Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологическая характеристика молоди семги (Salmo salar L.) заводских и естественных генераций

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологическая характеристика молоди семги (Salmo salar L.) заводских и естественных генераций"

, г Ъ f: РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК"

«10 VJ н

Уральское отделение ' Ч П Р ' Инстшуг физиологии

'1

На правах рукописи

ШУБИН ЮРИЙ ПАВЛОВИЧ

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОЛОДИ СЁМГИ (SALMO SALAR L.) ЗАВОДСКИХ И ЕСТЕСТВЕННЫХ ГЕНЕРАЦИЙ

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 1 994

Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель , Заслуженный деятель науки Российской Федерации доктор биологических наук, профессор В.И.Лукьяненко

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.В.Гладипов. Заслуженный деятель науки Республики Карелия доктор биологических наук, профессор В.С.Сидоров

Ведущее учреждение 'Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук

\

Защита состоится ........... 1994 г. в час. на

заседании диссертационного совета Д. 200.25.01 в Институте физиологии Уральского отделения Российской академии наук по адресу: 167610, Республика Коми, Сыктывкар, ул. Первомайская, д.48

I

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Коми научного центра УрО РАН.

Автореферат разослан ...... 1994 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Н.А.Чермных

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Общие запасы атлантического лососе г ео-/о-м-х Европейского Севера резко сокращаются, обедняется генофогд Среднегодовые уловы семги аа'последние четыре десятилетка сглзшшс-ь более чем в два раза (Сидоров и др., 1989).

Для восстановления и поддержания численности популяций £ . 1;ромысловом уровне на некоторых реках бассейнов Белого и Баренца--га морей созданы рыбзаводы по искусственному выращиванию молодк с-с.\гги. Однако, их деятельность остается пока малоэффективно X (Бакштанский и др., 1980; Шустов, 1983; Ермолаев, 1984; Казака:, 1990; Черницкий, Лоенко, 1990). Это связано, прежде всего, с г.: • достатками самой биотехники разведения и отсутствием надежшх критериев, по которым можно было бы оценить качество рыбоводной продукции, то есть биологическую полноценность рыб заводских генераций, их.адаптивный потенциал и выживаемость при смене среды: ;.£вод-река-море.

В последние годы4для ускоренной инкубации икры и выращивания шенилькых о£обей практикуется водоподогрев. Ускоренное развитие !.:олоди семги (акселерация) позволяет сократить в 2-3 раза рагг-период и снизить затраты на единицу рыбоводной продукции. Однако,, при э;ом.необходимо энать, сопряжены ли более высокие мэ-таболичёские и ростоЕые процессы с такими онтогенетическими изменениями в организме рыб, которые обусловливают подготовленность к покатно{<(у состоянию и жизнестойкость особей. Исследование этого вопроса только начинается (Лейзерович, 1980; Сидоров, 1983; Казаков и др., 1986; Анохина и др., 1989). При его решении исследователи часто опираются на подходы и методы экологической физиологии и-биохимии рыб (Шульманг- 1972; 1982; Лав, -1976; Хочачка, Сомеро, 1977, 1988; Лукьяненко, 1979, 1988; Шатуновский, 1980; Сидоров, 1983; Не йфах, Г о рг оля.ч, 1985).

Эффективность биотехники искусственного выращивания молоди лосося будет зависеть от' того, насколько эта биотехника будет опираться на знания онтогенетического развития вида и характера воздействия на заводских рыб средовых факторов, которые по ОБОеЫу набору и количественному „выражению неадекватны природным. Реализация наследственной программы онтогенеза осуществляется через

последовательный синтез специфических белког-гх молекул. Б зтой связи качественный и количественный анализ белков выращиваемых рыб может дать ценную информацию об их развитии г. отклонениях' в онтогенезе от нормы, свойственной рыбам естественных генераций.

Цель исследования. Сравнить заводскую и дикую молодь семги по ряду физиологических, биохимических и -морфологических показателей и на основе этого сравнения определить, I -кие из исследуемых показателей можно использоЕать для контроля за развитием заводской молоди и сроками ее смолтишчкации.

Задачи исследования.

- изучить особенности размеркс псовых характеристик, полового соотношения, возрастной и генетической структуры диких смол-тов семги р.Солэа и описать экологические условия, при которых происходит развитие рыб естественных и искусственных генераций.

- определить влияние подогретых вод на скорость и направление метаболических процессов в организме молоди, опираясь на измерение уровня активности ферментов сыворотки крови, содержание общего белка в сыворотке крови и распределение его по отдельным белковым фракциям.

- исследовать возрастную динамику фракционного состава гемоглобина семги и определить, происходит ли перестройка гемогло-биновых спектров у рыб с началом смолтификационного периода.

- дать общую оценку физиологического состояния заводской молоди перед выпуском с рыбзавода и после первых месяцев ее пребывания в реке.

Научная новизна работы. Впервые дана сравнительная комплексная оценка молоди семги диких генераций и молоди, выращенной на лососевом заводе в условиях водоподогреЕа с привлечением физиоло-го-биохимических, морфологических и генетических, показателей, данных о соотношении полов и возрастной структуре, характере питания. Установлено, что удлинение периода оптимальных для роста температур сопровождается интенсификацией липидного обмена и избыточным ожирением заводской молоди. Достижение заводскими рыбами размерно-весовых показателей диких смолтов не сопряжено с преа-даптивны!..и перестройками организма к скату в море.

Показаны сдвиги биохимических параметров крови молоди семги после выпуска из вырастных бассейнов в реку. Физиологическое состояние заводских пестряток в реке оценено как голодание, вызывав-

кое слабой обеспеченностью рыб в местах массового'выпуска кормовыми стациями, медленным приобретением территориального поведения •л соответствующих пишэдобывательных рефлексов.

Впервые исследован ряд биохимических показателей крови у атлантического лосося в различных экологических условиях.

' ' Практическое значение работы. Работа является частью многолетних исследований проводимых лабораторией экологии водных организмов Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Ш гос. регистрации 01.8.'70 001339, 01.92.0 000502).

Полученные в ходе работы результаты могут быть использованы при разработке эффективной биотехники разведения молоди семги до покатного состояния. Для диагностики состояния молоди семги и при прогнозировании ее жизнестойкости как в условиях рыбэавода, так и после выпуск- „ реку предлагается использовать биохимические показатели сыворотки крови. Показана применимость структурных форм гемоглобина как генетика-биохимического показателя для контроля за онтогенезом молоди семги в условиях искусственного выращивания II выработки размерно-весового стандарта продукции лососевых заводов для различных биотехнологических подходов.

Исследованные биохимические .характеристики крови также применимы в качестве индикационных при организации мониторинга за состоянием популяций семги в условиях высоких техногенных нагрузок на среду обитания вида.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на VI1-ой Всесоюзной конференции по экологической физиологии и 5иохимии рыб (Ярославль, 1989), 2-ом Всесоюзном симпозиуме по экологической биохимии рыб (Ростов, 1890), Кат республиканских молодежных научных конференциях (Сыктывкар, 1390, 1992, 1933), Всесоюзном симпозиуме по атлантическому лососю (Сыктывкар, 1980).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста. -Состоит из введения, б глав, выводов и приложения. Содержит 23 рисунка, 19 таблиц, список литературы включает 18Б источников, в т.ч. 71 - зарубежных.

Глава I. УСЛОВИЯ РАЗВИТИЯ ДИКОЙ И ЗАВОДСКОЙ МОЛОДИ СЕМГИ.

ПРОБЛЕМА "КАЧЕСТВА" ЗАВОДСКОЙ МОЛОДИ.

ДаН КРЭТКИИ ОбЗОр ЛЙхбрЗТУрЫ ПО ЭКОЛОГИИ, бКОЛОГЛИ рИЗБЛТЛЛ

и морфологии молоди семги в естественной среде обитания и на рыбоводных заводах. При анализе литературных данных по частной экологии вида на этапе речной жизни основное внимание уделено поведению/ отношению к температуре, Скоростям течения и глубинны* рельефам дна, "питанию '(Владимирская, 1957; Азбелев, 1960; -Бакш-танский и др., 1976; Сидоров и др., 1977; Смирнов, 1979; Смирнов, Кузьмин, 1982; Казаков, 1982; Мартынов, 1983; Шустов, 1983; » др.%). Приведены сведения о возрастных и размерно-весовых показателях молоди на стадии смолта, отражена роль морфо-физиологйчес-ких и биохимических перестроек в жизни семги при смене среды река-море (Баранникова, 1976, Бакштанский и др.,1981 ; Черницкий, 1983;' Захаров, 1983 ; Hoar, 1976; Saunders, Henderson, 1978;.! ДР-)

Описаны условия выращивания молоди семги на рыбоводных заводах (конструкция бассейнов, га размеры, подача воды, температурный режим при-инкубации икры и при выращивании рыб, используемые корма и кормосмеси). Оценена эффективность работы рыбоводных заводов по промвоэврату выпушенной с завода молоди. Обсуждается ценность различных морфологических, физиологических и биохимических критериев, по которым,можно судить о "качестве" и жизнеспособности заводских рыб.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И .МЕТОДЫ

Сборы биологических материалов проводили в разные сезоны 1988-1990 гг. Исследовали молодь семги, выращенную на Солзенском производственно-экспериментальном лососевом заводе (СПЭЛЗ), и молодь естественных генераций per. Солза (бас.Белого моря), Шугор (Уральский приток I порядка р.Печора), Йокааьга и Тулома (бас.Баренцева моря). Всего проанад;кз21{,чл-йно 857 экземпляров рыб, из них 297 особей заводского происхождения. У каждой из рыб определяли размерно-весовые показатели, возраст, пол, характер окраски че-шуйного покрова - степень' серебрения (визуально)'. В условиях реки у молоди определены содержимое и степень наполнения желудочно-кишечного тракта.

Колориметрическими методами исследована активность сывороточных ферментов: ацетилхолинэстеразы (Ellmann et al., 1S55), щелочной фосфатазы (Bessey et al., 1947), гаммаглутамилтрансферазы

(Orlowski, 1970), а также содержание общего белка биуретовым методом. С использованием методов электрофореза в полиакриламидном геле (Davis, 1964; Захаров, 1983; Шубин и др., 1993; Kamovsky et al., 195?; Gahne et al., 1981; Cross, Ward, 1985) проведено сравнительное изучение спектров гемоглобина и сывороточных белков , неспецифических эстераз печени и сыворотки крови, лактатдегидро-геназы, НАДФ+- зависимой малатдегидрогенаэы мышц, сывороточной холинэстеразы.

Глава 3. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ, РАССЕЛЕНИЕ ЗАВОДСКОЙ МОЛОДИ ЛОСОСЯ В НИЖНЕМ ТЕЧЕНИИ Р. СОЛЗ А

После выпуска в реку с вырастных сооружений в нижнем течении pera Солза заводская молодь концентрировалась на перекатах, доля которых на 1 км. реки составила около 68 погонных метра, т.е. 6,8%. Здесь скорость течения (0,6 - 1,0 м/с) была выше, чем на соседних участках (плесы, ямы) и больше биомасса зообентоса (1,8 г/м2), определяющего кормовые запасы рыб в лососевых реках. На стациях расселения заводской молоди по биомассе среди донных беспозвоночных доминировали.личиночные стадии ручейников (65%), поденок, хирономид и веснянок.

Основу питания молоди семги составляли ручейники. На долю этих организмов в пищевом камке у заводских пестряток приходилось 58% от общей биомассы, а у диких смолтов - 73,4%. Следует отметить высокое содержание в пище рыб организмов так называемой "воздушной" фракции (насекомых): у дикой молоди - 48%, у заводской - 60%. К августу доля таких организмов, собираемых с поверхности воды, у заводской молоди значительно упала, что связано, вероятно, с окончанием массового вылета насекомых.

Значения коэффициента упитанности (в 'среднем 1,01-1,15 в разные годы) и индекса наполнения желудочно-кишечдого тракта (25-49 а/ооо) в вегетационный период у заводской молоДи в р.Солза гораздо ниже, чем у пестряток естественных генераций рек Севера.

Глава 4. СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ, РАЗМЕРНО-ВЕСОВЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА МОЛОДИ СЕМГИ Р.СОЛЗА

Анализируемая молодь заводских генерации была представлена

двумя возрастными группами: сеголетками и двухлетками. Признаков серебрения чешуйного покрова перед выпуском рыб с выростных сооружений не отмечено. Доля самок в разные годы и сезоны составляла от 45% до 52%. Средние показатели длины и массы заводских особей перед выпуском были не ниже соответствующих показателей диких смолтов. За три года из 297 проанализированных на рыбзаводе рыб встречен лишь один карликовый самец. В то же время, после 2,5 месяцев речной жизни доля карликовых самцов среди заводской молоди увеличилась до 28% от всей молоди.

За период с 1988 по 1990 гг. выявлены сдвиги возрастной структуры дикого покатника, изменение в соотношении полов и увеличение средних показателей: возраста - с 2,8 до 4,1 года, массы - с 16,5 до 28,1 г и длины - с 117 до 144 мм. У диких покатников,' отловленных з•рыбоучетное заграждение в 1988, 1989, 1990-гг., коэффициент упитанности составил соответственно 1,246; 1',051; 0,939. Происшедшие изменения возрастной структуры и размерно-весовых показателей диких смолтов входят за рамки естественных - колебаний, присущих популяциям атлантического лосося. Особую озабоченность вызывает отсутствие в уловах 1990 г. модальной возрастной группы ската (3+) предыдущих трех лет, а также падение общей численности катадромных мигрантов с 20 тыс. до нескольких сот особей (оценочно).

В популяции пока не произошло существенной потери генетического разнообразия: частоты двух аллелей локуса Мет-2 (митохондри-альный малик-энзим скелетных■мышц) как у диких, так и у заводских рыб близки к соотношению 0,5:0,5. Однако, репродуктивная часть солзенской популяции лосося постепенно уменьшается, поэтому, вероятно, как у заводской, так и у естественной молоди фактическое число гомозиготных генотипов несколько превышает ожидаемое.

. Глава 5. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЯ ИСКУССТВЕННОГО ВЫРАЩИВАНИЯ НА БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ МОЛОДИ СЕМГИ .

5.1. Гемоглобин

Наибольший интерес в научном и практическом плане представляют компоненты гемоглобина, выявляемые при электрофорезе в зоне БДФ (быстродвижущиеся фракции) у части молоди, находящейся в состоянии катадромной миграции (рис. 1 ).

БДФ === === ===== ===== +

ЦДф

пестряточный покатниковый ' ТИПЫ ГЕМОГЛОБИНА

Рис. 1. Электрофоретические варианты гемоглобина атлантического лосося

Во время массового ската естественной молоди р.Солэа минорные компоненты БДФ гемоглобина встречаются у 25-40% (в зависимости от года и условий ската) рыб, в то время как у рыб возраста 0+ Солзенского рыбзавода, достигших размерно-весовых параметров диких смолтов и выпускаемых в реку как "покатник", таких компонентов не было. Покатниковые гемоглобины отмечены у 20% заводских годовиков. В 1990 г. в районе рыбзавода отловлено 4 смолта заводского происхождения, одна особь имела покатниковый компонент гемоглобина.

Ни у одной иа заводских пестряток, отловленных в реке, не " выявлено гемоглобиновьгх компонентов, характерных для смолтов. На основании этого можно считать заводских рыб с наличием таких форм гемоглобина скатившимися, так как у атлантического лосося в онтогенезе не обнаружено 'прекращения синтеза "покатниковых" молекулярных структур дыхательного белка.

Лроведенные исследования еыябили наличие высокой относительной доли БДФ гемоглобина у естественной молоди лосося р.Солэа, причем этот показатель у солаинских диких смолтов был выше, чем у раэновозрастных пестряток естественных генераций. В то же время у выпускаемых в реку заводских пестрятак доля БДФ гемоглобина соответствовала таковой трех- и четырехлетних пестряток, выросших в естественной среде. Выявлено более высокое содержание быстромкг-рируюших компонентов у двухлетних рыб, выращенных з искусственных условиях, по сравнению' с сеголетками, а также возрастание

(Р<0.05) концентрации БДФ у заводской молоди в весенний период (с апреля по июнь 1988 г. на 5Х) ив течение года (апрель 1988 г. .- апрель 1989 г. на 11,22).

5.2. Белки сыворотки крови Общий белок. Отмечено более высокое содержание общего белка сыворотки крови у заводских пестряток по сравнению с дикими: 4,11 г/л. и 3,56 г/л соответственно (Р<0.01), а также снижение этого показателя у заводской молоди череа две недели после прекращения подогрева воды до 3,50 г/л. . г , . •

Альбумины. У разновозрастной молоди лососй постоянно присутствуют на злектрофореграмме 7 основных белковых фракций: альбумины, о£1. «2. В1, В2. I" ~ глобулины, трансферрины , в каждой из которых при окраске амидочерным 10 Б выявляется от одного до шести компонентов. Бее фракции белков сыворотки, относящиеся к глобулинам, оказались мономорфными. Образцы .сыворотки крови отдельных рыб отличались только по числу и положению'на электрофорег-раммах альбуминовых фракции.

При исследовании гетерогенности альбумина у дикой и заводской молоди семги р.Солза обнаружен новый компонент, обозначенный нами как аг и имеющий по отношению к известным трем (Шубин и др., 1979) более высокую электрофоретическую подвижность. Этот компонент встречен нами исключительно в комбинации "агав" только у особей атлантического лосося солзенской популяции и не обнаружен у рыб, отловленных в реках Кольского полуострова, Северодвинского и Печорского бассейнов. В образцах сыворотки у солзенской семги различного происхождения с разной частотой присутствовали также' фенотипы "в" и "ав", а доля рыб, имеющих быстрый аг компонент, альбуминов составила в 1988-1990 гг. от 5,3 до 16,7% у диких и от 7Д'до 8,3% у заводских.

В заводских условиях при интенсивном характере роста относительное содержание альбуминов по сравнению - с естественной их "нормой" у диких пестряток ниже в 1,6 раза. В период покатной миграции у дикого покатника относительное содержание альбуминов выше (Р<0,05 в 1988 г., Р<0,01 в 1989 г.), нежели у молоди, выпускаемой с рыбзавода как "покатник". Сразу после выпуска с рыб-завода происходит некоторое увеличение у выращенных пестряток доли альбуминовых белков с 9,3 до 11,4%, однако, это увеличение происходит на фоне снижения концентрации общего белка в среднем с

4,11 до 3,50 г/л. Затем к середине августа происходит уменьшение средней доли альбуминов на 7,3% (Р< 0,05) по сравнению с апрелем, и на 24,0% (Р< 0,01) при сравнении с июньскими значениями.

Глобулины. Необходимо' особенно отметить больший, по сравнению с дикими рыбами уровень относительного содержания богатых фосфолипидами 31-глобулинов у заводской молоди, менее подвижных при электрофорезе глобулинов, осуществляющих транспорт, г основном, триацилглицеринов (жиров), а также г-глобулинов (иммуно-компетентные белки). После перевода бассейнов на естественный во1 дооборот (снижение температуры при которой содержится молодь падает с 12-14°С до 0,5-2°С) и выпуска выращенных рыб в реку, происходит перераспределение в соотношении между отдельными фракциями белка сыворотки (рис. 2)

..... ¿С-глобулины ....../3,-глобулини

-------<¿1 -глобулины

_____ трансферовны

........ф, -глобулины

-----с(, -глобулины

- альбумины

апрель тзыбзагод

•линь август

век л

Рис. 2. Перераспределение белка сыворотки крови по отдельным фракциям у молоди атлантического лосося после выпуска в реку.

5.3. Ферменты

Лактатдегидрогеназа. (ДЦГ, LDH, КФ 1.1.1.27). У дикой'молоди

семги ЛДГ экстрактов скелетных мышц разделена электрофорезом в крахмальном геле с трис-цитратной буферной системой на две группы изоферментов. Одну группу-обрдзуют два'изофермента ЛДГ-В, обладающих более высокой электрофоретической подвижностью по сравнению со второй группой изоферментов (ЛДГ-А), состоящей иа пяти изоферментов. В гемолизатах эритроцитов активна форма ЛДГ-А2^ а-в сыворотке крови ЛДГ-А14 и ДЦГ-А^4 (Груздев,1978). Каких либо различий между дикой и 'заводской молодью в спектрах ДЦГ не было обнаружено.

Зстеразы. (ЗСТ, Est, КФ З.1.1.). Заметных качественных .различий в спектре эстераз печени и сыворотки крови между- молодью семги заводских и естественных,генераций не-обнаружено. У естественной молоди рек Солза, Тулома и Щугор средние .показатели АХЭ-активности сыворотки крови оказались практически одинаковыми и составили 2Б2-280 Е/л. У заводских рыб этот показатель окааался в два раза ниже естественной "нормы" (Р<0,001). Ацетилхолинэсте-раза относится к немногим тканевым .ферментам пойкилотермных животных, обнаруживающим снижение активности с увеличением температуры окружающей среды, то есть,'показывающая так называемую "обратную компенсацию" (Hasel, Prosser, 1970). Использование подогретых вод может быть реальной причиной снижения активности фермента. Образцы сыворотки крови, полученные непосредственно перед выпуском у молоди на рыбзаводе 'с интервалом более чем в полтора месяца (20 апреля и 10 июня) в среднем не отличались по скорости расщепления субстрата, то есть показатель АХЭ-активности оказался ' стабильным и является своего рода "биохимическим стандартом" для соответствующих условий инкубации и выращивания заводской молоди. Возможность трансформации этого "стандарта" к "естественной нор,-ме" можно будет проверить после определенного периода адаптации молоди к природным условиям.

Щелочная йосшатаза. (ЩФ, ALP, КФ 3.1.3.1). Средние величины активности ЩФ сыворотки крови у молоди семги разных популяций в летний период группируются в пределах 48.3-60.0 Е/л. Достоверно более низкий показатель имели карликовые самцы (40.8+1,3 Е/л) и лошалые производители (17.^+3,5 Е/л). Более высокими показателями активности фермента характеризуется сыворотка крови, взятая у дикой молоди семгй:з июне-июле, то есть в период активного питания рыб. В сезоны с низкой температурой воды при невысокой пищэдобы-

нагельной.активности молоди значение показателя снижается на 35-40%. В условиях водоподогрева, .обнаружили значительно более высокий уровень активности ЩФ сыворотки крови (124,2+13,5 Е/л), нежели у дикой молоди семги.

Последовательное падение активности сывороточной ЩФ"происходит после перевода бассейнов на естественный водооборот и выпуска пестряток в реку, причем у заводских пестряток в природных условиях уровень активности уже достоверно меньше, чем у диких рыб. Через 2 месяца после выпуска у заводской молоди показатель составлял лишь 21,7+1,7 Е/л.

Т-глутамилтрансфераза. (т-ГТ, GST, К.Ф. 2.3.2.2). Уровень активности фермента в условиях рыбзавода оказался ниже, чем у диких рыб; 8,8+1,5 Е/л и 16,8+3,5 Е/л соответственно. Полного восстановления активности т-ГТ До "естественной нарт" после выпуска в реку у заводской молоди семги не происходит.

1 Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ ФТШОЛОГО-ЕИОШШЧЕСКОГО СТАТУСА МОЛОДИ СЕМГИ В УСЛОВИЯХ В0ДШ0Д0ГР2ВА, ЕЕ АДАПТАЦИЯ К ЕСТЕСТВЕННОЙ СРЕДЕ

В естественных условиях годовой лшейнын прирост у колоди семги длится на протяжении 3-4 месяцев (Владимирская, 1S57-, Сидоров, 1979; Шустов, 1983). Период наиболее интенсивного роста приходится на первую половину вегетационного периода. На уральской р.Щугор это обычно вторая половина июня - первые дне декада газля. R эти сроки происходит до половины линейного годового прироста. Нарастание массы тела рыб осуществляется подобным образом. Однако, период увеличения массы рыб несколько короче за счет сокращения весового прироста в конце лета - осенью (Рубан, 1979; Сидоров, 1979).' Активный рост молоди семги совпадает по времени с- интенсивным жиронакопленпем.Последнее связывают у рыб с необходимостью высоких энергозатрат в холодные сезоны года (Щульмзн, 1972; Шатуновский, 1976; Сидоров, 1S83). А.К.Рубан (1979) выявил, что общая жирность пестряток всех возрастных групп повыпаегся лишь в интервале иинь-ишт,достигая максимума 8-3,5™. Уже к августу наблюдается незначительное снижение как обдай жирности тушек молоди, так и жирности внутренних органов п тканей. 3 остальное время превалируют процессы деградации триахвглглкцерккоз з ор-

ганизме рыб; а к началу следующего вегетационного периода у неполовозрелых особей разных возрастных групп уровень общей жирности снижается в среднем до величины порядка 4-5%. Таким образом, в ряду длина-масса-общая жирность интенсивность прироста возрастает, а сроки увеличения соответствующих параметров падают

При использовании подогретых вод пытаются применять такие температурные рамки, которые бы способствовали быстрому накоплению массы и линейному росту молоди. Уместно ожидать, что создание увеличенных по времени, оптимальных (гаи близких к оптимальным) для роста молоди лосося температур приведет к тому, что молодь к концу периода выращивания на теплых водах продолжительностью от 6 до 18 месяцев может иметь показатель жирности на порядок выше, чем у дикой. B.C. Анохина с соавт. (1989), определили, что величина жирности тушек и отдельных тканей молоди за полный год выращивания в условиях водоподогрева увеличиваются в 4-12 раз. Кроме того, следует учитывать сокращение энергозатрат при пищедобывании молоди и ограничение подвижности в вырастных емкостях рыбзаводов, что, в конечном итоге,также будет способствовать накоплению жиров.

Интенсификация липидного обмена у молоди лосося на Солзинс-ком рыбзаводе в условиях водоподогрева была ярко выражена. При взятии проб ,в любое время суток, наблюдалось помутнение сыворотки крови (липемия). Существенно более еысокой по сравнению с дикими пестрятками была концентрация 02-глобулиновых фракций, содержащих липопротешы очень низкой плотности, в составе которых у лоссосевых велика доля триацилглицеринов (Sheridan,1988). С другой стороны,необходимо упомянуть о чрезвычайно низком уровне активности холинэстеразы сыворотки крови у рыб в заводских условиях. Этот фермент пщролизует субстраты с эфирной связью и, возможно, играет определенную роль в липидном обмене (Gliterow, 1961).

Влияние средовых факторов на рост и развитие молоди лосося в условиях рыбоводного завода просматривается и на уровне активности других ферментов. Так, резко возрастает активность сывороточной щелочной фосфатазы - фермента чувствительного к изменению средовых факторов и экологического статуса особи, отражающего характер обменных и ростовых процессов у позвоночных (Шубин, 1992).

Ряд биохимических показателей, связанных прямо или коснекко

с функционированием дыхательной системы не претерпевает заметных изменений. В частности, не обнаружено различий в соотношении и составе отдельных фракций гемоглобина-и, содержании трансферрина сыворотки крови у заводских ц диких пестряток. Высокий уровень имм/нокомпетентных и патологических белков (г-глобулинов) у заводских рыб может быть обусловлен накоплением,а бассейнах продуктов Метаболизма и остатков пищи в связи с некачественным.водообо-ротом в бассейне. • > ' ^

Исследованные показатели у искусственно выращенных рыб обладали значительным постоянством в разные годы. Наличие такого консерватизма позволяет говорить об/особом " биотехническом стандарте" для рыб при соответствующих условиях" разведения, отличном от "нормы", присущей дикой молоди семги. ^

У дикой молоди атлантического лосося в состоянии катадромной миграции наряду с перестройками различных систем организма, играющими адаптивную роль при смене среды: река-море (Баранникова, 1976;.Вакштанский и др., 1981;-Черницкий,• 1983) происходят векторизованные изменения биохимических параметров крови: снижение концентрации сывороточного белка, относительной доли альбуминов, одного из белковых электрофоретических компонентов в зоне в-гло-булинов; изменение в соотношении компонентов гемоглобина, а также синтез специфических вариантов гемоглобина, выявляемых при электрофорезе в полиакриламидном геле в зоне ЕДФ (Захаров, 1983).

Из представленных в . таблице 2 данных можно сделать еывод, что заводской молоди, выпускаемой в июне, для того, чтобы достичь

Таблица 2

Сравнение молоди семги естественных и заводски* генераций по некоторым биохимическим показателям крови, характеризующим смолтифйкационные сдвиги'

Показатели,.

Доля альбуминов, X Доля В1-глобулинов, X Доля БДФ гемоглобина, % Концентрация белка, г/л

I Дикие смодты I I июнь у I Ь . 10,2 + 0,3* 12,4 + 1,2 62,8 ± 4,7 3,26 +0,1

• Заводская молодь апрель ■ I ^ июнь

, 9,4 + 0,2 22,7 + 1,0 51,0 + 2,2 3,64 + 0,11

9,3 + 0,2 19,4 ¿1,4 45,9 + 2,4 4,11 ¿-0,1

* - Среднее значение + ошибка средней

^ -биохимического статуса диких смолтов и "вписаться" в приемлемые сроки ската, необходимо' иметь механизмы-компенсации, способные б кратчайший срдк-привести в '.'соответствие" со средой системы, затронутые заводскими условиями' развития, и, что очень важно, приобрести адаптивные характеристики для успешной выживаемости в морс--ких условиях. - ^

Отдельно хотёлос: бы г становиться на качественных, генети-: чески детерминированных биохимических признаках смолтификации. Различные стада,лосося отличаются по срокам и весовым показателям формирования "морского" типа гемоглобинов. Однако, та или иная доля рыб" среди смолтов" со специфическими "покатниковыми" компонентами гемоглобина имеется всегда. Причем различия по весовому показателю у особей ]?азных стад подчеркивают определенную незави-' симость развертывания генетической "программы" смолтификации от размерно-весовых характеристик рыб этого вида. На наш взгляд, это важная методологическая предпосылка определения стандарта продукции лососевых заводов по разведению семги до покатного состояния (Захаров!", Шубин, 1989).

Только у особей,-проведших на.рыбзаводе около полутора лет и ' превышающих по массе 24 г, начинаются структурные перестройки гемоглобина. У основной же доли заводских рыб, выпускаемых с завода как "покатники" таких перестроек не обнаружено. Данный факт свидетельствует о необходимости выработки конкретного весового стандарта для каждого биотехнического режима выращивания, с учетом папуляционных особенностей семги в данной реке.

Несомненно, физиологические и биохимические показатели, - характеризующие рыб.естественных популяций, могут служить основой для . сравнения и сопоставления с показателями развития заводской молоди и выявления у последней тех изменений, которые отражаются на жизнеспособности. Однако, искусственный режим выращивания молоди' семги неизбежно ведет к изменению силы и направленности воз" действия средовых факторов на онтогенез. Ответная реакция организма рыб на искусственно создаваемые условия определяется степенью генетической и экологической пластичности вида.

Оценку биологической полноценности заводской молоди можно^ провести лишь^после определенного периода обитания в естественных условиях.' Однако, здесь необходим учет факторов.внешней среды, •

-17- "

Г

которые благоприятствуют выживанию молоди в реке. Критическими ■ являются первые месяцы адаптации рыб к естественной среде,связанные с переходом от "подаваемой к столу пищи" на рыбзаводе к питанию .естественными кормами и их.Добыванию. '

Как показали наблюдения, рыбы выпушенные в конце мая в районе Солзинского рыбзавода, концентрировались на перекатах, где скорость течения, аэрация воды, биомасса зообентоса были выше, чем на плесовых участках реки.. Очевидно/, поведенческие реакции, обеспечивающие выбор подходящих для кормления'стаций в 'реке, у заводской молоди не -нарушены. " ■

Однако, физиологическое ' состояние заводских"'пестрятбк показывает, что успешной адаптации этих рыб к условиям р^ки не происходит. У заводских рыб гораздо ниже, чем у особей естественных генераций в вегетационный период коэффициент упитанности и индекс наполнения кишечно-желудочного тракта,- прирост склеритов на речном этапе отсутствовал," к августу наблюдалась (визуально) полная деградация полостных жиров, за два месяца снизились- концентрация белка сыворотки крови ría 17%, содержание альбуминов в среднем более, чем на 20%, активность ЩФ сыворотки крови на 32%; происходит перераспределение в содержании белковых фракций сыворотки крови . (рис. 2). В целом, молодь лосося после'массового выпуска в р: Сол-зу в ее нижнем .Течении находится в состоянии., которое можно охарактеризовать как голодание. Изменения отдельных показателей, характеризующих физиологическое состояние- организма рыб, после выпуска имеют сходную тенденцию и графически отображаются в виде обратной логарифмической функции (рис. 3).

Смолты заводского происхождения,.-отловленные в период массовой миграции естественной молоди семги, в 1990 г. не имели существенных отличий по биохимическим показателям от диких. Однако, по многим параметрам го: "заводское" происхождение было весьма заметным. Прежде нсего просматривалось, недоразвитие жаберных крышек и наличие ру6цоеого валика на спинном плавнике,. Еысокое содержание полостных жиров. Среди заводских смолтов'ртмечена значительная доля рыб со слабо выраженным серебрением. К тому же надо отметить, что.смолты от искусственного выращивания имели 1-2 -года речкой жизни, т.е. не скатывались в море сразу после выпуска.

Рис.'. 3. Изменение индекса: наполнения кшечно-желудочного трак та (А, °/ооо). 1 коэффициента упитанности по Фультону (В, *100), ак тивности щелочной фойфатазы сыворотки крови (С, Е/л) и относитель ной доли р2"глобулинов (Б, *10, £) у заводской молоди семги поел выпуска в реку.-

ВЫВОДЫ

1. Условия вьфздивания заводской молоди семги по многим факторам (температурный режим, фотопериодизм, корма, плотность посадки) резко отличаются от условий, в которых происходит формирование молоди естественных генераций.

2. Использование ' водоподогрева на лососевом заводе при низких температурах естественной среды в сочетании с обильным кормлением приводят к ускоренному росту рыб. Заводская молодь имеет к моменту выпуска (возраст рыб - 0+, 1+) линейно-весовые характеристики катадромных мигрантов (смолтов) естественных генераций трех-пятилетнего возраста. Акселерация ростовых процессов, сопровождается интенсификацией лишщного обмена и приводит к избыточному ожирению молоди. Достоверно более высокий уровень концентрации белка сыворотки крови у заводских рыб по сравнению с дикими

, 19 -4'

обусловлен повышением относительного содержания ляпопротекноЕЫХ электрофоретических фракций: Р1~глобулинов (на 18%), В^-глобулинов (на 43%), а так же иммунокс,"пе те нтных белков фракции г-глобу-линов (на 28%); .

3.' У, рыб, выращиваемых в заводских условиях происходят разнонаправленные сдвиги в. активности ферментных систем сыворотки крови:

- активность холинэстерааы в 2 раза ниже, чем у диких в вегетационный период (132+9 Е/д и 280+25 Е/л соответственно);

- у заводских пестряток более чем в 2 раза выше; чем у диких активность сывороточной щелочной фосфатазы: 124.2+13.5 и 55.1+5.1 Е/л соответственно;

- активность г-глутамилтрансферазы у заводской молоди 8,8+1,4 Е/л, 15,2+?,1 Е/л - у дикой.

4. Заводские сеголетки,• выросшие в условиях водоподогрева, достигшие к моменту выпуска в реку размерно-весовых показателей диких смолтов, отличаются от последних степенью развития и подготовленности организма к переходу к жизни в море. У заводской молоди сохраняются характерные для пестряток тип гемоглобина и соотношение фракций сывороточных белков, отсутствуют визуальные признаки смолтификации: "серебрение" чешуйного покрова, потемнение грудных и брюшных плавников.

Синтез "покатникового" типа: гемоглобинов в условиях рыбзаво-да наблюдается у части полуторагодовалых рыб, то есть в более раннем возрасте, нежели у рЫб естественных генераций, однако при более высоких размерно-весовых показателях.

6. После выпуска молоди в реку у рыб прекращается рост, уменьшается индекс наполнения желудочно-кишечного тракта, коэффициент упитанности падает, почти в 6 раз снижается активность щелочной фосфатазы, уменьшается концентрация общего белка в сыворотке к^ви и альбуминовых компонентов. Все это позволяет оценить физиологическое состояние молоди после выпуска в реку как голодание. , •

7. Показано влияние условии развития и физиологического состояния на уровень активности щелочной фосфатазы сыворотки крови. Отмечено снижение активности в период низких температур (на 30%), при отсутствии пищи (на 76% за семь суток), при половом созревании карликовых самцов (на 21 %) и анадромных мигрантов (на 64%),

при повышении температуры воды на 5° выше верхней границу оптимальной для вида (на 12%). Более высоким показателем активности щелочной фосфатазы характеризуются одноразмерные особи более младшего возраста: дикие 3+ и 4+ соответственно 61 Е/л и 46 Е/л; заводские 0+ и 1+ - 165 Е/л и 73 Е/л.

Показатель активности щелочной фосфатазы может быть использован для контроля за ростом и развитием молоди семги прг •'.скусс-твенном разведении.

8. Обнаружен новый электрофоретический компонент сывороточных белков фракции альбуминов, специф;:чный для солзенской популяции лосося, который можно использовать в качестве маркера для идентификации искусственно создаваемых стад семги на путях миграций и нагульных стациях в море.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУВДЕ РАБОТЫ:

1. Захаров А.Б., Шубин Ю.П. Сравнительный анализ электрофорэти-

ческой структуры гемоглобина молоди атлантического лосося. //Тез. докл. YII Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб,- Ярославль. 1989. - т.1, С. 149-151.

2. Шубин Ю.П. Уровень холинэстерааной активности сыворотки крови

у заводской и дикой молоди семги (Salmo salar L.) // Биология атлантического лосося на Европейском Севере СССР. - Сыктывкар, 1990. - С. 115-120.

3. Шубин Ю.П., Шубина В.Н. Условия питания молоди семги в нижнем

течении р.Солза // Тез.докл. симпозиума по атлантическому лососю. - Сыктывкар, 1990. - С. 86.

4. Щубин Ю.П., Челпачова Т.И., Шубин П.Н. Изменчивость частот ал-

лелей Мет-2 локуса у семги рек Европейского Севера // Тез.докл. симпозиума по атлантическому лососю. - Сыктывкар, ' 1990. - С.79.

5. Шубин Ю.П. Оценка физиологического состояния заволокой молоди

семги в реке Солза // Тез.докл. II Всесоюзного симпозиума по экологической биохимии рыб. Ростов, 1990. - С. 284-285.

6. Шубин Ю.П. Новый компонент сывороточных альбуминов атлантичес-

кого лосося // Тез.докл. 11-ой Коми Республиканской молодежной конференции. - Сыктывкар, 1990. - С. 21.

7. Шубин Ю.П. Изменение биологических параметров смолтов семги

(Salmo salar L.) в реке а зарегулированным стоком // Мат. 13-ой Коми Республиканской молодежной конференции.- Сыктывкар, 1992. - С. 54. 8. Шубин Ю.П. Влияние условий развития и физиологического состояния на уровень активности щелочной фоефатазы сыворотки крови атлантического лосося // Мат. II молодежной конференции "Охрана и воспроизводство природных ресурсов". - Сыктывкар, 1993. - С. 91-93.