Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические аспекты "цветения" воды синезелеными водорослями в двух разнотипных водохранилищах

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические аспекты "цветения" воды синезелеными водорослями в двух разнотипных водохранилищах"

На правахрукописи

Кравчук Елена Сергеевна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ "ЦВЕТЕНИЯ" ВОДЫ СИНЕЗЕЛЕНЫМИ ВОДОРОСЛЯМИ В ДВУХ РАЗНОТИПНЫХ ВОДОХРАНИЛИЩАХ (РАЙОН КРАСНОЯРСКА)

03.00.18 гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок, 2004

Работа выполнена в Институте биофизики СО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

М.И.Гладышев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.Я. Костяев

доктор биологических наук, профессор В.Н. Моргун

Ведущая организация: ФГОУ ВПО Красноярский

государственный университет

Защита состоится "25" февраля 2004 г. в _9_ часов на заседании Диссертационного совета К 002.036.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при Институте биологии внутренних вод РАН (152742, Ярославская область, Некоузский район, пос. Борок).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод РАН.

Автореферат разослан " 20 " января 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л. Г. Корнева

2004-4 18148

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение "цветения" континентальных водоемов синезелеными водорослями является одной из самых актуальных задач гидробиологии. Во время "цветения" повышается мутность воды, уменьшается содержание кислорода, происходят массовые заморы рыб, создаются благоприятные условия для развития патогенной микрофлоры, затруднено рекреационное использование водоемов. Многие виды синезеленых водорослей служат продуцентами токсических веществ. Для разработки эффективных путей предотвращения "цветения" континентальных водоемов, необходимы знания о механизмах развития и факторах, способствующих этому явлению. Согласно распространенным представлениям, "цветение" воды вызывают определенные виды нитчатых и колониальных синезеленых водорослей при наличии комплекса благоприятных условий для их развития (Гусева, 1952; Сиренко и др., 1978; Paerl, 1988; Hyenstrand et al., 1998; Elser, 1999). Тем не менее, наличие одного из этих факторов в отдельности, или в сочетании с другими, до сих пор не дает возможности точно предсказать возникновение "цветения" в том или ином конкретном водоеме.

Поэтому на двух малых водохранилищах с разной степенью развития синезеленых водорослей (местное название пруды Лесной и Бугач, окрестности г. Красноярска), проводилось изучение-условий, способствующих "цветению" воды.

Цель и задачи исследования. Цель работы - анализ условий, потенциально благоприятных для развития "цветения" воды синезелеными водорослями или препятствующих его развитию в двух близлежащих водоемах. Были поставлены следующие задачи:

1. Изучение таксономического состава и сезонной динамики развития фитопланктона п. Бугач и п. Лесной.

2. Сравнение условий развития "цветения" воды синезелеными водорослями в п. Бугач и п. Лесной.

3. Экспериментальное изучение влияния растворенных веществ воды "цветущего" и "нецветущего" водоемов на рост синезеленых водорослей.

4. Экспериментальное изучение влияния растворенных веществ воды "цветущего" и "нецветущего" водоемов на прорастание акинет синезеленых водо-

рослей.

5. Экспериментальное изучение влияния химического состава донных отложений "цветущего" и "нецветущего" водоемов на прорастание акинет сине-зеленых водорослей.

6. Изучение сезонной динамики численности акинет Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb. в поверхностном слое донных отложений и в толще воды "цветущего" п. Бугач.

Научная новизна. Впервые исследован и проанализирован таксономический состав и многолетняя сезонная динамика развития фитопланктона двух малых водоемов с разной степенью, развития синезеленых водорослей. Проведены эксперименты по изучению влияния растворенных веществ и состава донных отложений "цветущего" и "нецветущего" водоемов на выход из покоящихся стадий и рост синезеленых водорослей. Показано, что комплекс растворенных веществ воды и химический состав донных отложений "нецветущего" водоема не препятствует прорастанию акинет синезеленых водорослей (Anabaena flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs) и дальнейшему их росту. Впервые изучена сезонная динамика акинет A. flos-aquae в донных отложениях и толще воды "цветущего" пруда. Полученные данные дают основание полагать, что даже в неглубоком перемешиваемом пруду "цветение" воды сине-зелеными водорослями начинается в литоральной зоне.

Практическое значение. Проведенное исследование имеет практическую ценность для разработки рекомендаций по предотвращению "цветения" водоемов синезелеными водорослями. Полученные данные могут быть использованы при разработке экологических программ и систем природоохранных мероприятий регионального уровня. Результаты могут быть использованы в учебных курсах по специальности "гидробиология".

Апробация-работы. Материалы диссертации докладывались на ЮжноСибирской Международной научной конференции молодых ученых "Экология Южной Сибири - 2000 г." (г. Абакан), ХП Международной конференции молодых ученых "Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия" (п. Борок, 2002 г.), на конференции молодых ученых Красноярского научного центра СО РАН, на конференции молодых ученых и специалистов Института биофизики СО РАН, на семинарах лаборатории экспериментальной гидроэкологии Института биофизики СО РАН (Красноярск, 2000-2002 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Гранты. Работа поддержана грантами Министерства образования Российской Федерации и Американского фонда гражданских исследований и развития для независимых государств бывшего Советского Союза (CRDF) №KY-002-Xl, ФЦП '.'Интеграция" №А0018, РФФИ №01-04-49328 и №02-04-06006-мас, Крас-

ноярского краевого фонда науки №11FO11M и №13G037, "Университеты России" №УР-07-01-011.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 131 странице, включает 22 рисунка и 12 таблиц. Список литературы состоит из 204 источников, из них иностранных - 92.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы. Оценка роли экологических факторов в возникновении "цветения"

Литературный обзор посвящен роли экологических факторов в возникновении "цветения" воды синезелеными водорослями. Рассмотрены физические (скорость течения, интенсивность света, температура и цветность воды), химические (фосфор, формы минерального азота, соотношение общего азота и фосфора, рН, ионы металлов, органические вещества) и биологические (сопутствующая микрофлора; ассоциации с простейшими, коловратками и рачками; питание рыб, зоопланктона и простейших синезелеными водорослями; токсины синезеленых водорослей; высшая водная растительность; вирусы и внутриклеточные паразиты водорослей) факторы. Согласно общепринятой в настоящее время точке зрения, возникновению "цветения" способствуют следующие условия (Гусева, 1952; Сиренко и др., 1978; Paerl, 1988; Hyenstrand et al., 1998; Elser, 1999): 1) стабильная вертикальная стратификация столба воды; 2) высокая надводная освещенность и высокая температура воды; 3) высокая биогенная нагрузка на водоем при низком соотношении общего азота и фосфора (< 29:1); 4) отсутствие крупных консументов (зоопланктона); 5) благоприятный состав растворенных веществ, т.е. оптимальные концентрации органических веществ и металлов. Рассмотрено строение покоящихся стадий (акинет и спорообразую-щих колоний) синезеленых водорослей, факторы инициирующие их образование и выход из состояния покоя, данные о пространственном распределении покоящихся стадий в донных отложениях различных водоемов.

Глава 2. Район и методы исследований

Приводится гидрологическое, гидрохимическое и гидробиологическое описание прудов Бугач и Лесной на которых выполнялись полевые исследования в 1995-2001 гг. Отбор и обработка проб фитопланктона, оценка численности акинет в донных отложениях проводились стандартными методами. Кон-

центрацию хлорофилла а определяли флуоресцентным методом (Гольд и др., 1984). Автором обработано около 50 проб фитопланктона прудов Бугач и Лесной в 1999-2001 гг, 30 проб донных отложений п. Бугач в 2001 г., 156 проб фитопланктона из экспериментов 1999-2001 гг. Гидрохимические анализы проводили через 2-3 часа после отбора по общепринятым методикам (Унифицированные методы... ,1971).

Для экспериментов по изучению роста синезеленых водорослей в воде из "цветущего" и "нецветущего" водоемов пробы воды в обоих прудах отбирали одновременно. Воду фильтровали через ядерные бактериальные фильтры (диаметр пор 0.2 мкм). Фильтрат инокулировали синезелеными водорослями, взятыми из пятна "цветения" пруда Бугач и разливали в трех повторностях в стерильные конические колбы объемом 1.2 л, объем культуры был 1.1 л. Контролем служила вода "цветущего" пруда Бугач, опыт- вода из "нецветущего" пруда Лесной. Инокулят экспонировали в стерильном боксе на термостатируемом люминостате при освещенности 6 кЛк с фотопериодом 16 ч свет : 8 ч темнота. В колбах осуществляли непрерывный барботаж стерильным воздухом и поддерживали естественную температуру водоемов при помощи циркуляционных термостатов.

В эксперименте по изучению прорастания акинет синезеленых водорослей в воде из "цветущего" и "нецветущего" водоемов фильтрат из п. Бугач и п. Лесной инокулировали акинетами синезеленых водорослей из донных отложений п. Бугач. В каждом варианте было 3 повторности. Колбы помещали в люминостат при температуре 12 °С. В течение пяти суток температуру постепенно повышали до 20 °С. На восьмые сутки во все колбы добавили по 0.3 мг/л фосфора в виде КН2РО4.

Для экспериментов по изучению прорастания акинет синезеленых водорослей перезимовавших в донных отложениях "цветущего" и "нецветущего" водоемов керны донных отложений обоих прудов отбирали 11.10.2000 г. Верхний односантиметровый слой илов пруда Бугач, содержащий акинеты, смешивали с верхним односантиметровым слоем илов Лесного, а также для контроля перезагружали в собственный нижележащий слой ила. Полученные смеси, каждая в трех повторностях, оставляли на 7 месяцев в герметично запечатанных чашках Петри в темноте при температуре 4 °С. После этого донные отложения инокулировали в фильтраты из п. Бугач и п. Лесной 8.05.01 (эксперимент №1) и 18.06.01 (эксперимент №2). Инокулят разливали в конические колбы, в каждом варианте было 3 повторности. Температуру воды в течение 10-ти дней постепенно повышали с 15 до 23 °С. Во втором эксперименте на 7-е сутки во все

колбы добавили по 1.33 мг КН2РО4, для создания в колбах концентрации ~0.3мгР/л.

Глава 3. Сравнительный анализ фитопланктона п. Бугач и п. Лесной

В п. Бугач обнаружено 138 видовых и внутривидовых таксонов из 8 отделов: Cyanophyta - 28, BacШarюphyta - 30, ^^гс^у^ - 52, Euglenophyta - 12, Xanthophyta - 6, Dinophyta — 3, Cryptophyta - 2, Chrysophyta - 5. Водоросли относились к 81 роду, 55 семействам, 24 порядкам (табл. 1).

Ведущей группой по видовому разнообразию являются представители отдела Chlorophyta (38% от всех видов). Идентифицировано 52 вида зеленых водорослей из 6 порядков, 19 семейств и 27 родов, в основном порядка Chlorococcales (80% видов зеленых водорослей), что соответствует типичной прудовой альгофлоре. По видовому разнообразию преобладают семейства Ankistrodesmaceae (9), Scenedesmaceae (9), Oocystaceae (7) и Hydrodictyaceae (6).

На втором месте находятся диатомовые - 22% и синезеленые водоросли -19%. При изучении диатомовых водорослей обнаружено 30 видов из 5 порядков, 12 семейств, 18 родов. Наибольшим богатством видов выделяются семейства Stephanodiscaceae (8), Fragilariaceae (6) и Nitzschiaceae (5), остальные представлены одним-двумя видами. Синезеленые водоросли в фитопланктоне пруда насчитывают 26 видов из 4 порядков, 10 семейств, 15 родов. Этот отдел в основном представлен порядками Chroococcales (14 видов), OscШatoriales (7) и Nostocales (4). Наиболее богато видами семейство OscШatoriaceae.

Таблица 1

Таксономическая структура водорослей фитопланктона прудов Лесной и Бугач -

Класс Порядок Семейство Род Вид

Отдел а 2 и £ 1 « о к ■. и £ а О 3 1 те о я • о 1- « о я и

Ю с? ш Ч м Ч РЗ Ч м Ч

СуапорЬуга 3 2 4 3 10 6 15 8 26 11

ВасШапорЬу1а 2 2 5 3 12 10 18 17 30 29-

СЫогорЬуа 4 4 6 5 19 17 27 25 52 47

Еи^епорЬуга 1 1 1 1 1 1 6 3 12 6

ХапЛорЬуш 3 1 3 1 5 1 6 2 б 2

БшорЬуга 1 1 2 2 3 2 3 3 3 3

Сгур1орЬу1а 1 1 1 1 1 1 2 2 2 5

СЬгуБорЬуга 1 1 2 2 4 4 4 4 5 6

На третьем месте располагаются эвгленовые - 9%, представленные 12 видами. Наиболее распространенными являются представители родов Euglena и Trachelomonas.

Остальные отделы представлены относительно небольшим количеством видов. Уровня доминирования (>20% от общей биомассы) достигали только их отдельные представители {Characidiopsis ellipsoidea Pasch., Mallomonas sp., Peridinium sp., Cryptomonas erosa Ehr.), остальные встречались единично.

В п. Лесной идентифицировано 109 видовых и внутривидовых таксонов из 8 отделов: Cyanophyta - И, Bacillariophyta - 29, Chlorophyta - 47, Eugleno-phyta - 6, Xanthophyta - 2, Dinophyta - 3, Cryptophyta - 5, Chrysophyta - 6. Водоросли относились к 64 родам, 42 семействам, 18 порядкам (табл. 1).

Ведущей группой, как и в п. Бугач, являются представители отдела Chlorophyta - 43% от всех видов. Обнаружено 47 видов зеленых водорослей из 5 порядков, 17 семейств и 25 родов. Большую часть составляют представители порядков Chlorococcales (60% видов зеленых водорослей) и Desmidiales (20%). Наиболее богаты видами семейства Ankistrodesmaceae (5), Scenedesmaceae (5), Desmidiaceae (5).

На втором месте находятся диатомовые водоросли - 27%, которые представлены 29 видами из 3 порядков, 10 семейств, 17 родов. Наибольшим богатством видов выделяются семейства Fragilariaceae (7), Stephanodiscaceae (6), и Nitzschiaceae (4), остальные представлены одним-двумя видами.

На третьем месте располагаются синезеленые водоросли (10%). Обнаружено 11 видов из 3 порядков, 6 семейств, 8 родов. Этот отдел представлен порядками Chroococcales (7 видов), Oscillatoriales (2) и Nostocales (2). Наиболее богато видами семейство Synechococcaceae (4).

Остальные отделы значительно уступают перечисленным по видовому богатству. Эвгленовые водоросли представлены 6 видами: Colacium vesiculosum Ehr., виды родов Euglena и Trachelomonas. Идентифицировано 5 видов крипто-фитовых водорослей, большая часть из них- виды рода Cryptomonas. Из отделов Dinophyta, Chrysophyta и Xanthophyta значительной (>20%) доли от общей биомассы достигали только Peridinium sp. и Dinobryon divergens Imh., остальные встречались единично.

а 6

"шШПШшшЩш« ° mimimimmmnu

Рис. 1. Динамика биомассы фитопланктона п. Бугач (а) и Лесной (б) в 1995-2001 гт.

В начале вегетационного периода после таяния льда в исследуемых водоемах происходит массовое развитие диатомовых и динофитовых водорослей (рис. 1). По биомассе в п. Бугач доминируют виды рода Stephanodiscus, исключая 1999 год с доминированием Cyclotella meneghiniana KQtz. В п. Лесной в начале вегетационного периода наблюдается доминирование видов рода Stephanodiscus и Peridinium, а затем появляются субдоминанты из представителей других родов диатомовых водорослей (в 1995 и 1999 гг. - Synedra acus Kutz., в 2000 г.- Asterionellaformosa Hass.), которые затем доминируют до конца июня.

В июне-августе в п. Бугач наблюдалось "цветение" воды синезелеными водорослями, исключая 1997 г., когда в июне-июле основу биомассы составляли желтозеленые (Ch. ellipsoidea) и эвгленовые (Trachelomonas volvocina Ehr. и Phacitspleuronectes (Ehr.) Duj.) водоросли. В 1997-2000 гг. "цветение" воды вызывалось в основном двумя видами: A.flos-aquae и Aph. flos-aquae. Пик биомассы Anabaena приходился на июнь, причем максимальная биомасса в течение ряда лет оставалась близкой - 10-20 мг/л. Максимальное развитие Aph. flos-aquae происходило в июле-августе, а максимальная биомасса колебалась от 2030 мг/л в 1997 и 1999 гг. до 120-200 мг/л в 1998 и 2000 гг. Интенсивное разви-

тие (до 10 мг/л) Microcystis aeruginosa Kutz. emend. Elenk. наблюдалось только в августе 1998 и 1999 гг., в остальные годы его биомасса не превышала 1-2 мг/л". В августе 2000 года в фитопланктоне пруда появился новый вид Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et Кот. В 2001 г. этот вид фактически вытеснил Aph. flos-aquae и периоды доминирования P. agardhii сменялись периодами доминирования A. flos-aquae.

В п. Лесной в июне-июле происходит быстрая смена доминирующих видов эвгленовых, диатомовых, золотистых, криптофитовых, зеленых и синезеленых водорослей на фоне их низкой биомассы. Во второй половине лета наблюдаются резкие вспышки развития отдельных видов водорослей: в 1995 г. Cyclotella comta (Ehr.) Kutz. и Volvoxaureus Ehr., в 1999 г. - Coelastrwn microporum Nag. и V. aureus, в 2000 г.- виды рода Stephanodiscus и Cyclostephanos dubius (Fricke) Round.

Осенью (сентябрь-октябрь) в п. Лесной домипирует A. formosa (в 1999 г. вместе с Peridinium sp.). В п. Бугач в 1997 г. в сентябре интенсивно (до 5 мг/л) развивался С. erosa, в 2000 г. на фоне продолжающегося "цветения" воды сине-зелеными водорослями в положение субдоминантов вышли виды родов Stephanodiscus и Peridinium, а в 2001 г. наблюдалась вспышка развития (до 40 мг/л) Т. volvocina.

По численности в водоемах доминирующее положение занимает вид Syne-chocystis salina Wisl., биомасса которого большую часть времени составляет 0.1-0.2 мг/л.

Таким образом, в целом фитопланктон п. Лесной можно охарактеризовать как диатомово-зеленый, а п. Бугач - как синезелено-диатомовый. В начале сезона в обоих водоемах происходит массовое развитие диатомовых водорослей, однако затем видовой состав фитопланктона в прудах становится совершенно различным: в п. Бугач развивается "цветение" воды синезелеными водорослями, тогда как в п. Лесной при низкой биомассе происходит быстрая смена доминирующих видов водорослей разных отделов. Представляется интересным проанализировать условия развития синезеленых водорослей в изучаемых водоемах, с целью выяснения причин указанных различий.

Глава 4. Сравнение условий развития "цветения" воды синезелеными водорослями в п. Бугач и п. Лесной

В главе рассматриваются гидрологические, гидрохимические и биологические характеристики сравниваемых водоемов. Часть условий одинаково благоприятны для развития синезеленых водорослей в обоих прудах. Коэффициент водообмена в п. Бугач составляет около 2.3 объема в год, что соответствует

времени удерживания около 160 сут., в п. Лесной - около 2.5 объема в год и 150 сут. соответственно. Температура воды поверхностного слоя в прудах близка как по абсолютным величинам, так и по динамике (рис. 2). Несмотря на то, что концентрации минерального фосфора в п. Лесной в среднем ниже (0.02 мг/л в 1999 г. и 0.04 мг/л в 2000 г.), чем в Бугаче (0.05 и 0.04 мг/л соответственно), они существенно превышают порог лимитирования для синезеленых, составляющий, как считают некоторые авторы, 0.01 мг/л (Zevenboom et al., 1982). Неорганический азот в обоих прудах представлен в основном аммонийной формой. Величины рН в прудах принципиально не отличаются, их воды являются щелочными.

Среднее за сезон отношение общего азота к общему фосфору в обоих прудах в 1999 г. было существенно ниже (10:1 в п. Бугач и 20:1 в п. Лесной), а в 2000 г. - выше (35:1 и 44:1 соответственно), чем критическое соотношение 29:1. Следовательно, вышеперечисленные факторы нельзя считать определяющими в развитии "цветения" воды.

Другая часть факторов противоречит общепринятым представлениям о развитии "цветения" воды. К этим факторам относится стабильная температурная стратификация в "нецветущем" пруду и ее отсутствие в "цветущем"; наличие крупных консументов (дафний) и высшей водной растительности в "цветущем" пруду и их отсутствие в "нецветущем". При наличии данных условий "цветение" более вероятно в п. Лесной, а не в п. Бугач.

Можно предположить, что различия двух прудов объясняются гидрохимическими факторами: либо в п. Лесной находится комплекс растворенных веществ, препятствующих развитию "цветения" воды, либо в п. Бугач имеется комплекс, стимулирующий "цветение". Следует подчеркнуть, что под гидрохимическим фактором подразумевается не только влияние биогенов и микроэлементов, но и воздействие на водоросли биологически активных веществ, которые могут выступать как в роли ингибиторов, так и стимуляторов роста и развития синезеленых водорослей (Сиренко и др., 1988).

Одно из самых заметных различий рассматриваемых водоемов - стабильная температурная стратификация в п. Лесной и ее отсутствие в п. Бугач. Это позволяет предположить, что ключевую роль в развитии "цветения" воды сине-зелеными водорослями могут играть гидрофизические факторы, в частности морфология котловины водоема. Возможно, стратифицированные водоемы каньонного типа с незначительной площадью прибрежного мелководья, такие, как пруд Лесной, не могут быть благоприятным местообитанием для синезеле-ных. Осевшие на дно зимующие акинеты в таких водоемах могут быть подняты оттуда циркуляцией воды лишь в период весенней гомотермии, при температуре 4 °С. Однако эта температура недостаточна для роста теплолюбивых видов синезеленых, вызывающих "цветение". А летом прорастать могут только те акинеты, которые осели в мелководной прибрежной части.

Возможно, различие в видовом составе фитопланктона изучаемых водоемов определяется влиянием биотических факторов, а именно влиянием зоопланктона, простейших, вирусов и микроорганизмов.

Таким образом, в число наиболее вероятных факторов, которые могут определять развитие "цветения" воды синезелеными водорослями в п. Бугач и его отсутствие в п. Лесной входят: гидрохимический (состав растворенных веществ и донных отложений), гидрофизический (морфология котловины водоема) и биотический (влияние зоопланктона, простейших, вирусов и микроорганизмов). В данной работе из перечисленных факторов рассматриваются только первые два.

Глава 5. Экспериментальное изучение влияния состава растворенных веществ и донных отложений "цветущего" и "пецветущего" водоемов на -рост синезеленых водорослей

В экспериментах по изучению влияния растворенных веществ на рост синезеленых водорослей они росли в воде как Лцветущего", так и "нецветущего" прудов (рис. 3). Во всех экспериментах доминировала A.jlos-aquae.

012349(71 01234 I I 1 I < >1 Т| 0 11)111111 1111

Сутки суш

Рис. 3. Динамика хлорофилла а и биомассы фитопланктона в экспериментах №1-4, 1999 г. Кружки - в воде из "пецветущего" п. Лесной, квадраты - в воде из "цветущего" п. Бугач

Различия между максимальными биомассами в экспериментах №№2-4 объяснялись только начальными концентрациями растворенного минерального фосфора (рис. 4).

Рис. 4. Концентрации минерального фосфора (мг/л) в исходном инокуляте (22.06; 1.07;13.07; 18.08), эксперименты №1-4,1999г.

В момент постановки 2-го и 4-го экспериментов выше была концентрация растворенного минерального фосфора в воде п. Бугач, и в этом варианте была достигнута более высокая биомасса. При закладке 3-го эксперимента выше была концентрация фосфора в воде п. Лесной, и, соответственно, биомасса водорослей была выше в воде этого пруда.

Таким образом, соотношения концентраций минерального фосфора в двух водоемах в каждом эксперименте определяли соотношение максимальной биомассы водорослей. Однако, только этим нельзя объяснить лизис клеток в воде Лесного пруда на фоне более высокой биомассы стационарной фазы роста в воде п. Бугач (эксперименты №2 и №4). Было сделано предположение, что комплекс гидрохимических факторов влияет не на рост синезеленых, а на их выживание в отсутствие роста, в том числе и в стадиях покоя, и на переход из покоящихся стадий в активную фазу. Для проверки этого предположения был проведен эксперимент по проращиванию акинет синезеленых водорослей в воде из "цветущего" и "нецветущего" прудов.

«10 -too -

| 600 -1 500 -

о

200 -1Х -о J»

о

Рис. 5. Динамика концентрации хлорофилла а (в трех повторвостях) в эксперименте по проращиванию спор синезеленых водорослей в 2000 г.: а- в воде "нецветущего" п. Лесной, б- в воде "цветущего" п. Бугач. Стрелкой показан момент добавления минерального фосфора

Экспоненциальный рост в воде обоих прудов начался одновременно на 15-е сутки (рис. 5). В течение десяти дней интенсивного роста концентрации хлорофилла а в среднем превысили 500 мкг/л в обоих вариантах. В исходных пробах и на пятые сутки в воде из обоих прудов по биомассе доминировал S. salina (65-90% от общей биомассы водорослей). A. flos-aquae и Aph. flos-aquae появились на 5-е сутки и в конце эксперимента заняли доминирующее положение (50-70% и 15-25% соответственно).

Таким образом, гидрохимический фактор - комплекс растворенных веществ "цветущего" и "нецветущего" прудов не являлся регулятором развития из акинет и роста синезеленых водорослей. Было сделано предположение, что решающую роль в наличии или отсутствии "цветения" воды играет состав донных отложений, определяющий условия фазы покоя и прорастания акинет.

Поэтому был проанализирован состав донных отложений (черных илов) в обоих прудах, взятых в мае 2000 г. в три даты (17.05; 24.05; 31.05) в период проведения эксперимента. Определялось валовое содержание металлов, состав жирных кислот и аминокислот. Для выявления различий в составе донных отложений по трем анализируемым группам был проведен кластерный анализ (рис.6).

По содержанию металлов были некоторые различия, хотя в целом оно оказалось достаточно близким: лишь одна из проб п. Бугач оказалась в кластере п. Лесной (рис. 6а ). По составу жирных кислот различий вообще не наблюдалось (рис. 66), тогда как по аминокислотному составу обнаружены сильные отличия: образовались два четких кластера, соответствующие пробам из разных прудов (рис. 6в).

На основании полученных данных было выдвинуто предположение, что на прорастание покоящихся стадий и развитие "цветения" воды синезелеными во-

дорослями может влиять не химический состав воды (что было доказано в предыдущих экспериментах), а химический состав донных отложений, в которых зимуют водоросли. Поэтому были проведены эксперименты по изучению влияния химического состава донных отложений "цветущего" и "нецветущего" прудов на прорастание акинет синезеленых водорослей (рис. 7).

В течение всего первого эксперимента (8.05-17.06.2001) происходил рост диатомовых водорослей, в конце эксперимента в воде п. Лесной доминировали Synedra tabulata (Ag.) Ktitz. (31%) и Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr. (29%), а в воде Бугача - S. tabulata (30%) и Nitzschiapalea (Kutz.) W. Sm. (17%). При этом и в контроле и в опыте наблюдался рост синезеленых водорослей. Максимальная концентрация хлорофилла синезеленых отмечена на 13-16-е сутки и в среднем составила 4.7 мкг/л в опыте и 9.6 мкг/л в контроле (рис. 7а). В конце эксперимента в пробах из обоих вариантов были обнаружены.все виды синезеленых, вызывающие. "цветение" воды п. Бугач (Л. flos-aquae, Арк flos-aquae, M. aeruginosa, P. agardhii). Доминирующим видом среди них был P. agardhii. Этот же вид доминировал в начале лета и в самом п. Бугач.

С, мкг/л

С, мкг/л 1ЛП _

О 5 10 15 20 25 30 35 40 0 5 10 15 20 25 3

сутки сутки

Рис. 7. Динамика концентрации хлорофилла а синезеленых водорослей (средние из трех повторпостей) в эксперименте по проращиванию акинет синезеленых из донных отложений "цветущего" пруда Бугач (квадраты) и "нецветущего" пруда Лесной (кружки), в мае (а) и июне (б) 2001 г. Стрелкой показан момент добавления минерального фосфора

Во втором эксперименте (18.06-20.07.2001) рост водорослей начался на 14-е сутки. Синезеленые успешно росли в обоих вариантах, концентрация хлорофилла была 40 и 105 мкг/л (рис. 76). В конце эксперимента доминировали А. flos-aquae (27-52%) и Aph flos-aqшe (29-32%). Следовательно, покоящиеся стадии синезеленых благополучно перезимовали в донных отложениях "нецветущего" водоема. Тем не менее, как и в предыдущих экспериментах, в опытном

варианте (донные отложения п. Лесной) мы наблюдали снижение биомассы водорослей после прекращения роста. Следовательно, несмотря на то, что комплекс растворенных веществ и химический состав донных отложений "нецве-

11

тущего водоема не препятствует прорастанию акинет и росту синезеленых водорослей, возможно существует гидрохимический фактор, препятствующий поддержанию высокой биомассы в стационарной фазе роста. Природа этого вещества и механизм его действия в настоящее время не ясен.

Таким образом, как показали проведенные эксперименты, растворенные в воде вещества и химический состав донных отложений не являлись причиной, вызывающей наличие или отсутствие "цветения" воды синезелеными водорослями в двух близлежащих водоемах.

Глава 6. Изучение сезонной динамики численности акинет Anabaenaflos-ициие в поверхностном слое донных отложений и в толще воды п. Бугач

Во второй половине мая в пробах фитопланктона не было обнаружено ни акинет, ни нитей А. Аоэ-щнае (рис. 8а, б), но наблюдалась высокая численность оболочек акинет (рис. 8в). Пустые оболочки в толще воды могли оказаться в результате их поднятия из донных отложений токами, воды при весенней циркуляции в период гомотермии или за счет прорастания акинет в быстро прогреваемой литоральной зоне и последующего выноса в центральную часть водоема. Наши данные подтверждают вынос акинет из литорали, поскольку в донных отложениях центральной станции в начальный период "цветения" не происходило снижения численности акинет и их оболочек (рис. 8г).

В течение вегетационного периода в толще воды происходила последовательная смена фаз жизненного цикла А. flos-aquae. Во время пика биомассы наблюдалось формирование акинет в нитях, затем увеличивалась численность свободноплавающих акинет, после чего повышалась численность их оболочек (рис. 8а, б, в). Коэффициент корреляции ( г ) между акинетами в нитях и свободноплавающими акинетами со сдвигом в 1 неделю составил 0.50 + 0.22 (/-критерий Стьюдента 2.31, число пар и = 18), между свободноплавающими акинетами и оболочками в воде со сдвигом в 1 неделю г = 0.57 ± 0.21 (/ = 2.78, п- 18). В то же время с 6.06 по 25.07 в донных отложениях численность акинет достоверно не изменялась (рис. 8г). Вероятно, в период с июня по июль большая часть образующихся акинет могла служить для вегетативного размножения и прорастать без периода покоя.

20000 -| • 100000 -80000 -60000 -40000 -20000 -0 -I —

900 Н в 800 -700 -600 -600 -400 -300 -200 -100 -0 -¡—-н

5450 4450 3450 2450 1450 450

Рис. 8. Динамика численности ЛпаЬаепа Аоз-адиае (тыс.кл/л) (а), численности акинет в нитях (крестики) и свободноплавающих в воде (кружки) (тыс.клУл) (б), численности: оболочек в воде (тыс.кл/л) (в), численности акинет (закрашенные символы) и оболочек (пустые символы) в донных отложениях (тыс.кл/10 см2) (г), пруд Бугач, 2001 г.

Другая часть акинет опускалась на дно, что подтверждается следующими наблюдениями. В пробах донных отложений было обнаружено 2 типа акинет: весенние, относительно мелкие с гомогенной структурой и летние, более крупные, заполненные гранулами. Последние формой и размерам соответствовали акинетам, сформированным в нитях в толще воды. С конца июля процесс формирования акинет шел более интенсивно. В это же время в донных отложениях началось накопление акинет, продолжавшееся вплоть до конца сезона (рис. 8г).

В течение вегетационных сезонов 2000 и 2001 гг. уровень "цветения" воды A.flos-aquae был примерно одинаков (максимальная биомасса 10.4 и 12.2 мг/л соответственно). Логично предположить, что численность зимующих акинет этих двух лет также должна была быть на одном уровне. Однако численность акинет в донных отложениях весной была на порядок ниже, чем осенью (рис. 86). Возможно, акинеты, поднятые в толщу воды во время осенней цирку-

ляции в период гомотермии сносятся ветром в литораль, из которой на следующий год и начинается "цветение".

Таким образом, в донных отложениях в глубоководной (5 м) центральной части водоема в начальный период "цветения" не происходило снижения численности акинет и их оболочек. В то же время в толще воды отмечено увеличение численности пустых оболочек. На основании этих данных можно заключить, что даже в мелководном нестратифицированном п. Бугач "цветение" начиналось в прибрежной части, и лишь затем распространялось на весь водоем. Полученные данные подтверждают гипотезу о решающей роли морфологии котловины водоема в развитии "цветения" воды синезелеными водорослями.

Выводы

1. Получены данные о фитопланктоне малых водоемов с разной степенью развития синезеленых водорослей. В фитопланктоне п. Бугач обнаружено 138 видовых и внутривидовых таксонов из 8 отделов: Cyanophyta - 28, Bacillariophyta - 30, Chlorophyta - 52,' Euglenophyta - 12, Xanthophyta - 6, Dinophyta - 3, Cryptophyta - 2, Chrysophyta - 5. Водоросли относились к 81 роду, 55 семействам, 24 порядкам.

В п. Лесной найдено 109 видовых и внутривидовых таксонов из 8 отделов: Cyanophyta - 11, Bacillariophyta - 29, Chlorophyta - 47, Euglenophyta - 6, Xanthophyta - 2, Dinophyta - 3, Cryptophyta - 5, Chrysophyta - 6. Водоросли относились к 64 родам, 42 семействам, 18 порядкам.

Ведущей группой по видовому разнообразию в обоих прудах являются представители отдела Chlorophyta (38% от всех видов в п. Бугач и 43% в п. Лесной). Вклад диатомовых водорослей составил 22% и 27%, синезеле-ных-19% и 10% в п. Бугач и п. Лесной соответственно.

2. Фитопланктон п. Бугач характеризуется как синезелено-диатомовый, а п. Лесной - как диатомово-зеленый. В комплекс доминирующих видов п. Бугач входят Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb., Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Microcystis aeruginosa Kutz. emend. Elenk., Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et Kom., Cyclotella meneghiniana Kutz., Stephanodiscus sp., Peridinium sp. В комплекс доминирующих видов п. Лесной входят Asterionella formosa Hass., Cyclotella comta (Ehr.) Kutz., Stephanodiscus sp., Synedra acus Kutz., Chlamydomonas sp., Coelastrum microporum Nag., Volvox aureus Ehr., Peridinium sp., Dinobryon divergens Imh.

3. Комплекс растворенных веществ в воде "нецветущего" водоема не ограничивает рост синезеленых водорослей (Anabaena flos-aquae, Aphanizomenon

flos-aquae, Synechocystissalina, Microcystis aeruginosa).

4. Комплекс растворенных веществ воды "нецветущего" водоема в начале сезона . не препятствует прорастанию акинет синезеленых водорослей (Anabaenaflos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae) и дальнейшему их росту.

5. Химический состав донных отложений "нецветущего" водоема не препятствует прорастанию акинет синезеленых водорослей {Anabaena flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae) и дальнейшему их росту.

6. Проведенные эксперименты позволили выдвинуть предположение о наличии вещества, препятствующего поддержанию высокой биомассы синезеленых водорослей в стационарной фазе роста в "нецветущем" водоеме или способствующего ее поддержанию в "цветущем" водоеме.

7. Изучение сезонной динамики акинет Anabaena flos-aquae в толще воды и донных отложениях п. Бугач дает основание полагать, что поскольку в неглубоком перемешиваемом п. Бугач "цветение" воды синезелеными водорослями начинается в литоральной зоне, то возникновение "цветения" в водоеме каньонного типа с незначительной площадью литорали (таком как п. Лесной) маловероятно.

Публикации по теме работы

1. Гладышев М.И., Колмаков В.И., Кравчук Е.С., Иванова Е.А., Трусова М.Ю., Грибовская И.В., Жиленков М.Д. Рост и выживание цианобактерий в эксперименте в водах "цветущего" и "нецветущего" водоемов// Докл.АН. - 2000. -375, №2.-С. 272-274.

2. Гладышев М.И., Колмаков В.И., Кравчук Е.С., Калачева Г.С., Колмакова А.А., Грибовская И.В., Москвичева А.В., Трусова М.Ю., Жиленков М.Д., Махутова О.Н. Прорастание акинет цианобактерий из донных отложений в эксперименте в водах "цветущего" и "нецветущего" водоемов// Докл.АН.-2001.-378, №1.-С.134-137.

3. Колмаков В.И., Гаевский Н.А., Иванова Е.А., Дубовская О.П., Грибовская И.В., Кравчук Е.С. Сравнительное изучение эколого-физиологических характеристик Stephanodiscus hantzschii Grun. в периоды его "цветения" в водоемах рекреационного назначения// Экология.- 2002.- №2.- С. 108-114.

4. Гладышев М.И., Кравчук Е.С., Колмаков В.И., Иванова Е.А., Трусова М.Ю., Сущик Н.Н., Грибовская И.В. Экспериментальное изучение прорастания акинет и покоящихся клеток цианопрокариот, перезимовавших в донных отложениях "цветущего" и "нецветущего" водоемов// Докл.АН.-2002.-383, №3.- С. 423-424.

5. Кравчук Е.С., Иванова Е.А., Гладышев М.И. Сезонная динамика численности акинет Anabaenaflos-aquae (Lyngb.) Breb. в поверхностном слое донных отложений и в толще воды// Докл.АН.-2002.-384, №2.- С. 281-282.

6. Сущик Н.Н., Гладышев М.И., Калачева Г.С., Дубовская О.П., Кравчук Е.С., Иванова Е.А., Трусова М.Ю. Сезонная динамика зоопланктона и содержания незаменимых жирных кислот в сестоне небольшого пруда// Биология внутренних вод.- 2002.-№2.- С.60-68.

7. Иванова М.Б., Казанцева Т.И., Гладышев М.И., Дубовская О.П., Колмаков В.И., Иванова Е.А., Кравчук Е.С. Проверка; гипотезы трофического каскада расчетными методами, основанными: на теории продукционной гидробиологии// Биология внутренних вод.-2002.-№3.- С.3-8.

8. Колмаков В.И., Анищенко О.В., Иванова Е.А., Кравчук Е.С. Закономерности сезонной динамики вертикального распределения фитопланктона малого лесного пруда (окрестности г. Красноярска, Россия)// Альгология.-2002.-12, №2.-0207-221.

9. Грибовская И.В., Иванова Е.А., Калачева Г.С., Кравчук Е.С. Изучение гидрохимических и кинетических показателей небольших водоемов в связи с их евтрофированием// Водные ресурсы.-2003.-30, №1.-С.7б-79.

10. Sushchik N.N., Gladyshev M.I., Kalachova G.S., Kravchuk E.S., Dubovskaya O.P., Ivanova E.A. Particulate fatty acids in two small Siberian reservoirs dominated by different groups of phytoplankton// Freshwater Biology.-2003.-48.-P.394-403.

Подписано в печать 09.01.2004. Формат 60x84/16.

Бумага "SvetoCopy". Печать офсетная.

Усл.печ.л. 1,0. Уч.-изд.л. 1,0.

Тираж 100 экз. Заказ №01. Цена договорная.

Издательский центр Красноярского государственного университета. 660041 Красноярск, пр. Свободный, 79.

Отпечатано ИЦ КрасГУ, ООП биологического факультета.

660041 Красноярск, пр.Свободный, 79, офис 44-15. Тел: (3912) 44-67-40 (3).

*.168 ô

РНБ Русский фонд

2004-4 18148

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кравчук, Елена Сергеевна

Введение

Глава 1. Оценка роли экологических факторов в возникновении цветения" (обзор литературы)

1.1 Физические факторы

1.2 Химические факторы

1.3 Биологические факторы

1.4 Роль покоящихся стадий в развитии "цветения"

Глава 2. Район и методы исследований

2.1 Характеристика района работ

2.2 Материал и методика

2.2.1 Методика отбора и обработки проб

2.2.2 Методика подготовки воды для экспериментов

2.2.3 Эксперименты по изучению роста синезеленых водорослей в воде из "цветущего" и "нецветущего" водоемов

2.2.4 Эксперимент по изучению прорастания акинет синезеленых водорослей в воде из "цветущего" и "нецветущего" водоемов

2.2.5 Эксперименты по изучению прорастания акинет синезеленых водорослей перезимовавших в донных отложениях "цветущего" и "нецветущего" водоемов

Глава 3. Сравнительный анализ фитопланктона п. Бугач и п. Лесной

3.1 Флористический состав фитопланктона

3.2 Сезонная динамика фитопланктона

Глава 4. Сравнение условий развития "цветения" воды синезелеными водорослями в п. Бугач и п. Лесной

Глава 5. Экспериментальное изучение влияния состава растворенных веществ и донных отложений "цветущего" и "нецветущего" водоемов на рост синезеленых водорослей

5.1 Рост синезеленых водорослей в воде из "цветущего" и "нецветущего" водоемов

5.2 Прорастание акинет синезеленых водорослей в воде из "цветущего" и "нецветущего" водоемов

5.3 Прорастание акинет синезеленых водорослей перезимовавших в донных отложениях "цветущего" и "нецветущего" водоемов

Глава 6. Изучение сезонной динамики численности акинет Anabaena flos-aquae в поверхностном слое донных отложений и в толще воды п. Бугач

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические аспекты "цветения" воды синезелеными водорослями в двух разнотипных водохранилищах"

Изучение "цветения" воды континентальных водоемов синезелеными водорослями является одной из самых актуальных задач пресноводной гидробиологии. "Цветением" воды считают массовое развитие одного или двух-трех планктонных видов, сопровождающееся значительным ухудшением качества воды, представляющее опасность для здоровья человека и животных и затрудняющее рекреационное использование водоема (Сиренко и др., 1978; Paerl, 1988). В подавляющем большинстве случаев во время "цветения" воды доминируют представители следующих родов синезеленых (Андреюк и др., 1990): Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon, Gloeotrichia, Coelosphaerium, Woronichinia, Oscillatoria, Rhabdoderma, Lyngbya, Dactylococcopsis.

Как известно, водоросли являются основными продуцентами органического вещества и кислорода в пресноводных экосистемах. Кроме того, они играют важную роль в процессах самоочищения водоемов, обогащая воду кислородом и участвуя в утилизации некоторых органических соединений, солей тяжелых металлов, радионуклидов (Вассер и др., 1989). Вместе с тем в период "цветения" повышается мутность воды, уменьшается содержание СЬ, происходят массовые заморы рыб, создаются благоприятные условия для развития патогенной микрофлоры, затруднено также рекреационное использование водоемов. Многие виды синезеленых водорослей служат продуцентами токсических веществ.

Как явление "цветение" было известно задолго до нашей эры. С конца XVIII в. делаются попытки разгадать причины "цветения". Однако до середины XX в. работы носили в основном описательный характер и факторы, вызывающие "цветение", оставались фактически не изученными. Во второй половине XX в. возросло количество экспериментальных работ в этой области. Тем не менее, причины возникновения "цветения" не ясны до сих пор.

Для разработки эффективных путей предотвращения "цветения" воды континентальных водоемов необходимы знания о факторах и механизмах развития этого явления. Согласно распространенным представлениям (Гусева, 1952; Сиренко и др., 1978; Paerl, 1988; Hyenstrand et al., 1998a; Elser, 1999), "цветение" воды вызывают определенные виды нитчатых и колониальных синезеленых водорослей при наличии комплекса благоприятных условий для их развития. Для массового развития водорослей требуются стабильная вертикальная стратификация столба воды, высокий уровень надводной освещенности и температуры воды, повышенная биогенная нагрузка на водоем при соотношении общего азота к общему фосфору TN:TP < 29, интенсивное поступление органического вещества и микроэлементов, слабый пресс консументов первого порядка. Тем не менее, наличие одного из этих факторов в отдельности, или в сочетании с другими, до сих пор не дает возможности точно предсказать возникновение или отсутствие "цветения" в том или ином конкретном водоеме.

В окрестностях г. Красноярска имеются два небольших водохранилища (местное название - "пруды") - Лесной и Бугач, расположенные в шести километрах друг от друга. Бугач ежегодно "цветет" синезелеными водорослями, тогда как в Лесном такое "цветение" отсутствует. Это позволяет использовать пруды Лесной и Бугач как модельные водоемы с разной степенью развития синезеленых водорослей для изучения факторов, способствующих "цветению" воды. Начиная с 1997 года на данных водоемах проводится сравнительное комплексное изучение биотических и абиотических показателей.

Целью настоящей работы был анализ условий, потенциально благоприятных для развития "цветения" воды синезелеными водорослями или препятствующих его развитию в двух близлежащих водоемах.

В задачи исследования входило следующее:

1. Изучение таксономического состава и сезонной динамики развития фитопланктона п. Бугач и п. Лесной.

2. Сравнение условий развития "цветения" воды синезелеными водорослями в п. Бугач и п. Лесной.

3. Экспериментальное изучение влияния растворенных веществ воды "цветущего" и "нецветущего" водоемов на рост синезеленых водорослей.

4. Экспериментальное изучение влияния растворенных веществ воды "цветущего" и "нецветущего" водоемов на прорастание акинет синезеленых водорослей.

5. Экспериментальное изучение влияния химического состава донных отложений "цветущего" и "нецветущего" водоемов на прорастание акинет синезеленых водорослей.

6. Изучение сезонной динамики численности акинет Anabaena flos-aquac (Lyngb.) Breb. в поверхностном слое донных отложений и в толще воды "цветущего" п. Бугач.

Автор искренне благодарен научному руководителю д.б.н. М.И. Гладышеву. Автор выражает глубокую признательность к.б.н. Е.А. Ивановой за ценные консультации при определении видового состава и помощь в написании работы. Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н. И.С. Генкалу за электронно-микроскопическое определение центрических диатомовых водорослей. Автор благодарен к.б.н. JI.A. Щур за любезно предоставленные данные по фитопланктону п. Лесной 1995 г. Автор благодарит сотрудников лаборатории экспериментальной гидроэкологии и лаборатории аналитической химии Института биофизики СО РАН, принимавших участие в выполнении данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Кравчук, Елена Сергеевна

выводы

1. Получены данные о фитопланктоне малых водоемов с разной степенью развития синезеленых водорослей. В фитопланктоне п. Бугач обнаружено 138 видовых и внутривидовых таксонов из 8 отделов: Cyanophyta-28, Bacillariophyta-30, Chlorophyta-52, Euglenophyta-12, Xanthophyta-6, Dinophyta-3, Cryptophyta-2, Chrysophyta-5. Водоросли относились к 81 роду, 55 семействам, 24 порядкам.

В п. Лесной найдено 109 видовых и внутривидовых таксонов из 8 отделов: Cyanophyta-11, Bacillariophyta-29, Chlorophyta-47, Euglenophyta-6, Xanthophyta-2, Dinophyta-3, Cryptophyta-5, Chrysophyta-6. Водоросли относились к 64 родам, 42 семействам, 18 порядкам.

Ведущей группой по видовому разнообразию в обоих прудах являются представители отдела Chlorophyta (38 % от всех видов в п. Бугач и 43% в п. Лесной). Вклад диатомовых водорослей составил 22% и 27%, синезеленых-19% и 10% в п. Бугач и п. Лесной соответственно.

2. Фитопланктон п. Бугач характеризуется как синезелено-диатомовый, а п. Лесной- как диатомово-зеленый. В комплекс доминирующих видов п. Бугач входят Anabaena flos-aquae (Lyngb.) ВгёЬ., Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Microcystis aeruginosa Kiitz. emend. Elenk., Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et Kom., Cyclotella meneghiniana Kiitz., Stephanodiscus sp., Peridinium sp. В комплекс доминирующих видов п. Лесной входят Asterionella formosa Hass., Cyclotella comta (Ehr.) Kiitz., Stephanodiscus sp., Synedra acus Kiitz., Chlamydomonas sp., Coelastrum microporum Nag., Volvox aureus Ehr., Peridinium sp., Dinobryon divergens Imh.

3. Комплекс растворенных веществ в воде "нецветущего" водоема не ограничивает рост синезеленых водорослей (Anabaena flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae, Synechocystis salina, Microcystis aeruginosa).

4. Комплекс растворенных веществ воды "нецветущего" водоема в начале сезона не препятствует прорастанию акинет синезеленых водорослей (Anabaena flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae) и дальнейшему их росту.

5. Химический состав донных отложений "нецветущего" водоема не препятствует прорастанию акинет синезеленых водорослей (Anabaena flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae) и дальнейшему их росту.

6. Проведенные эксперименты позволили выдвинуть предположение о наличии вещества, препятствующего поддержанию высокой биомассы синезеленых водорослей в стационарной фазе роста в "нецветушем" водоеме или способствующего ее поддержанию в "цветущем" водоеме.

7. Изучение сезонной динамики акинет Anabaena flos-aquae в толще воды и донных отложениях п. Бугач дает основание полагать, что поскольку в неглубоком перемешиваемом п. Бугач "цветение" воды синезелеными водорослями начинается в литоральной зоне, то возникновение "цветения" в водоеме каньонного типа с незначительной площадью литорали (таком как п. Лесной) маловероятно.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кравчук, Елена Сергеевна, Красноярск

1. Андреюк Е.И., Коптева Ж.П., Занина В.В. Цианобактерии. Киев: Наукова думка, 1990.-200 с.

2. Аудулев К.К. Экспериментальное изучение поедания водорослей рода Microcystis (Kutz.) Elenk. инфузориями // "Цветение" воды. Киев: Наукова думка, 1968.-С.174-179

3. Балашова Н.Б., Никитина В.Н. Водоросли. Л.: Лениздат, 1989. - 92 с.

4. Бизина Е.В. Соотношение пресса хищников и обеспеченности ресурсами в регуляции структуры и функционирования сообществ: обзор гипотез // Журнал общей биологии,-1997.-58, №5.- С.26-44

5. Болсуновский А.Я., Звегинцева Н.И., Хромечек Е.Б., Пролубников A.M., Малышевский К.Г., Щур Л.А. Экспериментальное моделирование экосистемы эвтрофного водоема.- Красноярск, 1990.-54 с.-(Препринт/ СО АН СССР, Институт физики им. Л.В. Киренского: № 139 Б).

6. Брагинский Л.П., Сиренко Л.А. Вегетационный цикл Microcystis aeruginosa Kutz. emend. Elenk. // Альгология.- 1997.- 7, №2.- С. 153-165.

7. Бухарин О.В., Немцева Н.В., Шабанов С.В., Плотников А.О. Антилизо-цимная активность как фактор выживания водорослей в водных биоценозах // Экология.-2001.- №2.-С. 108-112

8. Быковский В.И. Характеристики движения воды и размножение водорослей // Гидробиологический журнал 1984. - 10, №4.- С.39-44.

9. Васильева И.И. Эвгленовые и желтозеленые водоросли Якутии. Л.: Наука, 1987. 336с.

10. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник. Киев, Наук, думка, 1989, 608 с.

11. Величко И.М. О физиологической активности некоторых ионов по отношению к Microcystis (Kiitz.) Elenk. // "Цветение" воды. Киев: Наукова думка, 1968.

12. Веприцкий А.А., Громов Б.В., Кононова С.К. Образование ингибитора трипсина LU-3 Nostoc sp/ CALU 398 (Cyanophyta) // Альгология.- 1992.- 2, №1.-C.16-19

13. Владимирова K.C. Взаимосвязь между фитопланктоном и фитомикробен-тосом водохранилищ// "Цветение" воды. Киев: Наукова думка, 1968.-С.67-81

14. Владимирова К.С., Скорик Л.В. Распределение планктических синезеленых водорослей на дне Днепровских водохранилищ // Вопросы комплексного использования водохранилищ. Тезисы докладов всесоюзного совещания.- Киев: Наукова думка, 1971.- С.45-46

15. Володин Б.Б. Взаимосвязь серы и фосфора в питании Microcystis aeruginosa Kiitz.// Гидробиологический журнал.-1970.-6, №3.- С.59-66

16. Волошко Л.Н., Гаврилова О.В. Чувствительность Synechocystis aquatilis Sauv. (cyanophyta) к ионам цинка // Альгология.- 1992.- 2, №1.- С.77-80.

17. Тапочка Л.Д. Влияние органических кислот на урожай синезеленой водоросли Anacystis nidulans при различных условиях освещения// Биология синезеленых водорослей.- Изд-во МГУ, 1969.-С. 181-188

18. Герасимова Т.Н., Погожев П.И. Взаимодействие трофических звеньев и влияние неукореняющихся гидрофитов на кислородный режим эвтрофных водоемов// Водные ресурсы.- 1998.- 25, №6.- С.724-729

19. Гладышев М.И. Зоонейстон енисейских водохранилищ // Гидробиол. журн.- 1994.- 30, № з. С.3-15.

20. Гладышев М.И. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в континентальных водоемах (обзор литературы 1990-1999 гг.) // Биология внутренних вод.-2001. №2. - С. 3-15.

21. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли.- М.: Советская наука, 1953.652 с.

22. Гольд В.М., Гаевский Н.А., Григорьев Ю.С., Гехман А.В., Попельницкий В.А. Теоретические основы и методы изучения флуоресценции хлорофилла.-Красноярск, 1984.-84 с.

23. Горбунова Н.П. Альгология.- М.: Высшая школа, 1991,- 256 с.

24. Горюнова С.В., Демина Н.С. Водоросли- продуценты токсических ве-ществ.-М. "Наука", 1974.-256 с.

25. Горюнова С.В., Ржанова Г.Н., Орлеанский В.К. Синезеленые водоросли.-М.: «Наука», 1969. 230 с.

26. Горюшин В.А., Чаплинская С.М. Вирусы синезеленых водорослей// Актуальные проблемы биологии синезеленых водорослей.-М., "Наука", 1974.-С.9-17.

27. Громов Б.В. Микроорганизмы- паразиты водорослей.-Л., Изд-во Ленингр. ун-та, 1946.-160 с.

28. Громов Б.В. Ультраструктура синезеленых водорослей.-Л., "Наука", 1976.91 с.

29. Громов Б.В., Мамкаева К.А., Филатова Н.В. Действие токсигенных штаммов цианобактерии Microcystis aeruginosa на личинок травяной лягушки // Докл. АН. 1997.-356, №3.- С.422-423

30. Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии (физиология и метаболизм).-М. Наука, 1979.- 228с.

31. Гусева К.А. "Цветение" воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним // Труды всесоюзного гидробиологического общества.- М.: Изд-во АН СССР, 1952.- С.3-92

32. Гусева К.А. Роль синезеленых водорослей в водоеме и факторы их массового развития // Экология и физиология синезеленых водорослей. JL: Наука, 1965. - С. 12-33.

33. Гусева К.А. Факторы, обусловливающие развитие фитопланктона в водоемах // Первичная продукция морей и внутренних вод.- Минск, 1961.- С.301-307

34. Гусева К.А., Гончарова С.П. О влиянии высшей водной растительности на развитие планктонных синезеленых водорослей // Экология и физиология сине-зеленых водорослей.- M-JI. Наука, 1965.- С.230-234

35. Гусева К.А., Экзерцев В.А. Формирование фитопланктона и высшей водной растительности в равнинных водохранилищах // Экология водных организмов.- М.: Наука, 1966.- С.92-98

36. Даценко Ю.С. Балансовая оценка интенсивности потоков фосфора из донных отложений Можайского водохранилища // Водные ресурсы.- 1998,- 25, №4.- С.507-509

37. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов Л.А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8. Зеленые водоросли.- М-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 230 с.

38. Джеферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии.-М.: Мир, 1981.-252 с.

39. Елизарова В.А. Марганец и медь как факторы роста фитопланктона в ме-зотрофном водоеме (Рыбинское водохранилище) // Биология внутренних вод.-2000.- №3.- С.35-41

40. Елизарова В.А. Зоопланктон как фактор скорости роста фитопланктона в мезотрофном водоеме // Ботанический журнал.- 2001.- 86, №7.- С.53-61

41. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли.- М.: Советская наука, 1951. 620 с.

42. Зайцева Г.Я. Об использовании синезеленых водорослей рыбами Каховского водохранилища // Экология и физиология синезеленых водорослей.- M-JI. Наука, 1965.- С.245-249

43. Зайцева И.И. Экспериментальное изучение влияния тяжелых металлов на планктонные водоросли //Ботанический журнал.- 1999.- 84,№8.- С.33-39

44. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Растения как центры формирования бактериальных сообществ // Журнал общей биологии.- 1993.-54, №2.- С. 183-199.

45. Золотухин И.А., Никулина С.Н., Федосеева Л.А. Снижение концентрации микроэлементов в водной среде под воздействием корневых систем // Экология.- 1995.- №3.- С.248-249

46. Кармайкл В.В., Чернаенко В.М., Эванс В. Циклические пептидные гепато-токсины из пресноводных цианобактерий (синезеленых водорослей), собранных в цветущих водоемах Украины и Европейской части России // Доклады Академии Наук.- 1993.-330, №5.- С.659-661

47. Кирпенко Ю.А., Сиренко Л.А., Орловский В.М., Лукина Л.Ф. Токсины синезеленых водорослей и организм животного.- Киев, "Наукова думка", 1977.252 с.

48. Клерман А.К., Колотилова Е.В. Влияние минерального состава среды и синезеленых водорослей на велигеров Dreisscna polymorpha (Pall.) // Экология.-1998.- №6.- С.476-478

49. Клоченко П.Д. Ассимиляция летучих аминов в процессе вегетации планктонных водорослей // Альгология.- 1997.- 7, №4.- С.383-386

50. Клоченко П.Д., Борисова Е.В., Медведь В.А., Царенко П.М., Горбунова З.Н. Трансформация мочевины в процессе роста некоторых синезеленых (Суа-noprocariota) и зеленых (Chlorophyta, Chlorococcales) водорослей // Альгология.-2001.- 11, №3.-С.316-326

51. Клоченко П.Д., Медведь В.А. Влияние свинца и меди на некоторые показатели жизнедеятельности зеленых и синезеленых водорослей // Гидробиологический журнал.- 1999.-35, №6.- С.52-62

52. Клоченко П.Д., Сакевич А.И., Усенко О.М., Шевченко Г.Ф. Изменение структуры фитопланктона под воздействием мочевины // Гидробиологический журнал.- 2000.-36, №6,- С.62-74.

53. Козицкая В.Н. Влияние температурного фактора на рост и размножение водорослей с различными типами пигментных систем // Гидробиологический журнал.- 1991.- 27, №5.- С.62-71

54. Козицкая В.Н. Влияние рН на ростовые характеристики фитопланктона. // Альгология.- 1992.- 2, №1.- С.23-32.

55. Комаренко JI.E., Васильева Н.И. Пресноводные зеленые водоросли водоемов Якутии.-М.: Наука, 1978. 480 с.

56. Кондратьева Н.В. Морфология и систематика гормогониевых водорослей, вызывающих "цветение" воды в Днепре и днепровских водохранилищах.- Киев: Наукова думка, 1972.- 152 с.

57. Кондратьева Н.В. Морфогенез и основные пути эволюции гормогониевых водорослей.- Киев, "Наукова думка", 1975.-302 с.

58. Кондратьева Н.В. Строение клеточных покровов Cyanophyta (обзор литературных данных) // Альгология.- 1993.-3, №3.-С.96-109

59. Костяев В.Я. Биология и экология азотфиксирующих синезеленых водорослей пресных вод. Л.:Наука, 1986. - 136 с.

60. Кузьменко М.И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его экологическое значение.- Киев.: Наукова думка, 1982.-212 с.

61. Левич А.П. Экологические подходы к регулированию типов цветения эвтрофных водоемов.//Доклады Академии Наук.- 1995.- 341. №1.- С. 130-133.

62. Ляшенко О.А. Развитие Planktothrix agardhii (Cyanophyta) в водоемах бассейна верхней Волги //Ботанический журнал.-2001.-56, №7.- С.61-65

63. Матвиенко A.M. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 3. Золотистые водоросли.- М.: Советская наука, 1954.-188 с.

64. Мережко А.И. Об источниках углерода при автотрофном питании синезеленых водорослей // "Цветение" воды. Киев: Наукова думка, 1968.-С.187-195

65. Михеева Т.М. Альгофлора Беларуси. Таксономический каталог.-Минск: БГУ, 1999.-396с.

66. Мохамад Али С.А., Хромов В.М., Ходжаев М.Н. Взаимоотношения фитопланктона и двух видов погруженных макрофитов в Можайском водохранилище // Водные ресурсы.- 1993.-20, №3.- С.354-359

67. Неграм А.К., Бондаренко А.С. Альгицидная активность водных и прибрежных растений в отношении культуры синезеленой водоросли Anabaena flos-aquae // Экология и физиология синезеленых водорослей.- M-J1. Наука, 1965.- С.227-230

68. Никаноров A.M. Гидрохимия. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1989. - 352с.

69. Новиков М.А., Харламова М.Н. Трансбиотические факторы в водной среде //Журнал общей биологии.- 2000.-61, №1.- С.22-46.

70. Орлеанский В.К. Изучение способов сохранения и закономерностей прорастания спор синезеленой водоросли Gloeotrichia nutans J'. Bucharica Kissel.// Актуальные проблемы биологии синезеленых водорослей.-М., "Наука", 1974.-С.46-49

71. Панов Д.А., Сорокин Ю.И. О роли фитопланктона в питании личинок леща, плотвы и густеры // Экология и физиология синезеленых водорослей.- М-Л. Наука, 1965.- С.240-245

72. Пиневич А.В. Динамическая структура мембранного аппарата Cyanophyta (=Cyanobacteria) // Альгология.-1992.-2, № 1.- С.83-94

73. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии.- М.: МГУ- 1980.- 150 с.

74. Погожев П.И., Герасимова Т.Н. Влияние зоопланктона на цветение микроводорослей при евтрофировании вод // Водные ресурсы.- 2001.-28, №4.- С.461-469

75. Помилуйко В.П. Роль различных форм минерального азота в продуктивности Microcystis (Kutz.) Elenk. в условиях культуры // "Цветение" воды. Киев: Наукова думка, 1968.-С. 196-201

76. Приймаченко А.Д. Течение как фактор, определяющий развитие фитопланктона в водоеме // Экология водных организмов.- М.: Наука, 1966.- С.314-318

77. Приймаченко А.Д., Литвинова М.А. Распределение и динамика синезеленых водорослей в днепровских водохранилищах // "Цветение" воды. Киев: Наукова думка, 1968.-С.42-67

78. Пронина Н.А., Семененко В.Е. Молекулярная и клеточная организация СОг- концентрирующих механизмов в фотоавтотрофных клетках микроводорослей // Альгология.- 1991,- 1,№2.- С.80-91

79. Пушкарь В.Я., Стыгар В.М. Синезеленые водоросли в питании растительноядных рыб// Актуальные проблемы биологии синезеленых водорослей.-М., "Наука", 1974.-С. 119-125

80. Савенко А.В. О взаимосвязанности внутриводоемных циклов фосфора и железа // Водные ресурсы.- 1998.- 25, №3.- С.330-334

81. Садчиков А.П., Макаров А.А. Потребление и трансформация низкомолекулярного растворенного органического вещества фито- и бактериопланктоном в двух водоемах разной трофности // Водные ресурсы.- 2000.- 27, №1.- С.72-75

82. Садчиков А.П., Френкель О.А., Скобеева Т.Н. Ферментативная и гетеротрофная активность водорослей и бактерий // Гидробиологический журнал.-1992.-28, №6.-С.51-55

83. Сакевич А.И. Экзометаболиты пресноводных водорослей.- Киев: Наукова думка, 1985.-200 с.

84. Сакевич А.И. Метаболизм водорослей как фактор детоксикации аммонийного азота водной среды // Альгология.- 1997.- 7, №1.- С.3-9

85. Сакевич А.И., Хамар И.С. Изменчивость антимикробной активности и состава внеклеточных карбоновых кислот некоторых видов водорослей // Альгология.- 1997.- 7, №2.- С.115-125.

86. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. - 597 с. Сиренко Л.А. Физиолого- биохимические особенности синезеленых водорослей и задачи их изучения // "Цветение" воды. - Киев: Наукова думка, 1969,1. С.7-63

87. Сиренко J1.A. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в водохранилищах.-Киев, Наукова думка, 1972.- 203 с.

88. Сиренко JI.A. Некоторые итоги альгофизиологических исследований в институте гидробиологии АН УССР// Проблемы гидробиологии и альгологии.-Киев, "Наукова думка", 1978.-c.9B-l 15

89. Сиренко JI.A., Гавриленко М.Я. «Цветение» воды и евтрофирование: методы его ограничения и использование сестона. Киев, Наукова думка, 1978. -232 с.

90. Сиренко JI.A., Козицкая В.Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды.-Киев, Наукова думка, 1988.-256 с.

91. Сорокин Ю.И., Сорокин П.Ю., Гнес А. Экологическая катастрофа в лагунах Комаккио (Италия), вызванная продолжительным "цветением" пикоциано-бактерий // Докл.АН.- 1996.- 347, 34.- С.570-573

92. Судьина Е.Г., Шнюкова Е.И., Костлан Н.В., Мушак П.А., Тупик Н.Д. Биохимия синезеленых водорослей.- Киев: Наукова думка, 1978.- 264 с.

93. Сущеня Л.М. Использование первичной продукции планктона в последующих звеньях пищевой цепи // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961.- С.386-396

94. Топачевский А.В., Сиренко Л.А., Приймаченко-Шевченко А.Д. Цветение воды в водохранилищах и пути его регулирования // Вопросы комплексногоиспользования водохранилищ. Тезисы докладов всесоюзного совещания,- Киев: Наукова думка, 1971.- С.39-41

95. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона.-Л.: Наука, 1990.- 184с.

96. Фомишина Р.Н., Лось С.И. Адаптационная изменчивость пигментов у представителей рода Nostoc Vauch. (Cyanophyta) в различных условиях освещения //Альгология.- 2001.-11, №3.- С.327-333

97. Функциональная структура цианобактерий.- Л. Изд-во Ленингр. ун-та, 1986.-152 с.

98. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР.-Киев: Наук, думка, 1990. 208 с.

99. Черноусова В.М., Сиренко Л.А., Арендарчук В.В. Локализация и физиологическое состояние массовых видов синезеленых водорослей в позднеосенний и весенний периоды // "Цветение" воды. Киев: Наукова думка, 1968.-С.81-91

100. Шаларь В.М., Набережный А.И. Роль синезеленых водорослей в водоемах Молдавской ССР. // Экология и физиология синезеленых водорослей.- М-Л. Наука, 1965.- С.108-113

101. Шапошников В.Н., Гусев М.В. Роль кислорода в жизнедеятельности некоторых синезеленых водорослей// Биология синезеленых водорослей.-М., Изд-во МГУ, 1964.-С.119-140

102. Шарипова М.Ю. Формирование структуры сообществ водорослей в модельных альгоценозах при загрязнении свинцом // Экология.-1997.- ЖЗ.-С.221-223.

103. Baker P.D. Role of akinetes in the development of cyanobacterial populations in the lower Murray River, Australia// Mar. Freshwater Res.-1999.-50.-P. 265-279.

104. Baker P.D., Bellifemine D. Environmental influences on akinete germination of Anabaena circinalis and implications for management of cyanobacterial blooms // Hydrobiologia.- 2000.- 427.- P.66-73.

105. Baker P.D., Brookes J.D., Burch M.D., Maier H.R., Ganf G.G. Advection, growth and nutrient status of phytoplankton populations in the lower river Murray, South Australia // Regul. Rivers Res. Mgmt.- 2000.- 16.-P.327-344

106. Barica J. Seasonal variability of N:P ratios in eutrophic lakes // Hydrobiologia.-1990.-191.-P. 97-103

107. Bergman В., Gallon J.R., Rai A.N., Stal L.J. NHlxation by non-heterocystous cyanobacteria // FEMS Microbiology Reviews.-1997.- 19.-P. 139-185

108. Blomqvist P., Bell R.T., Olofsson H., Stensdotter U., Vrede K. Pelagic ecosystem responses to nutrient additions in acidified and limed lakes in Sweden // AMBIO.-1993.-22, №5.- P. 283-289

109. Bormans M., Maier H., Burch M., Baker P. Temperature stratification in the lower River Murray, Australia: implication for cyanobacterial bloom development // Mar. Freshwater Res.-1997.-48.- P.647-654

110. Bormans M., Sherman B.S., Webster I.T. Is buoyancy regulation in cyanobacteria an adaptation to exploit separation of light and nutrients? // Mar. Freshwater Res.-1999.- 50.- P. 897-906

111. Bostrom В., Pettersson A-K., Ahlgren I. Seasonal dynamics of a cyanobacteria-dominated microbial community in surface sediments of a shallow eutrofic lake // Aquatic Sciences.-1989.- 51, №2.- P. 153-178

112. Brett M.T., Lubnow F.S., Villar-Argaiz M., Muller-Solger A., Goldman C.R. Nutrient control of bacterioplankton and phytoplankton dynamics// Aquatic Ecology.-1999.-33 .-P. 135-145

113. Briand J.F., Robillot C., Quiblier-Lloberas C., Bernard C. A perennial bloom of Planktothrix agardhii (Cyanobacteria) in a shallow eutrophic French lake: limnologi-cal and microcystin production studies// Arch. Hvdrobiol.- 2002.-153, №4.-P.605-622

114. Brookes J.D., Ganf G.G., Burch M.D. Separation of forms of Microcystis from Anabaena in mixed populations by the application of pressure // Aust. J. Mar. Freshwater Res.- 1994.- 45.-P.863-868

115. Brookes J.D., Ganf G.G., Oliver R.L. Heterogeneity of cyanobacterial gas-vesicle volume and metabolic activity // Journal of Plankton Rasearch.- 2000.- 22, №8.-P. 1579-1589

116. Brunberg A.K. Microbial activity and phosphorus dynamics in eutrophic lake sediments enriched with Microcystis colonies // Freshwater biology.- 1995.- 33.-P.541-555

117. Brunberg A., Bostrom B. Coupling between benthic biomass of Microcystis and phosphorus release from the sediments of a highly eutrophic lake // Hydrobiologia.-1992.-235/236.-P.375-385.

118. Виска H. Ecological aspects of the mass appearance of planktonic algae in dam reservoirs of southern Poland//Acta Hydrobiol.- 1987.- 29 (2).- P. 149-191.

119. Caraco N.F., Miller R. Effects of CO2 on competition between a cyanobacterium and eucaryotic phytoplankton//Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 1998.-55.-P.54-62

120. Carpenter S.R., Kitchell J.F. Consumer control of lake productivity // BioScience.- 1988.- 38, №11.- P.764-769.

121. Casanova M.S., Burch M.D., Brock M.A., Bond P.M. Does toxic Microcystis aeruginosa affect aquatic plant establishment? // Environ. Toxicol.- 1999.-14.- P. 97109

122. Cushing D.H., Horwood J.W. Experiments on nutrient limitation in bottles //

123. Journal of Plankton Research.- 1998.-20, №8.-P. 1527-1538

124. De Nobel W.T., Huisman J., Snoep J.L., Mur L.R. Competition for phosphorus between the nitrogen-fixing cyanobacteria Anabaena and Aphanizomenon. //FEMS Microbiology Ecology.- 1997a.- 24.- P. 259-267.

125. De Nobel W.T., Snoep J.L., Westerhoff H.V., Mur L.R. Interaction of nitrogen fixation and phosphorus limitation in Aphanizomenon flos-aquae (cyanophyceae). // J. Phycol.- 1997b.-33.-P. 794-799.

126. Elser J.J. The pathway to noxious cyanobacteria blooms in lakes the food web as the final turn // Freshwater Biology.- 1999.- 42.- P.537-543.

127. Falkner G., Horner F., Simonis W. The regulation of the energy-dependent phosphate uptake by the Blue-Green alga Anacystis nidulans. // Planta. 1980. - 149, - P.138-143.

128. Falconer I.R. Potential impact on human health of toxic cyanobacteria // Phy-cologia.-1996.-35 (6).- P.6-11

129. Falconer l.R. Algal toxins and human health // The handbook of environmental chemistry. Vol 5, Part C. Quality and treatment of drinking water.- Springer-Verlag, Berlin Heidelberg.-1998.- P. 53-82

130. Falconer I.R., Humpage A.R. Tumor promotion by cyanobacterial toxins // Phy-cologia.-1996.-35, №6.-P.74-79

131. Fialkowska E., Pajdak-Stos A. Inducible defence against a ciliate grazer, Pseu-domicrothorax dubius, in two strains of Phormidium (Cyanobacteria) // Proc. R. Soc. Lond. В.- 1997.-264,- P.937-941

132. Franks P.J. Phytoplankton blooms in a fluctuating environment: the roles ofplankton response time scales and grazing // Journal of Plankton Research.- 2001 .-23, №12.-P.1433-1441

133. Gladyshev M.I., Emelianova A.Y., Kalachova G.S., Zotina T.A., Gaevsky N.A., Zhilenkov M.D. Gut content analysis of Gammarus lacustris from a Siberian lake using biochemical and biophysical methods // Hydrobiologia. 2000.- 43 1, № 2/3.-P. 155-163.

134. Gladyshev M.I., Gribovskaya I.V., Adamovich V.V. Disappearance of phenol in water samples taken from the Yenisei river and the Krasnoyarsk reservoir // Water Research 1993.- 27, № 6.- P. 1063-1070.

135. Gladyshev M.I., Gribovskaya I.V., Moskvicheva A.V., Muchkina E.Y., Chuprov S.M., Ivanova E.A. Content of metals in compartments of ecosystem of a Siberian pond // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2001. - 41, № 2. - P. 157-162.

136. Gladyshev M.I., Sushchik N.N., Kalachova G.S., Shchur L.A. The effect of algal blooms on the disappearance of phenol in a small forest pond // Water Research. -1998.- 32, № 9.- P. 2769-2775.

137. Hadas O., Pinkas R., Delphine E., Vardi A., Kaplan A., Sukenik A. Limnologi-cal and ecophysiological aspects of Aphanizomenon ovalisporum bloom in lake Kin-neret, Israel //Journal of Plankton Research.- 1999.- 21, №8.- P. 1439-1453.

138. Hambright K.D., Zohary Т., Easton J., Azoulay В., Fishbein T. Effects of zoo-plankton grazing and nutrients on the bloom-forming, N2-tlxing cyanobacterium Aphanizomenon in Lake Kinneret // Journal of Plankton Research.- 2001.-23, №2.-P. 165-174

139. Havaux M., Niyogi K.K. The violaxanthin cycle protects plants from photooxi-dative damage by more than one mechanism. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1999.96.- P. 8762-8767.

140. Hawkins P.R., Chandrasena N.R., Jones G.J., Humpage A.R., Falconer I.R. Isolation and toxicity of Cylindrospermopsis raciborskii from an ornamental lake // Toxicon.-1997.-35, №3.- P.341-346

141. Head R.M., Jones R.I., Bailey-Watts A.E. Akinete germination and recruitmentof planktonic cyanobacteria from lake sediments // Verch. Internat. Verein. Limnol.-1998.-26.- P.1711-1715

142. Huisman J., Van Oostveen P., Weissing F.J. Critical depth and critical turbulence: two different mechanisms for the development of phvtoplankton blooms// Limnol. Oceanogr.-1999.-44 (7).-P.1781-1787

143. Humpage A.R., Falconer I.R. Microcystin-LR and liver tumor promotion: effects on cytokinesis, ploidy, and apoptosis in cultured hepatocytes // Environ, toxi-col.- 1999.- 14.-P.61-75

144. Humpage A.R., Rositano J., Bretag A.H., Brown R., Baker P.D., Nicholson B.C., Steffensen D.A. Paralytic shellfish poisons from Australian cyanobacterial blooms // Aust. J. Mar. Freshwater Res.-1994.-45.-P.761-771

145. Hyenstrand P., Blomqvist P., Pettersson A. Factors determining cyanobacterial success in aquatic systems-a literature review // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Ad-vanc. Limnol.- 1998a.- 51.-P. 41-62.

146. Hyenstrand P., Nyvall P., Pettersson A., Blomqvist P. Regulation of non-nitrogen-fixing cyanobacteria by inorganic nitrogen sources experiments from Lake Erken //Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol.- 1998b.- 51.-P. 29-40.

147. Hyenstrand P., Rydin E., Gunnerhed M. Response of pelagic cyanobacteria to iron additions- enclosure experiments from Lake Erken // Journal of Plankton Research.- 1999.-22, №6.- P. 1113-1126.

148. Jacoby J.M., Collier D.C., Welch E.B., Hardy F.J., Crayton M. Environmental factors associated with a toxic bloom of Microcystis aeruginosa // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 2000.-57.-P.231-240

149. Jensen J.P., Jeppesen E., Olrik K., Kristensen P. Impact of nutrients and physical factors on the shift from cyanobacterial to chlorophyte dominance in shallow Danish lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci.-1994.-51 .-P. 1692-1699

150. Kagawa H., Togashi M. Contribution of dissolved calcium and magnesium to phytoplanktonic particulate phosphorus concentration at the heads of two river reservoirs // Hydrobiologia.- 1989.-183 .-P. 185-193

151. Kamjunke N., Mehner T. Coupling the microbial food web with fish: are bacteria attached to cyanobacteria an important food source for underyearling roach? // Freshwater biology.-2001.-46.- P.633-639

152. Kearns K.D., Hunter M.D. Green algal extracellular products regulate antialgal toxin production in a cyanobacterium // Environmental Microbiology.- 2000.- 2 (3).-P. 291-297.

153. Kerson G.W., Miernyk J.A., Budd K. Evidence for the occurrence of, and possible physiological role for, Cyanobacterial calmodulin. // Plant Physiol.-1984.-75,-P.222-224.

154. Kotak B.G., Kenefick S.L., Fritz D.L., Rousseaux C.G., Prepas E.E., Hrudey S.E. Occurrence and toxicological evaluation of cyanobacterial toxins in Alberta lakes and farm dugouts // Wat. Res.-1993.- 27, №3.-P.495-506

155. Kotak B.G., Lam A. K-L., Prepas E.E., Hrudey S.E. Role of chemical and physical variables in regulating microcystin-LR concentration in phytoplankton of eutrophic lakes // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 2000.- 57.-P. 1584-1593

156. Moffett J.W., Brand L.E. Production of strong, extracellular Cu chelators by marine cyanobacteria in response to Cu stress // Limnol.Oceanogr.-1996.-41,(3).-P.388

157. Moffett J.W., Brand L.E., Croot P.L., Barbcau K.A. Cu speciation and cyanobacterial distribution in harbors subject to anthropogenic Cu inputs // Lim-nol.Oceanogr.-l 997.-42, (5).-P.789-799

158. Murphy T.P., Lean D.R.S., Nalewajko C. Blue-green algae: their excretion of iron-selective chelators enables them to dominate other algae // Science.-1976.-192, №4242.-P.900-902.

159. Nakai S., Inoue Y., Masaaki H., Murakami A. Myriophyllum spicatum released allelopathic polyphenols inhibiting growth of blue-green algae Microcystis aeruginosa // Wat. Res.- 2000.- 34, №11.- P.3026-3032.

160. Olding D.D., Hellebust J.A., Douglas M.S.V. Phytoplankton community composition in relation to water quality and water-body morphometry in urban lakes, reservoirs, and ponds // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 2000.-57.-P. 2163-2174

161. Paerl H.W. Nuisance phytoplankton blooms in coastal, estuarine and inland waters // Limnol. Oceanogr. 1988. - 33, №4 (p.2). - P.823-847.

162. Perakis S.S., Welch E.B., Jacoby J.M. Sediment-to-water blue-green algal recruitment in responce to alum and environmental factors // HydrobioIogia.-1996.-318.-P.165-177.

163. Pettersson A., Hallbom L., Bergman B. Aluminum effects on uptake and metabolism of phosphorus by the Cyanobacterium Anabaena cylindrica // Plant Physiol.-1988.-86.-P.112-116.

164. Preston Т., Stewart W.D.P., Reynolds C.S. Bloom-forming cyanobacterium Microcystis aeruginosa overwinters on sediment surface // Nature.- 1980.-288.- P.365-367

165. Rashidan K.K., Bird D.F. Role of predatory bacteria in the termination of cyanobacterial bloom // Microb. Ecol.-2001 .-41 .-P.97-105

166. Reynolds C.S. The ecological basis for the successful biomanipulation of aquatic communities // Arch. Hydrobiol.- 1994.-130.-№ 1 .-P. 1 -33

167. Reynolds C.S. What factors influence the species composition of phytoplankton in lakes of different trophic status?// Hydrobiologia.-l 998.-369/370.-P. 11-26

168. Reynolds C.S., Petersen A.C. The distribution of planktonic Cyanobacteria in Irish lakes in relation to their trophic states// Hydrobiologia.-2000.-424.-P.91-99

169. Rydin E., Brunberg A. Seasonal dynamics of phosphorus in Lake Erken surface sediments//Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol.-1998.-51.-P.157-167.

170. Scheffer M., Rinaldi S., Gragnani A., Mur L.R., van Nes E.H. On the dominance of filamentous cyanobacteria in shallow, turbid lakes // Ecology.- 1997.- 78 (1).- P. 272-282

171. Sedmak В., Kosi G. The role of microcystins in heavy cyanobacterial bloom formation // Journal of Plankton Research.- 1998.-20, №4.-P. 691-708

172. Shapiro J., Wright D.I. Lake restoration by biomanipulation: Round Lake, Minesota, the first two years // Freshwater Biol.- 1984.- 14.- P.371-383.

173. Shapiro J. The role of carbon dioxide in the initiation and maintenance of blue-green dominance in lakes // Freshwater Biology.- 1997.- 37,- P.307-323.

174. Sherman B.S., Webster I.T., Jones G.J., Oliver R.L. Transitions between Aula-coseira and Anabaena dominance in a turbid river weir pool // Limnol. Oceanogr.-1998.- 43, №8.- P. 1902-1915

175. Smith V.H. Low nitrogen to phosphorus ratios favor dominance by blue-green algae in lake phytoplankton. // Science. 1983. -221, №4611. - P. 669-671.

176. Smith V.H., Bennett S.J. Nitrogen : phosphorus supply ratios and phytoplankton community structure in lakes. // Arch. Hydrobiol.- 1999.- 146 (1).- P.37-53.

177. Steffensen D., Burch M., Nicholso В., Drikas M., Baker P. Management of toxic blue-geen algae (cyanobacteria) in Australia // Environ. Toxicol.-1999.-14.- P. 183195

178. Sterner R.W. Resource competition during seasonal succession toward dominance by cyanobacteria //Ecology.-1989.-70 (1 ).-P.229-245

179. Thostrup L., Christoffersen K. Accumulation of microcystin in Daphnia magna feeding on toxic Microcystis // Arch. Hydrobiol.- 1999.-145, №4.-P.447-467

180. Torokne A., Palovics A., Bankine M. Allergenic (sensitization, skin and eye irritation) effects of freshwater cyanobacteria- experimental evidence // Environ. Toxi-coL-2001.-16, №6.-P.512-516

181. Tsujimura S., Tsukada H., Nakahara H., Nakajima Т., Nishino M. Seasonal variations of Microcystis populations in sediments of Lake Biwa, Japan // Hydrobi-ologia.-2000.-431 .-P. 183-192

182. Wiedner C., Nixdorf B. Success of chrysophvtes, cryptophytes and dinoflagei-lates over blue-greens (cyanobacteria) during an extreme winter (1995/96) in eutro-phic shallow lakes // Hydrobiologia.-1998.-369/370.-P.229-235.

183. Wilhelm S.W., Trick C.G. Iron-limited growth of cyanobacteria: multiple sid-erophore production in a common response // Limnol. Oceanogr.- 1994,- 39(8).-P.l 979-1984.

184. Zevenboom, W., deVaat A.B. Assessment of factors limiting growth rate of Os-cillatoria agardhii in hypereutrophic Lake Wolderwijd, 1978, by use of physiological indicators // Limnol., Oceanogr. -1982.- 27, № 1. P. 39-52.

185. Zhang Y., Prepas E.E. Regulation of the dominance of planktonic diatoms and cyanobacteria in four eutrophic hardwater lakes by nutrients, water column stability, and temperature // Can. J. Fish. Aquat. Sci.-1996.-53.-P. 621-633