Эколого-физиологические аспекты воздействия фосфорорганических ксенобиотиков на яровую пшеницу и кукурузу

Матвеева, Наталия Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологические аспекты воздействия фосфорорганических ксенобиотиков на яровую пшеницу и кукурузу
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические аспекты воздействия фосфорорганических ксенобиотиков на яровую пшеницу и кукурузу"

На правах рукопик

Матвеева Наталия Юрьевна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ ФОСФОРОРГАНИЧЕСКИХ КСЕНОБИОТИКОВ НА ЯРОВУЮ ПШЕНИЦУ И КУКУРУЗУ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 2006

Работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории Саратовского военного института радиационной, химической и биологической защиты

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Степанов Сергей Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Завьялов Евгений Владимирович

кандидат биологических наук Белоногова Юлия Владимировна

Ведущая организация:

Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится « 14 » сентября 2006 г. на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского» по адресу: 410012, г.Саратов, ул.Астраханская, 83. Е-таЛ: nevsciysa@info.sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского».

Автореферат разослан «11» августа 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной ш серьезных экологических проблем является загрязнение окружающей среды веществами абиогенного происхождения - ксенобиотиками, к числу которых относятся фосфорорганические отравляющие вещества (зарин, зоман, вещество типа Ух), широко применяемые пестициды и др. Уничтожение химического оружия на специально предназначенных объектах предполагает разработку и реализацию комплекса мероприятий по обеспечению безопасных условий труда и охраны окружающей среды. К числу таких мероприятий относится оценка влияния отдельных фосфорорганических ксенобиотиков на различные биологические объекты.

Недостаточное внимание со стороны исследователей до настоящего времени уделялось оценке влияния фосфорорганических ксенобиотиков на растительные организмы. Существующие на сегодня сведения имеются в отношении влияния ксенобиотиков на отдельные морфофизиологические и биохимические параметры растений, активность отдельных ферментов, преимущественно дикорастущих видов. В то же время известно, что основными уязвимыми звеньями формирования биомассы растений являются фотосинтез, рост и развитие растений (Мокроносов, 1983).

В последние годы заметно возросла активность исследователей в изучении экологических эффектов малых доз химических соединений. Стало известно, что высокотоксичные вещества могут оказывать серьезное влияние на организм животных и человека в подпороговых дозах, не способных вызывать сиюминутные эффекты. Полагают, что в результате воздействия сверхмалых доз веществ развивается состояние, обозначаемое в настоящее время как повышенная чувствительность к множеству химических веществ — «множественная химическая чувствительность.

Экологический мониторинг в зонах хранения и уничтожения химоружия предполагает в комплексе других мероприятий увеличение числа чувствительных тест-объектов на фосфорорганические ксенобиотики и специфические компоненты их деструкции в дополнение к существующим биотестам — микрорга-низмам, некоторым беспозвоночным животным (инфузории, дафнии), микроводорослям (Иванов, Быстрова, 1993). Учитывая, что объекты по уничтожению химического оружия нередко располагаются в районах интенсивного сельскохозяйственного использования, то целесообразно проводить такие исследования на культурных злаковых растениях, в том числе наиважнейших из них - пшенице и кукурузе. В то же время в зерновке пшеницы зародыш проростка наиболее развит по сравнению с другими группами растений, включая злаковые виды. Каждая из структур, имеющаяся в зародыше зерновки, различается по степени дифференциации клеток, тканей и норме реакции на стресс, что позволяет оценивать действие какого-либо экзогенного фактора сразу по нескольким параметрам (Степанов, 2001).

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось определение эколо-го-физиологических аспектов влияния фосфорорганических ксенобиотиков на культурные злаковые растения - пшеницу и кукурузу. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить влияние фосфорорганических ксенобиотиков Ух и зомана на

рост и развитие проростков пшеницы и кукурузы.

2. Установить действие фосфорорганического ксенобиотика карбофоса на рост и развитие проростков пшеницы.

3. Определить влияние Vx и зомана на содержание пигментов фотосинтеза в листьях пшеницы.

4. Выявить действие карбофоса на содержание пигментов фотосинтеза в листьях разных метамеров побега пшеницы.

5. Исследовать влияние карбофоса на морфологию растений и структуру урожая пшеницы.

Научная новизна работы. В работе впервые показана различная реакция на низкие концентрации Vx и карбофоса со стороны колеоптиля, главного зародышевого корня, верхней и нижней пары корней пшеницы. Установлено, что низкие концентрации зомана влияют на рост и развитие главного зародышевого корня кукурузы. Выявлено уменьшение содержания пигментов фотосинтеза в листьях пшеницы при наличии в воде Vx или зомана в предельно допустимой концентрации или меньше. Определена метамерная специфичность в содержании пигментов фотосинтеза в пластинках листьев пшеницы на воздействие карбофосом в начале развития проростков растений. Установлено, что действие фосфорорганического ксенобиотика карбофоса в начале развития проростков проявляется в онтогенезе пшеницы в изменении морфологии растений и структуры урожая.

Теоретическое и практическое значение. Представленные в работе данные вносят вклад в решение вопросов, связанных с действием подпороговых концентраций фосфорорганических отравляющих веществ (Vx и зомана) и их мимети-ка (карбофоса) на процессы деления, растяжения и дифференциации клеток корня пшеницы и кукурузы, содержание пигментов фотосинтеза в пластинках листьев пшеницы. Полученные в результате работы сведения расширяют представления о физиологии устойчивости важнейшей сельскохозяйственной культуры -пшеницы, морфологических аспектах адаптации растений к сверхмалым концентрациям фосфорорганических ксенобиотиков.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на итоговых научных конференциях студентов и аспирантов биологического факультета Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского (апрель 2004, апрель 2006), VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (г. Москва, сентябрь 2004), научных конференциях Саратовского военного института радиационной, химической и биологической защиты (Саратов, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 136 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов. Работа содержит 55 рисунков и 2 таблицы. Список цитированной литературы включает 236 источников, из них 77 иностранных авторов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Низкие концентрации фосфорорганических ксенобиотиков (Vx, зоман, карбофос) влияют на рост и развитие проростков пшеницы и кукурузы.

2. Действие низких концентраций Vx и зомана отражается в содержании

пигментов фотосинтеза листьев пшеницы.

3. В онтогенезе пшеницы наблюдается физиологическая и морфологическая адаптация к воздействию фосфорорганическим ксенобиотиком карбофосом в начале развития проростков растений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, отмечается теоретическая и практическая значимость работы, сформулированы основная цель и задачи исследования.

Глава 1. ВЛИЯНИЕ ФОСФОРОРГАНИЧЕСКИХ КСЕНОБИОТИКОВ НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ (обзор литературы)

Проведен анализ литературных данных о фосфорорганических ксенобиотиках и их влиянию на биологические объекты, роли холинэргической системы регуляции в реакции на ФОС. Проанализировано действие производного ФОВ, мегилфосфоновой кислоты, на растения, в том числе пигменты фотосинтеза. Приводятся особенности пигментов фотосинтетического аппарата пшеницы. Показана возможность использования для оценки влияния фосфорорганических ксенобиотиков закономерностей деления, растяжения и дифференциации клеток корня, морфогенетического анализа растений.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Все исследования проводились как в лабораторных условиях, так и в полевых мелкоделяночных экспериментах в период 2003-2005 гг. Объектом изучения являлись виды и сорта яровой пшеницы, Triticum топососсит — сортооб-разец 30090, Triticum durum — Саратовская 57, Triticum aestivum - Саратовская 36, Саратовская 52, Нададорес 63, а также кукуруза (Zea mays L.) - Березка. В качестве фосфорорганических ксенобиотиков использовали Vx, зоман и карбофос разной концентрации.

Для определения влияния ксенобиотиков на рост и развитие корней пшеницы простерилизованные семена (10—15 шт.) замачивались в течение суток в дистиллированной воде, а затем в стерильных условиях переносились в чашки Петри с различной концентрацией водных растворов: Vx (2-10"14-2-10^ мг/мл), карбофоса (6,61-Ю"7- 6,61 мг/мл). В контроле проростки росли в чашках Петри с дистиллированной водой (10 мл). Температура проращивания в термостате

+22°С. На 4 сутки с использованием МБС - 9 осуществляли основные измерения - длины колеопгиля, зародышевых корней, зоны элонгации главного зародышевого корня, длины корневых волосков и их числа.

Для изучения влияния зомана на рост и развитие корней кукурузы просте-рилизованные семена (10-15 нгг.) замачивались в течение 2-х суток в дистиллированной воде, а затем в стерильных условиях переносились в чашки Петри с различной концентрацией водных растворов зомана: 5-10-14— 5-10"8 мг/мл. В контроле проростки росли в чашках Петри с дистиллированной водой (10 мл). Температура проращивания в термостате +24°С. На 5 сутки осуществляли основные измерения - длины колеопгиля, зародышевого корня, зоны элонгации корня, толщины корня, длины корневых волосков и их числа. Все исследования проводили в трёхкратной повторности.

Для оценки влияния фосфорорганического ксенобиотика Ух и зомана на содержание пигментов фотосинтеза использовались растения, выращиваемые в грунте до фенофазы второго листа. Полив растений осуществлялся: в контроле -дистиллированной водой, в опытных вариантах - водными растворами Ух и зомана. Концентрация Ух составляла: 1 вариант - 2-Ю"13, 2 - 2-Ю"11, 3 - 2-Ю"9 мг/мл. Концентрация зомана составляла: 1 вариант - 5-Ю"13, 2 - 5-Ю"11, 3 - 5■ 10"9 мг/мл. Для определения содержания пигментов фотосинтеза использовали среднюю часть пластинок листьев массой 0,07-0,08 г, тщательно растирали в фарфоровой ступке с небольшим количеством 100% ацетона (2—4 мл), кварцевого песка и мела. После настаивания (3-4 мин) экстракт переносили на стеклянный фильтр № 3 и фильтровали в колбу Бунзена, соединенную с вакуумным насосом КМ7-1Ж 035.3 ТТР (США). Вытяжку выливали в мерную колбу на 25 мл, объем вытяжки доводили чистым растворителем до метки (Гавриленко, Жигалова, 2003). Содержание хлорофиллов а, Ъ и каротиноидов определяли в полученной вытяжке пигментов без предварительного их разделения (ЫсМептЬакт, 1987). Для этого измеряли оптическую плотность экстракта (Е) на спектрофотометре НР (США). Концентрацию (С) пигментов рассчитывали по уравнениям: С ^ = 9,784 • Е 662 - 0,990 • Е 644 С хл.ь = 21,426 ■ Е 644 - 4,650 • Е «2 Скаротаноиды = (1000 • Е470- 1,9 • Схла- 63,14 • С/214

Содержание пигментов в исследуемом материале рассчитывали с учетом объема вытяжки и веса пробы: А = С • V / Р • 1000, где С — концентрация пигментов в мг/л; V — объем вытяжки пигментов в мл; Р — навеска растительного материала в г; А — содержание пигмента в растительном материале в мг/г свежего веса. Все процедуры количественного определения пигментов проводили не менее 3 раз.

Действие фосфорорганического ксенобиотика карбофоса на содержание пигментов фотосинтеза и морфогенез пшеницы оценивалось на растениях, выращиваемые в полевых мелкоделяночных опытах, повторность опытов трёхкратная. В фенофазу 2 листьев опытные растения два раза (через сутки) обрабатывали раствором карбофоса (3,3 -Ю-3 мг/мл). Морфогенетический анализ растений проводился по З.А.Морозовой (1988) по 12 признакам: число боковых побегов, масса боковых побегов, масса главного побега, масса колоса, длина колоса, дли-

на стебля, число колосков, число зерновок в колосе и их масса, длина и диаметр междоузлий, урожай зерна. Построение и анализ вариационных кривых элементов продуктивности побегов осуществляли по методике З.А. Морозовой (1983).

Статистическую обработку результатов исследований проводили по H.JI. Удольской (1976) и Б.А.Доспехову (1985) с использованием пакета программы Excel Windows 2000 Pentium 4.

Глава 3. ВЛИЯНИЕ ФОСФОРГАНИЧЕСКИХ КСЕНОБИОТИКОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ПРОРОСТКОВ ПШЕНИЦЫ И КУКУРУЗЫ

Как показали исследования с Vx, во всех вариантах опыта отмечается стимуляция роста зародышевых, верхних придаточных корней. Наибольшая стимуляция наблюдалась при концентрации Vx 2-Ю"9 (ПДК) и 2-Ю"8 мг/мл. Меньший стимулирующий эффект выявлен в отношении главного зародышевого корня. Длина колеоптиля при некоторых концентрациях Vx была меньше (2-10-14, 2-Ю-11 и 2-10_9мг/мл), в остальных - больше, чем у контрольных растений (см. рис.1). При всех концентрациях Vx в опыте наблюдается увеличение длины зоны элонгации главного зародышевого корня пшеницы. Под влиянием Vx значительно изменялась число и длина корневых волосков. При некоторых концентрациях Vx их число составляло 18% (2-10~8 мг/мл), 4% (2-Ю"10 мг/мл) от контрольных растений (рис.2).

В экспериментах с зоманом на проростках кукурузы во всех вариантах опыта отмечается угнетение роста главного, зародышевого корня. Наибольшее угнетение наблюдалась при концентрации зомана 5-10"12 мг/мл (рис.3). В большинстве вариантов опыта также отмечалось угнетение роста колеоптиля, причем при некоторых более низких концентрация зомана в растворе угнетающий эффект на рост колеоптиля проявлялся сильнее. При всех концентрациях зомана в опыте, как правило, наблюдается увеличение толщины корня (122,2 — 124,7% от контроля) в большинстве вариантов опыта (рис. 3).

В присутствии зомана в растворе воды существенно уменьшается число корневых волосков, составляя 5,7 и 5,9% от контроля при концентрациях зомана 5-Ю"8 и 5-Ю"11 мг/мл соответственно (рис.3).

В диапазоне концентраций зомана в растворе 5-Ю"11 - 5-Ю"8 мг/мл наблюдалось существенное уменьшение длины корневых волосков, тогда как при меньших концентрациях зомана, наоборот, длина корневых волосков была больше, чем в контроле. Во всех вариантах опыта установлено увеличение длины зоны элонгации корня. Наиболее существенное возрастание этой зоны корня отмечено при концентрациях зомана 5-10"12 и 5-10~имг/мл - соответственно 192,1 и 196,6 % по сравнению с контролем (см. рис. 3).

контроль 2-Ю-8

-ё »

1 2-10£

« 2*Ю"10

| 2-Ю"»

I 2'10"1г

2-10"" 2-Ю"14

"130

1:)2*

I 124* 128:

108 104

Й5*

1125*

11В

ЗШШЩ132

122 Д* 125*

1-'106

^«„107

1123

136

157

80 100 120 140 160 180

Относ игольная длина,%

□ - длина колеоптиля; ■ - длина главного корня;

□ - длина нижних корней; Ш - длина верхних корней

Рис. 1. Влияние Ух на морфогенез проростков пшеницы Саратовская 36

Относительное значение. % О - длина зоны элонгашпг. □ - длина корневых волосков; 0 - число корневых волосков

Рис. 2. Влияние Ух на развитие главного зародышевого корня пшеницы Саратовская 36

* - Здесь и далее разница между опытом и контролем достоверна при Р <; 0,05

В экспериментах с карбофосом во всех вариантах опыта отмечался стимулирующий эффект на рост колеоптиля, главного корня, нижней и верхней пары зародышевых корней пшеницы. Наибольший стимулирующий эффект отмечен при низких концентрациях карбофоса: б,61-Ю"7 - 6,61-10"3 мг/мл. Карбофос оказывал влияние и на процессы растяжения и дифференциации клеток корня, в частности корневых волосков. При низкой концентрации карбофоса наблюдалось незначительное увеличение длины волосков, а затем их последовательное уменьшение, особенно значительных при высоких концентрациях карбофоса.

контроль

5-1СГ

2 о

ет «

а я а а,

5-Ю"9

5-Ю"1

5'10

5-10"

5-КГ

200 250 300 Относительное зтачениг, % □ - длина зоны элонгации; ■ - длина корневых волосков;

Щ - число корневых колосков: □ - толщина главного корня Рис. 3. Влияние зомана на развитие зародышевого корня кукурузы

Проведенные исследования позволяют, на наш взгляд, определить правомочность использования проростков пшеницы и кукурузы в качестве биотеста на фосфорорганические ксенобиотики. Однако наличие у пшеницы главного, нижней и верхней пары зародышевых корней позволяет более четко определить действие ксенобиотиков. В то же время корни кукурузы, являясь крупными по сравнению с корнями пшеницы, что значительно удобно в практическом плане для биоиндикации ФОС.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ФОСФОРОРГАНИЧЕСКИХ КСЕНОБИОТИКОВ НА СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ ФОТОСИНТЕЗА

Как показали исследования, при поливе растений пшеницы водными растворами, содержащими Ух разной концентрации, отмечается уменьшение содержания хлорофиллов я и А, каротиноидов у мягкой пшеницы Саратовская 36. В частности, по сравнению с контрольными растениями, содержание хлорофилла а в пластике первого листа Саратовской 36 составляло: 2-10"3 мг/мл — 0,41мг/г сырого веса (74,8% от контроля), 2-Ю"11 мг/мл - 0,425 мг/ г сырого веса (77,5% от контроля), 2-Ю"9 мг/мл - 0,299 мг/ г сырого веса (54,6% от контроля). Несколько меньше снижалось содержание хлорофилла Ь. Содержание каротиноидов в пластинке первого листа Саратовской 36 составляло: 2-Ю"13 мг/мл - 80,1%, 2-10"11 мг/мл - 85,1%, 2-Ю"9 мг/мл -54,7 % от контроля. Менее выраженное влияние Ух отмечено в отношении твердой пшеницы Саратовской 57. В частности, отмечено достоверно значимое снижение содержания хлорофилла а и Ъ только при концентрации 2-Ю"11 мг/мл - соответственно 0,335 и 0,157 мг/г сырого веса (74,8 и 85,8% от контроля). Содержание каротиноидов у Саратовской 57 несколько возрастало при концентрации 2-Ю"13 мг/мл и уменьшалось при 2-Ю"11 и 2-10"9 мг/мл - соответственно 75,6% и 94,8% от контроля.

Возможное влияние Ух на биосинтез пигментов отражалось на величине отношения содержания хлорофиллов а к Ь. В наших экспериментах наблюдалось уменьшение этого отношения: при концентрации 2-10"13 и 2-10"9 мг/мл у мягкой пшеницы Саратовская 36, во всех вариантах опыта — у твердой пшеницы Саратовская 57. У мягкой и твердой пшеницы при концентрации 2-10"9 мг/мл, а у твердой пшеницы при 2-1041 мг/мл увеличение отношения содержания хлорофиллов а и Ъ к содержанию каротиноидов.

Таким образом, для каждого вида пшеницы отмечены некоторые различия в реакции на действие Ух, проявляемые в содержание хлорофиллов а мЬ, отношению между ними, содержании каротиноидов относительно хлорофиллов.

Почти одинаковая реакция исследуемых видов пшеницы отмечалась в отношении зомана. По сравнению с контрольными растениями у обоих видов в опытных вариантах наблюдалось уменьшение содержания хлорофиллов а, Ъ, каротиноидов, изменение соотношения между пигментами фотосинтеза (рис. 4, 5). В частности, у мягкой пшеницы содержание хлорофилла а составляло: при концентрации 5-Ю"13 мг/мл - 83,4%, 5-Ю"11 мг/мл - 80,9%, 5-Ю"9 мг/мл - 67% относительно контроля. Более выраженная реакция на зоман отмечалась у твердой пшеницы Саратовская 57. По содержанию хлорофилла Ь более выраженная реакция на зоман также отмечалась у Саратовской 57.

Суммарное содержание хлорофиллов а и Ъ у обоих видов пшеницы устойчиво снижалось во всех вариантах опыта, причем максимальная реакция отмечалась со стороны твердой пшеницы Саратовская 57. При концентрации 5-Ю"13 мг/мл содержание хлорофиллов достигало 83,3% и 87,7% относительно контроля, при 5-10"11 мг/мл - 71,2% и 79,5% относительно контроля, при 5-10 мг/мл - 65,4% и 71,3% относительно контроля у Саратовской 57 и Сара-

товской 36 соответственно (см. рис.4).

ИЩЩЩД."0'557

5-10

5-10 5-Ю"13

Кошроль

0,607

0,697 0,7 ^

0,7(

'1...........1..........'Г

0,852 0.877

0,5 0,55

0,6

0,65 0,7 0,75 0,8 0,85 0,9 Содержаниз хлорофиллов а +Ь, мг/г

П Саратовская 36 И Саратовская 57 Рис. 4. Влияние зомана на содержание хлорофиллов а+Ъ в пластинке первого листа пшеницы

Содержание каротиноидов составляло: у Саратовской 57 при концентрации 5-Ю"13 мг/мл - 85,6%, 5-10"11 мг/мл - 82,5%, 5-Ю"9 мг/мл - 77,5%; у Саратовской 36 при концентрации 5-Ю"13 мг/мл- 86,2%, 5-10"11 мг/мл - 97,4%, 5-Ю"9 мг/мл - 92,8% относительно контрольных растений.

5-Ю"9 5-105-10"

Контроль

1-п

п-13

ш4-52

4,43*

А 61 3 4,72*

5,17

□ 5,88

5,76

4,2

4,7 5,2 5,7

Отношение хлорофиллов к каротиноидам

О Саратовская 36 Ш Саратовская 57

Рис.5. Влияние зомана на отношение содержания хлорофиллов к каротиноидам

Несколько иная реакция на зоман по сравнению с Ух наблюдалась по величине отношения содержания хлорофиллов к каротиноидам. При концентрации 5-10"11 и 5-10"9 мг/мл отмечено снижение содержания хлорофиллов относительно каротиноидов. При 5-Ю"13 мг/мл у мягкой пшеницы Саратовская 36 выявлено незначительное увеличение отношения хлорофиллов к каротиноцдам (см. рис.5).

На основании проведенных экспериментов следует заключить, что реакция на низкие концентрации ФОБ, их типы, проявляемая по содержанию пиг-

ментов фотосинтеза, соотношению между ними в пластинках листьев пшеницы может явиться чувствительным биоиндикатором состояния окружающей среды. Однако учитывая отмеченное нами различие видов и сортов пшеницы по уровню реакции, следует предположить о разной чувствительности видов растений, включая другие виды пшеницы, к низким концентрациям ФОВ.

Как показали наши исследования, у мягкой пшеницы сорта Саратовская 36, растущей в полевых условиях, содержание хлорофилла а у контрольных растений составляло от 0,744 до 1,618 мг/г. Минимальное содержание хлорофилла а отмечено в пластинке второго листа, максимальное - в пластинке седьмого, флагового листа. При этом выявлено, что от второго к пятому листу содержание хлорофилла а неуклонно увеличивается, затем, в шестом листе, уменьшается, возрастая снова в пластинке седьмого листа. У растений пшеницы, подвергнутых двухкратной обработке раствором карбофоса в фенофазу 2-х листьев, содержание хлорофилла а изменялось — оно возрастало в третьем и четвертом листьях, и уменьшалось в остальных пятом - седьмом.

Содержание хлорофилла Ъ в пластинке листьев контрольных растений варьировало от 0,292 до 0,532 мг/г. Так же как и в отношении хлорофилла а, минимальное содержание хлорофилла Ъ отмечено в пластинке второго листа, максимальное - в пластинке седьмого, флагового листа. Однако, в отличие от хлорофилла а, наблюдалось возрастание содержания хлорофилла Ъ от второго к четвертому листу, затем небольшое уменьшение в пятом листе, и снова его содержание возрастало в шестом - седьмом листьях. У растений пшеницы, подвергнутых обработке раствором карбофоса, содержание хлорофилла Ъ изменялось - оно возрастало только в пластинке третьего листа, и уменьшалось в пластинках остальных листьев побега Саратовской 36.

Общее содержание хлорофиллов в пластинке листьев Саратовской 36, растущей в полевых условиях, составляло от 1,037 до 2,15 мг/г сырого веса. Минимальное содержание хлорофиллов отмечено в пластинке второго листа, максимальное - в пластинке седьмого, флагового листа. Содержание хлорофиллов у растений, подвергнутых обработке раствором карбофоса, существенно изменялось - возрастало в пластинках третьего и четвертого листьев, уменьшалось в пластинках листьев пятого — седьмого метамеров побега пшеницы (рис. 6). Таким образом, несмотря на то, что обработка карбофосом производилась в фенофазу двух листьев, его влияние отражалось на содержании пигментов в других листьях, рост которых первоначально осуществлялся за счет первых двух листьев, выступающих как доноры.

Отношение содержания хлорофиллов а к А составляло от 2,004 до 3,041. Минимальное отношение содержания этих хлорофиллов отмечено в четвертом листе, максимальное - в пластинке седьмого листа. В целом, для каждого из листьев отношение хлорофилл а к Ь являлось специфичным. Под влиянием карбофоса величина отношения хлорофилла а к Ь, также как и в отношении их содержания, изменялась — она уменьшалась в третьем, пятом и седьмом листьях, и возрастала — в четвертом и шестом листьях.

Содержание каротиноидов в пластинке листьев Саратовской 36 составляло от 0,233 до 0,508 мг/г сырого веса. Опять, как и в отношении содержания хлорофиллов а и Ъ, нами отмечено минимальное содержание каротиноидов в пла-

стинке второго листа и возрастание - в пятом - седьмом листьях. У растений, подвергнутых обработке карбофосом, содержание каротиноидов возрастало в пластинке третьего и четвертого листьев, имело примерно то же значение, что и в контроле, в пятом листе, и затем уменьшалось в шестом и седьмом листьях побега.

7 лист 6 лист 5 лист 4 лист 3 лист 2 лист 1 лист

.....I.

3 2,

я 1,32 Э

3 1,037

1,461

1,5:

1,182

1,564 ] 1,618

1,79

,576 ¡54*

1,59

1Д

1,4

1.6

1,8 2 2,2 Содержание хлорофиллов а +Ь, мг/г

□ контроль Н опыт

Рис. 6. Содержание хлорофиллов в пластинке листьев Саратовская 36

Отношение содержания хлорофиллов к каротиноидам у контрольных растений изменялось от 3,264 в пластинке седьмого листа до 4,538 в пластинке третьего листа. Отмечено, что максимальное отношение хлорофиллов к каротиноидам наблюдается в пластинках листьев нижних метамеров побега — первый -четвертый, затем оно становится меньше у пятого-шестого листьев, возрастая только у седьмого листа (рис. 7).

7 лист 6 лист 5 лист 4 лист Злист 2 лист

В 3,768 И»,699

3 3,526

2,963

1 3.786

□ 4,311

4,375

4,449 ] 4,538

4,452

2,5 3 3,5 4 4,5 5

Отношение содержания хлорофиллов к каротиноидам □ контроль Ш опыт

Рис. 7. Отношение содержания хлорофиллов к каротиноидам в пластинке листьев Саратовская 36 Выявлено, что содержание хлорофилла а, в процентах от общего содержания пигментов, специфично для каждого из листьев побега пшеницы, варьируя в пределах от 54,5% до 61,1%. У растений, подвергнутых обработке карбофосом, содержание хлорофилла а в процентах от суммарного содержания пиг-

ментов изменялось — оно уменьшалось в пластинке третьего, пятого листьев и седьмого листьев, и увеличивалось — в пластинке четвертого и шестого листьев. Специфично и содержание хлорофилла Ъ в пластинке каждого из листьев, составляя от 19,7% до 27,2% от суммарного содержания пигментов фотосинтеза. У растений, которые были обработаны карбофосом, содержание хлорофилла Ъ, в процентах от суммарного содержания пигментов, также изменялось. Оно возрастало в пластинке третьего, пятого листьев, и уменьшалось - в пластинке четвертого и шестого листьев; в седьмом листе содержание хлорофилла Ь в процентах от суммы пигментов было примерно одинаковым у контрольных и опытных растений.

Содержание каротиноидов в процентах от суммарного содержания пигментов составляло у контрольных растений пшеницы от 18 % до 22,1%. Максимальное содержание каротинодов выявлено в пластинке пятого и шестого листьев. У растений, подвергнутых обработке карбофосом, процентное содержание каротиноидов как правило возрастало.

Таким образом, полученные результаты по абсолютному (мг/г сырой массы) и относительному (в процентах) содержанию пигментов фотосинтеза, как и отношению между ними, свидетельствуют: о метамерной специфичности побега пшеницы по данным признакам; зависимости содержания пигментов от действия стресс-факторов на отдельных этапах развития растений. Основанием для метамерной специфичности и зависимости отдельных физиологических процессов, включая синтез пигментов фотосинтеза, от того или иного стресс-фактора, является подвижный баланс донорно-акцепторных отношений в системе целого растения (Мокроносов, 1981; Степанов, 2001).

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ФОСФОРОРГАНИЧЕСКОГО КСЕНОБИОТИКА КАРБОФОСА НА МОРФОЛОГИЮ РАСТЕНИЙ И СТРУКТУРУ УРОЖАЯ ПШЕНИЦЫ

Как показали проведенные исследования, наибольшее число боковых побегов у контрольных растений в расчёте на одно растение характерно для сорто-образца КЗ0090 Тг. топососсит (1,68), наименьшее для сортов Тг. аезйугит Саратовская 36 и Саратовская 52 (0,2 шт. на одно растение). Под воздействием карбофоса число боковых побегов у Саратовской 57 и сортообразца Тг. топососсит К 30090 существенно не изменялось. Однако у сорта Саратовская 36 и Саратовская 52 их число возрастало в 2-3 раза. Иная тенденция была отмечена у Нада-дорес 63, у которого число боковых побегов, наоборот, значительно уменьшалось - примерно в 3 раза.

Наибольшая масса боковых побегов контрольных растений отмечена у сортообразца Тг. топососсит К 30090 (>1,4 г на одно растение), меньшая - у Саратовской 57 (ТгЛигит) и Саратовской 36 (<0,2 г на одно растение). При воздействии карбофосом масса боковых побегов существенно уменьшалась у сортообразца Тг. топососсит К 30090 (примерно в 2 раза) и Нададорес (примерно в 5 раз). У всех остальных сортов установлено возрастание массы боковых побе-

гов, наиболее значимое у Саратовской 36 и Саратовской 52 (рис.8).

Масса, мг □ контроль Ш опыт

Рис. 8. Сухая масса боковых побегов пшеницы, 2004 г.

Наибольшее значение массы стебля главного побега контрольных растений отмечено для сорта саратовской селекции Саратовская 36 (> 1 г на одно растение). Для других сортов мягкой пшеницы — Саратовская 52 и Нададорес 63 -масса стебля была > 0,8 г, но < 0,9 г на одно растение. Менее 0,8 г на одно растение масса стебля наблюдалась у Саратовской 57 (Tr. durum) и сортообразца 7г. monococcum К 30090. При обработке растений карбофосом масса стебля главного побега значимо возрастала (при Р<0,05) у Саратовской 52, Саратовской 57 и сортооборазца Tr. monococcum КЗ0090. В тоже время у Нададорес 63 выявлено уменьшение массы стебля главного побега.

По массе колоса в контроле лидером среди сортов мягкой пшеницы в условиях 2004 г. являлся модельный сорт Саратовская 52 (1,65 г на одно растение). Наименьшая масса колоса отмечена для сортообразца Tr. monococcum К30090 (0,7864 г на одно растение), что в 2 раза меньше относительно Саратовской 52. При воздействии карбофосом установлено уменьшение массы колоса главного побега у Нададорес 63 и Саратовская 57. Для остальных сортов и сортообразец 7r. monococcum существенно значимых различий между контрольными и опытными растениями не выявлено.

По длине колоса побега контрольных растений пшеницы проявлялось то же ранжирование, что и в отношении массы колоса, что свидетельствует о решающем вкладе в развитие данного признака первичных морфогенетических процессов, т.е. заложения метамеров генеративной зоны побега на 14 -22 день с момента посева семян. При воздействии карбофосом существенное уменьшение длины колоса отмечено у Нададорес 63 и Саратовской 36, для остальных сортов и сортообразца Tr. monococcum эти различия были не существенны.

По длине стебля контрольных растений лидерами являлись сорт мягкой пшеницы Саратовская 36 (717 мм) и сорт твердой пшеницы Саратовская 57 (712 мм). Существенно меньшая длина отмечена у Нададорес 63 и Саратовская 52, что является проявлением генов короткостебельности у этих сортов. При обра-

ботке карбофосом наблюдалось уменьшение длины стебля у Нададорес 63, Тг.топососсит (К 30090), Саратовской 36 и Саратовской 57. Исключение от этой тенденции отмечено у опытных растений Саратовской 52, у которых длина стебля возрастала.

Таким образом, в зависимости от видовой или сортовой специфичности может наблюдаться активирование или ингибирование карбофосом процесса образования боковых побегов, растяжения междоузлий стебля, что является отражением его влияния на клеточном и тканевом уровнях на процессы деления и растяжения клеток.

По числу колосков в колосе контрольных растений пшеницы лидером являлся сортообразец Тг. топососсит К30090. Примерно близкие значения отмечены для сортов мягкой пшеницы — Саратовская 36, Саратовская 52 и Нададорес 63. Однако по числу неозерненных колосков явно выделялся сорт твердой пшеницы Саратовская 57 (24,2%). Меньшее число неозерненных колосков наблюдалось у Саратовской 36, что характерно для данного сорта в разные годы репродукции, и Нададорес 63. При воздействии карбофосом общее число колосков уменьшалось только у Нададорес 63, для остальных сортов наблюдаемые различия были статистически недостоверны. Однако иная картина отмечена в отношении числа неозерненных колосков в колосе пшеницы. Наблюдалось возрастание числа неозерненных колосков у Нададорес 63, Саратовской 36 и сортообраз-ца Тг. топососсит К 30090. У остальных сортов — Саратовская 52, Саратовская 57 установлено уменьшение числа неозерненных колосков.

По числу зерновок в колосе контрольных растений пшеницы превосходство относительно других сортов отмечено у Нададорес 63 и Саратовской 36 (соответственно 29,64 и 29,04 шт. на один колос). Существенно меньшие значения этого признака структуры урожая наблюдались у сортообразца Тг. топососсит К 30090 - 18,16 пгг. на один колос. При обработке растений карбофосом отмечено уменьшение числа зерновок в колосе Нададорес 63, Саратовская 57. У сортообразца Тг. топососсит (К 30090), наоборот, наблюдалось увеличение числа зерновок в колосе. Для других сортов наблюдаемые различия по числу зерновок в колосе были статистически недостоверны.

Итоговая составляющая сбалансированности морфогенетических процессов на этапе закладки метамеров вегетативной и генеративной зон побега и их реализации в последующем онтогенезе пшеницы отражается в массе зерновки колоса. Среди контрольных растений большая масса зерновки выявлена у Саратовской 52 (42,8 мг). Меньшая масса зерновки была установлена у сортообразца Тг. топососсит КЗ0090 — 29,9 мг. В целом, следует отметить, что условия налива зерна в 2004 г. были благоприятны и зерно не было щуплым, что, как правило, значительно снижает массу зерновки (Кумаков, 1985; Степанов, 2001). Среди опытных растений масса зерновки была существенно меньше у Нададорес 63 и больше - у сортообразца Тг. топососсит КЗ0090. Для остальных сортов наблюдаемые различия были не столь выражены.

Наиболее контрастно выражена значимость первичных морфогенетических процессов, т.е. заложение и формирование метамеров вегетативной и генеративной зоны побега пшеницы, при анализе структуры урожая по вариационным кривым элементов продуктивности побегов (Морозова, 1988). У всех сор-

тов, включая Саратовскую 57, максимальные значения отдельных элементов продуктивности - число колосков и зерновок, масса зерновок, отмечались в разных классах вариационных рядов (рис. 9).

Для контрольных растений Саратовской 57 число побегов с числом колосков 3 класса составляло более 40%, по числу зерновок 2 класса достигало более 40%, по массе зерновки 3 и 4 класса - свыше 25% соответственно. У опытных растений число побегов с числом колосков 4 класса составляло более 45%, по числу зерновок 3 класса - свыше 40%, по массе зерновки 3 класса - также более 40% (см. рис.9).

■ ♦ -Чисто колосков, шт.- кошроль ■—Чисто зерновок, шт.-кошроль ........•........Масса зерновки, мг-кошроль

4 5

классы вариационныхрядрв

- ■<>- - Число колосков, шт.- опыт —□—Число зерновок; шт.-опыт —О—Масса зерновки, иг- опыт

Рис. 9. Вариационные кривые элементов продуктивности побегов Саратовской 57, 2004 г.

Проведенный анализ вариационных кривых элементов продуктивности побегов контрольных и опытных растений показал, что при обработке карбофосом у всех сортов и сортообразца Тг. топососсит К 30090 наблюдается их изменение с различным распределением растений по числу побегов с определяемыми уровнями развития признаков продуктивности - по числу колосков, числу и массе зерновок. Учитывая, что обработка растений карбофосом осуществлялась на ранних этапах роста и развития (в фенофазу 2 листа), следует заключить, что его влияние осуществлялось системно через изменение баланса донорно-акцепторных отношений на каждом из этапов онтогенеза.

Обработка растений карбофосом отражалась также в изменениях других морфологических признаков растений - длины и диаметра междоузлий стебля.

ВЫВОДЫ

1. Установлена различная реакция на низкие концентрации Ух со стороны колеоптиля, главного зародышевого корня, верхней и нижней пары корней пшеницы. Во всех вариантах опыта отмечается стимуляция роста зародышевых верхних придаточных корней. Меньший стимулирующий эффект выявлен в отношении главного зародышевого корня. Под действием Ух наблюдается увеличение длины зоны растяжения корня пшеницы, но уменьшается число корневых колосков и их длина.

2. Под действием зомана отмечается угнетение роста главного, зародышевого корня и колеоптиля кукурузы, но при этом возрастает длина зоны растяжения корня, его толщина, существенно уменьшается число корневых волосков и, за некоторым исключением, их длина.

3. Выявлен стимулирующий эффект низких концентраций карбофоса на рост колеоптиля, главного корня, нижней и верхней пары зародышевых корней пшеницы. Под действием карбофоса возрастает протяженность зоны растяжения корня, но уменьшается длина трихобластов.

4. Зародышевые корни пшеницы и кукурузы можно использовать в качестве биотеста на фосфорорганические ксенобиотики. В то же время корни кукурузы, являясь более крупными по сравнению с корнями пшеницы, удобны в практическом плане для проведения подобного рода исследований.

5. Наблюдается уменьшение содержания хлорофиллов а, Ь и каротинои-дов, изменение соотношения между ними при поливе растений пшеницы водными растворами, содержащими Ух или зоман в предельно допустимой концентрации или меньше. Отмечается видоспецифичность пшеницы на действие фос-форорганических ксенобиотиков по содержанию пигментов фотосинтеза.

6. Установлена метамерная специфичность в абсолютном и относительном содержании пигментов фотосинтеза в пластинках листьев пшеницы Саратовская 36, растущей в полевых условиях. Абсолютное содержание пигментов составляет: для хлорофилла а - от 0,744 мг/г до 1,618 мг/г, хлорофилла Ь - от 0,292 мг/г до 0,532 мг/г, каротиноидов - от 0,233 мг/г до 0,508 мг/г сырого веса. Относительное содержание пигментов варьирует: для хлорофилла а - от 54,5 до 61,1%, хлорофилла Ь - от 19,7 до 27,2%, каротиноидов - от 18 до 22,1% от общего их количества.

7. Обработка растений водным раствором карбофоса в концентрации 3,3 -Ю-3 мг/мл в начале развития проростков приводит к изменениям абсолютного и относительного содержания пигментов, соотношения между ними в зависимости от положения листьев в системе метамеров побега пшеницы.

8. Воздействие фосфорорганического ксенобиотика карбофоса в начале развития проростков пшеницы в дальнейшем проявляется в изменении морфологии и элементов продуктивности побегов. Выявлено различное распределение растений по числу побегов с определяемыми уровнями развития признаков продуктивности - числу колосков, количеству и массе зерновок, что, как правило, приводит к уменьшению урожая зерна.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Матвеева Н.Ю., Меринова Н.В., Конешов С.А., Степанов С.А. Влияние фосфорорганического ксенобиотика Vx на рост и развитие проростков Triticum aestivum II Бюллетень Бот. сада СГУ. Вып.З. Саратов: «Научная книга», 2004. С. 159-162.

2. Матвеева Н.Ю., Меринова Н.В., Панферова Л.Ю., Степанов С.А. Влияние карбофоса на содержание пигментов фотосинтеза листьев пшеницы // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. ст. Вып. 7. Саратов, 2004. С. 133-136.

3. Меринова Н.В., Матвеева Н.Ю., Панферова Л.Ю., Степанов С.А. Действие фосфорорганического ксенобиотика зомана на рост и развитие проростков кукурузы // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. ст. Вып. 7. Саратов, 2004. С.140-143.

4. Темниханов Т Р., Матвеева Н.Ю. Влияние ацетилхолина на рост и развитие проростков Triticum aestivum L. // Студенческие исследования в биологии. Саратов: СГУ, 2004. С. 61-65.

5. Матвеева Н.Ю., Меринова Н.В., Панферова Л.Ю., Степанов С.А. Морфологические изменения проростков Triticum aestivum при действии фосфорорганического ксенобиотика Vx II Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т. И. Серебряковых /Под ред. А.Г.Еленевского. М.: МПГУ, 2004. С.160 -161.

6. Панферова Л.Ю., Меринова Н.В., Матвеева Н.Ю., Конешов С.А., Степанов С.А. Влияние фосфорорганических ксенобиотиков на содержание пигментов фотосинтеза листьев пшеницы // Сборник научных трудов СВИРХБЗ. Вып.5,- Саратов: СВИРХБЗ, 2005. С. 176-179.

7. Меринова Н.В., Матвеева Н.Ю., Панферова Л.Ю., Конешов С.А., Степанов С.А. Использование зародышевых корней пшеницы в качестве тест-объектов на наличие ФОВ // Сборник научных трудов СВИРХБЗ. Вып.5. - Саратов: СВИРХБЗ, 2005. С. 173 - 176.

8. Матвеева Н.Ю., Меринова Н.В., Панферова Л.Ю., С.А.Конешов С.А., Степанов С.А. Морфогенетические аспекты адаптации пшеницы к действию карбофоса // Сборник научных трудов СВИРХБЗ. Вып.5. - Саратов: СВИРХБЗ, 2005. С. 179-183.

9. Меринова Н.В., Матвеева Н.Ю., Панферова Л.Ю., Горюнов A.A., Степанов С.А. Влияние карбофоса на рост и развитие корней пшеницы // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. ст. Вып.8. Саратов, 2005. С. 124 - 126.

Выражаю глубокую признательность к.т,н. Мандычу В.Г., к.х.н. Конешову С.А., К.Х.Н. Конешовой Е.Ю., Мериновой Н.В. и Панферовой Л.Ю. за плодотворное обсуждение результатов работы.

Подписано в печать 7.07.2006. Формат 60x84/16. Тираж 100. Заказ 155

Типография СВИРХБЗ 410037, г. Саратов, ул. пр. 50 лек Октября, д. 5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Матвеева, Наталия Юрьевна

Перечень условных обозначений.

ВВЕДЕНИЕ

1 ВЛИЯНИЕ ФОСФОРОРГАНИЧЕСКИХ КСЕНОБИОТИКОВ НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ (обзор литературы).

1.1 Фосфорорганические ксенобиотики.

1.2 Физиологические аспекты влияния фосфорорганических ксенобиотиков на биологические объекты.

1.2.1 Биомедиаторы растений - наличие и физиологическое значение . 28 1.2Л .1 Холинэргическая система регуляции физиологических процессов растений.

1.2.2 Действие метилфосфоновой кислоты на физиологические процессы в растениях.

1.3 Пигменты фотосинтеза.

1.3.1 Пигменты фотосинтетического аппарата пшеницы.

1.4 Использование закономерностей деления, растяжения и дифференциации клеток растений в качестве чувствительных биотестов.

1.5 Морфогенетический анализ растений для оценки состояния агроэкосистемы

2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ.

2.1 Определение влияния фосфорорганических ксенобиотиков на рост и развитие корней пшеницы.

2.1.1 Определение влияния вещества типа Ух на рост и развитие проростков пшеницы.

2.1.2 Определение влияния карбофоса на рост и развитие корней пшеницы

2.1.3 Определение действия зомана на рост и развитие проростков кукурузы.

2.2. Определение влияния фосфорорганических ксенобиотиков на содержание пигментов фотосинтеза.

4 .2.2.1 Определение влияния вещества типа Vx и зомана на содержание пигментов фотосинтеза.

2.2.2 Определение влияния карбофоса на содержание пигментов фотосинтеза

2.3 Описание методики определения влияния на карбофоса на морфологию растений и структуру урожая.

3. ВЛИЯНИЕ ФОСФОРГАНИЧЕСКИХ КСЕНОБИОТИКОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ПРОРОСТКОВ ПШЕНИЦЫ И КУКУРУЗЫ.

3.1 Влияние вещества типа Vx на рост и развитие проростков пшеницы.

3.2 Влияние карбофоса на рост и развитие проростков пшеницы.

3.3 Влияние зомана на рост и развитие проростков кукурузы.

4. ВЛИЯНИЕ ФОСФОРОРГАНИЧЕСКИХ КСЕНОБИОТИКОВ НА СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ ФОТОСИНТЕЗА.

4.1. Влияние вещества типа Vx на содержание пигментов фотосинтеза 73 4. 2 Влияние зомана на содержание пигментов фотосинтеза

4. 3 Влияние карбофоса на содержание пигментов фотосинтеза

5. ВЛИЯНИЕ ФОСФОРГАНИЧЕСКОГО КСЕНОБИОТИКА КАРБОФОСА НА МОРФОЛОГИЮ РАСТЕНИЙ И СТРУКТУРУ УРОЖАЯ

ПШЕНИЦЫ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические аспекты воздействия фосфорорганических ксенобиотиков на яровую пшеницу и кукурузу"

Одной из серьезных экологических проблем является загрязнение окружающей среды веществами абиогенного происхождения - ксенобиотиками, к числу которых относятся фосфорорганические отравляющие вещества (зарин, зоман, вещество типа Ух) и широко применяемые пестициды. Уничтожение химического оружия на специально предназначенных объектах предполагает разработку и реализацию на практике комплекса мероприятий по обеспечению безопасных условий труда и охраны прилегающих экосистем. К числу таких мероприятий относится и оценка влияния отдельных фосфорорганических ксенобиотиков на различные биологические объекты.

До сих пор недостаточное внимание со стороны исследователей уделялось оценке влияния фосфорорганических ксенобиотиков на растительные организмы. Существующие на сегодня сведения имеются в отношении влияния ксенобиотиков на отдельные морфофизиологические и биохимические параметры растений, активности отдельных ферментов, преимущественно дикорастущих видов. В то же время известно, что основными ключевыми звеньями продукционного процесса растений являются фотосинтез и рост, развитие растений (Мокроносов, 1981, 1983).

В комплексе исследований, направленных на раскрытие экологической и физиолого-биохимической природы продуктивности растений, особое место занимает изучение структуры и функции фотосинтетического аппарата, динамики его состояния в связи с условиями внешней среды (Кахнович, 1980; Тарчевский, Андрианова, 1980; Кумаков и др., 1994). Анализ различных аспектов реализации фотосинтеза в системе целостного растения даёт основание заключить, что поставленная задача сводится в сущности к проблеме интеграции функций фотосинтеза и роста (Мокроносов, 1983, 1988). Рост и развитие органов растения определяется образованием клеток в меристеме, их растяжением и дифференциацией. Эти процессы по - разному чувствительны к различным ингибиторам (Иванов, 1974, 2002). Низкие концентрации ксенобиотиков, не регистрируемые техническими средствами контроля, вероятно, оказывают непосредственное влияние на различные состав-% ляющие процессов роста и развития, и далее, на процессы фотосинтеза (Голденков и др., 2002).

Экологический мониторинг на объектах хранения и уничтожения химического оружия (УХО) в комплексе других мероприятий предполагает увеличение числа чувствительных тест-объектов на фосфорорганические ксенобиотики и специфические компоненты их деструкции в дополнение к существующим биотестам - микрорганизмам, некоторым беспозвоночным животным (инфузории, дафнии), микроводорослям (Иванов, Быстрова, 1993).

В зерновке пшеницы зародыш проростка наиболее развит по сравнению с другими группами растений, включая злаковые виды. Каждая из структур, имеющаяся в зародыше зерновки, различается по степени дифференциации клеток, тканей и норме реакции на стресс, что позволяет оценивать действие какого-либо экзогенного фактора сразу по нескольким параметрам (Степанов, 2001). В этой связи корни проростков могут использоваться как тест-объекты для скриннинга биологической активности химических соединений и обнаружения токсических и физиологически активных соединений во внешней среде (Иванов, 1979).

Наличие в окружающей среде возможных, следовых количеств фос-^ форорганических ксенобиотиков предполагает адаптацию к ним растительных и животных организмов (Горчаковский, 1984). Обобщающим выражением подобной адаптации является морфология организма. Особый интерес в этом плане представляют наиболее распространенные злаковые растения граничащие с объектами УХО. Учитывая, что эти объекты нередко располагаются в районах интенсивного сельскохозяйственного использования, то целесообразно проводить такие исследования на культурных злаковых растениях, в том числе наиважнейшей из них - пшенице.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось определение эколого-физиологических аспектов влияния фосфорорганических ксенобиотиков на культурные злаковые растения - пшеницу и кукурузу. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить влияние фосфорорганических ксенобиотиков Ух и зомана на рост и развитие проростков пшеницы и кукурузы.

2. Установить действие фосфорорганического ксенобиотика карбофоса на рост и развитие проростков пшеницы.

3. Определить влияние Ух и зомана на содержание пигментов фотосинтеза в листьях пшеницы.

5. Исследовать влияние карбофоса на морфологию растений и структуру урожая пшеницы.

Научная новизна работы. В работе впервые показана различная реакция на низкие концентрации Ух и карбофоса со стороны колеоптиля, главного зародышевого корня, верхней и нижней пары корней пшеницы. Установлено, что низкие концентрации зомана влияют на рост и развитие главного зародышевого корня кукурузы. Выявлено уменьшение содержания пигментов фотосинтеза в листьях пшеницы при наличии в воде Ух или зомана в предельно допустимой концентрации или ниже. Определена метамерная специфичность в содержании пигментов фотосинтеза в пластинках листьев пшеницы на воздействие карбофосом в начале развития проростков растений. Установлено, что действие фосфорорганического ксенобиотика карбофоса в начале развития проростков проявляется в онтогенезе пшеницы в изменении морфологии растений и структуры урожая.

Теоретическое и практическое значение. Представленные в работе данные вносят вклад в решение вопросов, связанных с действием подпорого-вых концентраций фосфорорганических отравляющих веществ (Ух и зомана) и их миметика (карбофоса) на процессы деления, растяжения и дифференциации клеток корня пшеницы и кукурузы, содержание пигментов фотосинтеза в пластинках листьев пшеницы. Полученные в результате работы сведения расширяют представления о физиологии устойчивости важнейшей сельскохозяйственной культуры - пшеницы, морфологических аспектах адаптации растений к сверхмалым концентрациям фосфорорганических ксенобиотиков.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Матвеева, Наталия Юрьевна

из выводы

1. Установлена различная реакция на низкие концентрации Ух со стороны колеоптиля, главного зародышевого корня, верхней и нижней пары корней пшеницы. Во всех вариантах опыта отмечается стимуляция роста зародышевых, верхних придаточных корней. Меньший стимулирующий эффект выявлен в отношении главного зародышевого корня. Под действием Ух наблюдается увеличение длины зоны растяжения корня пшеницы, но уменьшается число корневых колосков и их длина.

2. Под действием зомана отмечается угнетение роста главного зародышевого корня и колеоптиля кукурузы, но при этом возрастает длина зоны растяжения корня, его толщина, существенно уменьшается число корневых волосков и, за некоторым исключением, их длина.

3. Выявлен стимулирующий эффект низких концентраций карбофоса на рост колеоптиля и зародышевых корней пшеницы. Под действием карбофоса возрастает протяженность зоны растяжения корня, но уменьшается длина трихобластов.

4. Зародышевые корни пшеницы и кукурузы можно использовать в качестве чувствительного биотеста на низкие концентрации фосфороргани-ческих ксенобиотиков. В то же время корни кукурузы, являясь более крупными по сравнению с корнями пшеницы, более удобны в практическом плане для проведения подобного рода исследований.

5. Наблюдается уменьшение содержания хлорофиллов а, Ь и кароти-ноидов, изменение соотношения между ними, при поливе растений пшеницы водными растворами, содержащими Ух или зоман в предельно допустимой концентрации или меньше. Отмечается видоспецифичность пшеницы на действие фосфорорганических ксенобиотиков по содержанию пигментов фотосинтеза.

6. Установлена метамерная специфичность в абсолютном и относительном содержании пигментов фотосинтеза в пластинках листьев пшеницы

Саратовская 36, растущей в полевых условиях. Абсолютное содержание пигментов составляет: для хлорофилла а - от 0,744 мг/г до 1,618 мг/г, хлорофилла Ь - от 0,292 мг/г до 0,532 мг/г, каротиноидов - от 0,233 мг/г до 0,508 мг/г сырого веса. Относительное содержание пигментов варьирует: для хлорофилла а - от 54,5% до 61,1%, хлорофилла Ь - от 19,7% до 27,2%, каротиноидов - от 18 % до 22,1% от общего их количества.

7. Обработка растений водным раствором карбофоса в концентрации 3,3 -10~3 мг/мл в начале развития проростков приводит к изменениям абсолютного и относительного содержания пигментов, соотношения между ними в зависимости от положения листьев в системе метамеров побега пшеницы.

115

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Матвеева, Наталия Юрьевна, Саратов

1.Б., Габрилович И.М. Деструкция гербицидов микроорганизмами в почве /Микробиологические методы защиты окружающей среды. Тез. докладов. Пущино, 1988. С. 16.

2. Александров В.Н., Емельянов В.И. Отравляющие вещества. М.: Воениздат, 1990.218 с.

3. Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др. Физиология растений /Под ред. И.П. Ермакова. М.: Издательский центр «Академия», 2005. 640 с.

4. Алиев Д. А. Фотосинтетическая деятельность, минеральное питание и продуктивность растений. Баку: Элм, 1974. 335 с.

5. Барбье М. Введение в химическую экологию / Пер. с франц. М.: Мир, 1978.230 с.

6. Барлоу П.У. Деление клеток в меристемах и значение этого процесса для органогенеза и формообразования у растений // Онтогенез. 1994. Т.25. №5. С. 5-28.

7. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат, 1986. 100 с.

8. Бердыходжин М.Т., Жанадимов Ш.Ж., Абралиева Г.Н. К вопросу об отдаленных последствиях хронической интоксикации соединениями фосфора // Хроническая фосфорная интоксикация и гипербарическая оксигена-ция. М., 1988. С. 39-44.

9. Беспамятнов Г.П., Кротов Ю.А. Предельно допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде. Л.: Химия, 1985. 675 с.

10. Бокарев К.С., Иванова Р.П. Влияние производных и аналогов хо-лина и бетаина на качественный состав четвертичных аммониевых оснований в листьях картофеля // Физиология растений. 1970. Т. 17. Вып.5. С. 10701082.

11. Бресткин А. П., Бровко В. С., Жуковский Ю. Г. Четвертичные фосфо-ниевые соли как обратимые ингибиторы холинэстераз // ДАН СССР. 1984. Т. 277. С. 735-737.

12. Бублик Л.И., Васильев В.П., Гороховский H.A. и др. Охрана окружающей среды при использовании пестицидов. К.: Урожай, 1983. 128 с.

13. Бузников Г.А. Нейротрансмиттеры в эмбриогенезе. М.: Наука, 1987. 232 с.

14. Бузников Г.А. Низкомолекулярные регуляторы зародышевого развития. М.: Наука, 1967. 265 с.

15. Булатов В.В., Хохоев Т.Х., и др. Проблема малых и сверхмалых доз в токсикологии. Фундаментальные и прикладные аспекты // Российский химический журнал (Ж. Росс. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева). 2002. Т. XLVI, № 6. С. 58-62.

16. Васьковский М. Д., Карпилов Ю. С. Зависимость реакций фото-фосфорилирования от уровня питания растений азотом и фосфором //Минеральные элементы и механизм фотосинтеза. Кишинев, 1969. С. 87-91.

17. Вашков В.И. Химический метод и химические средства уничтожения насекомых. В кн.: Инсектициды. М., 1965. С. 7-15.

18. Власова М.П., Воскресенская Н.П. Тонкая структура хлоропла-стов нормальных и мутантных растений гороха, выращенных на свету различного спектрального состава //Физиология растений. 1973. Т. 20. № 1. С. 96-101.

19. Володарский Н.И., Быстрых Е.Е., Николаева Е.К. Изменение фотосинтетической деятельности листа в онтогенезе пшеницы //С.-х. биол. 1976. Т. 11. №6. С. 855-864.

20. Вульфиус Е.А., Коваленко В.А. Холинорецепторы //Итоги науки и техники. Сер. биофизика. М.:ВИНИТИ,1978. 208 с.

21. Гавриленко В. Ф., Жигалова Т. В. Сравнительный анализ активности энергопреобразующих систем хлоропластов пшеницы различной продуктивности //Научн. докл. высш. Школы. Биол. Науки. 1980. № 1. С. 5 -9.

22. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу. М.: Издательский центр «Академия», 2003. 256 с.

23. Гамалей Ю.В. Фотосинтез и экспорт фотосинтатов. Развитие транспортной системы и донорно-акцепторных отношений // Физиология растений. 1998. Т. 45. №4. С. 614-631.

24. Гапоненко В.И., Николаева Г.Н., Шевчук С.Н. Обновление хлорофилла и продуктивность растений. Минск: Навука i тэхшка, 1996. 247 с.

25. Герасимов И.П. Научные основы современного мониторинга окружающей среды // Изв. АН СССР. Сер. географ. 1975. №3. С.13-25.

26. Годнев Т. Н., Судник Н. С. О строении хлоропластов и состоянии в них хлорофилла //Уч. зап. Белорус, гос. ун-та. Сер. Биол. 1957, вып. 33. С. 44- 49.

27. Голденков В.А., Дикий В.В., Лизунова Г.В. Феномен множественной химической чувствительности как следствие воздействия сверхмалых доз веществ // Российский химический журнал (Ж. Росс. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева). 2002. Т. XLVI, № 6. С. 39-45.

28. Голиков С.Н., Розенгард В.И. Холинэстеразы и антихолин эсте-разные вещества. JL, 1964. 382 с.

29. Голиков С.Н., Розенгарт В.И. Холинэстеразы и ацетилхолинэсте-разные вещества. JL: Медицина, 1984. 117 с.

30. Голиков С.Н., Саноцкий Н.Г., Тиунов JI.A. Общие механизмы токсического действия. Л., 1986. 286 с.

31. Головлева Л.А., Черменский Д.Н. Биологические средства защиты растений и животных: современное состояние и перспективы //Агрохимия. 1988. №1. С.130-141.

32. Голышин Н.М. Фунгициды в сельском хозяйстве. М.: Колос,1982. 270с.

33. Гончарук Е.И., Прокопович A.C., Шостак Л.Б. Химия в сельском хозяйстве, 1981. №10. С.19-21.

34. Горленко М.В., Лебедева Г.Ф., Мантуровская Н.В. Производные триазины и микрофлора почвы//Агрохимия, 1969. №8. С.122- 128.

35. Груздев В.А. Химическая защита растений. М.: Агропромиздат, 1987. 415 с.

36. Демченко Н.П. Структура клеточной популяции покоящегося центра корня пшеницы //Цитология. 1985. Т. 27. С. 895-899.

37. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат,1985.352 с.

38. Жуковский С.Г., Евстигнеева Т.А. Действие фосфорорганических инсектицидов на холинэстеразу гороха // Бюллетень ВНИИ защиты растений.1983. №56. С. 26-31.

39. Захаров В.Ю. Концепция биомониторинга, как составной части комплексного экологического мониторинга // Экологический мониторинг: Сб. статей под ред. В.М.Колодкина. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2002. С. 2-54.

40. Звягинцев Д. Г. Почвы и микроорганизмы. М., 1987. 256 с.

41. Звягинцев Д.Г. Микроорганизмы и охрана почв. М.: Наука, 1989.157с.

42. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. М.: Наука, 1974.204 с.

43. Иванов В.Б. Особенности организации пролиферации клеток в растениях в связи с проблемой стволовых клеток // Цитология. 1986. Т. 28. С. 295-302.

44. Иванов В.Б. Проблема стволовых клеток у растений //Онтогенез. 2002. Т. 34. С. 253-261.

45. Иванов В.Б. Пролиферация клеток в растениях //Итоги науки и техники. ВИНИТИ.Цитология. 1987. N5. С. 219 -225.

46. Иванов В.В. Типовые гематологические процессы в действии химических факторов внешней среды //Пат. физиол. и эксп. терапия. 1989, №6. С. 8-11.

47. Иванова М.В., Даштоян Ю.В., Степанов С.А. Влияние ацетилхо-лина на рост и развитие проростков Triticum aestivum // Бюллетень Бот. сада СГУ. Вып.З. Саратов: «Научная книга», 2004 г. С. 174-179.

48. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. М.: Гидрометеоиздат, 1984. 560 с.

49. Израэль Ю.А., Филиппова Л.М., Семевский Ф.Н. и др. О некоторых теоретических аспектах экологического мониторинга состояния природной среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JL: Гидрометеоиздат, 1979. Т. 2. С. 7-29.

50. Каган Ю.С. Общая токсикология пестицидов. Киев, 1981. 173 с.

51. Каган Ю.С. Токсикология фосфорорганических соединений пестицидов. М.,1977.296 с.

52. Казанин В.И. Систематика клеточных реакций в патологии. М., 1983. 70 с.

53. Калинина A.B., Конешова Е.Ю., Стебеньков Д.В. Влияние растворов карбофоса на пераметры развития зародышевых корней яровой пшеницы // Сб. научных трудов СВИРХБЗ. Саратов: СВИРХБЗ, 2003. Вып.2. С.13-16.

54. Калинина A.B. Физиологические аспекты активности холинэсте-разы Triticum aestivum: в онтогенезе растения, при инфицировании корней

55. Azospirillum brasilense sp 245 : Автореф. дисс . канд. биол. наук. М., 2003. 18 с.

56. Карнаухов В.Н. Биологические функции каротиноидов. М.: Наука, 19886. 240 с.

57. Карнаухов В.Н. Каротиноиды: успехи, проблемы и перспективы. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1986. 48 с.

58. Карнаухов В.Н. Спектральный анализ клеток в экологии и охране окружающей среды. Пущино:ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1988а. 107 с.

59. Каталог мировой коллекции ВИР /Вып. 445. Сорта яровой пшеницы Юго-Востока. Л., 1986. 276 с.

60. Кахнович J1.B. Фотосинтетический аппарат и световой режим. Минск, 1980. 142 с.

61. Кефели В.И., Кутачек М., Вацкова К., Махачкова И., Змиграл 3., Власов В.П., Гуськов A.B., Шапкин В.И. Производные синаповой кислоты в проростках кольраби. Свойства и биологическая активность //Физиология растений. 1977. Т.24. № 6. С.1200-1205.

62. Комиссаров Г.Г. Фотосинтез: физико-химический подход. М.: Едиториал УРСС, 2003. 224 с.

63. Концепция уничтожения химического оружия в Российской Федерации. М., 1994.16 с.

64. Копанев В.А., Гинзбург Э.Х, Семенова В.Н. Метод вероятностной оценки токсического эффекта. Новосибирск: Наука, 1988,124 с.

65. Кошелева И.А., Балашова Н.В. и др. Деградация фенантрена му-тантными штаммами деструкторами нафталина //Микробиология, 2000. Т.69. №6. С.783-789.

66. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии. Т. 2. Сравнительная физиология нервной системы. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 637 с.

67. Коштоянц Х.С. Проблемы энзимохимии процессов возбуждения и торможения и эволюции функций нервной системы. 17-е Баховское чтение. М.: АН СССР, 1963.31 с.

68. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. 270 с.

69. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980.207 с.

70. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растений в процессе формирования урожая. // Физиология растений. М., 1980. Т.27. Вып. 5. С. 975-985.

71. Кумаков В.А., Березин Б.В., Евдокимова O.A., Игошин А.П., Степанов С.А., Шер К.Н. Продукционный процесс в посевах пшеницы. Саратов, 1994. 202 с.

72. Лебедева Г.Ф., Агапов В.И., Благовещенский Ю.Н., Самсонова В.П. Гербициды и почва. М.: Изд-во МГУ, 1990. 208 с.

73. Лесников Л.А. Разработка нормативов допустимого содержания вредных веществ в воде рыбохозяйственных водоемов // Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. Вып. 144. Л., 1979. С.3-41.

74. Лимарь P.C. Динамика накопления хлорофилла в листьях Avena sativa в зависимости от температуры почвы и азотного питания //Бот. журнал. 1960. Т.45. №5. С.739-742.

75. Майер-Боде Г. Гербициды и их остатки. Пер. с нем. Под ред. Н.Н.Мельникова. М.:Мир, 1972. 560 с.

76. Майстренко В.Н., Хамитов Р.З., Будников Г.К. Эколого-аналитический мониторинг суперэкотоксикантов. М.: Химия, 1996. 320 с.

77. Медведев С.С. Физиология растений. СПб.: Изд-во С.-Петерб. унта, 2004. 336 с.

78. Меерсон Ф.З. Общий механизм адаптации и роль в нем стресс-реакции, основные стадии процесса адаптации // Физиология адаптивных процессов. М.: Наука, 1986. С. 77-123.

79. Мельников H.H. Пестициды. Химия, технология и применение. М.: Химия, 1987. С.15-16.

80. Мельников H.H., Волков А.И., Короткова O.A. Пестициды и окружающая среда. М.: Химия, 1977. С.39-40.

81. Мельников H.H., Новожилов К.В., Белан С.Р., Пылова Т.Н. Справочник по пестицидам. М.,1985. 352 с.

82. Мир культурных растений. Справочник / В.Д.Баранов, Г.В. Ус-тименко. М.: Мысль, 1994. 381 с.

83. Михельсон М.Я., Зеймаль Э.В. Ацетилхолин. Л.: Наука,1970.280 с.

84. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 195 с.

85. Мокроносов А.Т. Элементы донорно-акцепторной единицы // Третий съезд ВО ФР. 24-29 июня 1993 г., С.-Петербург: Тез. докл. С.Петербург, 1993. С. 374.

86. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении // Физиология растений. 1978. Т. 25. Вып. 5. С. 938-951.

87. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-эколо-гические и биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1992. 320 с.

88. Морозова З.А. Морфогенетический анализ в селекции пшеницы. М.: МГУ, 1983.77 с.

89. Морозова З.А. Морфогенетический аспект проблемы продуктивности пшеницы // Морфогенез и продуктивность растений. М.: МГУ, 1994. С. 33-55.

90. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. М.: МГУ, 1986.164 с.

91. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции: автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1988. 36 с.

92. Морозова З.А., Дворянкин Ф.А. Морфогенетический анализ динамики структуры сортовых популяций культурных злаков // Экологическая физиология и биоценология. М.: МГУ, 1979. С. 57-64.

93. Носатовский А.И. Пшеница: биология. М.: Колос, 1965. 568 с.

94. Нуйкина И.Р. Микробиологическая деградация фосфорорганиче-ских пестицидов и разработка методических приемов их детоксикации. Д., 1986. 156 с.

95. Овчинникова М.Ф. Взаимодействие гербицидов с почвами // Агрохимия, 1987. №5. С.118-139.

96. Огородникова С.Ю. Ответные реакции растений на действие ме-тилфосфоновой кислоты //Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. XI молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, 19-23 апреля 2003 г.). Сыктывкар, 2004а.-С. 211-213.

97. Огородникова С.Ю., Головко Т.К. Действие низких концентраций метилфосфоновой кислоты на проростки пелюшки //Агрохимический вестник, 2004. № 3. С. 26-27.

98. Огородникова С.Ю., Головко Т.К., Ашихмина Т.Я. Реакции растений на фосфорорганический ксенобиотик метилфосфоновую кислоту. Сыктывкар, 2004. - 24 с. (Сер. Научные доклады / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 464).

99. Парк Д. Биохимия чужеродных соединений. М., 1973. 288 с.

100. Петров K.M. Общая экология. СПб.: Химия, 1997. 352 с.

101. Покровский A.A. Мембранотоксины // Вестник Академии медицинских наук СССР. 1976. Т.9. С. 79-88.

102. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989.464 с.

103. Прайор У. Свободные радикалы в биологии. Пер. с англ. М., 1979 T.I. С. 13-67.

104. Прасад М.Н. Практическое использование растений для восстановления экосистем, загрязненных металлами // Физиология растений. 2003. Т.50. №5. С.764-780.

105. Пшеницы мира/ В.Ф.Дорофеев, Р.А.Удачин, Л.В.Семенова и др.; Под ред. акад. В.Ф. Дорофеева; Сост. Р.А.Удачин.-2-e изд., перераб. И доп.-JL: Агромиздат.Ленингр. отд-ние, 1987.-560 с.

106. Пылев Л.Н., Васильева Л.А., Азарова М.А., Шиндин А.П. О канцерогенной активности пестицида креохина (лептоцида) //Гигиена и санитария, 2000. С.54-57.

107. Ранков В.В., Хрислова Е.И. Пестициды в сельском хозяйстве //Сельскохозяйственная биология, 1971. №2. С.288-291.

108. Рожевиц Р.Ю. Злаки. Введение в изучение кормовых и хлебных злаков. M.-JL: Сельхозгиз, 1937. 638 с.

109. Россия: XXI век. Ответ химическому оружию. Саратов: Бюро общественных связей Приволжья, 2003. 16 с.

110. Рощина В.В. Биомедиаторы в растениях: ацетилхолин и биогенные амины. Пущино, 1991. 192 с.

111. Рощина В.В. Холинэстеразы из хлоропластов высших растений // Физиология растений. 1988. Т.35. Т5. С.899-906.

112. Рощина В.В. Холинэстеразы из хлоропластов высших растений // Физиология растений. 1988. Т.35. Т5. С.899-906.

113. Рощина В.В., Мухин E.H. Ацетилхолин изменяет фотохимические реакции и стимулирует выход Na+ и К+ из хлоропластов // Физиология растений. 19876. Т.34. №5. С.907-911.

114. Рощина В.В., Мухин E.H. Ацетилхолин, его роль в жизнедеятельности растений //Успехи современной биологии. 1986. Т. 101. N 2. С. 265-274.

115. Рощина В.В., Мухин E.H. Ацетилхолинэстеразная активность хлоропластов высших растений // Доклады АН СССР. 1984. Т.278. № 6. С.754-757.

116. Рощина В.В., Мухин E.H. Ацетилхолинэстеразная система изолированных хлоропластов гороха и регуляция фотосинтетических реакций // Физиология растений. 1987а. Т.34. №1. С. 67-73.

117. Рощина В.В., Рощина В.Д. Выделительная функция высших растений. М.: Наука, 1989. 214 с.

118. Рощина В.В., Семенова М.Н. Холинэстераза листьев и хлоропластов растений II Тезисы докл.У Всесоюзной конференции «Физиология и биохимия медиаторных процессов». М.: Ин-т биологии развития АН СССР, 1990а. С.243.

119. Рощина В.В., Семенова М.Н. Холинэстераза растений: активность и субстратно-ингибиторная специфичность //Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1996. Т.26. N5. С.644-652.

120. Савченко Н.П. Изменение функциональной активности фотосинтетического аппарата при различных условиях освещения //Научн. труды Укр. СХА. 1974. Вып. 102. С. 50-59.

121. Сахарова О.В. Скорость циклического фотофосфорилирования изолированных хлоропластов в онтогенезе у различных видов и сортов пшеницы //Бюлл. ВИР. 1975, вып. 56. С. 73.

122. Силаева A.M. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев: Наукова думка, 1978. 204 с.

123. Смусин Я.С. Судебно-медицинская экспертиза отравлений анти-холинэстеразными веществами. М.,1966. 143 с.

124. Соколовский В.В. Гистохимические исследования в токсикологии. Л., 1971.211 с.

125. Спиридонов A.M., Зинина М.П., Никифорова Г.А. Остаточные количества пестицидов в продуктах питания и их влияние на здоровье человека. //Здоровье населения и среда обитания. Информационный бюллетень. Ред. ЗниСО, 2000. №1 /82/ - С. 17-22.

126. Степанов В.В. Отравляющие вещества // ЖВХО им. Менделеева. 1968. №6. С.377-384.

127. Степанов С.А. Морфогенез пшеницы: анатомические и физиологические аспекты. Саратов: Слово, 2001. 213 с.

128. Степанов С.А., Быховцев Б.Г. О степени развития зародышевых побеговых почек семян сортов яровой пшеницы в связи с оценкой продукционного процесса//Сельскохозяйственная биология. М., 1988. № 5. С. 12-15.

129. Стрельников А.Г., Сюткин В.М., Труфанов А.Ф., Филатов A.B. Уничтожение химического оружия арсенала Марадыковский. Оричи: 2002. -80 с.

130. Сухопарова В.П., Ананьева Н.Д., Перфилова Н.В. и др. Поведение фунгицида металаксила (ридомила) в дерново-подзолистой почве // Агрохимия, 1990. №2. С.111-120.

131. Сыбанбеков К.Ж. К вопросу о функциональном значении чешуи колоса у пшеницы //Бот. журнал. 1965, вып. 2. Т.50. С. 1673-1680.

132. Сыбанбеков К.Ж. Сравнительные данные по интенсивности фото-синтеза и транспирации различных органов остистых и безостых форм пшеницы//Бот. журнал. 1966, т. 51. № 1. С. 1603-1609.

133. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений. М.: Наука, 1993. 87 с.

134. Тинсли И. Поведение химических загрязнителей в окружающей среде. М.: Мир, 1982. 350 с.

135. Удольская H.J1. Введение в биометрию. Алма-Ата, 1976. 84 с.

136. Унтилова А.И. О причинах изменения формы корневых волосков //Бот. журнал. 1961, т. 66. №3. С. 407-410.

137. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. 224 с.

138. Федоров В.Д. Диоксины как экологическая опасность: Ретроспективы и перспективы. М.: Наука, 1993. 266 с.

139. Физиология сельскохозяйственных растений. Т.4. Физиология пшеницы / Под ред. Генкеля П.А. М.: МГУ, 1969. С.298- 368.

140. Франке 3., Франц П., Варнке В. Химия отравляющих веществ. Т.2.М., 1973.404 с.

141. Хайдарлиу С.Х. Функциональная биохимия адаптации. Кишинев: Штиинца, 1984. 272 с.

142. Хит О. Фотосинтез (физиологические аспекты). М.: Мир, 1972.289 с.

143. Холл Д., Pao К. Фотосинтез. М.: Мир, 1983. 134 с.

144. Шляхтин Г.В., Рембовский В.Р., Хохоев Т.Х. и др. Реакция растений и животных природных экосистем на воздействие люизита // Российскийхимический журнал (Ж- Росс. хим. об-ва им. Д.И.Менделеева). 1993. Т. XXXVII, №3. С. 108-112.

145. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Перевозникова Т.В. Экологические и исторические аспекты уничтожения химического оружия в Саратовской области // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. ст. Вып.8. Саратов,2005а. С.88 97.

146. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Перевозникова Т.В. Экологические проблемы уничтожения химического оружия в Саратовской области // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. ст. Вып.8. Саратов,20056. С.97- 105.

147. Шляхтин Г.В., Холстов В.И., Чернова Р.К и др. Модель экологического прогноза экосистем в районах хранения и уничтожения химического оружия // Российский химический журнал (Ж. Росс. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева). 1995. Т. XXXIX, № 4. С- 111-112.

148. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез Сз и С4 - растений: механизмы и регуляция. М.: Мир, 1986. 598 с.

149. Эйхмер В. Яды в нашей пище. М.: Мир, 1993. 188 с.

150. Эккерт Р., Рэндел Д., Огастин Дж. Физиология животных. Механизмы и адаптация. М., 1991а. Т. 1. 424 с.

151. Эккерт Р., Рэндел Д., Огастин Дж. Физиология животных. Механизмы и адаптация. М., 19916. Т.2. 344 с.

152. Abou-Donia M.B.Organophosporus esters indeed delayed neurotoxicity // Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol., 1981, Vol. 21. P.511-548.

153. Bandyopadhyay R. Inhibition of acetylcholine esterase by perme-thrin and its reversion by acetylthiocholine // Indian J.Expt.Biol. 1982. V.20. N 6. P.488-491.

154. Barlow P.W. Division and Differentiation during Regeneration of Root Apex // Structure and Function of Plant Root / Eds Brower P. et al. Dordrecht: Martinus Nijhoff, 1981. P. 85-87.

155. Burcky K., Kauss H. Veränderung in Gehalt an ATP und ADP in Wurzelsptzen der Mungobohne nach Hellrotbelichtung//Z. Pflanzenphysiol. 1974.

156. Cassab G. I. Plant cell wall proteins //Annu. Rev. Plant Biol. 1998. Vol.49.Nl.P.281-309.

157. Clowes F.A.L. Apical Meristems of Roots // Biol. Rev. 1959. V. 34. P. 501-529.

158. Clowes F.A.L. The Quiescent Center in Meristems and Its Behaviour after Irradiation // Meristems and Differentiation / Brookhaven Symp. Biol. 1963. V. 16. P. 46-58.

159. Coleman J., Evans D., Hawes C. Plant coated vesicles // Plant Cell and Environment. 1988. V.l 1.N8. P.669-684.

160. Cormack RGH. Investigations on the development of root hairs. // New Phytol 1935. V.34. P. 30-54.

161. Dettbarn W.D. Acetylcholinesterase activity in Nitella //Nature. 1962. V. 194. N 4834. P.1175-1176.

162. Dushenkov V., Nanda Kumar P.B.A., Motto H., Raskin I. Rhizofil-tration: The Use of Plants to Remove Heavy Metals from Aqueous Streams // Environ. Sei. Technol. 1996. V. 29. P. 1239-1245.

163. Emmelin N., Feldberg W. The mechanism of the sting of the common nettle (Urtica urens) //J. Physiol. 1947. V.106. N4. P.440-455.

164. Ernst M., Hartmann E. Biochemical characterization of an acetylcho-linehyd-rolyzing enzyme from bean seedling //Plant Physiol.1980. V.65. N 3. P.447-450.

165. Evans M.L. Promotion of cell elongation in Avena coleoptiles by acetylcholine // Plant Physiol. 1972. V.50. N3. P.414-416.

166. Ewins A.J. Acetylcholine, a new active principle of ergot //Biochem. J. 1914. V.8.N.I.P. 44-49.

167. Ferluga J., Asherson G.L., Becker E.L. The effect of organophos-phoreus inhibitors on cytotoxic killing of tumor sells by immune spleen cells // Immunol. 1973. V. 23. 577 p.

168. Fielder U., Hildebrand G., Neu R. Weitere Inhaltstoffe des Weissdorns: DerNachweis von Cholin und Acetylcholin //Arzneimittelforschung. 1953. V.3. N8. P.436-437.

169. Fluck R.A., Jaffe M.J. Cholinesterases from plant tissues.VI. Distribution and subcellular localization in Phaseolus aureus Roxb // Plant Physiol. 1974c. V.53. N5. P.752-758.

170. Fluck R.A., Jaffe M.J. The acetylcholine system in plants //Commentaries in Plant Science/Ed.by H.Smith.Oxford: Pergamon Press, 1976. P.l 19-136.

171. Fluck R.A., Jaffe M.J. The acetylcholine system in plants //Current Advances in Plant Sciences / Ed. by E.Smith. Oxford: Sci. Engineering, Medical and Data Ltd, 1974a. V.5. P.l-22.

172. Fluck R.A., Jaffe M.J. The acetylcholine system in plants //Current Advances in Plant Sciences / Ed. by E.Smith. Oxford: Sci. Engineering, Medical and Data Ltd, 1974a. V.5. P.l-22.

173. Fluck R.A., Jaffe M.J. The distribution of cholinesterases in plant species //Phytochemistry. 1974b. V.13. N11. P.2475-2480.

174. Fluck R.A., Jaffe M.J. The distribution of cholinesterases in plant species // Phytochemistry. 1974b. V.13. N11. P.2475-2480.

175. Gahan P.B., Rana MA. The Quiescent Centre and Cell Determination in Roots of Pisum sativum // Ann. Bot. (London). 1985. V. 56. P. 437-442.

176. Galway M.E., Lane D.C, Schiefelbein J.W. Defective control of growth rate and cell diameter in tip-growing root hairs of the rhd4 mutant of Arabit dopsis thaliana //Can. J. Bot. 1999. Vol.77. P. 494-507.

177. Govindappa T., Govardhan L., Jyothy P.S., Veerrabhadrappa P.S. Purification and characterization of acetylcholinesterase isoenzymes from the latex of Synadenium grantii Hook'T' //Indian J. Biochem. Biophys. 1987. V.24. N 4. P.209-217.

178. Gressel J., Strausbauch L., Galun E. Photomimetic effect of acetylcholine on morphogenesis in Trichoderma //Nature. 1971. V.232. N 5313. P. 648649.

179. Gupta A., Gupta R. A survey of plants for presence of cholinesteraseactivity // Phytochemistry. 1997. V.46. N5. P.827-831.

180. Gupta A., Thakur S. S., Uniyal P. L., Gupta R. A survey of bryo-phytes for presence of cholinesterase activity // American J. Bot. 2001. V. 88. P.2133-2135.

181. Gupta R., Maheshwari S.C. Preliminary characterization of a cholinesterase from roots of Bengal gram-Cicer arietinum L. //Plant and Cell Physiol. 1980. V.21.N8. P.1675-1679.

182. Hadacova V., Hofman J., Almeida R.M., Vackova K., Kutacek M., Klozova E. Cholinesterases and choline acetyltransferase in the seeds of Alliumaltaicum (Pall.) Reyse //Biol.Plant. 1981. V.23. N 3. P.220-227.

183. Hanson A.D., Grumet R. Betaine accumulation: metabolic pathways and genetics //Cellular and Molecular biology of plant stress /J.L.Key, T.Kosuge eds. UCLA Symposia on Molecular and Cellular Biology, New Series. N.Y.: Alan R. Liss, 1985. V.22.P.71-92.

184. Hartmann E., Gupta R. Acetylcholine as a signaling system in plants //Second messeengers in plant growth and development /Ed. by W.F.Boss, D.I.Morve. N.Y.: Allan R.Liss, 1989. P.257-287.

185. Hartmann E., Gupta R. Acetylcholine as a signaling system in plants //Second messeengers in plant growth and development /Ed. by W.F.Boss, D.I.Morve. N.Y.: Allan R.Liss, 1989. P.257-287.

186. Hartmann E., Kilbinger H. Gas-liquid chromatographic determination of light dependent acetylcholine concentrations in moss callus //Biochem.J. 1974a. V.137. N2. P.249-252.

187. Hartmann E., Kilbinger H. Occurence of light-dependent acetylcholine concentrations in Higher plants // Experientia. 1974b. V.30. N12. P. 13871388.

188. Holm R.E., Miller M.R. Hormonal control of weed seed germination //Weed Sci. 1972. V.20. N3. P.209-219.

189. Hoshino T. Effects of acetylcholine on the growth of the Vigna seedlings // Plant and Cell Physiol. 1983. V.24. N3. P.551-556.

190. Jaffe M.J. Evidence for the regulation of phytochrome mediated processes in bean roots by the neurohumor, acetylcholine //Plant Physiol. 1970. V.46. N6. P.768-777.

191. Kasturi R. Influence of light, phytohormones and acetylcholine on the de novo synthesis of acetylcholinesterase in roots of Pisum sativum // Indian . J. Biochem. Biophis. 1979. V.16. N1. Supplement. P. 14-17.

192. Kasturi R., Vasantharajan V.N. Properties of acetylcholine esterase from Pisum sativum //Phytochemistry. 1976. V.15. N9. P.1345-1347.

193. Kidner C., Sundaresan V., Roberts K., Dolan L. Clonal Analysis of the Arabidopsis Root Confirms That Position, Not Lineage, Determines Cell Fate //Planta. 2000. V. 21 l.P. 191-199.

194. Kim H.Y., Kim T.I., Kim H.K., Chae Q. The effect of phytochrome action on the activity of cytosolic cholinesterase in oat cells //Biochem.Biophys. Res. Commun. 1990. V.169. N1. P.159-164.

195. Krzystynat K., Roy D. et al. Pesticide-induced immunodepression in mous. In: Internat. Seminar on the immunological system as a target for toxic damage. Luxenbourg, 1984. P. 95-99.

196. Lawson V.R., Brady R.M., Campbell A., Knox B.G., Knox G.D., Walls R.L. Interaction of acetylcholine chloride with IAA, GA3, and red light in the growth of excised apical coleoptile segments // Bull Torr. Bot. Club. 1978. V.105. N3. P.187-191.

197. Lin R.C.Y. Presence of acetylcholine in the Malayan jackfruit, Arto-carpus integra //Brit. J. Pharmacol. 1955. V.10. N2. P.247-253.

198. Loewi O. Strychninerregung und Acetylcholingehalt des Zentralnervensystems //Naturwissenschaften. 1937. Bd.35. N.2. S. 526-529.

199. Maheshwari S.C., Gupta R., Charyal P.K. Cholinesterases in plants //Recent developments in plant sciences: SM Sircar memorial volume /Ed. By S.P.Sen. New Delhi: Today and Tomorrows printers and publishers, 1982. P. 145160.

200. Marks M.D., Esch J.J. Trichome formation in Arabidopsis as a genetic model system for studying cell expansion. // Curr Top Plant Biochem Physiol. 1992. V.ll. P.131-142.

201. Metcaff R.L. Delayed neurotoxicity. New York, 1984. P. 7-15.

202. Miura G.A., Broomfield C.A., Lawson M.A., Worthley E.G. Wide-spreed occurence of cholinesterase activity in plant leaves //Physiol. Plant. 1982. V.56.N 1. P.28-32.

203. Miura G.A., Shin T.M. Cholinergic constituets in plants: characterization and distribution of acetylcholine and choline //Physiol. Plant. 1984. V.61. N3.P.417-421.

204. Molyneux D.E., McKinlay R.G. Observations on germination and acetylcholinesterase actyvity in wheat seeds //Ann. Bot. 1989. V.63. N1. P.81-86.

205. Momonoki Y. S. Asymmetric Distribution of Acetylcholinesterase in Gravistimulated Maize Seedlings //Plant Physiology. 1997. Vol 114. N1. P.47-53.

206. Momonoki Y. S. Momonoki T. Histochemical localization of acetyl-cholineesterase in leguminous plant, Siratro (Macroptilium atropurpureum) //Jpn. J. Crop Sci. 1993. V.62. P.571-576.

207. Momonoki Y. S. Momonoki T., Whallon J.H. Acetylcholine as a signaling system to environmental stimuli in plants. 1. Contribution of Ca2+ in heatstressed Zea mays seedlings //Jpn. J. Crop Sci. 1996. V.65. P.260-268.

208. Momonoki Y. S. Occurrence of acetylcholine hydrolysingactivity at the stele-cortex interface //Plant Physiol. 1992. Vol.99. N1. P. 130-133.

209. Raineri M., Modenesi P. Preliminary evidence for a cholinergic-like system in lichen morphogenesis //Histochem. J. 1986. V.18. N11-12. P.647-654.

210. Rama Sastry B. V., Sadavongviuad C. Cholinergic system in non-nervous tissues //Pharm. Rev. 1979. V. 30. N 1. P. 229—246.

211. Riov J., Jaffe M.J. Cholinesterase from mung bean roots and its ingi-f bition by plant growth retardants // Experientia. 1973a. V.29. N3. P.264-265.

212. Riov J., Jaffe M.J. Cholinesterases from plant tissues. 2. Inhibition of bean cholinesterase by 2-isopropyl-4-dimethylamino-5-methylphenyl-l-peperedine car-boxylate methylchloride (AMO-1618) //Plant Phisiol. 1973c. V.52. N3. P. 233 -235.

213. Riov J., Jaffe M.J. Cholinesterases from plant tissues. 1.Purification and characterization of a cholinesterase from mung ben roots //Plant Phisiol. 19736. V.51.N3. P. 520-528.

214. Roshchina V.V. Biomediators in chloroplasts of higher plants. 2. The acetylcholine-hydrolyzing proteins //Photosynthetica. 1990. V.24. N1. P. 110-116.

215. Silver A. The biology of cholinesterases // Amsterdam: Oxford, 1974. 596 p.

216. Smallman B.N., Manekjee A. The synthesis of acetylcholine by plants //Biochem. J. 1981. V.194. N1. P.361-364.

217. Tramp B.F., Berezesky I.K. An overview of the role of membranes in human disease.- In: Cellular pathology of human diseases / Eds B.F. Trump, A. Laufer, R.T. Jones. Stuttgart, 1983. P. 1- 48.

218. Tretyn A., Bodkiewicz W., Tretyn M., Michalski L. The identification of acetylcholine and choline in oat seedlings by gas chromatography and nuclear magnetic resonance (NMR) // Acta Soc. Bot. Polon. 1987. V.56. N3. P.499-511.

219. Tretyn A., Bossen M.E., Kendrick R.E. The influence of acetylcholine on the swelling of wheat (Triticum aestivum L.) protoplasts // J. Plant Physiol. 1990. V.136. N1. P.24-29.

220. Tretyn A., Slesak E., Kwiatkowska K. Localization of AchE activity in plant cells in LM/TEM/SEM //Folia Histochem. Cytobiol. 1986. V.24. N4. P.328-329.

221. Tretyn A., Tretyn M. Charakterystyka roslinnego systemu choliner-gicznego acetylcholina // Postery Biologii Komorki. 19886. V.15. N4. P.477-494.

222. Tretyn A., Tretyn M. Diurnal acetylcholine oscillation in green oat seedlings //Acta Physiol. Plantarum. 1988a. V.10. N3. P. 243-246.230V.73. N2. S.184-186.

223. Vackova K., Kutacek M., de Almeida R.M. Some properties of pea cholinesterase and its activity in plant parts at different growth stages //Biol. Plant. 1984. V.26.N4. P. 275-284.

224. Vassilev G.N. New biologically active substances with growthreguthlating activity // Plant Growth Regulators: Proc. 4 Int. Symp. Pamporova. Sept. 28- Oct. 4. 1986. Sofia, 1987. Pt.2. P.319-336.

225. Weigel P., Lerma C., Hanson A.D. Choline oxidation by intact spinach chloroplasts//Plant Physiol. 1988. V.86. N1. P.54-60.

226. Wen T.J., Schnable P.S. Analyses of mutants of 3 genes that influence root hair development in Zea mays (Gramineae) suggest that root hairs are dispensable//Amer. J. Bot. 1994. Vol. 81. P.833-842.

227. Wong P. K., Chang L. The effects of 2,4-D herbicide and organophosphorous insecticides on growth, photosynthesis and chlorophyll a synthesis of Chlamydomonas reinhardtii (mitpositive) // Environ. Pollut. 1988. V. 55. N 3. P. 179- 190.

228. Yunghans H., Jaffe M.J. Rapid respiratory changes due to red light or acetylcholine during the early events of phytochrome-mediated photomorpho-genesis // Plant Physiol. 1972. V.49. N1. P. 1-7.

Информация о работе

Матвеева, Наталия Юрьевна
кандидата биологических наук
Саратов, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-физиологические аспекты воздействия фосфорорганических ксенобиотиков на яровую пшеницу и кукурузу - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы