмия в системе «почва - растения - животное» показали, что соотношение между металлами меняется по мере их продвижения по пищевой цепи, а накопление металлов в отдельных ее звеньях зависит от вида растения и животного. Содержание тяжелых металлов (цинк, медь, кадмий) в критических органах исследуемых животных является видоспецифичным.

Оказалось, что различия в содержании меди, цинка и кадмия в критических органах животных, с территорий подвергающихся техногенному воздействию и с фоновых территорий, существенно меньше, чем того следовало ожидать, исходя из оценок суточного поступления металлов с растительным кормом. При этом (как и при переходе металлов с уровня «почва» на уровень «растения») сохраняется многократный избыток микроэлементов (МЭ) (меди и цинка) над элементами-токсикантами (кадмием и свинцом). Приведенные в работе данные позволяют сделать вывод, что при оценке содержания меди, цинка и кадмия в критических органах мелких млекопитающих наряду с гомеостатическим механизмом надо учитывать видоспецифичность растений, употребляемых животными в пищу, к накоплению тяжелых металлов. Это позволяет объяснить сравнительно невысокие содержания меди, цинка и кадмия в печени и почках рыжих полевок по отношению к содержанию этих элементов в почве и растениях на экспериментальных площадках отлова в зоне техногенного загрязнения, а также недостаточно высокие содержания меди и цинка в критических органах полевок из техногенной зоны по сравнению с полевками фоновой зоны.

Выявленное несоответствие между повышенным поступлением соединений кадмия, цинка, свинца и меди в организм животных, обитающих на территориях с высоким уровнем техногенного загрязнения, и практически неизменным содержанием тяжелых металлов в критических органах, как и у обитателей фоновых территорий, может быть объяснено наличием в организме систем элиминации, которые активируются при избыточном поступлении соединений металлов в организм, причем эффективность элиминации металла существенно зависит от его физико-химических свойств. Наиболее эффективно выводятся из организма медь и цинк. Менее эффективно элиминируется кадмий.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что механизм конкуренции между близкими в химическом отношении элементами (медью, цинком, кадмием) проявляется на экосистемном уровне в том, что избыток микроэлементов (меди, цинка) по отношению к токсиканту (кадмию) при прочих равных условиях снижает уровень накопления кадмия. В условиях работы предприятий цветной металлургии всегда происходит выброс в природную среду комплекса поллютантов в различных соотношениях среди которых есть и эндогенные и токсичные элементы. И в этом случае, конкурентный механизм снижает нагрузку по токсикантам на критические органы животных. В то же время высокий уровень гомеостатической регуляции ограничивает накопление микроэлементов в органах и тканях животных. Эти обстоятельства необходимо иметь в виду при экологическом нормировании и использовании данных токсикологических исследований по отдельным элементам.

Сравнительный анализ основного обмена и энергетических процессов в тканях мелких млекопитающих, обитающих в фоновых зонах и зонах подверженных техногенному загрязнению показал, что у животных, подверженных техногенным факторам воздействия уровень основного обмена достоверно повышается. Исчезают половые различия по уровню основного обмена у самцов и самок рыжей полевки. Так же отмечено повышение уровня биосинтетических процессов тканевой энергетики. Энергетический аппарат печени рыжих полевок в загрязненной зоне в отличие от фоновых животных, характеризуется лабильно-сопряженным состоянием и высокой энергопродуктивностью тканей, что, по- видимому, имеет место при восстановительных и репарационных процессах в клетке и организме. Повышение уровня основного обмена объясняется активацией окислительных процессов тканей, что способствует восстановлению нарушенного физиологического баланса и направлено на поддержание гомеостаза, способствуя скорейшему выходу животного организма из режима патологического состояния.

Процесс выведения избыточного количества микроэлементов относится к энергозависимым процессам, на что указывают повышение основного обмена, активация окислительных процессов в печени и повышенный синтез митохондриального белка у животных техногенных территорий.

Роль среды обитания, формирующей неспецифическую устойчивость млекопитающих, несомненна. Так результаты проведенного нами сравнительного исследования рыжих полевок двух популяций, обитающих в Ильменском заповеднике (фоновая территория) и в Ревдинском районе на территории действия медеплавильного комбината, показал, что полевки, обитающие в зоне действия техногенных поллютантов более устойчивы к экстремальным факторам.

Очевидно, что рыжие полевки, обитающие длительный период на техногенных территориях, проявляют тенденцию к широкой генетической изменчивости. И в процессе естественного отбора появляются особи с наследственно закрепленной повышенной неспецифической устойчивостью к повреждающим факторам среды (Слоним, 1961; Хочачка, Сомеро, 1977). Так длительное удержание в организме достаточно высоких концентраций (нелетальные дозы) кадмия в тканях самок вызывают уменьшение массы тела новорожденных полёвок и мышей.

Учитывая решающую роль кроветворной системы в формировании резистентности организма и возможность точной оценки реакции системы крови на воздействие различных внешних факторов, проведены исследования изменений клеточного состава крови рыжих полевок получавших с питьевой водой кадмий и раствор меди, цинка и кадмия.

На мелких млекопитающих из природных популяций экспериментально показано, что комплексное воздействие тяжёлых металлов на организм приводит к иной реакции системы крови, чем воздействие отдельно взятого металла. Выявлено, что рыжие полевки, обитающие в течение ряда поколений на территориях подверженных высокому техногенному загрязнению, обладают механизмами защиты от повреждающего действия тяжелых металлов на гемопоэз.

Установлено, что у рыжих полевок фоновых территорий инициируется реакция кроветворной системы на воздействие тяжелых металлов (цинка, меди и кадмия). Сниженная резистентность грызунов проявляется в патологических сдвигах кроветворения: развиваются гемолитическая анемия и стойкая тромбоцитопатия, представляющие реальную угрозу для жизни животных.

В частности, определено, что наиболее рано на введение исследуемых металлов реагирует тромбоцитарный росток крови. В наибольшей степени изменения количества тромбоцитов периферической крови связано с концентрацией изучаемых металлов в селезенке, которая является у мелких млекопитающих органом активного кроветворения. В целом, с повышением концентрации тяжелых металлов общее количество тромбоцитов снижается, появляются тромбоциты меньших, нежели в контроле размеров, что свидетельствует о поражении мегакариоцитов. Кадмий обусловливает развитие лейкопении, а введение смеси металлов - лейкоцитоза.

Поражение красного ростка кроветворения при введении кадмия и смеси металлов вызывает развитие «ложной» гиперхромной анемии. В данном случае наибольшее значение имеет накопление металлов в печени и несколько меньшее в селезенке. Вероятно это связано с нарушением образования гуморальных регуляторов гемопоэза, в метаболизме которых печень имеет важное значение. Наличие сильных коррелятивных связей говорит о имеющейся функциональной взаимосвязи между содержанием металлов в органах играющих важную роль в процессах гемопоэза, показателями периферической крови и основного обмена.

В модельном эксперименте выполненном на белых беспородных лабораторных мышах и рыжих полевках доставленных из природных популяций (фоновая территория) получавших медь, цинк и кадмий с питьевой водой в дозах соответствующих в среднем суточному поступлению данных металлов в организм животных, обитающих на территориях с высоким уровнем техногенного загрязнения было показано, что по мере поступления металлов наблюдается сложный характер изменения их концентрации в критических органах (печень, почки, селезенка). Это может быть результатом наложения таких процессов, как поступление металлов в организм, избирательное перераспределение их между тканями печени и почки, селективная элиминация и выведение металлов из организма. Показано, что состав вводимого раствора (кадмий или кадмий с цинком и медью) влияет на перераспределение металлов между органами в ходе их поступления.

Важно отметить, что характер накопления кадмия в критических органах при его индивидуальном введении отличен от такового при введении смеси меди, цинка, кадмия. Возможно, такой характер накопления и распределения связан с относительной ограниченностью возможностей систем элиминации металлов исследуемых животных в случае совместного поступления меди, цинка и кадмия.

Необходимо подчеркнуть влияние механизма конкуренции сходных в химическом отношении металлов, каковыми являются кадмий, цинк и медь, на депонирование их в различных органах и тканях, поскольку количества меди и цинка, поступающие в организм животных, значительно превышали количество поступающего кадмия. В обоих случаях животные не получали свинец, между тем нами было зарегистрировано достоверное возрастание количества свинца в печени животных. Более того, темпы возрастания зависели от состава поступающих металлов. Полученные результаты можно объяснить исходя из позиции, что металлы взаимно обусловливают токсикокинетику друг друга, а на концентрацию металла в органе влияет не только его поступление извне, но и перераспределение его и прочих между органами и тканями. Следует отметить, что данный процесс может лежать в основе патогенеза возникающих нарушений. В тоже время нельзя исключить, что наблюдаемый процесс лежит в основе компенсаторно-приспособительных реакций. Таким образом, характер накопления металлов в случае изолированного и сочетанного их поступления различен, что с одной стороны указывает на способность металлов взаимообусловливать процессы аккумуляции, а с другой - ставит под сомнение вопрос об обоснованности широко используемого принципа нормирования безопасных уровней и концентраций веществ окружающей среде без учета эффектов комбинированного воздействия.

Уровень данных исследований позволяет оценить на перспективу, какие виды способны к толерантности, интенсивной изменчивости, а какие из них менее резистентны и более подвержены действию повреждающих агентов, ибо, с наших позиций, адаптивные изменения физиологического состояния животных в конечном варианте определяют структуру и гомеостаз биогеоценоза.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сатонкина, Ольга Алексеевна, Екатеринбург

1. Абатуров Б.Д. Оценка интенсивности питания и освоения кормовых ресурсов растительноядными млекопитающими //Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. М., 1983. - С. 88-96.

2. Авцын А.П., Жаворонков A.A. Микроэлементозы человека // Клин, медицина. 1987. № 6. - С. 36.

3. Авцын А.П., Жаворонков A.A., Риш М.А., Строчкова JI.C. Микроэлементы человека: этиология, классификация, органопатология.- М.: Медицина, 1991. 496 с.

4. Бакач Т. Охрана окружающей среды: Пер.с венг. М. 1980.

5. Бауман В.К. Роль связывающих белков в процессах связывания веществ // Успехи физиол. наук. 1983. № 4. С. 92-113.

6. Башенина Н.В. Основные пути адаптации мышевидных грызунов (Myomorpha Rodentia): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Свердловск, 1972.-31 с.

7. Башенина Н.В. Особенности терморегуляции полевок рода Clethrionomys// 3 Зоологическая конф. БССР: тез. докл. Минск, 1968.- С. 5-8.

8. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. - 354 с.

9. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. - 308 с.

10. Безель B.C., Оленев Г.В. Внутрипопуляционная структура грызунов в условиях техногенного загрязнения среды обитания // Экология. -1989. -№3.- С. 40-45.

11. Берчану ILL, Клиническая гематология. Бухарест: Мед. изд-во, 1985. - 1221 с.

12. Богомазов В.Я., Гарибян Г.М. Влияние содержания цинка в рационе экспериментальных животных на всасывание, распределение и накопление хлорида кадмия в организме при различных путях его введения // Вопр. питания. 1992. - № 4. - С. 51-52.

13. Богомазов В.Я., Веронян O.A. Влияние количества белка и кальция в рационе на распределение и накопление кадмия хлорида в организме при различных путях его введения // Вопр. питания. 1986. -№ 3. - С. 38-40.

14. Боев В.М. Среда обитания и экологически обусловленный дисбаланс микроэлементов у населения урбанизированных и сельских территорий // Гигиена и санитария. 2002. - № 5. - С. 3-7.

15. Вернадский В.И. Биогеохимические очерки 1922-1932 г.г. JI.: АН СССР, 1940.-249 с.

16. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов. JL: Наука, 1984.-С. 88-89.

17. Вишнеску Н. Суточная и сезонная ритмика химическойтерморегуляции некоторых видов грызунов Румынии: Автореф.дис.канд. биол. наук. М., - 1966.- 24 с.

18. Водиченска Ц., Влияние хронического действия меди на активность некоторых ферментов при ее поступлении в организм с питьевой водой // Гигиена и здравоохранение. 1987. - Т. 30, № 5. С. 51-58.

19. Войнар А.И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Высш. шк., 1960. - 544 с.

20. Волкова A.A., Гарибян Г.М., Карплюк И.А. Влияние содержания Zn в рационе на течение хронической кадмиевой интоксикации в эксперименте // Вопр. питания. 1994. - № 5. - С 21-23.

21. Воробьева P.C. Гигиена и токсикология кадмия. М.: Наука, 1979. — 60 с.

22. Габович Р.Д., Припутана JI.C. Гигиенические основы охраны продуктов питания от вредных химических веществ. Киев: Здоровье, 1987.-247 с.

23. Гадаскина И. Д., Гадаскина Н.Д., Филов В. А. Определение промышленных неорганических ядов в организме. Л.: Медицина, 1975.-288 с.

24. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды и влияние факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 2003 году. Екатеринбург, 2004. - 296 с.

25. Добринский Л.Н., Малофеев Ю.М., Соколова Т.М. Изучение газообмена животных физическими газоанализаторами // Использование оптико-акустических газоанализаторов в экологофизиологических и биогеоценологических исследованиях. -Свердловск, 1978. С. 6-45.

26. Докучаев Н.Е. Питание землероек бурозубок и оценка их роли в горно-таежных экосистемах Северо-Восточной Сибири // Экология млекопитающих Северной Сибири. - М., 1980. С. - 3-22.

27. Ершов Ю.А., Плетнева Т.В. Механизмы токсического действия неорганических соединений. М.: Медицина, 1989. -271 с.

28. Жаворонков A.A. Цинкдефицитные состояния у человека // Архив патологии. 1983. - № 9. - С. 77-80.

29. Зырин Н.Г., Малахов С.Г. Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных исследований почв и растений при контроле загрязнения окружающей среды металлами. М.: гидрометеоиздат, 1981.- 80 с.

30. Ивантер Э. В. Ивантер Т. В. Туманов И. JL Адаптивные особенности мелких млекопитающих. JL: Наука, 1985. - 317 с.

31. Ивантер Э.В. Млекопитающие. Петрозаводск: Карелия, 1974. -215 с.

32. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. JL: Наука, 1975. - 244 с.

33. Измеров Н.Ф. Руководство по гигиене труда. М.: Медицина, 1987. -366 с.

34. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, 1980.- 191 с.

35. Калабухов Н.И. Сохранение энергетического баланса как основа процесса адаптации // Журн. общей биологии. 1946. - № 6. - С. 417134.

36. Карплюк И.А., Волкова H.A., Попов В.И, Степанова E.H. Обоснование безопасной дозы суточного поступления кадмия в организм с пищей // Вопр. питания. 1987. - № 4. . с. 70-73.

37. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1978.-298 с.

38. Ковальчук J1.A., Микшевич Н.В. Энергетический обмен мелких млекопитающих в зоне выбросов медеплавильного комбината // Экология. 1988. - № 4. - С.86-88.

39. Ковальчук J1.A., Микшевич Н.В. Энергетический обмен и уровни накопления меди, цинка и кадмия в тканях мелких грызунов и фоновых условиях // Животные в условиях антропогенного ландшафта. — Екатеринбург, 1992. С. 78-85.

40. Ковальчук J1.A., Сатонкина O.A., Тарханова А.Э. Тяжелые металлы в окружающей среде Среднего Урала их влияние на организм // Экология. 2002. - № 5. - С. 358-361.

41. Ковальчук JI.A., Сатонкина O.A., Тарханова А.Э. Кинетика накопления цинка, меди и кадмия в организме мелких млекопитающих в лабораторном эксперименте // Вестн. Урал. гос. мед. академии. -2001.-вып. 9.-С. 10-14.

42. Ковальчук Л.А., Ястребов А.П. Экологическая физиология мелких млекопитающих Урала Екатеринбург, 2003. - 203 с.

43. Кудяшева А.Г., Шишкина Л.Н., Загорская Н.Г., Таскаев А.И. Биохимические механизмы радиационного поражения природных популяций мышевидных грызунов. Санкт-Петербург.: Наука, 1997. — 153 с.

44. Куликова И.Л., Шарова Л.П. Население землероек (сем. Soricidae) и некоторые экологические особенности обыкновенной бурозубки в антропогенных и естественных местообитаниях гор Северного Урала // Териология на Урале. — Свердловск, 1981. С. 47-51.

45. Левина Э.Н. Общая токсикология металлов. Л.: Медицина, 1972. -280 с.

46. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A. Особенности демографичнеской структуры населения рыжей полевки в условиях техногенноговоздействия // Животные в условиях антропогенного ландшафта. -Екатеринбург, 1992. С. 66-78.

47. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A. Характеристика обилия и пространственной структуры населения рыжей полевки на техногенных территориях // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Екатеринбург, 1992. - С. 85-96.

48. Майстренко В.Н., Хамитов Р.З., Будников Г.К. Эколого-аналитический мониторинг супертоксикантов. М.: Химия, 1996. - 319 с.

49. Медь и ее соединения: Науч. обзор литературы М., 1989. - 120 с.

50. Межжерин В.А., Емельянов И.Г., Михалевич O.A. Комплексные подходы в изучении популяции мелких млекопитающих. Киев: Наук, думка, 1991.-202 с.

51. Межжерин В.А., Мякушко С.А. Стратегия популяций мелких грызунов Каневского заповедника в условиях измененной среды обитания под воздействием техногенных загрязнений и аварии на ЧАЭС // Зоология. 1998. - № 3. - С. 374-381.

52. Методические рекомендации: "Гигиенические критерии ВОЗ". М., 1980.- 120 с.

53. Москалев Ю.И. Минеральный обмен. М.: Медицина, 1985. - 280 с.

54. Мухачева C.B., Безель B.C. Уровни токсических элементов и функциональная структура популяции мелких млекопитающих в условиях техногенного загрязнения // Экология. 1995. - № 3. - С. 237240.

55. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных//Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 10. - С. 1470-1486.

56. Ноздрюхина Р.Л. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Наука, 1977. - 183 с.

57. Обухов А.И., Ефремова Л.Л. Охрана и рекультивация почв, загрязненных тяжелыми металлами // Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы. М., 1998. - С. 23-31.

58. Окружающая среда и здоровье населения России 1999 г. WEB-Атлас http://www.sci.aha.ru/atl.

59. Осипов А.Н., Рязанов И.А., Григорьев М.В., Пучков Н.В. Изменения структурно-функциональных показателей клеток системы крови мышей при длительном воздействии свинца и кадмия // Токсикол. вестн. -2001.-№5.-С. 2-5.

60. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.: Наука, 1983. - 269 с.

61. Паранько Н.М., Рублевская Н.И. Гигиеническая характеристика загрязнения тяжелыми металлами окружающей среды промышленного региона и иммунный статус детей // Гигиена и санитария. 1999. - № 2. -С. 51-53.

62. Пигарев А.Д. Медно-серное производство. М.: Металлургия, 1977. -119 с.

63. Полякова А.Н., Журавлева Н.Е., Результаты клинико-лабораторных исследований населения для выявления неблагоприятного воздействияна организм солей тяжелых металлов как экологического фактора // Гигиена и санитария. 1995. - № 1. - С. 33-35.

64. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань: Казан. Фил. АН СССР, 1960. - 468 с.

65. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование Свердловской области. Свердловск, 1976. - 137 с.

66. Проссер JL, Браун Ф. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1967. - 766 с.

67. Пястолова О.Г. Некоторые проблемы зоологического контроля природной среды на Урале // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск, 1990. - С. 3-10.

68. Риш М.А. Геохимическая экология животных и проблемы генетики // Биологическая роль микроэлементов. М., 1983. - С. 17-28.

69. Садыков О.Ф. Значение исследований пространственной структуры популяции // Методы исследования пространственной структуры популяций мелких млекопитающих в естественной среде и агроценозах. Свердловск, 1983. - С. 3-8.

70. Сатонкина O.A., Тарханова А.Э. Особенности поведения токсических элементов в критических органах животных в лабораторном эксперименте // Развитие идей академика С.С. Шварца, в современной экологии. Екатеринбург, 1999. - С. 168 - 169.

71. Сатонкина O.A., Тарханова А.Э. Тяжелые металлы в окружающей среде Среднего Урала и их влияние на организм // Сб. Биосфера и человечество. Екатеринбург, 2000. - С. 235 - 236

72. Сатонкина O.A. Действие экотоксикантов на систему крови рыжей полевки (Cletrionomis Glareolis Schreber, 1780) из природных популяций // Современные проблемы популяционной исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 2001. - С. 215 - 219.

73. Сатонкина O.A., Ковальчук JI.A. Реакция системы крови мелких млекопитающих из природных популяций на пероральное введение тяжелых металлов в лабораторном эксперименте // Биология наука 21 века. - Пущино, 2002. - С. 162.

74. Сатонкина O.A., Ковальчук JI.A. Сравнительный анализ популяционной изменчивости системы крови и кинетики накопления микроэлементов у мелких млекопитающих // Проблемы глобальной и региональной экологии. Екатеринбург, 2003. - С. 232-233.

75. Сафронов В.Н. Зимняя экология лесных полевок в Центральной Якутии. Новосибирск: Наука, 1983. - 157 с.

76. Скальный A.B. Диагностика и профилактика микроэлементозов с учетом результатов медико-экологической экспертизы // Основысистемного анализа в эколого-гигиенических исследованиях. Спб.,. 2000.-С. 175-197.

77. Скальный А.В. Микроэлементозы человека: (диагностика и лечение). -М.: изд-во КМК, 1999. 96 с.

78. Слоним А. Д. Основы общей экологической физиологии млекопитающих. М.; JL: Изд. АН СССР, 1961. - 432 с.

79. Соколов В. Е., Кузнецов Е.В. Суточный ритм активности млекопитающих. Цитологические и экологические аспекты. М., 1978. - 263 с.

80. Соломонов Н.Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1973. - 200 с.

81. Топоркова JI.H. Материалы по фауне млекопитающих Полярного Урала // Тр.Урал. отд. МОИП. 1959. - вып. 2. - С. 133-136.

82. Туликова Н. В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы // Зоол. журн. 1949. - Т. 28, вып. 5. - С. 561-572.

83. Турьев В. В. Очерк фауны мышевидных грызунов Коми АССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 1961. - 12 с.

84. Файтельберг P.O. Всасывание в желудочно-кишечном тракте. М.: Медицина, 1976. - 263 с.

85. Хавезов И., Цалев Д. Атомно-абсорбционный анализ: Пер.с болг. Г.А. Шейниной / Под ред. С.З.Яковлевой. Д.: Химия, 1983. - 144с.

86. Хлебович В.В. Акклиматизация животных организмов. Л.: Наука, 1981.- 115с.

87. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977.-398 с.

88. Шарова Л.П. Экологический анализ населения землероек вертикальных поясов гор Северного Урала // Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1979. - С. 82-83.

89. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. - 278 с.

90. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфо-физиологических индикаторов. Свердловск, 1968. - 386 с.

91. Шилова И.И., Махнев А.К., Лукьянец А.И. Геохимическая трансформация почв и растительности в районах функционирования предприятий цветной металлургии // Экологические аспекты оптимизации техногенных ландшафтов. Свердловск, 1984. - С. 14-34.

92. Шмидт-Нильсен К. Физиология животных. М.: Мир, 1982. - Т. 1. -412 с.

93. Черноусова Н.Ф. К оценке влияния промышленных выбросов на мелких млекопитающих // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск, 1992. - С 83-91.

94. Юдин Б. С. Насекомоядные млекопитающие Сибири: Определитель. -Новосибирск: Наука, 1971. 171 с.

95. Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири // Тр. Биол. Ин-та СО АН СССР, 1962. - вып. 8. - С. 33-134.

96. Aggett P.J. Physiology and metabolism of essential trace elements: An outline//Clin. Endocrin. Metab. 1985. - Vol. 14, № 3. - P. 513-543.

97. Altmann L., Sveinsson K., Kramer U., Winneke G., Wiegand H. Assessment of neurophysiologie and neurobehavioral effects of environmental pollutants in 5- and 6-year-old children // Environ. Res. -1997. Vol. 73, № 1-2. - P. 125-131.

98. Archer R.K. Seminars . Haematol. New York, - 1968. - 300 s.

99. Arquilla E.R., Pactlar S., Tarmas W., Miyamoto S. The effect of zinc on insulin metabolism // Endocrinology. 1978. - Vol. 103. - P. 1440-1446.

100. Aster R.N. Hematology / Williams W.J., Ed. New York, 1972. - 284 s.

101. Becker W. M., Hockstra W. G., The intestinal absorption of zinc // Intestinal absorption of metal ions. Trase Elements and radionuclide/ Ed. S. Scoryha. Oxford, 1971. - P 229-256.

102. Bhattachryya M.H. Bioavailability of orally administered cadmium and lead to the mother, fetus and neonate during pregnancy and lactation an overiew// Sci. Total Environ. 1983. - Vol. 28. - P. 327-342.

103. Blumenthal S., Lewand D., et. al., Inhibition of Na+ glucose cotransport in kidney cortical cells by cadmium and copper: protection by zinc // Toxicol Appl Pharmacol. 1994. Vol 129, ISS. - P. 177-187.

104. Bonewitz R.F., et. al. Kinetics of zinc absorbtion by rat jejunum: effects of adrenalectomy and dexametasone // Amer. J. Physiol. 1983. -Vol.-244. P. G314-G320.

105. Bonner F.M., King L.J., The influence of high dietary zinc on tissue disposition and urinary excretion of cadmium, zinc, copper and iron after repeated parenteral administration of cadmium to rats // Toxicology. 1981. -Vol. 19.-ISS3.-P. 247-254.

106. Bothwell M.A., Shooter E.M. Thermodynamics of interaction of the subunits of 7S nerve growth factor // J. of Biological Chemistry. 1978. -Vol. 253.-P. 8458-8461.

107. Bremner I. Interactions between metallothionein and trace elements // Prog. FoodNutr. Sci. 1987. - Vol. 11. - ISS. 1. - P. 1-37.

108. Cartwright G.E., et. al. Studies on copper metabolism. XXIX/ Acritical analysis of serum copper and cerulopasmin concentrations in normal subjects, patients with Wilson's disease // Amer. J. Med. 1960. -Vol.-28. P. 555-563.

109. Cherian M.G., Metabolism and potential toxic effects of metallothionein // Experientia. 1980. - Vol. 34, Suppl. - P. 337-348.

110. Chesters J.K. Metabolism and biochemistry of zinc // Current topics in nutrition and disease. New York, 1982. - P. 221-238.

111. Cheminicka J., Bern E.M. The tissue disposition of zinc and copper following repeated administration of cadmium and selenium to rats // Environ Res. 1982. - Vol. 37, ISS. 2. - P. 19-24.

112. Chmielnicka J., Komsta-Szumka E. Effects of interaction between 65zinc, cadmium and copper in rats // Biol. Trace Elem Res. 1988. Vol. 17. - P. 285-292.

113. Cousins R.J. Absorbtion, transport and hepatic metabolism of copper and zinc: special reference to metallothionien and ceruloplasmin // Pyisiol. Rev. 1985. - Vol. 65. - P. 238-310.

114. Cousins R.J. Metallothionein-Aspects related to copper and zinc metabolism//J. Inher. Metab. Dis. 1983. - Vol. 6, Suppl. 1. - P. 15-21.

115. Cousins R.J. Regulatory aspects of zinc metabolism in liver and metabolism in liver and intestine // Nutr. Rev. 1979. - P. 97-107.

116. Craddok C.G. Hematology / Williams W.J., Ed. New York, 1972 - s. 420.

117. Cronkite E.P., Vincent H.C. Hemopoietic cellular proliferation / Ed. Grune Stratton. New York, 1970. - 127 s.

118. Dabryszycka W., Owczarer H. Effects of Rb, Cu, Zn on rats lactate dehydregenase in vivo and in vitro // Arch. Toxitol. 1981. - Vol. 48. - P. 21-27.

119. Darwish H.M. et al. Copper efflux kinetics from rat hepatocytes // Amer. J. Physiol. 1984. - Vol. 246. - P. G48-G55.

120. Decundt G., Leonard A. Cytogenetic investigations on leucocytes of workers occupationaly exposed to cadmium // Environm. Physiol. Biochem. 1975.-Vol. 5.-P. 319-327.

121. Durman D., Palmiter R. Transcriptional regulation of the mouse metallothionein 1 gene by heavy metals // J. Biol. Chem. - 1981. - Vol. 256.-P. 5712.

122. Elinder C., Pickator M. Zinc // Handbook on the toxicology of metals / Ed. L. Friberg. New York: Elsevier, 1979. - P. 283-292.

123. Elinder C.G., et. al. Cadmium, zinc and copper in rabbit kidney metallothionein relation to kodney toxicity // Environ Res. - 1987. - Vol. 42, ISS 2.-P. 553-562.

124. Elsenhans B, Strugala G.J. Smal intestinal absobtion of cadmium and significance of mucosal metallothionein // Hum. Exp. Toxicol. 1997 -16(8). Aug.-P. 429-434.

125. Endo T., Kimura O.Hatakeyama M. et el. Effects of zinc and cadmium uptake by brush border membrane vesicles // Toxicol Lett. 1997 91 (2). Apr. 28.-P. 111-120.

126. Endo T., Kimura O., Sakata M. pH-dependent transport of cadmium in renal bruch border membrane vesicles: cadmium efflux via H+-antiport // Toxicol Lett. 1998. 99 (2). Oct. 15. - P. 99-107.

127. Evans G.W. New aspects of the biochemistry and metabolism of copper // Zinc and copper in clinical medicine. New York; London, 1978. -Vol. 2.-P. 113-118.

128. Falck F.J., Fiueh G., Mith R.J. Metallothionein and accupational exposure to cadmium // Brit. J. Industr. Med. 1983. - Vol. 40. - P. 305-313.

129. Fowler B. A., Oskarson A. Compartmental binding of Pb in rat kidney mitochondria//Fed. Proc. 1981. - Vol. 40. - P. 828-830.

130. Frieberg L. Handbook on the toxicology of metal. New York: Elsevier, 1979. - P. 579-598.

131. Frieden E. A survey of the essential biochemical elements // Biochemistry of the essential ultratrace elements / Ed. E. Frieden. New York; London: Plenum Press, 1984. - P. 1-16

132. Gachot B., Poujeol P., The effect of cadmium on zinc transport kineticd by isolated renal proximal cells // Biol Trace Elem Res. 1992 -Vol. 35, ISS 2. - P. 93-103.

133. Gebezynski M. Postnatal changes in tissue respiration of bank voles born in different seasons // Bull. Acad. Pol. Sci. Cl. 11. 1977. - Vol. 25, № 6. - P. 405-409.

134. Gmielnika J., Komsa-Szumska E. et al. Effects of interaction between 65Zn, cadmium and copper in rats // Biol. Trace Elem. Res. 1988. - Vol. 17. - P. 285-292.

135. Goering P.L., Klaassen D.G. // Toxicol appl. Pharmacol. 1984. - Vol. 74, №3.-P. 299-307.

136. Gorecki A. Metabolic rate and energy budget in the bank voles to laboratory conditions // Acta theriol. 1966. - Vol. 11, № 18. - P. 339-407.

137. Goyer R.A., Moore J. F. Protein-metal interactions I I Adv. Exp. Med. Biol. New York, 1974. - P. 447-462.

138. Gynn T.N., Messmore H.L. // Medical. Clinic. New, 1972. - 565. s.

139. Hamilton E.J. An overview; the chemical elements, nutrition, disease and the health of man. Research needed on mineral contents of human tissues // Fed. Proc. 1981. - Vol. 40, № 8. - P.2126-2130.

140. Hartmann R.S., Kolhouse J.E. // Haematology. New York, 1972. -42 s.

141. Harvey R. W., Hunsaker H.A. Dietary 1-histidine-induced hypercholesterolemia and hypocupremia in the rat // J. Nutr. 1981. - Vol. 111.-P. 639-647.

142. Heilmaier H.E., et.al. Metallothionein, cadmium, copper and zinc levels of human and rat tissues // Toxicol Lett. 1987. - Vol. 38, ISS 3. - P. 205-211.

143. Henkin R.I., Patten B.M., Re P.K., Bronzert P. A. A syndrome of acute zinc loss, cerebellar dysfunction, mental changes, anorexia and taste and smell dysfunction // Archive Neurology. 1975. - Vol. 32. - P. 745.

144. Hunter B.A., Yohnson M.S., Thomson D.Y. Ecotoxicology of copper and cadmium in a contaminated grassland ecosystem // J. Appl. Ecol. 1987. - Vol. 24, № 4. - P. 601-614.

145. Hyvarinen H., Pasanen S. Seasonal changes in the cytochrome content of some tissues in three small mammals active in winter // J. Zool. London -1973.-Vol. 170, № i.p. 63-67.

146. Jacobs R., Jones A., Fry B., Fox M. // J. Nutr. 1978. - Vol. 108, № 6. -P. 901-910.

147. Kagi J., Nordberg M. (Eds.). Metallothionein Basel: Birhouser Verlag, 1979.-217 s.

148. Kaji T, Takata M, et al. Interaction between cadmium and copper on osscilation of embryonic chick bone in tissue culture // Toxicol. Lett. 1991. -Vol. 55.ISS3.-P. 255-262.

149. Kimura T., Itoh N., et. al., Tissue assumulation of cadmium following oral administration to metallothionein-null mice //Toxicol. Lett. 1998. 99(2). Oct 15.-P. 85-90.

150. Kirchgesser M., Grassman E. The dynamics of copper absorbtion // Trace element metabolism in animal. Edinburg: Livinstone, 1970. - P. 277286.

151. Kirchgesser M., Schvartz F., Schnegg A. Interactions of essential metals in human physiology // Current topics in nutrition disease. New York, 1982.-P. 477-512.

152. Klaasen C.D., Heavey metals and heavey metal antagonists // The pharmacological basis of therapentics / Ed. A.Y. Gilmman. New-York, 1980.-P. 1615-1637.

153. Kosteleska-Myrcha A., Myrcha A. Seasonal variability of the leykocyte count in the bank vole Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) //Bull. Acad. Pol.Sci. 1967. - P. 669-673.

154. Kowarsky S., et. al. Active transport of zinc and identification of zinc-binding protein in rat jejunal mucosa // Amer. J. Physiol. 1974. - Vol. 206. -P. 401-407.

155. Kovalchuk L.A., Mikshevich N.V., Satonkina O.A., Tarhanova A.E. Problems of populations of small mammals in the technogenous areas // Abstr. 7-th Intern. Conference "Rodens et Spatium". Prague, 2000. - P. 73.

156. Layton W.M., Layton M.W. Cadmium induced limb defects in mice strainassociated differences in sensitivity // Teratology. 1979. - Vol. 19. -P. 229.

157. Lessler M.A., Walters M.I. Erytrocyte Osmotic fragility in the presence of Pb or Hg // Proc. Sos. Exp. Biol. Med. 1973. - Vol. 142. - P. 548-553.

158. Lind Y, Engman J. Cadmium assumulation in liver and kianey of mice exposed to the same weekly cadmium dose // Food Chem. Toxicol. 1997. -Vol. 35, №9.-P. 891-895.

159. Lind Y, Wicklund Glynn A. The involvement of metallothionen in the intestinal absorbtion of cadmium in mice // Toxicol Lett. 1998. 91(3). May 16.-P. 1179-1187.

160. Lowry O.H., Rosenbrough N.J. Protein measurement with the bolin reagent//J. Biol. Cyem. 1951. - Vol. 193.-P. 265-271.

161. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography // New York: Princenton Univ. Press, 1967. P. 203.

162. Mahaffey Ph. Toxicity of lead, cadmium and mercury: consideration for total paranteral support // Bull. N. Y. Acad. Med. 1984. - Vol. 60, № 2. -P. 196-209.

163. Malzahn E., Wolk E. Oxidation reduction activity of the blood of the common shrew any the bank vole // Comp. Physiol. Ecol. - 1977. - Vol. 2, №4.-P. 168-177.

164. Massie H.R., Aiello V.R., Excessive intake of copper: influens on longevity and cadmium // Mech Ageing Dev. 1984. - Vol. 26, ISS 2-3. - P. 195-203.

165. Mertz W. Clinical and public health significance chronium // Current topics innutrition a. disease. New York, 1982. - P. 315-323.

166. Methfessel A.H., Spencer H. Zinc metabolism in rat. II Secretion of zinc into intestine //J. Appl. Physiol. 1973. - Vol. 34. - P. 63-67.

167. Miller R.L., Melmon K.L. Seminars Haematology. New York, 1970. -35 s.

168. Miller W. J., Absorption tissue distribution endogenous excretion and homeostatic control of zinc in ruminants // Amer. J. Clin. Nutr. 1969. -Vol. 22.-P. 1323-1327.

169. Miller W. J., Genty R. P. Effect of dietary cadmium on tissue distribution of cadmium following a singie oral doze in young goats // J. Dairy Sci. 1969. - Vol. 52. - P. 2029-2035.

170. Morrison P.R. Tietz W.J. Cooling and thermal conductivity in three smoll Alaskan mammals // J. Mammal. 1957. - Vol. 38, № 1. - P. 78-84.

171. Morton J.A., Pickles M.M. Nature. London, 1977. - 159 s.

172. Mowat A.G., Baum J. Haematology. London, 1971. - 284 s.

173. Nielhammer J. Insektenfressen und Nager Speniens // Bonn. Zool. Beitr. 1956. - Bd.7, № 4. - P. 249-295.

174. Nogawa K., et. al. Copper and zinc levels in serum and urine of cadmium exposed people with special reference to renal tubular damage // Environ Res. - 1984. - Vol. 33, ISS 1. - P. 29-38.

175. Nordberg G., Factors influencing metabolism and toxcity of metals // Environ. Hlth. 1978. - Vol. 25. - P. 3-41.

176. O'Dell B. Biochemical basis of the clinical effects of copper deficiency // Current topics in nutrition a disease. New York, 1982. - P. 301-313.

177. Ohmori K., et. al., Urinary excretion of cadmium, copper and zinc in workers exposed to cadmium // Sangyo Igaku. 1985. - Vol. 27, ISS 1. - P. 16-23.

178. Olofosson T., Olsson I., Blood. New York, 1976. - 351 s.

179. Pedersen B. Hanbook on Haematol. New York, 1973. - 141 s.

180. Piskator M. Cadmium and hyper tension // Lancet. 1976. - Vol. 2, № 7981.-P. 370-371.

181. Piskator M. Copper // Handbook on the toxicology metals / Ed. L. Friberg. New York: Elsever, 1979. - P. 411-420.

182. Pittermann E., Hocker P., Lutz D., In: Intern. Soc. Haematol // Third Meeting London. 24-28 august. 1975.

183. Planas-Rohne F., Lehmann M., Role of transferring in metal uptake by human lymphoblasts in vitro // Cell. Biochem. Funct. 1985. - Vol. 3, № 3. -P 217-222.

184. Pounds G. G., Wright R. Cellular metabolism of lead: A kinetic analysis in the isolated rat hepatocyte // Toxicol. Appl. Pharmacol. 1982. -Vol. 66.-P. 88-101.

185. Prasad A.S. Clinical, biochemical and pharmacological role of zinc. // Annu. Rew. Pharm Toxicol. 1979. - Vol. 19. - P. 367-371.

186. Rabinowitz MB. Relating tooth and blood lead levels in children // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1995. - Vol. 55, № 6. - P. 853-857.

187. Riordan J.R., Richards V. Human fetal liver contains both zinc- and copper-rich forms of metallothionein // J. of Biological Chemistri. 1980. -Vol. 25. - P. 5380-5383.

188. Rosse W.F., Adams J.P. Haematology. London. 1974, - 281 s.

189. Russel R.M., Cox M.E., Solomon N.W. Zinc and the special senses // Annals of Internal Medicine. 1983. - Vol. 99. - P. 227-239.

190. Saruk M., Eisenstein R. Aortic lesion in Marfan syndrome: The ultrastructurel of cystic medial degeneration // Arch. path. Lab. Med. 1977. -Vol. 10.-P. 230-237.

191. Schrauzer G. N., Chelating agents in biological systems // Environ. Hlth. 1980. - Vol. 40. - P. 227-232.

192. Scrauser G.N. The discovery of the essential trace elements: An outline of the history of biological trace elements research. // Biochemistry of the ultratrace elements / Ed. E. Freiden. New York, London: Plenum Press, 1984.-P. 17-32.

193. Scroeder H.A., et. al. Essential trace elements in man: Copper // J. Chron. Dis. 1966. - Vol. 28. - P. 1007-1009.

194. Senn H.J., Jungli W.F. Seminars on Haematology. London, 1975. -227 s.

195. Shamberger R. Trace metals in health and disease // Nutrition elements and clinical biochemistry. New York, 1980. - P. 241-275.

196. Shroeder H. A., Nason A. P. Interactions of trace metals in rat tissues. Cadmium and nickel with zinc, chromium, copper and manganese // J. Nutr. 1974.-Vol. 104.-P. 16-18.

197. Sin-Eng Chia, Chan Oi-Yoke, Sam cheuck-Tatt, Heng Bee-Hoon. Blood cadmium levels in non-occupationally exposed adult subjects in Singapore // Sci.Total. Environ. 1994. - Vol. 145, № 1-2. - P. 119-123.

198. Skoczynska A, Smolik R, Milan A, The effect of combined exposure to lead and cadmium on conctntration of zinc and copper in rat tissues // Int. J. Occup. Med. Environ. Health. 1994. - Vol. 7, ISS 1. - P. 41-49.

199. Soskel N.T., Sandberg L.B. Lysyl Oxidase activity in lung of copper deficient hamsters // Connect. Tis. Res. 1985. - Vol. 13. - P. 127-133.

200. Spurenelemente. Grundlagen. Ätiologie Diagnose - Therapie. / Hrsg. von H. Zumkley. - Stuttgard: G. Thieme, 1983.-384 s.

201. Sunderman F.W. Carcinigenesis effects of metals // Fed. Proc. 1978. -Vol. 13, №6.-P. 489-495.

202. Suzuki T., Yamamura M. Induction of zincthionein in rat liver and kidneys by zinc loading as studied at isometallotionein levels // Toxicol. Lett. 1980.-Vol. 6.-P. 59-65.

203. Suzuki Y., Yochikawa H Cadmium, copper and zinc excretion and their binding to metallothionein in urine of cadmium exposed rats // J. Toxicol. Environ. Health. 1981. - Vol. 8, ISS 3. - P. 479-487.

204. Taft E.G., Babeock R.B. Blood. New York, 1977. - 927 s.

205. Thuchia K., Lead // Handbook on the toxicology of metals / Ed. L. Friberg. New York: Elsevier, 1979. - P. 451-484.

206. Toxicity of heavy metals in environment. /Td. F. W. Oehme. New York; Basel: Marcel Dekker. Inc., 1978. - Pt. I. - 425 s.

207. Trace elements in man and animals: Proc. 5th int. Symp. Aberdeen. June Jily. 1984. - London, 1985. - 977 s.

208. Trace substances in environmental health. / Ed D.D. Hemphill. -Columbia: Univ. of Missouri, 1973. Vol VI. - 380 s.

209. Vallee B.L. A role for zinc in gene expression // J. of Inherited Metabolic Disease. 1983. - Vol. 6. - P. 31-33.

210. Van Bruwaene R., Kirchmann R., Impens R. Cadmium contamination in agricultural and zootechnology // Experientia. 1984. - Vol. 40. - P. 4352.

211. Venugopal B., Luckey T. D., Metal toxcity in mammals. New York: Plenum press, 1978. - Vol. 2. - 409 s.

212. Victery W. et al. Lead accumulation by rat renal bruch border membrane vesicales // Pharmacol. Exp. Therap. 1984. - Vol. 231, № 3. - P. 589-596.

213. Webb M., Cain K. Functions of metallothionein // Biochem. Pharmac. 1982. - Vol. 31. - P. 137-142.

214. Weigand E., Kirhgessner M. Total true efficiency of zinc utilization; determination and homeostatic dependence upon the zinc supply states in young rats // J. Nutr. 1980. - Vol. 110. - P. 469-480.

215. Williams R.J.P. Zinc: what is its role in biology? // Endeavour. 1984. - Vol. 8. - P. 65-70.

216. Wlostowski T. On metallothionein, cadmium, copper and zinc relationships in the liver and kidney of adult rats // Comp. Boichem. Physiol. C. 1992. - Vol. 103, ISS 1. - P. 35-41.

217. Wolman S.L. et. al. Zinc in tital parenteral nutrition: requirements and metabolic effects // Gastroenterology. 1979. - Vol. 76. - P. 458-467.

218. Wolman S.L., Anderson G.H., Marliss E.B., Jeejeebhoy K.N. Zinc in total parenteral nutrition: requirements and metabolic effects // Gastroenerology. 1979. - Vol. 76. - P. 458-467.

219. Woodson, Drueiy M.D. Trace elements and blood // Arch Intern. Med. 1974.-P. 134-523.

220. Ynice A. A., Henkin R. J. Anorexia and urinary zink excretion after administration of 1-histidine in humans // Amer. J. clin. Nutr. 1980. - Vol. 33. - P. 540.

221. Заведующий кафедрой биологии и медицинской генетики УГМА доктор медицинских наук, профессор1. О.Г.Макеев

222. Подпись О.Г. Макеева подтверждаю Начальник Управления кадров1. А.И.Беляков