Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности биологии, состояние и управление запасами атлантического лосося (Salmo salar L.) Кольского полуострова
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология
Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии, состояние и управление запасами атлантического лосося (Salmo salar L.) Кольского полуострова"
На правах рукописи
ЗУБЧЕНКО Александр Васильевич
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, СОСТОЯНИЕ И УПРАВЛЕНИЕ ЗАПАСАМИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ (SALMO SALAR L.) КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА
03.00.10 - ихтиология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Петрозаводск 2006
Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО)
Научный консультант академик РАН Павлов Дмитрий Сергеевич
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Шустов Юрий Александрович доктор биологических наук Кудерский Леонид Александрович доктор биологических наук, профессор Брязгин Валерий Федорович
Ведущая организация Мурманский морской биологический
институт (ММБИ)
Защита состоится «26» апреля 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, РК, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса
Факс: (814-2) 76-38-64
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ПетрГУ Автореферат разослан «25» марта 2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
Крупень И.М.
Общая характеристика работы Актуальность темы. Атлантический лосось (Salmo salar L.) является национальным достоянием стран, владеющих его запасами, поэтому его изучению уделяется большое внимание. Начало исследованиям атлантического лосося (семги) в Кольском регионе положил В.К.Солдатов (1903, 1908). В работах этого автора и в работах, появившихся в последующие четыре десятилетия (Голубцов, 1910; Смирнов, 1914; Мейснер 1920; Аверин-цев, 1923; Калинин, 1929; Ломпо-Трофимов, 1929; Скворцов, 1929; Исаченко, 1931; Берг, 1935; Монастырский, 1935; Овсянников, 1938), рассматривались, в основном, вопросы, связанные с промыслом семги и статистикой ее вылова. Собственно биологии семги посвящен цикл работ, опубликованных в 1935 г. в известиях ВНИОРХ (том XX) «Семга, ее биология и промысел) и работа Н.С. Овсянникова «Биология семги Кольского залива» (1938). Основной задачей исследований под руководством Л.С.Берга (1935) было выяснение «причины наблюдавшегося в 1928 г. уменьшения уловов семги» и поиска пути «к поднятию промысла этой ценной рыбы». Однако, как отметили И.И. Логунов и В.В. Азбелев (1952), «результаты работы экспедиции не послужили толчком к организации исследований по выяснению эффективности естественного размножения семги, и первые шаги были в этом направлении сделаны только в 1950 году».
Во второй половине XX в. исследования биологии семги на Кольском п-ове получили заметное развитие. В многочисленных работах (Азбелев, 1959, 1960,1966,1968; Азбелев, Лагунов, 1956; Мельникова, 1959а,б, 1962, 1966,1970, 1979; Гринюк, 1974,1977; Задорина, 1977, 1985,1988; Смирнов и др., 1977, 1985; Белоусов, 1978; Бакштанский и др., 1980; Салмов, 1981; Шустов, 1983, 1995; Кузьмин, 1984, 1985; Кузьмин, Смирнов, 1982; Кому-лайнен и др., 1985; Круглова и др., 1985; Круглова, 1987; Хренников, 1987; Вшивцев, 1990; Черницкий, 1993; и др.) были рассмотрены условия обитания и различные аспекты биологии молоди и производителей семги из некоторых рек региона. Ряд публикаций носил обобщающий характер и был посвящен описанию биологии и промысла семги таких речных систем, как Кола, Тулома, Большая Западная Лица, Варзуга, Поной, Умба, Иоканьга, Сгрельна (Азбелев, 1960; Долотов, 1997; Кузьмин и др., 1989; Зубченко и др., 1991а; Казаков и др., 1992; Атлантический лосось, 1998; Веселов, Ка-люжин, 2001; Калюжин, 2003; Зубченко и др., 2003; Алексеев, 2004; Прусов, 2004; Мартынов, 2005). Однако только в некоторых из них содержались рекомендации по рациональной эксплуатации отдельных запасов семги, в основном разработанные в период приоритета промышленного рыболовства. В то же время остались не выяснены до конца районы нагула и миграций лосося в море, не изучено его поведение в преднерестовый, нерестовый и посленерестовый периоды, не сделана оценка воздействия-раз-личных антропогенных факторов на численность и популяционные характеристики, не в полной мере изучены особенности формирования численности молоди и производителей. Не было также работ, которые бы обобщали все накопленные за более чем столетний период исследований на
Кольском п-ове, знания о биологии семги (популяционная структура, динамика численности и миграций, особенности воспроизводства, условия обитания и т.д.), ее промысле, состоянии запасов.
Необходимость таких обобщений приобрела особую актуальность в последние годы, т.к. по данным ИКЕС (Anon., 2002) с начала 90-х годов прошлого столетия мировые запасы атлантического лосося испытывают глубокую депрессию, связанную, как с естественными колебаниями численности, так и с воздействием промысла, загрязнением, гидростроительством, болезнями и т.д. Эти же причины, а также значительный пресс незаконного лова привели к тому, что в состоянии депрессии находятся запасы атлантического лосося многих водоемов Севера России (Антонова, Чуксина, 1987; Антонова, 1990; Мартынов, 1990).
На Кольском п-ове из-за строительства гидроэлектростанций утеряны популяции лосося в pp. Паз, Териберка, Воронья, Нива, Ковда и значительная часть нерестово-выростных участков в р. Тулома. В результате лесосплава, сброса промышленных вод ухудшились условия воспроизводства лосося в pp. Умба, Кола, а незаконный лов оказывает заметное влияние на небольшие по численности популяции лосося и на популяции из рек, находящихся вблизи крупных населенных пунктов (pp. Кола, Тулома, Умба). Реальна угроза воздействия на "дикого" лосося культивируемого лосося и интродуцента — горбуши. Особое значение приобрела новая концепция эксплуатации запасов семги (Зубченко и др., 19916), в соответствии с которой получило приоритетное развитие рекреационное рыболовство. Все это, а также тенденция снижения численности лосося во многих частях ареала, обусловили необходимость разработки на основе знаний биологи вида новых подходов к управлению его запасами в реках Кольского п-ова.
Цель. Изучить особенности биологии и динамику численности атлантического лосося, воспроизводящегося в реках Кольского п-ова и на примере этого региона разработать стратегию управления запасами этого вида. Для раскрытия цели необходимо было решить следующие основные задачи:
1. Оценить условия обитания лосося и репродуктивный потенциал популяций лосося, воспроизводящихся в баренцевоморских и беломорских нерестовых реках.
2. Выявить закономерности формирования динамики численности популяций лосося и охарактеризовать состояние баренцевоморского и беломорского комплексов запасов;
3. Определить районы нагула и пути миграций лосося из рек Кольского п-ова в море и изучить миграционное поведение производителей в пресноводный период жизненного цикла.
4. Исследовать особенности колебаний основных популяционных характеристик в условиях промысла и рыбоводных работ.
5. Оценить эффективность промышленного и рекреационного рыболовства и их влияние на устойчивое воспроизводство лосося.
6. Разработать стратегию управления запасами атлантического лосося
Кольского п-ова в условиях перехода от промышленного к рекреационному рыболовству.
Научная новизна. В работе впервые дано целостное представление о биологии атлантического лосося, воспроизводящегося в реках Кольского п-ова, сделана оценка репродуктивного потенциала популяций лосося из 79 лососевых рек региона, обобщены сведения по истории развития промысла, рассмотрено влияние промысла и рыбоводных работ на состояние запасов и на основные популяционные характеристики лосося, рассмотрены биотические и абиотические факторы, влияющие на процесс формирования численности атлантического лосося. На основании исследований и анализа оригинальных и ретроспективных данных установлены районы нагула и миграций лосося, происходящего из рек Кольского п-ова в море, и закономерности поведения нерестовых мигрантов в реках. Впервые рассмотрено применение принципа осторожного подхода при управлении запасами лосося Кольского п-ова, проанализированы меры по регулированию промысла, восстановлению численности лосося и среды его обитания. Предложена стратегия управления его запасами, которая представляет новый подход к рациональному использованию этого уникального ресурса Кольского п-ова.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Биологический режим нерестовых рек (обеспеченность пищей, хищники и конкуренты) и удовлетворительное состояние среды обитания не лимитируют современную численность лосося в водоемах Кольского п-ова.
2. Сроки начала анадромной миграции лососей в реки, ее пики, колебания численности нерестовых мигрантов имеют корреляционную зависимость с температурой воды в реках и в слое 0-200 м Прибрежной ветви Мурманского течения.
3. Формирование динамики численности популяций лосося из крупных рек зависит от состояния среды обитания, интенсивности морского и речного промысла, степени незаконного лова, что обусловливает необходимость индивидуального подхода к управлению запасами этих популяций. В большинстве малых и средних речных систем формирование динамики численности имеет схожие черты, что позволяет применять общие принципы управления.
4. Промысел у берегов Норвегии и в фарерской рыболовной зоне, работы по искусственному воспроизводству влияют на численность и нарушают внутрипопуляционную структуру лосося из рек Кольского п-ова.
5. Новая стратегия управления запасами атлантического лосося Кольского п-ова, основана на применении принципов осторожного подхода при управлении промыслом, защите и восстановлении запасов и среды обитания лосося, защите лосося от воздействий интродукций и аквакуль-туры и при определении социально-экономической значимости лосося.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований вносят вклад в изучение биологии атлантического лосося Кольского п-ова, одного из немногих регионов мира, где его «дикие» запасы сохранили промысловое значение. Результаты исследования используются при
подготовке прогностических документов и мероприятий по рациональной эксплуатации запасов, при отстаивании интересов Российской Федерации на международном уровне (ИКЕС, НАСКО), а также являются основой для разработки мероприятий по охране, мониторингу, рациональной эксплуатации и восстановлению популяций атлантического лосося и среды их обитания в других регионах России.
Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены и доложены на: Симпозиуме по атл. лос. (Сыктавкар, 1990), 5-ой регион, конф. (Петрозаводск, 1992), 5-ом Всерос. совещ. (СПб., 1994), Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), Мсждунар. конф. и выезд, сес. отд. Общ. Биол. РАН (Петрозаводск, 1999), Отч. сессиях ПИНРО (Мурманск, 2001, 2003), науч.-практ. конф. «Развитие прибрежного промысла...» (Мурманск, 1994), Ежегодных сессиях ИКЕС (1990-1999 гг.), ежегодных сессиях НАСКО (1986-2004 гг.), Ученых советах ПИНРО (1990-2005 гг.).
Личный вклад автора, благодарности. Автором разработана и реализована новая структура комплексных исследований на индексных реках региона, обоснованы методы решения поставленных задач. Автор руководил всеми исследованиями, проводимыми на лососевых реках Кольского п-ова в период с 1985 по 2005 гг., вместе с коллегами принимал непосредственное участие в сборе и обработке материалов, в подготовке научных рекомендаций и выводов.
Выполнение настоящей работы оказалось возможным благодаря всестороннему содействию со стороны администрации ПИНРО. Автор глубоко благодарен за участие в сборе материала и помощь в подготовке работы коллегам из лаборатории биоресурсов внутренних водоемов, а также сотрудникам Управления «Мурманрыбвод».
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 40 работ.
Структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, включающего 366 наименований (из них 151 на иностранных языках); изложена на 295 страницах, содержит 180 рисунков и 37 таблиц;
Глава 1. Материал и методы
Исследования проводились в 1985-2004 гг. на pp. Печенга, Титовка, Большая Западная Лица (Б.ЗЛица), Ура, Тулома, Кола, Харловка, Рында, Восточная Лица, Сидоровка, Варзииа, Дроздовка, Иоканьга, Качковка, Поной, Пу-лоньга, Пялица, Стрельна, Инд ер а, Варзуга, Умба, Колвица, Лувеньга и др. Кроме этого, использованы данные Мурманрыбвода, собранные на рыбо-учетных заграждениях (РУЗ) в 1958-2003 гг., а также ретроспективные данные архива ПИНРО (табл. 1.1). Сбор и обработка ихтиологических материалов проводилась по стандартным методикам (Правднн, 1966; Мартынов, 1987; Плохинский, 1970). Плотности молоди семги на нересгово-выростных угодьях (НВУ) изучались с помощью электролова, расчеты выполнялись по методу удаления (Zippin, 1958). Изучение НВУ проводилось методом маршрутной съемки (Кузьмин, 1974, 1985; Обзор методов оценки..., 2000). Для расчета потенциальной продукции лосося использована методика Пауэра (Power, 1973). Численность лосося и величина нерестового запаса для барен-цевоморского и беломорского комплексов рассчитаны на основе модели PFA (Pre-Fishety Abundance Model) с использованием статистических данных, полученных на РУЗ, данных по величине декларируемых уловов и оценок уровня эксплуатации запасов (Potter et al., 1998,2004).
Задача Содержание и объем работы
1. Бонитировка НВУ выполнена на 10 баренцевоморских и 8 беломорских реках. Учтено площадей НВУ ~ 5500 га; рассчитана площадь НВУ для 69 рек.
2. Ежегодно обследовалось с электроловом 123 биотопа (-9,5-12,3 тыс. м2); выполнено стандартных станций - 832; биоанализ (возраст, длина, вес, пол) —11,1 тыс. экз. молоди лосося.
3. Помечено подвесными метками в рр. Кола, Тулома, Лувеньга, Порья, Варзуга, Стрельна (1969-1998 гг.): молодь - 5499 (дикая), 57588 (заводская). Поймано меченых рыб в море - 43 экз. Помечено радиометками и отслежено поведение производителей: р. Варзуга (1996-1998 гг.) - 97 экз.; р. Харловка (2002 г.) - 30 экз.
4. Проанализировано 1176 ежедекадных уловов на РУЗ (1970-2004 гг.) и 7211 ежедневных уловов при рекреационном лове (1992-2004 гг.).
5. Биологическая характеристика производителей (возраст, длина, вес, пол) ~136,5 тыс. экз.
Глава 2. Гидрографическая характеристика региона, распространение и условия обитания лосося
2.1. Гидрографическая характеристика. Кольский п-ов, площадь 89,1 тыс. км2, расположен в северо-западной части европейской территории России, к северу от Полярного круга. На севере, востоке и юге он омывается водами Баренцева и Белого морей. Главный водораздел проходит в широтном направлении, разделяя полуостров на северный (бассейн Баренцева моря) и южный склон (бассейн Белого моря). Развитие гидрографической сети Кольского п-ова обусловлено влиянием тектонических процессов и деятельности ледников. В наиболее значительных трещинах коренных пород образовались долины основных нерестовых рек (Кола, Тулома, Воронья, Иоканьга, Поной, Варзуга, Умба). В менее значительных впадинах располагаются ложа небольших рек.
2.2. Распространение атлантического лосося. Атлантический лосось достоверно отмечен в 79 реках (в 43 баренцевоморских, и 36 беломорских), длина которых колеблется от 8,7 км (р. Колвица) до 425,7 км (р. Поной) (гиЬсЬепко, ге1етБОУ, 1998). На многих баренцевоморских и беломорских лососевых реках имеются водопады, ограничивающие доступ лосося к местам нереста. На восьми реках доступ лосося к местам нереста перекрыт плотинами. Рыбопропускные сооружения построены только на р. Тулома.
2.3. Классификация лососевых рек. По существующей классификации (Кузин, 1960), 72 лососевые реки Кольского п-ова относятся к разряду малых рек и 7 - к разряду средних. Их общая длина составляет 4568,8 км, в т.ч. баренцевоморских - 2106,7 км, беломорских - 2462,1 км. Общая площадь водосбора лососевых рек составляет 120616,4 км2, в т.ч. баренцевоморских — 59669,5 км2, беломорских — 60946,9 км2. Всего в системе лососевых рек, с учетом притоков 1-УШ порядка, насчитывается 11737 водотоков, общей длиной 44564,2 км (Анон., 1969).
Только четыре лососевых реки имеют протяженность более 200 км — Поной (425,7 км), Варзуга (254 км), Стрельна (213,2 км) и Иоканьга (202,7 км). Еще восемь рек (Паз, Печенга, Териберка, Воронья, Харловка, Восточная Лица, Чапома, Умба) имеют длину более 100 км (от 101,2 до 150,1 км). Длина остальных рек не превышает 100 км (64,4%).
К наиболее крупным речным системам относятся реки: Тулома (площадь водосбора 18231,5 км2), Поной (15467,2 км2), Нива (13118.4 км2).
По характеру рельефа и гидрографическим признакам лососевые реки Кольского п-ова относятся к 3 основным группам: 1) полуравнинные реки, 2) реки-каналы, 3) реки озерного типа. Полуравнинные реки преобладают в беломорском бассейне (34 реки). К ним относятся такие реки, как Поной, Варзуга, Стрельна. В баренцевоморском бассейне таких рек меньше половины (15 рек). Это Иоканьга, Печенга, Титовка и ряд небольших рек длиной менее 40 км. К рекам-каналам принадлежат две реки (Нива, Колвица) в беломорском бассейне и одна (р. Варзина) в баренцевоморском бассейне. Реки озерного типа характерны для баренцевоморского бассейна (37 рек). Среди них такие реки как Дроздовка, Харловка, Восточная Лица, Рында. В беломорском бассейне к этой группе рек относится только р. Умба.
2.4. Условия обитания. Лососевые реки Кольского п-ова имеют ступенчатое строение продольных профилей, неширокую, слабо разработанную долину и устойчивые ложа, сложенные трудноразмываемыми коренными кристаллическими породами (Давыдов, 1955). По характеру продольного профиля они относятся к сбросовому типу (Баранов, Сурков, 1966), и их падение увеличивается в направлении устья. Для большинства рек характерно чередование плесовых участков или озеровидных расширений с порожистыми участками, отличающимися большим падением. На плесах дно песчаное. На порогах и перекатах, где расположены НВУ лосося, грунт представлен валунами, галькой и гравием различных фракций с мозаичными вкраплениями крупного и мелкого песка. Для баренце-воморских рек характерно наличие глыб и скальных обломков. На плесовых участках глубина достигает 5 м, скорость течения до 0,3 м/с, на порожистых участках соответственно — 1,2 м и 0,5-0,9 м/с, иногда до 2,5 м/с. Особенностью лососевых рек Кольского п-ова является высокая заболоченность водосборов (11-86%).
Лососевые реки северной части Кольского п-ова принадлежат к типу преимущественно снегового питания со значительной долей дождевого и незначительной подземного. Реки остальной части региона относятся к типу смешанного с преобладанием снегового питания, причем дождевые воды играют большую роль, чем подземные (Давыдов, 1955). Наличие значительного числа озер создает сглаживающее воздействие на условия питания рек водами атмосферных осадков, и они являются мощными регуляторами стока.
2.5. Кормовая база. Основой питания молоди атлантического лосося на НВУ является дрифт беспозвоночных, формирование которого в
лососевых реках Кольского п-ова происходит в основном за счет донной фауны. Его основу составляют личинки амфибиотических насекомых — веснянок, ручейников, хирономид, поденок и мошек (Круглова и др., 1985; Шубина и др., 1990; Комулайнен и др., 1998; наши данные). В реках Западного Мурмана и восточной и юго-восточной частей Кольского п-ова «воздушная» фракция дрифта преобладает над «водной». По численности и биомассе в водной фракции дрифта доминируют личинки и куколки хирономид и в меньшей степени — нимфы поденок и веснянок. В воздушной фракции дрифта по численности преобладают имаго хирономид, а по биомассе — крылатые стадии веснянок, поденок, ручейников и мошек. Как правило, численность има-гиналъных и субимагинальных стадий амфибионтов, а также наземных насекомых значительна во всех пробах (Круглова и др., 1985; Комулайнен и др., 1998; наши данные). В формировании дрифта крупных рек (Иоканьга, Варзуга), помимо типичных амфибиотических насекомых, значительна роль низших ракообразных, кладоцер и копепод (Шубина и др., 1990; Зубченко и др., 1991а). Аналогичное явление для лососевых рек Западного Мурмана и восточной и юго-восточной частей Кольского п-ова отмечают С.Ф. Комулайнен и др. (1998), но они относят ракообразных к придонным формам и рассматривают их как элементы донных биоценозов.
При изучении суточной динамики дрифта в р. Иоканьга установлено, что по численности доминируют кладоцеры и личинки хирономид. Максимум биомассы дрифта на различных биотопах наблюдается в промежутке между нулем и двумя часами (Шубина и др., 1990, Зубченко и др., 1991а). В р. Варзуга, где по численности в дрифте преобладают личинки веснянок и поденок, с понижением освещенности резко возрастает количество общего дрифта донных беспозвоночных, и максимум численности и биомассы мигрирующих в толще воды бентосных организмов зафиксирован в 1 ч (Шубина и др., 1990).
Изучая питание молоди лососевых и других рыб в р. Поной, И.Н. Гри-нюк и Ю.А. Шустов (1977) сделали вывод о том, что кормовая база НВУ в бассейне этой реки не лимитирует численность стада лосося. Анализ полученных данных (средняя численность зообентоса на различных реках — 0,892-14,475 тыс. экз./м2, средняя биомасса — 0,719 до 21,1 г/м2; средняя численность дрифта — 1,38-16,2 тыс. экз./м2, средняя биомасса — 0,15-5,9 г/м2) позволяет говорить о том, что кормовая база НВУ лососевых рек Кольского п-ова в современных условиях также не лимитирует численность лосося баренцевоморского и беломорского комплексов запасов.
2.6. Хищники. Имеющиеся литературные (Михин, 1959; Дребенцов, 1966; Сурков, 1966; Гринюк, 1970, 1977; Бакштанский, Нестеров, 1976; Смирнов и др., 1977) и оригинальные данные показывают, что определенный вред запасам лосося в реках Кольского п-ова наносит щука, поедающая в основном покатную молодь, хариус, питающийся икрой, елец
и гольян, поедающие личинок и икру. Врагами лосося в реках и прибрежных районах Кольского п-ова считаются морская минога, полярная акула, выдра, гренландский тюлень, обыкновенный тюлень, морская свинья. По расчетам М.Н. Неклюдова и И.Н. Гринюка (1981) в р. Поной ластоногими (кольчатая нерпа и морской заяц), которые поднимаются до 25 км от устья, ежегодно поедается до 20-25% лосося, идущего на нерест. В то же время эти данные расходятся с данными С.С. Суркова (1966), который отмечает, что кольчатая нерпа и морской заяц не приносят вреда семге.
2.7. Конкуренты. В лососевых реках Кольского п-ова, по данным ряда авторов (Михин, 1959; Гринюк и др., 1977; Зубченко и др., 1991а), конкурентами в питании молоди лосося являются хариус, елец, гольян и их молодь, а также молодь кумжи и сига. Так, по нашим данным (Зубченко и др., 1991а), степень совпадения питания кумжи и молоди семги в бассейне р. Иоканьга колебалась от 33,0 до 64,3%, а степень совпадения питания молоди семги и сигов составила 33,1-35,2%. Тем не менее, И.Н. Гринюк и Ю.А.Шустов (1977), изучавшие питание ряда рыб в бассейне р. Поной, полагают, что хорошая обеспеченность пищей не делает взаимоотношения между молодью семги и другими рыбами конкурентными.
По мнению ряда авторов (Бакштанский, 1964; Кузьмин, 1976, 1981; Гринюк, Шустов, 1977; Гринюк и др., 1981; Калюжин, 2003; Зубченко и др., 2004), в лососевых реках существует проблема взаимоотношений между аборигеном-семгой и вселенцем—горбушей, интродукция которой была начата с 1956 г. Однако, только И.Н. Гринюк и Ю.А. Шустов (1977), приводят конкретные данные о встречаемости в пище мальков семги и горбуши одних и тех же организмов, а И.Н. Гринюк и др. (1981) указывают, что степень сходства пищи по группам организмов у мальков семги и горбуши составляет 52,9%, у покатников семги и горбуши — 22,9%. Остальные авторы делают свои выводы, опираясь на визуальные наблюдения или на косвенные данные.
2.8. Антропогенное воздействие. В результате строительства плотин ГЭС практически полностью уничтожены популяции лосося в pp. Паз, Нива, Териберка, Воронья, и значительно сократилась площадь НВУ в р. Тулома. Из-за лесосплава стали мало пригодны для нереста лосося и обитания молоди пороги рек Вяла и Лямукса (бассейн р. Ум-ба). Последствия лесосплава ощущаются на р. Кола, где на плесовых участках и ямах отмечаются топляки, и в некоторых местах остались полуразрушенные плотины и направляющие дамбы (Зубченко и др., 2003), и в бассейне р. Тулома, где в местах расположения разрушенных паводками мостов, построенных для вывоза леса, происходит заиление НВУ.
Загрязнение лососевых рек Кольского п-ова бытовыми и промышленными стоками наиболее существенно проявляется в районах, расположенных вблизи крупных населенных пунктов и объектов горнодобывающей и горно-металургической промышленности (pp. Печенга, Кола, Умба, реки Терского берега) (Моисеенко, 1990; Зубченко и др.,
2003). В большинстве рек Кольского п-ова ситуация с состоянием среды обитания семги благополучная. Однако по направлению с востока на запад в воде рек происходит нарастание содержания сульфатов и падение щелочности (Моисеенко и др., 1996). Наиболее критическая ситуация — в западной части беломорского бассейна. Установлено, что период максимального снижения рН очень кратковременен (5-6 дней), однако этого достаточно, чтобы оказать влияние на воспроизводство лососевых рыб.
Глава 3. Нерестово-выростной фонд и потенциальная продукция семги
Одним из важнейших показателей, характеризующих состояние запаса, является его численность, которая под воздействием различных биотических и абиотических факторов колеблется во времени в довольно широком диапазоне. Чтобы оценить степень риска этих колебаний для запаса, необходимо установить базовый уровень продукции лосося, относительно которого можно делать оценку настоящих или будущих изменений.
В качестве такого критерия мы предложили использовать потенциальную продукцию смолтов и производителей (Зубченко и др., 19916), рассчитанную по методике Пауэра (Power, 1973). В отличие от реальной продукции, зависящей от многочисленных факторов (гидрологический режим и климатические особенности конкретного года, колебания численности хищников и конкурентов, уровень кормовой базы, воздействие рыболовства, гидростроительство, лесосплав, загрязнение бытовыми и промышленными стоками, вырубка леса в водоохранных зонах и т.д.), потенциальная продукция принимается как постоянная величина. Это возможно, если при ее определении для всех запасов соблюдаются равные условия: а) состояние кормовой базы не лимитирует численность молоди семги в реках Кольского п-ова; б) воздействие природных факторов находится на оптимальном уровне, и нет воздействия антропогенных факторов; в) в расчетах используются максимально известные величины продукции молоди и смолтов с единицы площади и коэффициенты возврата производителей. В этом случае, величина потенциальной продукции зависит только от гидрографических особенностей конкретной речной системы и ее геологии, в данном случае от площади и качества НВУ, независимо от их расположения и доступности. То есть величина потенциальной продукции, которая может быть рассчитана для пестряток, смолтов или производителей, пропорциональна всей площади НВУ, поэтому данные о размерах НВУ семги приобретают немаловажное практическое значение как основа для определения потенциальной продукции лосося. Естественно, что эта расчетная величина весьма приблизительна, но она позволяет принимать управленческие решения. Важным представляется и то, что данные по потенциальной продуктивности могут корректироваться по мере появления новых данных.
К настоящему времени определены в результате маршрутных съемок или рассчитаны площади НВУ и рассчитана потенциальная численность смолтов и производителей для всех 79 лососевых рек Кольского п-ова. От р. Эйна, в которой площадь НВУ составляет 1,1 га, до р. Поной, где площадь НВУ равна 1734 га. Суммарный фонд НВУ в 42 баренцевоморских реках составляет более двух тысяч гектаров (2007 га), репродуктивный потенциал популяций лосося составляет примерно 1170 тыс. экз. смолтов или 124 тыс. производителей. Для 37 беломорских рек эти цифры соответственно равны 5223 га, 6517 и 326 тыс. экз.
Таким образом, данные по потенциальной численности молоди и производителей семги в пересчете на площадь НВУ являются одним из важнейших показателей, относительно которого можно делать оценку изменений состояния, как отдельных запасов, так и комплексов запасов.
Глава 4. Особенности формирования динамики численности популяций лосося и состояние его запасов
4.1. Особенности формирования численности молоди и эффективность естественного и заводского воспроизводства. По мнению Л.С.Берга (1935), А.Р. Митанса (1972), М.Н.Мельниковой (1981), Дж. Торпа (Thorpe, 1980) речной период жизни лосося оказывает определяющее воздействие на формирование динамики численности, а продуктивность рек напрямую зависит, от условий, в которых нерестятся производители, происходит развитие личинок и молоди лосося, и их последующее расселение, и от воздействия антропогенных факторов, в частности промысла. И, хотя нами не выявлено связи между численностью молоди и численностью, возвращающихся на нерест производителей (например, в р. Кола эта связь весьма слабая — г2<0,3, р>0.05), несомненно, что уровень воспроизводства играет первостепенную роль в поддержании численности атлантического лосося на высоком уровне, так же, как несомненно, что его состояние должно учитываться в процессе принятия решений по управлению запасами лосося.
В результате изучения плотности молоди семги в реках Кольского п-ова выяснено: а) численность молоди колеблется в естественных пределах в реках (Ура, Поной), где пресс нелегального лова не оказывает серьезного влияния на состояние запасов и отсутствует заметное антропогенное воздействие на среду обитания (рис. 4.1); б) наблюдается тенденция снижения численности молоди в реках (Иоканьга, Умба), где значителен пресс нелегального лова (рис. 4.1); в) наблюдается тенденция снижения численности молоди в реках (Варзина, Сидоровка, Дроздовка), где часть уловов не декларируется (рис. 4.2), и из-за неправильной оценки степени риска происходит перелов производителей и снижение плотности сеголетков (рис. 4.3); г) наблюдается тенденция снижения численности на отдельных участках реки (Кола) из-за загрязнения промышленными и бытовыми стоками и чрезмерного нелегального лова (рис. 4.4).
О -I-,-,-1-,-1-,-,-,-,-Г—I
1993 1995 1997 1999 2001 2003 Год
Рис. 4.1. Плотность молоди семги в рр. Поной (1), Ура (2) и Иоканьга (3)
год
Рис. 4.3. Плотность сеголетков на одном из НВУ р. Варзина
Год
Рис. 4.2. Плотность молоди семги в рр. Варзина (1), Сидоровка (2), Дроздовка (3)
Год
Рис. 4.4. Плотность молоди атлантического лосося в нижнем (1), среднем (2) и верхнем (3) течении р. Кола
Показательно сравнение данных по плотности молоди в возрасте 2+ и 3+ (рис. 4.5), которая определяет численность будущего нерестового стада. Если в рр. Кола и Поной обнаруживается тесная связь между численностью молоди и температурой воды (г2 составляет 0,64 и 0,75, соответственно), то в р. Умба из-за воздействия более мощного фактора (незаконного лова), эта зависимость не просматривается (г = 0,17).
В большинстве рек Кольского п-ова атлантический лосось воспроизводится естественным путем, и только в нескольких проводятся или проводились работы по искусственному воспроизводству (постоянно разновозрастная заводская молодь выпускается: в р. Кола — с 1936 г., в р. Умба — с 1932 г., в р. Пива — с 1964 г.). Воспроизводством семги занимаются четыре рыбоводных завода (Тайбольский, Умбский, Кандалакшский, Княжегубский). Последние два не имеют базовых рек. Технические возможности заводов не позволяют применять современную биотехнику выращивания (основы ее разработаны более 20 лет назад), поэтому большая часть молоди, выпускаемой в реку, как правило, в возрасте 2+, не смолшфицируется и остается зимовать в реке. В результате экспериментов по дифференцированному выпуску разновозрастной молоди, отмечено что в р. Кола в последние годы плотность заводской молоди на отдельных участках увеличилась (рис. 4.6), а в 1999 и в 2000 гг. ее доля, соответственно, составила 27 и 23% от всей учтенной молоди, что отразилось на численности производителей, имеющих заводское происхождение (в 2001 и
2002 гг. доля этих рыб в нерестовом стаде составила 35 и 10,9%, соответственно). Тем не менее, анализ деятельности рыбоводных заводов показывает, что эффективность их невелика. Например, в р. Кола величина возврата лососей одного поколения не превышает 1%, а в р. Умба—0,045%.
мз
Рис. 4.5. Плотность молоди семги в возрасте 2+ и 3+ в рр. Умба (1), Кола (2) и Поной (3)
Рис. 45.6. Плотность заводской молоди семги в р. Кола
Для улучшения эффективности заводского воспроизводства необходима корректировка биотехники выращивания и дифференцированный выпуск разновозрастной молоди по срокам и районам.
В целом, анализ состояния воспроизводства лосося в реках Кольского п-ова показывает, что в большинстве рек состояние естественного воспроизводства находится на хорошем уровне. На реках, находящихся вблизи крупных населенных пунктов, причины социального характера, стимулируют развитие незаконного лова, что приводит к недостатку производителей на нерестилищах и снижению численности молоди на выростных участках. Отмечена низкая эффективность заводского воспроизводства.
4.2. Особенности формирования численности производителей. В.В. Азбелев и И.И.Лагунов (1958) отмечали, что, не зная численности стад семги и в какой мере они используются промыслом, нельзя создать систему его регулирования.
Для рек Кольского п-ова факт непостоянства численности отдельных биологических групп производителей и значительных колебаний уловов семги указывался неоднократно (Солдатов, 1903, 1906; Кузнецов, 1930; Берг, 1935; Азбелев, 1964, 1966а, 1970). При этом Н.О. Кузнецов (1930) отмечал, что периодичность этих колебаний составляет 4-5 и 9-11 лет и обусловлена естественными причинами. Значительное влияние на численность оказывал неучтенный лов, который в 1923-1932 гг. на Терском берегу составлял 20-25% от количества товарной продукции (Смирнов, 1935), а в рр. Териберка, Воронья по определению этого автора «отходы семги на местное потребление» составляли, соответственно, 58 и 52% от всего улова семги по весу.
Анализ данных по вылову семги показывает, что после депрессии численности, имевшей место в 20-тые годы XX в. (Берг, 1935), в 19341961 гг. уловы держались на максимальном для всего рассматриваемого периода времени уровне. Поэтому, несмотря на отсутствие данных по численности лосося, есть все основания говорить о том, что ее уровень был высок. В 1962-1972 гт. наблюдалось заметное уменьшение численности, что подтверждается данными учета (рис. 4.7). В этот период в десяти случаях из одиннадцати численность нерестовых мигрантов была ниже среднемноголетнего уровня (169,5 тыс. экз.). Еще однажды, в 1977-1984 гг., численность лосося снижалась до уровня ниже или близкого к среднемноголетнему, а с 90-х годов XX в., резких колебаний численности не наблюдалось.
В целом, динамика численности общего запаса семги из рек Кольского п-ова имеет сходство с кривой колебания численности в условиях хаотического промысла, полученной для модели популяции лосося р. Тулома (Алексеев, 2003), когда промысловая смертность (Р) имела стохастически меняющиеся значения в диапазоне 0...3 (год -1), т.е. величина колебаний кривой была выше в период интенсивного промысла, а сворачивание промысла привело к снижению величины этих колебаний.
Динамика численности беломорского комплекса запасов схожа с таковой общего запаса (г2=0,97, р<0.05) (рис. 4.8). Это объясняется тем, что ежегодная численность беломорских популяций лосося в 4-5 раз выше, чем баренцевоморских. Несмотря на слабую сопряженность колебаний численности баренцевоморского комплекса запасов (рис. 4.9) и единого запаса (г2 = 0,27), и баренцевоморского и беломорского комплексов (г2 < 0,1), в формировании их численности имеются общие черты. А именно, депрессии запасов приходятся практически на одни и те же годы (1963-1972 гг. и 1977-1982 гг.). Только в баренцевоморском комплексе запасов депрессия численности наблюдалась еще в 19942000 гг., и колебания численности более выражены, что соответствует колебаниям промысловой смертности в пределах 0,7...3 (год -1).
1958 1967
197« 1985 Год
1994 1003
Рис. 4.7. Общая (1) и средняя (2) численность семги в реках Кольского полуострова в 1958-2003 гг.
150
« 200 и
Й 150 | 104
| 50
3 .
1
-
1958 1967
197« 1985 Год
1994 1003
Рис. 4.8. Общая (1) и средняя (2) численность семги беломорского комплекса запасов в 1958-2003 гт.
0,0 1|1М1......... .. .................
1958 1967 1976 1985 1994 2003 Гея
Рис. 4.9. Общая (1) и средняя (2) численность семги
Беломорский комплекс запасов в период с 1958 по 2003 гг. формировался из запасов отдельных рек, средняя ежегодная численность которых составляла от 20-30 экз. производителей (рр. Рязанка, Ка-чаловка) до 71 тыс. экз. (р. Варзу-га), а баренцевоморский комплекс — из запасов рек со средней ежегодной численностью от 30-50 экз. (рр. Сайда, Урица, Долгая, Савиха, Черная) до 8,6 тыс. экз. (р. Кола).
Запас лосося р. Варзуга оказывает доминирующее влияние на формирование динамики численности беломорского комплекса запасов, и, в целом, единого запаса (г2=0,81 и 0,72, соответственно). Связь динамики численности беломорского комплекса запасов с динамикой численности других популяций этого комплекса слабая (г2<0,5). Мало общего с другими популяциями и между собой в формировании численности у запасов лосося рр. Поной, Умба, Колвица и Лувеньга. В тоже время остальные популяции беломорского комплекса можно объединить в две группы. К первой относятся популяции рр. Пялица, Стрельна и Кица, которые имеют сильную связь в формировании численности (г2>0,74). Ко второй — популяции остальных 30 рек, в т.ч. таких рек, как Соснов-ка, Бабья, Лиходеевка, Пулоньга, Чапома, Чаваньга и др. (г >0,68).
В баренцевоморском комплексе запасов доминирующее влияние на формирование численности и ее динамику оказывают популяции лосося из рек Западного Мурмана: Печенга, Б.З.Лица, Тулома, Кола (1^=0,81). Однако между собой колебания численности в этих реках связаны очень слабо (^<0,31). Аналогичная ситуация с популяцией лосося из р. Иокань-га. В баренцевоморском комплексе выделяются три группы рек, в которых формирование численности лосося и ее динамика весьма схожи. К первой относятся реки Западного Мурмана Ура, Титовка, Тюва, Оленка и др. малые реки этого района (^>0,81). Ко второй — наиболее продуктивные реки Восточного Мурмана — Харловка, В.Лица, Варзина, Сидоровка (Г>0,61). К третьей — остальные реки Восточного Мурмана, в т.ч. такие, как Рында, Дроздовка, Золотая. Однако сопряженность динамики численности лосося из этих рек слабее (г2 > 0,45).
Данные по возрастному составу производителей атлантического лосося в 1980-2003 гг. показывают, что рыбы в возрасте заметно доминируют в р. Варзуга. В других реках рыбы этого возраста также составляют большинство, но периодически, хотя тренд имеет положительную тенденцию.
В.В. Азбелев (1964) связывает повышение доли рыб, проживших в море один год, с увеличением теплосодержания вод в районах нагула, и подчеркивает, что обстановка в море влияет, как на численность семги,
так и на возраст, в котором семга вступает в нерестовую миграцию. Однако корреляционный анализ зависимости этих двух факторов, сделанный нами на основании данных по численности разновозрастных рыб в нерестовых стадах рр. Б.З.Лица, Тулома, Кола, Поной, Варзуга и Умба показал, что, если эта связь и есть, то очень слабая (^<0,1, р<0,05).
В то же время выяснено, что между численностью нерестового стада и температурой воды в море существует линейная регрессионная зависимость. Эта зависимость наиболее статистически значима в популяции семги р. Тулома, поскольку учет на рыбоходе Нижнетуломской ГЭС дает наиболее полные данные, что повышает качество аппроксимации обнаруженной связи.
С учетом температурного фактора (среднемесячные температуры воды в р. Тулома и в Баренцевом море на разрезе «Кольский меридиан» за период с 1961 по 1986 гг.) нами проанализированы данные по каждому поколению лососей, полностью прошедшему через промысел. В результате сопоставления численности пополнения этих поколений и полученных кумулятивных температур выявлено существование цикличности в изменении численности отдельных поколений лосося и температурного режима в период их развития. Кроме того, прослеживается связь между колебаниями численности поколений и температурой воды в морской период развития. Эта связь достаточно слаба (г=0,24). Однако эти два временных ряда данных имеют один общий цикл (выявлен гармоническим анализом) с периодом, близким к 7 годам.
Доказано, что сложная картина межгодовых колебаний численности нерестового стада в значительной степени определяется внутрилопуляци-онными взаимодействиями (А1ехееу, Ршбоу, 1998). Характер взаимосвязи между родителями и продуцируемым ими потомством нами описан с помощью модели Рикера (Шскег, 1975). Полученный при этом значительный стохастический разброс точек является следствием наличия «шумовой» компоненты, отражающей, помимо случайных погрешностей в учете, также влияние среды. Характер этого разброса показывает, что пополнение будет богатым, если среднегодовая температура воды в море близка или превышает 4°С, и, соответственно, бедным, если ниже.
Значительное влияние на формирование численности производителей отдельных запасов и их составляющих оказывают высокие промысловые нагрузки. Анализ данных показывает, что наибольшее воздействие на численность лосося в реках Кольского п-ова оказывают чрезмерный отечественный промысел, не регулируемый иностранный промысел в районах нагула и на миграционных путях и незаконный лов.
Так, в 30-50-е годы прошлого столетия величина уловов в водоемах Кольского п-ова только трижды была ниже среднемноголетнего уровня. В период с 1950 по 1961 гг. величина максимального (215,8 тыс. экз.) и минимального (75,8 тыс. экз.) вылова отличалась только в 2,8 раз. По данным М.Ю. Алексеева (2004) межгодовые колебания численности нерестовых лососей могут достигать шести и более раз, что свидетельствует о несоответствии уровня про-
мысловых нагрузок уровню запасов, что и привело к последующей длительной депрессии численности, которая имела место с 1962 г. по 1972 г.
Благодаря введению концентрированного лова на РУЗ численность лосося в реках Кольского п-ова на какое-то время удалось стабилизировать (рис. 4.7), Однако, за счет освоения малых рек Восточного Мурмана и увеличения количества тоней на Терском берегу, интенсивность промышленного лова не снижалась, что привело к подрыву запасов лосося в малых реках (рис. 4.10) и к заметным колебаниям численности в основных промысловых реках (рис. 4.11).
По имеющимся в литературе данным (Берг, 1935; Данильченко, 1938; Новиков, 1953, 1956; Азбелев, Лагунов, 1956; Бакштанский, 1970; Бакштанский, Нестеров, 1973; Гринюк, 1977; Яковенко, 1977, 1987а,б; Бакштанский и др., 1985, 1991; Антонова, Чуксина, 1985, 1987; Бугаев, 1987; Hansen, Jacobsen, 2003), значительное воздействие на численность лосося оказывает морской промысел. Так, по мнению М.Я. Яковенко (1977), уловы на севере Норвегии на 2/3 состоят из российского лосося, а по данным мечения (Hansen, Jacobsen, 2003) доля российского лосося, среди рыб, нагуливающихся в фарерской рыболовной зоне (ФРЗ) составляет 20%.
. «7
И оШИ)
1945
2002
Год
Рис. 4.10. Уловы (1) и численность (2) атлантического лосося в р. Варзина.
Рис. 4.11. Уловы (1) и численность (2) атлантического лосося в р. Тулома
Нами установлено, что дрифтерный лов лосося, который велся у берегов Норвегии до 1988 г., оказывал заметное влияние на численность лосося в реках Кольского п-ова. После его прекращения в период с 1989 по 1994 гг. наблюдалось достоверное увеличение численности лосося в pp. Б.З.Лица и Кола (р < 0,05).
О заметном влиянии промысла у берегов Норвегии на численность семги в реках Кольского п-ова свидетельствуют данные мечения (Dahl, Somme, 1938; Anon., 1974; Zubchenko et al., 1995). В соответствии с этими данными доля российского лосося в уловах норвежских рыбаков составляла 11-15%. И это нельзя не учитывать, рассматривая особенности формирования численности семги из рек данного региона.
Необходимо также учитывать влияние на численность семги незаконного лова. В наиболее доступных реках Кольского п-ова доля незаконно выловленных рыб довольно значительна. В р. Умба в начале 90-х годов
прошлого столетия она достигала 26% (Зубченко, 1992; Зубченко, Кузьмин, 1994), в р. Варзуга — 15% (Зубченко, 1992), на р. Тулома колебалась от 25 до 50% (Zubchenko, 1994), а на реке Кола - от 25 до 33% (Zubchenko etal., 1995).
Насколько серьезна эта проблема, можно судить по ситуации с состоянием численности лосося в pp. Кола и Умба. В первом случае высокий уровень нелегального лова в начале 90-х годов привел к заметному снижению численности производителей в 1997-1999 гг. При этом нелегально вылавливалась и молодь семги, на что указывает одновременное резкое снижение численности молоди, как в возрасте 0+, 1+, так и 3+, 4+. В р. Умба из-за усиления незаконного лова численность производителей семги, составлявшая в период с 1979 г. по 1989 г. в среднем 8400 особей (Зубченко, Кузьмин, 1994), в 1997-2005 гг. резко снизилась и составила в среднем 2560 экз. Для определения величины нелегального промысла семги в р. Умба в настоящее время был проведен модельный эксперимент. В результате выявлено, что модельная популяция стабилизируется на заданном уровне при величине промысловой смертности 1,1-1,3 год"1, что соответствует изъятию примерно 67-73% лососей осенней биологической группы.
В целом, анализ данных по динамике численности единого комплекса запаса, его составляющих — баренцевоморского и беломорского комплексов и отдельных популяций показывает, что в ряде рек, к которым относятся наиболее крупные реки Печенга, Б.З.Лица, Тулома, Кола, Иоканьга, Варзуга, Поной, Умба, существуют свои особенности формирования численности популяций лосося. Помимо природных факторов, заметное влияние на численность семги в этих реках оказывает промысел, что предопределяет необходимость индивидуального подхода к управлению запасами этих популяций. Из большинства же малых и средних речных систем можно сгруппировать по схожести колебаний численности несколько групп, и применять к ним общие принципы управления.
4.3. Состояние запасов. По данным ИКЕС (Anon., 2005), численность атлантического лосося в Северной Атлантике с начала 1980-х годов постоянно снижается, и в последнее время состояние его запасов в большей части ареала оценивается как критическое. Однозначного объяснения причин этого снижения нет, но, по данным ИКЕС (Anon., 2003), за последние 20 лет при хорошей выживаемости в пресноводный период жизни заметно возросла смертность лосося в море. На фоне неблагоприятной ситуации с запасами лосося из североамериканских и большинства европейских рек, состояние запасов лосося в реках Кольского п-ова в целом удовлетворительное, с весьма значительными, но естественными флюк-туациями численности.
Динамика численности семги баренцевоморского комплекса запасов не показывает какого-либо долговременного тренда (рис. 4.12), а нерестовый запас этого комплекса находился выше своего сохраняющего лимита
практически весь период наблюдений. Пики численности нерестовых мигрантов семга в баренцевоморских реках были отмечены в 1974, 1984, 1990, 1992 и 2001 гг. Тем не менее, общая численность лосося с 2001 г. снижается и уже приблизилась к нижней точке своего цикла. Величина нерестового запаса находится достаточно близко к сохраняющему лимиту, и средняя численность в 2001-2005 гг. составляла примерно 35% от потенциальной, что обусловлено значительным прессом незаконного лова в реках Западного Мурмана.
Динамика численности лосося беломорского комплекса запасов показала восходящий тренд в 1990-х годах, что может быть связано с сокращением и закрытием промышленного лова на ряде рек бассейна и с последовавшим за этим расширенным воспроизводством лосося. Достигнув своего пика в 2001-2002 гг., численность лосося естественным образом начала снижаться. Современная численность популяций этого комплекса запаса находится в безопасных биологических границах (рис. 4.13). Средняя численность семги в беломорских реках в 2001-2005 гг. составляла примерно 52% от потенциальной, и следует учитывать, что состояние запасов лосося в отдельных реках значительно варьирует. Поэтому управление рыболовством следует проводить с осторожностью, особенно при ведении прибрежного лова.
Год
Рис.4.12. Динамика численности (1), нерестового запаса ± СО (2) и сохраняющий лимит (3) для баренцевомор-ского
1970 1975 1980 1985 1990 199$ 1000 2005 Год
Рис. 4.13. Динамика численности (1), нерестового запаса ± СИ (2) и сохраняющий лимит (3) для беломорского комплекса запасов семги в 1971-2005 гг.
О неоднозначности ситуации с состоянием запасов в отдельных реках можно судить по плотности молоди семги (рис. 4.14). На НВУ рек бассейна Баренцева моря плотность молоди в 2004 г. была выше среднего значения предыдущих 5 лет, что явилось результатом успешного нереста 2001-2002 гг., когда нерестилища были заполнены достаточным количеством производителей благодаря хорошим подходам лосося, отсутствию промышленного лова и охране рек. В целом современные плотности пестряток лосося в большинстве рек бассейна Баренцева моря, особенно там, где проводится лов преимущественно по принципу «поймал-отпустил», достаточно высоки без выраженных трендов снижения.
Рис. 4.14. Плотность расселения молоди семги в индексных реках Кольского п-ова в 1999-2005 гг.
Для рек бассейна Белого моря ситуация различается. Так, на р. Поной закрытие промышленного лова в 1994 г. и развитие рекреационного рыболовства благоприятно отразилось на репродуктивной способности популяции, что привело к увеличению численности молоди лосося в этой реке. Напротив, в р. Умба отмечено резкое уменьшение количества «дикой» молоди. Это снижение является следствием нехватки производителей на нерестилищах из-за нелегального лова в реке, а также недек-ларируемого легального и нелегального лова семги на путях миграций в Белом море.
Глава 5. Районы нагула и особенности миграций производителей и пост-смолтов
Изучение этого вопроса имеет значение для решения задач по управлению запасами лосося, в части определения промысловой смертности, сроков захода в реки и поведения в них в преднерестовый, нерестовый и посленерестовый периоды.
5.1. Районы нагула и пути миграций постсмолтов и производителей в море. На основании анализа литературных данных (Данильченко, 1938; Новиков, 1953; Бакштанский, Нестеров, 1973; Бакштанский и др., 1976; Гринюк, 1977; Яковенко, 1987) и материалов, имевшихся в распоряжении автора (гиЬсЬепко е1 а1., 1995а), установлено, что лосось из рек Кольского п-ова нагуливается в районе Западного Финмаркена, в открытой части Норвежского моря, в районе Фарерских островов между 64о30'-67°40' с.ш. и 6°20'-3°20' з.д., а пути его анадромной миграции пролегают в водах Норвегии и вдоль Кольского п-ова. При прохождении горла Белого моря лосось смещается к Зимнему берегу Архангельской обл., затем пересекает Белое море в горле или южнее и подходит к устьям родных рек (Азбелев, 1966; Мельникова, 1966; Кулида, Мартынов, 1987).
Для понимания картины поведения лосося в море важное значения имеют сведения о миграциях постсмолтов, поскольку предполагается,
что значительное сокращение мировых запасов лосося обусловлено приловами постсмолтов при промысле пелагических рыб (Anon., 2000,2002). В Баренцевом море в осенний и зимний периоды года постсмолты отмечены в 25 милях к северу от мыса Териберский и к востоку от о. Колгуев (Азбелев, Лагунов, 1956; Шестопал, 1976). В Белом море после ската из рек Кольского п-ова молодь семги с июля по сентябрь держится недалеко от берега (Данильченко, 1938; Азбелев, Лагунов, 1956; Яковенко, 1977). К началу зимы, по мнению П.Г. Данильченко (1938), постсмолты атлантического лосося покидают Белое море. Г.Г. Новиков и К.В. Кузищин (1990) предполагают, что молодь лосося может мигрировать сначала в восточном и северо-восточном направлении, к берегам Новой Земли и далее по струям Западного Новоземельского течения. Дальнейшее передвижение может проходить вдоль стыка холодных и теплых течений вдоль берегов Земли Франца-Иосифа, Шпицбергена, попадая в Гренландское море, доходя до зоны Фарер. По нашим данным, в районе о. Шпицберген и о. Ян-Майн при промысле пелагических рыб в приловах встречаются постсмолты семги, что подтверждает гипотезу этих авторов. На это же указывают результатам мечения семги в Норвежском море (Zubchenko et al., 1995).
Отнерестившиеся производители по данным мечения после ската направляются к восточному берегу горла Белого моря, где вода опреснена. Следуя этим путем, они довольно быстро могут оказаться за пределами Белого моря. Часть из них, задерживается в Белом море в Двинском, Онежском, Кандалакшском заливах и у Терского берега, где в это время скапливается нерестующая сельдь (Мельникова, 1958; Азбелев и Лагунов, 1956; Бакштанский, Яковенко, 1976).
Таким образом, имеющиеся сведения показывают, что районы нагула и миграций производителей и постсмолтов атлантического лосося из рек Кольского п-ова охватывают обширнейшую акваторию: от о. Ян-Майн, Фарерских островов и побережья Норвегии на северо-западе, западе и юго-западе до оостовов Шпицберген, Новая Земля, Колгуев и бассейна Белого моря на севере, востоке и юго-востоке.
5.2. Особенности миграции производителей в реках. Л.С. Берг (1935) объединяет лососей, мигрирующих в реки Севера России, в две биологические группы — «летнюю» и «осеннюю».
Нами показано, что ход лосося «летней» биологической группы в ба-ренцевоморские реки Кола и Тулома начинается при температуре в устьях рек близкой к 5°С (Zubchenko et al,. 1995b). В беломорских реках Вар-зуга, Умба, Поной ход лосося «летней» биологической группы начинается при температуре в устьях рек близкой к 8-9°С. Пик миграции лососей на нерест приходится на период снижения уровня воды. У рыб «осенней» биологической группы в pp. Поной и Умба наблюдается та же закономерность, и только в реке Варзуга пик хода приходится на подъем уровня воды, связанный с осенними паводками.
Для pp. Кола и Тулома нами выделено пять типов нерестовых мигра-
ций, которые отличаются различными сроками наступления пиков хода. Для лососей «летней» и «осенней» биологических групп из беломорских рек Варзуга, Поной и Умба характерны, соответственно, от четырех до пяти и от пяти до семи типов нерестовых миграций. Анализ сезонной модели: динамика нерестового хода — температура и уровень воды в этих реках, и температура воды в Баренцевом море показал, что эта модель наиболее информативна и значима для рр. Кола, Умба, Поной (Я2>0,68, Р>10,1, р<0,001), чем для рр. Тулома, Варзуга.
Выявлено влияние межгодовых колебаний температуры воды в слое 0-200 м Прибрежной ветви Мурманского течения на межгодовые вариации численности мигрирующего лосося. Наиболее значима эта связь в р. Кола. В других реках связь между этими двумя показателями примерно одинакова. В весенние месяцы с повышенным теплосодержанием атлантических вод в прибрежной зоне Мурмана фиксируется значительное (в 1,5-2,0 раза) увеличение преднерестовых лососей, приходящих в реки Кольского п-ова. Пик нерестовых миграций в теплые годы сдвинут на более ранние сроки. Выяснено также, что пик хода лососей «летней» биологической группы совпадает с периодом времени, когда температура воды в слое 0-200 м в Основной ветви Мурманского течения близка к 4°С, а пик хода лососей «осенней» биологической группы, когда температура воды в близка к 5°С, что указывает на связь этих двух факторов, и позволяет использовать эту зависимость при управлении промыслом семги.
Лососевые реки Кольского п-ова делятся на два типа: реки, не имеющие преград, заметно влияющих на продвижение лососей вверх по течению, и реки, с естественными или искусственными преградами, препятствующими или осложняющими миграцию лосося вверх по течению.
Выполненные телеметрические исследования на р. Варзуга показали, что в реках, не имеющих препятствий, ограничивающих миграцию производителей, распределение рыб «осенней» и «летней» биологических групп не зависит от качества и емкости нерестовых участков в реке, а связано с местом происхождения этих рыб, т.е. с субпопуляционной структурой нерестового стада (Алтухов и др., 1997). В преднерестовый период рыбы активно перемещаются в пространстве, но затем возвращаются в начальную точку. Не выявлено зависимости между временем захода лососей в реку и продолжительностью преднерестовой миграции.
В реках, имеющих преграды в виде водопадов (р. Харловка), большинство производителей в возрасте МБ\У после захода в реку долгое время отстаиваются на нижнем участке. Водопад они начинают преодолевать, когда температура воды достигает 7-8°С, а уровень, близок к меженному. Окончательное распределение производителей происходит к середине сентября. Данные по плотности расселения молоди и результаты телеметрических исследований показывают, что не менее 50% лососей в возрасте МЗДУ ежегодно достигают нерестилищ, расположенных выше наиболее сложного для прохождения лососей водопада «Большой падун».
Лососи в возрасте 18\У преодолевают этот водопад лишь в небольшом количестве. По-видимому, он трудно проходим для рыб малого размера. В результате 2/3 действующих нерестилищ недоступны для большинства рыб. Своеобразный селективный отбор производителей, происходящий на водопаде, является основной причиной низкой доли рыб в возрасте 18\У в нерестовом стаде лосося р. Харловка (в 2000-2001 гг. не превышала 27%, а в 2002 г. составила 14,3%).
Весьма интересны данные Д.С. Павлова и др. (2005) для р. Печа (бассейн р. Тулома), где, несмотря на наличие рыбохода, лососи подходили к водопаду и пытались преодолеть поток. Непосредственно под порогом меченые особи провели более половины всего времени, в течение которого находились на этом участке реки. При преодолении рыбохода Н. Туломской ГЭС рыбы вначале также реагируют на более мощный поток воды, проходящий через турбины, и большая их часть заходит в рыбоход только после длительных поисков. Существенное влияние на заход семги в рыбоход оказывает сброс паводковых вод по водосливу, что, по мнению авторов, нарушает сезонную динамику нерестовой миграции и приводит к задержкам рыб в нижнем бьефе плотины.
Таким образом, просматривается схожесть в поведении рыб при преодолении естественных и искусственных преград, однако в последнем случае нарушается естественный цикл миграций.
Глава 6. Динамика основных популяциониых характеристик в условиях промысла и рыбоводных работ
Поскольку необходимость сохранения биоразнообразия и соблюдения принципов осторожного подхода при ведении промысла является основой современной стратегии управления запасами лосося, изучение воздействия на основные популяционные характеристики лосося таких факторов, как промысел й рыбоводные работы, представляется одним из ключевых вопросов. Анализ литературных (Берг, 1935; Мельникова, 1959, Алтухов и др., 1997) и наших данных показывает, что нерестовый ход лососей имеет свою иерархическую структуру, заключающуюся в соблюдении определенного порядка в миграции отдельных локальных группировок, которые в свою очередь имеют морфологическое сходство, характерное соотношение полов, одинаковый темп роста в море, близкое соотношение речных возрастных групп, сходство в структуре чешуи и т.д. Поэтому есть все основания полагать, что такие популяционные характеристики отдельных группировок, как возраст, вес, длина, соотношение полов, сроки миграций отдельных группировок, постоянны во времени и их изменение может служить основанием для обсуждения воздействия тех или иных факторов на внутрипопуляционную структуру семги рек Кольского п-ова.
6.1. Промысел на РУЗ. Исследование популяционных характеристик лосося в рр. Б.ЗЛица (баренцевоморский комплекс запасов) и Варзуга (беломорский комплекс запасов) показало, что, несмотря на различные
сроки начала хода в реки, наступления его пиков и окончания, картина миграций производителей стабильна (рис. 6.1, 6.2), что косвенно свидетельствует об отсутствии какого-либо заметного влияния РУЗ на динамику нерестового хода семги в этих реках.
У производителей семги в р. Б.З.Лада в период с 1972 по 2003 гг. было отмечено 18 возрастных групп. Стабильное снижение численности наблюдалось только у производителей в возрасте 3+3+ (р<0,05, г2=0,64), что отражается на численности рыб в возрасте 3SW в целом (р<0,05,1^=0,86) (рис. 6.3). Значимо снижение среднего морского возрастов нерестовых мигрантов (р<0,05, г2 =0,76).
В р. Варзуга и ее притоках, по данным за 1973-2003 гг., у производителей встречались особи 12 возрастных категорий. Среди них преобладали рыбы в возрасте 3+1+ (в среднем — 74,3%), численность которых не показывает заметных изменений (р<0,05, г2 =0,05). Поскольку с 1980 г. РУЗ разрешается устанавливать не ранее 15 июня, остается неучтенным т.н. «весенний» лосось (spring salmon), основу которого составляют рыбы в возрасте 2SW. Анализ данных показывает (рис. 6.4), что до начала 80-х годов XX в. доля рыб в возрасте 2SW была выше, чем в последующие годы, и наблюдается тенденция снижения численности рыб этого возраста, и, соответственно, рост численности производителей в возрасте 1SW (р<0,05, г2 =0,5). Кроме того, у семги из этой реки отмечено увеличение численности рыб в возрасте 4+ (р<0,05, г2 =0,65).
^ '"" """""" - " ísw
ч" U п и п 2SW
1977- 1982- 1987- 1992- 19971981 1986 1991 1996 2001 Не рнол
I. Динамика анадромных ми-семги в р. Варзуга (беломорский комплекс запасов)
1971- 1976- 1981- 1986- 1991- 1996- 20011975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 Период
Рис. 6.1. Динамика анадромных ми- Рис. 6.'. граций семги в р. Б.З.Лица (баренце- граций воморский комплекс запасов) с
80
£ 60 É
40
20
-
-В-
1971- 1976- 1981- 1986- 1991- 1996- 20011975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 Период
Рис. 6.3. Тренд-анализ численности семги в возрасте ISW, 2SW и 3SW в р. Б.З.Лица в 1972-2003 гг.
100
* 75
| S0
& 25 В "
1977-19S1
19821986
19871991 Пе рнод
1992199«
19972001
Рис. 6.4. Тренд-анализ численности семги в возрасте 1SW и 2SW р. Варзуга в 1972-2003 гг.
В р. Б.З.Лица наблюдаются тенденции снижения доли самок (р<0,05, 1^=0,5), уменьшения средней популяционной длины производителей (р<0,05, 1^=0,85), что более выражено у самцов (р<0,05, г=0,63), и тенденция снижения средних размеров рыб с тремя годами нагула в море (р<0,05,1^=0,66).
В р. Варзуга снижение численности самок выражено слабо (р<0,05, 1^=0,19), и изменений средней популяционной длины не наблюдалось (р<0,05,1^=0,03).
Для самок из р. Б.З.Лица первоначально было характерно бимодальное, а затем унимодальное распределение длины (рис. 6.5), и наблюдалось уменьшение модальной длины за счет увеличения доли мелких самок в возрасте 1SW, что отразилось на общей картине распределения длины рыб. У самцов в течение всего периода наблюдалось унимодальное распределение длины, однако, в начале рассматриваемого периода доля крупных рыб была заметно выше, чем в его конце (рис. 6.6).
В р. Варзуга для самок характерно унимодальное распределение (рис, 6.7). У самцов в 1977-1980 и 1981-1985 гг. распределение по длине тела было три- и бимодальным, а в последующие пятилетия — унимодальным (рис. 6.8).
Рис. 6.5. Колебания длины самок семги в р.Б.З.Лица
к
а
42« 170 S20 S70 120 (70 720 770 020 070 Длина, к м
Рис. 6.7. Колебания длины самок семги в р. Варзуга
450 530 «10 (90 770 050 »30 1010 Длим*, мм
Рис. 6.6. Колебания длины самцов семги в р.Б.ЗЛица
410 4(0 S10 S(0 (10 ((О ILO 7(0 010 0(0 010 Длина, мм
Рис. 6.8. Колебания длины самцов семги в р.Варзуга
В бассейне р. Б.ЗЛица в начале рассматриваемого периода среди самцов встречались рыбы только восьми возрастных групп, а в последние годы четырнадцати. Аналогичная картина наблюдалась и у самок. В бассейне р. Варзуга также наблюдалось увеличение количества возрастных групп. В 1977-1980 гг. и в 1981-1985 гг. у самцов встречались пять и четыре возрастных категории, а концу рассматриваемого периода их количество возросло до одиннадцати. Это же характерно для возрастной структуры самок.
Таким образом, нами не выявлено кардинальных изменений большинства популяционных характеристик семги в период работы РУЗ, что позволяет сделать вывод об отсутствии отрицательного воздействия РУЗ на структуру популяций лосося из промысловых рек Кольского п-ова.
6.2. Морской промысел. Оценки его влияния на популяционные характеристики семги, происходящей из рек Кольского п-ова, в литературе нет, несмотря на то, что многими авторами (Берг, 1935; Да-нильченко, 1938; Новиков, 1953, Азбелев, Лагунов, 1956; Бакштан-ский, 1970; Бакштанский, Нестеров, 1973; Гринюк, 1977; Бакштанский и др., 1985; Яковенко, 1987 и др.) отмечалось его воздействие на российского лосося.
Норвежский морской промысел имеет многолетнюю историю, в частности, дрифтерный лов лосося велся еще в начале XX в., а максимальный улов (1007 т) был достигнут в 1979 г. (Апоп., 1991а). Этот промысел был прекращен в 1989 г., что позволяет изучить его возможное влияние и влияние норвежского промысла в море в целом на лосося Кольского п-ова. С этой целью были проанализированы материалы по рр. Б.З.Лица, Кола, Тулома, Варзуга. Достоверные отличия (р<0.001) по встречаемости рыб с различной массой тела до и после закрытия дрифтерного лова были обнаружены в р. Тулома (увеличилась численность рыб массой 4-8 кг), в р. Кола (рыбы массой 3 и 5 кг, и > 8 кг), в р. Б.З.Лица (рыбы массой 1-3 кг и 5 кг), в р. Варзуга (рыбы весом 2 кг).
Достоверные отличия в распределении рыб по морскому возрасту в 1980-1988 гг. и в 1989-1994 гг. наблюдались у семги из рр. Тулома (р<0,001) и Кола (р<0,01). На рр. Б.З.Лица после прекращения дрифтерного промысла увеличилась доля рыб в возрасте (грилзы), в рр. Кола и Тулома возросла доля рыб в возрасте 25^. Доля рыб в возрасте ЗSW и 4Б\У уменьшилась на всех реках (рис. 6.9).
Средний вес грилзов в рр. Тулома и Кола в 1989-1994 гг. был достоверно выше, чем в 1980-1988 гг. (р<0,001, табл. 6.1). В р. Б.З.Лица существенных различий не найдено (р>0,05), а в р. Варзуга средний вес грилзов был выше в 1980-1988 гг. (р<0,001). Уменьшился по отношению к первому периоду средний вес рыб в возрасте в р. Варзуга (р<0,001), и увеличился в р. Тулома (р<0,01). Уменьшился средний вес производителей в возрасте 35^ в рр. Тулома и Б.З.Лица (р<0,001 и р<0.05, соответственно), а в р. Кола увеличился (р<0,001).
Рис. 6.9. Соотношение производителей семги в возрасте 28\У, ЗSW и до (1980-1988 гг. - белый цвет) и после (1989-1994 гг. - черный цвет) прекращения дрифтерного лова
Таблица 6.1.
Река Период_1SW_2SW_3SW_
Варзуга 1980-1988 2650± 13,6 (18035)**' 4966±70,2 (2138)*** 8216±287 (164)н.з.
1989-1994 2500 ±15,2 (12760) 4681±141 (511) 7150 ±1927 (8) Кола 1982-1988 2083 ±21,5 (1887)*** 5674± 101 (790)н.з. 8938±114 (1121)***
1989-1994 2268 ± 24,8 (1723) 5590 ±83,1 (956) 9995 ±127 (1017) Тулома 1982-1988 1726±20,7 (1305)*** 4145 ± 54,3 (995)** 8143 ±278 (183)***
1989-1994 1797 ±19,4 (1547) 4261 ±49,5 (1356) 7537 ± 191 (193) Б.ЗЛица 1980-1988 1735 ±16,4 (2425) н.з. 461 8 ±56,9 (1163) н.з. 8334 ±157 (493)*
_1989-1994 1750 ±16,4 (2346) 4559 ± 52,8 (929) 8001 ±287 (146)
*=р<0,05, **=р<0,01, ***=р<0,001, н.з.=не значима
Модальная длина рыб (зоологическая длина) при лове сетями с ячеей 80, 85 и 90 мм, соответственно, равна 77, 82 и 87 см (Anon., 1991b). В Норвегии, минимальный размер ячеи для дрифтерных сетей составляет 58 мм. При промысле в основном (более 70%) используются сети с размером ячеи 65-70 мм (Hansen, 1986), т.е. модальная длина рыб в уловах сетями с размером ячеи 70 мм будет приблизительно равна 67 см (масса лосося составит около 3,0 кг). Согласно кривым селективности при лове жаберными сетями (Jensen, 1977), вероятность поимки рыбы, имеющей размер на 20% меньше чем модальная длина (54 см, вес — 1,6 кг) составляет только 5%. Следовательно, мелкая рыба редко встречается в уловах дрифтерными сетями. Согласно официальной статистике (Anon., 1991b), средний вес лососей в уловах дрифтерными сетями в Норвегии в 1980-1988 гг. колебался между 3,0 и 3,6 кг, однако в провинции Финмаркен средний вес рыб в уловах был ниже и составлял 2,6-3,0 кг. Таким образом, уловы дрифтерными
сетями на севере Норвегии (провинция Финмаркен) в большей степени состояли из грилзов, чем в других частях Норвегии. Исходя из вышеизложенного, можно вполне определено говорить о том, что после запрета лова дрифтерными сетями в баренцевоморских реках увеличилась доля рыб в возрасте 1SW, кроме того, в pp. Кола и Тулома увеличилась доля рыб в возрасте 2SW. Средний вес грилзов увеличился в pp. Кола и Тулома, а в р. Варзуга он стал меньше. Размер производителей в возрасте 3SW уменьшился в pp. Б.ЗЛица и Тулома, и увеличился в р. Кола. После прекращения дрифтерного лова у норвежских берегов наблюдается также увеличение в баренцевоморских реках Кольского п-ова доли крупных рыб в возрасте 1SW и мелких рыб в возрасте 2SW. Именно лосось этих размерных групп доминировал в уловах дрифтерными сетями.
Можно также предположить, что изменение популяционных характеристик лосося из рек Кольского п-ова обусловлено уменьшением степени эксплуатации лосося в ФРЗ (ежегодный вылов уменьшился с 550 т в 80-тые годы до почти нулевого уровня в 90-тые годы XX столетия (Anon., 1996)). По данным Я.А. Якобсена и др. (Jacobsen et al., 1997) промысел в ФЭЗ базировался преимущественно на рыбах в возрасте 2SW и старше, и, следовательно^ результаты, по встречаемости рыб в возрасте 1SW нельзя связывать с воздействием этого промысла. Поэтому увеличение после 1989 г. в баренцевоморских реках Кольского п-ова доли грилзов и мелких лососей в возрасте 2SW, скорее всего, обусловлено селективностью дрифтерных сетей. Однако, после 1991 г. все наблюдаемые изменения уже могут быть результатом обеих мер.
Результаты ряда исследований показывают, что на изменение популяционных характеристик влияют и климатические изменения в морс (Кляшторин, 2003; Jensen, 1939; Cushing, 1983; Scarnecchia, 1984; Stergiou, 1991; Malmberg, Blindheim, 1994). В частности, показано, что на распределение и величину уловов лосося в Атлантическом океане влияют морские поверхностные температуры (Scarnecchia, 1984; Scarnecchia et al., 1989; Reddin, Shearer, 1987; Friedland et al., 1993). В реках Кольского п-ова, по мнению В.В. Азбелева (1966, 1968), A.B. Зубченко и О.Г. Кузьмина (Zubchenko, Kuzmin, 1989), A.B. Зубченко и др. (Zubchenko et al., 1995), Т. Антонсона и др., (Antonsson et al., 1996), В.Л. Третьяка и др. (Tretjak et al., 1997), ежегодные нерестовые миграции лосося связаны с температурой воды в Баренцевом море. Например, в 1978-1982 гг. в Баренцевом море были очень низкие температуры воды, и численность нерестовых мигрантов в эти годы была меньше среднемно-голетних данных. Температура может также быть связана с морским возрастом зрелого лосося (Saunders et al., 1983; Scarnecchia, 1983; Martin, Mitchell, 1985). Поэтому, климатические изменения в море, возможно, также оказали влияние на популяционные характеристики лосося в баренцевоморских и беломорских реках.
Таким образом, тенденция отклонений в уловах лосося в 80-х-90-х годах, и тенденция снижения среднего морского возраста могут быть обу-
словлены фарерским промыслом и климатическими изменениями в море, и могут маскировать эффект запрета дрифтерного лова, т.е. несколько факторов, возможно, воздействовали на численность, размерный и возрастной состав лосося из баренцевоморских и беломорских рек Кольского п-ова. Тем не менее, с учетом селективности к некоторым размерным группам дрифтерных сетей, запрет дрифтерного помысла оказал достоверное воздействие на структуру популяций лосося баренцевоморского комплекса запасов, и не выявлено достоверного воздействия на популяции лосося беломорского комплекса запасов.
6.3. Рыбоводные работы. Изучение динамики основных популяцион-ных характеристик стада лосося из р. Кола показало, что лососи, имеющие заводское происхождение, отличаются от «диких» рыб по характеру миграций, что выражено в смещении пика хода заводских рыб на более поздние сроки (рис. 6.10), по встречаемости рыб в возрасте 2+ (в природной популяции - 6,4% против 29,5% у «заводских» рыб). У рыб, имеющих заводское происхождение, доминируют грилзы (84,4%). Отмечены достоверные различия (р<0,01) в размерах «диких» и «заводских» производителей, как в целом, так и в некоторых возрастных группах. У «заводских» производителей речной возраст колеблется от 2+ до 6+, хотя в реку выпускается молодь в возрасте 2+, реже 3+, и принято считать, что заводская молодь, не достигшая стадии смолта, проводит в реке только одну зиму. Показатели размерно-массового состава молоди перед выпуском достоверно выше, чем у этой же молоди в реке (сентябрь), т.е. среди заводской молоди высок процент рыб, не готовых к скату. Изучение плотности молодя лосося показало, что заводская молодь держится в местах
Сравнение полученных нами данных с данными В.В. Азбелева (1960) выявило, заметные негативные изменения в возрастной структуре взрослых рыб (в 1945-1950 гг. среди нерестовых мигрантов в р. Кола, встречались рыбы 18 возрастных групп. В последние пять лет количество возрастных групп у «диких» производителей составило 16, а у «заводских» - 13). При этом из воспроизводства выпали рыбы в возрасте почти исчезли рыбы в возрасте 4БАУ, заметно сократилось количество производителей в возрасте ЗБ1^ и изменилось соотношение возрастных групп. Количество рыб в возрасте в нерестовом стаде в 1945-1950 гг. колебалось от 19,3 до 39,9% (Азбелев, 1960).
Рис. 6.10. Динамика нерестового хода атлантического лосося в р. Кола в 1997-2001 гг. (1-общие данные, 2-«дикие» лососи, 3-лососи, имеющие заводское происхождение)
В 1969-1973 гг. оно составило в среднем 52,4% (Бакштанский и др., 1980), а в 1997-2001 гг. - 70,8%. Интерес представляет тот факт, что в 1977-1982 гг. среди рыб, имеющих заводское происхождение, лососи в возрасте 1SW в среднем составляли 78,6%, а среди «диких» рыб - 45,7% (Вшивцев, 1990). В 1989-1992 гг. доля рыб в возрасте 1SW у «диких» лососей в среднем составила 62,4%, превысив аналогичные показатели за этот же период среди производителей заводского происхождения (54,1%) (гиЬсЬепко, 1994). В 1997-2001 гг. эти показатели составили, соответственно, 84,4 и 61,5%. То есть эти данные показывают, что заводское воспроизводство влияет на естественное.
Известно, что атлантический лосось характеризуется очень высокой генетической и экологической неоднородностью, имеет сложную внутри-популяционную структуру, что позволяет избежать вырождения популяций лосося и определяет, в конечном итоге, их жизнеспособность. Поэтому, естественно, что при его разведении необходимо стремиться к сохранению и воспроизводству всего этого разнообразия, для чего рекомендуется скрещивать производителей из разных размерно-возрастных групп (Алтухов, 1974), воспроизводить по возможности наибольшее количество отдельных локальных и временных группировок (субпопуляций) лосося (Галкина, 1970; Алтухов, 1981). Однако при заводском разведении в силу различных причин рыбоводно-биологические параметры производителей часто не принимаются во внимание. Например, в 1990 г. для маточного стада Тайбольского рыбзавода были отобраны производители 6 возрастных групп, хотя в нерестовом стаде их насчитывалось 16 (2иЬсЬепко, 1994). В 2000-2001 гг. для взятия половых продуктов были использованы самки семи и самцы двух возрастных групп, хотя в нерестовом стаде их насчитывалось 16. При этом в 2000 г. в маточное стадо были отобраны в основном самки в возрасте 2SW (28 из 30 экз.), а в 2001 г. в основном самки в возрасте (48 из 54 экз.). Среди самцов только два имели возраст 281№', остальные 139 производителей были в возрасте 18\У. Это, вероятно, является основной причиной сокращения количества возрастных групп производителей в р. Кола, т.к. по мнению Ю.П. Зелинского и Т.В. Сафроновой (1986), использование при рыбоводных работах в основном самцов с одним годом нагула в море, и отбор среди них рыб не с самыми высокими размерно-весовыми показателями оказывают на этот процесс существенное влияние.
Выше уже говорилось о том, что в р. Кола наблюдается смещение сроков миграции производителей на нерест. Поскольку до 1997 г. режим работы РУЗ на р. Кола предусматривал 100% изъятие производителей, можно предположить, что в течение длительного периода эволюционно сложившиеся биологические формы поддерживались за счет естественного воспроизводства на нижнем участке реки и за счет рыб, прошедших в верховья реки до установки РУЗ. Однако это равновесие было нарушено, т.к. наряду с заметными различиями во временной структуре хода на нерест «диких» и заводских производителей, просматриваются
различия в сроках миграции разновозрастных производителей от естественного нереста в настоящее время и 30-40 лет назад (Азбелев, 1960).
Таким образом, в первую очередь в результате рыбоводных работ, не учитывавших в полной мере сложившуюся структуру популяции лосося р. Кола, в ней произошли заметные деструктивные нарушения. Они выразились не только в изменении ряда параметров (соотношение возрастных групп, уменьшение массы, омоложение производителей и др.) на первом популяционном уровне, но и привели к аналогичным изменениям на втором (субпопуляционном) уровне. Для восстановления и поддержания изначальной структуры популяции лосося р. Кола необходимы целенаправленные рыбоводные работы, учитывающие биологическую структуру стада на всех уровнях, т.к. по мнению Дирина (1985), искусственное разведение, построенное на программах, не учитывающих генетику популяций, не восстанавливает структуру стад, а способствует развитию негативных показателей (уменьшение массы икры, плодовитости, снижение возраста и массы производителей").
Глава 7. Характеристика рыболовства
Ранее уже отмечалось, что рыболовство оказывает заметное влияние на численность семги в реках Кольского п-ова. Это и предопределяет необходимость более подробного рассмотрения организации и ведения промысла семги, обобщения известных данных по его статистике с целью разработки принципов эффективного управления ее запасами.
7.1. Промышленный (коммерческий) лов. Семгу на Кольском п-ове добывали и добывают только в реках и на прибрежных участках, расположенных вблизи устья рек. В море, даже в пределах территориальных вод, промысел не велся, хотя в начале XX века были попытки лова лосося тралом в Белом море (Кожин, 1937), и позднее, в 70-е годы прошлого столетия, дрифтерными сетями и ярусом в Норвежском море (Шестопал, 1976). Однако этот вид промысла не получил развития.
На морских тонях длительное время лов семги производился тягловыми неводами. Со второй половины 30-х годов их заменили ставные невода, которые используются и в настоящее время. Их применение резко увеличило вылов семги на единицу усилия, и постепенно они вытеснили другие орудия лова. Если в Терском районе в 1930-1932 гг. не использовалось ни одного ставного невода (Смирнов, 1935), то в 1949-1951 г., по данным Мурманрыбвода, уже 501 ставной невод.
В реках, начиная с 1958 г., промысел по предложению И.И. Логунова и В.В. Азбелева (1952) был сконцентрирован на РУЗ, устанавливаемых в устьевой части рек. Как и ставные невода, РУЗ применяются при промысле и учете нерестовых мигрантов до настоящего времени.
Основную роль в промысле семги во второй половине XX века играл беломорский регион, на долю которого в отдельные годы приходилось до 90% уловов. В баренцевоморском регионе наибольшие уловы были получены в 70-е годы (рис. 7.1), что обусловлено вовлечением в промысел
лосося из рек восточного Мурмана (рр. Харловка, Рында, Варзина, Сидо-ровка и др.). В беломорском — в 50-е годы XX столетия (рис. 7.2), что связано с увеличением количества орудий лова и повышением их качества.
Рис. 7.1. Уловы семги в бассейне Ба- Рис. 7.2. Уловы семги в бассейне
ренцева моря в 1950-2004 гг. Белого моря в 1950-2004 гг.
В бассейне Баренцева моря промышленный лов семги в разные годы велся на 22 реках. Наибольший вклад в коммерческие уловы до начала нового столетия вносили рр. Кола (средний вылов в 1958-2000 гг. составил 22,3 т), Тулома (7,9 т) (рис. 7.3), Иоканьга (4,5 т), Печенга (3,0 т), Те-риберка (2,9 т), Ура (2,9 т), Б.З.Лица (2,5 т).
В бассейне Белого моря промышленный лов в разные годы существовал на 10 реках. На первом месте стоят рр. Варзуга (средний вылов в 1958-2000 гг. составил 67,2 т), Поной (32,4 т) и Умба (7,2 т) (рис. 7.4). Значительную роль играет прибрежный промысел (средний вылов в 1958-2004 гг. составил 86,5 т), который ведется на смешанном запасе. Промысел в прибрежных районах Белого моря сохранился и в настоящее время. В реках промышленный лов прекращен, поскольку в результате управленческого решения для него не выделяются квоты. Это отразилось на величине уловов (рис. 7.1-7.2). Основой для этого решения стало развитие рекреационного рыболовства. Однако, учитывая удовлетворительное состояние численности лосося в большинстве баренцевоморских (рис. 4.8) и беломорских (рис. 4.9) рек, прекращение коммерческого лова нецелесообразно.
1976 1985 Год
1958 1967
1976 1985 Год
1994 190}
Рис. 7.3. Уловы семги в рр. Кола (1) и Тулома (2) в 1958-2004 гг.
Рис. 7.4. Уловы семги в рр. Варзуга (1), Поной (2) и в прибрежных районах Бело моря(З) в 1958-2004 гг.
7.2. Рекреационное рыболовство. На Кольском п-ове лицензионный лов на спиннинг был разрешен в 1949 г. (Никифоров, 1958). В 70-80-е годы организованный спиннинговый лов существовал только на pp. Титовка и Белоусиха, а еще на 19 реках региона он проводился эпизодически. В 90-е годы лов по принципу «поймал-изъял» был разрешен более, чем на 70 лососевых реках.
В эти же годы на Кольском п-ове получил развитие новый вид лова по принципу «поймал-отпустил». Этот принцип лова получил распространение в США и Канаде с 1984 г., как мера по сохранению крупных лососей (ICES, 1999). По имеющимся данным (Прусов, 1998, 2004; Зюганов и др., 1996; Warner, 1978; Tufts et al., 1991; Booth et al., 1995; Bielak et al., 1996; Brobbel et al., 1996; Wilkie et al., 1996, 1997; Makinen et al., 2000; Whoriskey et al., 2000; Dempson et al., 2002; Thorstad et al., 2003), смертность атлантического лосося при таком лове, незначительна и зависит, в основном, от температуры воды, времени пребывания лосося в реке до первой поимки, времени вываживания и экспозиции лосося на воздухе, места зацепа крючка и характера повреждений. В.В. Зюганов и др. (1996) приводят средние оценки смертности атлантического лосося при крючковом лове, полученные на pp. Варзуга (13,2%) и Умба (16,7%). Для семги р. Поной C.B. Прусов (2004) показал, что гибель рыб при лове крючковыми снастями связана, в основном, с повреждением жаберных кровеносных сосудов, и не превышает 10%.
К настоящему времени лов по принципу «поймал-отпустил» проводится на 28 реках, в т.ч. на 14 баренцевоморских и на 14 беломорских.
При анализе данных по уловам лосося по принципу «поймал-отпустил» и «поймал-изъял» (рис. 7.5) нами выявлено, что первые имеют тенденцию роста, а уловы по принципу «поймал-изъял» хотя и растут, но их статистика вызывает сомнение, т.к. при почти равном, а иногда и заметно большем количестве реализуемых лицензий (рис. 7.6), средний вылов на единицу усилия при лове по принципу «поймал-изъял» более, чем в 10 раз меньше, чем по принципу «поймал-отпустил». Эти свидетельствует о том, что значительная часть улова по принципу «поймал-изъял» не декларируется.
1991 1993 1995 1997 1999 1001 Î003 2005 Год
Рис. 7.5. Уловы семги по принципу «поймал-отпустил» (1) и «поймал-изъял» (2)
1991 1995 199? 1999 ЮТ1 5006
Г»Д
Рис. 7.6. Данные по количеству реализованных лицензий для лова по принципу «поймал-изъял» (1) «поймал отпустил» (2) и по вылову на единицу усилия (СРЦЕ), соответственно 3 и 4
Лучшие результаты при лове по принципу «поймал-отпустил» достигнуты на беломорских реках Поной и Варзуга (средний вылов, соответственно, равен 3,5 и 1,8 экз./день). На баренцевоморских реках вылов меньше, однако, здесь до 40% улова составляет крупный лосось — 8-10 кг и более. На этих же реках прослеживается зависимость между выловом на единицу усилия и величиной нагрузок, что требует их регулирования.
В различных реках различается распределение уловов в течение сезона, что обусловлен как биологией конкретных популяций лосося, так и доступностью участков лова. Например, в р. Иоканьга наибольшие уловы наблюдаются через декаду после пика хода (рис. 7.7), а в бассейне р. Варзуга пики вылова зависят от удаленности участков лова от устья (рис. 7.8).
Рис.7.7. Динамика нерестового хода (1) и динамика уловов семги по принципу «поймал-отпустил» в р. Иоканьга в 1995 (2) и 1996 (3)гг.
3
. 1 ? 1 1 2 1 1 I
май июнь июль
Месяц, декада
Рис.7.8. Динамика уловов семги по принципу «поймал-отпустил» в бассейне р. Варзуга в 1999 г. (1 - р. Кица, 2 -среднее течение р. Варзуга, 3 - р. Пана)
Таким образом, наиболее важным изменением в структуре управления промыслом семги на Кольском п-ове является смещение приоритетов от промышленного рыболовства к рекреационному (соотношение уловов при промышленном и рекреационном лове в 1999 г. составляло 1:0,5, а в 2002 г. впервые коммерческий вылов оказался меньше, чем вылов при рекреационном лове, соответственно, 1:1,3). Смещение приоритетов обусловлено тем, что развитие этой отрасли рыболовного туризма более выгодно в социально-экономическом плане, чем коммерческое рыболовство (в 2004 г. в Мурманской обл. доход в бюджеты различных уровней составил около 200 млн. рублей, что примерно в 8-9 раз больше, чем доход от реализации 100 тонн продукции из семги). Однако вопрос о полном прекращении коммерческого лова на Кольском п-ове в настоящее время не должен ставиться, т.к. коммерческий лов лосося сконцентрирован в районах, где отсутствует какая-либо промышленность, и альтернативы занятости населения нет, поэтому приоритет того или иного вида рыболовства должен быть определен в пределах каждого района
Глава 8. Стратегия управления запасами В начале 90-х годов XX в. нами была предложена новая концепция эксплуатации запасов семги (Зубченко и др., 19916), в соответствии с ко-
торой на Кольском п-ове получило приоритетное развитие рекреационное рыболовство, и промысел стал вестись на основе определения величины общего допустимого улова (ОДУ). В связи с этим вопрос рационального ведения лососевого хозяйства на Кольском п-ове приобрел определяющее значение. При этом очевидно, что биологические данные должны быть неотъемлемой частью управленческих решений, т.к. степень риска от их принятия должна быть научно обоснована.
На Кольском п-ове длительное время эксплуатация запасов велась на основе опыта предыдущих поколений, и предпринимались лишь отдельные шаги по регулированию промысла (Солдатов, 1903). Система мер регулирования была введена только к концу 50-х годов, когда по рекомендации И.И. Логунова и В.В. Азбелева (1952) промысел семги был сконцентрирован на РУЗ. На РУЗ проводился учет нерестовых мигрантов, обеспечивался пропуск на нерестилища 50% производителей, и собирался материал по биологии семги. Прибрежный промысел долгое время не ограничивался, и жесткое квотирование было введено только с 1987 г. В начале 90-х годов на Кольском п-ове начал развиваться рекреационный лов. Это, в совокупности с сохранившимся прибрежным и речным промышленным ловом и экономической целесообразностью максимально выгодного использования ресурса, потребовало внесения корректив в систему управления запасами лосося. В течение предыдущих 30 лет коэффициент эксплуатации был постоянным и равнялся 50%. Но серьезного обоснования этого режима лова не было. Для определения необходимого уровня эксплуатации при условии максимальной выгоды и сохранения запаса нами, на основе модели Рикера (Ricker, 1975), была выполнена оценка эффективности воспроизводства семги в р. Тулома, обоснован методологический подход к определению величины оптимального нерестового запаса, т.е. того количества производителей, которое должно ежегодно участвовать в нересте, чтобы обеспечить максимальный уравновешенный улов, и показано, что для получения максимально выгодных уловов коэффициент эксплуатации должен устанавливаться для каждого конкретного года.
В результате ОДУ стал рассчитываться с учетом величины оптимального нерестового запаса, и, исходя из этого, определялись квоты для всех видов лова (коммерческий, рекреационный по принципу «поймал-отпустил» и «поймал-изъял») и рассчитывался коэффициент эксплуатации лосося при коммерческом промысле в реках. Кроме этого, при расчетах ОДУ и квоты для спортивного лова по принципу «поймал-отпустил», учитывалась величина возможной гибели лосося при лове крючковыми снастями (Warner, 1978; Tufts et al., 1991).
Однако к середине 90-х годов стало ясно, что разработанная структура управления способствует сохранению запасов, но в экономическом плане неэффективна. Кроме того, существовавшая многие годы система рационального ведения лососевого хозяйства была не более чем системой управления промыслом семги, т.к. другие вопросы, кроме заводского
воспроизводства, при ее реализации не решались. В этой связи нами предлагается новый подход к управлению запасами семги на Кольском п-ове, который предусматривает не только управление промыслом, но и решение других проблем, связанных с лососем (рис. 8.1).
Рис. 8.1. Схема управления запасами семги Кольского п-ова
При разработке новой стратегии управления запасами был использован принцип осторожного подхода, принятый организацией по сохранению лосося Северной Атлантики (НАСКО) (Anon., 1998), в соответствии с кодексом ФАО по ведению ответственного рыболовства (Anon., 19956) и соглашением ООН по сохранению и управлению трансграничными запасами рыб и далеко мигрирующими запасами рыб (Anon., 1995), которые призывают применять осторожный подход при сохранении, управлении и эксплуатации биологических ресурсов. То есть, это стратегия управления запасом, основанная на расчетах, оперирующих малым объемом исходной информации, и целью которой является определение оптимальной доли изъятия запаса без риска для его дальнейшего воспроизводства. Осторожный подход требует учитывать потребности будущих поколений и избегать потенциально необратимых изменений, заблаговременно выявлять нежелательные последствия, и разрабатывать меры, позволяющие их избежать, или незамедлительно вводить корректирующие меры, для быстрого решения поставленных задач. Первоочередное внимание должно быть уделено сохранению продуктивной способности ресурса, когда вероятное влияние промысла на этот ресурс полностью неизвестно (Anon., 1998).
Управление рыболовством. Разработка и внедрение современной структуры управления промыслом лосося должны способствовать обеспечению биоразнообразия и высокой численности запасов лосося. Для достижения этой цели меры управления должны быть направлены на поддержание численности популяций лосося на уровне, близком к потенциальному. Они должны в полной мере решать вопросы сохранения и отвечать требованиям промысла этого вида. Для достижения этой цели нами выделено и решено пять задач:
1) Установлена величина безопасного уровня запасов семги и контрольных точек для целей управления промыслом, т.е. уровня запаса,
который бы обеспечивал максимальный возврат потомков и рентабельный промысел. В качестве критерия безопасного уровня запаса при разработке структуры управления промыслом нами принят минимальный уровень нерестового запаса («сохраняющий» лимит), дающий при эксплуатации максимальный устойчивый вылов (MSY). По определению ИКЕС «сохраняющий» лимит, это уровень нерестового запаса, ниже которого вероятность низкого возврата возрастает по мере того, как нерестовый запас уменьшается» (Anon., 1993). Величина «сохраняющего» лимита была первоначально рассчитана на основе модели Рикера для всех запасов, по которым имелись долговременные ряды данных (pp. Б.З. Лица, Ура, Тулома, Варзуга и Кица). После этого полученные значения «сохраняющих» лимитов были экстраполированы на те реки, для которых нет долговременных рядов данных "запас-пополнение", и в настоящее время они рассчитаны для запасов лосося из 79 лососевых рек Кольского п-ова. Кроме того, поскольку достаточно сложно точно управлять запасами атлантического лосося ввиду естественных колебаний численности, из-за отсутствия полной информации о состоянии запаса, приблизительности оценки нелегального вылова и т.д., для снижения риска падения численности нерестового запаса ниже его «сохраняющего» лимита используется «управляющий» лимит, величина которого устанавливается на более высоком уровне. По определению Дж. Чапута (Chaput, 1997) различия между «сохраняющим» и «управляющим» лимитами заключаются в том, что порог («сохраняющий» лимит) должен быть биологическим контрольным уровнем для данного вида, а цель («управляющий» лимит) должна быть контрольным уровнем для менеджеров.
Во второй половине 90-х гг. в качестве основы управления промыслом семги нами был предложен и внедрен комбинированный метод, при котором используются фиксированная величина нерестового запаса, рассчитанная на основе лимитов и контрольных уровней управления и фиксированная величина эксплуатации (квота). Нерестовый запас был выбран в качестве единицы управления промыслом семги потому, что, во-первых, он напрямую соотносится с пополнением, во-вторых, минимальные уровни запаса являются критерием для восстановления подорванных запасов (Rosenburg et al., 1994), в-третьих, нерестовый запас — это величина, которая более понятна для менеджеров. Применение постоянной величины эксплуатации было обусловлено тем, что семга является квотируемым объектом и для нее ежегодно утверждается величина общего допустимого улова (ОДУ).
2) Определен статус прибрежного промысла, т.к. уже неоднократно высказывались предложения о его прекращении. С одной стороны, Конвенция международной организации по сохранению лосося в северной части Атлантического океана (НАСКО) в статье 2, запрещая промысел лосося за пределами 12 морских миль (исключение сделано для Гренландии и Фарерских островов), не затрагивает вопрос о прекраще-
нии промысла лосося в пределах районов, на которые распространяется юрисдикция прибрежных государств, признавая право самих государств решать такие вопросы. С другой стороны, постановка вопроса о прекращении морского прибрежного промысла имеет серьезные основания, т.к. при этом промысле облавливается смешанный запас, и пока нет научных данных, и соответственно механизмов, позволяющих определять и регулировать степень эксплуатации отдельных популяций лосося, составляющих этот смешанный запас. Поэтому при рассмотрении статуса прибрежного рыболовства в соответствии с принципами осторожного подхода нами приняты во внимание: а) степень риска для ресурса, при условии его сохранения; б) возможные социально-экономические проблемы, при условии его прекращения; в) возможность согласования степени риска и социально-экономических проблем, С учетом всех этих факторов, предлагается сохранить прибрежный промысел на основе фиксированной квоты.
3) Определен статус рекреационного рыболовства, который является альтернативой промышленному и незаконному лову, Кроме того, доходы от него в несколько раз превышают доходы от коммерческого лова (в Ирландии доход от продажи коммерческого лосося в 2002 г. составил 4,33 млн. € при улове 682 т, а доход от рекреационного рыболовства — 11 млн. €, в т.ч. 6,43 млн. € — вклад иностранных рыболовов, а 4,59 млн. € — местных жителей). Анализ данных по рекреационному лову показывает явный прогресс в его развитии, однако существенными недостатками являются: а) недоиспользование выделяемых квот для лова по принципу «поймал-изъял»; б) слабое использование российского рынка при лове по принципу «поймал-отпустил»; в) слабое развитие инфраструктуры, в т.ч. инфраструктуры рыболовного туризма.
4) Установлен уровень риска при управлении промыслом с учетом неопределенностей, связанных с состоянием запасов, биологических контрольных точек и возможностей менеджмента, Первоочередное внимание нами было уделено сохранению продуктивной способности ресурса. Определение контрольных точек управления выполнено, как на основе расчета биологических контрольных точек, так и исходя из оценки степени неточности представлений о существующем состоянии запасов, и существующих возможностей управления промыслом.
На Кольском п-ове к основным факторам, влияющим на репродуктивные способности ресурса является промысел. Как показывает анализ данных введение ограничений при всех видах промысла, значительно снизило их воздействие на репродуктивные способности ресурса. Однако признать эти меры рациональными и целесообразными нельзя, т.к. уровень риска снижался не на основе знаний биологических контрольных точек, а за счет ресурса управления промыслом. То есть в целом не вы-'полнялся один из важных принципов осторожного подхода в социально-экономической сфере предусматривающий неприемлемость нестабильного вылова, как одного из нежелательных последствий при стремлении
к рациональному управлению промыслом лосося. Поэтому, когда для рек Кольского п-ова была определена величина сохраняющих лимитов (биологические контрольные точки), встал вопрос о методах определения целевых уровней управления (управляющий лимит), которые собственно и определяют уровень риска при управлении промыслом.
Для регулирования промысла нами использован метод предикативных оценок (Anon., 1993; Reddin et al., 1993), и с 1999 г. величина остатка, который можно изымать, рассчитывалась на основе прогнозирования численности нерестового стада до начала промысла (pre-fishery abundance), из которой вычиталась величина оптимального нерестового запаса, (управляющий лимит), доля фиксированной величины прибрежной квоты, величина возможной гибели лосося при лове крючковыми снастями по принципу «поймал-отпустил» и величина не декларированного вылова. Учитывались также неопределенности, связанные с естественной смертностью лосося и с оценкой предпромысловой численности в виде стандартной ошибки метода. В качестве контроля метода определения целевых уровней управления используются ежегодные данные по плотности молоди семги.
5) Оценен уровень неучтенного вылова и предложены меры по его снижению. Неучтенный вылов всегда составлял определенную долю уловов семги, а предпринимаемые усилия по его снижению носили, в основном, запретительный характер. Неучтенный вылов принято подразделять на легальный и нелегальный. В 80-е годы оценка неучтенного вылова основывалась на статистике, полученной из протоколов, оформлявшихся при нарушений правил рыболовства. Последнее время это делается на основе экспертной оценки, в соответствии с которой, например, в 2002 г. величина неучтенного вылова на Кольском п-ове оценена на уровне промышленного вылова, т.е. 70 т. Проблема неучтенного вылова остро стоит и в других странах. По оценке ИКЕС (Anon., 2004), общий мировой вылов атлантического лосося в 1998-2002 гг. в среднем составил 2653 т., а неучтенный оценен в 1146 т.
Для снижения уровня неучтенного вылова необходимо упорядочить учет рыбы на морских тонях, усилить охрану рек в период нерестовой миграции и нереста, развивать рекреационное рыболовство, развивать инфраструктуру рыболовного туризма, разрабатывать и осуществлять социальные программы.
Охарактеризованные выше пять задач составляют основу структуры управления промыслом семги, которая ежегодно разрабатывается для всех лососевых рек баренцевоморского и беломорского комплексов запасов. Структура управления промыслом предусматривает ее многократное использование и постоянный контроль, с тем, чтобы оперативно корректировать принятые решения.
Защита и восстановление среды обитания лосося. Совершенно очевидно, что сохранять и обеспечивать расширенное воспроизводство, восстанавливать и рационально управлять запасами дикого лосося можно
только в том случае, если среда обитания лосося также сохраняется и восстанавливается. Поскольку определенная часть среды обитания лосося на Кольском п-ове потеряна (из-за гидростроительства, лесосплава, загрязнения), основная задача заключается в том, чтобы предотвратить последующие потери среды обитания, и возможно большая часть потерянной или нарушенной среды обитания лосося была восстановлена. Для этого нами сделана количественная оценка существующей среды обитания, и определены степень потери и нарушения среды обитания.
На Кольском п-ове наиболее остро проблема восстановления и защиты среды обитания лосося стоит на рр. Печенга (ухудшение состояния среды обитания, из-за поступления загрязняющих веществ и обогащения биогенами, которые попадают в воду вместе с бытовыми и промышленными стоками) и Кола (поступление в реку навозосодержащих стоков и удобрений с окружающих ферм, полей, навозохранилищ), на некоторых реках впадающих в Кольский залив (заиление, отложение осадков, преграды для миграции производителей и ската молоди, изменение морфологии реки, загрязнение техногенными отходами) и на р. Умба (заиление, отложение осадков, изменение морфологии ряда притоков из-за лесосплава). Т.И. Моисеенко (1990) выявлена тенденция изменения качества вод рек бассейна Белого моря из-за загрязнения территории Кольского п-ова дымовыми выбросами предприятий цветной металлургии, нарастания содержания тяжелых металлов в реках Варзуга, Сосновка, Оленица, Куз-река, Умба, Колвица, Канда, достоверное (р<0,05) падение щелочности рек Поной и Варзуга между периодами 1960-1975 гг. и 1976-1988 гг., нарастание по направлению с востока на запад содержания сульфатов.
Применение запретительных мер, в какой то степени защищает среду обитания лосося, но совершенно не решает вопросы ее улучшения или восстановления. Поэтому, для решения этой проблемы, необходим детальный план управления средой обитания лосося, чтобы: а) установить базовый уровень продукции лосося, относительно которого можно делать оценку изменений, включая ухудшение или улучшение среды обитания; б) составить перечень воздействий, являющихся причиной снижения продуктивных возможностей речных систем, который должен служить основой для определения необходимых работ по восстановлению среды обитания. План является важным источником данных по управлению средой обитания, что будет способствовать постоянному совершенствованию способности моделировать чувствительность среды обитания к воздействиям и таким образом планировать необходимые меры по ее улучшению. План управления средой обитания делается для отдельной лососевой реки и включает данные о реке, данные о продукции лосося и данные о воздействиях на среду обитания.
Защита и восстановление запасов. В настоящее время на Кольском п-ове известны, по крайней мере, восемь запасов, которые находятся на уровне ниже их сохраняющих лимитов и для которых должны быть разработаны программы по их восстановлению. Наиболее крупный из них -
запас семги р. Умба, численность которого, как уже говорилось ранее, подорвана в результате значительного пресса незаконного лова. Программа для восстановления запасов должна предусматривать научно-исследовательские работы (бонитировка НВУ, изучение состояния ихтиофауны, выявление мест массового обитания хищных видов рыб, учет заходящего на нерест лосося, сбор ихтиологического материала, изучение плотности расселения «дикой» молоди, изучение кормовой базы, анализ динамики хода лосося и других биологических характеристик), рыбоводные работы (дифференцированный выпуск разновозрастной молоди по срокам и районам), мелиоративные работы (биологическая мелиорация, работы по очистке реки от затонувшей древесины, рекультивация НВУ), мероприятия работы по охране (контроль промысла, охрана реки от незаконного лова), реализация социальных программ.
Интродукции и аквакультура. Проблемы, связанные с интродукцией горбуши обусловлены тем, что а) не выполнена основная задача, которая заключалась в создании дополнительной сырьевой базы промысла, т.к. уловы, превышающие 100 т, за период с 1956 по 2003 гг. были достигнуты только 5 раз. В то же время уловы лосося в период с 1956 по 1980 гг. ни разу не опускались ниже 100 т, составив в среднем 273 т.; б) в соответствии со статьей «6» Вильямсбургской Резолюции, подписанной в 2003 г. всеми сторонами-участницами межправительственной организации по сохранению атлантического лосося - НАСКО (Российской Федерацией в том числе) запрещены интродукции и акклиматизации репро-дуктивно жизнеспособных неаборигенных видов анадромных лососевых или их половых продуктов в водоемы, где обитает атлантический лосось (семга).
Учитывая это, предлагается не возобновлять работы по вселению этого вида в водоемы Кольского п-ова, исключить горбушу из числа квотируемых видов и разрешить ее полное изъятие при промысле других рыбИроблемы, связанные с аквакультурой, обусловлены, прежде всего, уходом лосося из садков (влияние на генофонд «дикого» лосося, перенос заболеваний). В настоящее время на Кольском п-ове функционирует одна ферма по культивированию лосося, мощностью 300 т. в год, расположенная в губе Печенга, в нескольких километрах от устья реки Печенга, и две товарные фермы по культивированию радужной форели мощностью около 300 т, расположенные в бассейне р. Тулома. В этих реках обитают популяции дикого лосося. В непосредственной близости от расположения ферм находятся пути миграций взрослых лососей и их молоди. Поэтому необходимо постоянное научное сопровождение таких проектов, и разработка мер по предотвращению заболеваний и по предупреждению уходов рыбы.
Социально-экономические факторы. На Кольском п-ове учет социально-экономических факторов необходим при управлении промыслом (проблемы связанные с сохранением традиционного промышленного лова и развитием рекреационного рыболовства), при реализации программ
по защите и восстановлению среды обитания (сельское хозяйство, лесная промышленность, гидроэнергетика, строительство дорог и т.д.), при выполнении программ по восстановлению запасов (приловы при промысле других видов рыб, искусственное воспроизводство, нелегальный лов) при решении проблем, связанных с аквакультурой (распространение заболеваний и воздействие на генофонд «диких» популяций лосося) и интродукцией горбуши (дополнительная сырьевая база рыболовства и конкурентные взаимоотношения с аборигеном-семгой). Поэтому при принятии управленческих решений любые действия затрагивающие интересы развития лососевого хозяйства должны рассматриваться с позиций возможного отрицательного воздействия на запасы дикого атлантического лосося и среду его обитания, соответствия этих действий принципам осторожного подхода и существующего законодательства, оценки риска для лосося и среды его обитания, в т.ч. риска необратимого ущерба, оценки возможных социальных, экономических и экологических потерь и выгод, как в краткосрочном, так и долгосрочном плане и т.д. Примером такого решения является сохранение прибрежного промысла, который носит выраженный социальный характер, хотя с биологической точки зрения его необходимо прекращать. Тем не менее, был найден вариант сбалансированного решения этого вопроса, который заключается в установлении фиксированной квоты вылова, величина которой находится на достаточно низком уровне, но в то же время решает экономические проблемы местного населения.
Выводы
1. Кормовая база, хищники и конкуренты, состояние среды обитания лосося в нерестовых реках Кольского п-ова не лимитирует его современную численность. Суммарный фонд нерестово-выростных угодий в 42 баренцевоморских реках составляет ~2007 га, репродуктивный потенциал популяций лосося —-1170 тыс. экз. смолтов или ~124 тыс. производителей. В 37 беломорских реках, соответственно, -5223 га, ~6517 и ~326 тыс. экз. Эти данные являются одним из важнейших показателей, относительно которого можно делать оценку изменений состояния запасов, отдельных популяций и комплексов запасов в целом.
2. В большинстве нерестовых рек Кольского п-ова естественное воспроизводство лосося находится в удовлетворительном состоянии. Основными факторами, лимитирующими численность молоди семги, являются легальный и нелегальный недекларируемый лов и ухудшение среды обитания лосося из-за сброса промышленных и бытовых стоков. Наиболее интенсивно эти факторы проявляются в районах с высоким уровнем урбанизации. Выявлена низкая эффективность работы рыбоводных заводов (возврат одной генерации не превышает 1%). Экспериментально доказано, что дифференцированный выпуск разновозрастной заводской молоди по срокам и районам увеличивает ее выживаемость.
3. Установлена зависимость между колебаниями температуры воды в слое 0-200 м Прибрежной ветви Мурманского течения и вариациями численности мигрирующего лосося. Она выражается в том, что с повышением теплосодержания атлантических вод, в прибрежной зоне Мур-мана фиксируется значительное (в 1,5-2,0 раза) увеличение преднерестовых лососей, приходящих в реки Кольского п-ова. Пик нерестовых миграций в теплые годы сдвинут на более ранние сроки, пик хода лососей «летней» биологической группы совпадает с периодом времени, когда температура воды близка к 4°С, а пик хода лососей «осенней» биологической группы, когда температура воды в близка к 5°С, что указывает на связь этих двух факторов, и позволяет использовать эту зависимость при управлении промыслом семги.
4. Динамика численности атлантического лосося баренцевоморско-го комплекса не показывает выраженного долговременного тренда, Величина его нерестового запаса находится достаточно близко к «сохраняющему» лимиту, и средняя численность в 2001-2005 гг. составляла около 35% от потенциальной. Динамика численности лосося беломорского комплекса запасов показала восходящий тренд в 1990-х годах, что обусловлено сокращением промышленного лова на ряде рек бассейна и расширенным воспроизводством лосося. Современная численность большинства популяций этого комплекса находится в безопасных биологических границах, а средняя численность семги в беломорских реках в 2001-2005 гг. составляла около 52% от потенциальной. Плотности пестряток лосося в большинстве рек бассейна Баренцева моря, особенно там, где проводится лов преимущественно по принципу «поймал-отпустил», достаточно высоки без выраженных трендов снижения. В бассейне Белого моря отмечено резкое уменьшение количества «дикой» молоди в р. Умба, что является следствием нехватки производителей на нерестилищах из-за нелегального лова в реке, а также недекларируемого легального и нелегального лова семги на путях миграций в Белом море.
5. В крупных реках Кольского п-ова (Б.З.Лица, Тулома, Кола, Иокань-га, Варзуга, Поной, Умба) существуют свои особенности формирования численности популяций лосося. Помимо природных факторов, заметное влияние на численность семги в этих реках оказывает промысел, что предопределяет необходимость индивидуального подхода к управлению запасами этих популяций. В большинстве малых и средних речных систем формирование динамики численности имеет схожие черты, что позволяет применять общие принципы управления
6. Установлено, что промысел на РУЗ не влияет на основные популя-ционные характеристики лосося, в то же время дрифтерный лов у берегов Норвегии и рыбоводные работы вызвали заметные деструктивные нарушения, в динамике нерестовых миграций, в соотношения возрастных групп у молоди и производителей. Наблюдается тенденция уменьшения массы и омоложение производителей.
7. Наиболее важным изменением в структуре промысла лосося на Кольском п-ове является смещение приоритетов в сторону рекреационного рыболовства (соотношение уловов при промышленном и рекреационном лове в 1999 г. составляло 1:0,5, а в 2002 г. - 1:1,3), как более безопасного и экономически более эффективного способа эксплуатации запасов лосося. Однако с учетом социально-экономических факторов приоритет коммерческого и рекреационного рыболовства должен определяться в пределах рыбопромысловых районов.
8. Результаты исследований послужили основой для разработки новой стратегии управления запасами лосося на Кольском п-ове, которая включает пять блоков: рыболовство, защита и восстановление среды обитания лосося, защита и восстановление запасов лосося, защита лосося от воздействия аквакультуры и интродукций, значимость лосося в решении социально-экономических вопросов. Установлено, что при управлении промыслом существенное значение имеет определение величины безопасного уровня запасов лосося и контрольных точек для целей управления промыслом («сохраняющий» и «управляющий» лимиты). Показано, что для получения максимально выгодных уловов коэффициент эксплуатации запасов должен устанавливаться для каждого конкретного года.
9. Любые действия, затрагивающие интересы развития лососевого хозяйства, должны рассматриваться с позиций возможного отрицательного воздействия на запасы «дикого» лосося и среду его обитания, что обусловливает необходимость оценки риска принимаемых решений, в т.ч. риска необратимого ущерба, оценки возможных социальных, экономических и экологических потерь и выгод, как в краткосрочном, так и долгосрочном плане.
Список публикаций по теме диссертации Зубченко A.B., Воробьева Н.К., Горшкова Г.Л., Анохина B.C., Черепанов Г.О., Коваленко Е.Е. 1989. Влияние температуры инкубации икры на эмбриональное, личиночное развитие и рост ранней молоди семги // Ранний онтогенез объектов марикультуры: Сб.науч. тр. ВНИРО. М. С. 71-81. Зубченко A.B., Кузьмин О.Г., Неклюдов М.Н. 1990. Характеристика покатников атлантического лосося р. Иоканьги // Симпозиум по атлантическому лососю: Тез. докл. Сыктывкар. С. 36. Sharov A.F., Zubchenko A.V., KuzminO.G. 1990. Atlantic salmon of the R.Tuloma
as the index salmon stock of barent sea basin. ICES C.M. /M:8, 18 pp. Зубченко A.B., Кузьмин О.Г., Новиков O.H., Сорокин А.Л. 1991. Рекреационный
лов лосося на Кольском полуострове. Мурманск. - 149 с. Зубченко A.B., Кузьмин О.Г., Неклюдов М.Н., Долотов С.И., Вшивцев A.C., Ва-литова Н.И., Лоскутова O.A., Мартынов В.Г., Шубина В.Н., Цембер О.С., Щуров И.Л. 1991. Лососевые реки Кольского п-ова. Р. Иокаиьга // Мурманск, ПИНРО. 50 с.
Зубченко A.B. 1992. Состояние запасов атлантического лосося в беломорских реках Кольского полуострова // Проблемы изуч., рац. использ. и охраны...: Тез. докл. 5-й регион, конф. Петрозаводск. С. 22-24.
Zubchenko A.V., Loenko A.A., Sharov A.F. 1993. Salmon rivers in the Kola Peninsula. Evaluation of the impact from the Norwegian drift net fishing on the status of Atlantic salmon stocks in some Barents Sea rivers // ICES C.M. / M:53. 6 pp.
Zubchenko A.V., Sharov A.F. 1993. Salmon rivers in the Kola Peninsula. Status of Atlantic salmon stocks // ICES C.M. / M:54. 18 pp.
Sharov A.F., Zubchenko A.V. 1993. Influence of human activity on properties of Atlantic salmon populations // The Exploitation of Evolving Resources.- SpringerVerlag Berlin Heidelberg. P. 62-69.
Zubchenko A.V., Kuzmin O.G. 1993. Salmon rivers of the Kola Peninsula. Reproductive potential and stock status of Atlantic salmon from the Umba river // ICES C.M. /M:58. 17pp.
Зубченко A.B. 1994. Анализ состояния и возможных мер по управлению структурой популяции атлантического лосося реки Колы // Систематика, биол. и биотехника...: Материалы 5-го Всерос. совещ. СПб., С. 74-78.
Зубченко А.В., Кузьмин О.Г 1994.. Репродуктивный потенциал и состояние запасов атлантического лосося реки Умбы // Систематика, биол. и биотехника...: Материалы 5-го Всерос. совещ. СПб., С. 78-81.
Кузьмин О.Г., Зубченко А.В. 1994. Рекреационный лов семги на Кольском п-ове И Развитие прибрежного промысла и аквакультуры...: Сб. докл. науч.-практ. конф. Мурманск. С. 141-148.
Zubchenko A.V. 1994. Salmon rivers over the Kola Peninsula. Analysis of status and possible measures to manage the population structure of atlantic salmon in the Kola river / ICES C.M. / M:25. 18 pp.
Zubchenko A.V. 1994. Salmon-bearing rivers of the Kola Peninsula. Their reproduc-. tive potential and atlantic salmon stock state in the river Tuloma // ICES C.M. / M:24. 14pp.
Zubchenko A.V., Loenko A.A., Popov N.G., Antonova V.P., ValetovV.A. 1995. Fishery for and status of stocks of Atlantic salmon in North-West Russia in 1994 // ICES C.M. / M:40. 12 pp.
Zubchenko A.V., Bochkov Yu.A„ Bakulina A.E., Mishukova T.F. 1995. Salmon rivers of the Kola Peninsula. Some peculiarities of the Atlantic salmon spawner migrations to the Kola and Tuloma rivers // ICES C.M. /M:39. 20 pp.
Zubchenko A.V., Loenko A.A., Popov N.G. 1995. Salmon rivers of the Kola Penin-sula.Some data on salmon migrations and estimation of marine fishery influence // ICES C.M. / M:37.10 pp. Bibliogr.: 21 ref.
Zubchenko A.V., Bakulina A.E. 1995. Salmon rivers of the Kola Peninsula. Reproductive and stock status of the Atlantic salmon from the Kola river // ICES C.M. / M:38. 14 pp.
Зубченко A.B., Третьяк B.JI., Руднева Г.Б. 1997. Оценка оптимального нерестового запаса атлантического лосося из р. Тулома (Кольский полуостров / Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сентябрь 1997 г.). М: Изд-во ВНИРО, С. 73.
Jensen A.J., Zubchenko A.V., Hvidsten N.A., Johnsen B.O., Kashin E., Kuzmin O.G., Naesje T.F. 1997. A comparative study of life histories of Atlantic salmon in two Norwegian and two Russian rivers // NINA-N1KU Project Report № 7. 44 p.
Tretjak V.L, RudnevaG.V., Zubchenko A.V. 1997. Assessment of optimal spawning stock and factors affecting the abundance of Atlantic salmon in the Tuloma River. ICES C.M. / P:25, 9 pp.
Zubchenko A.V., Zelentsov A.V. 1998. Salmon rivers of the Kola peninsula. Precau-
tionary approach and management of Atlantic salmon in rivers of the Kola peninsula // ICES CM / T:5, 5 pp.
Zubchenko A.V., Popov N.G., Svenning M.A. 1998. Salmon rivers on the Kola Peninsula. Some results from acclimation of pink salmon (Oncorhynchus gorbusha (Walbaum) ICES CM/N:13. P. 1-12.
Jensen A.J., Zubchenko A.V., Hvidsten N.A., Johnsen B.O., Kashin E., Naesje T.F. 1998. A five year study of Atlantic salmon in two Russian and two Norwegian riven; // NINA-NIKU Project Report. № 8. 38 p.
Svenning M.A., Zubchenko A.V., Potutkin A.G. 1998. Life history and migration patterns of the Atlantic salmon in the river Varzuga, Kola, Russia. Preliminary results from radio tagging studies of summer and autumn salmon // ICES CM / AA:6. 1 p.
Зубчекко A.B. 1999. Принцип осторожного подхода и особенности менеджмента атлантического лосося в реках Кольского полуострова Н Биол. основы изуч., освоения и охраны животного и растит, мира, почвен. покрова Восточной Фенноскандии: Тез. докл. Междунар. конф. и выезд, сес. отд. Общ. Биол. РАН (г. Петрозаводск, 6-10 сент.1999 г.). Петрозаводск. Ч. 3. С. 125.
Зубченко А.В., СвениннгМ.А. 1999. Некоторые особенности миграций производителей атлантического лосося в р. Варзуге // Биол. основы изуч., освоения и охраны животного и растит, мира, почвен. покрова Восточной Фенноскандии: Тез. докл. Междунар. конф. и выезд, сес. отд. Общ. Биол. РАН (г. Петрозаводск, 6-10 сент. 1999 г.). Петрозаводск. Ч.З. С. 126.
Zubchenko A.V., Potutkin A.G., Svenning М~А„ Kalyuzhin S.M., OklandF. 1999. Salmon rivers of the Kola peninsula. Some specific features of management of Atlantic salmon stock in the Varzuga river in the light of new information on its inriver migrations (in-river behaviour) // ICES CM. / S:03, 15pp.
Jensen A.J., Zubchenko A.V., Heggberget T.G., Hvidsten N.A., Johnsen B.O., Kuz-min O.G, Loenko A.A., Lund R.A., Martynov V.G., Naesje T.F. 1999. Cessation of the Norwegian drift net fishery: changes observed in Norwegian and Russian populations of Atlantic salmon // ICES Journal of Marine Science. Vol. 56, №1. P. 8495.
Зубченко A.B., Прищепа Б.Ф. 2001. Состояние и рациональное использование запасов атлантического лосося из рек Кольского полуострова // Материалы отч. сессии ПИНРО, посвященной 80-летию института. - Мурманск, изд-во ПИНРО.-С. 95-104.
Зубченко А.В., Веселов А.Е., Калюжин С.М. 2002. Биологические основы управления запасами семги в реке Варзуге и варзугском рыбопромысловом районе // Мурманск-Петрозаводск. 77 с.
Зубченко А.В., Долотов С.И., Крылова С.С., Лазарева Л.В. 2003. Лососевые реки Кольского п-ова. Река Кола // Мурманск, изд-во ПИНРО. 66 с.
Зубченко А.В., Карасева Т.А., Прусов С.В., Алексеев М.Ю. 2003. Оценка состояния естественного и заводского воспроизводства атлантического лосося в реках Кольского полуострова // Тезисы докладов отчетной сессии ПИНРО по итогам НИР в 2001-2002 it. Мурманск. С. 114-116.
Зубченко А.В., Веселов А.Е., Калюжин СМ. 2004. Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha): проблемы акклиматизации на Европейском Севере России // Петрозаводск-Мурманск. - 82 с.
Asplund, Т., Veselov, A., Primmer, C.R., Bakhmet, I., Potutkin, A., Titov, S„ Zubchenko, A., Studenov, I., Kaluzchin, S. & Lumme, J. 2004. Postglazial origin of maternal lineages of sea-migrating Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the Barents Sea and the White Sea basins // Ann. Zool. Fennici. 41: 465-475.
Niemela E., Erkinaro J., Dempson J.B., Julkunen M., Zubchenko A., Prusov S., Sven-ning M.A., Ingvaldsen R., Holm M., Hassinen E. 2004. Temporal synchrony and variation in abundance of Atlantic salmon in two subarctic Barents Sea rivers: influence of oceanic conditions // Canadian J. of Fish. & Aquatic Sci., n. 61. P. 23842391.
Tonteri A., Titov S., Veselov A., Zubchenko A., Koskinen M.T., Lesbarrers D., Kaluzhin S., Bakhmet I., Lumme J., Primmer C.R. 2005. Phylogeography of ana-dromous and non-anadromous Atlantic salmon (Salmo salar) from northern Europe // Ann. Zool. Fennici. 42:1-22.
Зубченко A.B. и др. 2005. Биология, воспроизводство и состояние запасов ана-дромных и пресноводных рыб Кольского полуострова. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 350 с.
Зубченко А.В., Прусов С.В., Алексеев М.Ю. 2006. Состояние запасов и рыболовства анадромных лососей Кольского полуострова // Рыбное хозяйство, № 1. С. 51-53.
Алексеев М.Ю., Зубченко А.В. 2006. Применение имитационного математического моделирования для оценки величины нелегального вылова семги (Salmo salar L.) в реке Умба // Вопросы рыболовства (в печати).
Алексеев М.Ю., Донецкое В.В., Зубченко А.В. 2006. Сравнительная характеристика физиологического состояния молоди семги естественного и искусственного происхождения в р. Умба // Вопросы ихтиологии (в печати).
Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 23.03.06. Формат 60x84 1/1<5 Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 3,0. Усл. печ. л. 2,9. Тираж 100 экз. Изд. № 29. Заказ № 575
Карельский научный центр РАН, Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Зубченко, Александр Васильевич
Общая характеристика работы
Глава 1 Материал и методы.
I лава 2 Гидрографическая характеристика региона, распространение и условия обитания лосося.
2 1. Гидрографическая характеристика.
2 2. Распространение атлантическо! о лосося.
2.3. Классификация лососевых рек.
2.4. Условия обитания.
2 5 Кормовая база.
2 6 Хищники.
2.7. Конкуренты.
2.8. Антропо! енное воздействие.
Глава 3 Нерестово-выростной фонд и потенциальная продукция семги
Глава 4 Особенности формирования динамики численности популяций лосося и состояние его запасов.
4 1. Особенности формирования численности молоди и эффективность естественного и заводского воспроизводства.
4 2 Особенности формирования численности производителей.
4 3 Состояние запасов.
Глава 5 Районы нагула и особенности миграций производителей и постсмолтов
5 1 Районы нагула и пути миграций постсмолтов и производителей в
5 2. Особенности миграций производителей в реках.
Глава 6. Динамика основных популяционных характеристик в условиях промысла и рыбоводных работ
61 Промысел на рыбоучетных заграждениях.
6 2. Морской промысел.
6 3. Рыбоводные работы.
Глава 7 Характеристика рыболовства.
7 1 Промышленный (коммерческий) лов.
7 2 Рекреационное рыболовство.
Глава 8 Стратегия управления запасами.
8.1. Управление рыболовством.
8 1.1. Безопасный уровень запаса и контрольные точки для целей управления промыслом.
8 1 2. Статус прибрежного промысла.
81.3. Статус рекреационного рыболовства
8 1 4 Уровень риска при управлении промыслом.
8 1.5 Неучтенный вылов и меры по его снижению.
8 2 Защита и восстановление среды обитания лосося
8 3 Защита и восстановление запасов.
8 4. Интродукции и аквакультура.
8.5 Социально-экономические вопросы.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности биологии, состояние и управление запасами атлантического лосося (Salmo salar L.) Кольского полуострова"
Актуальность темы. Атлантический лосось (Salmo salar L.) является национальным достоянием стран, владеющих его запасами, поэтому его изучению уделяется большое внимание. Начало исследованиям атлантического лосося (семги) в Кольском регионе положил ВК.Солдатов (1903, 1908). В работах этого автора и в работах, появившихся в последующие четыре десятилетия (Голубцов, 1910; Смирнов, 1914, Мейснер 1920; Аверинцев, 1923, Калинин, 1929, Ломпо-Трофимов, 1929, Скворцов, 1929, Исаченко, 1931, Bepi, 1935, Монастырский, 1935; Овсянников, 1938), рассматривались, в основном, вопросы, связанные с промыслом семги и статистикой ее вылова. Собственно биологии семги посвящен цикл работ, опубликованных в 1935 г. в известиях ВНИОРХ (том XX) «CeMia, ее биология и промысел) и работа Н.С.Овсянникова «Биология семги Кольского залива» (1938) Основной задачей исследований под руководством JI.C Берга (1935) было выяснение «причины наблюдавшегося в 1928 г. уменьшения уловов семги» и поиска пути «к поднятию промысла этой ценной рыбы» Однако, как отметили И.И. Логунов и В В.Азбелев (1952), «результаты работы экспедиции не послужили толчком к организации исследований по выяснению эффективности естественного размножения семги, и первые шаги были в этом направлении сделаны только в 1950 году».
Во второй половине XX в. исследования биологии семги на Кольском п-ове получили заметное развитие. В многочисленных работах (Азбелев, 1959, 1960, 1966, 1968, Азбелев, Лагунов, 1956, Мельникова, 1959 а, б, 1962, 1966, 1970, 1979, Гринюк, 1974, 1977, Задорина, 1977, 1985, 1988; Смирнов и др., 1977, 1985, Белоусов, 1978; Бакштанский и др, 1980, Салмов, 1981, Шустов, 1983, 1995; Кузьмин, 1984, 1985; Кузьмин, Смирнов, 1982, Комулайнен и др., 1985; Круглова и др, 1985, Круглова, 1987, Хренников, 1987, Вшивцев, 1990, Черницкии, 1993; и др.) были рассмотрены условия обитания и различные аспекты биологии молоди и производителей семги из некоторых рек региона Ряд публикации носил обобщающий характер и был посвящен описанию биологии и промысла семги таких речных систем, как Кола, Тулома, Большая Западная Лица, Варзуга, Поной, Умба, Иоканыа, Стрельпа (Азбелев, 1960, Долотов, 1997; Кузьмин и др , 1989, Зубченко и др , 1991а, Казаков и др , 1992, Атлантический лосось, 1998, Веселов, Калюжин, 2001; Калюжин, 2003, Зубченко и др , 2003; Алексеев, 2004; Прусов, 2004; Мартынов, 2005) Однако только в некоторых и* них содержались рекомендации по рациональной эксплуатации отдельных запасов семги, в основном разработанные в период приоритета промышленного рыболовства В то же время, остались не выяснены до конца районы нагула и миграций лосося в море, не изучено ею поведение в преднерестовый, нерестовый и посленерестовый периоды, не сделана оценка воздействия различных антропогенных факторов на численность и популяционные характеристики, не в полной мере изучены особенности формирования численности молоди и производителей. Не было также работ, которые бы обобщали все накопленные за более чем столетний период исследований на Кольском п-ове, знания о биологии семги (полуляционная структура, динамика численности и миграции, особенности воспроизводства, условия обитания и т д), ее промысле, состоянии запасов.
Необходимость таких обобщений приобрела особую актуальность в последние годы, т к по данным ИКЕС (Anon, 2002) с начала 90-х годов прошлого столетия мировые запасы атлантического лосося испытывают глубокую депрессию, связанную, как с естественными колебаниями численности, так и с воздействием промысла, загрязнением, гидростроительством, болезнями и тд Эти же причины, а также значительный пресс незаконного лова привели к тому, что в состоянии депрессии находятся запасы атлантического лосося многих водоемов Севера России (Антонова, Чуксина, 1987, Антонова, 1990, Мартынов, 1990)
На Кольском п-ове из-за строительства гидроэлектростанций утеряны популяции лосося в рр Паз, Териберка, Воронья, Нива, Ковда и значительная часть нерестово-выростных участков р. Тулома В результате лесосплава, сброса промышленных вод ухудшились условия воспроизводства лосося в рр Умба, Кола, а незаконный лов оказывает заметное влияние на небольшие по численности популяции лосося и на популяции из рек, находящихся вблизи крупных населенных пунктов (рр Кола, Тулома, Умба) Реальна угроза воздействия на "дикого" лосося, культивируемого лосося и интродуцента - горбуши Особое значение приобрела новая концепция эксплуатации запасов семги (Зубченко и др, 19916), в соответствии с которой, получило приоритетное развитие рекреационное рыболовство. Все эго, а также тенденция снижения численности лосося во многих частях ареала, обусловили необходимость разработки на основе знаний биологи вида новых подходов к управлению его запасами в реках Кольского п-ова
Цель. Изучить особенности биологии и динамику численности атлантического лосося, воспроизводящегося в реках Кольского п-ова и на примере этого региона разработать стратегию управления запасами этого вида. Для раскрытия цели необходимо было решить следующие основные задачи:
1 Оценить условия обитания лосося и репродуктивный потенциал популяций лосося, воспроизводящихся в баренцевоморских и беломорских нерестовых реках
2 Выявить закономерности формирования динамики численности популяций лосося и охарактеризовать состояние баренцевоморского и беломорского комплексов запасов
3. Определить районы нагула и пути миграций лосося из рек Кольскою п-ова в море и изучить миграционное поведение производителей в пресноводный период жизненного цикла.
4. Исследовать особенности колебаний основных популяционных характеристик в условиях промысла и рыбоводных работ.
5 Оценить эффективность промышленного и рекреационного рыболовства и их влияние на устойчивое воспроизводство лосося.
6 Разработать стратегию управления запасами атлантического лосося Кольского п-ова в условиях перехода от промышленного к рекреационному рыболовству.
Научная новизна. В работе впервые дано целостное представление о биологии атлантического лосося, воспроизводящегося в реках Кольскою п-ова, сделана оценка репродуктивного потенциала популяций лосося из 79 лососевых рек региона, обобщены сведения по истории развития промысла, рассмотрено влияние промысла и рыбоводных работ на состояние запасов и на основные популяционные характеристики лосося, рассмотрены биотические и абиотические факторы, влияющие на процесс формирования численности атлантического лосося. На основании исследований и анализа оригинальных и ретроспективных данных установлены районы нагула и миграций лосося, происходящего из рек Кольского п-ова в море, и закономерности поведения нерестовых мигрантов в реках. Впервые рассмотрено применение принципа осторожного подхода при управлении запасами лосося Кольского п-ова, проанализированы меры по регулированию промысла, восстановлению численности лосося и среды его обитания Предложена стратегия управления его запасами, которая представляет новый подход к рациональному использованию этого уникального ресурса Кольского п-ова.
Личный вклад автора, благодарности. Автором разработана и реализована новая структура комплексных исследований на индексных реках региона, обоснованы методы решения поставленных задач. Автор руководил всеми исследованиями, проводимыми на лососевых реках Кольского п-ова в период с 1985 по 2005 гг., вместе с коллегами принимал непосредственное участие в сборе и обработке материалов, в подготовке научных рекомендаций и выводов.
Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии им Н.М Книповича (ПИНРО) Основной материал собран в период с 1985 г. по 2004 г. в лаборатории биоресурсов внутренних водоемов (ЛБВВ)
Выполнение настоящей работы оказалось возможным, благодаря всестороннему содействию со стороны администрации ПИНРО. Автор глубоко бла1 одарен за участие в сборе материала и помощь в подготовке работы коллегам из лаборатории биоресурсов внутренних водоемов, а также сотрудникам Управления «Мурманрыбвод».
Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Зубченко, Александр Васильевич
ВЫВОДЫ
1 Кормовая база, хищники и конкуренты, состояние среды обитания лосося в нерестовых реках Кольского п-ова не лимитирует его современную численность Суммарный фонд нерестово-выростных угодий в 42 баренцевоморских реках составляет -2007 I а, репродуктивный потенциал популяций лосося —1170 тыс экз. смолтов или ~124 тыс производителей В 37 беломорских реках, соответственно, ~5223 га, ~6517 и ~326 тыс экз. Эти данные являются одним из важнейших показателей, относительно которого можно делать оценку изменений состояния запасов, отдельных популяций и комплексов запасов в целом.
2 В большинстве нерестовых рек Кольского п-ова естественное воспроизводство лосося находится в удовлетворительном состоянии. Основными факторами, лимитирующими численность молоди семги, являются легальный и нелегальный недекларируемый лов и ухудшение среды обитания лосося из-за сброса промышленных и бытовых стоков. Наиболее интенсивно эти факторы проявляются в районах с высоким уровнем урбанизации. Выявлена низкая эффективность работы рыбоводных заводов (возврат одной генерации не превышает 1%) Экспериментально доказано, что дифференцированный выпуск разновозрастной заводской молоди по срокам и районам увеличивает ее выживаемость.
3. Установлена зависимость между колебаниями температуры воды в слое 0-200 м Прибрежной ветви Мурманского течения и вариациями численности мигрирующего лосося. Она выражается в том, что с повышением теплосодержания атлантических вод, в прибрежной зоне Мурмана фиксируется значительное (в 1,5-2,0 раза) увеличение преднерестовых лососей, приходящих в реки Кольского п-ова. Пик нерестовых миграции в теплые годы сдвинут на более ранние сроки, пик хода лососей «летней» биологической группы совпадает с периодом времени, когда температура воды близка к 4°С, а пик хода лососей «осенней» биологической группы, когда температура воды в близка к 5°С, что указывает на связь этих двух факторов, и позволяет использовать эту зависимость при управлении промыслом семги.
4. Динамика численности атлантического лосося баренцевоморского комплекса не показывает выраженного долговременного тренда. Величина его нерестового запаса находится достаточно близко к «сохраняющему» лимиту, и средняя численность в 2001-2005 ir составляла около 35% от потенциальной. Динамика численности лосося беломорского комплекса запасов показала восходящий тренд в 1990-х годах, что обусловлено сокращением промышленного лова на ряде рек бассейна и расширенным воспроизводством лосося. Современная численность большинства популяций этого комплекса находится в безопасных биологических границах, а средняя численность семги в беломорских реках в 2001-2005 гг. составляла около 52% от потенциальной. Плотности пестряток лосося в большинстве рек бассейна Баренцева моря, особенно там, где проводится лов преимущественно по принципу «поймал-отпустил», достаточно высоки без выраженных трендов снижения. В бассейне Белого моря отмечено резкое уменьшение количества «дикой» молоди в р. Умба, что является следствием нехватки производителей на нерестилищах из-за нелегального лова в реке, а также недекларируемого легального и нелегального лова семги на путях миграций в Белом море
5. В крупных реках Кольского п-ова (Б.З.Лица, Тулома, Кола, Иоканьга, Варзуга, Поной, Умба) существуют свои особенности формирования численности популяций лосося. Помимо природных факторов, заметное влияние на численность семги в этих реках оказывает промысел, что предопределяет необходимость индивидуального подхода к управлению запасами этих популяций. В большинстве малых и средних речных систем формирование динамики численности имеет схожие черты, что позволяет применять общие принципы управления.
6 Установлено, что промысел на РУЗ не влияет на основные популяционные характеристики лосося, в то же время дрифтерный лов у берегов Норвегии и рыбоводные работы вызвали заметные деструктивные нарушения, в динамике нерестовых миграций, в соотношения возрастных групп у молоди и производителей. Наблюдается тенденция уменьшения массы и омоложение производителей.
7 Наиболее важным изменением в структуре промысла лосося на Кольском п-ове является смещение приоритетов в сторону рекреационного рыболовства (соотношение уловов при промышленном и рекреационном лове в 1999 г. составляло 1:0,5, а в 2002 г. -1 1,3), как более безопасного и экономически более эффективного способа эксплуатации запасов лосося. Однако с учетом социально-экономических факторов приоритет коммерческого и рекреационного рыболовства должен определяться в пределах рыбопромысловых районов.
8 Результаты исследований послужили основой для разработки новой стратегии управления запасами лосося на Кольском п-ове, которая включает пять блоков: рыболовство, защита и восстановление среды обитания лосося, защита и восстановление запасов лосося, защита лосося от воздействия аквакультуры и интродукций, значимость лосося в решении социально-экономических вопросов. Установлено, что при управлении промыслом существенное значение имеет определение величины безопасного уровня запасов лосося и контрольных точек для целей управления промыслом («сохраняющий» и «управляющий» лимиты) Показано, что для получения максимально выгодных уловов коэффициент эксплуатации запасов должен устанавливаться для каждого конкретного года
9. Любые действия, затрагивающие интересы развития лососевого хозяйства, должны рассматриваться с позиции возможного отрицательного воздействия на запасы «дикого» лосося и среду его обитания, что обусловливает необходимость оценки риска принимаемых решений, в т.ч. риска необратимого ущерба, оценки возможных социальных, экономических и экологических потерь и выгод, как в краткосрочном, так и долгосрочном плане.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Зубченко, Александр Васильевич, Мурманск
1. Аверинцев С.В. Рыбные и звериные промыслы нашего Севера/Л'ыбн.хоз. 1923. -№4 - С. 50-82.
2. Агапов В С. Жизненный цикл горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) акклиматизированной на Европейском Севере СССР//Вопросы ихтиологии. 1986. - Т. 26, Вып. 5. - С. 779-794.
3. Азбелев В.В. Материалы по биологии семги Кольского полуострова и ее выживаемости/Ар /ПИНРО.- I960 Вып. 12.- С. 5-70.
4. Азбелев В В. О научно-исследовательских работах по повышению эффективности акклиматизации дальневосточных лососей в бассейнах Белого и Баренцева морен/Л Jay чн -техн бюлл./ПИНРО.- 1960а. -№ 4(14). С. 15-19.
5. Азбелев В.В. О семужьем хозяйстве в реках Кольского заливаУ/Бюллетень ПИНРО, № 1 (9). 1959. - С. 43-45.
6. Азбелев В.В. Об изменениях численности семги рек Кольского п-ова/Материалы рыбохоз исследов. Сев.бассейна.- Мурманск, 1964.-Вып. 4.-С. 49-52.
7. Азбелев В.В. К вопросу о прогнозировании численности семги рек Кольского полуостроваУ/Материалы рыбохозяйственных исследований Северною бассейна -1966а.-Вып. 7.-С. 96-101.
8. Азбелев В.В. Семга Баренцева моря//Рыбы Мурманской области. Мурманск, 19666 - С 169-176
9. Азбелев В.В. Численность и использование семги рек Кольского полуостроваУ/Труды ПИНРО. 1968. - Вып. XXXIII. - С. 513-526
10. Азбелев В.В. Опыт регулирования лова семги в водах Кольского полуострова/Тр /ВНИРО.-1970.-Том LXXI.-C.68-74.
11. Азбелев В.В., Лагунов И.И. Некоторые данные о морских миграциях семги//Воир.ихтиол. 1956. Вып 6. С. 113-120.
12. Азбелев В.В., Лагунов И.И. О воспроизводительной способности семги//Научно-техн. Бюллютень ПИНРО. 1957. - № 2-3. - С.68-70.
13. Азбелев В. В., Шустер Б. И. О контингенте производителей семги//Рыбное хозяйство, № 4,1965. С. 21-22
14. Азбелев В В., Громов Г Д, Лагунов И.И. Опыт учета семги в реках Кольского полуострова//Рыбное хозяйство. 1958. -№ 2. - С. 22-25.
15. Алеев В.Р. Поездка на реки Поной и Варзугу в 1912 г.//Материалы к познанию русского рыболовства -1914. Т. 3. Вып. 9. - С. 23-53.
16. Алексеев М.Ю. Динамика популяций семги (Salmo salar L.) рек Кольского полуострова: Автореф.дис.канд.биол анук. Москва, 2004. - 24 с.
17. Алексеев М.Ю. Изучение динамики численности нерестового стада атлантического лосося реки Тулома с помощью математической модели//Вопросы рыболовства,. 2003. Т. 4 № 2 (14). - С. 246-263.
18. Алексеев М.Ю., Криксунов Е.А. Современное состояние стада семш реки Умба//Адаптация и эволюция живого населения полярных морей в услвиях океанического перигляциала. Апатиты, 1999. - С. 224-231.
19. Алутхов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко ВТ. Популяционная генетика лососевых рыб. -М.: Наука, 1997.-288 с.
20. Анон. Каталог рек Мурманской области. Изд. АН СССР, М -Л , 1962 211 с.
21. Анон Ресурсы поверхностных вод СССР. Том I. Кольский полуостров. Гидрометеорологическое изд, Л., 1970. 316 с.
22. Антонова В.П. Уловы, запасы, причины сокращения численности и пути сохранения семги р Печоры//Симпозиум по атлантическому лососю Тез докл -Сыктывкар, 1990.-С. 20.
23. Антонова В.П., Чуксина Н.А. Влияние иностранного промысла на состояние запасов Печорской семги//Проблемы изуч., рацион, использов. и охраны .». -Архангельск, 1985. С. 206.
24. Антонова В П., Чуксина Н.А Влияние иностранного промысла на численность нерестовых стад семги р. Печоры//Вопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере.-Петрозаводск, 1987-С. 20-26.
25. Атлантический лосось, СПб.: Наука, 1998. 575 с.
26. Бакштанский Э.Л. Воздействие хищников на молодь горбуши Onchorhynchus gorbuscha (Walb) и кеты Oncorhynchus (Walb) в Белом и Баренцевом морях//Вопросы ихтиологии.-1964.-Т. 4, вып. 1(30).-С 136-141.
27. Бакштанский Э.Л. Развитие морского промысла атлантического лосося//Тр /ВНИРО. -1970. Т. 74. - С. 156—176.
28. Бакштанский, Э.Л., Нестеров В Д. Некоторые данные к оценке влияния иностранного промысла на запасы семги//Рыб. хоз-во. -1973. № 7. - С 18—21 6
29. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д. Охотничья активность щуки и возможность ее влияния на суточную ритмику ската молоди атлантического лосося//Труды/ВНИРО -1976-ТомCXIII. С. 39-42
30. Бакштанский Э.Л., Яковенко М.Я. Миграции вальчаков атлантического лосося из р Варзуги//Труды/ВНИРО. 1976,- Т 63, с. 33-38.
31. Бакштанский Э Л, Загураева Л.Ф., Нестеров В Д. Результаты мечения молоди атлантического лосося в 1960-1974 гг.//Труды/ВНИРО. 1976. - Т. 113. - С. 19-23.
32. Бакштанский Э. Л., Нестеров В. Д, Неклюдов М. Н. Поведение молоди атлантического лосося Salmo salar L. в период ската//Вопр. ихтиологии. 1980. Т 20, вып. 4. - С. 694-701.
33. Бакштанский Э.Л., Кловач Н.В., Ленская В.А. Миграции лосося в Северной Атлантике//Пробл. изуч. рацион, использ. и охрана природных ресурсов Белого моря: Тез докл. регион, конф,. Архангельск, 1985. С. 206—208.
34. Бакштанский Э.Л., Нестеров В Д, Неклюдов М.Н. Формирование стайного поведения молоди атлантического лосося (Salmo salar L) в период ската//Вопросы ихтиологии, 1987.-Т. 27, вып. 6.-С. 1000-1009.
35. Баранов И.В., Сурков С.С. Краткая характеристика водоемов Мурманской области //Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966 - С. 7-23.
36. Белоусов А.Н. Влияние искусственного воспроизводства на динамику численности семги р. Кола и вопросы его эффективности // Рыбное хозяйство. 1978.- 4 -с 20-21.
37. Берг Л.С. Материалы по биологии семги//Изв /ВНИОРХ.-1935.-Т 20 -С 3-113.
38. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. — М Л.: АН СССР, 1948 -466 с.
39. Боган Ф.Е. О врагах молоди семги на верхней Печоре//Зоол. журн. 1968. - Т. 47, вып 2. - С. 306-308.
40. Бугаев В.Ф. Влияние иностранного промысла на популяцию семги реки Кереть//Вопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1987. - С. 26—30.
41. Варпаховский Н. А. Рыбный промысел Архангельской губернии в 1899 г.//Мин. земледелия и гос имуществ СПб. 1902. - 68 с.
42. Веселов А.Е., Калюжин С.М. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося. Петрозаводск: Карелия, 2001. - 160 с.
43. Владимирская М.И. Нерестилища семги в верховьях реки Печоры и меры для увеличения их производительности // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповеди. Сыктывкар, Коми книжное изд-во, 1957. - Вып. 6. - С. 30-200.
44. Вшивцев А. С., Мартынов В. Г., Мишукова Т. Ф. Оценка эффективности работы нижнетуломского рыбохода // Рыбное хозяйство. 1988. - Вып. 5. - С. 63-66.
45. Вшивцев А С. Эффективность работы Тайбольского рыбоводного заводы//Биология атлантического лосося на Европейском Севере СССР (Тр. Коми научного центра УрО АН СССР, № 114). Сыктывкар, 1990. - С. 121-133., 1990;
46. Голубцов Н. А. Рыбные промыслы в Архангельской губернии//Вестн рыбопром , 1910 С. 361—377.
47. Горский Н.В Семужий промысел на реке Выг. Тр. Карельской научно-исслед Рыбохоз. Станции, Л., 1935, т. 1. - С . 173-226.
48. Гринюк И.Н. О миноге (Petromyson marinus), выловленной у побережья Мурмана//Вопросы ихтиологии.- 1970.-Т. 10, вып. 1(60).-С 164-166
49. Гринюк И.Н. Выход личинок из нерестовых бугров и распределение сеголеток семги Salmo salar L. В русле реки//Тез докл симпоз по естеств воспроизводству атлантического лосося и его помыслу. Мурманск, 1971 - С. 43-46
50. Гринюк И.Н. Выживание и рост семги Salmo salar L , на ранних стадиях развития// Биология промысловых беспозвоночных на ранних стадиях развития (в связи с вопросами динамики численности) Тез докл.Всес.конф., Мурманск, 4-7 марта 1974 г -1974 С
51. Гринюк И. Н. Промысел, воспроизводство и прогнозирования численности нерестового стада семги реки Поной//Труды/ПИНРО- 1977 Вып. XXXII. - С. 156-182
52. Гринюк И.Н., Шустов Ю А. Биология семги и молоди других рыб бассейна р Поной//Труды/ПИНРО. 1977. - Вып. 32. - С. 79-86.
53. Гринюк И.Н , Задорина В.М., Исаева С.А. Экология пестряток и покатников семги реки Поноя//Труды/ПИНРО, Мурманск, 1977. Вып. 32. — С. 87-104.
54. Гринюк И Н, Салмов В.З., Неклюдов М.Н. Эффективность естественного воспроизводства горбуши р. Порья//Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера, 23-25 января 1980 г., Петрозаводск. Петрозаводск, 1981.-С 125-129.
55. Данильченко П.Г. О морских миграциях северного лосося-семги // Природа, 1938. -№7—8. -С. 138—140.
56. Давыдов JI. К. Гидрография СССР, ч. 1. Общая характеристика вод Изд ЛГУ -1953 - 411 с.
57. Долотов С. И. Репродуктивный потенциал НВУ семги р. Стрельна (Белое море)//Проблемы изучения, рац. использования и охраны природных ресурсов Белого моря -С-Пб, 1995.-С. 120-121.
58. Долотов С. И. Лососевые реки Кольского полуострова. Река Стрельна. Мурманск -ПИПРО, 1997.-32 с.
59. Дребенцов B.C. Водные млекопитающие и птицы Мурманской области и их роль в жизни пресноводных рыб//Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. - С. 135-142.
60. Евсин В. Н., Иванов Н. А. Питание ручьевой форели Salmo trutta L. в реке Пулоньга (Кольский полуостров) в летнее время//Вопр. ихтиол. 1979. - Вып 19, № 6. -С 1098—1104.
61. Задорина В.М. О питании покатной молоди семги р. Порья//Проблемы изучения и освоения природных ресурсов Севера, Апатиты: Изд. Кольского филиала АН СССР -1975 С. 113-118.
62. Задорина В М. Характеристика питания покатной молоди семги рек Колы и Варзуги/Яр/ПИНРО. 1977. - Вып. 32. - С. 105-108
63. Задорина В.М. Суточная динамика дрифта и суточная ритмика питания молоди семги в реках Кольского полуострова // Проблемы биологии и экологии атлантического лосося. Л., 1985.-С. 120-129.
64. Задорина В.М. Некоторые сведения о кормовой базе и ее использовании молодью семги в р. Порье//Состояние и перспективы разв лос.хоз. Европейского Севера. -Мурманск: ПИНРО, 1986. С. 55-57.
65. Задорина В.М. Значение взрослых насекомых в питании молоди лососевых рыб//Вопросы ихтиологии. 1988. - Т. 28, вып. 2. - С. 259-265.
66. Зелинский Ю.П. О промысловом возврате семги заводского воспроизводства/Л'ыбн.хоз. 1979. - № 11. - С. 30-31.
67. Зубченко А.В. Состояние запасов атлантического лосося в беломорских реках Кольского полуострова//Проблемы изуч., рац использ. и охраны.: Тез докл 5-й регион, конф 1992 - С. 22—24.
68. Зубченко А.В., Кузьмин О.Г. Репродуктивный потенциал и состояние запасов атлантического лосося реки Умбы//Систематика, биол. и биотехника: Материалы 5-го Всерос. совещ. СПб , 1994. т С.78-81.
69. Зубченко А. В., Кузьмин О. Г., Неклюдов М. Н и др Лососевые реки Кольского п-ова Р. Иоканьга Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1991а. - 50 с.
70. Зубченко А. В., Кузьмин О. Г., Новиков О.Н. Сорокин А.Л. Рекреационный лов лосося на Кольском полуострове. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 19916. - 149 с.
71. Зубченко А.В., Третьяк В Л., Руднева Г.Б. 1997. Оценка оптимальною нерестового запаса атлантического лосося из р. Тулома (Кольский полуостров / Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сентябрь 1997 г.) М: Изд-во ВНИРО, С 73.
72. Зубченко А В., Веселов А.Е., Калюжин С М. Биологические основы управления запасами семги в реке Варзуге и варзугском рыбопромысловом районе//Мурманск-11етрозаводск. 2002. - 77 с.
73. Зубченко А.В., Веселов А.Е., Калюжин СМ. Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha). проблемы акклиматизации на Европейском севере России. Петрозаводск-Мурманск «Фолиум», 2004. - 82 с.
74. Зубченко А.В , Долотов С И., Крылова С.С., Лазарева Л.В. Лососевые реки Кольского полуострова. Река Кола Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003 - 66 с
75. Зюганов В.В., Зотин А.А., Третьяков В.А. Жемчужницы и их связь с лососевыми рыбами М., 1993 134 с.
76. Зюганов В В., Белецкий В В. и Михно И.В. Влияние спортивного лова лососевых рыб и других антропогенных факторов на биосистему "лосось-жемчужница" в бассейне Белого моря. М.: Наука. - 1996. - 48с.
77. Исаченко В. Л. Исследования семги и ее промысла и выяснение в реках севера мест, пригодных для проведения мероприятий по искусственному ее разведению // Изв. Ленингр. науч.-исслед. ихтиол, ин-та. -1931.-Т. 13, вып 2.-С. 31-59.
78. Казаков Р.В. Гидрологические особенности рек как среды обитания атлантического лосося Salmo salar L.//C6. науч. трудов ГосНИОРХ: «Промышленная гибридизация рыб». Ленинград, 1983. - Вып. 195. - С. 80-106.
79. Казаков Р.В , Кузьмин О.Г., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. Атлантический лосось р. Варзуги. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 108 с.
80. Казаков Р.В. Задачи и структура комплексных исследований анадромных лососей рода 8а1шо//Морфология, структура популяций и пробл. рацион, использ лососевидных рыб. Тез координац. совещ. по лососевидным рыбам. Л., 1983. С. 85-87.
81. Калинин Н. М. Торговые отношения лопарей с русскими в XVII веке//Изв. РГО. -Л, 1929.-Т. 61, вып. 1.-С. 15-24.
82. Калюжин СМ. Атлантический лосось Белого моря: проблемы воспроизводства и эксплуатации // Петрозаводск: «ПетроПресс», 2003. 264 с.
83. Камышная М.С, Смирнов А.Н. Воспроизводство горбуши интро-дуцированной в бассейны Баренцева и Белого морей//Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука, 1981 -С. 196-225.
84. Киппер 3 М., Милейко И.В. Рыбопропускные сооружения Советского Союза. -Изд-во "Рыбное хоз-во. М., 1962 .- 72 с.
85. Кожин Н.И. Рыбные промыслы Белого моря//Рыбные промыслы Карелии. -Петрозаводск, 1937. С. 5-78.
86. Комулайнен С.Ф. Особенности формирования ценозов перифитона в реках Кольского полуострова//Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера. Одиннадцатая сессия Ученого Совета, ноябрь 1981 года. Петрозаводск, 1981. С. 39-40.
87. Комулайнен С.Ф. Взаимодействие между фитопланктоном, перифитоном и микробентосом в реках//Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера (тез докл.): Сыктывкар, 1990 С 48
88. Комулайнен С.Ф. Перифитон рек Мурманской, Ленинградской областей и Республики Карелия. Петрозаводск, 1996. - 40 с.
89. Комулайнен С.Ф., Круглова А.Н., Хренников В.В., Широков В.А Основные черты I идробиологического режима реки Колы// Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря (Тез докл.рег.конф.) Архангельск, 1985.-С. 116-118.
90. Костылев Ю В. Беломорская семга южного побережья Карелии и вопросы биотехники ее промышленного воспроизводства//Автореф. канд дис. Петрозаводск, 1970.-С. 1-27.
91. Кохменко Л В. Питание и пищевые отношения рода Salvelinus с молодью тихоокеанских лососей//Вопросы ихтиологии. Т. 5, вып.2(35), 1965. -С347-359.
92. Кохменко Л В Пищевые отношения молоди тихоокеанских лососей с жилыми и некоторыми проходными рыбами в предгорных притоках Амура//Изв/ТИНРО Т LV, 1964-с. 97-111
93. Круглова А.Н. Зоопланктон малых рек Кольского полуострова//Гидробиол журн. -1983.-Т. 19, вып. 5.-С. 56-58.
94. Круглова А.Н. О зоопланктоне семужьей реки Ура//Биологические ресурсы Белою моря и внутренних водоемов Европейского севера. Одиннадцатая сессия Ученого Совета, ноябрь 1981 года: Петрозаводск, 1981. С. 40-41.
95. Круглова А. Н. Зоопланктон малых лососевых рек Кольского полуострова/ЛЗопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1987 С. 61—64.
96. Круглова А.Н., Шустов Ю.А. Планктон некоторых рек Онежскою озера и его роль в питании молоди лососевых//Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск, 1976 -С 146-149.
97. Круглова А. Н., Комулайнен С. Ф., Хренников В. В , Широков В. А. Кормовая база молоди семги в р. Кола//Исследования популяционной биологии и экологии лососевых рыб водоемов Севера-Л , Зоол. ин-т АН СССР, 1985. С. 38-60.
98. Кузин Г1. С. Классификация рек и гидрологическое районирование СССР. Л : Гидрометеоиздат, 1960 -387 с
99. Кузнецов Н.М. Рыбное хозяйство и рыбные промыслы Северного края Архангеьлск: Госиздат, 1930. 80 с.
100. Кузьмин О.Г. О миграциях беломорской семги//Тез докл.конф мол уч. ПИНРО по рез иссл. 1971 г. Мурманск, 1972. С. 34-36.
101. Кузьмин О.Г К вопросу о рациональном промысле семги (Salmo salar L) на Терском побережье Белого моряШроблемы изучения и освоения природных ресурсов Севера. Апатиты, 1975. С. 119-122.
102. Кузьмин О.Г. Опыт мечения анадромных мигрантов атлантического лосося//Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов. II сессия ученог совета, тезисы докладов. Петрозаводск, 1981а. С. 79-80.
103. Кузьмин О. Г. Экологическая характеристика и репродуктивное значение малых лососевых рек Кольского п-ова//Экология биологических ресурсов северного бассейна и их промысловое использование. Мурманск: ПИНРО, 1984. - С. 36 - 48.
104. Кузьмин О. Г. К биологии семги малых лососевых рек восточного мурмана // Экология и воспроизводство проходных лососевых рыб в бассейнах белого и Баренцева морей Мурманск: ПИНРО. - 1985. - С. 25-27.
105. Кузьмин О. Г., Смирнов Ю. А. Условия обитания и рост молоди семги Salmo salar L. в малых реках Кольского п-ова//Вопросы ихтиологии. 1982. - Т. 22, Вып. 5. - С. 773— 780
106. Кузьмин О.Г., Зубченко А.В. Рекреационный лов семги на Кольском п-ове//Развитие прибрежного промысла и аквакультуры.: Сб. докл. науч -практ. конф Мурманск 1994.-С. 141-148.
107. Кузьмин О. Г , Яковенко М. Я., Щуров И. JI., Шустов Ю. А., Маслов С. Е. CeMi а Salmo salar р Умба. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1989. - С. 37-40.
108. Кулида С.В , Мартынов В. Г. Популяционный состав уловов семги на тонях Белого моря// Рыбное хозяйство. № 11, 1987. - С39-42.
109. Лагунов А И., Азбелев В В. К вопросу об организации рационального семужьего хозяйства на реках Кольского полуострова: Отчет о НИР ПИНРО № 496, Мурманск, 1952 -24 с.
110. Леванидов В Я., Леванидова И М. Питание покатной молоди летней кеты и горбуши в притоках Амура//Известия/ТИНРО. 1957. - Т. XLV - С. 3-16.
111. Линевский, Петроглифы Карелии. Петрозаводск: Каргосиздат,1939. - 193 с.
112. Ломаева Т. А., Свирская Н. Л. Зоопланктон Серебрянского водохранилища//Рыбы озер Кольского полуострова, Петрозаводск, 1977. С. 31—44.
113. Ломпо-Трофимов (без И О.) Состояние семужьего промысла в Мурманском округе//Бюл рыбн хоз. 1929. - № 11-12. С. 23-25.
114. Лупандин А И., Павлов Д С., Веселов А.Е., Калюжин СМ. Искусственное воспроизводство атлантического лосося (Salmo salar) в естественныхусловиях//Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. М : KMC -2005.- С. 434-445.
115. Малеванчик Б.С., Никоноров И.В. Рыбопропускные и рыбозащитные сооружения- Изд-во "Легкая и пищевая пром-сть". М., 1984. - 256 с.
116. Мартынов В. Г. Семга уральских притоков Печоры: Экология, морфология, воспроизводство-Л.: Наука, 1983 127 с.
117. Мартынов В Г. Сбор и первичная обработка биологических материалов из промысловых уловов аталнтического лосося (методические рекомендации). Сыктывкар, 1987 -36 с.
118. Мартынов В.Г. Атлантический лосось (Salmo salar L.) на северо-востоке ареала (структура популяций, экология, хозяйственное значение) Автореф. дис . д-ра биол. наук Сыктывкар, 2005. 34 с.
119. Мартынов В.Г., Захаров А.Б Оценка незаконного вылова семги в бассейне реки Печора по результатам анкетного опроса// Симпозиум но атлантическому лососю. Тез докл. Сыктывкар, - 1990. - С. 28.
120. Мейснер В.И. Семужий промысел на Севере России, его прошлое, настоящее и будущее//Изв. отд рыбоводства и науч.-промысл. исследований.-1920-Т. 1,вып 2-С. 87-91.
121. Мельникова М.Н. Опыт определения численности семги р.Варзуга//Науч тех бюл Всес. НИИ озерн. и реч. рыб. зох-ва. 1958. N6-7. - С. 27-32.
122. Мельникова М.Н. Результаты мечения семги на реке Варзуге в 1958 г.//Научно-технический бюллетень ГосНИОРХ.- 1959.-№ 9, С.52-53.
123. Мельникова М.Н. Биология семги р. Варзуга.// Изв. Всес. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва 1959a.-T.48. С. 132-150
124. Мельникова М.Н. Методика и результаты мечения вальчаков семги в р. Варзуге в 1958-1959 гг //Научно-технический бюллетень ГосНИОРХ. 1962. -№ 15, С. 78-81
125. Мельникова М.Н. Семга Терского берега//В кн Рыбы Мурманской области Мурманск. 1966.-С. 152-168.
126. Мельникова М. Н. Некоторые особенности молоди семги (Salmo salar L ) ряда рек бассейна Белого моря // Вопр. ихтиологии. 1970. - Т. 10, выи 3. - С. 443-451.
127. Мельникова М Н. Значение гидрологических особенностей рек для воспроизводства семги//Сб. научн. тр. Гос-НИОРХ. 1979. - Вып. 141, С. 90-99
128. Мельникова М.Н. Гидрологические условия на нерестилищах семги и значение мелких рек для ее воспроизводства//Биологич. ресурсы Белого моря и внутр водоем Европейского Севера, Петрозаводск, 1981. С. 113-116.
129. Методические рекомендации по изучению гидробиологического режима малых рек Составители: Комулайнен С.Ф., Круглова А.Н, Хренников В.В., Широков В А. -Петрозаводск, 1989. 40 с.
130. Минкин А.А. Топонимы Мурмана. Мурманск: Кн. изд-во, 1976. - 208 с. Митанс А.Р. Значение речного периода жизни в динамике численности балтийского лосося //Тр/ВНИРО. -1972. - Т. 83. - С. 269-285
131. Митанс А.Р. Экологические основы эффективности естественного и искусственноговоспроизводства балтийского лосося Salmo salar L.: Автореф дис . канд биол. на-ук.—JI., 1973.—24с.
132. Михин В.С Промысел семги в р. Варзуга//Изв. Всес. НИИ озер, и реч. рыб. зох-ва -1959,- Т. 46. С. 151-155.
133. Моисеенко Т.И. Влияние антропогенных фактов на качество вод рек бассейна Белого моря//Проблемы изучения, рационалного использования и охраны природных ресурсов Белою моря (Тез докл. IV рег.конф.). Архангельск, 1990. - С. 79-81
134. Моисеенко Т.И., Родюшкин И.В., Даувальтер В.А., Кудрявцев JI П Формирование качества поверхностных вод и донных отложений в условиях антропогенных нагрузок на водосборы арктического бассейна. Апатиты, 1996. - 263 с.
135. Монастырский Г.Н. О состоянии сырьевых ресурсов семги Северного рыбопромыслового района/Яр / ВНИРО. 1935 - Т. II.- С. 5-59.
136. Никифоров Н Д. 1958 О воспроизводстве семги//Рыбн.хоз. Год издания XXXIV, май 1958 г.- 1958.-С. 19-20.
137. Никифоров Н Д Запретить спиннинговый лов на нерестовых семужьих реках//Рыбное хоз-во. Год издания XXXIV, август, 1958. - 1958. - С. 22.
138. Никаноров С.И , Офицеров М.В., Витвицкая JI.B., Лоенко А.А Неконтролируемый I енетический отбор лососей//Рыб. хоз-во. 1989. - № 1.-С.54-55.
139. Никольский Г.В., Громчевская Н.А., Морозова Г И , Пикулева В.А. Рыбы бассейна верхней Печоры. М., 1947. -224 с
140. Нилова О. И. Гидробиологическая характеристика реки Поноя и ее притоков//Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. С. 105-111.
141. Новиков Г.Г., Кузищин К.В. О морских миграциях атлантического лосося//Симпоз. По атл. Лососю. Тез.докл. Сыктывкар. 1990. - С. 43.
142. Новиков П.И. Об эффективности естественного нереста атлантического лосося (Salmo salary/ДАН. 1949. - Т 18., №6.-С. 1129-1130.
143. Новиков П.И. О скорости хода лососей в период речной миграции//Тр. Карело-финск отд. ВНИИОРХ. Т. 3, 1951.-С. 36-42.
144. Новиков П.И. Северный лосось семга. - Петрозаводск: Госиздат Карело-финской ССР.-1953.- 134 с.
145. Новиков П И. О миграциях кемской семги (Salmo salary/Труды Карело-финского филиала АН СССР. Петрозаводск, 1956.-Т. 5.-С 141-147.
146. Норина A.M., Борисова А.Ш. Гидрохимическая характеристика рек северной части Кольского полуострова// Акклиматизация далневосточных лососей в бассейнах Баренцева и Белого морей/Труды ММБИ. М.-Л.: Наука, 1965. - Вып. 9 (13) - С. 12-19.
147. Обзор методов оценки продукции лососевых рек/Антонова В П, Чуксина Н.А., Студенов И И. и др ; Под общ ред И.И.Студенова : Архангелск. 2000. - 47 с.
148. Овсянников Н С. Биология семги (Salmo salar L) Кольского залива с краткой промысловой характеристикой. // Труды Моск. Технич. Ин-та рыбн. х-ва и океанофафии. М, 1938 -Вып. 1.-С. 87-138.
149. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды -М Наука, 1979. 319 с.
150. Павлов ДС. Пахоруков A.M. Биологический анализ работы Нижне-Туломско1 о рыбохода // Биологические основы применения рыбозащитных и рыбопропускных сооружений. М : Наука. 1978. С. 182-191.
151. Патрик Р. Мониторинг состояния текучих вод по гидробионтам//Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. JI., 1979. С. 71—81.
152. Плохинский Н.А. Биометрия. М.,: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.
153. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах Л Наука, 1971.-311 с.
154. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) 4-е изд М.: Пищ пром-сть, 1966 - 376 с.
155. Прусов С В. Величина смертности атлантического лосося при лицензионном лове по принципу «поймал-отпустил» на р. Поной.// VII Международная конф. «Пробл изуч , рац использов. и охраны природных ресурсов Белого моря. Тез. докл. СПб. - 1998. - С. 193-195.
156. Прусов С.В. Атлантический лосось (Salmo salar L.) реки Поной (экология, воспроизводство, эксплуатация): Автореф дис.канд биол.анук. Петрозаводск, 2004. -24 с
157. Рекреационный лов лосося на Кольском полуострове/Зубченко А. В , Кузьмин О Г., Новиков О.Н , Сорокин А.Л. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1991.- 149 с.
158. Салмов В.З. Значение естественного и искусственного воспроизводства для стада семги р. Кола. // Тр / ПИНРО. 1981а. - Вып. 45. - С. 94-111.
159. Салмов В.З. Оценка условий естественного воспроизводства семги//Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера, 23-25 января 1980 г., Петрозаводск. Петрозаводск, 1981.-С. 102-107.
160. Салмов В.З., Гошева Т.Д, Ильина Н И., Вшивцев А.С О результатах мечения нерестовых м мигрантов семги в бассейне Белого моря в 1981 году//Повышение продукт, и рац, использов. Матер. Первого координ.совещ , Л., 1982.-С. 126-128. (1982
161. Самохвалов В.Л. Руслообразовательные процессы и концепция континуума населения водотока//Труды НИЦ «Чукотка». Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1995. - Выи. 4. -64 с
162. Сирин А.А. Влияние лесной среды на условия обитания лососевых (по зарубежнымданным) //Лесоведение.— 1981. — № 1. —С. 67—76.
163. Скворцов И. Н. Северный рыболовный район: Обзор предвоенного и современного состояния рыбного хозяйства СССР // Тр. НИИРХ. 1929 - Т. 4. - С. 529-592
164. Смирнов А.Г. Исследования биологии и промысла семги в реках восточной части Терского берега и на Мурмане в 1932 и 1933 гг.// Изв./ВНИОРХ. -1935 .- Т. 20. С. 114186
165. Смирнов А. И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей М , 1975.-335 с
166. Смирнов Н.А. Рыбные и морские звериные промыслы Архангельского района: Предвар.отчет, СПб. 1914. -27 с.
167. Смирнов Ю.А Лосось Онежского озера Л., 1971.- 143 с.
168. Смирнов Ю А., Шустов Ю.А., Шуров И. Л. Особенности роста молоди озерного лосося Salmo salar L. morpha sebago Girard в притоках Онежского озера//Вопр. ихтиологии, 1978. Т. 18, вып. 3(10) С. 439—443.
169. Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. Условия обитания дикой и заводской молоди семги в реке Коле (Кольский п-ов)//Пробл. биол. и экологии атлантического лосося -Л.-изд Наука, 1985.-С. 130-148.
170. Смирнов Ю.А., Щустов Ю.А., Кузьмин О.Г., М.Я.Яковенко МЯ Некоторые аспекты экологии молоди семги в связи с проблемой повышения производителности нерестово-выростных угодий//Тр. ПИНРО. 1977. - Вып. XXXII. - С. 109-118.
171. Солдатов В К Отчет по исследованию семужьего промысла Кольского залива и Восточного Мурмана С -Петербург, 1903. - С. 64-152.
172. Солдатов В. К. Исследования семужьего промысла//Экспедиция для научно-промысловых исследований у берегов Мурмана СПб., 1908. - С 1-88
173. Соловкина Л.Н. Рыбные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975.- 168 с.
174. Сурков С.С. Морские млекопитающие, встречающиеся у берегов Кольского полуострова// Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. - С. 143-144
175. Телегин К.Ф. О семге беломорского побережья//За ыбную индустрию Севера. -1935 № 1.-С.22.
176. Теплов В.П. Водоплавающие птицы района Печоро-Илычского государственного заповедника//Тр. Печоро—Илыч. гос. заповедника, 1948. Вып. 4, ч. 2. - С. 3-66
177. Ушаков И.Ф Кольск ая земля//Мурманское книжное изд-во, 1972. 672 с.
178. Хренников В.В. Кормовые ресурсы нерестово-выростных участков р. Ура (бас. Баренцева моря)//Биол.пробл. Севера. 9 симпоз. Экология животн., физиол. и биохим. чел И животн., адаптация чел. К Северу, охрана природы (тез докл ). Сыктывкар, 1981 -Ч 2 - С.61
179. Хренников В. В. Сезонная динамика бентофауны в лососевых реках Карелии и Кольского полуострова//Вопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1987. С. 65—69.
180. Хренников В.В., Шустов Ю.А., Круглова А.Н. Характеристика кормовой базы нерестово-выростных угодий семужьей реки Порья//Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера/X сессия Учен, совета Сыктывкар, 1977. -С 67-68
181. Черницкий А Г. Миграция и переход в морскую воду молоди лососей рода Salmo при естественном и искусственном воспроизводстве. Автореф. дис. д-ра биол. наук. М.: ВНИРО, 1993.-33 с.
182. Черницкий А Г., Лоенко А.А. Биология заводской молоди семги после выпуска в реку, Апатиты, 1990. 120 с.
183. Честной В.Н. Максимальные скорости движения рыб//Рыбн. хоз-во. №9, 1961 -С. 22-27.
184. Шестопал И.П. О районах нагула атлантического лосося Salmo salar 1 //Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология) сборник научн. Трудов. -Л, 1976.-С. 125-126
185. ШироковВ.А. Дрифт донных беспозвоночных лососевых рек Кольского полуострова// Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского
186. Севера, Одиннадцатая сессия Ученого Совета, ноябрь 1981 (тез докл.), Петрозакодск, 1981 -С. 54-55.
187. Шубина В.Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. JI.: Наука, 1986.158 с
188. Шубина В.Н., Лоскутова О.А., Мартынов В.Г. Суточный ритм летнего дрифта донных беспозвоночных в лососевых реках Кольского полуострова// Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера (тез докл.): Сыктывкар, 1990.-С. 60.
189. Шулейкин В.В. Физика моря. М:Наука, 1968. - 1083 с.
190. Шустов Ю. А. Дрифт донных беспозвоночных в лососевых реках бассейна Онежско-го озера // Гидробиол. журн.— 1977.— 13, № 3. — С. 32—37.
191. Шустов Ю. А. Экология молоди атлантического лосося//Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1983 -24 с.
192. Шустов Ю.А. Экологические аспекты поведения молоди лососевых рыб в речных условиях. СПб.,: Наука, 1995. -161 с.
193. Шустов Ю А , Кузьмин О.Г , Митенев В.К., Смирнов Ю А. Кормовая база молоди семги лесной и тундровой зон р. Пялицы (Кольский полуостров)//Гидробиологический журнал, 1986 Т. 22, № 6. - С. 99-100
194. Яковенко М.Я. Выживаемость атлантического лосося пр естественном воспроизводстве/Яр /ВНИРО, 1976. Т. 113. - С. 43-45.
195. Яковенко М Я. Динамика ската, питание и выживании молоди семги реки Порьи// 1 руды/ПИНРО. 1977.-Вып. 32.-С. 147-155.
196. Яковенко М.Я. Миграции атлантического лосося, воспроизводящегося в реках СССР, и влияние иностранного промысла на его уловы в советских водах//Материалы совещ по атлантическому лососю -М, 19876.-С 99-107.
197. Яковенко МЯ., Неклюдов М.Н., Лоенко А.А. Воспроизводство атлантического лосося (Salmo salar L.) в р. Порья//Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера, 23-25 января 1980 г., Петрозаводск. Петрозаводск, 1981 -С 107-110.
198. Яковенко М.Я. О миграции атлантического лосося, помеченного в Норвежском море и в реке Порья//Экол.-физиол.исслед.промысл, рыб Северного бассейна Л , 1987 -С 69-75
199. Яковенко М Я. О миграциях атлантического лосося, помеченного в Норвежском море и в речке Порье//Эколого-физиологические исследов промысловых рыб Северного бассейна. Л. - 1987а. - С. 69-75.
200. Alabaster, J.W. River flow and up-stream movement and catch of migratory salmonids//Journal of Fish Biology. V. 2,1970. - 1-13.
201. Alexeev, M. Ju, S.V.Prusov. Estimates of conservation limits for Atlantic salmon females for four Russian rivers//ICES CM 1998/DD:1. 1998. - 4 p
202. Allen K. R Limitation of production in salmonid populations in streams // Studies Fish. Res Board Canada 1969.-N. 1319-1355, pt 2. - P. 135-148.
203. Andersen C. Laks pa vandring. Ottar, Universitetet I TTromso/ N. 99,1977. - P 24-31.
204. Anon. Ad hoc working group on reference points established by the UN conference on straddling fish stocks and highly migratory fish stocks United Nations, New York, 1994 23 p
205. Anon Agreement on Adoption of a Precautionary Approach. NASCO CNL(98)46. Edinburgh, 1998a -4 p.
206. Anon. Agreement on the adoption of a precautionary approach. Report of the fifteenth annual meeting of the Council NASCO, Edinburgh. 1998. - 215 p.
207. Anon. Code of conduct on responsible fisheries. FAO, Rome, 1995. 41 p
208. Anon Extract of the Report of the Advisory Committee on Fishery Management Salmon in the West Greenland Commission Area, the North-East Atlantic Commission Area, and the North American Commission Area. -1993. ICES. - 40p.
209. Anon Precautionary approach to fisheries. Part 1: Guidelines on the precautionary approach to capture fisheries and species introductions. FAO Fish. Tech. Paper, 350 (part 1), 1995b.-47 p.
210. Anon Report of the fifteenth annual meeting of the Commissions. NASCO, Edinburgh 1998b - 298 p
211. Anon. Report of the Fifteenth Annual Meeting of the Council 8-12 June, 1998 Edinburgh, Scotland NASCO CNL(98)34. - 1998f. - 8 p
212. Anon. Report of the Meeting of the Working Group on the Precautionary Approach in North Atlantic Salmon Management, 28-30 January, 1998. Consilium Justus Lipsius, Brussels, Belgium - 1998c -26 p.
213. Anon. Report of the Study Group for Setting Conservation Limits for Salmon in the North East Atlantic.- 1998e. ICES CM 1998/Assess:13. - 25 p
214. Anon Report of the Twentieth Annual Meeting of the Council 2-6 June, 2003 Fdinburgh, Scotland NASCO CNL(03)51. - 2003 -348 p.
215. Anon. Report of the Twenty-Fist Annual Meeting of NASCO (Council Report), 7-11 June 2004, Reykjavik, Iceland,. 2004. - 398 p.
216. Anon Report of the Twenty-Second Annual Meeting of the Council 6-10 June, 2005 Vichy, France. NASCO CNL(05)50. - 2005. - 591 p
217. Anon. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon Copenhagen, 3-12 April 1995. -1995a ICES CM 1995/Assess:14. -191 p.
218. Anon Report of the Working Group on North Atlantic Salmon. Copenhagen, 7-16 april 1997a 1997. - ICES CM 1997/Assess:10. - 242 p.
219. Anon Report of the Working Group on North Atlantic Salmon Copenhagen, 14-23 April 1998 1998d. - ICES CM 1998/ACFM:15, - 293 p.
220. Anon Report of the Working Group on North Atlantic Salmon 2000 - ICES CM 2000/ACFM- 13.301 p.
221. Anon. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon. Aberdeen, 2-11 April 2001. 2001. - ICES CM 2001/ACFM:15. - 290 pp.
222. Anon. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon, Copenhagen, April 2002 2002. - ICES CM 2002/ Assess: 14, 305 p.
223. Anon Report of the Working Group on North Atlantic Salmon. Halifax, Canada 29 March-8 April 2004. 2004a. - ICES CM 2004/ACFM:20. - 286 pp.
224. Anon Report of the Working Group on North Atlantic Salmon, 5-14 April 2005. Nuuk, Greenland 2005. - ICES CM 2005/ACFM:17. - 297 p.
225. Anon. Report of the workshop on setting conservation limits for salmon in the NorthEast Atlantic, Marine Institute, Dublin, 10-12 March 1998. 1998g. - ICES CM 1998/ACFM 13,34 p.
226. Anon. Seminar Report' The Precautionary Approach to North Sea Fisheries ManageTent. Oslo, 9-10 September, 1996. Norwegian Ministry of Fisheries, Bergen, 1997 - 37 p.
227. Anon. The state of world fisheries and aquaculture. FAO, Rome, 1995a. 27 p.
228. Anon. United Nations conference on straddling fish stocks and highly migratory fish stocks, sixth session. United Nations, New York, 1995. 59 p.
229. Anon. Om virksomheten til Direktoratet for jakt, viltstell og ferskvannsfiske l 1972//St meld 1974. - N. 70 (1987-74). - 51 p.
230. Anthony V.C. The predators of Atlantic salmon and their Impact on salmon stocks// Report of the special session of the council NASCO: Gothenburg, Sweden. 1996. - P. 3-52
231. Armitage P. D. A quantitative study of the invertebrate fauna of the River Tees below Cow Green reservoir//Freshwat. Biol., 1976. V. 6, N. 3. - p. 229-240.
232. Bakshtansky E L., Yakovenko M.Ya., Zaguraeva L.F., Nesterov V.D. Results of the Atlantic salmon tagging in the Soviet Union. 1974. - ICES С M. 1974/M:17. -12 p
233. Banks, J.W. A review of literature on the up-stream migration of adult salmomds//Joumal of Fish Biology. V. 1,1969. - P. 85-136.
234. Beck G.G, Hammill M.O., Smith Т.О. Seasonal variation in the diet of harp seals (Phoca groenlandica) from the Gulf of St. Lawrence and Western Hudson Strait//Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science. 1993. - V. 50. - p 1363-1371.
235. Berg M. Pink salmon, Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) in Norway Rept Inst Freshw Res Drotungholm. 1977. - V. 56, p. 12-17.
236. Berg M. Pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in Northern Norway in year 1960 Acta Boreaha A Scientia. 1961.-V. 17, p. 1-23.
237. Bielak A.Т. Tufts В. L. From all-kill to no-kill: A revolution in Atlantic salmon management//Wild Steelhead & Atlantic Salmon. 1995. - N. 2 (3). - P. 8-15.
238. Brawn, V.M. Behaviour of the Atlantic salmon, Salmo salar L, during suspended migration in an estuary. Sheet Harbour, Nova Scotia, observed visually and by ultrasonic tracking//Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. V. 39, 1982. P 248-256
239. Caddy J.F., McGarvey R. Targets or limits for management of fisheries?//North Am. J.Fish. Manage., 1996. N. 16. - P. 479-487.
240. Chandler D. C. Fate typical lake plankton in streams. Ecol. monographs - 1937. - V. 7, N 4. - P 447-449.
241. Chaput G J. Proceedings of a workshop to review conservation principles for Atlantic salmon in Eastern Canada. Halifax, Nova Scotia, 11-15 March 1997. - 1997. - Can Stock Assess Proc.-N. 97/15. - 33 p.
242. Couturier C. Y., Clarce L., Suttelin A. M., Identification of spawning areas of two forms of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in habiting the same watershed // Fish. Res. 1986. -Vol 4, N. 2 - P. 131-144.
243. Dahl K., Somme S. Salmon markings in Norway 1937//Det Norske Vitenskaps-Akademi l Islo Matematisk-naturvitenskapelig klasse. 1938. - No. 2. - 45 p
244. Dempson J. В., Furey G. & Bloom M. Effects of catch and release angling on Atlantic salmon, Salmo salar L., of the Conne River, Newfoundland // Fisheries management and Ecology. 2002. - N.9. - P.139-147.
245. Dunkley D.A. Shearer W M. An assessment of the performance of a resistivity fish counter. Journal of Fish Biology. V. 20,1982. P. 717-737.
246. El son P. E. Increasing salmon stocks by control of mergansers and kingfishers//Fish. Res Bd Canada, Progr. Rep. Atl Coast. 1950.-N. 51. - p 12-16.
247. Egglishaw H.J. The food, growth and population structure of salmon and trout in two streams in the Scottish Highlands//Freshwater Salm. Fish. Res. 1967. - N. 38 - 1-32.
248. Elliott J. M., Corlett J. The ecology of Morecambe Bay. 4. Invertebrate drift into and from the River Leven//J. of applied ecology. 1972. - V. 9. - P. 195-205,
249. Elson P F. Predator-prey relationships between fish-eating birds and Atlantic salmon//Bulletin of the Fisheries Resources Board of Canada. 1962. - V 133. - 87 p
250. Feltham M.J. Predation of Atlantic salmon (Salmo salar) smolts and parr by red-breasted mergansers (Mergus serrator) on two Scottish rivers//Fisheries Management and Ecology1995 V. 2. - P. 289-298.
251. Garcia S.M. The precautionary approach to fisheries and its implications for fishery research, technology and management: an updated review//FAO Fish. Tech. Paper, 350 (Part 2),1996 P. 1-65.
252. Garnas E. & Hvidsten, N.A. The food of Atlantic salmon Salmo salar L. and brown trout Salmo trutta L. smolts during migration in the Orkla River, Norway. Fauna norvegica Series A 6, 1985.-24-28.
253. Gee, A.S. Angling success for Atlantic salmon in the River Wye in relation to effort and riverfiows//FishensManagement N. 11, 1980.-P. 131-137
254. Granvik S., Klemetsen, A. Marine food and diet overlap of co-occurring Arctic charr Salvelinus alpinus (L.), brown trout Salmo trutta (L.) and Atlantic salmon Salmo salar L. off Senja//N Norway Polar Biol. 1987. - N. 7. - 173-177.
255. Gudjonsson T. The Atlantic salmon of Iceland//J. Agric. Res. Icel. V. 10 (2), 1978. - P.11.39
256. Hansen, L. P , Jacobsen, J. A. Origin and migration of wild and escaped farmed Atlantic salmon, Salmo salar L. in oceanic areas north of the Faroe Islands//ICES Journal of Marine Science -N 60,2003.- P. 110-119.
257. Hawkins A.D., Smith G.W. Radio-tracking observations on Atlantic salmon ascending the Aberdeenshire Dee // Scot. Fish. Res. Rept. -1986. Vol. 36 - P. 1-24.
258. Hayes, F.R. Artificial freshets and other factors controlling the ascent and population of Atlantic salmon in the La Have River, Nova Scotia//Bulleting of the Biological Board of Canada.-N. 99, 1953.-44 p.
259. Hilborn R., Walters C.J. Quantitative fisheries stock assessment: choice, dynamics and uncertainty. Chapman and Hall, New York, 1992. - 570 p.
260. Holm M., Hoist J.C., Hansen L.P. Spatial and temporal distribution of post-smolt Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the Norwegian Sea and adjacent areas//ICES Journal of Marine Sc. N. 57, 2000. - P. 955-964.
261. Huntsman A.G. Freshets and fish//Transactions of the American Fisheries Society. N 75,1945.-P. 257-266.
262. Hvidsten N.A., Lund, R.A, Predation on hatchery-reared and wild smolts of Atlantic salmon, Salmo salar L., in the estuary of river Orkla, Norway//J. Fish. Biol. 1988 - V 33 -121-126
263. Hynes H. B. N. The ecology of Running waters. 1970. - P. 94-111.
264. Jackson, P.A. and Howie, D.I D. The movement of salmon (Salmo salar L.) through an estuary and a fish pass//Irish Fisheries Investigations, Series A. N. 2 1967. 27 p
265. Jacobsen J A , Lund R A , Hansen L P., O'Maoileidigh N. Seasonal differences in the origin of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the Norwegian Sea based on estimates from age structures and tag recaptures//Fisheries research. N. 52. 2001. - P. 169-177.
266. Jensen A.J., Zubchenko A.V., Hvidsten N.A., Johnse B.O , Kashin E , Kuzmin О G , Nasje T.F. A comparative study of life histories of Atlantic salmon in two Norwegian and two Russian rivers//NINA-NIKU Project Report 1997. N. 7. - 44 p.
267. Jensen T.G., Heggberget T.G, Johnsen В О. Up-stream migration of adult Atlantic salmon (Salmo salar L) in the River Vefsna, northern Norway//Journal of Fish Biology. V 29. 1986.-P. 459-465.
268. Jensen A.J., Zubchenko A.V., Hvidsten N.A , Johnsen B.O., Kashin E , Naesje T F. A five year study of Atlantic salmon in two Russian and two Norwegian rivers // NINA-NIKU Project Report 1998. - № 8. - 38 p.
269. Kalleberg H. Observations in a stream tank of territoriality and competition in juvenile salmon and trout (Salmo salar L. and S. trutta L //Report of the Institute of Freshwater Research, Drottmngholm. 1958. - N. 39. - 55-98.
270. Kennedy, GJ.A. & Greer, J.E. Predation by cormorants (Phalacrocorax carbo (L.)), on the salmonid populations of an Irish river//Aquaculture and Fisheries Management. (1988) -N 19(2).- 159-170.
271. Makinen, T.S., Niemela, E., Moen, K., Lindstrom, R. Behaviour of gill-net and rod-captured Atlantic salmon (Salmo salar L.) during upstream migration and following radio tagging // Fish. Res 2000. - N 45. - P. 117-127
272. Malouf AH. (Chairman). Report of the Royal Commission on seals and sealing in Canada, Ministry of Supply and Services. Ottawa, 1986. - V. 1-3. - 214 p.
273. Meister A L., Gramlich, F.J. Cormorant predation on tagged Atlantic salmon smolts. Unpublished report of the Maine Atlantic Sea-Run Salmon Commission, Bangor, Maine. -1967 36 p
274. Menzies W.J.M. The salmon. Its life story, Edinburgh and London, -1931213 pp
275. Menzies W.J.M. Conference on Salmon Problems//Publications of the American Association for the Advancement of Science. N. 8,1939. - 100-101.
276. Mills D H. The ecology of the young stages of the Atlantic salmon in the River Bran, Ross-shire//Freshwater Salmon Fisheries Research, Scotland, 1964. N. 32. - 58 p
277. Milner N.J. Fish Movement in Relation to Freshwater Flow and Quality//Proceedings of Atlantic Salmon Trust/Wessex Water Workshop. Atlantic Salmon Trust Ltd , 1989. 51 p.
278. Milner N.J. Fish movements in relation to fresh water flow and quality. Proceedings of Atlantic Salmon Trust/Wessex Water Workshop, Pitlochry, Atlantic Salmon Trust, 1990 -51 p
279. Mountford M D , Smith F.A. Damage to fixed-net salmon fisheries. In Grey Seals and Fisheries//Report of the Consultative Committee on Grey Seals and Fisheries. London-HMSO, 1963 - P.-33-41.
280. Paul iK G J., Del асу A.C Changes in the swimming ability of Columbia River sockeye salmon during upstream migration//Univ. Wash. Coil. Fish, Technical Report. N. 46, 1958 -P 1-67
281. PauliK G J , Delacy A.C., Stacy E.F. The effect of rest on the swimming performance of fatigued adult silver salmon//Univ. Wash. School Fish., Technical Report. N. 31, 1957. P 124.
282. Phillips, T С A study of the environmental factors affecting the movement of the Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the estuary of the Aberdeenshire Dee, using ultrasonic tracking. MSc thesis, University College of North Wales, Bangor. 1989.
283. Potter, E.C.E. 1988. Movements of Atlantic salmon, Salmo salar L., in an estuary in south-west England//Journal of Fish Biology, 33(Supplement A), 153-159.
284. Potter E.C.E and Nicholson M. A simple model for estimating biological reference points from noisy stock-recruitment data.//ICES CM 2001/M.04. 2001. - 11 pp
285. Potter E.C.E, Hansen L.P., Gudbergsson G., Crosier W.C , Erkinaro J , Insulander C, MacLean J., O'Maoileidigh N , Prusov S //A method for estimating preliminary conservation limits for salmon stocks in the NASCO-NEAC area//ICES CM 1998:T. 1998 - 17 p
286. Power G. Estimatesof age, growts, standing crop and producti of salmonids in some North Norwegian rivers and streams // Rept. Ins Freshw. Res Dottningholm, 1973. - N 53. - P. 78 -111
287. Prusov S.V., Shamray E.A., Zubchenko A.V., Prischepa B.F., Krylova S S. Russian studies of distribution and by-catch of post-smolts in the Norwegian Sea in 2202 ICES/ -2003 - WP 2003:12.- 15 p.
288. Prusov S. V., Dolgov A. V., Prischepa B. F., Krylova S. S. Russian studies of distribution and by-catch of Atlantic salmon post-smolts in the Norwegian Sea in 2003//Report of the Working Group on North Atlantic Salmon. ICES WD. 19,2004 9 p
289. Prusov S.V., Prischepa B.F., Krylova S.S., Antonova V.P., Bugaev V.F. Fisheries, Status of Stocks and Managment of Atlantic Salmon in Russia in 1998. 1999. - ICES CM 1999/S.02. - 12 p.
290. Pyefinch, R.A. A review of the literature on the biology of the Atlantic salmon//Freshwater Fisheries Research. N. 28, 1955. - 46 p.
291. Pyefinch K.A., Atlantic salmonin the sea. Proc. 2 Congr.Oceanogr. Hist., 1972, vol.73, ser. В, p 423-428.
292. Rae, В В. Further observations on the food of seals//Journal of Zoology (London), 1973. -N 169 -P 187-297.
293. Rae В В , Shearer W.M. Seal damage to salmon fisheries//Manne Research Series, Scotland, 1965.-N. 2.-39 p.
294. Rae В В. Seals and Scottish Fisheries//Marine Research Series, Scotland, 1960. N. 2.39 p
295. Ricker, W E. Computation and interpretation of biological statistics of fish population//Bulletin of the Fisheries Research Board of Canada. 1975. - Vol. 191. - 382 p.
296. Rosseland, L. Increase of the fishery zone to 50 and 200 nautical miles, respectively. Effects on fishery for Atlantii salmon. Note, 14 September 1976. Directory for Wildlife and Freshwater Fish, Norway. 1976. - 8 p.
297. Russian Federation //Ecology of Freshwater Fish. 2000. - N.9. - P. 118-125.
298. Saunders,R L. The scientific and management implications of age and size at sexual maturity in Atlantic salmon (Salmo salar)//Salmonid age at maturity. Can. Spec. Publ Fish Aquat Sci -N. 89,1986.-P. 3-6.
299. Saunders R.L. 1967. Seasonal pattern of return of Atlantic salmon in the North-west Miramichi River New Brunswick//J.Fish Res. Board Canada. V. 24 (1), 1967.- P. 2078-2083.
300. Sharov A.F. Simulation model of nort atlantic salmon. 1990. - ICES C.M. 1990/M.9.8 p.
301. Sharov A.F., Zubchenko A.V., Kuzmin O.G. Atlantic salmon of the R Tuloma as the index salmon stock of barent sea basin. 1990. - ICES C.M. /M:8, 18 pp.
302. Shearer W.M. The Atlantic Salmon (Salmo salar L) of the North Esk with particular reference to the relationship between both river and sea-age and time of return to home waters//Fisheries Research, N. 10, 1990. P. 93-124.
303. Spence J. A, Hynes H. B. N. Differences in benthos upstream and downstream of an impoundment//.!. Fish Res Bd Canada, 1971 V. 28, N. 1. - p. 35-43.
304. Stahl G. Differences in the amount and distribution of genetic variation between natural populations and hatchery stocks of Atlantic salmon//Aquaculture, 1983. v.33, N 1-4.-P 2332
305. Starmach K. Rybaka i biologiczna charakterystyka rzek // Pol. Arch Hidrobiol., t. 3 (16), s. 307-332.
306. Stasko, А В Progress of migrating Atlantic salmon (Salmo salar) along an estuary, observed by ultrasonic tracking//Journal of Fish Biology, v. 7, 1975. P. 329-338.
307. Struthers, G. Comparison of adult salmon returns in the River Tay, net and cobble catch and rod fisheries from salmon smolt tagging experiments in the tributaries of the River Tay, Scotland. 1984. - ICES CM 1984/M:21. - 9 p.
308. Svardson G. Salmon and the climate. Report of Institute of the Freshwater Research, Drottningholm, 1957. V. 38. - P. 357- 384.
309. Svardson G. Salmon stock fluctuations in the Baltic Sea//Report Institute of the Freshwater Reseach, Drottningholm, 1955. V. 36. - 226-262.
310. Tabor R A , Shively R.S. Рое T P. Predation on Juvenile Salmonids by Smallmouth Bass and Northern Squawfish in the Columbia River near Richland, Washington//North American Journal of Fisheries Management. 1993. - 13. - P. 831-838.
311. Thorpe J.E. Ocean Ranching-general considerations//Atlantic salmon Its future/Ed A E J.Went: Proc.2nd Intern. Atlantic salmon Symp.England: Fisc News Books -1980.-P. 152-164.
312. Thorstad Eva В., Tor F. Nsje, Peder Fiske, Bengt Finstad. Effects of hook and release on Atlantic salmon in the River Alta, northern Norway.// Fisheries Research. 2003. - N 60 - P 293-307.
313. Tretjak V L , Rudneva G.V , Zubchenko A.V. Assessment of optimal spawning stock and factors affecting the abundance of Atlantic salmon in the Tuloma river. 1997 - ICES CM 1997/P 25,-9 p.
314. Tufts B.L., Tang Y, Tufts K. & Boutilier R.G. Exhaustive exercise in 'wild' Atlantic salmon (Salmo salar): acid-base regulation and blood gas transport// Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. -1991. N.48. - P.868-874.
315. Twomey E M. S c. Predation by pike on the river Lee. 1965. - ICES. С. M. 1965/M.863 p
316. Warner K. Hooking mortality of lake-dwelling landlocked Atlantic salmon, Salmo salar // Irans Am. Fish. Soc. 1978 - 107 (4) - P. 518-522.
317. Weaver С R. Influence of water velocity upon orientation and performance of adult migrating salmonids//Fishery Bull. 1962, v. 63, N 1. - P. 97-121.
318. Webb, J. The Behaviour of adult Adult Salmon ascenging the Rivers Tay and Tumel to Pitlpchry Dam//Scottish Fisheries Research Report N. 48, 1990 - 27 p.
319. Webb, J. The Behaviour of Adult Salmon (Salmo salar L.) in the River Tay as Determined by Radio Telemetry//Scottish Fisheries Research Report. N. 52,1992. - 19 p.
320. Webb, J. The movements of adult salmon in the River Tay//Scottis Fisheries Research Report -N.44, 1989.-32 p.
321. Webb J , Hawkins A D. The movements and spawning behaviour of adult salmon in the
322. Girnock Bum, a tributary of the Aberdeenshire Dee, 1986// Scottish Fisheries Research Report N. 40, 1989.-41 p.
323. White, H C. Bird control to increase Margaree River salmon//Bulletin of the Fisheries Research Board Canada. 1939. - N. 58. - 30 p.
324. Whoriskey F. G., Prusov S & Crabbe S. Evaluation of the Effects of Catch-and- Release Angling on the Atlantic Salmon (Salmo Salar L) of the Ponoi River, Kola Peninsula, Russian rederation//Ecology of Freshwater Fish. 2000. N. 9. - P. 118-125.
325. Wilkie M.P., Brobbel M.A., Davidson K., Forsyth L., Tufts B.L. Influences of temperature upon the postexercise physiology of Atlantic salmon (Salmo salar) // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1997. - N.54. - P. 503-511.
326. Wyatt R J., Barnard S. The transportation of maximum gain salmon spawning target from the river Bush (N.I.) to England and Wales//R&D Tech. Rep. W65, Environment Agency, Bristol 1997.-52 p.
327. Zippin C. The removal method of population estimation // J.of Wildlife Management -1958 V. 22, N. 1.-p. 82-90.
328. Zubchenko A.V. Salmon rivers over the Kola Peninsula. Analysis of status and possible measures to manage the population structure of Atlantic Salmon in the Kola nver//ICES С M 1994/M-25.-1994.- 18 pp
329. Zubchenko A.V. Salmon-bearing rivers of the Kola Peninsula, their reproductive potential and Atlantic salmon stock state in the river Tuloma. 1994. - ICES С M. 1994/M:24. -14 p
330. Zubchenko A.V., Kuzmin O.G. The River Tuloma as an index river//ICES WGNAS. -1989.-ICES WP: 11. 5 p.
331. Zubchenko A.V., Kuzmin O.G. Salmon rivers of the Kola Peninsula Reproductive potential and stock stat us of Atlantic salmon from the Umba river. 1993. - ICES C.M 1993/M-58.-17 pp
332. Zubchenko, A.V., Shchurov I.L., Bakulina A E. Salmon rivers of the Kola peninsula Reproductive Potential and Stock Status of the Atlantic Salmon from the Kola River. 1995. -ICES C.M 1995/M:38 - 1995.- 10 p.
333. Zubchenko A.V., Loenko, A A. and Popov N.G. Salmon rivers of the Kola peninsula Some data on Salmon migrations and estimation of marine fishery influence. 1995a - ICES CM 1995/M:37Poster -12p.
334. Zubchenko A. V., Neklydov M. N., Dolotov S. I., Bakulina A. E. Salmon rivers on the Kola peninsula. Production potential and stok stat of Atlantic salmon in the Bolshaya Zapadnaya Litsa river. 1996. ICES CM 1996/M.T4. - 9 p
335. Zubchenko A.V. Zelentsov A.V. Salmon rivers of the Kola peninsula. Precautionary approach and management of Atlantic salmon in rivers of the Kola peninsula. 1998. - ICES CM 1998/P5. - 5 p.
-
Зубченко, Александр Васильевич
-
доктора биологических наук
-
Мурманск, 2006
-
ВАК 03.00.10
- Популяционная структура атлантического лосося (Salmo salar L.) Европейского Севера России
- Популяционно-генетическая структура атлантического лосося Salmo Salar L. из рек России
- Эколого-биологические аспекты рационального управления запасом атлантического лосося Salmo Salar L.
- Генетические процессы в искусственно поддерживаемых популяциях атлантического лосося (Salmo salar L.)
- Биологические основы формирования маточных стад атлантического лосося Salmo salar L. в заводских условиях
