Эколого-физиологические характеристики Apodemus flavicollis (Melchior, 1884) из разных местообитаний правобережья Саратовской области

Кияшко, Владимир Валентинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологические характеристики Apodemus flavicollis (Melchior, 1884) из разных местообитаний правобережья Саратовской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические характеристики Apodemus flavicollis (Melchior, 1884) из разных местообитаний правобережья Саратовской области"

На правах рукописи

КИЯШКО ВЛАДИМИР ВАЛЕНТИНОВИЧ

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ АРОйЕМШ Р1АУ1СОШ8 (МЕЬСНКЖ, 1884) ИЗ РАЗНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ПРАВОБЕРЕЖЬЯ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 о ДЕК 2009

Ульяновск

- 2009

003488093

Работа выполнена на кафедре биоэкологии и общей биологии в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И.Вавилова»

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Тихомирова Елена Ивановна

доктор биологических наук, профессор Романова Елена Михайловна

доктор биологических наук, доцент Опарин Михаил Львович

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Ставропольский государственный университет

Защита диссертации состоится « 24 » декабря 2009г. ъ/Я'М' часов на заседании диссертационного совета Д 212.278.07 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет по адресу: ул. Набережная реки Свияги, 106, корпус 1, аудитория 703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета, а с авторефератом - на сайте ВУЗа http://wvyw.uni.ulsu.ru

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432000, г. Ульяновск, ул.Л.Толстого, 42, Ульяновский государственный университет, управление научных исследований

Автореферат разослан «¿¿_» 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

С. В. Пантелеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Интерес специалистов к такому виду грызунов, как желтогорлая мышь (ЖМ), связан преимущественно с изучением аспектов их экологии: биотопическим распределением, сеьонной и многолетней динамикой численности, поло-возрастной структуры, особенностями размножения, эктопаразитами. В тоже время не менее значимым является исследование физиологического состояния Лрос1етиз/кпчсоШх в естественных местах обитания, так как этот вид часто используется в качестве индикаторного при биомониторинге состояния окружающей среды на фоне различных внешних воздействий, в том числе и антропогенного характера. Сведения по биологии и экологии ЖМ содержатся в ряде работ (Калабухов, 1950; Абе-ленцев и др., 1956; Ларина, 1965; Кормилицина, Завалеева, 1972; Татаринов и др., 1973; Алексеев и др., 1989; Пантелеез и др., 1990; Загороднюк и др., 1997; Дашкова, 2003; Тарасов, 2004 и др.). В последнее десятилетие появились данные о распространении ЖМ в заволжских районах Саратовской области (Беляченко, Сонин, 2002), что связано с расширением её ареала. Однако многие аспекты физиологии и иммунологии ЖМ оказались не изученными. В этой связи актуальными на настоящий момент являются комплексные эколого-физиологические исследования А. /1т1соШи из разных мест обитания в Саратовской области.

Процессы адаптации грызунов играют решающую роль в поддержании функционального гомеостаза их физиологических, биохимических и генетических систем в условиях постоянно меняющихся факторов внешней среды (Ковальчук, Ястребов, 2003; Тихомирова, 2005). Выяснение механизмов этих процессов является одной из важнейших проблем современной экологии (Казначеев, 1980; Ивантер и др., 1985; Шляхтин и др., 1998,2002; Ковальчук, Ястребов, 2003). Сведения об ответных реакциях организма грызунов, в том числе и ЖМ, на действие комплекса экологических факторов противоречивы и недостаточны для того, чтобы составить точное представление об экологических закономерностях их адаптации к изменениям среды обитания. В этом аспекте представляется особенно важным исследовать состояние иммунной системы ЖМ, обитающих в различных по степени пригодности для этого вида, естественных местообитаниях.

Для оценки физиологического состояния экспериментальных животных традиционно используют биохимические показатели. При этом большинство исследователей ограничивается определением содержания в крови животных глюкозы, общего белка, мочевины, активности аминотрансфераз и лактатдегидрогеназы. В то же время, для адекватной оценки изменения физиологического состояния грызунов из природных популяций на фоне действия внешних факторов необходимо определение в сыворотке крови целого комплекса наиболее информативных показателей.

В изученной нами литературе мы обнаружили единичные данные об особенностях организации и функционирования иммунной системы грызунов, для ЖМ такие сведения не известны. Проведение комплексных исследований, посвященных изучению структуры иммунной системы на органном и клеточном уровне у ЖМ, представляется нам актуальным и может иметь практическое значение.

В этой связи целью настоящей работы явилось исследование эколого-физиологических характеристик желтогорлой мыши из местообитаний с различным сочетанием трофических и защитных условий в Правобережье Саратовской области. Для достижения этой цели нами были определены следующие задачи:

1. изучить биотопическую приуроченность, динамику численности, возрастной и половой состав ЖМ из разных местообитаний; провести оценку оптимальности среды их обитания;

2. выявить особенности метаболических процессов в организме ЖМ из разных местообитаний по комплексу биохимических показателей крови;

3. исследовать особенности организации иммунной системы ЖМ из разных местообитаний; провести гистологические и гистохимические исследования органов иммунной системы;

4. изучить популяционный состав лимфоцитов органов иммунной системы ЖМ из разных местообитаний; провести количественную оценку Т- и В-лимфоцитов по наличию клеточных маркеров.

взрослых особей. Выявлена зависимость степени развития лимфоидггых органов ЖМ от статуса местообитания; установлены более высокие индексы соотношения органов иммунной системы к общему весу животного для взрослых особей из оптим.шь-ных биотопов.

Впервые проведена оценка степени устойчивости и адаптационного потенциала организма ЖМ из разных местообитаний по уровню Т- и В-лимфоцитов в органах иммунной системы; показано снижение количества зрелых Т- и В-клегок у особей из песснмаль.ных биотопов. Выявленные на клеточном уровне различия подтверждены гистологическими и гистохимическими исследованиями органов иммунной системы ЖМ.

Впервые детально проанализированы особенности белкового, углеводного и липидного обмена в организме ЖМ из разных биотопов. Выявлено повышенное содержание холестерина высокой плотности у самок ЖМ по сравнению с взрослыми самцами. Впервые отмечены более высокие показатели ACT, более низкая активность AJIT и очень высокие значения индекса де Ритиса в сыворотке крови ЖМ из песси-мальных местообитаний по сравнению с аналогичными показателями крови ЖМ из оптимальных биотопов. Впервые для оценки активности катаболических процессов в организме мышей использована методика вычисления катаболического индекса. Показана меньшая интенсивность биохимических реакций гликолиза и одновременное усиление глюконеогенеза в энергетическом обмене у ЖМ из пессимальных биотопов и более выраженные анаболические процессы в организме взрослых ЖМ из оптимальных биотопов.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований носят фундаментальный характер и расширяют современные представления в области экологической физиологии о механизмах адаптации к действию комплекса факторов внешней среды. Полученные данные физиологического состояния иммунной системы и активности катаболических и анаболических процессов метаболизма в организме А. flavicoliis как индикаторных видов из естественных местообитаний с различной степенью пригодности могут быть использованы в качестве фоновых показателей при биомониторинге окружающей среды под действием различных внешних факторов, в том числе и антропогенного характера. Показана перспективность использования комплекса наиболее информативных биохимических показателей крови для оценки

метаболических процессов в организме грызунов в естественных местообитаниях и лабораторных условиях. Полученные данные могут быть использованы как при оценке состояния териофауны различных территорий, так и в целях долгосрочного экологического прогнозирования.

Результаты исследований внедрены в учебный процесс кафедры биоэкологии и общей биологии Саратовского государственного аграрного университета имени Н.И. Вавилова и кафедры экологии Саратовского государственного технического университета.

, Апробация работы^, Материалы диссертации были представлены на научных конференциях различного ранга: Международных совещаниях «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003, 2008); YI международной научно-практической конференции «Экономика природопользования и природоохраны» (Пенза, 2005); международной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Македония, 2006); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2008); международной научной конференции «Экология и жизнь» (Пенза, 2008); научных конференциях студентов и аспирантов Саратовского государственного аграрного университета им. Н.И. Вавилова и Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2004-2009).

Декларация личного участия автора. Полевые и экспериментальные исследования выполнялись автором лично или при непосредственном участии в составе научной группы при выполнении НИР «Изучение популяционной экологии мелких млекопитающих в Саратовской области» в период с 2002 по 2009 г. Обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно.

По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 2 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём диссертации Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы материалов и методов, 3 глав собственных исследований, заключения, выводов. Материалы диссертации изложены на 118 страницах текста, включают 19 рисунков и 8 таблиц. Список использованных литературных источников включает 182 наименования, в том числе 84 зарубежных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Для желтогорлых мышей в разных ландшафтах Правобережья Саратовской области оптимальными местообитаниями являются кленовые, вязо-кленовые и злаковые дубравы; субоптимальными - злаковые кленовники и липо-дубравы и осокорники; пессимальным - злаковые осокорники, посадки клена американского, дуба и ка-раганы.

2. Степзнь развития лимфоидных органов у полувзрослых желтогорлых мышей и количественные показатели зрелых Т- и В-лимфоцитов в органах иммунной системы у взрослых особей зависят от степени пригодности их местообитания.

3. Желтогорлые мыши с разных биотопов различаются по активности катабо-лических и анаболических процессов в организме; у особей из лессимальных местообитаний снижена интенсивность биохимических реакций гликолиза и выраженность анаболических процессов, что сопряжено с усилением глюконеогенеза в энергетическом обмене.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актумьность работы, ее научная нозизна и практическая значимость, сформулировалм цели и задачи исследования и пути их реализации.

Глава 1. Роль функциональ ной системы иммунного гомеостаза в механизмах адаптации грызунов. Особснносги биологии и экологии желтогорлои мыши Обзор литературы посвящен описанию современных представлений об адаптации и ее механизмах, функциональной системы иммунного гомеостаза на примере грызунов, биологии и экологии ЖМ. Приведены данные различных исследователей о распространении ЖМ на территории Саратовской области.

Глава 2. Материалы и методы Основной объем исследований выполнен в период 2002-2008 гг. на территории Саратовской области (рис. 1): окр. с. Атаевка Лысогорского района (пойменный лес р. Медведица), окр. с. Нижняя Банновка Красноармейского р-на (овражно-балочные леса) и острова близ с. Чардым Воскресенского р-на. Материал собирался в весенний (с 25 апреля по 30 мая), летний (с 28 июня по 2 августа) и осенний (с 15 сентября по 10 октября) периоды.

Рис. 1. Схема мест отлова желтогорлых мышей в Саратовской области

Учеты ЖМ проводили на ловушко-линиях с использованием плашек Геро и жи-всловок, всего отработано 4856 ловушко-суток и исследовано 344 особи А. /1тюо1Ш различного возраста и пола. Во время полевых исследований проводили определение относительной численности ЖМ (Ралль, 1947; Новиков, 1953). Каждая ловушко-линия располагалась в пределах одного местообитания и проверялась один раз в сутки утром в одно и тоже время; учет проводился в течение 4 суток. Возраст и участие ЖМ в размножении устанавливали при последующей камеральной обработки (Ларина и др., 1981).

При определении степени пригодности местообитания основное внимание уделялось трофическим ресурсам и защитным условиям на индивидуальных участках отлавливаемых грызунов. С этой целью был проанализирован (по данным литературы) состав наиболее предпочитаемых кормов ЖМ: желуди, орешки лещины, крылатки клена платановидного, крылатки клена татарского, семена липы, бересклета бородавчатого, семена и вегетативные части злаков, плоды шиповника; наиболее важные защитные условия: наличие нор, валежника, гнилых пней, прикорневых пустот, дупел (Громов и др., 1963; Громов, Ербаева, 1995). В радиусе 10 м от точки поимки каждого грызуна определялось наличие или отсутствие приведенных выше восьми кормовых ресурсов и пяти защитных условий. Степень оптимальности местообитания ЖМ оценивалась по частоте совместной встречаемости нескольких кормовых и защитных условий в каждой точке поимки по всему массиву данных об отловах грызунов.

Сыворотку крови получали по общепринятой методике. Биохимические анализы выполнялись на полуавтоматическом биохимическом анализаторе BS 3000 Р. Для оценки углеводного, белкового и липидного обмена у экспериментальных животных определяли в сыворотке крови содержание глюкозы, общего белка, альбумина, мочевины и креатинина, общего холестерина и его фракций, общих григлицеридов, а также активность основных ключевых ферментов.

Определения активности аспартатаминотрансферазы (ACT), аланинаминотранс-феразы (АЛТ), лактатдегидрогеназы (ЛДГ), креатинкиназы (КК) проводили по общепринятым методикам. Концентрацию глюкозы определяли унифицированным глюко-зооксидазным методом Asp N.G. at al. (1967); концентрацию общего белка - модифицированным методом осаждения белка сульфосалициловой кислотой (Малинин, 2007). Холестерин определяли колориметрическим методом Trinder Р. (1969); липо-протеиды высокой плотности — седиментационным методом Assmann G., (1979); триг-лицериды - энзиматическим колориметрическим методом McGowan M.W. at. al. (1983). Вычисляли концентрацию липопротеидов низкой и очень низкой плотности, а также индекс атерогенности по А.Н. Климову (1984). Параллельно аналогичные исследования проведены и в сыворотке крови лабораторных белых мышей. Для более точной оценки состояния метаболизма был определен катаболический индекс (Малинин, 2008), связывающий активность ферментов ACT, АЛТ, КК и ЛДГ.

Выделение органов и клеток иммунной системы ЖМ осуществляли по общепринятой методике (Методы иммунологических исследований, 1981). Проводили морфометрические исследования органов иммунной системы: измеряли вес, длину и ширину органа, определяли соотношение веса органа к общему весу животного. Вычисляли индексы соотношения для каждой особи (Башенина, 1977). Количество Т- и В - лимфоцитов в органах иммунной системы ЖМ определяли в лимфотоксическом тесте (ЦТТ) с анти Т- и анти В- сыворотками, а также методами идентификации поверхностных дифференцировочных антигенов в иммуноферментном анализе (Бейум, 1980). Идентификацию Т-лимфоцитов проводили по наличию поверхностного диф-ференцировочного антигена - LFA-3 (Ройт и др., 2002). Далее по тексту будет использоваться термин «CD2-peuenTop» как маркер Т-клеток. В-лимфоциты тестировали по наличию рецептора CR1 к СЗ-компоненту комплемента (Методы иммунологических исследований, 1981). Проводили гистологические и гистохимические исследования органов иммунной системы ЖМ по общепринятым методикам: использовали окраску гистологических срезов и мазков по Браше и гематологическим красителем Гимза.

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по общепринятым методикам (Плохинский, 1970; Лакин, 1973; Ашмарин и др., 1973). Расчёт результатов осуществляли с применением пакета прикладных программ Microsoft Excel 2003 (for Windows XP).

Глава 3. Биотопическое распределение и динамика численности желтогорлых мышей в Правобережье Саратовской области

Условия обитания ЖМ в природных биотопах определяют многие особенности ее популяционной структуры, динамики численности и физиологического состояния отдельных особей. В районе исследования были выделены три группы местообитаний этого грызуна, отличающиеся кормовыми и защитными условиями, а также степенью антропогенной нарушенное™ (рис. 2). Анализ перечисленных параметров местообитаний позволил классифицировать их по степени пригодности для ЖМ как оптимальные, субоптимальные и ■ пессимальные (табл.). В южной части Приволжской возвышенности оптимальными местообитаниями ЖМ являются овражно-бапочные и пойменные дубравы. Именно в них складываются наиболее благоприятные для грызуна

сочетание защитных условии

/С?

| о\{

^Ы 4

'III

О 0-4%

0 4-8% \ С^) 8-12%

о\

о/

2 3 4 5 6

сочетание трофических ресурсов

Рис. 2. Распределение частоты совместной встречаемости трофических ресурсов и защитных условий в оптимальных - I, субоптимальных - II и пессимальных - III местообитаниях желтогорлой мыши в районе исследования, %

Таблица

Характеристика мест обитания желтогорлой мыши и уровень ее _численности в районе исследования__

Статус местообитаний Тип ландшафта Доминирующий фитоценоз Численность, ос/100 лс Кол-во отловленных особей (Г)

Оптимальные Приволжские венцы в долине р. Волги кленовые дубравы, злаковые дубравы 42 86

долина р. Медведицы вязово-кленовые дубравы 36 68

пойменные острова р. Волги вязово-кленовые дубравы 32 34

Субоптимальные Приволжские венцы в долине р. Волги злаковые кленов-ники, злаковые липо-дубравы 28 42

долина р. Медведицы вязово-кленовые осокорники 22 38

пойменные острова р. Волги нарушенные вязо-во-кленовые дубравы 18 26

Пессимальные Приволжские венцы в долине р. Волги посадки клена американского, дуба и караганы 12 24

долина р. Медведицы злаковые осокорники 8 14

пойменные острова р. Волги злаковые осокорники 6 12

кормовые и защитные условия, связанные с особенностями фитоценозов. Среди растений преобладают виды, которые круглый год обеспечивают мышь семенными кормами: дуб, клен татарский, клен платановидный, лещина, бересклет бородавчатый, многие виды злаков. Благодаря сравнительно небольшой антропогенной нагрузке здесь имеются хорошие защитные условия: наличие пней, валежника, прикорневых пустот и дупел, густой травяной покров.

Важно отметить, что в этих лесах формируются и наилучшие условия зимовки ЖМ, связанные с наиболее глубоким снежным покровом и поддержанием благоприятной напочвенной температуры. Уровень численности в обследованных оптимальных местообитаниях был оценен нами как высокий. Субоптимальные местообитания отличаются от оптимальных прежде всего меньшей долей растений, продуцирующих семенные корма, подходящих для ЖМ. К основным кормовым видам здесь относятся клен татарский, клен платановидный, бересклет бородавчатый, злаки. Защитные условия в субоптимальных местообитаниях вполне благоприятны.

Уровень численности, выявленный в период исследований, колебался в пределах средних значений. В пессимальных местообитаниях кормовой потенциал самый низкий. К кормовым видам растений относятся прежде всего разнообразные злаки, крылатки клена американского. Защитные условия могут быть неблагоприятными, как например, в моновидовых посадках. Численность грызуна в таких биотопах была минимальной с резкими внутригодовыми колебаниями. Динамика численности ЖМ по годам исследования представлена на рис. 3 для разных биотопов Приволжских венцов в долине р. Волги. Относительная численность ЖМ в пределах одного типа биотопов различалась по годам исследования не более, чем в два раза.

2002 2003 2004 2005 2006 2007

—»— 1 ■ г - года

Рис. 3. Динамика относительной численности желтогорлой мыши в Приволжских венцах в долине р. Волги ((в оптимальных - 1, субоптимальных - 2 и пессимальных - 3 местообитаниях)

Кроме биотопического изменения численности, для ЖМ была отмечена временная динамика: сезонная и многолетняя. Шестилетний мониторинг показал более выраженные изменения относительной численности от 0 до 12 экз. на 100 л/с, т.е. почти в 10 раз в пессимальных местообитаниях. Сезонные флуктуации численности можно объяснить размножением и появлением потомства, а за исследуемый период могут быть обусловлены целым рядом биотических и абиотических факторов.

Доля полувзрослых зверьков (виЬаёикив), с весны постепенно возрастала, достигая максимума осенью. Соответственно доля взрослых зверьков (асЫшв) к осени постепенно снижалась. Половой и возрастной состав изученных особей и их биотопическая приуроченность представлены на рис. 4 для Приволжских венцов в долине р. Волги. Анализ половой структуры популяций ЖМ не выявил достоверных различий в соотношениях самцов и самок в различные годы и сезоны года.

зо

1 2 3

В взрослые самцы В взрослые самки И полувзрослыс самцы В полувзрослые самки

Рис. 4. Половой и возрастной состав желтогорлых мышей из Приволжских венцов в долине р. Волги (в оптимальных -1, субоптимальных - II и пессимальных - III местообитаниях)

Глава 4. Изучение особенностей метаболических процессов в организме желтогорлых мышей из разных местообитаний Правобережья Саратовской области

Далее представляло интерес выяснить влияние условий обитания на метаболический статус ЖМ. В этой связи нами были проведены биохимические исследования сывороток крови мышей разного возраста и пола, обитающих в различных биотопах Приволжских венцов в долине р. Волги в полевые сезоны 2005-2007 г, характеризующиеся значительной численностью ЖМ (исследованы летние популяции особей).

При анализе полученных результатов биохимические показатели сыворотки крови были распределены на несколько групп: 1) активность ферментов; 2) концентрация общего белка, его фракций и компонентов остаточного азота; 3) концентрация глюкозы; 4) липидный спектр. У особей с оптимальной биотопической приуроченностью для всех изучавшихся биохимических показателей было отмечено отсутствие достоверных изменений (рис. 5), что указывало на стабильность обмена веществ (прежде всего по таким параметрам, как концентрации общего белка и глюкозы, активность ключевых ферментов).

35-,___

I ¡иИи

общий белок глюкоза

Рис 5. Содержание общего белка, глюкозы и некоторых ферментов в сыворотке крови желтогорлых мышей из биотопов с оптимальным статусом (I - Приволжские венцы в долине р. Волги; 2 - долина р. Медведицы; 3 - пойменные острова р. Волга)

При сравнительном анализе с аналогичными показателями для особей из пес-симальных биотопов были отмечены очень высокие значения индекса де Ритиса (рис. 6) в сыворотке крови, формирующиеся за счет как более высоких показателей ACT по сравнению с ЖМ из оптимальных биотопов, так и более низкой активности АЛТ. Это свидетельствовало о более высокой активности катаболических процессов в организме ЖМ и более интенсивному вовлечению субстратов в реакции цикла трикарбоно-вых кислот. В то же время, активность связанной с анаболическими процессами периферической зоны метаболизма, в частности, глюкозо-аланинового шунта, у особей из пессимума была ниже, чем у ЖМ, обитающих в оптимальных биотопах, на что указывают более высокие значения активности АЛТ в сыворотке крови последних. Активность ЛДГ, являющейся NAD-зависимым ферментом конечной реакции гликолиза, в сыворотке крови ЖМ из пессимальных биотопов была более чем в 2 раза ниже, чем у особей из оптимальных условий обитания, что в совокупности с высоким индексом де Ритиса указывает на высокую интенсивность катаболических процессов.

Для более точной оценки состояния метаболизма проводили определение ката-болического индекса (Ласкавый, Малинин, 2007), увязывающего активность таких ферментов, как ACT, АЛТ, КК, ЛДГ. Более высокое значение КИ в сыворотке крови ЖМ из оптимальных биотопов подтверждало высокую активность катаболических процессов центральной зоны метаболизма и, соответственно, более выраженную резистентность организма этих мышей. Более низкая активность ЛДГ свидетельствует о повышении рН за счет уменьшения образования молочной кислоты, что, в свою очередь, позволяет предположить меньшую интенсивность биохимических реакций гликолиза у этих ЖМ, а значение катаболического индекса (см. рис. 6) свидетельствует об одновременном усилении глюконеогенеза в энергетическом обмене у этих особей.

В отношении липидного обмена было показано, что концентрация общего холестерина у ЖМ из оптимальных биотопов была несколько выше (р<0,05), но индекс атерогенности (см. рис. 6) — значительно ниже (р<0,05), чем у особей из пессималь-ных биотопов. Однако уровень триглицеридов, как одной из основных транспортных форм липидов, у особей из разных биотопов существенно не различался. Это косвенно указывает на большую интеграцию белкового и липидного фмена у ЖМ из оптимальных биотопов по сравнению с ЖМ из пессимальных зон. Выявлены половые различия значений холестерина высокой плотности (основная фракция холестерина в сыворотке крови ЖМ): его содержание у самок значительно выше, чем у самцов, что можно объяснить высоким уровнем эстрогенов.

MjL 1

индекс дс Ритиса Катаболический индекс Индекс атерогенности

индексы

Рис. 6. Значения метаболических индексов биохимических показателей крови желто-горлых мышей из разных биотопов Приволжских венцов в долине р. Волги (оптимальных- 1, субоптимальных - II и пессимальных - III местообитаниях)

Функциональные нарушения, происходящие в организме в результате неблагоприятных воздействий окружающей среды могут либо компенсироваться, в частности, за счет адекватных изменений биохимических параметров, либо приводить к развитию патологического процесса.

Нами был проведен корреляционный анализ биохимических параметров сыворотки крови ЖМ и определены значения коэффициентов корреляции Пирсона. У ЖМ из оптимальных зон обитания отмечена высокая положительная корреляция между концентрацией общего белка и активностью ACT, а также между КК и ЛДГ, что указывает на активизацию катаболических процессов преимущественно центральной зоны метаболизма. В то же время у ЖМ из пессимальных биотопов отмечена более высокая положительная корреляция между концентрацией общего белка и глюкозы, что отражало активность анаболических процессов периферической зоны метаболизма.

Сравнительный анализ биохимических показателей крови ЖМ из естественных мест обитания с аналогичными показателями у лабораторных мышей показал сходные значения активности АЛТ, но более низкие значения ACT, КК и ЛДГ. Концентрация белка и триглицеридов в крови ЖМ также была достоверно меньше, чем у лабораторных животных. Это может свидетельствовать о более низком уровне активности катаболических процессов в организме ЖМ по сравнению с лабораторными мышами, что может быть связано с действием стрессовых факторов. Характерным оказалось также более низкое содержание триглицеридов по сравнению с показателями крови у лабораторных мышей. Это транспортная форма липидов, из которых в печени синтезируется холестерин низкой и очень низкой плотности, который практически не определяется у ЖМ.

Таким образом, выявлены различия по комплексу наиболее информативных биохимических показателей крови, позволяющих судить об активности ключевых ферментов метаболизма и состоянии белкового, углеводного и липидного обмена, в организме ЖМ из естественных мест обитания и лабораторных мышей, находящихся в стандартных условиях вивария. Эти различия могут быть обусловлены как действием природных стрессовых факторов, так и большей лабильностью организма диких грызунов.

Глава 5. Изучение особенностей организации и функционирования иммунной системы у желтогорлых мышей из разных местообитаний Правобережья Саратовской области По данным, полученным на лабораторных видах грызунов, к моменту рождения их органы иммунной системы достигают достаточной морфологической зрелости. К концу плодного периода, к моменту рождения они сформированы до такой степени, что в состоянии выполнять иммунную защиту организма от генетически чужеродных веществ (Казначеев, 1980; Харлова, 1986). В постнаталыюм онтогенезе для иммунной системы грызунов характерна большая индивидуальная вариабельность количества лимфоидиой ткани в органах, которая может быть обусловлена разным образом жизни, неодинаковым антигенным воздействием среды, различной реактивностью организма (Слоним, 1979; Сиротинин, 1981; Ковальчук, Ястребов, 2004). Колебания между максимальными и минимальными размерами, числом и другими параметрами лимфоидных образований в пределах одной популяции могут быть значительными, что, несомненно, отражает степень резистентности организма грызунов (Тихомирова, 2005). В отношении особенностей организации иммунной системы ЖМ, обитающих в естественных условиях и испытывающих различные негативные влияния, в том числе и антропогенные, данные практически отсутствуют. Учитывая актуальность данной проблемы, нами было проведено изучение особенностей организации иммунной системы ЖМ из разных мест обитания на системном и клеточном уровне. На первом этапе исследований был проведен морфометрический анализ органов иммунной системы (тимус, селезенка, лимфатические узлы, костный мозг) ЖМ различного возрастного и полового состава из разных биотопов и рассчитаны индексы соотношения. Для выявления различий в организации иммунной системы у взрослых и молодых особей ЖМ был проведен сравнительный анализ полученных индексов соотношения, представленных на рис. 7. Полученные данные позволили установить статистически достоверные различия в степени развития органов иммунной системы у ЖМ из разных мест обитания. Особи из оптимальных биотопов отличались более значительными индексами соотношения органов иммунной системы к общему весу животного. Данный факт можно трактовать, как показатель хорошо развитой системы органов иммунного комплекса и, соответственно, большей лабильности организма по отношению к действию факторов окружающей среды. Выявленное недо-

развитие лимфоидных органов у особей ЖМ, отловленных из пеесимальных мест обитания, можно объяснить более выраженным стрессовым воздействием.

Для оценки на клеточном уровне состояния органов иммунной системы у ЖМ из разных местообитаний было проанализировано количество зрелых Т- и В-лимфоцитов. Полученные данные позволили оценить степень устойчивости и адаптационный потенциал организма ЖМ в разных биотопах. Было отмечено высокое содержание зрелых лимфоцитов в органах иммунной системы полувзрослых мышей, обитающих в оптимальных биотопах (рис. 8), что позволило сделать заключение о большей устойчивости этих особей при воздействии внешних факторов (Казначеев, 1980; Васильев и др., 2000). Такая приспособленность является показателем запаса их адаптационной энергии и обусловлена выраженными процессами пролиферации и дифференцировки лимфоцитов. У взрослых ЖМ из еубоптимальных биотопов содержание зрелых ИКК в органах было значительно снижено (рис. 9), что являлось показателем снижения защитных сил организма и меньшей степенью приспособленности к воздействию внешних факторов, в результате чего происходило уменьшение и их численности. Комплекс полученных на органном и клеточном уровнях данных позволяет судить о большей лабильности организма ЖМ из оптимальных и меньшей степени адаптивности - из субоптимальных биотопов.

Гистологические исследования позволили выявить различия в структуре лимфо-идной ткани органов иммунной системы ЖМ из разных местообитаний. Так, в лимфатических узлах особей из оптимальных биотопов в мозговых тяжах отмечены расширенные синусы мозгового вещества, что является показателем хорошо выраженной дренажной функции. В лимфоидных фолликулах центры размножения окружены мантией из лимфоцитов. Такая структура способствует возникновению В-клеточного иммунного ответа и развитию иммунологической В-клеточной памяти. В лимфоидных фолликулах лимфатических узлов ЖМ из субоптимальных биотопов подобные структуры герминативных центров отмечены не были. Аналогичные различия отмечены и в структуре лимфоидной ткани селезенки у этих мышей. У ЖМ из оптимальных мест обитания в белой пульпе селезенки отмечены ярко выраженные герминативные центры, что свидетельствует об активности процессов пролиферации и дифференцировки лимфоцитов в плазматические клетки и, как следствие, более выраженном гуморальном иммунном ответе.

В тамус ■ лимфоузлы □ селезенка

Рис. 7. Индексы соотношений веса органов иммунной системы к общему весу особи желтогорлой мыши (в оптимальных - I и пессимальных - II местообитаниях)

Взрослые Ж M (I) Взрослые Ж M (II) ПопувзрослыеЖМПолувзрослыеЖМ

(II) (»)

костный мозг тимус лимфоузлы селезенка

■ С02+ - клетки ЖМ-1 Р - клетки ЖМ-11

В ст+ - клетки ЖМ-1 а СЯ1+ - клетки ЖМ-П

Рис. 8. Относительное содержание С02+- и СЮ+- клеток в органах иммунной системы взрослой желтогорлой мыши (в оптимальных - I и пессимаяьных - II местообитаниях)

£ ад-

костный мозг тимус лимфоузлы селезенка

■ С02+ - клетки ЖМ-1 □ С02^ - клетки ЖМ-11

И СЯ1+- клетки ЖМ-1 ВСИи- - клетки ЖМ-II

Рис. 9. Относительное содержание CD2+ - и CR1 + - клеток в органах иммунной системы молодой желтогорлой мыши (в оптимальных - I и пессимальных - II местообитаниях)

В белой пульпе селезенок особей из других .мест обитания герминативные центры лимфоидных фолликулов были менее выражены. Гистологические исследования выявили различия в структуре лимфоидной ткани органов иммунной системы ЖМ из разных местообитаний и подтвердили данные иммунологических исследований о меньшей степени развития лимфоидной ткани и процессов пролиферации и диффе-ренцировки лимфоцитов у желтогорлых мышей, обитающих в субоптимальных биотопах.

Таким образом, проведение комплексных исследований по оценке метаболических процессов и организации иммунной системы на органном и клеточном уровне в организме ЖМ позволило установить, что различия в физиологическом состоянии животных в большей степени связаны с определенной биотопической приуроченностью. Полученные данные могут быть востребованы в сравнительном аспекте при изучении влияния как отдельных экологических факторов, в том числе и антропогенного характера, так и комплекса абиотических факторов на физиологическое состояние ЖМ как индикаторных видов. Полученные показатели, характеризующие особенности метаболизма и состояния иммунной системы ЖМ, могут быть использованы в качестве фоновых при биомониторинговых исследованиях природных территорий.

ВЫВОДЫ

1. По соотношениям кормовых ресурсов и защитных условий выявлены оптимальные (кленовые, вязово-кленовые и злаковые дубравы), субоптимальные (злаковые кленовники и липо-дубравы, вязово-кленовые осокорники), пессимальные (злаковые осокорники, посадки клена американского, дуба и караганы) местообитания желтогорлой мыши. Относительная численность желтогорлых мышей в пределах одного типа местообитаний различалась по годам исследования не более, чем в два раза.

2. Установлены отличия по биохимическим показателям крови для желтогорлых мышей из разных биотопов: более низкая активность АЛТ и высокие значения индекса де Ритиса были отмечены в сыворотке крови особей из пессимальных местообитаний, у желтогорлых мышей из оптимальных биотопов были более высокие показатели ACT.

3. Концентрация общего холестерина у мышей из оптимальных биотопов была несколько выше (р<0,05), но индекс атерогенности — значительно ниже (р<0,05),

чем у особей из иессимальных биотопов. Уровень три лицеридов у особей из разных биотолов существенно не различался. Выявлены половые различия значений холестерина высокой плотности в сыворотке крови желтогорлых мышей: его содержание у самок было значительно выше, чем у самцов.

4. Показана меньшая интенсивность биохимических реакций гликолиза и одновременное усиление глюконеогенеза в энергетическом обмене у ЖМ из пессималь-ных условий обитания и более выраженные анаболические процессы в организме взрослых ЖМ из оптимальных условий обитания.

5. Выявлена зависимость степени развития лимфоидных органов желтогорлых мышей от типа местообитания; установлены более значительные индексы соотношения органов иммунной системы к общему весу животного для взрослых особей из оптимальных биотопов. Установлено снижение количества зрелых Т- и В- лимфоцитов в разных органах иммунной системы у особей из биотопов с пессимальным статусом.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Í. Тихомирова Е.И, Кияшко В.В., Беляченко А.Н. Изучение особенностей организации иммунной системы желтогорлой мыши из разных мест обитания II Ж. Медицинская иммунология, 2008. Т.9, №2-3. С.126.

2. Кияшко В.В., Малинин М.Л., Тихомирова Е.И. Сравнительный анализ биохимических показателей крови желтогорлой мыши из разных мест обитания //Ж. Естественные и технические науки, 2009. № 6. С. 76-82,

3. С'емихатова С.Н., Тихомирова Б.И., Кияшко В.В. Состав лимфоцитов органов иммунной системы желтогорлой мыши, обитающей в Саратовской области /В сб.:Териофауна России и сопредельных территорий: Москва, 2003. С. 87.

4. Кияшко В.В., Тихомирова Е.И. Эколого-иммунологические особенности желтогорлой мыши, обитающей в Саратовской области ff Ж. Успехи современного есте-стрознания. 2005. №2. С.72-74.

5. Семихатова С.Н., Тихомирова Е.И., Сонин Н.К., Кияшко В.В. Гистологические исследования органов иммунной системы желтогорлой мыши (Apodemus flavicollis) /В сб.: Териофауна России и сопредельных территорий: материалы VIII Съезда териологического общества. - М.:изд-во ИПЭЭ им. А.Н. Северцева, 2007. С. 445-447.

6. Тихомирова Е.И., Семихатова С.Н., Сонин Н.К., Кияшко В.В. Особенности "организации иммунной системы желтогорлой мыши (Apodemusßavicollis) в Саратовской области /В сб.: Териофауна России и сопредельных территорий: материалы VIII Съезда териологического общества. - М.:изд-во ИПЭЭ им. А.Н. Северцева, 2007. С. 495-497.

7. Кияшко В.В., Тихомирова Е.И., Чернова Ю.В., Лежнева Е.К. Морфометриче-ские, иммунологические и гистологические исследования органов иммунной системы желтогорлой мыши (Apodemus ßavicolli, Melchior, 1884) в Саратовской области // Ж. Успехи современного естествознания, 2008. №5. С. 55-56.

8. Малинин М.А., Тихомирова Е.И., Обух Л.Б., Ласкавый В.Н., Кияшко В.В. Половые различия по биохимическим показателям крови у разных видов лабораторных животных //Ж. Известия Саратовского госуниверситета. Сер. Биология. Экология, 2008. №2. С.51-54.

9. Кияшко В.В., Малинин М.Л., Тихомирова Е.И. Оценка биохимических показателей крови желтогорлых мышей из естественных мест обитания в Саратовской области /В сб. материалов Всерос. научно-практ. конф. с междунар. участием. - Киров, 2008. Вып. 6 (ч.2). С. 68-70.

10. Кияшко В.В., Беляченко A.B. Изменчивость краниометрических признаков желтогорлых мышей из разных мест обитания в Саратовской области / В сб. статей XV международ, науч.-практ. конф. «Экология и жизнь». Пенза, 2008. С. 249-251.

Кияшко Владимир Валентинович

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ APODEMUS FLAVICOLUS (MELCHIOR, 1884) ИЗ РАЗНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ПРАВОБЕРЕЖЬЯ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.16-ЭКОЛОГИЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 17.11.09 Формат 60x84 1/16. Объем 1,5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 217а-Т

Типография СГУ. 410012, Саратов, Б. Казачья, 112а. Тел.: (8452) 27-33-85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кияшко, Владимир Валентинович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РОЛЬ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ИММУННОГО ГОМЕОСТАЗА В МЕХАНИЗМАХ АДАПТАЦИИ ГРЫЗУНОВ. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЖЕЛТОГОРЛЫХ МЫШЕЙ (обзор литературы).

1.1 Современные представления об адаптации и ее механизмах.

1.2 Функциональная система иммунного гомеостаза.

1.3 Особенности биологии и экологии желтогорлых мышей.

1.4 Распространение и биология желтогорлых мышей в Саратовской области.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1 Объекты исследования.

2.2 Методы полевых исследований.

2.3 Методы биохимических исследований.

2.4 Определение кортикостерона методом конкурентного радиоанализа.

2.5 Методы иммунологических исследований.

2.5.1 Выделение органов и клеток иммунной системы грызунов.

2.5.2 Идентификация лимфоцитов и их субпопуляций.

2.6 Методы статистической обработки полученных результатов.

ГЛАВА 3. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЖЕЛТОГОРЛЫХ МЫШЕЙ В ПРАВОБЕРЕЖЬЕ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

3.1 Характеристика местообитаний желтогорлых мышей в Правобережье Саратовской области.

3.2 Биотопическое распределение желтогорлых мышей в Правобережье Саратовской области.

ГЛАВА 4. ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ МЕТАБОЛИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ОРГАНИЗМЕ ЖЕЛТОГОРЛЫХ МЫШЕЙ ИЗ РАЗНЫХ

МЕСТООБИТАНИЙ ПРАВОБЕРЕЖЬЯ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

4.1 Изучение половых различий в активности метаболических процессов в организме лабораторных грызунов.

4.2 Изучение особенностей метаболических процессов в организме желто горлых мышей.

4.3 Сравнительный анализ биохимических показателей крови желтогорлых мышей и лабораторных животных.

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ОРГАНИЗАЦИИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ У ЖЕЛТОГОРЛЫХ МЫШЕЙ ИЗ РАЗНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ПРАВОБЕРЕЖЬЯ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

5.1 Организация и функционирование иммунной системы грызунов (данные литературы).

5.2 Особенности организации иммунной системы желтогорлых мышей из разных местообитаний Правобережья Саратовской области.

5.3 Гистологические исследования органов иммунной системы желтогорлых мышей из разных местообитаний Правобережья Саратовской области.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические характеристики Apodemus flavicollis (Melchior, 1884) из разных местообитаний правобережья Саратовской области"

Актуальность проблемы. Интерес специалистов к такому виду грызунов, как желтогорлая мышь (ЖМ), связан преимущественно с изучением аспектов их экологии: биотопическим распределением, сезонной и многолетней динамикой численности, поло-возрастной структуры, особенностями размножения, эктопаразитами. В тоже время не менее значимым является исследование физиологического состояния Арос1ети8 АжсоШб в естественных местах обитания, так как этот вид часто используется в качестве индикаторного при биомониторинге состояния окружающей среды на фоне различных внешних воздействий, в том числе и антропогенного характера. Сведения по биологии и экологии ЖМ содержатся в ряде работ (Калабухов, 1950; Абеленцев и др., 1956; Ларина, 1965; Кормилицина, Завалеева, 1972; Татаринов и др., 1973; Алексеев и др., 1989; Пантелеев и др., 1990; Загороднюк и др., 1997; Дашкова, 2003; Тарасов, 2004 и др.). В последнее десятилетие появились данные о распространении ЖМ в заволжских районах Саратовской области (Беляченко, Сонин, 2002), что связано с расширением её ареала. Однако многие аспекты физиологии и иммунологии ЖМ оказались не изученными. В этой связи актуальными на настоящий момент являются комплексные эколого-физиологические исследования А. АаугсоШя из разных мест обитания в Саратовской области.

Процессы адаптации грызунов играют решающую роль в поддержании функционального гомеостаза их физиологических, биохимических и генетических систем в условиях постоянно меняющихся факторов внешней среды (Ковальчук, Ястребов, 2003; Тихомирова, 2005). Выяснение механизмов этих процессов является одной из важнейших проблем современной экологии (Казначеев, 1980; Ивантер и др., 1985; Шляхтин и др., 1998, 2002; Ковальчук, Ястребов, 2003). Сведения об ответных реакциях организма грызунов, в том числе и ЖМ, на действие комплекса экологических факторов противоречивы и недостаточны для того, чтобы составить точное представление об экологических закономерностях их адаптации к изменениям среды обитания. В этом аспекте представляется особенно важным исследовать состояние иммунной системы ЖМ, обитающих в различных по степени пригодности для этого вида, естественных местообитаниях.

Для достижения этой цели нами были определены следующие задачи:

Научная новизна. По соотношению кормовых ресурсов и защитных условий проведена оценка степени пригодности местообитаний ЖМ в разных районах Правобережья Саратовской области; осуществлены комплексные эколого-физиологические исследования особей из разных биотопов. Впервые изучены особенности организации иммунной системы ЖМ, популяционный состав лимфоцитов у полувзрослых и взрослых особей. Выявлена зависимость степени развития лимфоидных органов ЖМ от статуса местообитания; установлены более высокие индексы соотношения органов иммунной системы к общему весу животного для взрослых особей из оптимальных биотопов.

Впервые проведена оценка степени устойчивости и адаптационного потенциала организма ЖМ из разных местообитаний по уровню Т- и В-лимфоцитов в органах иммунной системы; показано снижение количества зрелых Т- и В-клеток у особей из пессимальных биотопов. Выявленные на клеточном уровне различия подтверждены гистологическими и гистохимическими исследованиями органов иммунной системы ЖМ.

Впервые детально проанализированы особенности белкового, углеводного и липидного обмена в организме ЖМ из разных биотопов. Выявлено повышенное содержание холестерина высокой плотности у самок ЖМ по сравнению с взрослыми самцами. Впервые отмечены более высокие показатели ACT, более низкая активность AJ1T и очень высокие значения индекса де Ритиса в сыворотке крови ЖМ из пессимальных местообитаний по сравнению с аналогичными показателями крови ЖМ из оптимальных биотопов. Впервые для оценки активности катаболических процессов в организме мышей использована методика вычисления катаболического индекса. Показана меньшая интенсивность биохимических реакций гликолиза и одновременное усиление глюконеогенеза в энергетическом обмене у ЖМ из пессимальных биотопов и более выраженные анаболические процессы в организме взрослых ЖМ из оптимальных биотопов.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований носят фундаментальный характер и расширяют современные представления в области экологической физиологии о механизмах адаптации к действию комплекса факторов внешней среды. Полученные данные физиологического состояния иммунной системы и активности катаболических и анаболических процессов метаболизма в организме А. АсмюоШз как индикаторных видов из естественных местообитаний с различной степенью пригодности могут быть использованы в качестве фоновых показателей при биомониторинге окружающей среды под действием различных внешних факторов, в том числе и антропогенного характера. Показана перспективность использования комплекса наиболее информативных биохимических показателей крови для оценки метаболических процессов в организме грызунов в естественных местообитаниях и лабораторных условиях. Полученные данные могут быть использованы как при оценке состояния териофауны различных территорий, так и в целях долгосрочного экологического прогнозирования.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на научных конференциях различного ранга: Международных совещаниях «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003, 2008); У1 международной научно-практической конференции «Экономика природопользования и природоохраны» (Пенза, 2005); международной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Македония, 2006); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2008); международной научной конференции «Экология и жизнь» (Пенза, 2008); научных конференциях студентов и аспирантов Саратовского государственного аграрного университета им. Н.И. Вавилова и Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2004-2009).

Декларация личного участия автора. Полевые и экспериментальные йсследования выполнялись автором лично или при непосредственном участии в составе научной группы при выполнении НИР «Изучение популяционной экологии мелких млекопитающих в Саратовской области» в период с 2002 по 2009 г. Обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно.

По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 2 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Для желтогорлых мышей в разных ландшафтах Правобережья Саратовской области оптимальными местообитаниями являются кленовые, вязо-кленовые и злаковые дубравы; субоптимальными — злаковые кленовники и липо-дубравы и осокорники; пессимальным - злаковые осокорники, посадки клена американского, дуба и караганы.

2. Степень развития лимфоидных органов у полувзрослых желтогорлых мышей и количественные показатели зрелых Т- и В-лимфоцитов в органах иммунной системы у взрослых особей зависят от степени пригодности их местообитания.

3. Желтогорлые мыши с разных биотопов различаются по активности катаболических и анаболических процессов в организме; у особей из пессимальных местообитаний снижена интенсивность биохимических реакций гликолиза и выраженность анаболических процессов, что сопряжено с усилением глюконеогенеза в энергетическом обмене.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кияшко, Владимир Валентинович

выводы

2. Установлены отличия по биохимическим показателям крови для желтогорлых мышей из разных биотопов: более низкая активность AJIT и высокие значения индекса де Ритиса были отмечены в сыворотке крови особей из пессимальных местообитаний, у желтогорлых мышей из оптимальных биотопов были более высокие показатели ACT.

3. Концентрация общего холестерина у мышей из оптимальных биотопов была несколько выше (р<0,05), но индекс атерогенности — значительно ниже (р<0,05), чем у особей из пессимальных биотопов. Уровень триглицеридов у особей из разных биотопов существенно не различался. Выявлены половые различия значений холестерина высокой плотности в сыворотке крови желтогорлых мышей: его содержание у самок было значительно выше, чем у самцов.

4. Показана меньшая интенсивность биохимических реакций гликолиза и одновременное усиление глюконеогенеза в энергетическом обмене у ЖМ из пессимальных условий обитания и более выраженные анаболические процессы в организме взрослых ЖМ из оптимальных условий обитания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Интерес специалистов к желтогорлым мышам Apodemus ßavicollis, Melchior, 1884 связан, преимущественно, с изучением таких аспектов их экологии, как биотопическое распределение, сезонная и многолетняя динамика численности, поло-возрастная структура, особенности размножения, эктопаразиты. В тоже время не менее значимым является исследование физиологического состояния желтогорлых мышей (ЖМ) в естественных местах обитания, так как этот вид часто используется в качестве индикаторного при биомониторинге состояния окружающей среды на фоне различных внешних воздействий, в том числе и антропогенного характера.

Для адекватной оценки изменения физиологического состояния грызунов из природных популяций на фоне действия естественных взаимосвязанных внешних факторов необходимо определение в сыворотке крови целого комплекса наиболее информативных биохимических показателей.

Известно, что иммунная система является высокочувствительной системой организма, тонко реагирующей на изменение среды обитания животных. При воздействии неблагоприятных факторов окружающей среды компенсаторно изменяется состав иммунокомпетентных клеток, снижается степень развития лимфоидной ткани и процессов дифференцировки и пролиферации в ней лимфоцитов, что рассматривается как дистанционная реакция организма к новым условиям существования или сигнал тревоги. Поэтому исследование степени развития органов иммунной системы и состава иммунокомпетентных клеток позволяет судить об изменениях реактивности животных и способности их к адаптации на том этапе, когда неблагоприятные факторы еще не привели к развитию различных заболеваний, но уже вызвали иммунные повреждения.

По данным литературы для грызунов характерна большая индивидуальная вариабельность количества лимфоидной ткани в органах иммунной системы в постнатальном онтогенезе. Такая картина может быть обусловлена разным образом жизни, неодинаковым антигенным воздействием среды, различной реактивностью организма.

В пределах одной популяции всегда будут значительные колебания между максимальными и минимальными размерами, числом и другими параметрами лимфоидных образований любого органа, что, несомненно, является показателем степени иммунной защищённости организма. Информация подобного плана - свидетельство еще не до конца выясненных особенностей структуры и функции описываемых структур. В отношении особенностей организации иммунной системы диких грызунов, обитающих в естественных условиях и испытывающих различные негативные влияния, в том числе и антропогенные, данные практически отсутствуют.

На первом этапе работы нами было изучено биотопическое распределение и динамика численности желтогорлых мышей в Правобережье Саратовской области. В районе исследования были выделены три группы местообитаний этого грызуна, отличающиеся кормовыми и защитными условиями, а также степенью антропогенной нарушенности. Анализ перечисленных параметров местообитаний позволил классифицировать их по степени пригодности для ЖМ как оптимальные, субоптимальные и пессимальные. В южной части Приволжской возвышенности оптимальными местообитаниями ЖМ являются овражно-балочные и пойменные дубравы. Именно в них складываются наиболее благоприятные для грызуна кормовые и защитные условия, связанные с особенностями фитоценозов. Среди растений преобладают виды, которые круглый год обеспечивают мышь семенными кормами: дуб, клен татарский, клен платановидный, лещина, бересклет бородавчатый, многие виды злаков. Благодаря сравнительно небольшой антропогенной нагрузке здесь имеются хорошие защитные условия: наличие пней, валежника, прикорневых пустот и дупел, густой травяной покров.

Условия обитания ЖМ в природных биотопах определяют многие особенности ее популяционной структуры, динамики численности и физиологического состояния отдельных особей. Уровень численности, выявленный в период исследований, колебался в пределах средних значений. В пессимальных местообитаниях кормовой потенциал самый низкий. К кормовым видам растений относятся прежде всего разнообразные злаки, крылатки клена американского. Защитные условия могут быть неблагоприятными, как например, в моновидовых посадках. Численность грызуна в таких биотопах была минимальной с резкими внутригодовыми колебаниями. Относительная численность ЖМ в пределах одного типа биотопов различалась по годам исследования не более, чем в два раза.

Доля полувзрослых зверьков (subadultus), с весны постепенно возрастала, достигая максимума осенью. Соответственно доля взрослых зверьков (adultus) к осени постепенно снижалась. Анализ половой структуры популяций ЖМ не выявил достоверных различий в соотношениях самцов и самок в различные годы и сезоны года.

Были проанализированы следующие показатели: активность ключевых ферментов обмена; концентрация общего белка, его фракций и компонентов остаточного азота; концентрация глюкозы и липидный спектр. У особей с оптимальной биотопической приуроченностью для всех изучавшихся биохимических показателей было отмечено отсутствие достоверных изменений, что указывало на стабильность обмена веществ (прежде всего по таким параметрам, как концентрации общего белка и глюкозы, активность ключевых ферментов).

При сравнительном анализе с аналогичными показателями для особей из пессимальных биотопов были отмечены очень высокие значения индекса де Ритиса в сыворотке крови, формирующиеся за счет как более высоких показателей ACT по сравнению с ЖМ из оптимальных биотопов, так и более низкой активности AJIT. Это свидетельствовало о более высокой активности катаболических процессов в организме ЖМ и более интенсивному вовлечению субстратов в реакции цикла трикарбоновых кислот. В то же время, активность связанной с анаболическими процессами периферической зоны метаболизма, в частности, глюкозо-аланинового шунта, у особей из пессимума была ниже, чем у ЖМ, обитающих в оптимальных биотопах, на что указывают более высокие значения активности АЛТ в сыворотке крови последних. Активность ЛДГ в сыворотке крови ЖМ из пессимальных биотопов была более чем в 2 раза ниже, чем у особей из оптимальных условий обитания, что в совокупности с высоким индексом де Ритиса указывает на высокую интенсивность катаболических процессов.

Более высокое значение КИ в сыворотке крови ЖМ из оптимальных биотопов подтверждало высокую активность катаболических процессов центральной зоны метаболизма и, соответственно, более выраженную резистентность организма этих мышей. Более низкая активность ЛДГ свидетельствует о повышении рН за счет уменьшения образования молочной кислоты, что, в свою очередь, позволяет предположить меньшую интенсивность биохимических реакций гликолиза у этих ЖМ, а значение катаболического индекса свидетельствовало об одновременном усилении глюконеогенеза в энергетическом обмене у этих особей.

В отношении липидного обмена было показано, что концентрация общего холестерина у ЖМ из оптимальных биотопов была несколько выше (р<0,05), а индекс атерогенности значительно ниже (р<0,05), чем у особей из пессимальных биотопов. Однако уровень триглицеридов существенно не различался. Это косвенно указывает на большую интеграцию белкового и липидного обмена у ЖМ из оптимальных биотопов по сравнению с ЖМ из пессимальных зон. Значения холестерина высокой плотности были у самок значительно выше, чем у самцов, что можно объяснить высоким уровнем эстрогенов.

Установлена высокая положительная корреляция между концентрацией общего белка и активностью АСТ, а также КК и ЛДГ у ЖМ из оптимальных зон обитания, что указывает на активизацию катаболических процессов преимущественно центральной зоны метаболизма. В то же время у ЖМ из пессимальных биотопов отмечена более высокая положительная корреляция между концентрацией общего белка и глюкозы, что отражало активность анаболических процессов периферической зоны метаболизма.

Далее нами было проведено изучение особенностей организации иммунной системы ЖМ из разных мест обитания на системном и клеточном уровне. Был проведен морфометрический анализ органов иммунной системы (тимус, селезенка, лимфатические узлы, костный мозг) ЖМ различного возрастного и полового состава из разных биотопов и рассчитаны индексы соотношения. Полученные данные позволили установить статистически достоверные различия в степени развития органов иммунной системы у ЖМ из разных мест обитания. Особи из оптимальных биотопов отличались более значительными индексами соотношения органов иммунной системы к общему весу животного. Данный факт можно трактовать, как показатель хорошо развитой системы органов иммунного комплекса и, соответственно, большей лабильности организма по отношению к действию факторов окружающей среды. Выявленное недоразвитие лимфоидных органов у особей ЖМ, отловленных из пессимальных мест обитания, можно объяснить более выраженным стрессовым воздействием.

Анализ количества зрелых Т- и В-лимфоцитов у ЖМ из разных местообитаний позволил оценить степень их устойчивости и адаптационный потенциал. Было отмечено высокое содержание зрелых лимфоцитов в органах иммунной системы полувзрослых мышей, обитающих в оптимальных биотопах. У взрослых ЖМ из пессимальных биотопов содержание зрелых ИКК в органах было значительно снижено, что являлось показателем снижения защитных сил организма и меньшей степенью приспособленности к воздействию внешних факторов, в результате чего происходило уменьшение и их численности. Комплекс полученных на органном и клеточном уровнях данных позволил судить о большей лабильности организма ЖМ из оптимальных и меньшей степени адаптивности — из пессимальных биотопов.

Гистологические исследования выявили различия в структуре лимфоидной ткани органов иммунной системы ЖМ из разных местообитаний и подтвердили данные иммунологических исследований о меньшей степени развития лимфоидной ткани и процессов пролиферации и дифференцировки лимфоцитов у желтогорлых мышей, обитающих в пессимальных биотопах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кияшко, Владимир Валентинович, Саратов

1. Адо А.Д. Проблемы реактивности в современной общей патологии // Вестн. АМН СССР. 1979. - С. 57-64.

2. Амосов Н.М. Теоретические исследования физиологических систем. — Киев, 1977.-361 с.

3. Андреев И.Ф., Гаузштейн Д.М. Биологические особенности лесных мышей рода Apodemus в Молдавии //Ученые записки Кишинев, гос. ун-та, 1954. Т. 13. С. 95-108.

4. Андреев И.Ф., Горбик П.В. Горные популяции лесных мышей в Карпатах // Ученые записки Кишинев, гос. ун-та, 1956. Т. 23. С. 127-133.

5. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. М., 1971.-61 с.

6. Анохин Ю.Н., Ярилин A.A. Миграция и расселение Т- и В-лимфоцитов // Успехи совр. биологии. 1980. - Т. 89, вып. 2. - С. 238-252.

7. Аргиропуло А.И. К вопросу об индивидуальной и географической изменчивости у некоторых видов рода Apodemus Каир (Mammalia) //Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1946. Т. 13, вып. 1. С. 195-218.

8. Аргиропуло А.И. Фауна СССР: Млекопитающие. Сем. Muridae — Мыши. М, Л.: Акад. Наук СССР, 1940. Т. 3, вып. 5. С. 106-119.

9. Ашмарин И.П., Васильев H.H., Амбросов В.А. Быстрые методы статистической обработки и планирование экспериментов. — Л., 1974. 76с.

10. Бабаева А.Г. Традиционные и нетрадиционные представления о роли системы иммуногенеза в организме // Вестн. АМН СССР. 1986. - № 1. -С. 22-28.

11. Бажанов B.C. Из работ по изучению млекопитающих юго-востока степей бывшей Самарской губернии (Пугачевский уезд) //Средневолж. краев, станция защиты растений: Бюл. за 1926 1928 гг. Самара: Сред.-Волж. краев, изд-во, 1930. С. 71 - 86.

12. Балакирева С.Ю., Яшина М.М. Внутривидовые и межвидовые различия кислотной резистентности эритроцитов мышей //Журн. эволюционной биохимии и физиологии. JL, Наука, 1969. Т. 5, № 1. С. 49-54.

13. Баскевич М.И., Козловский А.И., Опарин M.JL К вопросу о видовом составе грызунов Нижнего Поволжья в свете кариологических данных //VI Съезд териологического общества: Тезисы докладов (Москва, 13-16 апреля 1999 г.). М., 1999. С. 20.

14. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. — М.: Наука, 1977. 354 с.

15. Башенина Н.В., Груздев В.В., Дукельская Н.М., Шилов И.А. Грызуны — вредители садов и огородов. -М.: Изд-во МГУ, 1957. 96 с.

16. Бейум А. Лимфоциты: выделение, фракционирование и характеристика. М., 1980. С. 9-20.

17. Беляченко A.B. Особенности роста и развития лесных мышей в островных популяциях на разных фазах популяционного цикла //Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Саратов, 1988. С. 67-72.

18. Беляченко A.B., Сонин К.А. Динамика распространения мелких грызунов по долине р. Большой Иргиз //Водохозяйственный комплекс и экология гидросферы в регионах России: Материалы V Междунар. науч.-практ. конф. Пенза: Изд-во МНИЦ ПГСХА, 2002. С. 26 29.

19. Беляченко A.B., Сонин К.А. Распространение желтогорлой мыши {APODEMUS FLA VICOLLIS SAMARIENSIS OGNEV, 1922) в долине р. Большой Иргиз и Прииргизских районах Саратовского левобережья //Поволжский экологический журнал, 2002. № 2. С. 154 157.

20. Беляченко A.B., Тимофеева Е.Г. Анализ морфометрической изменчивости изолированных популяций малой лесной мыши на территории Саратовской области //VI Съезд териологического общества: Тезисы докладов (Москва, 13-16 апреля 1999 г.). М., 1999. С. 25.

21. Бергер В.Я. Методологические аспекты изучения адаптивности явлений // Вопросы теории адаптации. Л., 1987. - С. 13-30.

22. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М., 1989. - Т.1. 667 е.; Т.2. 277 с.

23. Богданов А. С. Диагноз азиатской хромосомной формы малой лесной мыши Apodemus uralensis Pall, 1811 //VI Съезд териологического общества: Тезисы докладов. -М., 1999. С. 30.

24. Болдырев В.А. Основные закономерности почвенного покрова Саратовской области. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. С. 5-11.

25. Большаков В.Н., Ковальчук Л.А. Адаптационные возможности окислительного метаболизма тканей и системы крови сибирского лемминга // Докл. АН СССР. 1984. - Т. 274, № 2. - С. 493-496.

26. Большаков В.Н., Ковальчук Л.А. Энергоресурсы клеток печени при адаптации организма к экстремальным условиям среды // Физиология и биохимия клетки при действии экстремальных факторов. Уфа, 1988. — С. 22-10.

27. Верещагин В.Ю. Философские проблемы теории адаптации. — Владивосток, 1988. — 164 с.

28. Виру A.A. Изменение белкового обмена в процессах адаптации // Физиологические проблемы адаптации: Тез. докл. IV Всесоюз. симпоз. По физиол. проблемам адаптации. Таллин, Тарту, 1984. - С. 13-18.

29. Воложин А.И., Субботин Ю.К. Адаптация и компенсация — универсальный биологический механизм приспособления. М., 1987. -177 с.

30. Воронцов H.H., Межжерин СВ., Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А. Генетическая дифференциация видов-двойников лесных мышей (Apodemus) Кавказа и их диагностика //Докл. АН СССР, 1989. Т. 309, № 5. С. 1234-1238.

31. Галактионов В.Г. Иммунология. М., 1998. 320 е.; 2004. - 528 с.

32. Гиляров A.M. Популяционная экология. — М., 1990. 184 с.

33. Горизонтов П.Д. Гомеостаз. М., 1975. - 464 с.

34. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Вып. 167. СПб., 1995, 522 с.

35. Гурылева Г.М., Ларина Н.И. Список млекопитающих Ульяновской, Пензенской и Саратовской областей. Влияние хозяйственной деятельности человека на животный мир Саратовского Поволжья. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1969. С. 53 - 69.

36. Гущин И.С., Васильева Е.В., Матвеева Г.П. ЕАС розеткообразование с эритроцитами фиксированными глютаральдегидом // Иммунология. -1981.-№5.-С. 85-87.

37. Давидович В.Ф. Фауна млекопитающих и динамика численности некоторых грызунов в Саратовской области // Зоол. журн. 1964. T.XIII, вып. 9. С. 115- 126.

38. Евдокимов Н.Г. Изменчивость лесной и желтогорлой мышей на Южном Урале в связи с проблемой гибридных популяций //Популяционная изменчивость животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1975. С. 32-38.

39. Елпатьевский B.C., Ларина Н.И., Голикова В.Л. Млекопитающие Саратовской области // Учен. зап. Сарат. ун-та. 1950. Т. 26. С. 37 46.

40. Ердаков Л.Н. Организация ритмов активности грызунов. Новосибирск: Наука, 1984. 184 с.

41. Ерофеев H.B. Материалы о грызунах Заволжья //Средневолж. краев, станция защиты растений: Бюл. за 1926 1928 гг. Самара: Сред.-Волж. краев, изд-во, 1930. С. 87 - 95.

42. Загороднюк И.В., Федорченко A.A. Мыши рода Sylvaemus Нижнего Дуная //Вестник зоологии, 1993. № 3. С. 41-49.

43. Зайчик А.Ш., Чурилов Л.П. Основы общей патологии. 4.1. Основы общей патофизиологии. СПб., 1999. - 618 с.

44. Здоровский П.Ф., Гурвич Г.А. Физиологические основы иммуногенеза и его регуляция. М., 1972. - С. 56-88.

45. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Жигальский O.A. Закономерности и факторы динамики популяции рыжей полевки // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1991. - С. 86- 116.

46. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Л., 1985. - 317 с.

47. Иммунологические методы исследования / Под ред. И. Лефковитса, Б. Перниса. М., 1988. - 528 с.

48. Казначеев В.П. Биосистема и адаптация. — Новосибирск, 1973. 214 с.

49. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. — Новосибирск, 1980. -192 с.

50. Калабухов Н.И. Периодические (сезонные и годичные) изменения в организме грызунов, их причины и последствия. Л., 1989. - 247 с.

51. Калабухов Н.И. Сохранение энергетического баланса организма как основа процесса адаптации // Журн. общ. биологии. 1946. - № 6-7. - С. 417-424.

52. Камышников B.C. Справочник по клинико-биохимической лабораторной диагностике: В 2т. -Мн.: Беларусь, 2000.

53. Карулин Б.Е., Никитина H.A., Хляп JI.A. Суточная активность и использование территории лесной мышью (Apodemus sylvaticus) по наблюдениям за зверьками, меченными СобО //Зоол. журн., 1976. Т. 55, вып. 1. С. 112-121.

54. Каталог млекопитающих СССР. Плиоцен — современность / Под ред. И.М. Громова, Г.И. Барановой. -Л., 1981. С. 166.

55. Климов А. Н, Никульчева Н.Г. Обмен липидов и липопротеидов и его нарушения. СПб: «Питер», 1999. - 512 с.

56. Клиническое руководство по лабораторным тестам /Под ред. Н.Тица (пер. англ.). -М.: ЮнимедПРЕСС, 2004. 960 с.

57. Ковальчук JI.A. Эколого-физиологические и биохимические основы адаптации лесных полевок // Экология. 1989. - № 3. - С. 87-89.

58. Ковальчук JI.A., Ястребов А.П. Экологическая физиология мелких млекопитающих Урала. Екатеринбург, 2004. — 203 с.

59. Козлов В.А. Методические аспекты современной иммунологии. -Новосибирск, 1991. С. 45-48.

60. Кондратьева И.А., Воробьева И.В., Буракова О.В. и др. Практикум по иммунологии: Учебное пособие / Под ред. И.А. Кондратьевой, В.Д. Самуилова. М., 2001. - 224 с.

61. Корниенко И.А., Маслов С.П., Шилов И.А. О некоторых общих принципах адаптации биологических систем // Журн. общ. биологии. — 1965.-Т. 26, № 1.-С. 121-126.

62. Кульберг А .Я. Молекулярная иммунология. М., 1985. - 180 с.

63. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.ландшафту. -Кишинев, 1988. С. 18-34.

64. Ларина Н.И. Географическая изменчивость некоторых эколого-физиологических признаков лесных и желтогорлых мышей

65. Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, 1966. С. 167-171.

66. Ларина Н.И. К вопросу о диагностике близких видов лесной и желтогорлой мышей//Зоол. журн., 1958а. Т. 37, № 11. С. 1719-1732.

67. Ларина Н.И. Об эволюционном значении географических изменений и межвидовой гибридизации у грызунов // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. М.: Совет, наука, 19586. № 4. С. 37-49.

68. Ларина Н.И., Голикова В.А., Денисов В.П., Девишев P.A. Видовой состав и распределение млекопитающих //Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1968. С. 105 133.

69. Ларина Н.И., Голикова В.Л. Направление изменчивости у лесных мышей в лесостепной и степной зонах Поволжья //Вопросы физиологической и популяционной экологии. Саратов, 1972. Вып. 2. С. 29-34

70. Ларина Н.И., Голикова В.Л., Лебедева Л.А. Учебное пособие по методике полевых исследований экологии наземных позвоночных. Изд. 2-е: Изд-во СГУ, 1981. 136 с.

71. Леви М.И. Сравнительно-иммунологические исследования и проблемы эволюции популяций некоторых видов песчанок // Журн. общ. биологии. 1973. -№ 1.-С. 147-155.

72. Ленинджер А. Основы биохимии. -М., 1985. Т. 2. — 368 с.

73. Лимфоциты. Методы / Под ред. Д. Клауса. М., 1990. - С. 49-53.

74. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск, 1984. — 206 с.

75. Максимов А.А., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществе животных. Новосибирск, 1985. - 236 с.

76. Малинин М.Л. Метод определения общего белка //Журнал современного естествознания, 2007. — № 12. С. 34.

77. Малинин М.Л. Триглицеридовый индекс //Журнал современного естествознания, 2007. № 12. - С. 35.

78. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974.

79. Мандэй К. Физиологический и экологический аспекты стресса // Механизмы биологической конкуренции. — М, 1964. С. 211-241.

80. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М., 1981. - 278 с.

81. Меерсон Ф.З. Физиология адаптационных процессов (Сер. Рук-во по физиологии). М., 1986. - 639 с.

82. Межжерин СВ. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей подрода 8у1уаетш (С^пеу е1 УогоЫеу) // Генетика, 1990. Т. 26, №6. С. 1046-1053.

83. Межжерин СВ. Генетическая дивергенция лесных мышей подрода 8у1уаетиз //Докл. АН СССР, 1987. Т. 296, № 5. С. 1255-1261.

84. Межжерин СВ., Дашкова Е.И. Диагностика, географическая изменчивость и распространение двух близких видов мышей ЗуЬаетш зуЬаНсш и /¡ауюоШз в области их совместного обитания //Вестник зоологии, 1992. № 3. С. 33-42.

85. Межжерин СВ., Загороднюк И.В. Новый вид мышей рода Ароёетиз // Вестник зоологии, 1989. № 4. С. 55-59.

86. Методы исследования в иммунологии. -М., 1981. 386 с.

87. Мецлер Д. Биохимия. М., 1980. - 380 с.

88. Монцевичюте-Эрингене Е.В. Упрощенные математико-статистические методы в медицинской исследовательской работе // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 1964. — № 4. - С. 71-78.

89. Мунтяну А.И., Савин А.И. Морфологическая характеристика мышей рода Apodemus Молдавии /Адаптации птиц и млекопитающих к антропогенному ландшафту. -Кишинев, 1988. С. 18-34.

90. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. -М., Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1948. 204 с.

91. Одум Ю. Экология. М., 1986. - Т. 1. 325 е.; Т. 2. 373 с.

92. Окулова Н.М., Антонец Н.В. Морфометрические особенности мышей рода Apodemus Днепровско-Орельского заповедника //VI Съезд териологи-ческого общества: Тезисы докладов (Москва, 13-16 апреля 1999 г.). М., 1999. С. 182.

93. Панин Л.Е. Энергетические аспекты адаптации. Л., 1978. - 191 с.

94. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский A.A. Экогеографическая изменчивость грызунов. -М.: Наука, 1990. 374 с.

95. Плохинский H.A. Биометрия. Изд. 2-е. М.: Изд-во МГУ, 1970. 368 с.

96. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Насекомоядные, рукокрылые, грызуны // Известия Казан, филиала АН СССР. Серия биол. и сельскохоз. наук, 1960. С. 287-314.

97. Попов В.А., Миронов Н.Ф. Материалы по экологии желтогорлой мыши {Apodemus flavicollis Melch.) //Известия Казан, филиала АН СССР. Серия биол. и сельскохоз. наук, 1949. № 1. С. 167-189.

98. Предтеченский B.C., Боровская В.М., Марголина Л.Т. Руководство по лабораторным методам исследования /Под ред. Л.Г. Смирновой и Е.А. Кост. -М.: Медгиз, 1950. 802 с.

99. Ратиани Дж.П., Цкипуришвили Д.Г. Результаты гибридизации разных групп лесных мышей рода Apodemus //VI Съезд териологическогообщества: Тезисы докладов (Москва, 13-16 апреля 1999 г.). М., 1999. С. 213.

100. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М., 1994. - 367 с.

101. Ройт А., Бростофф Дж., Мейл Д. Иммунология. М., 2002. - 580 с.

102. Россолимо O.JI. Общие закономерности географической изменчивости краниометрических признаков у грызунов. — Грызуны: Матер. V Всесоюзн. совещ. (Саратов, 3-5 декабря 1980 г.). М.: Наука, 1980. С. 106110.

103. Саркисов Д.С. Очерки по структурным основам гомеостаза. М., 1977. -351 с.

104. Селье Г. Концепция стресса как мы ее представляем в 1976 году // Новое о гормонах и механизме их действия / Отв. ред. P.E. Кавецкий. Киев, 1976.-С. 27-51.

105. Сепиашвили Р.И. Основы физиологии иммунной системы. — М., 2003. -240 с.

106. Сиротинин H.H. Реактивность и резистентность организма // Руководст-во по патологической физиологии / Под ред. И.Р. Петрова, A.M. Чернуха.-Т. 1, гл. 10.-М., 1966.-С. 346-373.

107. Сиротинин H.H. Эволюция резистентности и реактивности организма. — М., 1981.-236 с.

108. Слоним А.Д. Физиологические механизмы природных адаптаций животных и человека. М., Л., 1964. - 63 с.

109. Слоним А.Д. Частная экологическая физиология млекопитающих. — М., 1962.-432 с.

110. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. М., 1971. - 448 с.

111. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. 4.1. Общая экологическая физиология и физиология адаптаций. -М., 1979. —439 с.

112. Смирнов A.M., Конопелько П.Я., Постников B.C. Клиническая диагностика внутренних незаразных болезней сельскохозяйственных животных. — JL: Колос. Ленингр. отд-ние, 1981. 447 с.

113. Тайен М.Л. Онтогенез иммунной системы у мышей. Исследования in vivo и in vitro // Онтогенез. 1972. - Т. 3. - С. 27-39.

114. Терентьев П.В. Методические соображения по изучению внутривидовой географической изменчивости. — Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. -Свердловск, 1966. 123 с.

115. Тихомирова Е.И., Семихатова С.Н. Состав лимфоцитов органов иммунной системы полуденной песчанки // Териофауна России и сопредельных территорий: Тез. докл. VII съезда Териол. о-ва. М., 2002. -С. 87.

116. Тихомирова Е.И., Тихомирова Л.А., Семихатова С.Н., Юсупова З.С. Эколого-иммунологические особенности полуденной песчанки Нижнего Поволжья // Поволж. экол. журн. 2003. - С. 172-177.

117. Уайт А. и др. Основы биохимии: Т.З. / Пер. с анг. М., 1981. - С. 16081629.

118. Физиология адаптационных процессов (Руководство по физиологии). — М., 1986.-С. 420.

119. Хаитов P.M., Игнатьева Г.А., Сидорович И.Г. Иммунология. М., 2000. -430 с.

120. Хаитов P.M., Пинегин Б.В., Истамов Х.И. Экологическая иммунология. -М., 1995.-230 с.

121. Харлова Г.В. Регенерация лимфоидных органов у млекопитающих. -М., 1987.- 126 с.

122. Хаскин В.В. О некоторых ошибках в теоретических концепциях индиивидуальной адаптации // Журн. общ. биологии. 1981. -Т. 48, № 6 — С. 748-755.

123. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. — М., 1977.-400 с.

124. Цыбиков Н.И. Иммунологический механизм регуляции системы гомеостаза // Нейро-гуморальная регуляция иммунного гомеостаза. — JL, 1986.-С. 255-256.

125. Четверикова З.П. Креатинкиназная система и энергетический обмен // Журн. общ. биологии. 1981. - Т. XLII, № 4. - С. 586-596.ч

126. Шилов И.А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных // Успехи совр. биологии. 1967. - Вып. 64, № 2. - С. 333-351.

127. Шилов И.А. Стресс как экологическое явление // Зоол. журн. — 1984. -Вып. 63,№6.-С. 805-812.

128. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М., 1985. - 321 с.

129. Шилов И.А. Экология. М., 2003. - 512 с.

130. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., 1977. - С. 140-193.

131. Шмальгаузен И.И. Интеграция биологических систем и их саморегулирование // Бюл. МОИП. Сер. биология. 1961. - Т. 65, вып. 2. -С. 104-134.

132. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. — М., 1982. — Т.1, 2. 785 с.

133. Щепотьев Н.В. О структуре популяций лесной мыши Apodemus sylvaticus в некоторых биотопах Нижнего Поволжья //Зоол. журнал. М., 1972. Т. 51, вып. 7. С. 1054-1063.

134. Щепотьев Н.В. Очерк распространения и стациального размещения некоторых видов мышевидных грызунов в Нижнем Поволжье //Материалы к познанию фауны и флоры СССР (МОИП). Отд. Зоол. 1975. Вып. 49(64). С. 62 97.

135. Щепотьев Н.В. Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1975. Вып. 12. 98 с.

136. Щепотьев Н.В., Спицын H.A. Опыт картирования размещения и численности вида на границах ареала (рыжая полевка Clethryonomys glareolus Schreb в Нижнем Поволжье) //Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып. 1. С. 56-63.

137. Экологическая физиология животных. Ч. 1. Общая экологическая физиология и физиология адаптаций / Отв. ред. А.Д. Слоним. -М., 1979. -440 с.

138. Яблоков A.B. Изменчивость млекопитающих. М., 1986. 363 с.

139. Яблоков A.B. Морфология и микроэволюция //Журнал общей биологии. М., 1970. Т. 31, № 1.С. 3-13.

140. Яблоков А.В. Популяционная биология: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. М.: Высшая школа, 1987. 303 с, илл.

141. Ярилин А.А. Основы иммунологии. М., 2002. - 480 с.

142. Akira S. Mammalian Toll-like receptors // Current Opinion in Immunol. -2003.-Vol. 15.-P. 5-11.

143. Babson A.L., Read P.A. A new assay for prostatic acid phosphatase in serum //Am. J. Clin. Pathol., 1959. Vol., 32(1). - P. 88-91.

144. Bessey O.A., Lowry O.H., Brock M.J. A method for the rapid determination of alkaline phosphatase with five cubic millimeters of serum //J. Biol. Chem., 1946. Vol., 164. - P. 321-329.

145. Bieling R. Resistenz und Immunitat // Handbuch der allgemeinen Patholo-gie. Berlin, Springer, 1956. - Bd. 1. - S. 601-603.

146. Blakley B.R., Hamilton D.L. The effect of copper deficiency on the immune response in mice // Drag-Nutr Interact. 1987. - Vol. 5, № 2. - P. 103-111.

147. Blalock J.E. A molekular basis for bidirectional communication be twin the immune and neuroendokrine systems // Physiol. Rev. 1989. — Vol. 69, № 1. -P. 1-32.

148. Bodansky A. Phosphatase studies //J. Biol. Chem., 1933. Vol., 101. - P. 93.

149. Bona C.A., Bonilla F.A. Textbook of Immunology. 2nd edition. Harwood Academic Pub. -1996. - ISBN: 3718605961.

150. Boyum A. Separation of blood leycocytes, granulocytes and lymphocytes // Tissue antigens. 1974. - Vol. 4. - P. 269-274.

151. Boyum A. Separation of leucocytes from blood and bone marrow // Scand. J. Clin. Lab. Invest. 1968. - Vol. 21. - P. 97-99.

152. Butler A.R. The Jaff reaction: Identification of the colored species // Clin. Chim. Acta., 1976. Vol. 59. - P. 227-232.

153. Creatine Kinase enzymes //Ed. by H. Lang. Springer Verlag, 1981. - 317 p.

154. Daly K., Nguyen P., Zhang W. J. et al. Contribution of the T cell receptor alpha chain to differential recognition of bacterial and retroviral superantigens // J. Immunol. 1995. - Vol. 155. - P. 27-34.

155. Dugas N., Palacios-Calender M., Dugas B. et al. Regulation by endogenous interleukin-10 of the expression of nitric oxide synthase induced after ligation of CD23 in human macrophages // Cytokine. 1998. - Vol. 10. - P. 680-689.

156. Fearon D.T., Locksley R.M. The instructive role of innate immunity in the acquired immune response // Science. 1996. - Vol. 272. - P. 50-53.

157. FlynnL. J. Roots of rodent radiation //Nature, 1994. V. 370. P. 97-98.

158. Hanski L., Turchin P., Korpimaki E., Henttonen H. Population oscillation of boreal rodent: regulation by mustelid predators leads to chaos //Nature, 1993. V. 364. P. 232-235.

159. Jerne N.K. Towards a network theory of the immune system // Ann. Inst. Pasteur Immunol. 1974. - Vol. 125. - P. 373-389.

160. Jerne N.K., Nordin A.A. // Science. 1963. - Vol. 140. - P. 405.

161. La Due J., Wrobleusli F., Karmen A. Serum GOT activity in human acute transmural myocardial infarction // Science, 1954. Vol., 120. - P.497-498.

162. Leirs H., Stenseth N. Chr., Nichols J. D., Hines J. E., Verhagen R., Verheyen W. Stochastic seasonality and nonlinear density-dependent factors regulate population size in an African rodent //Nature, 1997. V. 389. P. 176-179.

163. Lugtenberg B., Bronstein H., Selm N. van, Peters R. // Biochim. Biophys. Acta. 1977. - Vol. 433. - P. 118.

164. Luster A.D. The role of chemokines in linking innate and adaptive immunity // Current Opinion in Immunol. 2002. - Vol. 14. - P. 129-135.

165. Marshall E.K., And J.R., Davis D.M. Urea: its distribution in and elimination from the animal body //J. Biol. Chem., 1914. Vol., 18. - P. 53-80.

166. Maslinski W., Grabczeowska E., Lakowska-Bozzek H., Ruzewski J. // Europ. J. Immunol. 1987. - Vol. 17, № 7. - P. 1059-1063.

167. Mather K. Genetic Structure of Population. London: Chapman and Hall, 1973. P. 178-198.

168. May R.M. The voles of Hokkaido //Nature, 1998. V. 396. P. 409-410.

169. Meng J., Wyss A. R., Dawson M. R., Zhai R. Primitive fossil rodent from Inner Mongolia and its implication for mammalian phylogeny //Nature, 1994. V. 370. P. 134-137.

170. Mettler L. E., Gregg T. G., Schaffer H. E. Population Genetic and Evolution. Englewood Cliffs, New Jersey: Prentice-Hall, 1988. P. 143-156.

171. Omura T., Sato R. The carbon monoxide-binding pigment of. liver microsomes //J. Biol. Chem., 1964. № 239. - P. 2370-2377.

172. Ruprecht A. L. Kryteria identifikacji gatunkowej podrodzaju Sylvaemus .Ognev & Vorobiev, 1923 (Rodentia: Muridae) //Przegl. zool, 1979. V. 23, № 4. P. 340349.

173. Spenser K. Analytical reviews in clinical biochemistry: The estimation of creatinine //Ann. Clin. Biochem., 1986. -Vol. 23. P. 1-25.

174. Szasz G. A kinetic photometric method for serum y-glutamiltransferase // J. Clin. Chem., 1969.-Vol., 15.-P. 124-136.

175. Trinder P. Determination of glucose in blood using glucose oxidase with an alternative oxygen acceptor //Ann. Clin. Biochem., 1969. Vol. 6. - P. 24.

Информация о работе

Кияшко, Владимир Валентинович
кандидата биологических наук
Саратов, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-физиологические характеристики Apodemus flavicollis (Melchior, 1884) из разных местообитаний правобережья Саратовской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы