Эколого-физиологические и агротехнические основы выращивания культур лиственницы сибирской (Larix sibirica Led.) в Среднем Поволжье

Карасева, Маргарита Антиповна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Эколого-физиологические и агротехнические основы выращивания культур лиственницы сибирской (Larix sibirica Led.) в Среднем Поволжье
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические и агротехнические основы выращивания культур лиственницы сибирской (Larix sibirica Led.) в Среднем Поволжье"

На правах рукописи

КАРАСЕВА Маргарита Антиповна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И АГРОТЕХНИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВЫРАЩИВАНИЯ КУЛЬТУР ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ (Larix sibirica Led.) В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

Специальность 06.03.01 -Лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Йошкар-Ола - 2004

Диссертация выполнена на кафедре лесных культур и механизации лесохозяйственных работ Марийского государственного технического университета.

Официальные оппоненты: доктор с.-х. наук, профессор Бессчетное В.П.

доктор с.-х. наук, профессор Дроздов И.И. доктор с.-х. наук, профессор Матвеева P.M.

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства

Защита состоится 30 ноября 2004 года в 9 час.00 мин на заседании диссертационного совета Д 212.115.03 при Марийском государственном техническом университете по адресу: 424000, Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, д.З, факс (8362) 410872.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать ученому секретарю диссертационного совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Марийского государственного технического университета

Автореферат разослан «

tiff» 04lC4PujJjaJ

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного со доктор биологических наук, профессор

Ю.П. Демаков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы обусловлена необходимостью практической реализации положений Концепции перехода Российской Федерации на путь устойчивого развития (1996) и Концепции устойчивого управления лесами РФ (1998), предусматривающих экологически сбалансированное и экономически выгодное природопользование, при котором учитываются интересы как человеческого общества, так и окружающей его среды. Устойчивое лесопользование возможно лишь на основе оптимизации структуры насаждений и повышения эффективности лесохозяйственного производства за счет рационального сочетания лесоводственных, лесокультурных и лесозащитных мероприятий.

Выращивание высокопродуктивных и биологически устойчивых насаждений в Среднем Поволжье в настоящее время приобретает особую актуальность, так как неблагоприятное климатическое, рекреационное и техногенное воздействие привело к деградации дубрав и усыханию ельников на значительных площадях. Необходимость повышения устойчивости насаждений, быстрого восстановления лесной среды и улучшения рекреационных функций лесных экосистем региона обусловливает целесообразность более широкого применения в искусственном лесовосстановлении и лесоразведении быстрорастущих, жизнестойких и ценных видов древесных растений, одним из которых является лиственница. Исследования эколого-физиологических особенностей лиственницы сибирской, характеризующих степень адаптации ее к природно-климатическим условиям региона, выявление ценного генофонда и разработка рекомендаций по ее выращиванию на основе выявленных закономерностей и обобщения производственного опыта является актуальной проблемой, решение которой будет способствовать повышению устойчивости, продуктивности, улучшению биоразнообразия и средостабилизирующих функций лесных экосистем Среднего Поволжья.

Исследования выполнены в рамках государственной программы «Проблемы лесоведения» (1995-2005 гг.) и по госбюджетным темам: «Научные основы повышения продуктивности антропогенных лесов Среднего Поволжья» (Государственный регистрационный №1828004148, 1986 г.), «Общесоюзная программа фундаментальных исследований», «Проблемы общей биологии и экологии; рациональное использование биологических ресурсов» (Программа общей биологии РАН, 1995 г.), «Технологии и технические средства лесовосстановления и лесоразведения в лесном фонде РФ с использованием современных методов генетики и селекции древесных

БИБЛИОТЕКА

Цель исследований - разработать новые типы и агротехнику создания и выращивания культур лиственницы сибирской для условий Среднего Поволжья на основе изучения эколого-физиологических особенностей роста данной породы в регионе и обобщения производственного опыта.

В задачи исследований входило:

- оценить современное состояние и проанализировать опыт создания и выращивания культурфитоценозов лиственницы сибирской в регионе;

- изучить эколого-физиологические особенности и адаптационные возможности лиственницы сибирской в условиях Среднего Поволжья;

- исследовать особенности репродуктивной деятельности и рост семенного потомства Larix sibirica Led;

- установить диагностическую ценность основных физиологических и биофизических показателей для отбора ценных генотипов и экспресс-оценки жизнеспособности деревьев лиственницы; определить влияние агротехнических приемов на рост, продуктивность и размеры депонирования углерода лиственничными куль-турфитоценозами на различных фазах;

- разработать систему мероприятий по созданию и выращиванию культур лиственницы сибирской с учетом эколого-физиологических особенностей и целевого назначения насаждений.

Научная новизна. Выявлены особенности адаптации лиственницы сибирской к условиям Среднего Поволжья, закономерности ее репродуктивной деятельности, роста и накопления фитомассы. Проведена оценка углерододепонирующей и кислородопроизводительной способности культур лиственницы разного состава и густоты. Разработан комплексный метод ранней диагностики ценных генотипов и методика оценки жизнеспособности деревьев по морфологическим, физиологическим и биофизическим показателям.

Практическая значимость. Разработаны рекомендации по учету урожая семян лиственницы и повышению их качества, отбору семенных деревьев, созданию и формированию ПЛСУ, выращиванию крупномерного посадочного материала; предложены новые типы культур целевого назначения. Практические и теоретические разработки диссертационной работы использованы при составлении региональных рекомендаций по созданию и выращиванию культур лиственницы в Среднем Поволжье (2003). Разработан способ повышения качества семян лиственницы (патент на изооретеяие- № 2182753 от 27.05.2002 г.). Созданы опытно-

производственные культуры на площади 63 га и постоянные семенные участки на площади 28 га. Полученные данные и разработанные рекомендации используются в учебном процессе при подготовке инженеров по специальности 260400,260500.

Обоснованность выводов и рекомендаций обеспечивается длительным сроком наблюдений (1970-2003 гг.), большим объемом экспериментального материала, применением современных методов проведения исследований и математической обработки экспериментального материала.

Основные положения, выносимые на защиту:

- особенности адаптации лиственницы сибирской к экологическим условиям Среднего Поволжья и закономерности протекания у нее физиологических процессов;

- комплексный метод отбора ценных генотипов по физиологическим и биофизическим показателям. Диагностика жизнеспособности деревьев лиственницы сибирской при различных видах повреждений;

- комплекс мероприятий по созданию и формированию ПЛСУ и повышению семенной продуктивности; способ повышения качества семян;

- закономерности роста и углерододепонирующие функции культур лиственницы сибирской;

- новые типы культур лиственницы сибирской целевого назначения в Среднем Поволжье.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Международных научных совещаниях и конференциях: «Финно-угорский мир: состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды» (Сыктывкар, 1997); «Циклы природы и общества» (Ставрополь, 1997); «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений», (Красноярск 2001, 2002); «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2000); «Глобальное потепление и леса Поволжья» (Йошкар-Ола, 2001); Всесоюзных и Всероссийских научно-технических конференциях и совещаниях: «Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий» (Воронеж, 2001) », Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 1998, 1999), «Экология и генетика популяций» (Йошкар-Ола, 1997,1998); «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1991); «Лесопользование в лесах различных категорий защитности» (1991); «Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России» (Йошкар-Ола, 1995); «Интенсификация выращивания лесопосадочного материала» (Йошкар-Ола, 1996), «Адаптация

древесных растений к экстремальным условиям среды (Петрозаводск, 1981); «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений» (Красноярск, 1982), а также региональных совещаниях и конференциях в Екатеринбурге (1992); Уфе (1997); Йошкар-Оле, (1998); Казани (2004).

Материалы диссертационной работы экспонировались на ВДНХ СССР (свидетельство № 18053 от 11.11.1984),

Личный вклад автора. Автором разработана программа и методика работ, предложен ряд новых методов эколого-физиологических исследований, осуществлен сбор экспериментального материала в полевых и лабораторных условиях, его обработка и анализ, а также научно-методическое руководство созданием опытных объектов, в котором принимали участие работники лесхозов и студенты Map ГТУ.

Публикации. По теме диссертации опубликована 71 работа, общим объемом 65 п. л., в том числе две монографии и семь учебных пособий.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 395 страницах и включает введение, 8 глав, основные выводы и рекомендации, 152 таблицы, 45 рисунков, 15 приложений, список литературы из 415 наименований, в т. ч. 24 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Многие проблемы выращивания лиственницы сибирской в Среднем Поволжье требуют решения на зонально-типологической основе.

На юго-западной границе ареала лиственницы в Лесном Заволжье отмечено значительное сокращение площадей естественных насаждений, возобновление происходит неудовлетворительно, подрост этой породы отсутствует. В интродукционных районах Среднего Поволжья культуры лиственницы создаются в последние годы в очень небольших объемах, недостаточно внимания уделяется созданию семенной базы.

Насаждения с участием лиственницы сибирской произрастают на площади 13,9 тыс. га, что составляег не более 0,1 % от общей площади лесного фонда региона. Исследования показывают, что отдельные сохранившиеся культуры лиственницы старших возрастов сформировали устойчивые, высокопродуктивные насаждения и имеют запас более 600 куб. м на га, что свидетельствует о наличии в регионе перспективного для селекции и лесовосстановления ценного генофонда.

Использование только местных хвойных пород в лесовосстановле-нии и лесоразведении Среднего Поволжья показало, что они в значительной мере подвергаются техногенному и климатическому

воздействию, у сосны наблюдается суховершинность, отмечена деградация дубрав, усыхание ельников при воздействии ранне-весенних засух и рекреационных нагрузках (Пчелин, 1980; Газизуллин, 1993; Верхунов, 1996; Алексеев, 1999; Демаков, 2000; Карасев, 1979, 2001; Яковлев 2001) и др. В этих условиях целесообразно создание экологических смешанных насаждений с введением древесных видов, устойчивых к техногенным воздействиям и комплексу неблагоприятных природных факторов среды. По исследованиям многих авторов (Тимофеев, 1947, 1977; Белов, 1964; Болычевцев, 1968; Кулагин, 1974; Ку-рамшин, 1988; Карасева, 1996; Уткин, 1998 и др.), лиственница сибирская имеет высокую устойчивость к рекреационным нагрузкам, отличается хорошей газопоглотительной и пылезадерживающей способностью, способна аккумулировать токсичные элементы и радионуклиды и др.

В условиях Среднего Поволжья исследованиями по интенсификации выращивания посадочного материала лиственницы занимался ряд авторов, наиболее значительный вклад из которых внесли: А.А. Данилова (1965); Н.М. Ведерников (1997); Е.М. Романов (1997, 2000) и др. Имеются отдельные работы о росте лиственницы в культурах (Алимбек, 1958; Морохин, 1952; Федотов 1956, 1965; Куприянов, 1989; Кудрявцев, 1956; Веретенников, 1969; Мурзов, Дерюга, 1974, 1981; Исайкин, 1963; Незабудкин, 1965; Газизуллин, Грачев, 1980; Пчелин и др., 1986; Орнат-ский, 2002; Бессчетное и др., 2002; Логунов, 2002; и др.)

Недостаточно изучены особенности репродуктивной деятельности лиственницы и качество семян, отсутствуют данные, характеризующие влияние факторов внешней среды на интенсивность основных физиологических процессов, обусловливающих успешность ее роста в природно-климатических условиях Среднего Поволжья.

При существующем значительном техногенном и рекреационном воздействии на лесные экосистемы необходима разработка методов диагностики физиологического состояния деревьев и отбора устойчивых ценных генотипов по фенотипическим и биофизическим показателям, выращивание которых позволит в полной мере использовать экологический потенциал региона, а также обоснованные рекомендации и типы лесных культур, учитывающие эколого-физиологические особенности данной породы, лесокультурное районирование и целевое назначение, что позволит повысить устойчивость и продуктивность создаваемых насаждений.

2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА, ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Природные условия региона исследований. По лесорасти-тельному районированию (Курнаев, 1973) в Среднем Поволжье выделены четыре зоны: зона хвойных лесов, зона смешанных лесов, зона широколиственных лесов и лесостепная зона. Среднее Поволжье разделено на 11 лесокультурных районов (Редько, Яковлев, 1988), представляющих совокупность лесокультурных площадей с однородными комплексами типов лесорастительных условий. Они объединены в 2 лесокультурные провинции ( Романов, 2000), включающие в себя лесо-культурные районы с достаточно высокой степенью однородности эда-фических и климатических факторов, что дает возможность применять единые типы, способы и технологии создания культур. Ландшафтная структура региона Среднего Поволжья неоднородна. Северная часть региона входит в бореальный умеренно-континентальный восточноевропейский тип ландшафта. Это южно-таежные равнинные возвышенные или низинные ландшафты со сравнительно небольшим разнообразием. В южной части Среднего Поволжья ландшафты изменяются от лесостепных равнинных слаборасчлененных до возвышенных равнинных со зрелым эрозионным рельефом и густой сетью речных долин (Исаченко, 1991; Денисов, 1999).

Лесные почвы региона обладают оптимальными лесораститель-ными свойствами и обеспечивают произрастание высокопродуктивных древостоев основных лесообразующих пород (Газизуллин, 1993). В регионе наблюдается действие таких неблагоприятных климатических факторов как сильные морозы, ранне-весенние или летние засухи в одни годы и избыточное увлажнение в другие. Кроме того, на рост и продуктивность лесных насаждений оказывает влияние значительное антропогенное воздействие. Обширность региона, разнообразие его климатических и эдафических условий предопределяет необходимость дифференцированного подхода к решению вопросов искусственного лесовосстановления и лесоразведения.

2.2. Методика исследований. Комплексные эколого-физиологические исследования, изучение динамики роста, продуктивности фитомассы, репродуктивной способности лиственницы сибирской проводили в производственных культурах, а также на стационарах и в созданных экспериментальных культурах в течение 1970-2003 гг. Алгоритм проведения исследований приведен на рис. 1.

Исследования влияния внешних экологических факторов на рост растений

Опытно-производственная

проверка

Внедрение

в практику

Выращивание крупномерного посадочного материала

Рис. I. Алгоритм проведения исследований

Закладку пробных площадей проводили в соответствии с методическими указаниями Г.К.Незабудкина (1965); Е.Л.Маслакова (1978); И.И.Дроздова, АИ.Янгутова, (1984), ОСТ 56-69-83 «Пробные площади лесоустроительные. Метод закладки».

Репродуктивную деятельность лиственницы, динамику семеноше-ния и качество семян изучали на постоянных семенных участках и культурах разного возраста в период с 1978 по 2003 гг. в соответствии с рекомендациями Молчанова (1964), Некрасова (1973), ЦНИИЛГиС (1985), ГОСТ-13056-6-75 и др. При изучении динамики урожайности семян применяли шкалу оценки семенной продуктивности и перевода балльной оценки ожидаемого урожая семян на лесосеменных участках в количественную (Карасева, 2003), разработанную для условий Среднего Поволжья.

Отделение полнозернистых семян проводили способом центрифугирования в водной среде, который позволяет не только удалять пустые семена и повысить выход полнозернистых, но и оказывает стимули-руюший эффект на прорастание семян (Карасева и др.; патент на изобретение № 2182753 от 27.02.2002).

Вырашивание селекционного семенного потомства проводили в соответствии с агротехническими приемами, рекомендованными АР.Родиным (1980); НАСмирновым (1981); Н.В.Кречетовой (1982), Н.М.Ведерниковым (1996); Г.И.Редько (1983), Е.М.Романовым (1983, 2000) и др.

Линейную скорость водного тока определяли кондуктометрическим экспресс-методом (Карасев, 1987). Интенсивность фотосинтеза изучали методом ассимиляционных колб (Коссович, 1959) и кондуктометриче-ски (Вознесенский, 1967; Карасев, 1992). Осмотическое давление клеточного сока хвои лиственницы сибирской определяли рефрактометрическим способом (Гусев, 1960). Изучение активности каталазы проводили по методике Ф.Д.Сказкина и др. (1956). Поверхность хвои определяли по методике Г.И.Голомазовой (1987).

Измерения биоэлектрических потенциалов (БЭП) проводили высо-коомным ламповым милливольтметром постоянного тока с электрометрическим усилителем. Абсолютная погрешность измерительного процесса в диапазоне измерений БЭП до 90 мВ составляла ± 4,67мВ, до 250мВ-±14мВ

Для оценки величины импеданса растительных тканей в полевых условиях использовали омметры переменного тока с батарейным питанием с диапазоном измерений до 600 кОм и рабочей частотой 1-5 кГц.

Абсолютная суммарная погрешность при измерении величины импеданса ПКТ в диапазоне измерений до 100 кОм составляла ± 4,95 кОм, до 300 кОм - ± 16,5 кОм.

Для диагностики жизнеспособности деревьев использовали экспресс-метод оценки физиологического состояния, основанный на оценке тепловых параметров деревьев (Карасев, Карасева, 1983). Температуру стволов деревьев в диапазоне O...+350 С определяли на основе терморезистивного эффекта (Горышина, 1979). Установление категорий жизнеспособности деревьев производили на основе разработанной практической шкалы данного метода. Все температурные измерения выполнены с суммарной погрешностью ±0,1 °С.

Для сравнительной оценки продуктивности фитомассы и размеров депонирования углерода культурами в фазе формирования древостоя проводили определение запасов общей фитомассы (Исаев и др., 1995; Писаренко и др., 2000; Уткин, 1975, 1986; Усольцев, 1999, 2002 и др.). Расчеты проводили на основании полученных экспериментальны к данных соотношений между запасом стволовой древесины и изменением фракций фитомассы в возрастной динамике. Показатели фитомассы в абсолютно-сухом состоянии пересчитаны на углерод по коэффициентам 0,45 для хвои и нижних ярусов растительности и 0,5 для остальных компонентов.

В фазе индивидуального роста культур лиственницы сибирской для оценки размеров депонирования углерода применяли усовершенствованный нами метод расчета скорости поглощения СО2 листьями через устьица (fugacity method) с учетом доли участия в ассимиляционном процессе диоксида углерода, доставляемого водным током растений. При расчетах по данной методике использовали экспериментальные данные (Карасева, 1996) об интенсивности фотосинтеза и дыхания хвойных древесных пород в Среднем Поволжье, продолжительности периода ассимиляции и массе хвои.

В культурах лиственницы, созданных по разным технологиям, в фазе их индивидуального роста применяли методику оценки годичного продуцирования углерода по проективному содержанию хлорофилла или хлорофилльному индексу (Мокроносов, 1994; Карасева, 2001).

Математическую обработку результатов измерений производили с применением дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов (Плохинский, 1970; Дворецкий, 1971, Доспехов, 1973; Зайцев, 1984).

2.3. Объем исследований. Обследованы культуры лиственницы сибирской на площади 3650 га; детальные исследования роста, продук-

тивности и семеношения проведены на 140 пробных площадях и 38 стационарах.

Определение продуктивности и фракций фитомассы проведено на 30 пробных площадях по данным измерений 150 модельных деревьев, комплексные исследования эколого-физиологических показателей в динамике проведены на 1450 деревьях. Проведен анализ 750 партий семян лиственницы сибирской, определены их посевные качества.

Выполнено 75 тыс. измерений биометрических параметров семенного потомства; выращено 650 тыс. шт. сеянцев и 30 тыс. саженцев из семян местной репродукции; проведено 1500 анализов на содержание общего хлорофилла, 1800 анализов влажности почвы, хвои, побегов, древесины.

Экспериментальные культуры лиственницы сибирской крупномерным посадочным материалом из семян вторичной интродукции созданы на площади 15 га, культуры лиственницы сибирской с применением различных схем смешения и размещения - на площади 48 га. Созданы лесосеменные участки лиственницы сибирской в Пригородном лесхозе Республики Марий Эл, Нурлатском, Аксубаевском и Пригородном лесхозах Республики Татарстан на площади 28 га. Выбор предприятий, где проводились исследования, обусловлен достаточностью фонда лесных культур лиственницы с различной агротехникой их создания и распределением по лесокультурным провинциям и районам.

3. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ И ДИАГНОСТИКА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

3.1. Эколого-физиологические особенности. Водный режим растений и их фотосинтетическая активность являются одними из важнейших показателей, характеризующих степень адаптации интродуцентов к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды, их рост и продуктивность. В данном разделе диссертации приводятся обобщенные материалы результатов комплексных исследований, характеризующие показатели водного режима и интенсивность основных физиологических процессов лиственницы в регионе.

Устойчивость лиственницы сибирской к воздействию засух, которые неоднократно наблюдаются в Среднем Поволжье, объясняется тем, что лиственница сибирская обладает способностью усваивать влагу при минимальном ее количестве в почве. При большой влажности и пониженных температурах воздуха в период вегетации и при плохом проветривании транспирация у лиственницы замедляется, нарушается

интенсивность дыхания и ассимиляции. Коэффициент корреляции, характеризующий связь интенсивности транспирацци с влажностью воздуха, равен - 0,933 (связь высокая, обратная), с температурой воздуха - 0,994.

Интенсивность транспирации лиственницы при погодных условиях, соответствующих средним многолетним, имеет значения, близкие к показателям сосны и ели, растущих при таких же условиях (табл. 1). При снижении влажности воздуха до 40 % интенсивность транспирации лиственницы сибирской выше, чем у сосны обыкновенной, почти в два раза и почти в три раза, чем у ели европейской.

Таблица 1 Интенсивность транспирации 1-летних побегов хвойных древесных пород^иr/(г• ч),для ТЛУ С2 , на 11-12 часов дня из расчета на сухую массу хвои

Относительная влажность воздуха, % Температура воздуха °С Влажность почвы, % Интенсивность транспирации, мг/(г • ч),

сосна обыкновенная ель европейская лиственница сибирская

40 31,2 8,6 1084 502 1900

67 22,6 21,9 942 674 675

71 20,0 27,1 637 441 653

80 19,3 24,5 704 303 407

Лиственничные насаждения, имея более высокую транспирирую-щую способность при низкой относительной влажности воздуха, в большей мере обогащают воздух водяными парами и увеличивают его относительную влажность, способствуют улучшению микроклимата насаждений, что особенно важно в рекреационных лесах и лесопарках.

Лиственнице свойствен высокий уровень и широкий диапазон содержания воды в хвое и побегах в течение вегетационного периода. Наиболее высокую влажность имеют побеги текущего года в период активного роста. В зимнее время влажность побегов варьирует в пределах 79-88 % к абсолютно сухой массе. С началом деятельности корневых систем, которые начинают функционировать при температуре почвы, близкой к +1°С, влажность побегов увеличивается до 110-120 % от абсолютно сухой массы. При этом отмечается резкое снижение температуры стволов деревьев, по которой можно получить информацию о скрытой от глаз наблюдателя фенофазе - начале возобновления водного тока.

Способность формировать хвою, после того как начинает активно функционировать корневая система, обусловливает более высокую жизнеспособность и устойчивость лиственницы в рекреационных лесах,

где вследствие глубокого промерзания почвы зимой и медленного оттаивания весной сосна и ель страдают от физиологической сухости.

Наиболее стабильным показателем водного режима является осмотический потенциал клеточного сока хвои, величина его варьирует в пределах 0,89... 1,4 МПа (рис.2). Коэффициент изменчивости данного показателя составляет 2,8..3,1 %. В засушливые периоды осмотический потенциал клеточного сока хвои значительно возрастает, достигая значений 1,9...2,2 МПа.

июнь июль август

□ хвоя ауксибластов И хвоя брахибластов Рис. 2. Осмотический потенциал хвои лиственницы сибирской с побегов разного возраста

При нарушении водного режима, которое происходит при пересадке растений, а также при недостатке влаги в почве, величина осмотического потенциала увеличивается. При повышении осмотического потенциала хвои выше 2,7...2,9 МПа происходит гибель растений.

По интенсивности фотосинтеза лиственница сибирская, как правило, превосходит все хвойные породы (табл.2). У деревьев лиственницы хорошего состояния в зависимости о г погодных условий интенсивность фотосинтеза колеблется в пределах от 0,6 до 13,4 мг СО2 на грамм абсолютно сухой хвои в час. Изменчивость показателя очень высокая. Интенсивность нетто-ассимиляции у деревьев, отставших в росте, имеет очень низкие значения (0,45-0,84 мг СО2 на 1 г в час), а в отдельные пасмурные дни не поддается учету.

Таблица 2. Средпемноголетнее знамение интенсивности нетто-ассимиляции

и дыхания хвои мг/(г -ч) на сухую массу 1-летних побегов культур хвойных древесных пород на 11...12 часов дня за летний период (май-июль)

Вид растения Нетго-асси миляция Дыхание

X ±тч С,% 1 ±тх С,%

Лиственница сибирская 3,00 0,29 55,7 1,90 0.31 105.6

Ель европейская 1,09 0,18 67,0 0.75 0,09 61.2

Сосна обыкновенная 1,12 0,09 34,6 0,85 0,15 79.2

Сосна кедровая сибирская 1,05 0,16 89,0 0,70 0.15 106.9

Хвоя лиственницы отличается высокой интенсивностью дыхания. Неблагоприятные почвенные и световые условия (недостаток питательных веществ, избыточное увлажнение или недостаток влаги, ушютне-ние почвы и др.) приводят к увеличению расходов ассимилятов на дыхание и снижению как интенсивности фотосинтеза и содержания хлорофилла в хвое, так и продуктивности фитоценозов.

Эколого-экономический коэффициент, используемый для оценки влияния экологических факторов и определенный по соотношению брутто-ассимиляции к интенсивности дыхания для лиственницы сибир-скойв условиях Среднего Поволжья, составляет 4-5 единиц, что близко к значениям местных хвойных пород. Физиолого-экономический коэффициент, отражающий адаптивные свойства растений (Лархер,1969), у лиственницы в условиях Поволжья варьирует в пределах 4-8 единиц. Наиболее адаптированные биотипы имеют значения коэффициента 7-8 единиц при оптимальных для фотосинтетической деятельности температурных зонах (17...21 °С).

Показатели изменчивости активности каталазы приведены в табл.3. Активность данного фермента связана с жизнеспособностью растительных клеток, так как он разрушает токсичную для клеток перекись водорода, накапливаемую в процессе дыхания (Кретович, 1980)

Таблица 3. Показатели изменчивости активности каталазы хвои деревьев лиственницы сибирской, мл О2/(г. мин)

Состояние

Статистические показатели активности каталазы

деревьев Хер тч О С,% Р,%

Лучшие 3,08 0,06 0,17 5,5 2,3

Средние 2,86 0,07 0,17 5,9 2,4

Ослабленные 2,09 0,18 0,45 21,5 8,8

Наиболее активна каталаза в молодых жизнеспособных тканях и органах растений. С возрастом или при снижении жизнеспособности активность ее уменьшается. При техногенном и рекреационном воздействии отмечено повышение активности каталазы в хвое и коре побегов лиственницы на 30...50 %, что обусловлено защитной реакцией организма на неблагоприятные условия среды.

Адаптивные свойства растений, их потенциальная продуктивность в значительной мере зависят от содержания хлорофилла. Содержание общего хлорофилла в хвое лиственницы сибирской составляет в среднем 3,75-4,4 мг/г сухой массы, что близко к данным по Красноярскому

краю (3,27...3,77; Ларионова, Милютин, 1974), но значительно меньше, чем в Московской (11,03...12,05; Надеждин, 1971) и Воронежской областях (22...32 ; Мезенцева, Дерюжкин, 1976), что объясняется более благоприятными условиями почвенного питания в ЦентральноЧерноземной зоне.

Содержание хлорофилла в хвое тесно связано с относительным световым довольствием (ОСД). Отношение лиственницы к световому фактору в условиях региона характеризуется следующими данными: при ОСД 6-8 % хвоя лиственницы не образуется, при задержке с проведением лесоводственных уходов при ОСД 10% отмечено резкое снижение хлорофилла, деревья сильно отстают в росте (табл. 4).

В оптимальных условиях освещения (ОСД около 100 %) масса сырой хвои на двадцатилетних деревьях составляет 37...40 кг и более, что обусловливает их быстрый рост и высокую продуктивность.

Таблица 4. Влияние света на формирование ассимиляционного аппарата лиственницы сибирской.

ОСД в % СП- открытого места на середине кроны Биометрические показатели деревьев Содержание хлорофилла по частям кроны, мт/г абсолютно сухой хвои

Высота, м Диаметр, см Диаметр проекции кроны, м Протяженность кроны, м Масса абсолютно сухой хвои, кг

верхняя средняя нижняя среднее на модели

100 12,5 20,0 5,0 11,0 16,8 2,05 3,39 3,87 2,81

69,8 13,0 14,0 2,7 7,0 1,85 2,48 2,51 3,67 2,97

41,9 10,0 6,0 1,8 4,9 0,24 2,51 3,60 2,60 3,03

18,6 7,5 4,0 0,9 2,3 0,12 1,89 1,79 1,76 1,80

На основании проведенных исследований по адаптации лиственницы сибирской к световому фактору за нижний предел относительного светового довольствия в насаждениях лиственницы следует принимать следующие значения: для получения древесных ресурсов - 28-30 %, для ландшафтных культур и для семенных участков - не менее 70%.

3.2. Диагностика жизнеспособности деревьев лиственницы сибирской. При исследовании влияния пересадки на интенсивность физиологических процессов и рост саженцев лиственницы и выявлении параметров, позволяющих вести контроль за процессом их приживания установлено, что водный режим пересаженных растений имеет резкие отличия от контрольных. Степень нарушения водного режима саженцев после пересадки зависит от погодных условий, влажности и трофности почвы, степени травматизма корневых систем, способности их к регенерации. Осмотический потенциал клеточного сока хвои у пересаженных растений имеет более высокие значения (14,6 атм.) по сравнению с контрольными саженцами (10-11 атм.), такая же закономерность наблюдается по импедансу ПКТ, который после пересадки, вследствие нарушения водного режима, резко возрастает с 20...24 кОм до 36...56 кОм. Выявлено наличие индивидуальной изменчивости саженцев лиственницы по интенсивности регенерации корневых систем после пересадки, которую можно диагностировать по скорости восстановления водного статуса и по динамике электрического сопротивления прикам-биального комплекса тканей, проводя измерения через определенное время на одних и тех же растениях. Различия на величину не более 50% свидетельствуют о хорошей регенерации корневых систем. При посадке таких растений отмечено уменьшение периода послепосадочной депрессии и более интенсивный рост на ранних этапах онтогенеза по сравнению со среднепопуляционными (табл. 5).

Таблица 5. Показатели состояния культур лиственницы сибирской, созданных отсе-лектировамным посадочным материалом (для ТЛРУ- С2, возраст 5 лет)

Ед изм. Значения параметров у растений

Показатель отселеюированные среднепопуляционные

X ±м< С,% X ±м. С,%

Высота см 310,0 12,9 20,5 220,0 9,9 32,5

Средний прирост см 63,0 3,2 24,2 44,0 4,1 29,4

Импеданс ПКТ кОм 16,6 0,3 21,7 30,7 0,77 29,S

Биоэлектрический потенциал мВ 212,0 10,6 23,4 67,0 5,8 38,5

Содержание общего хлорофилла мг/г сух.хвои 3,75 0,16 12,9 2,90 0,13 15,8

Осмотический потенциал атм. 13,0 0,12 2.,8 13,5 0,14 3,1

Активность каталазы в хвое Мл 02/ (г. мин) 3,1 0,06 5,5 2,8 0,07 5,9

Растения, отличающиеся от контрольных по импедансу ПКТ через месяц после посадки на величину более чем на 100%, характеризуются слабой регенерацией корневых систем, послепосадочная депрессия у них сохраняется в течение трех и более лет.

Диагностика физиологического состояния по содержанию хлорофилла и биометрическим показателям возможна лишь в конце вегетационного периода, что не позволяет охарактеризовать степень депрессии непосредственно после пересадки и своевременно провести необходимые мероприятия.

При наличии деформации корней, обусловленных неправильной заделкой корней при посадке или явлением хемотропизма, деревья лиственницы существенно различаются по всем биометрическим, физиологическим и биофизическим параметрам. Коэффициент детерминации, характеризующий влияние степени деформации корней на высоту растений, составляет 0,816...0,850; на диаметр и прирост в высоту 0,744-0,777; на массу хвои на дереве 0, 761-0,910; на влажность хвои и побегов 0,761-0,910.

Деревья без деформации корней или с наличием слабой деформации отличаются низкими значениями импеданса ПКТ ствола, стабильными показателями водного режима и лучшими показателями роста. Температура стволов у лучших по состоянию деревьев в среднем на 5...6°С ниже, чем у деревьев, с сильно деформированными корневыми системами. Величины БЭП у деревьев лучшего состояния варьируют в пределах 180-220 мВ, среднего состояния 100-160 мВ и у ослабленных — 5080 мВ. Импеданс ПКТ у лучших деревьев имеет значения 15-35 КОм, у ослабленных в три - четыре раза выше. Деформация корней при посадке, приводящая к нарушениям водного режима и ослаблению роста растений, диагностируется по импедансу ПКТ, осмотическому потенциалу клеточного сока хвои, температурным параметрам и скорости водного тока, расходу воды деревом.

Исследования показали, что лидирующие деревья с высокой интенсивностью роста имеют более высокие значения биоэлектрических потенциалов и меньшие значения импеданса ПКТ по сравнению с ослабленными.

Средние за 10-летний период показатели значений импеданса ПКТ и биоэлектрических потенциалов деревьев разного физиологического состояния приведены в табл. 6.

Величины импеданса ПКТ у ослабленных деревьев в 1,5-2 раза выше, чем у здоровых. Импеданс деревьев хорошего состояния весьма

Таблица 6. Срсднемноголегние значения БЭП и импеданса ПКТ деревьев лиственницы сибирской разного состояния за летний период (июнь-июль), (ТЛУ С2)

Стат БЭП, мВ Импеданс ПКТ, кОм

показатели здоровые условно здоровые ослабленные здоровые условно здоровые ослабленные

X 211,5 66,8 47,2 15,4 28,6 149,4

±ШХ 10,6 5,96 3,8 0,3 0,9 11,8

С,% 23,4 30,9 32,6 15,2 19,9 50,1

Примечание. Измерения выполнены в период с 11 до 12 часов дня. Различия между группами состояния достоверны по критерию Стьюдета (1) при Р= 0,05.

стабилен и незначительно, по сравнению с деревьями других рангов состояния, изменяется за весенне-летний период. Параметры импеданса ПКТ стволов закономерно возрастают к осени. Особенно это заметно у деревьев из группы «ослабленные».

Средний коэффициент вариации величины электрического сопротивления в период интенсивного роста у деревьев лиственницы в культурах отличного качества не превышал 15%. Изменчивость этого показателя увеличивается до 30% в культурах, где в достаточной степени встречаются деревья, ослабленные вследствие деформации корней или других неблагоприятных факторов среды.

Полученные нами данные величин импеданса ПКТ (рис.3) свидетельствуют о том, что естественное возобновление имеет более значительный потенциал устойчивости к проявлениям засух, чем лесные культуры.

к0м40 -

Став обыкновенная Еш, еволпейская Лисгаенютисибцккая В самосев □ леснье культуры

Рис. 3. Сравнительные измерения импеданса ПКТ стволов деревьев различных пород в засушливый период, кОм (вырубка, 7 лет, ТЛУ С2, июль 1999г.

Связь между оводненностью растительных тканей и величинами импеданса ПКТ очень высокая и обратная (г = -0.85...-0.90). Показатели импеданса ПКТ культур лиственницы сибирской в период засухи

более стабильны, по сравнению с культурами других хвойных пород. При повреждении кроны, корневой системы деревьев для диагностики их жизнеспособности целесообразно использование нескольких оценочных параметров. В качестве примера приведены результаты исследований по оценке состояния насаждений, пораженных в 2003 г. лиственничной чехликовой молью (Со1еорИога 1апсе11а). Проведена оценка состояния деревьев с различной степенью дефолиации крон (средняя - степень дефолиации 25-50 %; сильная - более 50%) по двум биофизическим показателям: величине импеданса растительных тканей стволов и их температурным параметрам. Экспресс - метод оценки физиологического состояния, основанный на анализе тепловых параметров стволов деревьев (Карасев, Карасева, 1983), при данном повреждении имеет более высокую информативность; коэффициент детерминации, отражающий связь температуры ствола с состоянием деревьев, имеет более высокие значения чем при диагностике по импедансу

ПКТ (табл. 7).

Таблица 7. Температура стволов деревьев лиственницы сибирской при различной степени дефолиации крон, "С (14.06.03 г., 1„ад„=22"С, (п.ч.ин.гЛуи„««,7«. = 9°С,)

Степень дефолиации кроны ит Хер ±т, С,% Р,%

I. Контроль 15,0-16,7 »15,55 0,49 5,76 1,22

И. Средняя 18,0-19,5 ♦18,52 0,12 2,93 0,66

III. Сильная 19,5-22,5 ♦21,24 0,21 4,57 1,00

Примечание. * - различия достоверны по критерию Стьюдента (1) при Р=0,05.

При первых измерениях на объектах, проведенных 27 мая, коэффициент детерминации импеданса ПКТ имел значения 0,497, при повторных измерениях значения показателя, в результате повышения оводненности стволов, обусловленного деятельностью корневых систем и снижением интенсивности транспирации, были очень низкими (т| = 0,026), т. о. данный показатель при этом типе повреждения неинформативен. Термоэкспресс-метод обладает высокой разрешающей способностью, по сравнению с другими известными методами оценки жизнеспособности деревьев (в среднем 9-11 статистически различимых градаций состояния). Это позволяет намного быстрее и с большей точностью по сравнению с производственными шкалами диагностики состояния (3-4 градации) оценивать динамику состояния деревьев.

Связь температуры стволов с состоянием деревьев высокая и обратная (коэффициент детерминации варьирует в пределах 0,710-0,974). Любые факторы, негативно влияющие на интенсивность транспирации ассимилирующими органами, немедленно сказываются на температуре ствола.

Термоэкспресс-метод (ТЭМ) обладает высокой информативностью в течение всего вегетационного периода, а также и в ранневесенний период, когда электрофизиологические методы достоверной информации не дают.

При диагностике физиологического состояния деревьев лиственницы сибирской, в зависимости от области применения, наиболее информативными параметрами являются показатели, приведенные в табл. 8.

Таблица 8 Информативность биофизических методов оценки жизнеспособности деревьев при различных типах повреждений

Метод оценки жизнеспособности деревьев Статистические показатели

коэффициент вариации, среднее С, % точность опыта, среднее Р, % достоверность результатов 1 нижний предел доверительного интервала коэффициента детерминации I}2

Экстремальное воздействие, при повреждениях кроны, корней

Термоэкспресс-метод 5,76 1,22 187,7 0,895

По величинам БЭП непригоден

По импедансу ПКТ 46,58 7,27 18,05 0,439

Длительно действующие неблагоприятные факторы среды

Термоэкспресс-метод 2,31 0,70 139,8 0,965

По величинам БЭП 20,70 5,97 18,1 0,757

По импедансу ПКТ 19,52 5,43 21,6 0,909

При ослаблении растений под влиянием длительнодействующих неблагоприятных факторов среды высокую информативность имеют электрофизиологические показатели

При экстремальных техногенных воздействиях и сильных рекреационных нагрузках жизнеспособность деревьев диагностируется по тепловым параметрам стволов. Связь температуры стволов с состоянием деревьев высокая, обратная; коэффициент детерминации варьирует в пределах 0,710...0,974.

Проведенные исследования свидетельствуют о целесообразности использования для диагностики жизнеспособности деревьев лиственницы сибирской комплекса показателей и дифференцированного подхода

к выбору оценочных параметров с учетом их информативности при различных типах повреждений.

4. РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ И КАЧЕСТВО СЕМЯН ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

4.1. Интенсивность семеношения и качество семян лиственницы сибирской в культурах. Важнейшими показателями, характеризующими успешность адаптации интродуцентов, являются характеристики их семенной продуктивности и качества семян (Некрасов, 1980; Дроздов, 1999 и др.). В интродукционных культурах региона встречаются деревья, различающиеся по окраске молодых шишек (красношишечные, зеленошишечные, промежуточные формы), по размерам зрелых шишек, типам сексуализации и урожайности. Урожайные годы у лиственницы повторяются через 1-2 года, что обусловлено действием как внешних (температура, осадки, влажность воздуха), так и внутренних (величина предшествующего урожая) условий. Выявлена достоверная значительная связь между урожаем шишек и средней температурой воздуха в период закладки репродуктивных органов (коэффициент корреляции составляет 0,85) и умеренная - между урожаем и суммой осадков в этот же период (коэффициент корреляции 0,35).

У ■ ■ м 1 ?Р1 /¿/¿у>А ИН1 Ш'4 Шш ■1Ш ■ *>>>>>>> ■ '>>>>>>> ■ ►>>>>>>> ■■ ►>>>>>>> №МШ 1

Волжско -Уфимский лесосеменной Ветлужско-Унженский лесосеменной район район

В Техническая всхожесть Ш Энергия прорастания □ Количество пустых семян

Рис. 4. Показатели качества семян лиственницы сибирской в различных лесосеменных районах Среднего Поволжья

Показатели массы 1000 штук семян, техническая всхожесть и энергия прорастания (рис. 4) в Волжско-Уфимском интродукционном районе на 20-25 % выше, чем на границе ареала (Ветлужско-Унженский лесосеменной район).

Средняя масса 1000 семян в урожайные годы колеблется в пределах 8-1 Ог, энергия прорастания их составляет 20-55 %, абсолютная всхожесть 70-93%.По посевным качествам семена относятся к 1 и 2 классам (Гост 14161-86). Урожай шишек и размеры семян на одновозра-стных деревьях находятся в прямой зависимости от трофности почвы. Масса 1000 штук семян у лиственниц, растущих на серых лесных свежих среднесуглинистых почвах в районе Приволжских нагорных дубрав, в урожайные годы равна 10,2-11,7 г, в отдельные неблагоприятные годы она несколько меньше - 7,3-9,8 г. На дерново-среднеподзолистых суглинистых почвах Оршано-Кокшагской равнины масса 1000 штук семян на 15-20 % меньше.

Изменчивость урожаев шишек очень высокая, коэффициент вариации в разные годы составлял 72-190%, в годы со слабым урожаем он выше. Высокой вариабельностью характеризуется масса шишек и масса семян в шишке (30...34 %), наименьшей - масса 1000 шт. семян.

4.2. Влияние техногенного загрязнения на семеношение лиственницы сибирской. Сравнительный анализ показателей качества семян лиственницы сибирской, сформированных в различных зонах техногенного загрязнения, показал, что при сильном загрязнении (на 1 м2 поверхности хвои лиственницы в среднем за 6-7 дней при антициклоническом типе погоды задерживается до 1,6 г пылевых частиц) количество полнозернистых семян составляет 19 %, что почти в три раза ниже, чем на контроле, при одинаковом размещении семенных деревьев. По массе семена отличаются на 20-25 %: так, масса 1000 шт. семян составила в первом случае 7,2 г, на контроьном участке-9,1 г. Наибольшее влияние техногенное воздействие оказало на энергию прорастания семян, которая составила всего 4 %, что в 5-6 раз меньше, чем на контроле. У деревьев, растущих в зоне среднего (менее 1 г на 1 кв. м поверхности хвои) и слабого загрязнения, значительных различий по биометрическим показателям деревьев, размерам шишек и семян по сравнению с контрольными не выявлено. Сильное атмосферное загрязнение оказывает существенное влияние на репродуктивные процессы и вызывает снижение энергии прорастания и жизнеспособности семян.

4.3. Интенсивность семеношения лиственницы сибирской на ПЛСУ. Урожаи семян лиственницы на ПЛСУ в период наблюдений (1980-2003 гг.) в зависимости от погодных условий, почвенного питания, светового довольствия колебались от 0,5 до 45 кг на га. Изменчивость количества шишек на деревьях высокая и обусловлена размещением и индивидуальными особенностями семенных деревьев.

Связи между биометрическими показателями семенных деревьев и урожайностью семян не выявлено, что отмечалось и в исследованиях, проведенных в других регионах (Ефимов, 2002 и др.). Показатели качества семян, получаемых на постоянных лесосеменных участках, приведены в табл.9.

Таблица 9. Урожайность и качество семян деревьев лиственницы сибирской на ПЛСУ (возраст 20 лет)

Параметры Ед Статистические показатели

изм. тш тах X ±т< С,%

Количество шишек на дереве шт. 65 3669 1371 182 72,8

Масса семян на дереве г 46,0 890,0 319,6 50,4 72,2

Масса шишки г 0,84 2,6 1,6 0,14 34,2

Число семян в шишке шт. 24 66 40 3,1 30,5

Масса семян в шишке г 0,19 0,59 0,34 0,02 32,6

Техническая всхожесть % 28,0 65,0 44,0 2,.9 30,8

Масса 1000 шт. семян г 7,3 9,8 8,3 0,16 7,7

Связь урожая семян на дереве с количеством шишек, их размерами описывается уравнением:

У=0,0082- XI0,655 • х21,142 -Хз0'742,

где У- масса семян на дереве, г.; Хгдлина шишек, см; х2 -диаметр

шишек, см; х3- количество шишек на дереве, шт. (г 2=0,931).

При балльной оценке урожая уравнение связи имеет следующий вид:

У= 9,56 х,0'828 -ехр ( -0,023х2 ) • х3°'%5,

где У- масса семян на дереве, г; х,- длина шишек, см; х2 - диаметр шишек, Хз - балл урожая; (г 2=0,947).

Выявленные на основе экспериментальных данных уравнения связи могут быть использованы для прогноза урожая семян лиственницы. Наиболее тесная связь установлена между массой шишек и выходом семян. Коэффициент корреляции для различных деревьев варьирует в пределах 0,72-0,81, т.е. выход из крупных шишек значительно больше. Выход семян из шишек в урожайные годы составляет 5,5-7,4%, в годы слабых урожаев варьирует в пределах 2,8-4,0%.

Средняя многолетняя урожайность семян на постоянном лесосе-менном участке второго класса возраста составляет 15 кг на га.

4.4. Физиологические и биоэлектрические показатели семенных деревьев различного семеношения. У деревьев, растущих в одинаковых условиях, наблюдается большая изменчивость урожая как по годам, так и в зависимости от индивидуальных особенностей деревьев. По количеству шишек деревья существенно различаются между собой, более половины всего урожая семян обеспечивают 15-20% деревьев с устойчивым и обильным семеношением. Данные физиологических и электрофизиологических исследований лиственницы различной семенной продуктивности показали, что в летнее время между деревьями устанавливается определенное различие в величинах биоэлектрического потенциала. Семенные экземпляры лиственницы сибирской лучших баллов урожайности в 70-80 % случаев отличаются более высокими величинами БЭП на разных участках (табл. 10).

ТаблицаЮ. Физиологические показатели семенных деревьев лиственницы сибирской различного семеношения (возраст 20 лет, высота 12,5 м, диаметр 20 см)

Показатели С обильным семеношением, Х±шх Со слабым семеношением, Х±шх Т факт. Т Ст.

Масса шишек на дереве (воздушно сухая), кг 7,5±0,3 1,1±0,1 3,0 2,2

Масса хвои на дереве (абсолютно сухая), кг 16,8±0,5 27,1 ±0,8 3,0 2,5

Интенсивность фотосинтеза, мг/г в 1 ч 8,4±0,4 6,9±0,3 3,0 2,5

Биоэлектрический потенциал, мВ 57 ±3,7 37 ±2,0 4,8 2,1

Интенсивность транспирации, мг/г в 1 ч 440±16,0 390±19,0 2,0 2,2

Содержание хлорофилла в хвое, мг/г сухой хвои 3,87±0,1 2,82±0,1 4,8 2,2

Встречаются также деревья низких баллов урожайности с хорошо развитой кроной, отличающиеся быстрым ростом и высокими значениями БЭП, что обусловлено их индивидуальными особенностями. Достоверные различия по интенсивности транспирации, влажности хвои и побегов, а также осмотического потенциала клеточного сока хвои деревьев различных групп семеношения не выявлены.

Установлена зависимость между урожайностью семян и интенсивностью фотосинтеза, содержанием общего хлорофилла в хвое, а также величинами биоэлектрических потенциалов (Карасева, 2001). Селекционная оценка семенных деревьев по величинам БЭП на фоне предвари-

тельной оценки их жизнеспособности по термоэкспресс-методу и импедансу ПКТ стволов позволяет выявить наиболее физиологически устойчивые экземпляры семенных деревьев, представляющие базу для дальнейшей селекционной работы.

4.5. Влияние размещения семенных деревьев на урожайность и качество семян. Установлено, что в двадцатилетнем возрасте урожай семян на секциях с размещением семенных деревьев 4x4 м (625 шт на га) составлял 26,4 кг /га, при размещении семенников 8x8 м он был меньше -18,7 кг / га. С возрастом урожайность на единицу площади в густых секциях уменьшается вследствие недостаточного светового довольствия для закладки микро - и макростробилов и через 5 лет составляет 11 кг на га, что в два раза меньше, чем при размещении 8x8 м.

Размеры шишек и показатели качества семян имеют различия, связанные с местонахождением в кроне дерева (рис. 5).

Верхняя Средняя Нижняя

Часть кроны

I I Техническая всхожесть, % ШШ Абсолютная энергия прорастания, %

ШЗ Количество пустых семян, % чк- Маоса 1000 игг семян, г

Рис 5 Показатели качества семян в разных частях кроны лиственницы сибирской на ПЛСУ (возраст 20 лет, урожайный год)

На качество семян влияет пыльцевой режим, складывающийся в той или иной части кроны. Дальность разлета основной массы пыльцы лиственницы равна 1-1,5 высоты дерева.

При редком размещении семенников в верхней части кроны в первое пятилетие после начала репродуктивной деятельности полнозернистых

семян формируется на 15-20% меньше, чем в более густых. В следующие годы различий в показателях данного параметра не выявлено.

Наибольшее количество шишек (около 60% от всего количества) формируется в средней части кроны. В нижних частях крон, в связи с различным световым довольствием, изменчивость количества шишек очень высокая и составляет почти 100%.

5. РОСТ И УГЛЕРОДОДЕПОНИРУЮЩИЕ ФУНКЦИИ КУЛЬТУР ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ

Учитывая целесообразность дифференцированного подхода к агротехнике и технологии выращивания лесных культур в различных районах страны, доказанного работами многих авторов, анализ показателей роста лиственницы сибирской проводится с учетом лесосеменного и лесокультурного районирования Среднего Поволжья.

5.1. Влияние формового разнообразия и географического происхождения семян на рост лиственницы сибирской. Установлено, что молодые деревья лиственниц, выращенные из семян местной репродукции, имеют более длительный период вегетации по сравнению с деревьями, выращенными из семян, заготовленных в Салаиро-Кузнецком лесосеменном районе (Красноярский край). Средняя высота саженцев в возрасте 2+3 из семян местной репродукции была 150+7,0 см, саженцы красноярского происхождения имели высоту 117+5,9 см. В пятилетнем возрасте потомство Нижегородской популяции имело высоту на 20 % больше, чем саженцы Тувинского и Хакасского происхождения. Различия в росте сохраняются и в последующие годы.

Сеянцы, выращенные из семян красношишечных и зеленошишеч-ных форм лиственницы сибирской, по высоте и диаметрам существенно не отличались. Отмечен значительный уровень варьирования высоты и диаметра сеянцев внутри потомств разных популяций, а также индивидуальная реакция растений на погодные условия.

У лиственницы преобладает потомство с 6-7 семядолями, количество всходов с 8 семядолями значительно меньше и варьирует в пределах 3,8-25%. Изменчивость числа семядолей колеблется от 9,8 до 13 %, т. е. от умеренной до значительной. Ряды распределения для разных популяций различны. Сохранение генетического биоразнообразия и повышение устойчивости будущих культур может быть реализовано путем использования семян, собранных в устойчивых высокопродуктивных насаждениях с более широким спектром изменчивости всходов по числу семядолей (от 4 до 10), где число вариантов достигает 6-7 единиц.

Низкопродуктивные, медленнорастущие насаждения формируют семена с меньшей изменчивостью по числу семядолей (3-4 варианта).

Различия в показателях роста потомства деревьев с различной интенсивностью семеношения проявляются после вступления их в период интенсивной репродуктивной деятельности. Выявлена высокая обратная зависимость между средними приростами в высоту и по диаметру и уровнем семеношения (г= 0,75). Такая же закономерность отмечена для сосны обыкновенной Т.П. Некрасовой (1972), И.Н. Осиповой (2002).

5.2. Рост лиственницы сибирской в различных лесокультурных районах и лесорастительных условиях Среднего Поволжья. Лучшие показатели роста имеют культуры, произрастающие на Приволжской возвышенности (6 лесокультурный район) и во втором, третьем и пятом лесокультурных районах , где они формируют насаждения 1 а класса бонитета. На Бугульмино-Белебеевской возвышенности (9,10 районы) высоты и диаметры деревьев несколько меньше. Культуры относятся к 1 классу бонитета (рис.6).

х 40

« 30 20 10

О -----1-1-1-1-1-1-1-1-;—I-

10 15 20 30 40 45 50 60 70 80 90 92 —♦—2, 3, 5 районы - - - 6 район —•—9, 10 районы аст, лет

Рис 6 Динамика роста в высоту лиственницы сибирской в различных лесокультурных

районах

Рост лиственницы в культурах в значительной мере зависит от лесо-растительных условий, технологии создания, применяемых типов смешения, интенсивности проведенных лесоводственных уходов и др. факторов.

По мере перехода от суборей к судубравам рост и продуктивность кулыур лиственницы сибирской возрастают. На свежих, достаточно

плодородных, хорошо дренированных супесчаных и суглинистых почвах формируются насаждения 1а класса бонитета.

Биометрические показатели культур лиственницы,произрастающих в различных лесорастительных условиях,приведены на рис 7.

1 2 3

0В2 ЕЗС2 002 (301

Рис. 7. Показатели высоты и диаметров деревьев лиственницы сибирской в различных типах лесорастительных условий в возрасте 35 лет: 1 - Оршано-Кокшагская равнина; 2 • Район Приволжских нагорных дубрав;

3 - Бугульмино-Белебеевская возвышенность

Результаты исследований роста производственных и опытных культур, созданных в разных лесорастительных условиях Среднего Поволжья свидетельствуют о значительном ресурсном потенциале и об успешном росте лиственницы сибирской в условиях свежей сурамени, свежей су-дубравы, свежих дубравах, что согласуется с данными, полученными многими исследователями для других регионов (Тимофеев, 1977; Веретенников, 1981; Кудрявцев, 1956; Дроздов, 2002; Бессчетное и др. 2002 и др.). Изменение основных таксационных показателей деревьев лиственницы с возрастом описывается следующими уравнениями;

У= 40,96 [1-ехр (-0,0175-А)] ''°64; Я2=0,888, 1)

где У - высота, м; А- возраст, лет;

У= 1,06В А0,800 ; Л2=0,865, 2)

где У - диаметр на высоте 1,3 м, см;

У= 1094,4 [1- ехр (-0,0205А)]; Я2=0,865, 3)

где У - объем ствола, м\

Математические модели роста культур лиственницы могут быть использованы для мониторинговых исследований и прогноза продуктивности насаждений.

8Х Состояние и рост лиственницы сибирской в к5лыурах старших возрастов, созданных в Среднем Поволжье в 1900-1905 1г. Показатели роста культур старших возрастов характеризует высокие потенциальные возможности лиственницы как лесообразующей породы в лесорастительных условиях Среднего Поволжья и позволяют оценить эффективность влияния агротехнических приемов на устойчивость и продуктивность культур (табл. 11).

Таблица И Показатели роста культур лиственницы сибирской старших возрастов в Среднем Поволжье

Кв ТЛУ Возраст, лет Средняя высота, м Средний диаметр, см Число деревьев, шт нага Запас на 1га, куб м Класс бонитета

Лесная лесокультурная провинция. Ветлужско-Унженскнй лесосемеиной район (граница ареала)

Сернурский лесхоз, Сернурское лесничество Республика Марий Эл

17 с2 80 29,0 40,0 236 360,0 1а

Оршанский лесхоз, Шулкинское лесничество Республика Марий Эл

23 С2 90 30,0 46,0 165 394,0 1а

Малмыжский лесхоз Кировской Области

86 С, 92 27,0 28,0 420 380,0 1

23 Сг 90 30,0 46,0 165 394,0 1а

Лесостепная лесокультурная провинция. Волжске -Уфимский интродукцион-ный лесосемеиной район

Опытный лесхоз, Волжское лесничество Чувашская Республика

44 Д2 40 28,0 26,0 720 579,0 16

22 Дг 68 32,0 34,0 535 668,0 16

Мар-Посадский лесхоз, Мар-Посадское лесничество Чувашская Республика

56 С2 93 32,0 40,0 476 768,0 1а

57 С2 93 30,0 56,0 139 319,0 1а

Порецкий лесхоз, Старо-Каменское лесничество Чувашская Республика

107 с2 48 22,0 22,0 785 381,0 1а

Лучшие деревья, прошедшие естественный отбор почти в течение целого столетия, являются источником ценного генофонда в данном регионе.

Запасы лиственничных фитоценозов в 90-летнем возрасте на границе ареала составляют около 400 куб.м на га (Малмыжский лесхоз Кировской области). В Лесостепной лесокультурной провинции, где лиственница является интродуцентом, запасы на 1 га часто не уступают,

а на отдельных участках на 15-20% превышают запасы насаждений данной породы на границе ареала. Наиболее высокопродуктивные ден-дроценозы лиственницы сибирской сформированы в Чувашских нагорных дубравах, где запасы в 70-летнем возрасте достигают более 600 уб.м на га. Выделены как ценный селекционный генофонд культуры лиственницы в кв. 17 Сернурского лесничества Сернурского лесхоза, кв.23 Шулкинского лесничества Оршанского лесхоза и культуры старших возрастов Мари-Турекского и Козмодемьянского лесхозов Республики Марий Эл, Малмыжского и Уржумского лесхозов Кировской области.

В Волжско-Уфимском интродукционном районе ценные культуры лиственницы сибирской, испытанные нами по росту семенного потомства до 15-летнего возраста, выделены как источник ценного генофонда в кв. 56, 57 Map-Посадского лесничества Map-Посадского лесхоза, кв. 44 и 22 Волжского лесничества Опытного лесхоза Чувашской Республики, кв. 107 Старо-Каменского лесничества Порецкого лесхоза Чувашской Республики и др.

5.4. Продуктивность и углерододепонирующие функции культур лиственницы сибирской

Количественные показатели запаса сухой надземной фитомассы, характеризующие способность чистых культур лиственницы сибирской продуцировать органические вещества в лесорастительных условиях Среднего Поволжья, приведены в табл. 12.

Таблица 12. Надземная фитомасса и депонирование углерода культурами лиственницы сибирской различного возраста

Возраст, лет Средние Общая фитомасса (сухая), т/га Запасы углерода, т/ia Депонирование углерода, т/га за 1 год

Н,м Дсм ствол, ветви, корни хвоя всего

10 5,7 6,8 39,9 15,7 3,8 19,5 1,80

20 12,4 16,0 74,6 34,2 2,7 36,9 1,81

30 17,5 19,0 116,6 55,2 2,8 58,0 1,85

40 20,5 21,5 160,2 76,7 3,0 79,7 1,93

Отношение массы стволов к массе надземной части с возрастом увеличивается с 57,7 до 86,5 % (рис. 8). В возрастном интервале от 10 до 40 лет доля фитомассы ветвей снижается с 27,5 % до 10 % , а доля массы

хвои - с 27...34 % до 4 % от всей надземной фитомассы в зависимости от густоты произрастания.

10 20 30 40 50

□ Ствол 0 Ветви ИХвоя Возраст, лет

Рис. 8. Распределение фракций надземной фитомассы деревьев лиственницы сибирской (% к абсолютно сухой массе)

При снижении соотношения массы хвои к массе стволов ниже 10 % годичная продукция фитомассы уменьшается, что обусловливает необходимость проведения мероприятий для обеспечения лучших условий для работы фотосинтезирующих органов. Масса корней в общей фито-массе в среднем составляет в зависимости от возраста 17-25 %.

Содержание сухого вещества в древесине ствола равно в среднем 45-47%, при влажности 120% к абсолютно сухой массе, в растущих побегах - 38 % при влажности их около 150%, в хвое - 31 %, при влажности 220 %. В 25-летнем возрасте накопление фитомассы в культурах составляет в среднем 118,4-157,0 т/га.

Смешанные 25-летние культуры лиственницы с сосной имеют запас фитомассы на 39 т больше, чем чистые культзтры лиственницы в том же возрасте. В смешанных культурах лиственницы с елью более высокие запасы фитомассы древесного яруса имеют насаждения с большей долей участия лиственницы в составе. Фитомасса абсолютно сухого вещества в 75 - летних насаждениях с долей участия лиственницы, равной 7 единиц, составляет 279,2 т на 1 га, что на 27 % больше, чем в культурах, где доля участия лиственницы в составе равна 4 единицам.

Р&змеры депонирования углерода культурами лиственницы в Среднем Поволжье имеют более высокие показатели, чем средние величины депонирования углерода культурами хвойных пород Европейско-Уральской части России, которые, по данным А.С.Исаева и др. (1995),составляют 1,079 т/га в год.

Средний запас углерода на 1 га в 40-летних насаждениях лиственницы в Среднем Поволжье также почти вдвое больше, чем приведено в работе ВАУсольцева, АИ.Колтуновой (2001) для условий Сибири, и близок к показателям Европейско-Уральской зоны.

5.5. Продуктивность фитомассы и депонирование углерода в культурах разной густоты. Анализ роста 40-летних опытных культур лиственницы разной густоты, созданных в Учебно-Опытном лесхозе МарГТУ Г.К. Незабудкиным, свидетельствует о том, что лиственницы, выращенные из одной партии семян в одних и тех же почвенно-климатических и погодных условиях, в зависимости от густоты произрастания деревьев резко отличаются по высоте, диаметру, длине кроны, форме ствола и распределению фракций фитомассы. В культурах с высокой первоначальной густотой запас фитомассы к 40-летнему возрасту почти в два раза меньше, чем в редких культурах (табл. 13). Такая же закономерность отмечалась в работах В.П. Тимофеева (1977), Редько (1984)и др.

Таблица 13 Показатели продуктивности и аккумуляции углерода 40-летних культур лиственницы сибирской разной 1устоты

№ стационара Густота, тыс шт /га Фитомасса сухая, т/га Масса хвои сухая, т/га Аккумулировано с, т/га Депонирование С, г/га в год

первоначальная текущая

14 1,0 0.9 204,1 12,0 94,2 2,3

32 3,0 16 178,5 8,6 78,9 2,0

2а 5,0 13 174,3 7,6 78,4 2,0

26 12,5 3.1 167,9 5,8 75,5 1,9

19 22,5 3,0 125,6 4,8 56,5 1,4

13 50,0 2,7 78,6 1,7 35,3 0,9

Наиболее высокая аккумуляция углерода установлена в насаждениях с первоначальной густотой 1,0-3,0 тыс. шт./га и использованием крупномерного посадочного материала. Средний прирост сухого органического вещества в 20-25-летних культурах составляет в зависимости от густоты и условий произрастания 8,5—12 т/га за вегетационный период.

Накопление надземной фитомассы в связи с густотой выражается функцией "оптимум" следующего вида;

У = 1,46 106 х exp (-8,912х0,108); R2 = 0,976 где У- фитомасса, т / га; х- густота, тыс. шт. на га.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИМИОТВКА СПещЦрт » 09 МО m l

5.6. Оценка продуктивности и депонирования углерода культурами лиственницы сибирской в фазе индивидуального роста. Максимум прироста фитомассы и наибольшее депонирование углерода тесно связано с первичной продуктивностью, которая зависит от интенсивности основных физиологических процессов растений: интенсивности фотосинтеза, дыхания, водообмена, степени развития ассимиляционного аппарата.

В несомкнувшихся ценозах лиственницы сибирской для оценки размеров депонирования углерода применялся усовершенствованный нами метод расчета скорости поглощения СО2 листьями через устьица (fugacity method). Для повышения точности расчетов по данной методике рекомендовано (Карасева, 2002) учитывать не только диоксид углерода, поступающий в листья из атмосферы, через устьица, но и СО2, вовлекаемый в ассимиляционный процесс и доставляемый в листья вместе с водным током, что не учитывается многими исследователями. Экспериментально доказано, что углекислый газ, транспортируемый по растению водным током, может непосредственно включаться в состав метаболитов как путем темновой фиксации, так и в результате фотосинтетического цикла восстановления (Веретенников, 1968 и др.). Аналогичная ситуация складывается и с СО2-газообменом при дыхании.

Из расчетов, выполненных на основе данных А.В. Веретенникова (1968), следует, что доля СО2, доставляемого водным током в хвою сосны обыкновенной, оценивается на уровне 0,97 - 2,17 мг на 1 г сухой хвои в час. Для лиственницы сибирской по нашим данным эта цифра достигает значений в среднем около 4,0 -7,5 мг на 1 г сухой хвои в час. При среднедневной интенсивности фотосинтеза 4,8 мг СО2/гсух. хвои ч. (за счет потока СО2 из атмосферы через устьица) и интенсивности дыхания хвои - 1,9 мг СО2/г сухой хвои ч., ассимилируется из расчета на 1 дерево в час 81,6 г СО2 (нетто-ассимиляция) и 114 г СО2 (брутто-ассимиляция).

В культурах в фазе индивидуального роста, созданных по разным технологиям, также применялась методика оценки годичного продуцирования углерода по проективному содержанию хлорофилла или хло-рофилльному индексу (табл.14). Для определения годичного (текущего) прироста для лиственницы, как для листопадной породы предложено оценивать первичную продукцию стволов, ветвей, корней и нижних ярусов как функцию массы хвои, представляющей у лиственницы ее годичную продукцию (Усольцев и др, 2001).

Исследования пигментного фонда в ценозах лиственницы сибирской выявили существенные различия в образовании хлорофилла. Проектив-

ное покрытие хлорофилла, или хлорофилльный индекс, является интегральным показателем продуктивности и имеет высокую корреляционную связь с первичной продукцией хвои и с годичным продуцированием углерода (г= 0,9 5).

Таблица 14. Определение годичной продукции фитомассы и депонирования углерода лиственницей сибирской в фазе индивидуального роста (возраст 10 лет, густота 1000 шт. на га, ТЛУ-С2)

Показатели Ед. изм. Методика расчетов

по определению запасов сухой фитомассы по поглощению СО2 через устьица по хлорофиль -ному индексу

Годичная продукция: стволов ветвей хвои т/га 0,38 не определяется не определяется

т/га 0,50 не определяется не определяется

т/га 2,60 2,60 2,60

Общая годичная продукция т/га 3,46 3,55 3,38

Поглощение ССЬ т/га год 5,19 5,46 5,10

Депонирование С т/га год 1,37 1,63 1,42

Величина хлорофилльного индекса у 10 -летних культур изменяется в пределах от 11-до 35 кг на га. С помощью световой энергии, поглощенной 1 кг хлорофилла, связывается в среднем 110-128 кг углерода.

Годичная продукция сухого вещества, определенная по фракциям фитомассы, составляет в среднем 3,46 т / га в год, по хлорофилльному индексу - 3,38т/гав год. Данная методика позволяет проводить сравнительные оценки различных технологий, применяемых для создания углерододепонирующих насаждений и определять размеры продуцирования углерода фитоценозами в фазе индивидуального роста с меньшими затратами времени по сравнению с другими методами. При оценке продуктивности и фотосинтетического стока искусственных фитоцено-зов в фазе формирования древостоя хлорофилльный индекс обладает меньшей информативностью, что обусловлено различным световым довольствием и разнокачественностью хвои.

5.7. Кислородопроизводительная и пылеосавдающая способность насаждений лиственницы сибирской. С массой ассимиляционного аппарата насаждений тесно связана такая важнейшая гигиеническая функция леса как газопоглотительная и пылеосаждаю-

щая способность, обусловленная как биологическими особенностями вида, так и площадью поверхности хвои деревьев (табл. 15).

Таблица 15 - Кислородопроизводительная и пылеосажаюшая способность 1 га насаждений лиственницы сибирской за вегетационный период

Возраст, лет Поверхность хвои, тыс. м2 Поглощение СО2,т Выделение О т 2> Потенциальная пылеосаждающая способность, кг/га

10 17,56 11,5 8,8 2803

20 26,40 16,4 12,5 4224

30 22,80 15,7 11.8 3648

40 20,28 14,7 11.3 3240

По нашим данным, на 1 м поверхности хвои лиственницы задерживается в среднем за 6-7 дней при антициклоническом типе погоды до 1,6 г пылевых частиц, или 395-422 кг на 1 га насаждений в возрасте 2025 лет. Потенциальная пылеосаждающая способность за вегетационный период, с учетом цикличности типов погоды (Поляков и др., 1986), может достигать 3950-4220 кг/га.

Выделение кислорода равно 11-12 т за вегетационный период. Депонирование углерода 20-40 - летними лиственничными культурами в Среднем Поволжье составляет 2,0..2,5, т/га в год, а аккумуляция углерода в наиболее продуктивных 70-летних насаждениях достигает 150т/га Денежная стоимость углерода оценивается около 10-40 долларов за тонну (Кранкина, 2001). В культурах лиственницы 5-10-летнего возраста размеры депонирования углерода составляют 1,2-1,5 т/га в год, что на 20-25% больше, чем у одновозрастных дендроценозов ели европейской и сосны обыкновенной.

Стоимость создания 1 га культур лиственницы, созданных крупномерным посадочным материалом, составляет примерно 70 долларов. При ведении хозяйства на углерод затраты на создание компенсируются через 6-7 лет после перевода культур в покрытые лесом земли. При этом в последующем не исключается пользование древесиной, так как в лиственничной древесине при использовании ее на строительство и другие нужды аккумуляция углерода, вследствие устойчивости ее к разложеию, продолжается более длительный срок, чем у остальных местных хвойных и лиственных пород.

6. АГРОТЕХНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ И

ИНТЕНСИВНОСТИ РОСТА КУЛЬТУР ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

Создание культур лиственницы в Лесной лесокультурной провинции рекомендуется в типах лесорастительных условий: свежая суборь и свежая сурамень; в Лесостепной лесокультурной провинции - в сложных суборях, свежих судубравах и свежих дубравах. Введение лиственницы целесообразно в низкобонитетных, деградированных дубравах, где создают смешанные культуры дуба с лиственницей и формируют сложные насаждения с сохранением липы мелколистной, клена остролистного, рябины обыкновенной. Культуры лиственницы целесообразно создавать также на вырубках, где отсутствует подрост главных пород и их спутников или на участках лещиновых зарослей 5-6 летней давности.

Для повышения устойчивости и продуктивности создаваемых насаждений лиственницы целесообразно использование селекционно-улучшенного посадочного материала, выращенного из семян местных высокопродуктивных, биологически устойчивых насаждений, выделенных как ценный генофонд региона.

6.1. Мероприятия по повышению урожайности семян на ПЛСУ.

При создании семенных участков лиственницы сибирской лучшие результаты получены при посадке саженцев в возрасте (2+2), отселекти-рованных по высоте и показателям водного режима, характеризующим деятельность корневых систем (осмотический потенциал клеточного сока хвои, импеданс ПКТ, скорость водного тока). Наиболее высокая изменчивость показателей высоты отмечена в 4-5-летнем возрасте (С=30-35 %), что позволяет отбирать лидирующие растения на ранних этапах онтогенеза. При качественной посадке ранговое положение лидеров, по наблюдениям, проведенным до 20 летнего возраста, сохраняется.

При первом этапе формирования ПЛСУ проводится диагностика жизнеспособности семенных деревьев по импедансу ПКТ или температурным параметрам для выявления и удаления ослабленных деревьев и отбора физиологически устойчивых экземпляров, представляющих базу для дальнейшей селекционной работы.

При вступлении в репродуктивную фазу ведется отбор особей с высокими показателями биоэлектрической активности и средним уровнем семеношения, дающих быстрорастущее семенное потомство. Деревья, характеризуемые высоким уровнем мужского цветения, используются как опылители. Вступление деревьев, выращенных из отселектирован-ных саженцев, в репродуктивную фазу и формирование микро- и макро-

стробил наблюдается в 8-летнем возрасте, т.е. на 4 года раньше, чем при посадке среднепопуляционых растений (рис.9).

Масса 1000 штук семян, сформированных на этих деревьях, почти на 25% больше, техническая всхожесть в два раза выше.

Наибольшее количество полнозернистых семян по всем ярусам кроны (60-70%) формируется при создании ПЛСУ лиственницы попарно сближенными рядами с расстояниями между двумя рядами 5 м и между 2-рядными биогруппами -10 м. Расстояние в ряду 5м. Во время второго приема формирования ПЛСУ проводится отбор и удаление 50 % деревьев в рядах в шахматном порядке. Формирование биогрупп способствует лучшему перекрестному опылению и получению высокачественных семян с полнозернистостью, равной 85-90% (Кара-сева, 1996). Рекомендуется оставлять семенники, имеющие фенологическое сходство по срокам «цветения» и распространения пыльцы; важное значение этого фактора отмечалось многими исследователями (Авров, 2002; Ненюхин, 2000; Ефимов, 2002 и др.).

Получению качественных партий семян с высокой всхожестью способствует введение на ПЛСУ красношишечных и зеленошишечных форм и обеспечение благоприятных условий для их перекрестного опыления путем формирования биогрупп с учетом внутривидового полиморфизма.

Для защиты урожая семян на лесосеменных участках необходимо проведение комплекса мероприятий по профилактическим и истребительным мерам против вредителей и болезней шишек и семян, т.к. в отдельные годы наблюдается значительное снижение урожая в резуль-

тате повреждения еловой шишковой огневкой (Dioryctria abietella Schiff.), лиственничной мухой (Lasiomma melania Ackland) и другими вредителями.

6.2. Способы повышения качества семян. Для улучшения качества семян и удаления пустых разработан способ разделения семян лиственницы сибирской методом центрифугирования в водной среде (Карасева и др., патент на изобретение № 2182753 от 27.02.2002), что не только позволяет отделять пустые семена, но и оказывает стимулирующий эффект на скорость прорастания полнозернистых семян и позволяет повысить равномерность всходов при посеве в питомниках. Расчет времени оседания семян выполняется по формуле Стокса, видоизмененной Свебергом и Никольсом:

где т - время в сек., за которое частица с удельным весом dp пройдет расстояние от точки с радиусом вращения xt до точки с радиусом вращения Хг в жидкости с удельным весом dm;

Г - радиус частицы в сантиметрах; со - угловая скорость в рад с ;

Т) - вязкость жидкости в пуазах; К - константа, характерная для частицы конкретной формы. Для семян лиственницы сибирской с учетом их геометрической формы К=0,222.

При изучении ответной реакции семян лиственницы сибирской на обработку отрицательными аэроионами установлено, что максимальные превышения над контролем наблюдаются при оптимальной дозе воздействия в среднем около 10 минут, при производительности генератора аэроионов - 5 млн/см3. При этом помимо повышения грунтовой всхожести происходит обеззараживание семян от патогенной микрофлоры, что в комплексе способствует снижению нормы высева и повышению выхода сеянцев с единицы площади на 4050 %.

6.3. Создание культур лиственницы сибирской крупномерными сеянцами и саженцами. Приведены результаты опытных работ и рекомендации по агротехнике выращивания крупномерных сеянцев без пересадки в школьное отделение. Дано обоснование норм высева для семян местной репродукции, оптимальной густоты и приемов формирования корневых систем. Целесообразность применения крупномерных сеянцев при создании культур лиственницы показывают данные, приведенные в табл. 16.

Таблица 16 Показатели роста лиственницы сибирской в культурах, созданных крупномерными сеянцами (ШУ - С2, возраст 5 лет)

Вариант технологии посадки Высота, см Текущий прирост, см

Хср С,% Хср Щ. С,%

Посадка крупномерных сеянцев в обработанные полосы 249,1 6,4 25,9 82,8 2,8 31,9

Посадка стандартных сеянцев в обработанные полосы 170,8 5,8 35,6 63,3 3,2 24,2

Посадка крупномерных сеянцев в дно плужных борозд 158,0 5,8 35,6 71,0 2,8 29,5

Посадка стандартных сеянцев в дно плужных борозд 130,1 3,7 27,6 60,0 2,4 46,6

Культуры лиственницы сибирской, созданные крупномерными сеянцами, требуют меньше агротехнических уходов, через два года после посадки они достигают высоты 65-70 см, выходят из-под влияния травянистой растительности и могут быть переведены в покрытые лесом земли на два-три года раньше, чем культуры, созданные стандартными сеянцами. Использование саженцев целесообразно при создании ПЛСУ и ландшафтных культур в рекреационных лесах.

6.5. Обработка почвы при создании культур лиственницы сибирской. Лучший рост культур и возможность размещения вводимых пород биогруппами, повышающими устойчивость против заглушения, обеспечиваются при полосной обработке почвы. Пятилетние культуры, созданные посадкой крупномерных сеянцев обработанные полосы, с предварительным снижением пней до уровня земли, имеют среднюю высоту на 60% больше, чем при посадке в дно плужных борозд. Наряду с совершенствованием способов обработки почвы при создании культур лиственницы целесообразен микроценотический подход к оценке рельефа лесокультурных площадей и формированию при посадке отдельных микроценозов или биогрупп путем введения в микропонижения древесных пород (ели европейской, ольхи серой и черной, кустарников), более устойчивых к временному избыточному увлажнению. Лиственница высаживается биогруппами на ровных или возвышенных местах, что особенно важно для повышения устойчивости и улучшения биоразнообразия рекреационных лесов.

6.6. Схемы смешения, размещения и густота лесных культур.

Приведены результаты исследований, проведенных на стационарах с применением различных схем смешения и размещения растений. Обоснована целесообразность создания смешанных насаждений с введением теневыносливых пород (ель европейская, липа мелколистная, пихта сибирская, кедр сибирский и др.), что согласуется с данными других авторов (Тимофеев, 1947, Кудрявцев, 1952 и др.). Ель и липу в этом типе смешения можно заменить пихтой сибирской, ольхой серой и другими теневыносливыми породами, из кустарников рекомендуется вводить рябину обыкновенную, крушину оибительную, ракитник русский, акацию желтую. При создании культур лиственницы с дубом устойчивые и продуктивные смешанные насаждения формируются при кулисном смешении 5 - 10 - рядными биогрупнами.

Лучшие показатели роста получены при размещении, обеспечивающем оптимальные условия для развития ассимиляционного аппарата. Индекс равномерности размещения, определенный по методике А. И. Мерзленко и М. Д. Писаренко (1979), в плантационных культурах варьирует от 2 до 4 единиц, в ландшафтных близок к единице.

Коэффициент использования площади питания, определенный по формуле ВНИИЛМ и Союзгипролесхоза (1980) на основании экспериментальных данных, составляет 1,2.

В диссертации приведены рекомендуемые схемы размещения растений и первоначальная густота для различных лесокультурных провинций и районов с учетом типов лесорастительных условий, целевого назначения и вида посадочного материала.

6.7. Улучшение условий роста культур лиственницы сибирской методом биологической мелиорации. Повышению биоразнообразия искусственных фитоценозов лиственницы, а также улучшению условий их роста и повышению устойчивости к рекреационному воздействию способствует введение в культуры почвоулучшающих растений: люпина многолетнего (Lupinus L.), ракитника русского (Cytisus ruthenicus), дрока красильного (Genista tinctoria). При определении содержания основных элементов питания в хвое и побегах лиственницы установлено более высокое содержание азота в культурах лиственницы с люпином (рис. 10).

В хвое и побегах лиственницы по состоянию на конец августа содержание азота почти в два раза было выше, чем в культурах без люпина. Наиболее высокое содержание общего азота (6,6%) выявлено в надземной массе люпина многолетнего.

Исследования содержания элементов питания в почве показали, что в культурах лиственницы с люпином произошло увеличение содержания в пахотном горизонте гумуса с 1,66 ±0,03% до 2,08 ±0,03% и общего азота с 0,09 ±0,003% до 0,013 ±0,002%, уменьшилась плотность почвы с 1,2 ±0,02 до 0,9 ±0,02 г/см3.

Рис. 10. Содержание элементов минерального питания, % сухой массы

В сухих условиях местообитания в качестве фитомелиоранта рекомендуется введение ракитника русского. Особенности размножения и технология выращивания данного кустарника опубликованы в работах (Незабудкин, Карасева, Меледина, 1980; Карасева, 1995). Продуктивность фитомассы и аккумуляция углерода в фитомассе лиственницы сибирской с введением фитомелиорантов на 20-25 % выше, чем в чистых культурах.

Своевременное проведение агротехнических и лесоводственных уходов, использование естественного возобновления и формирование нужного состава древостоя с участием лиственных пород являются необходимыми мероприятиями для успешного выращивания лиственницы. Должно быть обеспечено достаточное световое довольствие для роста лиственницы, которое в условиях Среднего Поволжья для двадцатилетних насаждений ресурсного назначения составляет 25-30%, для ландшафтных культур - не менее 50% от освещенности открытого места и для семенных деревьев - не менее 70 % от освещенности открытого места.

7 . ТИПЫ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ

Приведены типы лесных культур лиственницы сибирской и технологические карты, разработанные с учетом лесокультурного районирования Среднего Поволжья (Яковлев, 1999; Романов, 2000) и целевого назначения культур (сырьевого и экологического, для повышения устойчивости искусственных насаждений к неблагоприятным факторам среды и улучшения их средостабилизирующих функций).

8. ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Исследования биоэкологических особенностей лиственницы и ее адаптивной способности к различным экологическим условиям позволяют сделать следующие выводы;.

1. Лиственница в условиях Среднего Поволжья отличается быстрым ростом, хорошим состоянием, а также интенсивным продуцированием органического вещества, продукция которого составляет в среднем 8-10 т/га абсолютно сухой массы в год.

2. Успешный рост лиственницы отмечается как в чистых, так и в смешанных культурах с теневыносливыми породами (ель, липа и др.). При смешении с дубом лучшие результаты получены при кулисном смешении 5-10 - рядными биогруппами.

3. Анализ состояния и роста культур лиственницы сибирской, произрастающих в Среднем Поволжье, показал их высокую экологическую значимость и ресурсные функции в условиях антропогенно-нарушенных ландшафтов. Ежегодная продукция углерода лиственничными фитоценозами при ее интродукции в Среднем Поволжье в 20-40 -летнем возрасте составляет 2-2,5 т/га, а аккумуляция углерода в наиболее продуктивных 70-летних насаждениях достигает 150 т/га, что почти в два раза выше, чем в условиях Западной Сибири.

4. Использование лиственницы для создания углерододепонирую-щих насаждений может обеспечить большее аккумулирование органического вещества и более длительную консервацию углерода по сравнению с другими хвойными породами. Наибольшая продукция органической массы в исследованных культурах наблюдается в возрасте 20-40 лет..

5. Параметры проективного содержания хлорофилла, или хлоро-филльного индекса, используемого в качестве показателя аккумуляции углерода и критерия потенциальной продуктивности растений, можно применять наряду с другими методами для сравнительной оценки раз-

личных технологий, применяемых для создания насаждений, и определять размеры продуцирования углерода несомкнувшимися молодыми фитоценозами в фазе индивидуального роста.

6. При оценке размеров депонирования углерода методом расчета скорости поглощения СО2 через устьица, для получения более точных данных при глобальных расчетах, необходимо учитывать долю участия в ассимиляционном процессе углекислого газа, доставляемого водным током в крону. Для лиственницы сибирской в условиях Среднего Поволжья количество СО2, доставляемого водным током в крону, в зависимости от экологических условий варьирует в пределах 4,0...7,5 мг на 1 г сухой хвои в час.

7. Важное информативное значение при оценке общей устойчивости лиственницы при интродукции имеет эколого-экономический коэффициент, отражающий соотношение брутто-ассимиляции и дыхания. Снижение эколого-экономического коэффициента с 4-5 до 2 единиц свидетельствует о неблагоприятных экологических условиях для выращивания лиственницы.

8. Анализ накопленной информации по применению различных параметров для диагностики жизнеспособности деревьев свидетельствует о необходимости дифференцированного комплексного подхода к выбору оценочных параметров с учетом типа повреждения и информативности оценочного параметра. При комплексных повреждениях целесообразно использование нескольких диагностических параметров.

9. Наиболее высокую информативность о физиологическом состоянии имеет термоэкспресс-метод. Связь температуры стволов с жизнеспособностью деревьев высокая и обратная, коэффициент детерминации варьирует в пределах 0,710-0,974. Электрофизиологические методы обладают низкой информативностью на объектах с экстремальными типами повреждений (г|2 = 0,137-0,610) и высокой информативностью (т]2 = 0,757-0,910) при ослаблении деревьев какими-либо длительно действующими факторами среды.

Рекомендации производству

1. Использование семян с местных высокопродуктивных популяций для создания постоянных лесосеменных участков позволяет получать быстрорастущее потомство, отличающееся по интенсивности роста по высоте на 15...20 %, по сравнению с выращенными из семян из восточных районов ареала произрастания.

2. Создание семенных участков улучшенным крупномерным посадочным материалом с введением фитомелиорантов и применением био-

группового двухрядного размещения семенников способствует лучшему перекрестному опылению и повышению качества получаемых семян, полнозернистость которых достигает 70..90%, что на 25-30% выше, чем при широко применяемом при создании ПЛСУ равномерном квадратном размещении.

3. Разработана шкала количественной оценки ожидаемого урожая шишек и семян лиственницы сибирской на постоянных лесосеменных участках и методика отделения полнозернистых семян.

4. Селекционная оценка семенных деревьев по величинам БЭП на фоне предварительной оценки их жизнеспособности по термоэкспресс-методу , импедансу ПКТ стволов и фенотипическим признакам позволяет выявить наиболее физиологически устойчивые биотипы, представляющих базу для дальнейшей селекционной работы.

5. Разработанная технология выращивания 2-3 - летних крупномерных сеянцев без перешколивания и саженцев в школьном отделении питомника с применением отбора растений с активной регенерацией корневых систем способствует высокой приживаемости культур и уменьшению периода послепосадочной депрессии в фазе приживания. Показатели роста 14 - летних культур, созданных отобранным посадочным материалом, превышают среднепопуляционные на 20%. Диагностику лидирующих растений в питомнике можно вести в 3-4-летнем возрасте, так как в этот период изменчивость приростов наиболее высокая и составляет 30-40 %.

6. При создании культур лиственницы, наряду с совершенствованием приемов обработки почвы, целесообразен микроценотический подход к оценке рельефа лесокультурных площадей. Для улучшения сохранности культур посадку лиственницы рекомендуется проводить на ровных и повышенных участках, а в микропонижения вводить древесные породы, более устойчивые к временному избыточному увлажнению, что позволит уменьшить затраты на дополнение и улучшить биоразнообразие искусственных насаждений.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии, учебные пособия:

1. Лиственница сибирская в Среднем Поволжье: Научное издание. — Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003. —376 с.

2. Эколого-физиологические и агротехнические основы выращивания культур лиственницы сибирской в Среднем Поволжье. МарГТУ — Йошкар-Ола: 2003. — 346с. - Деп. В ВИНИТИ 21.02.2003, № 3555-В 2003.

3. Оценка фигомассы и органического углерода в лесных ценозах Средней Волги. МарГТУ. -Йошкар-Ола, 2000.-67 с. - Деп. в ВИНИТИ. 26.04.00. № 1233-В2000 (в

соавторстве с П А Соколовым,, А А Казанкиным и др )

Лесные культуры лиственницы Учебное пособие /М А Карасева — Йошкар-Ола МарГТУ, 1996 —66 с

Защитное лесоразведение Учебное пособие Рекомендовано УМО по образованию в области лесного дела Мин образования Российской федерации для межвузовского использования - Й-Ола МарГТУ, 1996 - 136с ( в соавторстве с Н Д Васильевым и др)

Искусственное лесовосстановление Учебное пособие 41 Й-Ола МарПИ, 1995 -96 с 4 2 - 116с (в соавторстве с Н В Кречетовой и др)

Лесной древесный питомник Учебное пособие Ч I - Й-Ола МарГТУ, 2000 -115 с (в соавторстве с Н В Кречетовой и др)

Лесное семенное дело Учебное пособие Ч1 - Й-Ола МарПИ, 1995 - 62 с (в соавторстве с Н В Кречетовой и А С Яковлевым)

Статьи в периодической печати и сборниках научных трудов, патенты Рост, семеношение и качество семян лиственницы сибирской в Среднем Повол-жье//Лесное хозяйство — 2001 -№3 —С 4445

Продуктивность и углерододепонирующие функции лиственничных фитоценозов в Среднем Поволжье //Лесной журнал — 2002 - № 4 — С 22-27 Эколого-физиологическая диагностика жизнеспособности деревьев хвойных пород //Лесной журнал — 2004 - № 4 — С 27-32 ( в соавторстве с В Н Карасевым)

Физиологическая оценка устойчивости лиственницы сибирской в Среднем Поволжье //Хвойные бореальной зоны Лиственница - Вып 1 — Красноярск, 2003 — С 27-35 (в соавторстве с В Н Карасевым, А А Маторкиным) Способ повышения качества семян лиственницы сибирской - Патент на изобретение № 2182753 27 05 2002 ( в соавторстве с В Н Карасевым, И А Алексеевым, ОН Коток)

Средообразующая роль и особенности устойчивости насаждений лиственницы сибирской в Среднем Поволжье //Лесное хозяйство Поволжья Межвузовский сборник научных работ — Вып 5 — Саратов, 2002 — С 400-407 Карасева, М А Влияние люпина многолетнего на устойчивость и рост ландшафтных культур лиственницы сибирской //Лесное хозяйство Поволжья Межвузовский сборник научных работ — Вып 2 —Саратов, 1996 —С 171-178 Некоторые вопросы биотогии ракитника русского // Лесная геоботаника и биология древесных растений - Брянск, 1980 - С 65-67 (в соавторстве с Г К Незабуд-киным, Л А Мелединой)

Физиология семенных деревьев лиственницы сибирской в Марийской АССР //Лесная геоботаника и биология древесных растений — Брянск, 1983 — С 2426

Применение люпина многолетнего при создании культур сосны обыкновенной и лиственницы сибирской в зеленых зонах Марийской АССР //Разработка путей рац использования лесных ресурсов Среднего Поволжья - Й-Ола, 1986 - С 113118, Деп в ЦБНТИлесхоз, 11 09 1986 №846-ЛХ85

Качество семян лиственницы сибирской на ПЛСУ в условиях Марийской АССР //Вопросы интенсификации лесного хозяйства и охраны окружающей среды — Йошкар-Ола, 1988 -С 145-154 -Деп в ЦБНТИлесхоз 08 08 1988 №722-ЛХ88 (в соавторстве с Л Н Кречетовой)

Опыт создания культур лиственницы сибирской крупномерным посадочным материалом // Состояние и перспектив ведения лесного хозяйства в Среднем Поволжье — Йошкар-Ола, 1988 -С 81-89 Деп В ЦБНТИлесхоз 01 08 1988 №721-ЛХ88

Материалы конференций и совещаний Идентификация и отбор семенных деревьев при формировании ПЛСУ по физиологическим и биофизическим показателям //Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий Материалы научно-практической конференции — Воронеж, 2002 —С 73-81 (в соавторстве с В Н Карасевым)

Зависимость продуктивности фитомассы насаждений лиственницы сибирской от технологии их создания //Глобальное потепление и леса Поволжья Материалы междунар научно-практ семинара -Йошкар-Ола,2001-С 105-112. Эколого-физиологические аспекты мониторинга зеленых насаждений при техногенном воздействии // Проблемы экологии на пути к устойчивому развитию регионов Матер второй междунар научн-техн конф - Вологда, 2003 -С 38-42 (в соавторстве с В Н Карасевым, А А Маторкиным)

Пути сохранения и повышения биоразнообразия искусственных фитоценозов Республики Марий Эл // Финно-угорский мир Состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды Матер междунар конф — Сыктывкар, 2000 —С 88-92 (в соавторстве с Н В Кречетовой)

Физиологические аспекты диагностики состояния лесных экосистем // Актуальные проблемы лесного комплекса Информационные материалы междун научн -техн конф «Лес-2000» - Брянск, 2000 - С 72-73 (в соавторстве с В Н Карасевым)

Изменчивость семенного потомства лиственницы сибирской по числу семядолей // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений Материалы III Всероссийской науч практ конференции (с междунар участием) - Красноярск, 2000 -С41-42

Комплексная экспресс-оценка физиологического состояния семенных деревьев // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений Материалы II Всероссийской научн практ конференции (с международным участием) - Красноярск, 1999 -С 20-21( в соавторстве с В Н Карасевым)

Физиологические показатели деревьев лиственницы сибирской различной семенной продуктивности // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений Материалы 1 Всероссийской науч практ конференции (с международным участием) -Красноярск, 1998 -С31-32

Влияние атмосферного загрязнения на семеношение лиственницы сибирской // Жизнь популяций в гетерогенной среде Материалы Всесоюзного популяционно-госовещания Й-Ола, 1998 -С 160-161.

Продуктивность и экологическая роль насаждений лиственницы Сукачева //Леса Башкортостана современное состояние и перспективы Материалы науч -практ конференции —Уфа, 1997 —С 63-65

Гетерогенность популяций хвойных Среднего Поволжья по физиологическим и биоэлектрическим параметрам лесных экосистем // Экология и генетика популяций Материалы Всероссийского популяционного семинара - Й-Ола Периодика, 1998 С 253-254 (в соавторстве с В Н Карасевым)

Плантационные культуры лиственницы сибирской //Современные проблемы создания молодых лесов в Среднем Поволжье Материалы региональной науч -практ конф -Й-Ола, 1999 -С 37-38

33. Идентификация хвойных древесных пород в популяциях по особенностям цикличности основных физиологически < процессов, биофизических параметров и ответных реакций //Циклы природы и общества: Материалы V Международной конференции. — Часть II. — Ставрополь, 1997. — С. 265-270. ( в соавторстве с В.Н. Карасевым)

34. Фотосинтез семенных деревьев лиственницы сибирской различной продуктивности //Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. — Красноярск, 1982. —С. 91.

35. Агротехника культур лиственницы //Научно-технический прогресс в лесной области Центрального Черноземья — Воронеж, 1990. — С. 58.

36. Влияние физиологического состояния саженцев лиственницы сибирской на их приживаемость //Совершенствование ведения хозяйства в лесах Украины и Молдавии. — Киев: Изд. УСХА, 1990. — С. 51.

37. Роль агротехники в улучшении гигиенических свойств культур лиственницы сибирской в зеленых зонах //Лесопользование в лесах различных категорий за-щитности. — М., 1991. — С. 88-90.

38. Интенсивность роста лиственницы сибирской в культурах, созданных крупномерными сеянцами //Проблемы восстановления лесов на Урале. — Екатеринбург, 1992. — С. 59-61.

39. Фотосинтез семенных деревьев лиственницы сибирской различной продуктивности //Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. — Красноярск, 1982. —С. 91.

Рекомендации производству

40. Рекомендации по созданию культур и ПЛСУ лиственницы сибирской в Чувашской Республике. -Чебоксары, 2001.-34 с. (в соавторстве с А А. Калегиным).

41. Опыт создания ПЛСУ лиственницы сибирской в Марий Эл: Информационный листок Марийского ЦНТИ. - №61. — 1992. — 3 с.

42. Технология выращивания сеянцев ракитника русского: Информационный листок Марийского ЦНТИ. — № 32. - 199. — 3 с.

43. Многоканальный цифровой регистрационный комплекс для полевых эколого-физиологических исследований лесных фитоценозов: Информационный листок Марийского ЦНТИ. — № 33. - 1995. — 3 с. (в соавторстве с В.Н. Карасевым)

44. Опыт выращивания саженцев лиственницы в Республике Марий Эл: Информационный листок Марийского ЦНТИ. — № 75. - 1989. — 3 с.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать секретарю диссертационного совета.

Подписано в печать 25.10.04. Формат 60x84 '/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ № 2896.

Редакционно-издательский центр Марийского государственного технического университета 424006, Йошкар-Ола, ул. Панфилова, 17

»20 59 1

РНБ Русский фонд

2005-4 22787

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Карасева, Маргарита Антиповна

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

1.1. Биоэкологические свойства лиственницы сибирской.

Y 1.2. История распространения лиственницы сибирской в Среднем

Поволжье.

1.3. Экологическое значение и средостабилизирующие функции насаждений лиственницы сибирской в интродукционных районах.

1.4. Лесные культуры лиственницы в районах интродукции.

1.5. Болезни и повреждения лиственницы.

1.6. Диагностика жизнеспособности и методы селекционного отбора деревьев лиственницы сибирской. 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА, ОБЪЕКТЫ,

МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Программа исследований.

2.2. Природные условия Среднего Поволжья.

2.2.1. Климат.

2.2.2. Почвы.

2.2.3. Лесокультурные и лесосеменные районы.

2.3. Методика исследований.

2.4. Совершенствование и разработка методов диагностики состояния, продуктивности и жизнеспособности лиственничных фитоtf ценозов.

2.4.1. Методика разделения семян лиственницы способом центрифугирования в водной среде.

2.4.2. Оценка физиологического состояния деревьев по биофизическим показателям.

2.4.3. Метод диагностики жизнеспособности деревьев по тепловым параметрам стволов.

2.4.4. Методика учета урожая семян лиственницы сибирской на ПЛСУ.

2.4.5. Методика исследований продуктивности фитомассы и депонирования углерода лиственничными фитоценозами.

2.5. Объем исследований.

3. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ И ДИАГНОСТИКА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ

В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

3.1. Эколого-физиологические особенности лиственницы сибирской в Среднем Поволжье

3.1.1. Состояние водного режима деревьев лиственницы сибирской

3.1.2. Сравнительные данные интенсивности транспирации лиственницы сибирской и местных хвойных лесообразующих пород

3.1.3. Динамика влажности хвои и побегов.

3.1.4. Осмотический потенциал хвои.

3.1.5. Интенсивность фотосинтеза лиственницы сибирской в Среднем Поволжье.

3.1.6. Содержание хлорофилла в хвое лиственницы сибирской

3.2. Диагностика жизнеспособности деревьев лиственницы сибирской при лесовыращивании.

3.2.1. Биоэлектрические показатели лиственницы сибирской различной жизнеспособности

3.2.2. Диагностика состояния лиственницы сибирской по физиологическим и биоэлектрическим показателям в послепосадочный период

3.2.3. Эколого-физиологические аспекты мониторинга насаждений лиственницы сибирской в техногенно-загрязненных условиях

3.2.4. Метрологический анализ биофизических методов диагностики физиологического состояния

4. РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ И КАЧЕСТВО СЕМЯН ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ.

4.1. Интенсивность семеношения и качество семян лиственницы сибирской в культурах

4.2. Интенсивность семеношения лиственницы сибирской на ПЛСУ

4.3. Влияние размещения семенных деревьев на урожайность и качество семян лиственницы сибирской

4.4. Размеры шишек и качество семян в связи с индивидуальной изменчивостью семенных деревьев лиственницы сибирской.

4.5. Физиологические и биофизические показатели семенных деревьев разной семенной продуктивности.

5. РОСТ, ПРОДУКТИВНОСТЬ ФИТОМАССЫ и УГЛЕРОДОДЕПОНИРУЮЩИЕ ФУНКЦИИ КУЛЬТУР

ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ

5.1. Влияние формового разнообразия и географического происхождения семян на рост лиственницы сибирской

5.1.1 Формовое разнообразие лиственницы сибирской

5.1.2. Влияние географического происхождения семян на рост сеянцев

5.1.3. Влияние индивидуальной изменчивости материнских деревьев на рост семенного потомства.

5.1.4. Изменчивость семенного потомства по числу семядолей

5.2. Рост лиственницы сибирской в различных лесокультурных районах и лесорастительных условиях Среднего Поволжья

5.2.1. Рост лиственницы сибирской в Лесной лесокультурной провинции (Ветлужско-Унженский лесосеменной район)

5.2.2. Оценка древесных ресурсов лиственничных фитоценозов в Лесостепной лесокультурной провинции Среднего Поволжья f (Волжско-Уфимский интродукционный лесосеменной район)

5.2.3. Характеристика ресурсных показателей дендроценозов лиственницы сибирской в Лесостепном низменном Заволжье и Высоком лесостепном Заволжье (9 и 10 лесокультурные район)

5.3. Оценка роста лиственницы сибирской в культурах старших возрастов, созданных в 1900-1905 г.г.

5.4. Продуктивность фитомассы и углерододепонирующие функции культур лиственницы сибирской

5.4.1. Продуктивность и угледепонирующие функции лиственничных фитоценозов различного возраста

5.5. Продуктивность фитомассы и депонирование углерода в культурах разной густоты

5.5.1. Особенности формирование крон деревьев лиственницы сибирской в насаждениях рекреационного назначения и ландшафтных культурах

5.6. Оценка продуктивности фитомассы и депонирования углерода культурами лиственницы сибирской в фазе индивидуального роста

5.6.1. Оценка депонирования углерода методом расчета скорости поглощения С02 через устьица

5.6.2. Оценка размеров депонирования углерода по массе хвои и хлорофилльному индексу

W 5.7. Кислородопроизводительная и пылеосаждающая способность насаждений лиственницы сибирской

6. АГРОТЕХНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ И ИНТЕНСИВНОСТИ РОСТА КУЛЬТУР ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В

СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

6.1. Мероприятия по повышению урожайности и качества семян на ПЛСУ

6.2. Способы повышения качества семян лиственницы сибирской f" 6.2.1. Повышение качества семян методом центрифугирования

6.2.2. Улучшение посевных качеств семян обработкой аэроионами, микро-элементами и стимуляторами роста

6.3. Создание культур лиственницы сибирской крупномерными се- 263 янцами и саженцами.

6.3.1. Выращивание крупномерных сеянцев лиственницы сибирской

6.3.2. Влияние приемов формирования корневых систем крупномерных сеянцев на приживаемость и рост их в культурах

6.3.3. Биометрические показатели крупномерных сеянцев при различной густоте произрастания

6.4. Создание культур лиственницы сибирской крупномерными сеянцами и саженцами

6.4.1. Создание культур крупномерными сеянцами

6.4.2. Создание культур лиственницы сибирской посадкой саженцев

6.5. Обработка почвы при создании культур лиственницы сибирской

6.6. Схемы смешения и размещения лесных культур лиственницы сибирской

6.7. Улучшение условий роста культур лиственницы сибирской методом биологической мелиорации

7. ТИПЫ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ ЦЕЛЕВОГО НАЗНАЧЕНИЯ

Р 7.1. Типы культур лиственницы сибирской

7.2. Подготовка лесокультурных площадей и обработка почвы

7.3. Виды посадочного материала

7.4. Схемы смешения, размещения и густота лесных культур

7.5. Реконструкция малоценных насаждений

7.6. Особенности создания ландшафтных культур лиственницы сибирской в зеленых зонах

7.7. Создание ПЛСУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Эколого-физиологические и агротехнические основы выращивания культур лиственницы сибирской (Larix sibirica Led.) в Среднем Поволжье"

Исследования выполнены в рамках государственной программы «Проблемы лесоведения» (1995-2005 гг.) и по госбюджетным темам: «Научные основы повышения продуктивности антропогенных лесов Среднего Поволжья» (Государственный регистрационный №1828004148, 1986 г.), «Общесоюзная программа фундаментальных исследований», «Проблемы общей биологии и экологии; рациональное использование биологических ресурсов» (Программа общей биологии РАН, 1995 г.), «Технологии и технические средства лесовос-становления и лесоразведения в лесном фонде РФ с использованием современных методов генетики и селекции древесных растений» (2003 г.).

В задачи исследований входило:

- исследовать особенности репродуктивной деятельности и рост семенного потомства Larix sibirica Led;

- определить влияние агротехнических приемов на рост, продуктивность и размеры депонирования углерода лиственничными культурфитоценозами на различных фазах;

Научная новизна. Выявлены особенности адаптации лиственницы сибирской к условиям Среднего Поволжья, закономерности ее репродуктивной деятельности, роста и накопления фитомассы. Проведена оценка углерододе-понирующей и кислородопроизводительной способности культур лиственницы разного состава и густоты. Разработан комплексный метод ранней диагностики ценных генотипов и методика оценки жизнеспособности деревьев по морфологическим, физиологическим и биофизическим показателям.

Практическая значимость. Разработаны рекомендации по учету урожая семян лиственницы и повышению их качества, отбору семенных деревьев, созданию и формированию ПЛСУ, выращиванию крупномерного посадочного материала; предложены новые типы культур целевого назначения. Практические и теоретические разработки диссертационной работы использованы при составлении региональных рекомендаций по созданию и выращиванию культур лиственницы в Среднем Поволжье (2003). Разработан способ повышения качества семян лиственницы (патент на изобретение № 2182753 от 27.05.2002 г.). Созданы опытно-производственные культуры на площади 63 га и постоянные семенные участки на площади 28 га. Полученные данные и разработанные рекомендации используются в учебном процессе при подготовке инженеров по специальности 260400, 260500.

Основные положения, выносимые на защиту:

- закономерности роста и углерододепонирующие функции культур лиственницы сибирской;

- новые типы культур лиственницы сибирской целевого назначения в Среднем Поволжье.

1997); «Циклы природы и общества» (Ставрополь, 1997); «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений», (Красноярск 2001, 2002); «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2000); «Глобальное потепление и леса Поволжья» (Йошкар-Ола, 2001); Всесоюзных и Всероссийских научно-технических конференциях и совещаниях: «Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий» (Воронеж, 2001) », Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 1998, 1999), «Экология и генетика популяций» (Йошкар-Ола, 1997,1998); «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1991); «Лесопользование в лесах различных категорий защитности» (1991); «Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России» (Йошкар-Ола, 1995); «Интенсификация выращивания лесопосадочного материала» (Йошкар-Ола, 1996), «Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды (Петрозаводск, 1981); «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений» (Красноярск, 1982), а также региональных совещаниях и конференциях в Екатеринбурге ( 1992); Уфе ( 1997); Йошкар-Оле, (1998); Казани (2004).

Материалы диссертационной работы экспонировались на ВДНХ СССР (свидетельство № 18053 от 11.11.1984).

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 370 страницах и включает введение, 8 глав, основные выводы и рекомендации, 144 таблицы, 49 рисунков, 15 приложений, список литературы из 415 наименований, в т. ч. 24 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Карасева, Маргарита Антиповна

8. ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Исследования биоэкологических особенностей лиственницы и ее адаптивной способности к различным экологическим условиям позволяют сделать следующие выводы:

3. Анализ состояния и роста культур лиственницы сибирской, произрастающих в Среднем Поволжье, показал их высокую экологическую значимость и ресурсные функции в условиях антропогенно-нарушенных ландшафтов. Ежегодная продукция углерода лиственничными фитоценозами при ее интродукции в Среднем Поволжье в 20-40 - летнем возрасте составляет 2-2,5 т/га, а аккумуляция углерода в наиболее продуктивных 70-летних насаждениях достигает 150 т/га, что почти в два раза выше, чем в условиях Западной Сибири.

4. Использование лиственницы для создания углерододепонирующих насаждений может обеспечить большее аккумулирование органического вещества и более длительную консервацию углерода по сравнению с другими хвойными породами. Наибольшая продукция органической массы в исследованных культурах наблюдается в возрасте 20-40 лет.

5. Параметры проективного содержания хлорофилла, или хлорофилльного индекса, используемого в качестве показателя аккумуляции углерода и критерия потенциальной продуктивности растений, можно применять наряду с другими методами для сравнительной оценки различных технологий, применяемых для создания насаждений, и определять размеры продуцирования углерода несомкнувшимися молодыми фитоценозами в фазе индивидуального роста.

6. При оценке размеров депонирования углерода методом расчета скорости поглощения С02 через устьица, для получения более точных данных при глобальных расчетах, необходимо учитывать долю участия в ассимиляционном процессе углекислого газа, доставляемого водным током в крону. Для лиственницы сибирской в условиях Среднего Поволжья количество С02, доставляемого водным током в крону в зависимости от экологических условий варьирует в пределах 4,0.7,5 мг на 1 г сухой хвои в час.

9. Наиболее высокую информативность о физиологическом состоянии имеет термоэкспресс-метод. Связь температуры стволов с жизнеспособностью деревьев высокая и обратная, коэффициент детерминации варьирует в пределах 0,710-0,974. Электрофизиологические методы обладают низкой информативностью на объектах с экстремальными типами повреждений (т} = 0,137-0,610) и высокой информативностью (г|2 = 0,757-0,910) при ослаблении деревьев какими-либо длительно действующими факторами среды.

Рекомендации производству

1. Использование семян с местных высокопродуктивных популяций для создания постоянных лесосеменных участков позволяет получать быстрорастущее потомство, отличающееся по интенсивности роста по высоте на 15.20 %, по сравнению с выращенными из семян из восточных районов ареала произрастания.

2. Создание семенных участков улучшенным крупномерным посадочным материалом с введением фитомелиорантов и применением биогруппового двухрядного размещения семенников способствует лучшему перекрестному опылению и повышению качества получаемых семян, полнозернистость которых достигает 70.90%, что на 25-30% выше, чем при широко применяемом при создании ПЛСУ равномерном квадратном размещении.

4. Селекционная оценка семенных деревьев по величинам БЭП на фоне предварительной оценки их жизнеспособности по термоэкспресс-методу, импедансу ПКТ стволов и фенотипическим признакам позволяет выявить наиболее физиологически устойчивые биотипы, представляющих базу для дальнейшей селекционной работы.

5. Разработанная технология выращивания 2-3-летних крупномерных сеянцев без перешколивания и саженцев в школьном отделении питомника с применением отбора растений с активной регенерацией корневых систем способствует высокой приживаемости культур и уменьшению периода послепосадочной депрессии в фазе приживания. Показатели роста 14 — летних культур, созданных отобранным посадочным материалом, превышают среднепопуляционные на 20%. Диагностику лидирующих растений в питомнике можно вести в 3-4-летнем возрасте, так как в этот период изменчивость приростов наиболее высокая и составляет 30-40 %.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Карасева, Маргарита Антиповна, Йошкар-Ола

1. Авров, Ф.Д. Плантационное семеноводство лиственницы в Западной Сибири /Ф. Д. Авров, //Сб. науч.-исслед. работ за 1981-1985 г.г.- М.: Лесн. пром-сть, 1986.-С. 122-129.

2. Авров, Ф.Д. Полиморфизм и наследственность признаков лиственницы / Ф. Д. Авров //Генетика.- 1990.-Т.26, №12.-С.191-199.

3. Авров, Ф. Д. Эколого-генетические основы устойчивости популяций и плантационного выращивания лиственницы в Сибири: Дис., докт. с.х. наук . /Ф. Д. Авров.- Красноярск, 1998.-36 с.

4. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР: Справочник. JL: Гидрометеоиздат, 1972.-107 с.

5. Алексеев, А. М. О поступлении воды в растительные клетки / Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью /А. М. Алексеев. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-С. 21-33.

6. Алексеев, А. М. Основные представления о водном режиме растений и его показателях /A.M. Алексеев //Водный режим сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1969. - С. 94-112.

7. Алексеев, В. А. Световой режим леса /В.А. Алексеев. Л.: Наука, 1975. - 226 с.

8. Алексеев, И. А. Лесохозяйственные меры борьбы с корневой губкой /И. А. Алексеев. -М.: Лесная промышленность, 1969. 76 с.

9. Альбенский, А. В. Селекция древесных пород и семеноводство /А. В.Альбенский.-М-Л.: Гослесбумиздат, 1959.-306 с.

10. Андреев, С. И. Почвы Чувашской АССР. Т.1. История развития почв республики /С. И. Андреев-Чебоксары.: Чуваш, кн. Изд-во, 1971,-С.56-120.

11. Андрианов, П. Д. Анализ изменчивости роста фитоценотических экотипов лиственницы в Башкирском Предуралье: Дис.канд. с.х. наук/П. Д.Андриянов.-Уфа, 1998.-20 с.

12. Афанасьев, Т. П. Основные черты гидрологии Среднего Поволжья (в пределах Татарской, Чувашской и Марийской АССР) /Т. П. Афанасьев //Тр. лабор. гидрологических проблем / АН СССР. 1948. - Т. 1. - С. 7-12.

13. Ахромейко, А. И. Физиологическое обоснование создания устойчивых лесных насаждений /А. И. Ахромейко. -М.: Лесная промышленность, 1965. 312 с.

14. Баталов, П. П. Опыт выращивания лиственницы сибирской //Лесное хозяйство /П. П. Баталов. 1975, №1 . - С. 92-94.

15. Барабин, А. И. Новый подход к оценке потенциальных и фактических урожаев семян лиственницы /А. И. Барабин, А.А. Елисеев //Лесной журнал. 1994 - №5-6. - С. 160-161.

16. Баценко, А.А. Сезонный рост лиственницы сибирской в Хакассии /А.А. Баценко //Лиственница: Межвуз. сб. науч. тр. Красноярск, 1979.-С. 68-70

17. Белов, С. В. Количественная оценка гигиенической роли леса и нормы зеленых зон: Методическое пособие /С. В. Белов. Л., 1964. - 65 с.

18. Белов, С. В. Оценка гигиенической роли леса /С. В. Белов // Лесное хозяйство. 1964, №1. - С. 8-13.

19. Бобринев, В. П. Опыт выращивания крупномерного посадочного материала в Забайкалье /В. П. Бобринев //ЦБНТИ лесхоз. Экспресс-информация. 1980-№4. - С. 24.

20. Бобров, Е. Г. История систематики лиственницы /Е. Г. Бобров. Л.: Наука, 1972. - 96 с.

21. Бобров, Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР /Е. Г. Бобров. Л.: Наука, 1978. - 188 с.

22. Болычевцев, В. Г. Оздоровительная роль лесных насаждений различного состава /В. Г. Болычевцев // Докл. Тимирязевской с.-х. академии. 1968. - Вып. 144. - С. 247-252.

23. Ботолов, Н. А. Из опыта выращивания лиственницы в лесах РСФСР /Н. А. Ботолов // Вопросы повышения качественного состава лесов (Каунас). Т. XI. - 1973. - С. 53-65.

24. Боченко, Л. Г. Лиственница в Заволжье /Л. Г. Боченко //Внедрение лиственницы в лесные насаждения. М.-Л., 1956. - С. 150-154.

25. Бузоверов, М. И. Лесные культуры В.Н. Поливанова / М. И. Бузоверов, В. М. Бузоверов,

26. B. А. Кублик //Лесн. хоз-во.- 1996-№4 С.8-12.

27. Булыгин, Н. Е. Фенология и морфологические периоды в цикле развития вегетативных побегов лиственницы /Н. Е. Булыгин, О. П. Налимов //Лесоводство, лесные культуры и почвоведение (Л.). 1977.-Вып. 6.-С. 112-118.

28. Васильков, Б. П. К истории флоры МАО /Б.П. Васильков. МАО, 1933. - С. 11-12.

29. Венценосцева, М. А. Плотность древесины сосны, ели и лиственницы в культурах на супесчаной почве Камского ЛПХ /М. А. Венценосцева, А. X. Газизуллин, В. И. Пчелин //Материалы научной конференции по итогам НИР за 1974 год. Йошкар-Ола, 1975.1. C. 70-72.

30. Веретенников, А. В. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве /А. В. Веретенников. М.: Наука, 1968. - 215 с.

31. Веретенников, А. В. Физиология растений с основами биохимии: Учебное пособие /А. В. Веретенников. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1987. - 256 с.

32. Верховцев, Е. П. Размер плодоношения и качество семян лиственницы сибирской в рединах /Е. П. Верховцев //Лиственница сибирская. Красноярск, 1940. — С. 91-96.

33. Верхунов, П. М. Прирост запаса разновозрастных сосняков /П. М. Верхунов. Новосибирск: Наука, 1979. - 248 с.

34. Верхунов, П. М. О Моделировании роста отдельных деревьев и древостоев в сосновых насаждениях /П. М. Верхунов, П. М. Мазуркин //Изв. Инж. тех. Акад. Чувашской Республики.- Чебоксары, 1998. №1 (10/11) С. 277-282.

35. Верхунов, П. М. Об оценке производительности лиственничных насаждений при лесоинвентаризационных работах /П. М. Верхунов, В. Л. Черных // Лесная таксация и лесоустройство. Меж. вуз. сб. науч. тр.-Красноярск, 1994. С. 24-33.

36. Верхунов, П. М. Ведение хозяйства в водоохранных лесах Республики Марий Эл /П. М. Верхунов, Ф. В. Аглиуллин, В. М. Грачев //Лесное хозяйство,- 1996. — №1. -С. 29-31.

37. Верхунов, П. М. Вопросы лесопользования в антропогенных дубравах Чувашской Республики /П. М. Верхунов //Экологический вестник Чувашии 1996. - Вып.13. -С. 12-15.

38. Вигоров, Л. И. Практикум по физиологии древесных растений /Л.И. Вигоров. М.: Высшая школа, 1961. - 147 с.

39. Видякин, А. А. Изменчивость количества семядолей у сосны обыкновенной на востоке европейской части России /А. А. Видякин, Н. В. Глотов //Экология, №3, 1999.-С. 170-176.

40. Владышевский, В. Л. Ход роста лиственницы сибирской искусственных насаждений, разведенных на черноземе /В. Л. Владышевский //Тр. опытной станции Ц. Ч. О. Воронеж, 1931.-С. 84-90.

41. Власюк, В. Н. Фитонцидные и ионизационные свойства основных древесных пород зеленой зоны города Москвы: Автореф. дисс /В. Н. Власюк. М., 1970. - 30 с.

42. Вознесенский, В. Л. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений / В. Л. Вознесенский, О. В. Заленский, О. А. Семихатова. М.-Л.: Наука, 1965. - 305 с.

43. Возяков, Г. С. Опыт прививки лиственницы Сукачева /Г. С. Возяков //Лесное хоз-во. -1966, №8.-С. 45^6.

44. Волькенштейн, М. В. Биофизика: Учебное пособие для биол. и физ. фак-тов ун-тов /М. В. Волькенштейн. М.: Наука, 1981. - 575 с.

45. Вредители шишек и семян хвойных пород /Г. В., Стадницкий, Г. М. Юрченко, А. Н. Сметанин и др.- М.: Лесн. пром-сть, 1978. 150 с.

46. Войнов, А. П. Ход роста нормальных лиственничных древостоев северо-восточной части СССР /А. П. Войнов //Общесоюзные нормативы для таксации лесов.- М.: Колос, 1986.-С.128-135.

47. Газизуллин, А. X. Почвенно-экологические условия формирования лесов Среднего Поволжья: Автореф.дие.д-ра с.-х. наук /А. X. Газизуллин. Йошкар-Ола, 1993. - 50 с.

48. Газизуллин, А. X. Генезис почв, сформированных на красноцветных пермских отложениях Среднего Поволжья и Предуралья /А. X. Газизуллин //Почвоведение. 1995, №9. -С. 1071-1081.

49. Газизуллин, А. X. Почвенно-экологические условия произрастания высокопроизводительных культур лиственницы в лесостепи Среднего Поволжья /А.Х. Газизуллин, В. М.

50. Грачев // Лиственница и ее использование в народном хозяйстве. Межвузовский сборник научных трудов. - Красноярск: КГУ, 1980. - С. 40-46.

51. Газизуллин, А. X. Экологические условия почвообразования Среднего Поволжья /А. X. Газизуллин, А. Т. Сабиров. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. - 100 с.

52. Генкель, П. А. Физиология жаро- и засухоустойчивых растений /П. А. Генкель. М.: Наука, 1982.-280 с.

53. Гиргидов, Д. Я. Метеорологический метод прогноза урожая семян сосны /Д. Я. Гиргидов //Лесное хозяйство. 1960, №7. - С. 28-32

54. Гиргидов, Д. Я. Морфогенез генеративных почек сосны, ели и лиственницы /Д. Я. Гиргидов, М. В. Дорошенко, Л. А. Лебеденко //Сборник научно-исследовательских работ по лесному хозяйству. 1964. - Вып. 8. - С. 190-212.

55. Гире, Г. И. Физиология ослабленного дерева /Г. И. Гире. Новосибирск: Наука, 1982. -253 с.

56. Говоренков, Б. Ф. Фитомасса и круговорот элементов в культурном лиственничнике и естественных сосняках Линдуловской рощи (Карельский перешеек): Автореф. дисс /Б. Ф. Говоренков.-Л., 1973.-27 с.

57. Годнев, Т. Н. Строение хлорофилла и методы его количественного определения /Т. Н. Годнев. Минск, 1952. - 327 с.

58. Голомазова, Г. М. Фотосинтез и фотодыхание лиственницы сибирской при низких концентрациях СОг /Г. М. Голомазова //Лиственница и ее использование. 1978. -Вып. 9. - С. 53-60.

59. Гордягин, А. Я. Растительность Татарской республики /А. Я. Гордягин //Географическое описание Татарской республики, Ч. 1. Природа края. - Казань, 1921. - С. 143-222

60. Горшенин, Н. М. Методика применения биоэлектрических потенциалов для исследования жизнеспособности подроста древесных пород /Н. М. Горшенин, Г. Т. Криницкий// Тез. докл. всесоюз. науч. конф. «Проблемы лесовосстановления». М., 1974. — С. 63-65.

61. Горышина, Т. К. Экология растений: Учебное пособие /Т. К. Горышина. М.: Высшая школа, 1979.-368 с.

62. ГОСТ 14161-86. Семена хвойных деревьев и кустарников. Посевные качества. М.: Изд-во стандартов, 1986. - 5 с.

63. Григал, П. П. Оценивать культуры по жизнеспособности и продуктивности /П. П. Григал //Лесное хозяйство 1961. №7 - С. 87-88.

64. Гриненко, В. В. О сопротивляемости растений обезвоживанию в природных условиях /

65. B. В. Гриненко //Водный режим сельскохозяйственных растений М.: Наука, 1969.1. C.222-230.

66. Гуков, Г. В. Ценная порода для озеленения /Г. В. Гуков //Лесное хозяйство. 1966, №12.-С. 37.

67. Гуняженко, И. В. Фитонцидность некоторых местных и интродуцированных деревьев и кустарников /И. В. Гуняженко //Лесоведение и лесное хозяйство. 1976. - Вып. 11. -С. 84-89.

68. Гусев, Н. А. Состояние воды в растении /Н. А. Гусев. М.: Наука, 1974. - 134 с.

69. Данилов, Д. Н. Периодичность плодоношения и географического размещения урожаев семян хвойных пород /Д. Н. Данилов. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952.

70. Данилов, М. Д. Растительность Марийской АССР /М. Д. Данилов. Йошкар-Ола: Мар-книгоиздат, 1956. - 146 с.

71. Данилов, М. Д. Экологические условия лесовосстановления на гарях Марийской АССР / М. Д. Данилов, В. Н. Смирнов //Проблемы ликвидации последствий лесных пожаров 1972 года в Марийской АССР. Йошкар-Ола, 1976. - С. 56-65.

72. Данилова, А. А. К вопросу выращивания лесокультурного материала в МАССР /А. А. Данилова //Сборник трудов ПЛТИ. Йошкар-Ола, 1965. -№57 - вып. 2 - С. 105-115.

73. Дворецкий, М. Л. Пособие по вариационной статистике / 3-е изд., перераб. и доп /М. Л. Дворецкий. М.: Лесная промышленность, 1971. - 104 с.

74. Демаков, Ю. П. Диагностика устойчивости лесных экосистем (методологические и методические аспекты). Научное издание/ Ю. П. Демаков. Йошкар-Ола, 2000. - 416с.

75. Дементьев, П. И. Опыт выращивания лиственницы в Бронницком лесничестве /П. И. Дементьев //Внедрение лиственницы в лесные насаждения. М.: Гослесбумиздат, 1956. -С. 136-144.

76. Дементьев, П. И. Записки лесничего /П. И. Дементьев. М.: Лесная промышленность, 1969.-102 с.

77. Денисов, А. К. Пойменные дубравы лесной зоны /А. К. Денисов. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 112 с.

78. Дерюга, Е. С. Культуры лиственницы в Волжско-Камском государственном заповеднике /Е. С. Дерюга//Лесное хозяйство. 1981, №2. - С. 53-55.

79. Дерюжкин, Р. И. Биологические основы семеноводства и культуры лиственницы в Центральной лесостепи: Автореф. дисс /Р. И. Дерюжкин. — Воронеж, 1970. — 28 с.

80. Добрин, В. А. Влияние лазерного обучения на всхожесть семян лиственницы Сукачева /В. А. Добрин и др. //Лесн. журнал. 1983, №2. - С.16-19.

81. Добрынин, Б. Ф. Геоморфология Марийской автономной области /Б. Ф. Добрынин //Землеведение. 1933. - Т. XXXV. - Вып. 2 и 9. - С. 149-248.

82. Долголиков, В. И. О ранней диагностике быстрого роста в высоту у сосны и ели по прямому признаку /В. И. Долголиков //Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции и интродукции. Методы селекции древесных пород. Рига, 1974. - С. 45—48.

83. Долгополов, В. Г. Применение современной телеметрической техники в лесном хозяйстве /В. Г. Долгополов, Г. М. Кулаков. М.: ЦБНТИ, 1972. - 83 с.

84. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) /Б. А. Доспехов. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1973. -336 с.

85. Дроздов, И. И. Методические рекомендации по изучению лесных культур интродуциро-ванных пород /И. И. Дроздов, А. И. Янгутов. М.: МЛТИ, 1984. - 41 с.

86. Дроздов, И. И. Лесная интродукция /И. И. Дроздов, Ю. И. Дроздов. М.: МГУЛ.2000-135 с.

87. Дроздов, И. И. Интродукция ценных хвойных экзотов /И. И. Дроздов, Ю. И. Дроздов. // Лесохоз. информ. -2002 №10-С 30-53.

88. Дылис, Н. В. Сибирская лиственница/Н. В. Дылис. М., 1947. - 136 с.

89. Дылис, Н. В. О самоопылении и разносе пыльцы у лиственницы /Н. В. Дылис. — М.: АН СССР, 1948.-С. 8-10.

90. Дылис, Н. В. Лиственница/Н. В. Дылис. М.: Лесная пром-сть, 1981. - 96 с.

91. Дылис, Н. В. Особенности вертикально-фракционной структуры фитомассы европейской лиственницы /Н. В. Дылис, М. М. Носова //Фитомасса лесных биогеоценозов Подмосковья. М., 1977. - С. 51-63.

92. Еремин, Н. В. Метод определения степени жизнеспособности сеянцев сосны и ели по интенсивности смоловыделения /Н. В. Еремин //Лесн. журнал 1971. № 4. С. 24-27.

93. Еремин, Н. В. Физиологическое состояние саженцев хвойных пород в фазе приживания /Н. В. Еремин, В. Н. Карасев, М. А. Карасева //Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России. Йошкар-Ола, 1995. - С. 37.

94. Жибоедов, П. М. Адаптация растений к условиям Крайнего Севера и разработка методов диагностики на зимостойость /П. М. Жибоедов //Исслед. по физиол. растений в Заполярье. Апатиты, 1975.-С. 51-68.

95. Жилкин, Б. Д. Повышение продуктивности сосновых насаждений культурой люпина /Б. Д. Жилкин. Минск: Высшая школа, 1974. - 256 с.

96. ЮО.Жирин, В. М. Дистанционное зондирование при изучении динамики лесных экосистем за рубежом: Обзорн. информ /В. М. Жирин. М.: ВНИИЦлесресурс, 1993. - 40 с. (Лесоводство и лесоведение, ISSN №0135-6178, вып. 2).

97. Ю.Иванов, А. Ф. Биология древесных растений /А. Ф. Иванов и др. Минск: Наука и техника, 1975.-259 с.

98. Иванов, Л. А. Фотосинтез и урожай /Л. А. Иванов //Сборник работ по физиологии растений, посвященный памяти К. А. Тимирязева. М., 1941. - С. 82-90.

99. Иванов, Л. А. Полевой метод определения фотосинтеза в ассимиляционной колбе /Л. А. Иванов, Н. А. Коссович //Ботанический журнал. 1946. - Т. 31, №5. - С. 3-12.

100. Иванов, Л. А. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях /Л. А.Иванов, А. А. Силина, Ю. Л. Цельникер //Ботанический журнал. 1950.-Т. 35,№2.-С. 171.

101. Илларионов, П. Н. К вопросу об оценке культур ели по степени их угнетенности лиственными породами. /П. Н.Илларионов // Физиолого- лесоводственное обоснование технологии создания культур хвойных пород на вырубках. М. 1977. С. 138-148.

102. Илькун, Г. М. Загрязнители атмосферы и растения /Г. М. Илькун. Киев, 1978. - 138 с.

103. Ирошников, А. И. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири /А. И. Ирошников //Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974. -С. 63-71.

104. Ирошников, А. И. Вопросы семеноводства хвойных пород в Сибири /А. И. Ирошников //Лесное хозяйство. 1978, №2. - С. 77-79.

105. Ирошников, А. И. Селекция хвойных пород в Сибири /А. И. Ирошников Красноярск: Институт леса и древесины, 1977. - С. 5-190.

106. Исаев, А. С. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России /А. С. Исаев, Г. Н. Коровин, А. И. Уткин и др //Лесоведение. 1995, №6.-С. 3-10.

107. Исайкин, В. И. Внедрение лиственницы в лесные насаждения Татарии / В. И. Исайкин // Внедрение лиственницы в лесные культуры. М Лесн. пром. ,1968. С. 97-102.

108. Исаев, А. С. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России /А. С. Исаев, Г. Н. Коровин, А. И. Уткин и др //Лесоведение. 1995, №6.-С. 3-10.

109. Итоги XI Всемирного лесного конгресса. М: ВНИИЦлесресурс, 2000. - 128 с.

110. Кайбияйнен, Л. К. Моделирование динамики водного обмена и эксперимент /Л. К. Кайбияйнен //Тез. докл. III Всесоюз. конф. 7-9 февраля 1989 года. Петрозаводск, 1989. - С. 266-267.

111. Кайбияйнен, Л. К. Фотосинтетическая фиксация СОг и биомасса лесных ценозов. К методике оценки стока СО2 /Л. К. Кайбияйнен, В. К. Болондинский //Физиология растений. 1995. - Т. 42, №1. - С. 138-143.

112. Кайбияйнен, Л. К. Биофизические методы исследования движения пасоки и электрокинетического тока течения в ксилеме древесных растений /Л. К. Кайбияйнен, П. В. Тихов //Проб, физиол. и биохим. растений. Красноярск, 1974. - Вып. 3. - С. 12-13.

113. Калинин, В.И. Лиственница Европейского Севера /В. И. Калинин.- М.: Лесн. пром-сть, 1965.- 90 с.

114. Калиниченко, Н. П. Лесовосстановление на вырубках /Н. П. Калиниченко, А. И. Писа-ренко, Н. А. Смирнов. М.: Лесн. пром-сть, 1973 -325 с.

115. Кашин, В. И. Лиственничные леса Европейского Севера России /В. И. Кашин, А. С. Козобородов. Архангельск: Изд. Архангельского филиала Русского географического общества РАН, 1994. - 224 с.

116. Калиниченко, Н. П. Лесовосстановление на вырубках /Н. П. Калиниченко, А. И. Писа-ренко, Н. А. Смирнов. М.: Лесная промышленность, 1973. - 327 с.

117. Каппер, О. Г. Лесосеменное дело /О. Г. Каппер. Л., 1936. - 133 с.

118. Карасев, В. Н. Температурный режим деревьев сосны обыкновенной, поврежденных пожаром /В. Н. Карасев, М. А. Карасева // Материалы научн. конф по итогам научн. исследов. работ Марийск. политех, инст. за 1974 год. Йошкар-Ола, 1975. С.21-24.

119. Карасев, В. Н. Диагностика жизнеспособности деревьев хвойных пород по тепловым характеристикам стволов //Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. с.-х. н /В. Н. Карасев. Йошкар-Ола, 1991. - 26 с.

120. Карасев, В. Н. Эколого-физиологическая диагностика жизнеспособности деревьев хвойных пород / В. Н. Карасев, М. А. Карасева //Лесной журнал. 2004. - № 4. - С. 27-32.

121. Карасева, М. А. Фотосинтез семенных деревьев лиственницы сибирской различной продуктивности /М. А. Карасева //Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Красноярск, 1982.-С. 91.

122. Карасева, М. А. Физиология семенных деревьев лиственницы сибирской в Марийской АССР /М. А. Карасева //Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1983.-С. 24-26.

123. Карасева, М. А. Качество семян лиственницы сибирской на ПЛСУ в условиях Марий Эл /М. А. Карасева, Л. Н. Кречетова //Вопросы интенсификации лесного хозяйства и охраны окружающей среды. Йошкар-Ола, 1988. - С. 145-154. - Деп. ЦБНТИ.

124. Карасева, М. А. Влияние физиологического состояния саженцев лиственницы сибирской на их приживаемость /М. А. Карасева //Совершенствование ведения хозяйства в лесах Украины и Молдавии. Киев: Изд. УСХА, 1990. - С. 51.

125. Карасева, М. А. Роль агротехники в улучшении гигиенических свойств культур лиственницы сибирской в зеленых зонах /М. А. Карасева //Лесопользование в лесах различных категорий защитности. М., 1991. - С. 88-90.

126. Карасева, М. А. Интенсивность роста лиственницы сибирской в культурах, созданных крупномерными сеянцами /М. А. Карасева //Проблемы восстановления лесов на Урале. -Екатеринбург, 1992. С. 59-61.

127. Карасева, М. А. Опыт создания ПЛСУ лиственницы сибирской в Марий Эл /М. А. Карасева. Информационный листок Марийского ЦНТИ №61. - 1992. - 3 с.

128. Карасева, М. А. Влияние люпина многолетнего на устойчивость и рост ландшафтных культур лиственницы сибирской /М. А. Карасева //Лесное хозяйство Поволжья. Межвузовский сборник научных работ. - Вып. 2. - Саратов, 1996. - С. 171-178.

129. Карасева, М. А. Лесные культуры лиственницы: Учебное пособие /М. А. Карасева. -Йошкар-Ола: МарГТУ, 1996. 66 с.

130. Карасева, М. А. Рост сеянцев лиственницы сибирской, выращенных из семян различного происхождения /М. А. Карасева //Интенсификация выращивания лесопосадочного материала. Тезисы докладов. - Йошкар-Ола, 1996. - С. 63-65.

131. Карасева, М. А. Рост, семеношение и качество семян лиственницы сибирской в Среднем Поволжье /М. А. Карасева //Лесное хозяйство. 2001-№3. - С.44^5.

132. Карасева, М. А. Патент на изобретение № 2182753 Способ повышения качества семян лиственницы сибирской /М. А. Карасева, В. Н. Карасев, И. А. Алексеев, О. Н. Коток. М.-27.5.2002.

133. Карасева, М. А. Продуктивность и углерододепонирующие функции лиственничных фитоценозов в Среднем Поволжье /М. А. Карасева //Лесной журнал. 2002 - №4. -С. 22-27.

134. Карасева, М. А. Средообразующая роль и особенности устойчивости насаждений лиственницы сибирской в Среднем Поволжье /М. А. Карасева //Лесное хозяйство Поволжья. Межвузовский сборник научных работ. - Вып.5. - Саратов, 2002 - С. 400-407.

135. Карасева, М. А. Лиственница сибирская в Среднем Поволжье. Научное издание /М. А. Карасева. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003. - 376 с.

136. Карасева, М. А. Эколого-физиологические и агротехнические основы выращивания культур лиственницы сибирской в Среднем Поволжье. /М. А. Карасева. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003. - 346с. Деп. В ВИНИТИ 21.02.2003, № 3555-В 2003.

137. Карасева, М. А. Физиологическая оценка устойчивости лиственницы сибирской в Среднем Поволжье /М. А. Карасева, В. Н. Карасев, А. А. Маторкин //Хвойные бореальной зоны. Лиственница. Вып.1.- Красноярск, 2003. С. 27-35.

138. Карпель, Б. А. Плодоношение лиственницы даурской в Якутии /Б. А. Карпель Н. С. Медведева. — Новосибирск: Наука, 1977. — 120 с.

139. Карманов, В. Г. Изменение водного режима растений как показатель их реакции на внешние воздействия /В. Г. Карманов, 3. Ф. Немчинова //Водный режим сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1969. - С. 204-210.

140. Карманова, И. В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений /И. В. Карманова.-М.: Наука, 1976. -223 с.

141. Каширо, Ю. П. Электрометрическая шкала для оценки приживаемости сосны в культурах. Труды Института экологии растений и животных Урал. фил. АН СССР /Ю. П. Каширо. - Свердловск, 1970. - Вып. 67. - С.21-35.

142. Келеберда, Т. Н. Лиственница сибирская в степи и ее влияние на лесорастительные свойства почв /Т. Н. Келеберда //Известия вузов. Лесной журнал. - 1974, №3. -С. 153-155.

143. Кишенков, Ф. В. Электродиагностическая шкала жизнеспособности деревьев сосны /Ф. В. Кишенков //Лесохоз. информация. 1971, №5.- С. 11-12.

144. Кишенков, Ф. В. Исследование электрофизиологических характеристик состояния древесных растений /Ф. В. Кишенков, К. В. Рутковский //Лесная геоботаника и биология древесных растений, Брянск. - 1975. - Вып. 3. - С. 53-60.

145. Кларксон, Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки: Пер. с англ /Д. Кларк-сон. М.: Мир, 1978. - 368 с.

146. Козубов, Г. М. Биология плодоношения хвойных на Севере /Г. М. Козубов Л.: Наука, 1974.-121 с.

147. Колесников, Б. П. К систематике и истории развития лиственниц /Б. П. Колесников //Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1946. - Вып. 11. - С. 104.

148. Колобов, Н. В. Климат Среднего Поволжья /Н. В. Колобов. Казань: КГУ, 1968. - 252 с.

149. Коловский, Р. А. Биоэлектрические потенциалы древесных растений в связи с морфологическими признаками и экологическими факторами /Р. А. Коловский //Физиолого-биохим. особенности древесных растений Сибири. М.: Наука, 1971. - С. 66-76.

150. Коловский, Р. А. Применение биофизических методов для изучения взаимоотношения растений в лесных фитоценозах /Р. А. Коловский //Экология. 1978, №5. - С. 48-52.

151. Коловский, Р. А. Биоэлектрические потенциалы древесных растений /Р. А. Коловский. -Новосибирск: Наука, 1980. 176 с.

152. Комарова, Л. А. Культуры лиственницы сибирской на выработанных торфяниках в условиях Кировской области /Л. А. Комарова //Пути совершенствования возделывания основных с-х. культур в условиях Кировской области. Пермь, 1975. - С. 115-121.

153. Коновалов, В. Н. Адаптивные особенности физиологических признаков у растений на Крайнем Севере /В. Н. Коновалов, Л. В. Коновалова //Лесной журнал. 1996, №6. -С.26-30.

154. Коновалов, В. Н. Трансформация физиологических процессов у древесных растений в притундровых биогеоценозах под влиянием природных и антропогенных факторов /В. Н. Коновалов, Л. В. Коновалова//Лесной журнал.- 1999,№1.-С. 34-41.

155. Коновалов, В. Н. Влияние минерального питания на дыхание корней сосны обыкновенной /В. Н. Коновалов, А. А. Листов //Лесн. журнал. 1989, №4. - С. 15-19.

156. Коновалов, Н. А. Лиственница Сукачева на Среднем Урале /Н. А. Коновалов //Труды Уральск, лесотехн. ин-та. 1959. Вып Х1У. С. 9-14.

157. Коновалов, Н. А. Подготовка лиственницы к посеву /Н. А. Коновалов //Лесн. хоз-во. -1967, №12.-С. 11-12.

158. Коновалов, Н. А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства /Н. А. Коновалов, Е. А. Пугач. М.: Лесная промышленность, 1968. - 96 с.

159. Коновалов, Н. А. Рост лиственницы и сосны в лесных культурах Урала /Н. А. Коновалов, М. М. Сурин //Лиственница. Красноярск, 1980. - С. 34-36.

160. Концепция устойчивого управления лесами. М.: Рослесхоз, 1998. - 15 с.

161. Корбут, В. И. Биоэлектрический потенциал как показатель степени повреждения деревьев сосны пожаром /В. И. Корбут //Изв. вузов. Лесн. ж. 1979, №1. - С. 121-123.

162. Котов, М. М. Засухоустойчивость и быстрота роста сосны в Среднем Поволжье /М. М. Котов //Лесное хозяйство. 1981, №2. - С. 46-49.

163. Котов, М. М. Организация лесосеменной базы /М. М. Котов М.: Лесн. пром-сть, 1982.137 с.

164. Котов, М. М. Генетика и селекция. Часть I: Учебник для вузов /М. М. Котов. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. - 280 с.

165. Котов, М. М. К вопросу о причинах усыхания сосны в молодых культурах Марийской АССР /М. М. Котов, Л. И. Котова, Л. М. Молотова //Лесоводство, лесные культуры и почвоведение (Л.). 1976. - Вып. 5. - С. 75-79.

166. Крамер, П. Д., Козловский, Т. Т. Физиология древесных растений / Пер. с англ. /П. Д. Крамер, Т. Т. Козловский. М.: Лесная промышленность, 1983. - 464 с.

167. Крашенинников, И. М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией северной Евразии в плейстоцене и голоцене.- /И. М. Крашенинников //Советская ботаника.-1939.-№ 6-7.-С67-99.

168. Кретович, В. JI. Биохимия растений: Учебник для биол. фак-тов ун-тов /В. JI. Кретович.- М.: Высшая школа, 1980. 445 с.

169. Кречетова, Н. В. Особенности плодоношения лиственницы /Н. В. Кречетова //Лесное хозяйство. 1960, №11. - С. 42-43.

170. Кречетова, Н. В. Об изменении качества семян лиственницы при усилении корневого питания /Н. В. Кречетова //Лесной журнал. 1963, №3. - С.32-35.

171. Кречетова, Н. В. Роль и значение биоразнообразия искусственных фитоценозов Республики Марий Эл /Н. В. Кречетова, М. А. Карасева // Вавиловские чтения. Йошкар-Ола,1996.-С. 317-318.

172. Кречетова, Н. В. Эколого-физиологическая разнокачественность популяций хвойных в Среднем Поволжье /Н. В. Кречетова, М. А. Карасева //Экология и генетика популяций.- Йошкар-Ола: Периодика, 1998. С. 147-149.

173. Кречетова, Н. В. Справочник по лесосеменному делу /Н. В. Кречетова, О. Ф. Крестова и др. М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 336 с.

174. Криницкий, Г. Т. Биоэлектрическая реакция подроста сосны на поражение фитоболез-нями /Г. Т. Криницкий //Лесн. журн. 1974, №5. - С. 15-19.

175. Криницкий, Г. Т. Морфологические основы селекции древесных растений. Автореф. дисс. на соискание ученой степени д-ра биол. наук /Г. Т. Криницкий. - Киев, 1993. — 52 с.

176. Круклис, М. В. Развитие репродуктивных структур Larix mill // Половая репродукция хвойных /М. В. Круклис. Новосибирск: Наука - сибирское отд., 1973. - С. 70-81.

177. Круклис, М. В. Лиственница Чекановского /М. В. Круклис, Л. И. Милютин. М.: Наука, 1977.-161 с.

178. Крылов, А. Г. Жизненные формы лесных фитоценозов /А. Г. Крылов. Л.: Наука, 1984. -184 с.

179. Кудрявцев, М. Н. Разведение лиственницы в Чувашской АССР /М. Н. Кудрявцев //Материалы научно-технической конференции по обмену опытом повышения производительности лесов Волго-Вятского района. Йошкар-Ола, 1964. - С. 22-27.

180. Кузнецов, Н. А. Выживаемость густых сосновых культур на боровых почвах в условиях засухи 1972-1973 гг. в Среднем Поволжье /Н. А. Кузнецов, П. И. Данилов, А. И. Мурзов //Лесоводство, лесные культуры и почвоведение (Л.). 1976. - Вып. 3. - С. 38-41.

181. Кулагин, Ю. 3. Древесные растения и промышленная среда /Ю. 3. Кулагин. М., 1974.- 125 с.

182. Кулаева, О. Н. Влияние корней на обмен веществ листьев в связи с проблемой действия ф на лист кинетина /О. Н. Кулаева //Физиология растений. 1962. - Т.9. - С. 229- 239.

183. Кулаева, О. Н. Цитокинины, их структура и функция /О. Н. Кулаева. М.: Наука, 1973. -263 с.

184. Кульвановский, С. В. Основные климатические показатели Горьковского и Кировского краев /С. В. Кульвановский //Природа Горьковского к Кировского краев. Горький, 1936.-С. 5-20.

185. Куприянов, Н. В. Опыт выращивания лиственницы в культуре Горьковской области /Н. В. Куприянов //Изв. вузов. Лесной журнал. 1969, №1. - С. 39-43.

186. Курамшин, В. Я. Ведение хозяйства в рекреационных лесах. Курамшин, В. Я. М., Агропромиздат, 1988. - 208 с.

187. Курнаев, С. Ф. Лесорастительное районирование СССР /С. Ф. Курнаев. М.: Наука, 1973.-203 с.

188. Лархер, В. Экология растений / Пер. с нем. /В. Лархер. -М.: Мир, 1978. 324 с.

189. Лахно, Е. С. Здоров'я людини /Е. С. Лахно. Киев: Здоров'я, 1972. - С. 138.

190. Левченко, Н. К. Полегание сеянцев лиственницы сибирской в степной зоне Башкирской АССР и меры борьбы с заболеванием: Автореф. дис. канд. с.-х. наук /Н. К. Левченко. -Свердловск, 1955.-С. 31.

191. Леопольд, А. Рост и развитие растений /А. Леопольд. М.: Мир, 1968. - 494 с.

192. Лесная энциклопедия: в 2-х т., т. 1 / Ред. кол.: Г. И. Воробьев (гл. ред.) и др. М.: Сов. энциклопедия, 1985. - 563 с.

193. Лесная энциклопедия: в 2-х т., т. 2 / Ред. кол.: Г. И. Воробьев (гл. ред.) и др. М.: Сов. энциклопедия, 1986.-631 с.

194. Лесной фонд России: Справочник. М: ВНИИЦлесресурс, 1995.-279 с.

195. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. М.: Лесная промышленность, 1982. - 368 с.

196. Лир, X. Физиология древесных растений /Пер. с нем. /X. Лир, Г. Польстер, Г-И. Фидлер. М.: Лесная промышленность, 1974. - 423 с.

197. Лобанов, Я. Я. Лиственница сибирская в Куйбышевском Заволжье /Я. Я. Лобанов, <ф Е. С. Снарский //Лесное хозяйство Куйбышевской области. 1976. - Вып. 2. - С. 53-60.

198. Логунов, Д. В. Экологические особенности роста и развития представителей рода лиственница (LARIX MIL.) в условиях антропогенных ландшафтов нижегородской области: Автореферат дис. канд. биол. наук /Д. В.Логунов. Нижний Новгород, 2002. - 18 с.

199. Логунов, Д. В. Сезонная динамика содержания пигментов в хвое видов рода лиственница/ Д. В. Логунов, В. П. Бессчетнов, Т. Н. Кузнецова, А. К. Ибрагимов //Лесное хозяйство Поволжья: Межвузовский сборник научных работ. — Вып.5. Саратов, 2002 — С. 55-62.

200. Лосицкий, К. Б. Эталонные леса /К. Б. Лосицкий, В. С. Чуенков. М.: Лесн. пром-сть, 1973.-208 с.

201. Луганская, В. Д. Рост некоторых видов лиственницы в условиях Свердловска /В. Д. Луганская //Докл. Второй науч.-техн. конф. молодых специалистов лесн. пр-ва по итогам работ 1961 г. Свердловск, 1962. - С. 96-97.

202. Луганский, Н. А. К вопросу лесного семеноводства на Среднем Урале /Н. А. Луганский //Леса Урала и хоз-во в них. Свердловск, 1969. - Вып. 3. - С. 119-125.

203. Мазуркин, П. М. Статическое моделирование. Эвристико-математический подход /П. М. Мазуркин-Йошкар-Ола: МарГТУ, 2001.-100с.

204. Малкин, В. К. Принципы отбора высокоурожайных деревьев лиственницы в культурах /В. К. Малкин //Лесное хозяйство. 1971, №12. - С. 43-45.

205. Малкина, И. С. Определение интенсивности фотосинтеза в кроне взрослых деревьев ПЛ. С. Малкина //Физиология растений. 1978. - Т. 25. - Вып. 4. - С. 792-197.

206. Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений /С. А. Мамаев. -М.: Наука, 1974.-284 с.

207. Мамаев, С. А. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфо-физиологических маркеров /С. А. Мамаев, А. К. Махнев //Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 140-150.

208. Манцевич, Е. Д. Влияние раннего и обильного семеношения сосны разного географического происхождения на рост деревьев и качество семян и сеянцев /Е. Д. Манцевич //Лесоведение и лесное хозяйство. Вып. 9. - Минск: Вышейша школа, 1975. - С. 90-95.

209. Маркова, И. А. Предпосевная обработка семян микроэлементами /И. А. Маркова. -Лесное хозяйство. 1968, №5. - С. 48-50.

210. Маслаков, Е. Л. Исследование роста лесных культур /Е. Л. Маслаков и др. . Л.: ЛенНИИЛХ, 1978. - 70 с.

211. Маслов, А. Д. Усыхание еловых лесов от засух по Европейской территории СССР /А. Д. Маслов //Лесоведение. 1972, №6. - С. 77-87.

212. Матвеев, А. В. Зависимость изменчивости качественных характеристик семян Larix sibirica от условий местообитания материнских растений /А. В. Матвеев, Л. Ф. Семери-кова//Лесной журнал, 1993, №6. С. 163-164.

213. Матвеева, Р. Н. Изменчивость кедра сибирского и проведение отбора в молодом возрасте /Р. Н. Матвеева. Красноярск: СибТИ, 1988. - 170 с.

214. Матвеева, Р. Н. Особенности хранения семян, выращивания посадочного материала и создания культур целевого назначения сосны сибирской: Автореферат дис. д-ра. с.-х наук /Р. Н. Матвеева. Йошкар-Ола, 1994. - 40 с.

215. Матвеева, Р. Н. Влияние отбора четырехлетних сеянцев кедра сибирского на дальнейший рост саженцев /Р. Н. Матвеева, Д. В. Бабушкин //Проблемы химико-лесного комплекса. Красноярск: СибТИ, 1993, - Т. 1. - С. 207-209.

216. Матвеева, Р. Н. Лесная генетика, селекция и сортовое семеноводство /Р. Н. Матвеева, О. Ф. Буторова. Красноярск: СибТИ, 1993. - 54 с.

217. Мауринь, А. М. Семеношение древесных экзотов в Латвийской ССР /А. М. Мауринь. -Рига: Звайгзне, 1967. 208 с.

218. Мгебров, Г. Г. Рост и развитие культур лиственницы сибирской на Средней Волге в зависимости от качества посадочного материала в лесном хозяйстве СССР /Г. Г. Мгебров. М., 1977. - С. 98-110.

219. Медведева, Н. С. Морфогенез генеративных органов лиственницы даурской в Северной Якутии /Н. С. Медведева //Половая репродукция хвойных. Новосибирск, 1973. -С. 122-123.

220. Медведева, Н. С. Микроспорогенез и формирование мужского гаметофита у лиственницы даурской на северо-востоке Якутии /Н. С. Медведева //Биологические проблемы Севера. Якутск, 1974. - Вып. 5. - С. 29-34.

221. Мезенцева, В. Т. Сезонная динамика хлорофилла в хвое отдельных видов и экотипов лиственницы /В. Т. Мезенцева и др. //Известия вузов. Лесной журнал. 1976, №6. -С.132-135.

222. Мезенцева, В. Т. Содержание хлорофила и микроэлементов в хвое географических культур /В. Т. Мезенцева, Р. И. Дерюжкин //Лесоведение. 1984, №6. - С. 61-65.

223. Мелехов, И. С. Интродукция хвойных в лесном хозяйстве /И. С. Мелехов //Лесоведение. 1984,№6.-С. 72.

224. Мелехов, И. С. Значение и использование леса как составной части окружающей среды /И. С. Мелехов. М.: МЛТИ, 1977. - 42 с.

225. Мелещенко, С. Н. К вопросу и о природе изменения электрических свойств в растительной ткани при изменении внешних условий /С. Н. Мелещенко //Биофизика. 1965-Т.10, вып. 73. - С. 73-79.

226. Милютин, Л. И. О некоторых физиологических признаках лиственниц сибирской и даурской /Л. И. Милютин //Изменчивость древесной растительности Сибири. Красноярск, 1974.-С. 35^45.

227. Милютин, Л. И. Генетико-таксономический анализ популяции лиственниц сибирской и Сукачева /Л. И. Милютин, Е. Н. Муратова, А.Я. Ларионова //Лесоведение. 1993, №5. -С. 55-63.

228. Михалевская, О. Б. О сроках формирования генеративных почек лиственницы даурской и ели саянской на Камчатке /О. Б. Михалевская //Ботанический журнал. 1962. - Т. 47, №11.-С. 1639-1661.

229. Мокроносов, А. Т. Фотосинтез и изменение содержания СО2 в атмосфере /А. Т. Мокро-носов //Природа. 1994, №7. - С. 25-27.

230. Молотков, П. И. Селекция лесных пород /П. И. Молотков, И. Н. Патлай, Н. И. Давыдова и др. М.: Лесная пром-сть, 1982. - 224 с.

231. Молчанов, А. А. Лес и климат /А. А. Молчанов. М.: Изд-во АН СССР, 1964. - 280 с.

232. Молчанов, А. А. Лес и окружающая среда /А. А. Молчанов. М.: Наука, 1968. - 243 с.

233. Молчанов, А. А. Влияние леса на окружающую среду /А. А. Молчанов. М.: Наука, 1973.-359 с.

234. Молчанов, А. Г. Зависимость фотосинтеза сосны обыкновенной от условий окружающей среды /А. Г. Молчанов //Лесоведение. 1967, №1. - С. 48 -54.

235. Молчанов, А. Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев /А. Г. Молчанов. М.: Наука, 1983. - 134 с.

236. Морозов, Г. Ф. Учение о лесе /Г. Ф. Морозов. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1940 - 456 с.

237. Морозов, Г. Ф. Избранные труды /Г. Ф. Морозов. Т. 1 - М.: Лесн. пром-сть, 1970. -556 с.

238. Морохин, Д. И. Лиственница в Татарской АССР /Д. И. Морохин. //40 лет лесного опытного дела в Татарии. Казань.: 1952. - С. 45-83.

239. Муравьева, Н. Б. Опыт выращивания лиственницы сибирской в Учебно-опытном лесхозе ПЛТИ им Горького /Н. Б. Муравьева // Сб. студ. работ. Йошкар-Ола: 1959. Выпб-С. 41-45.

240. Мурзов, А. И. Эффективность различных способов культур и рубок ухода при формировании насаждений с участием дуба и лиственницы в зоне водохранилища Волжской ГЭС: /А. И. Мурзов. Автореф. дисс. кан. с.х. н. 1963. - 21 с.

241. Надеждин, В. В. Влияние географического происхождения семян лиственницы на ее рост в подзоне хвойно- широколиственных лесов /В. В. Надеждин.- М.: Наука, 1971.-131 с.

242. Назаров, Ю. С. Конофаги лиственницы сибирской как объект лесопатологического мониторинга/Ю. С. Назаров //Лесной журнал. 1994. -№2. - С. 158-159.

243. Наставление по лесосеменному делу в Российской Федерации. М., 1996. - 164 с.

244. Незабудкин, Г. К. Об следование и исследование лесных и плантационных культур /Г. К. Незабудкин. Йошкар-Ола, 1971.-51 с.

245. Незабудкин, Г. К. Лесные культуры лиственницы и сосны /Г. К. Незабудкин, А. К. Денисов, Н. В. Еремин, М. А. Карасева //Лесоводство и лесные культуры: Учебное пособие. -Йошкар-Ола, 1987. С. 57.

246. Незабудкин, Г. К. Некоторые вопросы биологии ракитника русского /Г. К. Незабудкин, М. А. Карасева, Л. А. Меледина // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Тульский политехи, институт. Тула, 1980. - С. 65-67.

247. Некрасов, В. И. Некоторые теоретические вопросы формирования интродукционных популяций лесных древесных пород /В. И. Некрасов. Лесоведение. - 1971, №6. -С. 26-31.

248. Некрасова, Т. П. Влияние погоды на урожай семян хвойных пород /Т. П. Некрасова. -Лесное хозяйство и пром. потребление древесины в СССР М.: Лесн. пром., 1966. -С. 428-432.

249. Ненюхин, В. Н. Оценка генофонда плюсовых деревьев Ульяновской области /В. Н. Ненюхин //Лесохозяйственная информация. 1996. — №11, — С. 1-7.

250. Николаева, М. Г. Физиология глубокого покоя семян /М. Г. Николаева. — Л.: Наука, 1967.-201 с.

251. Николаевский, В. С. Биологические основы газоустойчивости растений /В. С. Николаевский. Новосибирск: Наука, 1979, - 278 с.

252. Николаевский, В. С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации /В. С. Николаевский. М.: МГУЛ, 1998.

253. Никончук, В. Н. Семеношение лиственниц Сукачева и европейской в культуре. Авто-реф. дисс. на соискание ученой степени канд. с.-х. наук /В. Н. Никончук. - Брянск, 1957. -27 с.

254. Ногаев, В. М. Связь семенной продуктивности с морфологическими особенностями деревьев лиственницы на ПЛСУ: Автореф. диссертации /В. М. Ногаев. М.: МСХА им. Тимирязева, 1972. - 16 с.

255. Нормы выхода стандартных сеянцев деревьев и кустарников в лесных питомниках Российской федерации.- М.: Федер. служ. лесн. хоз-ва России, 1996. — 46 с.

256. Нугаев, И. X. Географические культуры лиственницы в Башкирии /И. X. Нугаев //Комплексное ведение лесн. хоз-ва Башкирии. Уфа, 1975. - С. 28-29.

257. Огорельцев, А. В. Методы изучения электропроводности тканей древесных растений /А. В. Огорельцев //Науч. тр. ЛТА им. Кирова. 1972, №149. - С. 30-32.

258. Озолин, Г. П. Селекция древесных пород для защитного лесоразведения /Г. П. Озолин, Г. Я. Маттис, И. В. Калинина. М.: Лесная промышленность, 1978. - 152 с.

259. Опритов, В. А. Анализ роли электрической активности клеток высшего растения в развитии адаптационного синдрома при охлаждении /В. А. Опритов, С. С. Пятыгин, В. О. Крауз //Физиология растений. 1993. - Т. 40. - С. 619-626.

260. Основные положения по лесному семеноводству в Российской Федерации. — М.: Федеральная служба лесного хозяйства России, 1994. 22 с.

261. ОСТ 56-98-93 Сеянцы и саженцы основных древесных и кустарниковых пород. Техн. условия. М.: Федер. служ. лесн. хоз-ва России, 1994,39 с.

262. ОСТ 56-99-93. Отраслевой стандарт. Лесные культуры. Оценка качества. М.: Федер. служба лесн. хоз-ва России. 1993. - 35 с.

263. Першаков, М. А. Климат республики /М. А. Першаков //Природа Марийской АССР. -Йошкар-Ола, 1957.-С. 13-40.

264. Петров, А. П. Изменчивость строения шишек и посевных качеств семян лиственницы Сукачева /А. П. Петров, Л. Д. Петрова //Леса Урала и хоз-во в них. Свердловск, 1988. -Вып. 14.-С. 97-99.

265. Писаренко, А. И. Лесовосстановление /А. И. Писаренко. М.: Лесн. пром-сть, 1977.-251 с.

266. Плохинский, Н. А. Биометрия /Н. А. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1970.-367 с.

267. Погребняк, П. С. Общее лесоводство /П. С. Погребняк. М.: Колос, 1968.-440 с.

268. Полещук, Ю. М. Электрическое сопротивление камбия здоровых и пораженных корневой губкой деревьев ели обыкновенной /Ю. М. Полещук //Защита леса (Л.). 1979, №4. - С. 40-42.

269. Положенцев, П. А. Динамика электрического сопротивления тканей луба сосны как индикатор изменения их физиологического состояния /П. А. Положенцев, Л. А. Золотов //Физиология растений. 1970. - Т. 17, №4. - С. 830-835.

270. Поляков, А. Н. Продуктивность лесных культур/А. Н. Поляков, Л. Ф. Ипатов, В. В. Успенский. М.: Агропромиздат, 1986. - 240 с.

271. Попов, В. Я. Ранняя диагностика наследственных свойств плюсовых деревьев сосны и ели /В. Я. Попов, В. М. Жариков. Архангельск: АИЛиЛХ, 1978. - 14 с.

272. Пресман, А. С. Электромагнитные поля и живая природа /А. С. Пресман. М.: Наука, 1968.-288 с.

273. Программа и методика биогеоценологических исследований / Под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса. М.: Наука, 1966. - 332 с.

274. Протопопов, В. В. Средообразующая роль темнохвойного леса /В. В. Протопопов. -Новосибирск: Наука, 1975. 327 с.

275. Пряжников, А. Н. Фитонцидность растений кедровой формации Алтая :Дис. канд. с.-х. наук /А. Н. Пряжников. Новосибирск: 1966.-28 с.

276. Пугач, Е. А. К характеристике плюсовых деревьев лиственницы Сукачева / /Е. А. Пугач //ТрУЛТИ. Свердловск, 1970. - Вып. XXI. - С. 257-259.

277. Пустовойтова, Т. Н. Основные направления в изучении влияния засухи на физиологические процессы у растений /Т. Н. Пустовойтова, В. Н. Жолкевич //Физиология и биохимия культурных растений. 1922. - Т. 24, №1. - С. 14-27.

278. ЗЮ.Путенихин, В. П. Лиственница Сукачева на Южном Урале ( изменчивость, популяцион-ная структура и сохранение генофонда): /В. П. Путенихин. Уфа, 1993. - 195 с.

279. ЗП.Пчелин, В. И. О влиянии биоэкологических факторов на усыхание ели в лесах Марийской АССР /В. И. Пчелин //Сб. по обмену производствен, и науч. опытом (Йошкар-Ола). 1980.-Вып. 9.-С. 75-82.

280. Пчелин, В. И. Биологические основы выращивания высококачественной древесины . целевого назначения (на примере ельников и осинников Среднего Поволжья) Автореф. дис. д-ра с.-х. наук /В. И. Пчелин.-Л., 1990.-38с.

281. Пятыгин, С. С. Температурный фактор и биоэлектрическая активность клеток растений /С. С. Пятыгин, В. А. Опритов //Успехи современной биологии. 1987. - Т. 106. -С.426-442.

282. ЗМ.Рахтеенко, И. Н. Рост и взамодействие корневых систем древесных растений /И. Н. Рахтеенко. Минск.: 1963. - 254 с.

283. Редько, Г. И. Лесокультурное районирование Среднего Поволжья /Г. И. Редько, А. С. Яковлев //Лесоводство, лесные культуры и почвоведение.-Л.: ЛТА, 1983 — С. 103.

284. Редько, Г. И. Линдуловская лиственничная роща/Г. И. Редько //-Л.: ЛТА, 1996.-55 с.

285. Редько, Г. И. Показатели качества лесных культур /Г. И. Редько, М. Е. Гузюк, Г. И. Травникова //-Л.: ЛТА, 1989.-60 с.

286. Реймерс, Н. Ф. Природопользование. Словарь-справочник. /Н. Ф. Раймерс. -М.: Мысль, 1990.-637 с.

287. Родин, А. Р. Предпосевная обработка семян лиственницы сибирской отрицательными газовыми ионами /А. Р. Родин, Е. И. Мелехов. Лесохозяйственная информация, 1969, №2.-С. 9-10.

288. Родин, А. Р. Пути повышения качества лесокультурных работ /А. Р. Родин //Науч. тр. МЛТИ. М.- 1976, Вып.88. С. 137-143.

289. Родин, А. Р. Культуры ели на вырубках/А. Р. Родин. -М.: Лесн пром-сть, 1977.-167 с.

290. Родин, С. А. Оптимизация породного состава лесных культур /С. А. Родин, С. X. Лямеборшай //Лесн. хоз-во. 1998, №4. - С. 23-24.

291. Романов, Е. М. Влияние условий выращивания сеянцев на их приживаемость и рост в культурах /Е. М. Романов //Лесн. хоз-во. 1978, №1. - С. 39-41.

292. Романов, Е. М. Биоэкологические принципы разработки и применения интенсивных технологий выращивания лесопосадочного материала /Е. М. Романов //Лесн. хоз-во. -1997, №3.-С. 28-31.

293. Романов, Е. М. Выращивание сеянцев древесных пород: биоэкологические и агротехнические аспекты: Научное издание /Е. М. Романов. Йошкар-Ола:. МарГТУ, 2000.-500 с.

294. Ружицкая, С. С. Влияние антропогенных факторов на рост основных пород: Дис. канд. * с.х. наук /С. С. Ружицкая.-М., 1970.-25с.

295. Рутковский, И. В. Связь электрофизиологических характеристик древесных растений с их состоянием /И. В. Рутковский //Растениеводство, селекция и лесоводство. -М.: Колос, 1968.-С. 441-450.

296. Рутковский, И. В. Рекомендации по методике измерений электрофизиологических характеристик древесных растений с целью оценки их состояния и жизнеспособности /И. В. Рутковский. Пушкино: ВНИИЛМ, 1975. - 18 с.

297. Рутковский, И. В. К вопросу экспрессной оценки состояния древесных растений в процессе селекционных работ /Сборник научных работ ВНИИЛМ /И. В. Рутковский, М. И. Докучаева, Т. С. Павлова. М.: Изд. ВНИИЛМ, 1975. - С. 87-96.

298. Рутковский, И. В. Применение электрофизиологических методов в лесовыращивании # /И. В. Рутковский, Ф. В. Кишенков //ЭИ ЦБНТИ Гослесхоза СССР. Лесоведениеи лесоводство. 1980. - Вып. 3. - 40 с.

299. Рутковский, И. В. Коэффициент поляризации, быстрота роста, физиологическое состояние и морозоустойчивость растений /И. В. Рутковский, И. Я. Осадчий, Н. В. Солохин //Электрон, обработка материалов. 1976. №1. - С. 62-67.

300. Рябчинская, В. В. Урожайность, качество семян и себестоимость /В. В. Рябчинская,

301. A. Е. Рябчинский //Материалы 8-го Всеуральского совещания по вопросам географ., охраны природы и природопользования. Свердловск, 1973. С.45-49.

302. Рязанцева, Л. А. Эколого-физиологические аспекты мониторинга и селекции древесных растений на устойчивость в техногенно-загрязненных условиях /Л. А. Рязанцева,

303. B. И. Спесивцева, А. С. Спахова //Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий -Воронеж, 2001.-С. 71-73.У

304. Свиридов, Л. Т. Технологические и механические свойства лесных семян и плодов /Л. Т. Свиридов. Воронеж: Изд. ВГУ, 1993.- 140 с.

305. Свистун, Г. Ф. Густота насаждений лиственницы Сукачева (русской) в лесостепи Башкирии как показатель их продуктивности /Г. Ф. Свистун //Научн. тр. Укр. сельскохоз. акад.-Киев, 1971.-Вып. 65.-С. 55-63.

306. Седельникова, И. В. Цветение лиственницы в географических культурах Воронежской области/И. В. Седельникова, В. И. Дерюжкин // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Воронеж, 1978. Вып. 5- С. 46-50.

307. Селивановский, Б. В. История формирования долин основных рек в Среднем Поволжье /Б. В. Селивановский //ДАН СССР. 1950. - Т. 25, №2. - С. 43-55.

308. Сергейчик, С. А. Древесные растения и оптимизация окружающей среды /С. А. Сергей-Р чик. Минск, 1984.- 90 с.

309. Сказкин, Ф. Д. Практикум по физиологии растений /Ф. Д. Сказкин. М.: Советская наука, 1956.-311 с.

310. Смирнов, В. Н. Почвы Марийской АССР, их свойства и мероприятия по их улучшению /В. Н. Смирнов. Йошкар-Ола: Маркнигоиздат, 1958. - 224 с.

311. Смирнов, Н. А. Выращивание посадочного материала для лесовосстановления /Н. А. Смирнов. -М.: Лесн. пром-сть, 1981.- 169 с.

312. Соколов, П. А. Проблемы изучения фитомассы лесных ценозов /П. А. Соколов, Э. А. Курбанов //Вавиловские чтения. Йошкар-Ола, 1996. - С. 309-311.

313. Софронова, Г. И. Сезонная и суточная динамика фотосинтеза сосны обыкновенной /Г. И. Софронова //Физиолого-биохимические исследования сосны на Севере. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1978. - С. 96-109.

314. Старченко, И. И. Корневые системы лиственницы сибирской и других пород в культурах /И. И. Старченко //40 лет Лесного опытного дела в Татарии. Казань, 1952. — С. 83-104.

315. Степанов, В. Н. О росте лиственницы в лесостепи /В. Н. Степанов //Лесное хозяйство. -1979. №6*- С. 39-40.

316. Сукачев, В. Н. К истории развития лиственницы /В.Н. Сукачев. Лесное дело . - М.- Л.: 1924-С. 12-44.

317. Сукачев, В. Н. Избранные труды /В. Н. Сукачев. Т. I. - Основы лесной типологии и биогеоценологии. - Л.: Наука, 1972. -420 с.

318. Сухих, В. И. Современное состояние и перспективы развития дистанционных средств и методов в лесном хозяйстве зарубежных стран: Обзор, информ. / ЦБНТИ Гослесхоз• СССР /В. И. Сухих. М., 1984. - 44 с.

319. Сухов, И. В. Способы искусственного восстановления дубрав: /И. В. Сухов.- Лесохоз. Информация М.: ВНИИЦлесресурс, 1996. С. 15-25.

320. Суховольский, В. Г. Сравнительный анализ электрофизиологических методов диагностики состояния деревьев /В. Г. Суховольский //Перспективные направления развития лесного хозяйства. Красноярск, 1980. — С. 23-24.

321. Тарусов, Б. Н. Биофизика /Б. Н. Тарусов. М.: Высшая школа, 1968. - 467 с.

322. Тимофеев, В. П. Отмирание ели в связи с недостатком влаги /В. П. Тимофеев //Лесн. хоз-во. 1939, №9. - С. 35-37.

323. Тимофеев, В. П. Лиственница в культуре /В. П. Тимофеев. -М.-Л.: Гослестехиздат,1947. -296 с.

324. Тимофеев, В. П. Лесные культуры лиственницы /В. П. Тимофеев. М.: Лесная промышленность, 1977. - 216 с.

325. Тихонов, А. С. Лесоведение: Учебник для вузов /А. С. Тихонов, Н.М. Набатов. М.: Экология, 1995.-320 с.

326. Ткаченко, М. Е. Общее лесоводство /М. Е. Ткаченко. М.-Л., 1952. - 598 с.

327. Токин, Б. П. Целебные яды растений /Б. П. Токин. Л., 1980. - 277 с.

328. Тольский, А. П. Лесное семеноводство / Изд. 2-е, перераб. /А. П. Тольский. М., 1950. -167 с.

329. Туманов, И. И. Физиология закаливания и морозостойкости растений /И. И. Туманов. -М.: Наука, 1979.-350 с.

330. Уварова, Н. И. О путях повышения урожая семян лиственницы, интродуцированной в европейской части СССР /Н. И. Уварова. // Восстановление леса на Сев-Зап. РСФСР.-М.: 1978. - С. 123-125.

331. Углерод в экосистемах лесов и болот России / Под ред. Алексеева В. А., Бердси Р. А. -Красноярск: Ин-т леса СО РАН, 1994 (1995). 224 с.

332. Усольцев, В. А. Оценка запасов углерода в фитомассе лиственничных экосистем Северной Евразии /В. А. Усольцев, А. И. Колтунова// Экология, №4,2001 С 258-266.

333. Уткин, А. И. Первичная продуктивность культур сосны обыкновенной и лиственницы сибирской Куйбышевского Заволжья /А. И. Уткин //Биолог, продуктивность лесов Поволжья. М.: 1982,-С. 195-213.

334. Уткин, А. И. Углеродный цикл и лесоводство /А. И. Уткин //Лесоведение. 1995, №5. -С. 3-16.

335. Федорова-Артамонова, Г. М. Электрическое сопротивление тканей и их физиологическое состояние /Г. М. Федорова-Артамонова //Электрон, обработка материалов. — 1967, №4. С. 73-79.

336. Физиолого-биохимические механизмы роста хвойных / Ред. Г. И. Гире, Н. Е. Судачкова. — Новосибирск: Наука, 1978. 128 с.

337. Хазиагаев, С. М. Селекционная оценка деревьев и насаждений хвойных пород в Башкирской АССР /С. М. Хазиагаев //Экология хвойных. Уфа, 1978. - С. 121-129.

338. Хазиагаев, С. М. Повышение грунтовой всхожести семян сосны и лиственницы /С. М. Хазиагаев, Л. Е. Котевникова //Сб. тр. по лесн. хоз-ву. Уфа, 1973. - Вып. IX. -С. 107-114.

339. Хабибуллина, Ф. М. Рекомендации по борьбе с шютте лиственницы в питомниках /Ф. М. Хабибуллина, И. А. Ибрагимов, Н. М. Ведерников. М., 1984. - 8 с.

340. Хайретдинов, А. Ф. Рекреационное лесоводство /А. Ф. Хайретдинов, С. И. Конашова. — Уфа: БГАУ, 1994.-223 с.

341. Хасанов, Н. X. Адаптация различных видов лиственниц на Среднем Урале /Н. X. Хасанов //Тр. УЛТИ. Свердловск, 1977. - Вып. 27. - С. 61-67.

342. Хижняк, Н. И. Плодоношение лиственницы в защитных насаждениях Куйбышевской области /Н. И. Хижняк // Бюлл. Всесоюз. научн.-исслед. ин-та агролесомелиорации. — 1975.-Вып. 2.-С. 38-39.

343. Цельникер, Ю. Л. Рост и газообмен СОг у лесных деревьев / Под ред. Уткина А. И., Цельникер Ю. Л. М.: Наука, 1993. - 256 с.

344. Черепанов, С. К. Сосудистые растения СССР/ С. К. Черепанов-Л.: Наука, 1981. 510 с.

345. Черепнин, В. Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной /В. Л. Черепнин. Новосибирск, 1980.- 182 с.

346. Чернышенко, О. В. Экофизиологические аспекты водного обмена растущего дерева /О. В. Чернышенко //Лесной вестник. 1998, №1. - М.: Изд-во МГУЛ. - С 116-120.

347. Чижевский, А. Л. Аэроионизация в народном хозяйстве /А. Л. Чижевский. М.: Госпланиздат, 1960. - 757 с.

348. Чистяков, А. Р. Типы лесов Марийской АССР (и сопредельных районов) /А. Р. Чистяков, А. К. Денисов. Йошкар-Ола: Маркнигоиздат, 1959. - 75 с.

349. Чобитько, Г. J1. Лиственница сибирская в Саратовской области. /Г. Л. Чобитько, М. Н. Рубанов. //Опыт выращивания лесных культур лиственницы в РСФСР. М.: 1976.-С. 66-74.

350. Чуваев, П. П. Вопросы индустриальной экологии и физиологии растений /П. П. Чуваев, Ю. 3. Кулагин, Н. В. Гетко. Минск: Наука и техника, 1973. - 75 с.

351. Шебалов, А. М. Культуры лиственницы в лесостепной зоне /А. М. Шебалов //Тр. УЛТИ. Свердловск, 1970. - Вып. 21. - С. 328-333.

352. Шеверножук, Р. Г. Биоэлектрическая активность ели в насаждении и методика ее измерения / Р. Г. Шеверножук //Изв. вузов. Лесн. ж. 1968, №4. - С. 23-27,

353. Шеверножук, Р. Г. Функциональная диагностика адаптивных свойств растений и перспективы ее использования в лесной селекции /Автореферат на соискание ученой степени д-ра е.- х. наук /Р. Г. Шеверножук. Брянск, 1997. - 35 с.

354. Шеверножук, Р. Г. Некоторые итоги, проблемы и перспективы плюсовой селекции -/Р. Г. Шеверножук, А. А. Высоцкий //Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий. Воронеж, 2001. - С. 32-33.

355. Широков, К. П., Богуславский М. Г. Международная система единиц / Под ред. д-ра техн. наук, проф. Ю. В. Тарбеева. -М.: Изд-во стандартов, 1984. 112 с.

356. Шиятов, С. Г. О колебаниях количества и веса шишек лиственницы в лесотундре /С. Г. Шиятов, С. М. Мельниченко //Материалы отчетной сессии ин-та экологии растений и животных за 1967 г. Свердловск, 1968. - С. 42-44.

357. Яковлев, А. С. Технология создания и выращивания лесных культур дуба черешчатого в Среднем Поволжье. /А. С. Яковлев. М.: Минлесхоз РСФСР. 1985. - 27 с.

358. Яковлев, А. С. Частично-сплошные лесные культуры. /А. С. Яковлев, И. А. Яковлев.-Йошкар-Ола: МАрГТУ, 2001.-50 с.

359. Янкаускас, М. А. Лиственница в лесах и парках Литовской СССР и перспективы ее разведения / М. А. Янкаускас Автореферат дисс. на соискание ученой степени к. е.- х. наук -Каунас, 1955.-28 с.

360. Янушко, А. Д. Ход роста лиственницы европейской в БСССР. / А.Д. Янушко Сб. на-учн. работ Белорусск. лесотехн. ин-та, - Минск, 1960 - С. 98-102.

361. A test of the usefulness of J.R. scanning techniques in detecting budworm epicentres //Research News. Dep. of Fish, and For of Canada. 1970. - Vol. 13, №5.

362. Bach, W. Klimaschutz /W. Bach//Naturwissenschaften. 1995. - B. 82, №2. - S. 53-67.

363. Bartels, H. Die Verwendung von Enzymuntersuchungen bei der fruhdiagnose /Н. Bartels //Der Forst und Holzwirt. - 1964, №9. - S. 198-200.

364. Baumgartner, A. Termoelectrische Untersuchungen iiber die Geschwindighuit des Transpiratiostromes /А. Baumgartner. Z. Bot. - 1935. - Bd 28. - S. 81-136.

365. Dixon, R.K. Carbon pools and flux of global forest ecosystems /R. K. Dixon, S. Brown, R.A. Houghton et al. //Science. 1994. - V. 263. - P. 185-190.

366. Hellkvist, J. The Water Relations of Pinus sylvestris. III. Duirnal and Seasonal Patterns of Water Potential /J. Hellkvist, J. Parsby//Physiol. Plant. 1976. - V. 38, №1. - P. 61-68.

367. L'Hermitte, J. Ргосёгёе! appazeil pour determiner L'etat de vigueur d 'un arbre /J. L'Hermitte, M. Jolion //Electricitdde France. G 01 N 23/24, A 01 G23/00. - 12.12.75.

368. Lorenc-Plucinska, G. Some Effects of Exposure to Sulfur Dioxide on the Metabolism of Scots Pine in the Winter. I. Effects on Photosynthesis and Respiration /G. Lorenc-Plucinska //Arboretum Kornickie. 1986. №31. P. 229-236.

369. Marshall, D.C. Measurement of sap flow in conifers by heat transport /D.C. Marshall. Plant Physiol., 1958, vol. 33, №6, P. 385-396.

370. Murta, P. A. Frost pockets of thermal imagery /Р.А. Murta //Forestry Chronicle. 1971.

371. Murta, P.A. Thermal Infrazed Linie-Scon for Forestry /Р.А. Murta //Forest Management Inst., Inf. Report, FMR-X-45. Canada, 1972.

372. Olson, С. E. Pre-visual detection of strees in pine forests /С.Е. Charles//Proc. 11-th Int. Symp. Remote Sensing Environ., Ann arbor, Mich. 1977. - Vol. 2. - P. 933-944.

373. Richardson, C.J. Implications of Physiological Responses to Chronic Air Pollution for Forest Decline in the Southeastern United States /C.J. Richardson, T.W. Sasek, E.A. Fendick //Env. Toxic. Chem. 1992, V. 11, №8. P. 1105-1114.

374. Rohde, W.G. Iz. Detecting tree moisture strees /W.G. Rohde, C.E Olson //Photogrammetric Eng. 1971.-Vol. 36., №6.

375. Scholander, P.F. Hydrostatic Pressure and Osmotic Potential in Leaves of Mangroves and Some Other Plants /P.F. Scholander, H.T. Hammel, E.D. Hemmingsen, E.D. Bradstreet //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1964. V. 52. №1. P. 119-125.

376. Shortle, W.S. Electrical resistance in tree cambium zone: relationship to rates of growth and wound closure /W.S. Shortle, A.L. Shigo, P. Berry, J. Abusamra //Forest Sci. 1977. - Vol. 3, №3,-P. 326-329.

377. Stoutjesdijk, P. High surface temperatures of trees and pine litter in the winter and their biological importance /Р. Stoutjesdijk //Int. J. Biometeorol. 1977.

378. Sundguist, E.T. The global carbon dioxide budget /Е.Т. Sundguist //Science. 1993. - V. 259, №5097.-P. 934-941.

379. The effect of trees on radio propagation //Quart. J. Forest. 1973. - Vol. 6, №4. - P. 354. Vol. 21,№4.-P. 325-331.

380. Wargo, P.M. Resistance to pulsed electric current: an indicator of stress in forest trees /P.M. Wargo, H.R. Scutt //Can. J. Forest Res. 1975. - Vol. 5, №4. - P. 557-561.

381. Werner, J. Uber die photoelektricshen Potenzial anderungen griiner Laubblatter und ihre Beziehung zur Photosynthese /J. Werner //Ber. Schwez. bot. Ges. 1968. - Vol. 78. - S. 100— 150.

382. Whipple, R.L. Coffman Resistance straingages as physiological trandusers on trees /R.L. Whipple, C.P. Ligon, C.P. Burger//Exp. Mech. 1976. - Vol. 16, №9. - P. 329-336.

Информация о работе

Карасева, Маргарита Антиповна
доктора сельскохозяйственных наук
Йошкар-Ола, 2004
ВАК 06.03.01

Диссертация

Эколого-физиологические и агротехнические основы выращивания культур лиственницы сибирской (Larix sibirica Led.) в Среднем Поволжье - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Эколого-физиологические и агротехнические основы выращивания культур лиственницы сибирской (Larix sibirica Led.) в Среднем Поволжье - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы