Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование адаптивного поведения у молоди лососевых рыб при искусственном разведении
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Формирование адаптивного поведения у молоди лососевых рыб при искусственном разведении"
На правах рукописи
ОРЛОВ АЛЕКСАНДР ВАСИЛЬЕВИЧ
ФОРМИРОВАНИЕ АДАПТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ У МОЛОДИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ ПРИ ИСКУССТВЕННОМ РАЗВЕДЕНИИ
03 00 16 - экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Борок - 2007
003174431
Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им И Д Папанина РАН
Научный руководитель:
кандидат биологических наук Юрий Викторович Герасимов Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Владимир Николаевич Яковлев доктор биологических наук Алексей Елпидифорович Веселов
Ведущая организация:
Ярославский государственный университет им ПГ Демидова
Защита состоится «25 й октября 2007 г в 930 часов на заседании диссертационного совета К 002 036 01 при Институте биологии внутренних вод им И Д Папанина РАН по адресу 152742, Ярославская обл, Некоузский р-н, пос Борок Тел/факс (48547)24042
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им ИД Папанина РАН
Автореферат разослан
Ученый секретарь диссертационного совета канд биол наук
Л Г Корнева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы Неуклонное сокращение запасов промысловых рыб со всей остротой поставило ряд вопросов, связанных с сохранением и увеличением численности их популяций Катастрофическое состояние ряда популяций вызвало огромный интерес к поддержанию и увеличению природных популяций за счет искусственного разведения
В настоящее время накоплен обширный материал о недостаточной способности массово выпускаемой искусственно выращенной молоди к адаптации в естественных условиях и высоком уровне генетического «засорения» естественных популяций подобными особями (Greene, 1952, Vincent, I960, Flick, Webster, 1964, Moyle, ¡969, Rei-senbichler, Mclntyre, 1977, Bachman, 1984, Никоноров, Витвицкая, 1993, Кловач, 2003)
Одна из причин сложившегося положения в сфере искусственного воспроизводства — неадекватный отбор, осуществляемый на рыбоводных заводах и затрагивающий те или иные наследственно детерминированные признаки Уклонение подобного отбора от естественного направления может приводить к появлению генетических различий между заводской молодью и молодью естественного происхождения (Allendorf, Phelps, 1980, Cross, King, 1983, Vuonnen, 1984, Vespoor, 1988, Fleming, Einum, 1997, Ryman, Stahl, 1980, Казаков, Ляшенко, 1987, Казаков, Титов, 1998, Crozier, 1998) В результате основной проблемой, несмотря на свою длительную историю, по-прежнему остается вопрос об эффективности искусственного воспроизводства рыб До сих пор до конца не ясно может ли выпуск искусственно полученной молоди рыб стать действенным инструментом восстановления рыбных запасов7
При этом одним из основных лимитирующих факторов выживания молоди становится недоразвитие адаптивного поведения, адекватного естественным условиям среды, в которую она выпускается
Цели и основные задачи исследования. Цель работы — изучение особенностей формирования адаптивного поведения у молоди семги (Salmo salar) при заводском выращивании и выяснение возможность получения в заводских условиях молоди, которая не уступала бы дикой в способности противостоять факторам естественной среды, лимитирующим ее численность При этом решались следующие задачи
1 Провести собственные исследования и анализ данных других авторов по сравнению эффективности пищевого и оборонительного поведения заводской и дикой молоди лососевых в естественных условиях лососевых рек Кольского полуострова
2 Изучить в экспериментальных условиях различия в оборонительном, пищевом и агрессивном поведении заводской и дикой молоди лососевых
3 Сравнить в экспериментальных условиях поведение заводской молоди, содержавшейся на ранних стадиях онтогенеза в средах с различным уровнем сенсорной депривации
4 Установить роль уровня депривации среды в формировании адаптивного поведения у молоди лососевых рыб при их заводском содержании на ранних стадиях онтогенеза
5 Установить роль отбора особей с определенными признаками в формировании адаптивного поведения у молоди лососевых рыб при их заводском содержании на ранних стадиях онтогенеза
6 С использованием полученных результатов исследований провести анализ эффективности существующих методов воспроизводства и определить наиболее перспективные способы пополнения и восстановления диких популяций лососевых
Основные результаты и их научная новизна Обобщены и проанализированы многолетние литературные данные о современном состоянии проблемы качества молоди рыб, выращиваемой в искусственных условиях для целей воспроизводства
Впервые проведен исчерпывающий сравнительный анализ исследовательского, пищевого и оборонительного поведения заводской и дикой молоди семги в естественных условиях
Впервые были проведены комплексные исследования влияния экологически обедненной заводской среды на процесс формирования адаптивного поведения выращиваемой молоди семги
Впервые были проведены комплексные экспериментальные исследования по выяснению роли непреднамеренного отбора выращиваемой молоди семги на воздействие факторов искусственной заводской среды, приводящих к появлению генетически обусловленных поведенческих различий между выпускаемой молодью и молодью естественного происхождения
Впервые дана оценка степени обратимости последствий длительного воздействия экологически обедненной среды на адаптивные возможности заводской молоди и эффективности заводского метода выращивания молоди семги для целей воспроизводства
Практическая значимость. На основании полученных данных о неспособности стандартной молоди к полноценной адаптации в естественных условиях даются рекомендации по преодолению недостатков заводского метода разведения молоди
В частности, в качестве полумеры, т е для минимизации негативного влияния процесса доместикации и нежелательного отбора при заводском разведении молоди должны соблюдаться два основных условия 1) тренировка молоди на все возможные (или доступные) стимулы в течение всего периода подращивания начиная с момента выклева и 2) ранний выпуск, т е выпуск молоди в естественную среду до окончания формирования основных поведенческих навыков, когда еще достаточны потенциальные возможности адаптации к условиям естественного водоема
Основным выводом работы является то, что метод воспроизводства лососей с использованием смолтов, выращенных из икры в заводских условиях, исчерпал свои возможности Необходим переход к другим методом, позволяющим массово получать молодь с минимальным воздействием на нее искусственных факторов
Необходимо развивать и применять специально разработанные методы
1 — использующие полуестественные способы выращивания и дающие молодь, с характеристиками, максимально приближающимися к естественным
2 — не предусматривающие проведение каких-либо манипуляций с рыбой, а направленных только на охрану мигрирующих рыб и на поддержание, восстановление и охрану речных нерестовых и нагульных местообитаний лосося
Апробация работы. Результаты исследований, изложенные в диссертации, докладывались и обсуждались на Ш региональной конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря» (Кандалакша, 1987), на Всесоюзной конференции «Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования» (Мурманск, 1988), на международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), на Международной конференции по поведению рыб (Борок, 2005) и симпозиуме ICES/NASCO "Interactions between aquaculture and wild stocks of Atlantic salmón and other diadromous fish species Science and Management, Challenges and Solutions" (Bergen, Norway, 2005)
Основные положения, выносимые на защиту Несоответствие качества заводской молоди требованиям естественной среды является объективным фактором, связанным с особенностями заводских условий выращивания
Доместикация молоди в процессе длительного заводского содержания приводит к необратимости последствий воздействия экологически обедненной среды на адаптивные возможности заводской молоди
Метод воспроизводства лососей с использованием смолтов, выращенных из икры в заводских условиях, не соответствует современным требованиям, предъявляемым к работам по восстановлению естественных популяций
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 10 печатных работах
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа включает введение, 5 глав, заключение, список использованной литературы Работа изложена на 256 страницах машинописного текста и содержит 89 иллюстрации, 43 таблицы Список литературы включает 267 названий, в том числе 150 на иностранных языках
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Современное состояние вопроса о жизнестойкости молоди, выращиваемой в искусственных условиях для целей воспроизводства
В данной главе на литературном материале рассматриваются последствия выпуска заводской молоди в естественную среду Приводятся литературные данные о
5
различиях заводской и дикой молоди в выживаемости, пищевом поведении, в плавательной способности, в эффективности оборонительного поведения, уровне агрессивности, выраженности хоминга, эффективности репродуктивного поведения Приводятся литературные данные по влиянию на качество заводской молоди продолжительности заводского содержания Обсуждаются генетические последствия искусственного выращивания
Исходя из совокупности приведенных данных, можно заключить, что до сих пор остается неясным может ли выпуск молоди, полученной в заводских условиях, способствовать восстановлению естественных популяций без ухудшения их качества"?
Глава 2. Материал и методы исследования
Исследования поведения дикой молоди семги в естественных условиях проводились в июне-июле 1986 г на реке Щугор, а дикой и заводской — в середине июля 1987 г на реке Лувеньга (Кольский п-ов), где в это же время скатывалась молодь, выпущенная с Кандалакшского рыбоводного завода в возрасте 2+ Отлов молоди для оценки динамики ее ската проводили путем установки рыбоучетного заграждения
Подводные наблюдения выполняли 4—6 раз в сутки через каждые 4 часа на разных участках р Лувеньга Идентификация молоди не вызывала затруднений Вся заводская рыба была помечена отрезанием жирового плавника, а также отличалась от дикой нарушениями чешуйного покрова, неровными и относительно небольшими плавниками, зачастую некрозом спинного плавника Суточная динамика дрифта беспозвоночных изучалась на 3 суточных станциях Сбор осуществляли дрифтерной ловушкой, представляющей собой деревянную рамку (20 х 60 см), обшитую мешком из газа № 23, экспозиция ловушки — 15 мин Всего собрано 36 проб дрифта
Проанализировано питание 209 экземпляров дикой и заводской молоди семги Интенсивность питания молоди оценивали по индексам наполнения желудочно-кишечных трактов, выраженных в продецимиллях При обработке материалов по питанию молоди семги использовали счетно-весовой метод
Для проведения экспериментов использовали сеголетков семги, полученных от одной пары производителей и содержавшихся с момента выклева в экспериментальных емкостях, отличающихся различным уровнем обогащенности среды Для этого у одной пары производителей была отобрана икра Выклев личинок произошел в начале апреля После рассасывания желточного мешка личинки группами по 100 экземпляров были помещены в три стандартных рыбоводных емкости размерами 4,27 м х 0,69 м х 0,52 м, объемом 1,53 м3 и площадью дна 2,9 м\ в которых были созданы условия для обеспечения различной степени обогащенности среды В емкости № 1 имитировали условия развития молоди лосося на естественных местообитаниях Дно было покрыто камнями различного размера С помощью насоса в аквариуме создавали течение, скорость которого по мере роста рыб увеличивали с 0,02 до 0,2 м/с В качестве корма на начальном этапе использовали живой планктон, а в дальней-
шем — личинки хирономид Кормовые организмы выпускали в струю, образуемую насосом Во время питания производилась имитация нападения хищника
В емкости № 2 субстрат на дне отсутствовал, с помощью насоса в аквариуме создавали течение Его скорость также увеличивалась по мере роста рыб с 0,02 м/с до 0,2 м/с В качестве корма использовали форелевый комбикорм, выпускаемый в струю от насоса. Размер кормовых частиц повышался по мере роста рыб
В емкости № 3 были созданы условия с минимальной степенью информационной насыщенности среды В аквариуме отсутствовали субстрат и течение В качестве корма также использовали форелевый комбикорм, размер частиц которого повышался по мере роста рыб В этом случае корм подавали сверху — на поверхность воды над серединой емкости
Кормление проводили дважды в сутки, задавая корм в избытке — 6-8 % от веса рыб в аквариуме Корм всегда вносили в одно и то же время суток (с 9 00 до 10 00 утром и с 14 00 до 15 00 днем) В аквариуме поддерживали постоянную температуру (в интервале 15 ± 0,5 °С) и световой режим 12 12 часов Экспериментальные аквариумы имели замкнутый цикл водоснабжения с механической и биологической очисткой и 10%-ной ежесуточной подменой воды В воде поддерживали постоянные уровни жесткости и рН
Время содержания молоди в указанных условиях — 150 дней (с середины апреля до середины сентября) Существенных различий в средних темпах весового и линейного роста между сравниваемыми группами молоди, которые могли сказаться на ее адаптивных возможностях, удалось избежать с помощью варьирования суточного количества корма Отход молоди за время подращивания был незначительным (личинки на стадии перехода к внешнему питанию — 17 %, молодь в процессе подращивания — от 9 до 19 %) Это дает основания полагать, что наблюдаемые различия в адаптивных возможностях особей обусловлены не отбором, а именно различиями в условиях подращивания на ранних стадиях онтогенеза
Эксперименты проводились в трех однотипных аквариумах из оргстекла размерами 3,0 х 0,4 х 0,25 м, емкостью 300 л, с площадью дна 1,2 м2 Опыты с каждой группой рыб ставили в отдельных аквариумах, которые были оборудованы сходным образом Из каждой группы рыб в аквариум помещали по 5 особей Опыты проводили параллельно во всех аквариумах В эксперименте рыбам каждой группы предлагалось схватывать проплывающий корм (личинок хирономид СЬхгопотш прапьл со средней навеской 7,5 ± 0,11мг) Личинок хирономид разводили в лабораторных условиях Корм подавали в струю от насоса Скорость потока постоянно поддерживали на уровне 0,2 м/с На дне аквариума на всю его ширину укладывали поперечины из оргстекла, имитирующие каменистый субстрат Высоту столба воды в аквариумах поддерживали на уровне 20 см
Продолжительность эксперимента с каждой группой молоди составляла 50 сут Ежедневно проводили по две повторности опытов Продолжительность каждой по-
вторности — 5 мин Опыт начинали с внесения в аквариум корма, который вручную подавался экспериментатором, скрытым от рыб ширмой Корм в отмеренном количестве выпускали в струю от насоса на протяжении 5 мин Регистрировались следующие параметры 1) величина рациона — количество пищи, съеденное рыбами за время эксперимента, 2) дистанция между особями при питании в потоке, 3) длина кормовых бросков, 4) проплываемое рыбой расстояние за время кормления, 5) латентное время — период между появлением корма в аквариуме и первым кормовым броском, 6) время отказа от пищи — время от последнего пищевого броска до окончания процесса подачи пищи в аквариум
Для изучения реакции молоди на хищника ее поведение исследовали в присутствии реального хищника — щуки (Езох 1исш) Использовались те же емкости, только щуки не могли проникнуть в отсек с молодью из-за установленной решетки, в то время как молодь могла свободно переплывать из отсека в отсек Кормление производили только в отсеке с хищником, попаданию корма в другой отсек препятствовала решетка с капроновым ситом, т е молодь могла получать корм, только находясь в отсеке с хищником Одновременно в аквариумах, оборудованных сходным образом, с той же периодичностью кормления, но без хищников, содержались остальные представители исследуемых групп молоди Из их числа пополнялись выборки особей в экспериментальных аквариумах, когда те погибали в результате удачной охоты хищников
Для выяснения влияния течения на поведения исследуемых групп молоди лосося в вышеописанных экспериментальных установках скорость потока увеличивалась до 0,34 м/с (максимальное значение, возможное для использованной конструкции аквариума)
В сходных условиях проводились эксперименты по сравнению поведения диких и заводских особей Для проведения этих экспериментов были отобраны одноразмерные заводские и дикие особи на стадии пестрятки в возрасте 2+
Глава 3 Сравнительный анализ поведения заводской и дикой молоди семги в естественных условиях
Многочисленные факты свидетельствуют о том, что заводская молодь семги уступает дикой по ряду показателей, которые непосредственным образом влияют на ее выживаемость в естественных условиях
В первую очередь — это распределение и поведение пестряток семги в реке Изучение данного показателя с использованием акваланга показало, что все дикие особи вели одиночный образ жизни на индивидуальных охотничьих участках У заводских сеголетков после выпуска в естественный водоем были зарегистрированы два типа распределения с образованием скоплений и одиночное (территориальное) Сразу после выпуска заводские пестрятки держатся плотным скоплением в толще воды, ориентируясь головой против течения Территориальное поведение, адекватное поведению диких особей, формируется у заводских пестряток семги лишь через некоторое
время после их выпуска в реку, и молодь начинает вести одиночный или территориальный образ жизни. Однако распределение с повышенной плотностью и в дальнейшем характерно для скоплений заводской молоди (таблица 1).
Таблица 1 — Плотность расселения пестряток семги (экз./м2) в реках Кольского полуострова
Происхождение молоди р. Кола (Смирнов и др., 1985) р. Лувеньга, 1987 г. (собственные данные)
Дикая Заводская 0,05 0,29 0,08 0,35
Причина этого явления, по-видимому, заключается в том, что у дикой молоди предпочтение участка зависит от значительно большего числа характеристик: уровня обеспеченности пищей; рельефа дна, обеспечивающего укрытия; скорости течения. У заводской молоди основным фактором, лимитирующим расселение, становится течение. Например, дикие смолты активно выбирают для обитания наиболее оптимальные по скорости потока участки реки с повышенной плотностью дрифта. Заводские особи, физически менее выносливые, используют любые участки, где они способны лишь противостоять сносу течением, независимо от ценности этих участков в плане наличия пищи.
В связи с этим связь между плотностями распределения молоди этих двух групп на одних и тех же участках была низкой: (/- = 0,30; ^ = 1,88; р= 0,18, р. Лувеньга, по собственным данным) и (г = 0,15; ^ = 0,04; р - 0,85, реки Малая Кица и Кола, по материалам Ю.А. Смирнова с соавторами (1985)) (рисунок 1)
0 -—-'-'-'-'-^
0 0,03 0,06 0,09 0,12 0,15 0,18
Плотность дикой молоди, экз./мг
Рисунок 1 — Корреляция плотностей распределения диких и заводских особей семги на одних и тех же местообитаниях в р. Лувеньга (по собственным данным). Приведены линии регрессии, 99 и 95 %-ный (пунктирная линия) доверительные интервалы
Значительные различия отмечаются в поведение заводских и диких смол-тов семги в период покатной миграции. Структура стай у дикой молоди отличалась большим разнообразием: встречались группы с разной численностью особей и одиночные рыбы. Подобная структура стай у диких покатников связана с естественной динамикой перехода от одиночного территориального поведения, характерного для
9
пестряток, к покатному стереотипу поведения Заводские покатники преимущественно скатывались поодиночке или крупными группами более 20 экз При этом, в отличие от диких покатников, одиночные заводские рыбы на 30^0 % времени меньше проводили на кормовых участках, хуже ориентировались в потоке воды и чаще делали ложные пищевые броски, а на стрежне реки реже перемещались перпендикулярно направлению течения Скорость движения дикой молоди всегда была выше, несмотря на то, что в большинстве групп заводской молоди рыбы двигалась не только вниз по течению, но и головой вперед У дикой молоди лучше выражены как ориентировочная реакция, так и покатное миграционное поведение При этом дикие покатники выбирают для себя оптимальные по целому ряду условий (скорость, безопасность от хищников и т д ) участки реки
Сравнение суточной динамики ската семги также показало наличие существенных различий между дикой и заводской молодью Дикая молодь обладает ярко выраженной суточной периодичностью ската, в то время как заводская молодь скатывалась на всем протяжении суток Такое поведение заводских покатников может объясняться их неспособностью длительно удерживаться на тех участках реки, где дикая молодь кормится, практически не меняя своего распределения под действием течения
В отличие от диких смолггов, у заводских особей скорость и динамика ската в первую очередь зависят от ее физических кондиций и скоростного режима потока на различных участках реки
Существенные различия наблюдаются также в пищевом поведении молоди естественного и искусственного происхождения. Необходимо сразу же отметить, что указанные количественные и качественные различия в питании заводских и диких пестряток характерны также для заводских и диких покатников
Сравнение содержимого желудочно-кишечных трактов диких и заводских пестряток показало, что заводские особи постепенно переходят на питание естественной пищей, хотя в первое время индекс наполнения у них значительно ниже, чем у диких (8оз1ак ег а1, 1979, Бакштанский и др , 1982, Задорина, 1985, Сафонов и др , 1985, Шк^еп, 1994)
На момент исследования индекс наполнения у заводских особей был на 30 % ниже по сравнению с дикими рыбами Заводские пестрятки, у которых, в отличие от диких, отсутствуют необходимые навыки пищевого и оборонительного поведения, плохо ориентируются в потоке воды, хуже дифференцируют кормовые объекты в дрифте и совершают больше ошибочных пищевых бросков, схватывая несъедобные объекты По данным А Е Веселова и С М Калюжного (2001), у диких сеголетков подобная картина наблюдается на 7-12-й день после выхода из бугров Проведенные нами сравнительные исследования пищевой активности заводской и дикой молоди семги подтвердили вышесказанное Большое количество ошибочных пищевых бросков, совершаемых заводской молодью, приводит к тому, что помимо сравнительно
тесной и достоверной зависимости количества пищевых бросков от плотности кормового дрифта (только кормовые частицы, г = 0,65; Р = 10,4; р < 0,05), у них также наблюдается сходная достоверная зависимость числа бросков от общей плотности дрифта (кормовые + некормовые частицы, г = 0,52; Р = 5,2; р < 0,05) (рисунок 2).
23456 / 34567
Количество пищевых бросков, Количество пищевых бросков,
бросков/мин бросков/мин
А Б
Рисунок 2 — Зависимость количества пищевых бросков у заводских пестряток от общей плотности дрифта (А) (кормовые + некормовые частицы) и кормового дрифта (Б) (только кормовые частицы). Приведены линии регрессии, 99 и 95 %-ный (пунктирная линия) доверительные интервалы
В отличие от заводских особей, у диких рыб количество пищевых бросков не зависит от общей плотности дрифта (г =-0,18; Р = 0,5;р = 0,49) и в то же время отмечена гораздо более тесная, чем у заводских особей, положительная связь количества пищевых бросков с плотностью кормового дрифта (г = 0,92; Р = 80,8; р < 0,01) (рисунок 3).
3456789 02468 10
Количество пищевых бросков, Количество пищевых бросков,
бросков/мин бросков/мин
А Б
Рисунок 3 —- Зависимость количества пищевых бросков у диких пестряток от общей плотности дрифта (А) (кормовые + некормовые частицы) и от плотности кормового дрифта (Б) (только кормовые частицы). Приведены линии регрессии, 99 и 95 %-ный (пунктирная линия)
доверительные интервалы
Основу питания диких особей составляли преобладающие в дрифте личинки поденок, ручейников и хирономид, а у заводских пестряток — личинки ручейников с домиками, куколки и имаго различных насекомых, т.е., в отличие от диких особей,
заводские рыбы получали значительную часть своего рациона, собирая кормовые организмы со дна или с камней Кроме того, до 8 % веса всего пищевого комка у заводских рыб составляли песок, детрит и водоросли
Среднее количество организмов в желудке у заводских особей составило 10, а у диких особей 128, средний индекс наполнения у заводских рыб через 8 дней — 66 °/ооо, через 16 дней — 82 °/ооо> а у диких — 94 °/00о Средний индекс (°/ооо) одного организма в желудках заводских особей был равен соответственно 8,2, а у диких — 0,7, т е в спектре питания заводских особей присутствуют организмы, обладающие большим индивидуальным весом, в первую очередь, моллюски и ручейники с домиками
Следовательно, дикие покатники, как и дикие пестрятки, успешнее оптимизируют условия питания, выбирая участки с большей плотностью дрифта предпочитаемых размеров и с определенной скоростью потока, позволяющей им дольше задерживаться на избираемых участках
Определенные различия у заводской и дикой и молоди наблюдаются в оборонительном поведении. Численность речных хищников в р Лувеньга, где была выполнена основная часть полевых работ, крайне низка, поэтому нам не удалось провести собственные исследования оборонительного поведения дикой и заводской молоди семги в естественных условиях Однако для обоснования необходимости проведения специальных экспериментальных исследований по этой проблеме мы приводим имеющиеся в литературе данные
Проблема гибели от воздействия хищников — одна из ключевых проблем выживания молоди в естественных условиях (Росселанд, 1968, Бакштанский, Нестеров, 1976 б, Larsson, 1977, Бакштанский, Черницкий, 1983, Berg, Jorgensen, 1991) Низкую выживаемость заводской молоди по сравнению с дикой авторы объясняют спецификой искусственного выращивания лососей В условиях рыбоводного предприятия вследствие постоянного контакта рыб с людьми и отсутствия опасности со стороны хищников у молоди притупляется инстинкт самосохранения Кроме того, выращивание молоди при высоких плотностях посадки на ограниченной площади приводит к слабому развитию мып!ечных тканей, ожирению, гиподинамии и в итоге — к снижению плавательных способностей (Мовчан, Чеченков, 1979) В итоге, заводскую молодь выносит течением на плесы, озерные и подпороговые участки рек, служащие основными местами охоты щуки и крупного окуня Т е речь идет не только о низкой эффективности оборонительного поведения, в данном случае сказывается обширный комплекс факторов, являющихся следствием низкого уровня адаптации заводской молоди к обитанию в естественных условиях
Еще одним важным показателем, по которому можно судить о том, что выращенная рыбоводным заводом рыба в меньшей степени адаптирована к естественным условиям обитания, чем дикая, является низкая плавательная способность молоди (Bams, 1967, Щуров, Шустов, 1981, Бакштанский и др, 1981, 1987,
Bakstansky et al., 1979; Сафонов, 1981; Сафонов и др., 1985; Diskson, Мао Crimon, 1982; Rimmer et al., 1985; Legault, Lalencette, 1985; Slatick et al., 1988; Mayama, 1990; Brauner et al., 1994 и др.).
Наши исследования на р. Лувеньге показали, что распределение плотности дикой молоди в зависимости от скорости течения имеет форму выпуклой параболы. Вершина параболы соответствует скорости около 0,4 м/с. Именно на тех участках реки, где скорость потока изменяется в пределах от 0,25 до 0,55 м/с, распределяется до 90 % численности дикой молоди семги (R2 = 0,54; F = 7,9; р < 0,05). Распределение плотности заводской молоди в зависимости от скорости течения имеет форму вогнутой ассиметричной параболы (R2 = 0,55; F = 8,1 ;р < 0,05) (рисунок 4).
Скорость течения, м/с Скорость течения, м/с
А Б
Рисунок 4 — Зависимость плотности распределения дикой (А) и заводской молоди (Б) семги от скорости течения. Приведены линии регрессии, 99 и 95 %-ный (пунктирная линия) доверительные интервалы
Минимум параболы приходится на те значения скорости, которые избирают в реке дикие особи. Наиболее высокая левая ветвь параболы располагается в диапазоне низких скоростей. Это означает, что заводские особи избирают меньшие, по сравнению с дикими, скорости течения. Низкие плотности в средней части диапазона скоростей, очевидно, связаны с вытеснением заводских особей дикими с предпочитаемых ими местообитаний. Крутизна правой части параболы в значительной степени зависит от структуры донного субстрата на исследуемых участках речного дна. Известно, что заводская молодь, обладающая меньшей выносливостью, использует в качестве защиты от сноса течением крупные камни и валуны. Нами были проведены сравнительные исследования распределения дикой и заводской молоди в зависимости от скорости течения на участках с различной структурой донного субстрата.
Исследования показали, что в диапазоне скоростей от 0,20 до 0,55 м/с плотность диких особей обнаруживает достоверную, но достаточно слабую зависимость от скорости течения на участках дна с мелкими и крупными камнями (таблица 2). У заводских особей на участках дна с крупными камнями зависимость плотности расселения от скорости течения отсутствовала, поскольку на этих участках крупные камни использовались ими для защиты от сноса.
На участках дна с мелкими камнями данная зависимость была высокой, указывая на низкую физическую выносливость заводской молоди, которая не способна осваивать участки с быстрым течением в отсутствие убежищ в виде крупных камней и валунов
Таблица 2 — Зависимость плотности распределения заводской и дикой молоди семги от скорости течения (в диапазоне скоростей 0,20-0,55 м/с) на участках с различной структурой донного субстрата в р Лувеньга
Структура донного субстрата Заводские особи Дикие особи
Более 50 % площади дна сложено крупными камнями, перепады высоты > 10 см Более 50 % площади дна сложено мелкими камнями, перепады высоты < 10 см /■ = 0,11,^=0,03,/? = 0,95 г = 0,91, F= 68,р< 0,001 /• = 0,42, ^ = 4,1, //<0,05 г = 0,47,^=5,7,//<0,05
Для молоди лосося характерно выраженное территориальное поведение
Каждая особь занимает определенную территорию, на которой питается и которую активно защищает от других рыб Многочисленными исследованиями показано, что по уровню агрессивности заводская молодь существенно превосходит дикую По мнению ряда авторов, повышенная агрессивность заводской молоди приводит к ее доминированию над дикой и вытеснению последней из предпочитаемых местообитаний (Allee, 1971, Wankowski, Thorpe, 1979, Сафонов и др, 1985, Rhodes, Quinn, 1998, Swam, Riddell, 1990, Brauner et al, 1994)
Проведенный нами сравнительный анализ показал, что для дикой молоди характерно более сбалансированное территориальное поведение при колебаниях факторов окружающей среды У диких особей, в отличие от заводских, существует достоверная, но слабая зависимость агрессивности от плотности распределения особей (г = 0,51,^= 5,91, р < 0,05) (рисунок 5)
Иными словами, в естественных условиях распределение диких рыб определенным образом оптимизируется и поэтому взаимная агрессия наблюдается у них достаточно редко, на это же указывает отсутствие у нее зависимость агрессивности от обилия дрифта и скорости течения (г = -0,47, F = 4,17, р = 0,06, г = -0,12, F = 0,23, р = 0,64) У заводских особей, в отличие от диких, наблюдается достоверная зависимость уровня агрессивности от плотности распределения особей (г = 0,97, F = 252, р < 0,01) Повышенная плотность, обычная для местообитаний заводской молоди в речных условиях, способствует учащению взаимных контактов при бросках за кормом, что в свою очередь увеличивает частоту агрессивных актов Столь же сильна зависимость агрессивности заводских особей от обилия дрифта и скорости течения (г = 0,95, F- 138,р < 0,01, г = -0,90, F = 65,р < 0,01) Недостаток пищи, обусловленный трудностью выбора подходящих местообитаний, слабой физической подготовкой и неадаптированным пищевым поведением заводской молоди, очевидно, способствует
росту их агрессивности. В свою очередь высокая агрессивность приводит к неоправданным энергетическим затратам и более высокой заметности заводских особей для хищника.
0Ь-----—__J fe 0,15
02468 б 579 11 13
Количество агрессивных актов, акт/мин
Количество агрессивных актов, акт/мин А Б
Рисунок 5 — Зависимость количества агрессивных актов, демонстрируемых дикой (А) и заводской молодью (Б) семги от плотности особей. Приведены линии регрессии, 99 и 95 %-ньш (пунктирная линия) доверительные интервалы
Обладая всеми вышеуказанными отличиями от дикой, способна ли заводская молодь к поведенческой адаптации в естественных условиях? Одновременно с констатацией несомненного факта отличия заводской молоди от дикой по ряду жизненно важных признаков многие авторы указывают на возможность адаптации заводских особей до уровня диких, которого они якобы достигают после определенного периода обитания в естественной среде (Митанс, 1970; Шустов и др., 1980; Ермолаев, 1982; Бакштанский, Нестеров, 1985; Задорина, 1985; Бугаев и др., 1987, Щуров, 1987).
Может ли считаться наблюдаемая адаптация заводской молоди адаптацией в полном смысле этого слова? Главные сомнения вызывает тот факт, что в начальный период пребывания заводской молоди в реке имеет место ее массовый отход (Косты-лев, Поляков, 1980; Бакштанский и др., 1981; Лоенко, 1985; Жуйкова, 1986; Карпенко, 1994; Cooney, Willette, 1994; Finstad, Jonsson, 2001; Poole et al., 2003; Кловач, 2003; Holst et al., 2003; Gargan et al., 2003; Middlemas et al., 2003; Montevecchi, Caims, 2003). Иначе говоря, наблюдаемая адаптация может на самом деле быть результатом избирательного выживания только тех заводских особей, у которых морфологические и функциональные свойства наиболее адекватны требованиям среды обитания, остальные же особи (как выясняется, подавляющее большинство) погибают.
В результате складывается парадоксальная ситуация. Дикие особи в речной период жизни проходят отбор только на соответствие условиям естественной среды, а заводские особи последовательно подвергаются отбору в двух противоположных направлениях. На рыбоводных заводах в ходе подращивания молоди имеет место массовый отход (до 90 % и более от числа посаженных в выростные сооружения личинок). В таких условиях лимитирующие факторы заводской среды оказывают сильное
влияние на генетическую структуру заводской молоди через отбор, когда в результате избирательного выживания особей с определенными, адекватными заводской среде свойствами, происходит доместикация молоди Кроме того, на более поздних этапах заводского выращивания молоди может вмешиваться направленный искусственный отбор по темпу роста, что усугубляет негативную ситуацию
После выпуска выращенных рыб в естественную среду начинается обратный процесс Здесь гибнут главным образом доместицированные особи, и в результате остается промежуточный универсальный вариант, который способен выжить и в искусственных, и в естественных условиях. Парадоксальность ситуации состоит в том, что с генетической точки зрения, в процессе традиционного заводского воспроизводства потомство рыб искусственно пропускается через «бутылочное горлышко» отбора (bottleneck effect) В результате, многие заводские популяции проходных лососей характеризуются редукцией генетического разнообразия, по сравнению с естественно воспроизводящимися популяциями Это выражается, например, в снижении доли полиморфных локусов, количества аллелей на локус и среднего уровня гетерозиготно-сги (Allendorf, Phelps, 1980, Ryman, Stahl, 1980, Cross, King, 1983, Vuormen, 1984, Vespoor, 1988, Титов, 1992, Jonsson et al, 1996, Fleming, Einum, 1997, Flemmg et al, 1997, Bisson et al, 2002)
Доля плохо обучающихся (доместицированных) особей будет возрастать при выпуске молоди старших возрастных групп (передержанной на заводе) Небольшой (сомнительный) выигрыш может состоять в лишь том, что более крупные смолты менее доступны массовым пресноводным хищникам
Глава 4. Последствия длительного содержания молоди семги в экологически обедненной среде
Исследования, проведенные на рыбах, подтвердили, что у них, как и у млекопитающих, при выращивании в условиях сенсорно обедненной среды, существенно снижается способность к обучению, а, следовательно, сужаются возможности к адаптации и выживанию в естественной среде (Sosiak et al, 1979, Касимов, 1980, Сбикин, Лепская, 1982, Витвицкая и др , 1985, Runmer et al, 1985, Касимов и др , 1986, Нико-норов и др, 1989, Никоноров, Витвицкая, 1993, Kellison et al, 2000, Finstad, Jonsson, 2001, Герасимов и др , 2003, Герасимов и др , 2004)
Особенности пищевого поведения молоди семги, выращенной в условиях имитации хищника, заключались в более низкой адаптации к условиям эксперимента, но при этом, показатели ее рациона и двигательная активность варьировали в меньшей степени, причем полностью отсутствовали признаки спонтанной двигательной активности
Молодь, содержавшаяся на течении в отсутствие хищника, имела более высокую скорость адаптации, однако сформированный навык пищевого поведения характеризовался более сильным варьированием величины рациона и поведенческих показателей и обладал высоким уровнем спонтанной двигательной активности В естест-
венной среде подобное поведение привело бы к более высокой доступности для хищника и к неоправданным дополнительным затратам энергии на сопротивление тече-
Молодь, которую выращивали в условиях с минимальной степенью информационной насыщенности среды, имела минимальную скорость адаптации. Низкие значения их рациона и поведение определялись быстрой утомляемостью особей и невозможностью удерживаться и маневрировать в потоке.
Следовательно, при длительном содержании молоди в бассейнах или прудах возникают проблемы с выработкой необходимых в естественной среде навыков. В результате в реки выпускаются особи с недостаточно сбалансированным пищевым и исследовательским поведением, что и является одной из причин их низкой выживаемости в естественных условиях.
Изучение особенностей оборонительного поведения молоди семги, выращенной при различных уровнях сенсорной депривации, проводились при ее содержании в условиях течения и имитации хищника. Сравнение поведения молоди проводилось в присутствии реального хищника — щуки (Еэох 1иЫш).
Эксперимент позволил выявить значительные различия в оборонительном поведении молоди из группы, содержавшейся в условиях течения и имитации хищника (А), и группы, выращенной только в условиях течения (Б). Особи из первой группы затрачивали минимальное количество времени в отсеке с хищником и только во время кормления, тогда как рыбы из второй группы периодически заходили в отсек к хищнику и 7 из 23 особей этой группы были съедены вне периода кормления (рисунок 6).
В -
=
43 .
В 3
Э группа А ИЗ группа Б
1
1
в 1
\ |
| 1 ы Ы
Ш
5 6 7 Время, недели
Рисунок б -
- Динамика потребления хищником молоди семги групп А и Б (экз./нед.) в течение семи недель эксперимента
Приведенные факты свидетельствуют о том, что особям, выращенным в условиях течения, присуще более рискованное пищевое поведение по сравнению с особями группы содержавшейся в условиях течения и имитации хищника. Присутствие хищника в процессе выращивания позволяет лососям в дальнейшем, лучше оптимизировали свое поведение, т.е. устанавливать необходимый баланс между риском
хищничества и удовлетворением пищевых потребностей Это подтверждается тем, что прирост массы у этих лососей за время эксперимента был вдвое ниже, но при этом их было в три раза меньше съедено хищником
По-видимому, наличие фактора, способствующего развитию оборонительного поведения, является важным условием, способствующим поддержанию рефлекса осторожности на определенном уровне, что благотворно сказывается на формировании у рыб комплекса поведенческих реакций, позволяющих им адекватно отвечать на различные средовые воздействия
Полученные результаты показывают, что моделирование натуральных стимулов при выращивании имеет большое значение для повышения выживаемости искусственно выращенных рыб в природных условиях Но, можем ли мы моделировать все факторы естественной среды, воздействие которых определяет выживаемость выращенных рыб в естественных условиях? При недоучете влияния этих факторов, искусственная среда, создаваемая для выращивании молоди, во многих отношениях все равно останется обедненной по сравнению с естественной Таким образом, сенсорная депривация достаточно жестко определяет потенциальный уровень адаптации, который может быть достигнут особями после выпуска в реки При этом уровень выживаемости представляет собой функцию уровня депривации в заводской среде и продолжительности подращивания молоди
Глава 5. Последствия отбора при длительном выращивании молоди семги в условиях рыбоводного завода
Поскольку в процессе подращивания молоди рыб имеет место массовый отход, экологические факторы могут оказывать влияние через отбор на генетическую структуру пополнения (Moyle, 1969, Бугров, 1982, Петренко, Тихенко, 1985, Doyle, Talbot, 1986, Никоноров, Вихвицкая, 1993, Johnsson, 1993, Fleming et al, 1994, Fleming, Einum, 1997, Crozier, 1998, Masuda et al, 2003) Наличие существенной разницы в поведении между разными генетическими линиями рыб (Герасимов, Слынько, 1990, Герасимов, Слынько, 1991, Johnsson, Abrahams, 1991, Герасимов, 1997, Герасимов, Под-дубный, 1999, Герасимов и др , 2005) может составлять основу для процессов целенаправленного и непреднамеренного отбора в условиях рыбоводных заводов
В качестве критерия при сравнении эффективности пищевого поведения диких и заводских двухлеток семги использовались поведенческие характеристики, демонстрируемые молодью обеих групп при добывании пищи в потоке воды
При проведении экспериментов было показано, что диким лососям свойственно более эффективное пищевое поведение, поскольку при сходных значениях рациона дикая молодь затрачивает на питание меньше времени, что связано с более высокой скорость потребления пищи Меньшие затраты времени на питание обусловлены наличием у молоди этой группы латентного периода между появлением пищи и выходом рыб в толщу воды для питания, а также более ранним отказом от пищи и уходом в укрытия Кроме того, дикие особи отличаются более низким уровнем двига-
тельной активности, что также способствует росту эффективности питания (таблица 3) При этом у них менее выражены элементы агрессивного поведения, которые весьма характерны для заводских особей
Таблица 3 — Показатели эффективности пищевого поведения заводской и дикой молоди
Группы молоди Скорость потребления пищи, шг /с** Количество двигательных актов на одну кормовую частицу***
Заводская Дикая 0,068 ±0,011* 0,103 ±0,008* 24,1 ± 9,8* 11,5 ±3,2*
* — различия достоверны (р < 0,001), ** — рацион/время питания, *** — двигательная активность/рацион
Питание заводской молоди постоянно прерывалось актами агрессии, которые сопровождаются взаимными выпадами и преследованием особей Кроме того, протяженные кормовые броски и непрерывная смена местоположения в аквариуме приводили к повышению двигательной активности, вызывая снижение эффективности пищевого поведения (таблица 3) Несмотря на отсутствие латентного периода, и случаев раннего отказа от корма у заводских рыб, значения рациона у них и у дикой молоди были весьма близки, что указывает на более низкую скорость потребления пищи заводскими особями
При повышенной скорости течения заводская молодь в большей степени изменяла свое поведение, чем дикая Основные отличия в пищевом поведении молоди в период адаптации проявлялись в таких показателях, как время начала питания и абсолютные значения рациона, которые были достигнуты представителями сравниваемых групп Так, особи дикие начали питаться на 3-й день, а заводские — только на 8-е сутки Максимальные значения рациона в ходе эксперимента были отмечены у диких особей — 15,3 шт/5 мин, тогда как у заводской молоди они не превышали 5,6 шт /5 мин Использование расчетного показателя — скорости питания — позволило установить, что интенсивность потребления корма у диких особей была достоверно выше, чем у заводской молоди Кроме того, дикие рыбы затрачивали меньше двигательных актов на потребление одной частицы корма (таблица 4)
Таблица 4 — Показатели эффективности пищевого поведения молоди семги в период адаптации и после его окончания
Группы молоди Скорость потребления пищи, шт/с** Количество двигательных актов на одну кормовую частицу***
Заводская Дикая 0,029 ±0,009* 0,070 ±0,011* 21,6 ±7,3* 11,2 ±2,1*
* — различия достоверны (р < 0,001), ** — рацион/время питания, *** — двигательная активность/рацион
Таким образом, проведенные эксперименты показали различную реакцию дикой и заводской молоди лосося на повышение скорости течения Потребление корма заводской молодью было ограничено ее недостаточной способностью к питанию на течении Низкие значения рациона определялись их повышенной утомляемостью и невозможностью добывать кормовые объекты в потоке Для диких особей основным лимитирующим фактором становилась оборонительная реакции, которая начинала доминировать над пищевой по достижении определенного уровня насыщения
Дикая молодь демонстрировала более эффективное пищевое поведение, поскольку при более высоком уровне рациона дикие рыбы затрачивали на питание гораздо меньше времени, что определяло и значительную скорость потребления пищи Кроме того, они проявляли более низкую двигательную активность, что также способствовало повышению эффективности их питания
У заводской молоди, не способной долго противостоять потоку воды, постоянный снос течением обусловил повышение показателей двигательной активности При этом низкие значения рациона, наблюдаемые у искусственно выращенных особей (при практически тех же затратах времени на питание, что и у дикой молоди), указывают на более низкую скорость потребления пищи заводской молодью в условиях быстрого течения
Для оценки степени развития защитных реакций у заводской и дикой молоди лосося нами было проведено экспериментальное сравнение их шпцедобыва-тельного поведения в присутствии реального хищника — щуки (&ох Ьлсшл) Постановка экспериментов была такой же, как в вышеописанных опытах с хищником
В данном эксперименте различия в поведении дикой и заводской молоди были выражены гораздо сильнее, чем в предыдущем опыте В период кормления дикие лососи проводили значительно меньше времени в отсеке с хищником При этом они смогли существенно увеличить скорость потребления пищи, что позволило им добывать больше корма при минимальных затратах времени В процессе питания дикие особи держались в определенной части отсека с хищником— в непосредственной близости от разделительной решетки, совершая кормовые броски Схватив корм, они уходили в недоступный для хищника отсек В присутствии хищника у них достоверно уменьшились расстояние, проплываемое за время кормления, и длина кормовых бросков, что сделало их менее заметными для хищника и позволило свести к минимуму затраты энергии на питание
В отличие от диких особей, заводские лососи в присутствии хищника не только в значительно меньшей степени сократили общее время питания, но и регулярно посещали отсек с хищником вне времени кормления, о чем свидетельствует потеря девяти особей за ночной период (рисунок 7)
'Я О о £ ю
Й Я
1 2 3 4 5 6 7
Время, недели
Рисунок 7 —Динамика потребления хищником заводской молоди (экз./неделю) в течение семи недель эксперимента. За — потребления молода в период кормления; 3 6 — потребления молоди группы вне периода кормления
У заводской молоди сокращение продолжительности питания так же произошло за счет увеличения времени отказа от пищи, однако при этом не наблюдалось компенсаторного увеличения скорости питания. Это связано с использованием ею тактики, принципиально отличной от той, которой придерживались дикие рыбы. После некоторого латентного периода заводские особи заплывали в отсек с хищником и находились там до момента отказа от добывания пищи. Этот момент мог наступить раньше или позже в зависимости от поведения и местоположения хищника. Следовательно, величина рациона у заводских особей зависела только от времени нахождения в отсеке с хищником и не была связана с изменениями скорости потребления пищи.
Недостоверным оказалось также сокращение расстояния, проплываемого заводскими особями за время кормления, и длины их кормовых бросков. Отсутствие компенсаторного снижения временных трат за счет увеличения скорости питания, очевидно, привело к усилению поисковой активности заводских лососей и повышению частоты посещения отсека с хищником вне времени кормления. Значительная двигательная активность, снижение которой в присутствии хищника было недостоверным, делала этих особей более заметными для хищника, что и приводило к интенсивному потреблению их щукой (таблица 5), т.е. заводские особи были менее чувствительными к присутствию хищника и демонстрировали более рискованное пищевое поведение по сравнению с дикими особями. По всем признакам, дикие лососи успешнее оптимизировали свое поведение, достигая равновесия между риском хищничества и удовлетворением пищевых потребностей.
Благодаря рискованному характеру поведения заводских лососей их весовые приросты за время эксперимента оказались выше, чем у диких особей (таблица 7). В то же время, несбалансированность поведения заводских лососей в конечном итоге привела к тому, что их было съедено хищником намного больше, чем диких особей (рисунок 8).
Таблица 5 — Весовые приросты дикой и заводской молоди семги (Х± ЭО) в присутствии хищника
Группы молоди Длительность опыта, сут Начальный вес рыб, г Конечный вес рыб, г Прирост, г
Заводская 50 19,9 + 2,9 22,2 + 3,1 2,3 + 0,3
Дикая 50 17,8 ±2,1 19,3+2,3 1,5 ±0,2
g U 6
fQ СП
S «
Q V А
П ш 4
R 9
а ч о К
1 И группа Д
1 ш 1
Ii Й i 1 1 5Sij к р Ш | 1
щ 1 № ш J ш ill ц
1 2 3 4 5 6 7 Время, недели
Рисунок 8 — Динамика потребления хищником дикой (Д) и заводской (3) молоди (экз./нед.) в течение семи недель эксперимента
Отмеченные в данной главе различия между дикими и заводскими особями безусловно являются генетически детерминированными признаками. Повышенная агрессивность заводских особей по сравнению с дикими обусловлена селекцией определенного генотипа (Moyle, 1969; Doyle, Talbot, 1986; Swain, Riddell, 1990). Кроме того, заводские лососи демонстрируют поведенческие признаки сходные с поведенческими признаками одной из генотипических форм леща, которая отличается высокой двигательной активностью (Герасимов, Слынько, 1990, 1991), слабой плавательной способностью и более высоким темпом роста (Герасимов, Поддубный, 1999), высокой частотой встречаемости аберрантных особей (Слынько, Герасимов, Гречанов, 1991) и предпочтением в эксперименте более высоких температур (Слынько, Голованов, Герасимов, 1992). Если судить по степени сходства признаков, то можно с полным основанием утверждать, что заводская среда приводит к направленному отбору именно особей с генетически обусловленной низкой реактивностью, высокой агрессивностью и подвижностью.
Сходные признаки наблюдаются и у животных других таксономических уровней, прошедших процесс доместикации. На существование подобной гомологичности указывал и Д.К. Беляев (1974). Данные его исследований подтверждают, что гомологичная изменчивость в отношении ряда признаков и функций, возникла в процессе отбора животных по характеру оборонительного поведения, т.е. в той эволюционной ситуации, которая, несомненно, была характерна для всех без исключения видов животных, вовлекаемых человеком в сферу доместикации.
Заключение
Проведенные нами полевые и лабораторные исследования в сочетании с анализом литературных источников показали наличие принципиальных и необратимых поведенческих различий между дикой и заводской молодью, которую выращивают в заводских условиях и выпускают в естественную среду с целью восстановления численности популяций лососевых Основная причина наблюдаемых различий — глубоко зашедший процесс доместикации, являющийся результатом длительного выращивания молоди в условиях сенсорной депривации (информационно-обедненной среды) и связанного с этим процесса отбора Как следствие, у молоди формируется неадекватное условиям естественной среды поведение и ухудшается способность к обучению сложным навыкам
Проведенный нами анализ имеющихся в литературе данных о том, что заводская молодь после определенного времени нахождения в естественных условиях полностью, или хотя бы в достаточной для выживания степени адаптируется к ним, продемонстрировал полную несостоятельность подобных заявлений
Из результатов наших экспериментов видно, что на воздействие хищника заводская молодь реагирует в меньшей степени и быстрее восстанавливает интенсивность потребления пищи до прежнего уровня, чем дикая молодь У последней, в сравнении с заводской молодью, значительно выше затраты времени на оборонительное поведение и ниже скорость восстановления исходного уровня интенсивности питания Иными словами, повышенная смертность искусственно выращенных особей при воздействии хищника — следствие отсутствия у них адекватного естественным условиям баланса между пищевым и оборонительным поведением Сюда же следует добавить и высокие уровни двигательной активности и агрессивности, которые демаскируют заводских рыб в естественных условиях
С нашей точки зрения, для смягчения сложившейся ситуации, т е для минимизации процесса доместикации при заводском разведении молоди должны соблюдаться два основных условия 1) тренировка молоди на всевозможные (или доступные) стимулы в течение периода подращивания, начиная с момента выклева и 2) ранний выпуск, т е выпуск молоди в естественную среду до окончания формирования основных поведенческих навыков, пока еще достаточно велики потенциальные возможности адаптации к условиям естественного водоема
По нашему глубокому убеждению, метод воспроизводства лососей с использованием смолтов, выращенных из икры в заводских условиях, исчерпал свои возможности Проведенная нами работа показала, что такие смолты из-за полного отсутствия (или крайне низкой) способности к адаптации в естественных условиях демонстрируют низкую выживаемость и пригодны только для получения продукции садковым способом Настало время перехода к другим методам, позволяющим массово получать молодь с минимальным воздействием на нее искусственных факторов
Данные тенденции наблюдаются и в мировой практике воспроизводства атлантических лососей - за период широкомасштабного проведения работ по воспроизводству популяций лосося произошел переход от практики зарыбления водоемов личинками и пестрятками к массовому выпуску смолтов, но затем усилилась тенденция возврата к прежней практике
Мы считаем, что в условиях России среди наиболее перспективных способов получения молоди для целей пополнения и восстановления диких популяций следует выделить следующие подходы
1 Обеспечение свободного прохода лососей на нерест В основе этого, наиболее экологичного, подхода лежат различные методы освобождения путей миграции лососей Применительно к российской действительности основное в данном вопросе место должна занять борьба с браконьерством Именно браконьеры создают непреодолимые для лососей барьеры из орудий лова
2 Перевозка взрослых лососей (воздушным путем, автотранспортом или по железной дороге) в ранее недоступные участки материнской речной системы или ре-колонизация других речных систем — наиболее естественный метод восстановления запасов лосося В России этот метод может использоваться для транспортировки производителей на особо охраняемые места нереста, чтобы -исключить длительный миграционный путь рыб сквозь череду браконьерских орудий лова Для накопления производителей в целях транспортировки можно использовать «заградители-накопители» — отгороженные участки реки, закрытые с обеих сторон, где в течение определенного времени под охраной накапливаются подошедшие производители
3 Наиболее интересен, на наш взгляд, метод помещения икры, получаемой от зашедших в реку производителей, на естественные нерестилища, т е устройство искусственных гнезд
Выводы
1 Установлено наличие принципиальных и необратимых поведенческих различий между дикой и заводской молодью, выращиваемой для выпуска в естественную среду с целью восстановления численности популяций лососевых
2 Основной причиной различий является процесс доместикации, развивающийся в результате длительного выращивания молоди в условиях заводской среды (в условиях сенсорной депривации) и связанного с этим процесса отбора
3 Длительное развитие молоди в условиях сенсорной депривации приводит к ослаблению способности к обучению и ухудшению его качества, что замедляет или препятствуют процессу условнорефлекторного переключения при попадании заводской молоди в естественную среду В результате, большая часть заводской молоди выпускаемой на стадии смолтификации не способна полностью, или хотя бы в достаточной для выживания степени адаптироваться к естественным условиям, что, и определяет ее низкую степень выживаемости в природе
4 Отбор по тем или иным наследственно детерминированным признакам происходящий при длительном содержании молоди в выростных сооружениях рыбоводных заводов, приводит к более глубоким, чем при депривации, различиям заводской и дикой молоди, что является основной причиной устойчивого во времени неадекватного реагирования заводской молоди на естественные стимулы
5 Если при сенсорной депривации среды, в зависимости от продолжительности содержания, возможно частичное обучение выпускаемой молоди, то особи прошедшие отбор, вследствие генетической детерминации строго определенного типа поведения, вообще не способны на адекватную естественным условиям поведенческую реакцию
6 В отличие от диких, заводские особи последовательно подвергаются отбору в двух противоположных направлениях На ранних стадиях онтогенеза сильное влияние на ее генетическую структуру оказывают лимитирующие факторы заводской среды, когда выживают в основном особи с определенными, адекватными заводской среде свойствами После выпуска выращенных рыб в естественную среду начинается обратный процесс Здесь доместицированная молодь гибнет в первую очередь и в результате выживает некоторое количество особей, способных выжить и в искусственных, и в естественных условиях, тес генетической точки зрения, в процессе традиционного заводского воспроизводства, молодь искусственно пропускается через «бутылочное горлышко» отбора
7 Результаты исследований показывают, что метод воспроизводства лососей с использованием смолтов, выращенных из икры в заводских условиях, исчерпал свои возможности Для частичного решения проблемы, т е для минимизации процесса доместикации при заводском разведении молоди должны соблюдаться два основных условия 1) тренировка молоди на все возможные (или доступные) стимулы в течение всего периода подращивания начиная с момента выклева и 2) ранний выпуск, т е выпуск молоди в естественную среду до окончания формирования основных поведенческих навыков
8 Для коренного решения проблемы связанной с низким качеством выпускаемой молоди необходимо переходить к другим методам, позволяющим массово получать потомство с минимальным воздействием на него искусственных факторов 1 — полуестественные способы выращивания, дающие молодь с характеристиками, максимально приближающимися к естественным и 2 — способы вообще не предусматривающие проведения каких-либо манипуляций с рыбой, а направленных только на поддержание, восстановления и охрану речных биотопов обитания лосося
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
1 Орлов А В Поведение молоди атлантического лосося в притоках реки Печоры Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря тезисы докладов III региональной конференции Кандалакша 1987 С 65
2 Сафонов Н В , Орлов А В , Серяпин С А, Белоусов А Н Выращивание молоди рыб с помощью устройства «Турнир» Рыбное хозяйство 1988 №9 С 39-42
3 Чебанова В В , Орлов А В , Сафонов Н В Предварительные данные по питанию и пищевому поведению диких и заводских покатников семги в р Лувеньга Тезисы докладов Всесоюзной конференции «Питание морских рыб и использование кормовой базы как элементы промыслового прогнозирования» Мурманск 1988 С
4 Шубина В Н, Орлов А В Сравнение фильтрующей способности и уловисто-сти ловушек при сборе проб дрифта донных беспосзвоночных Экология 1991 №4,
5 Герасимов Ю В , Столбунов И А, Орлов А В Влияние условий среды на ранних стадиях онтогенеза на формирование поведенческой реакции у молоди леща (Abramis brama, L) Тезисы международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» Борок, 2003 С 20-21
6 Орлов А В Особенности пищевого поведения молоди заводской и дикой семги в реках Кольского полуострова Тезисы международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» Борок, 2003 С 94—95
7 Орлов А В Особенности пищевого поведения молоди заводской и дикой семги в реках Кольского полуострова Поведение рыб Материалы докладов Международной конференции 1-4 ноября 2005 Борок 2005 С 397-403
8 Orlov A Y, Y V Gerasimov and О M Lapshin The feedmg behaviour features of cultured and wild salmon in Kola Penmsula nvers // Abstracts of ICES/NASCO Symposium "Interactions between aquaculture and wild stocks of Atlantic salmon and other diadromous fîsh species Science and Management, Challenges and Solutions" Bergen, Norway, 18-21 October 2005 P 33-34
9 Orlov A V, Gerasimov Yu V, Lapshin О M The feedmg behaviour of cultured and wild Atlantic salmon, Salmo salar (L ), in the Louvenga River, Kola Penmsula, Russia ICES Journal of Marine Science, 2006, 63 P 1297-1303
10 Орлов A В Сравнение распределения и поведения заводской и дикой молоди семги в реке Известия ТИНРО 2007 Т 149 С 162-172
23-24
С 89-91
Подл з печать /Й 0$, О? Объем Тиоаж 30 экэ Заказ
ВНИРО 107140, Москва В Краснасельсчая, 17
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Орлов, Александр Васильевич
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О
ЖИЗНЕСТОЙКОСТИ МОЛОДИ, ВЫРАЩИВАЕМОЙ В ИСКУССТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ДЛЯ ЦЕЛЕЙ ВОСПРОИЗВОДСТВА
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОВЕДЕНИЯ ЗАВОДСКОЙ И ДИКОЙ МОЛОДИ СЕМГИ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ
3.1. Распределение и поведение пестряток семги в реке
3.2. Поведение заводских и диких смолтов семги в период покатной ми- 70 грации
3.3. Пищевое поведение заводской и дикой молоди семги в речных уело- 78 виях
3.3.1. Особенности пищевого поведения диких и заводских пестряток сем- 79 ги
3.3.2. Особенности пищевого поведения диких и заводских покатников 87 семги в реке
3.4. Устойчивость заводской и дикой и молоди семги к воздействию хищ- 99 ника в природной среде
3.5. Оценка плавательной способности молоди семги в естественных и 107 экспериментальных условиях
3.6 Анализ агрессивного и территориального поведения дикой и заво- 116 декой молоди семги в природной среде
3.7. Оценка возможностей поведенческой адаптации заводской молоди 125 лососевых в естественных условиях
Глава 4. ПОСЛЕДСТВИЯ ДЛИТЕЛЬНОГО СОДЕРЖАНИЯ МОЛОДИ 148 СЕМГИ В ЭКОЛОГИЧЕСКИ ОБЕДНЕННОЙ СРЕДЕ
4.1. Особенности пищевого поведения молоди семги, выращенной при 154 различных уровнях сенсорной депривации
4.2. Особенности оборонительного поведения молоди семги, выращенной 166 при различных уровнях сенсорной депривации
ГЛАВА 5. ПОСЛЕДСТВИЯ ОТБОРА ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ 178 ВЫРАЩИВАНИИ МОЛОДИ СЕМГИ В УСЛОВИЯХ РЫБОВОДНОГО ЗАВОДА
5.1. Особенности пищевого поведения диких и заводских двухлеток семги
5.2 Особенности пищевого поведения заводских и диких двухлеток семги 195 при повышенной скорости течения
5.3 Анализ эффективности оборонительного поведения заводских и диких двухлеток семги
Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование адаптивного поведения у молоди лососевых рыб при искусственном разведении"
Постановка и актуальность темы Неуклонное сокращение запасов промысловых рыб со всей остротой поставило ряд вопросов, связанных с сохранением и увеличением численности их популяций. В тех случаях, когда ситуация еще не стала критической, спасти положение помогают меры по ужесточению охраны остатков естественной популяции. Катастрофическое состояние ряда популяций вызвало огромный интерес к поддержанию и увеличению природных популяций за счет искусственного разведения. Основной проблемой, несмотря на свою длительную историю, попрежнему остается вопрос об эффективности искусственного воспроизводства рыб. До сих пор до конца не ясно: может ли выпуск искусственно полученной молоди рыб стать действенным инструментом восстановления рыбных запасов? Несмотря на это, в настоящее время ежегодно осуществляется массовый выпуск искусственно выращенной молоди многих видов рыб. Наряду с лососевыми и осетровыми, традиционными и давно освоенными объектами искусственного разведения, на сегодняшний день в одной только Европе налажен выпуск молоди трески (Gadus morhua), камбал (Pleuronectes flesus и P. platessa), белокорого палтуса (Psetta maxima), сига (Coregonus lavaretus) и других видов рыб. В Японии, в результате улучшения технологии, ежегодный выпуск искусственно вырашенной молоди красного морского карася (Pagrus major) достиг 25 млн. экземпляров (Stoettrup, 1996). Выпуск заводской молоди лосося в Северной части Тихого океана в настоящее время составляет 5-6 млрд. экземпляров в год. Пополнение от естественного нереста оценивается в количестве в 4-5 раз большем. Следовательно, около 25-30 млрд. особей тихоокеанского лосося (Oncorhynchus spp.) ежегодно выходят на нагул в океан, что в настоящее время обеспечивает более миллиона тонн промвозврата от приходящих на нерест взрослых особей. Это соответствует максимальным уловам, которые наблюдались в истории, когда рыбные запасы еще не были подорваны чрезмерной интенсивностью промысла. В то же время наблюдаемые изменения в размерной структуре и возрасте созревания, происходящие в современной популяции тихоокеанского лосося, вскрыли новую проблему, касающуюся плотности распределения рыб на нагульных биотопах (Heard, 1998). Нарушения в популяционной структуре показывают, что изменения, произошедшие в океане на местах нагула лосося, привели к снижению экологической емкости среды. Кажущиеся благоприятными условия обитания в океане на деле не смогли обеспечить рост и выживание восстановленных до исторического уровня запасов лосося. Следовательно, наряду с исследованием взаимоотношений дикого и искусственно полученного лососей на нерестилищах, необходимо обратить особое внимание на изучение их взаимодействия в открытом океане (Heard, 1998). Между тем, истинная причина наблюдаемых противоречий может заключаться не во взаимодействии дикой и заводской молоди лосося, а в недостаточной способности массово выпускаемой молоди к адаптации в естественных речных и морских условиях и высоком уровне генетического «засорения» естественных популяций подобными особями. В настоящее время накоплен обширный материал о различных негативных особенностях заводской молоди (физиологических, поведенческих и др.), определяющих низкий уровень ее выживания (Greene, 1952; Vincent, 1960; Flick, Webster, 1964; Moyle, 1969; Reisenbichler, Mclntyre, 1977; Bachman, 1984; Никоноров, Витвицкая, 1993; Кловач, 2003). Следовательно, одной из главных проблем, которые необходимо решить при планировании искусственного воспроизводства рыб, является проблема выживания и адаптации молоди в естественных условиях. При этом основным лимитирующим фактором выживания молоди, по всей видимости, становится не столько ее общая устойчивость к экстремальным факторам, сколько развитие адаптивного поведения, адекватного естественным условиям среды, в которую она выпускается.Таким образом, для повышения жизнестойкости искусственно получаемой молоди необходимо найти способы усиления ее потенциальной способности к адаптации в новых условиях: разработать методы обучения рыб необходимым в естественной среде навыкам (Сафонов и др., 1988) и оптимизировать сроки выпуска, чтобы сохранить способность молоди к полноценному существованию в природной среде, присущую данному виду. Одна из причин сложивщегося положения в сфере искусственного воспроизводства неадекватный отбор, осуществляемый на рыбоводных заводах и затрагивающий те или иные наследственно детерминированные признаки. Уклонение подобного отбора от естественного направления может приводить к появлению генетических различий между заводской молодью и молодью естественного происхождения. Кроме того, генетическое расхождение между заводскими и природными популяциями рыб может быть связано с малыми размерами используемых маточных стад, что может привести к потере генетического разнообразия и отклонению от признаков диких предков за счет эффекта основателя и дрейфа генов. В настоящее время накапливается все больще данных о реальности упомянутых процессов. Эти данные касаются как утраты генетического разнообразия в продукции рыбоводных ферм (AUendorf, Phelps, 1980; Cross, King, 1983; Vuorinen, 1984; Vespoor, 1988; Fleming, Einum, 1997), так и генетического расхождения между дикими и заводскими популяциями лососей (Ryman, Stahl, 1980; Казаков, Лященко, 1987; Казаков, Титов, 1998; Crozier, 1998). Результаты исследований свидетельствуют о том, что выпуск особей искусственной генерации способствует появлению в воспроизводимой популяции определенных генетических изменений, которые приводят к ухудшению качества естественного стада по целому ряду показателей. Более того, многие исследователи полагают, что скрещивание между производителями заводского происхождения и дикими рыбами может привести к снижению устойчивости (приспособленности) дикого стада к воздействию неблагоприятных факторов.Поэтому интенсивно развивающееся направление, связанное с восстановлением и пополнением запасов рыб в естественных водоемах посредством выращивания молоди на рыбоводных заводах, вызывает серьезную обеспокоенность в связи с возможными негативными последствиями скрещивания диких и искусственно выращенных лососей (Helle, 1981; Larkin, 1981; Ryman, Stahl, 1981; Simon et al., 1986; Harada et al., 1998). Например, в Швеции планируется проведение программы по устранению угрозы генетического оскудения балтийского лосося (Salmo salar), которое грозит популяции в ближайшей перспективе (Salmon in sight...., 1996). С этой целью планируется использовать весь пока еще существующий нерестовый потенциал заходящего в реки дикого лосося. Одна из важных мер охраны оставшейся дикой части популяции сокращение морской акватории, где разрешен промысел балтийского лосося. Предлагается введение полученной молоди рыб стать действенным инструментом восстановления рыбных запасов? При этом одним из основных лимитирующих факторов выживания молоди становится недоразвитие адаптивного поведения, адекватного естественным условиям среды, в которую она выпускается Цель работы Цель работы изучение особенностей формирования адаптивного поведения у молоди семги (Salmo salar) при заводском выращивании и выяснение возможность получения в заводских условиях молоди, которая не уступала бы дикой в способности противостоять факторам естественной среды, лимитирующим ее численность. Задачи исследования 1. Провести собственные исследования и анализ данных других авторов по сравнению эффективности пищевого и оборонительного поведения заводской и дикой молоди лососевых в естественных условиях лососевых рек Кольского полуострова. 2. Изучить в экспериментальных условиях различия в оборонительном, пищевом и агонистическом поведении заводской и дикой молоди лососевых. 3. Сравнить в экспериментальных условиях поведение заводской молоди, содержавшейся на ранних стадиях онтогенеза в средах с различным уровнем сенсорной депривации. 4. Установить роль уровня депривации среды в формировании адаптивного поведения у молоди лососевых рыб при их заводском содержании на ранних стадиях онтогенеза 5. Установить роль отбора особей с определенными признаками в формировании адаптивного поведения у молоди лососевых рыб при их заводском содержании на ранних стадиях онтогенеза. 6. С использованием полученных результатов исследований провести анализ эффективности существующих методов воспроизводства и определить наиболее перспективные способы пополнения и восстановления диких популяций лососевых. Научная новизна Обобщены и проанализированы многолетние литературные данные о современном состоянии проблемы качества молоди рыб, выращиваемой в искусственных условиях для целей воспроизводства. Впервые проведен исчерпывающий сравнительный анализ исследовательского, пищевого и оборонительного поведения заводской и дикой молоди семги в естественных условиях. Впервые были проведены комплексные исследования влияния экологически обедненной заводской среды на процесс формирования адаптивного поведения выращиваемой молоди семги. Впервые были проведены комплексные экспериментальные исследования по выяснению роли непреднамеренного отбора выращиваемой молоди семги на воздействие факторов искусственной заводской среды, приводящих к появлению генетически обусловленные поведенческих различий между выпускаемой молодью и молодью естественного происхождения. Впервые дана оценка степени обратимости последствий длительного воздействия экологически обедненной среды на адаптивные возможности заводской молоди и эффективности заводского метода выращивания молоди семги для целей воспроизводства. Практическая значимость работы На основании полученных данных о неспособности стандартной молоди к полноценной адаптации в естественных условиях даются рекомендации по преодолению недостатков заводского метода разведения молоди. В частности, в качестве полумеры, т.е. для минимизации негативного влияния процесса доместикации и нежелательного отбора при заводском разведении молоди должны соблюдаться два основных условия: 1) тренировка молоди на все возможные (или доступные) стимулы в течение всего периода подращивания начиная с момента выклева и 2) ранний выпуск, т.е. выпуск молоди в естественную среду до окончания формирования основных поведенческих навыков, когда еще достаточны потенциальные возможности адаптации к условиям естественного водоема. Основным выводом работы является то, что метод воспроизводства лососей с использованием смолтов, выращенных из икры в заводских условиях, исчерпал свои возможности. Настало время перехода к другим методом, позволяющим массово получать молодь с минимальным воздействием на нее искусственных факторов. Необходимо развивать и применять специально разработанные методы: 1 использующие полуестественные способы выращивания и дающие молодь, с характеристиками, максимально приближающимися к естественным. 2 не предусматривающие проведение каких-либо манипуляций с рыбой, а направленных только на охрану мигрирующих рыб и на поддержание, восстановление и охрану речных нерестовых и нагульных местобитаний лосося. Апробация работы Результаты исследований, изложенные в диссертации, докладывались и обсуждались на III региональной конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря» тез. (Кандалакща. 1987), на международной конференции "Трофические связи в водных сообществах и экосистемах" (Борок. 2003), на международной конференции по поведению рыб. Борок. 2005) и symposium of ICES/NASCO "Interactions between aquaculture and wild stocks of Atlantic salmon and other diadromous fish species: Science and Management, Challenges and Solutions" (Bergen, Norway, 2005). Публикации Основные положения диссертации изложены в 10 печатных работах.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Орлов, Александр Васильевич
Выводы
1. Установлено наличие принципиальных и необратимых поведенческих различий между дикой и заводской молодью, выращиваемой для выпуска в естественную среду с целью восстановления численности популяций лососевых.
2. Основной причиной различий является процесс доместикации, развивающийся в результате длительного выращивания молоди в условиях заводской среды (в условиях сенсорной депривации) и связанного с этим процесса отбора.
3. Длительное развитие молоди в условиях сенсорной депривации приводит к ослаблению способности к обучению и ухудшению его качества, что замедляет или препятствуют процессу условнорефлекторного переключения при попадании заводской молоди в естественную среду. В результате, большая часть заводской молоди выпускаемой на стадии смолтификации не способна полностью, или хотя бы в достаточной для выживания степени адаптироваться к естественным условиям, что, и определяет ее низкую степень выживаемости в природе.
4. Отбор по тем или иным наследственно детерминированным признакам происходящий при длительном содержании молоди в выростных сооружениях рыбоводных заводов, приводит к более глубоким, чем при депривации, различиям заводской и дикой молоди, что является основной причиной устойчивого во времени неадекватного реагирования заводской молоди на естественные стимулы.
5. Если при сенсорной депривации среды, в зависимости от продолжительности содержания, возможно частичное обучение выпускаемой молоди, то особи прошедшие отбор, вследствие генетической детерминации строго определенного типа поведения, вообще не способны на адекватную естественным условиям поведенческую реакцию.
6. В отличие от диких, заводские особи последовательно подвергаются отбору в двух противоположных направлениях. На ранних стадиях онтогенеза сильное влияние на ее генетическую структуру оказывают лимитирующие факторы заводской среды, когда выживают в основном особи с определенными, адекватными заводской среде свойствами. После выпуска выращенных рыб в естественную среду начинается обратный процесс. Здесь доместицированная молодь гибнет в первую очередь и в результате выживает некоторое количество особей, способных выжить и в искусственных, и в естественных условиях, т.е. с генетической точки зрения, в процессе традиционного заводского воспроизводства, молодь искусственно пропускается через «бутылочное горлышко» отбора.
7. Результаты исследований показывают, что метод воспроизводства лососей с использованием смолтов, выращенных из икры в заводских условиях, исчерпал свои возможности. Для частичного решения проблемы, т.е. для минимизации процесса доместикации при заводском разведении молоди должны соблюдаться два основных условия: 1) тренировка молоди на все возможные (или доступные) стимулы в течение всего периода подращивания начиная с момента выклева и 2) ранний выпуск, т.е. выпуск молоди в естественную среду до окончания формирования основных поведенческих навыков.
8. Для коренного решения проблемы связанной с низким качеством выпускаемой молоди необходимо переходить к другим методам, позволяющим массово получать потомство с минимальным воздействием на него искусственных факторов: 1 - полуестественные способы выращивания, дающие молодь с характеристиками, максимально приближающимися к естественным и 2 - способы вообще не предусматривающие проведения каких-либо манипуляций с рыбой, а направленных только на поддержание, восстановления и охрану речных биотопов обитания лосося.
Заключение
Проведенные нами полевые и лабораторные исследования в сочетании с анализом литературных источников показали наличие принципиальных и необратимых поведенческих различий между дикой и заводской молодью, которую выращивают в заводских условиях и выпускают в естественную среду с целью восстановления численности популяций лососевых. Основная причина наблюдаемых различий — глубоко зашедший процесс доместикации, являющийся результатом длительного выращивания молоди в условиях сенсорной депривации (информационно-обедненной среды) и связанного с этим процесса отбора. Как следствие, у молоди формируется неадекватное условиям естественной среды поведение и ухудшается способность к обучению сложным навыкам.
Многообразие форм индивидуального приспособительного поведения обусловлено множеством модификаций условнорефлекторных реакций, которые происходят под воздействием меняющихся условий среды. Одной из форм изменчивости приобретенных реакций является условнорефлекторное переключение, широко представленное в адаптивной деятельности животных и человека. Сущность этого явления состоит в том, что при изменении условий окружающей среды изменяется сигнальное значение условного стимула и, как следствие, условнорефлекторное поведение. Условнорефлекторное переключение формируется в результате обучения (Тимофеева и др., 1999). Ослабление способности к обучению и ухудшение его качества замедляют процесс услов-норефлекторного переключения или препятствуют его протеканию при попадании заводской молоди в естественную среду. В результате, особи демонстрируют неадекватные поведенческие ответы на воздействие внешних стимулов, что и определяет их низкую выживаемость. Например, оборонительное поведение представляет собой сложный комплекс поведенческих актов, тесно связанных с пищевым поведением. Существует мнение, что оборонительные реакции, связанные со сменой биотопов и ограничением кормовых площадей, сопряжены со значительными энергетическими затратами, и поэтому жертвы должны уметь гибко реагировать на временную (например, суточную) динамику в пищевой активности хищника (Фортунатова, Попова, 1973; Герасимов, Линник, 1988; Light, 1989). Способность различать голодных и сытых хищников и адекватно отвечать на изменения в уровне их потенциальной опасности может привести к снижению затрат энергии на оборонительное поведение, отсуствие такой способности резко снижает шансы особи на выживание (Light, 1989; Edmunds, 1974; Coates, 1980; Taylor, Chen, 1969; Dayton et al., 1977; Shalter, 1978; Герасимов, Линник, 1988).
Проведенный нами анализ имеющихся в литературе данных о том, что заводская молодь после определенного времени нахождения в естественных условиях полностью, или хотя бы в достаточной для выживания степени адаптируется к ним, продемонстрировал полную несостоятельность подобных заявлений.
Из результатов наших экспериментов видно, что на воздействие хищника заводская молодь реагирует в меньшей степени и быстрее восстанавливает интенсивность потребления пищи до прежнего уровня, чем дикая молодь. У последней, в сравнении с заводской молодью, значительно выше затраты времени на оборонительное поведение и ниже скорость восстановления исходного уровня интенсивности питания. Иными словами, повышенная смертность искусственно выращенных особей при воздействии хищника — следствие отсутствия у них адекватного естественным условиям баланса между пищевым и оборонительным поведением. Сюда же следует добавить и высокие уровни двигательной активности и агрессивности, которые демаскируют заводских рыб в естественных условиях.
На основании наших исследований, можно с полной уверенностью констатировать, что приведенное выше высказывание В.А. Валетова и В.А. Мовчана (1985) о том, что заводские покатники должны иметь высокие размерно-весовые показатели (не менее 20 г), быть физиологически полноценными и подготовленными к новым условиям обитания в реке (включая защитные реакции на хищников, физическую выносливость в водном потоке, способность к питанию дрифтом и пр.), не только практически, но и теоретически нереально. В этом вопросе, скорее, прав А.Р. Митанс (1970), считающий, что, безусловно, можно сделать многое для приближения заводских условий содержания и кормления молоди семги к естественным, но едва ли такой путь экономически выгоден.
С нашей точки зрения, для смягчения сложившейся ситуации, т.е. для минимизации процесса доместикации при заводском разведении молоди должны соблюдаться два основных условия: 1) тренировка молоди на всевозможные (или доступные) стимулы в течение периода подращивания, начиная с момента выклева и 2) ранний выпуск, т.е. выпуск молоди в естественную среду до окончания формирования основных поведенческих навыков, пока еще достаточно велики потенциальные возможности адаптации к условиям естественного водоема.
Показано (Пироговский, 1983), что формирование организма молоди рыб по результатам ряда основных физиологических и морфологических тестов завершается в основном к возрасту 45 дней. Формирование поведенческих реакций на естественные пищевые химические раздражители в онтогенезе курин-ского осетра завершается в возрасте 60-70 суток после достижения молодью длины тела около 70 мм (Мамедов, 1991; Касумян, 1995). Исходя из этого, все описанные выше этапы подготовки молоди осетровых к выпуску в естественные водоемы должны завершиться до того, как закончится формирование организма молоди. При этом ее потенциальные возможности к адаптации в специфических условиях естественного водоема (особенно к воздействию хищников) останутся достаточно высокими. Сходные периоды в онтогенезе существуют и у лососевых рыб, очевидно, что и их выпуск в реки должен состояться до того, как завершится формирование их организма.
Проведенный нами анализ литературных источников показал, что подобный опыт в практике искусственного воспроизводства имеется. Так, предлагается некондиционную часть продукции рыбоводных заводов (мелкая непокат-ная молодь), которую нецелесообразно выдерживать на рыбоводном заводе до стадии покатника, выпускать на доращивание в реки, заселяя действующие и потенциальные нерестово-выростные участки верхнего и среднего течения рек (Митанс, 1970; Смирнов и др., 1983; Шустов и др., 1980; Валетов, Мовчан, 1985). Любопытно, что некондиционной частью продукции рыбоводных заводов авторы считают именно тех особей, которые, согласно данным С.И. Нико-норова и JI.B. Витвицкой (1993), по целому ряду показателей (отношение РНК /ДНК, обучаемость, эффективность оборонительного и пищевого поведения) максимально приближаются к диким особям.
Многие авторы указывают на более высокую жизнеспособность молоди ранних выпусков (Смирнов и др., 1985; Smith, Collins, 1996; Gwak et al., 2003), когда процесс доместикации еще не зашел слишком далеко и среди молоди немало особей с генотипом, соответствующим естественным условиям, т.е. особей, которые действительно могут приспособиться к природной среде.
Р.В. Казаков (1981) отмечает, что многие из работ, связанных проблемой качества заводской молоди, несмотря на длительность исследований, сложность используемых методик и аппаратуры, заканчиваются простой констатацией фактов худшего качества заводской молоди по тем или иным характеристикам. Между тем лососеводство нуждается не в утверждении, что его продукция имеет недостаточно высокое качество, а в конкретных рекомендациях для повышения жизнестойкости молоди, ее выносливости, выработки необходимых поведенческих реакций.
По нашему глубокому убеждению, метод воспроизводства лососей с использованием смолтов, выращенных из икры в заводских условиях, исчерпал свои возможности. Проведенная нами работа показала, что такие смолты из-за полного отсутствия (или крайне низкой) способности к адаптации в естественных условиях демонстрируют низкую выживаемость и пригодны только для получения продукции садковым способом. Настало время перехода к другим методом, позволяющим массово получать молодь с минимальным воздействием на нее искусственных факторов.
Данные тенденции наблюдаются и в мировой практике воспроизводства атлантических лососей. В своем обзоре стратегий восстановления запасов атлантического лосося А.Т. Билак (1998) указывает, что за период широкомасштабного проведения работ по воспроизводству популяций лосося произошел переход от практики зарыбления водоемов личинками и пестрятками к массовому выпуску смолтов, но затем усилилась тенденция возврата к прежней практике.
В последнее время отмечен растущий спрос на специально разработанные методики, использующие «полуестественные» способы выращивания и дающие молодь с характеристиками, максимально приближенными к показателям диких рыб. Ширится признание методов, вообще не предусматривающих проведения каких-либо манипуляций с рыбой, а направленных только на поддержание, восстановления и охрану речных биотопов обитания лосося.
Мы считаем, что в условиях России среди наиболее перспективных способов получения молоди для целей пополнения и восстановления диких популяций следует выделить следующие подходы.
1 Обеспечение свободного прохода лососей на нерест. В основе этого, наиболее экологичного, подхода лежат различные методы освобождения путей миграции лососей. Считается, что именно такой путь наиболее перспективен для восстановления запасов атлантического лосося на восточном побережье Канады (Ritter, Porter, 1980). Большой опыт проектирования и создания различных рыбопропускных сооружений накоплен и в России. Диапазон работ, предусмотренных проектами по обеспечению условий для естественной миграции рыб, может варьировать от простого удаления препятствий до сооружения сложных систем рыбопропуска (Anon, 1982, 1989а — цит. по: Билак, 1998). Применительно к российской действительности основное в данном вопросе место должна занять борьба с браконьерством. Именно браконьеры создают непреодолимые для лососей барьеры из орудий лова.
2 Перевозка взрослых лососей (воздушным путем, автотранспортом или по железной дороге) в ранее недоступные участки материнской речной системы или реколонизация других речных систем — наиболее естественный метод восстановления запасов лосося. В восточной Канаде перевозка производителей сыграла важную роль в выполнении ряда программ по восстановлению атлантического лосося (O'Connell, Bourgeois, 1987; Frenette et al., 1988). В России этот метод может использоваться для транспортировки производителей на особо охраняемые места нереста, чтобы исключить длительный миграционный путь рыб сквозь череду браконьерских орудий лова.
3 Для накопления производителей в целях транспортировки можно использовать «заградители-накопители» — отгороженные участки реки, закрытые с обеих сторон, где в течение определенного времени под охраной накапливаются подошедшие производители. Отгороженный накопитель на р. Упсалквич (Upsalquitch) функционирует уже несколько лет, и со времени его введения выживаемость рыб, 90 % которых ранее вылавливали браконьеры, достигла уровня 80 %. При этом до постройки накопителя среднее количество нерестовых гнезд на реке не превышало 492, а после ввода его в действие возросло до 1391 (Parsons, 1989). Успех этой инициативы позволил применить данную технологию еще на нескольких реках и очевидные преимущества при защите рыб от браконьеров позволили рекомендовать ее к более широкому использованию (Asseis, 1991 —цит. по: Билак, 1998).
4 Наиболее интересен, на наш взгляд, метод помещения икры, получаемой от зашедших в реку производителей, на естественные нерестилища, т.е. устройство искусственных гнезд. Обзор методик зарыбления водоемов икрой (сразу после оплодотворения или на стадии глазка), либо помещаемой непосредственно в искусственные гнезда, либо инкубируемой с использованием камер Вибера и Уитлока (Whitlock, 1974), а также анализ достоинств и недостатков этих методик был выполнен Г. Кеннеди (Kennedy, 1988). Он отметил, что основные ограничения методик связаны с возможным повреждением искусственных гнезд паводком, а также с их заилением. Эти проблемы были успешно решены в ходе инкубирования икры в камерах Уитлока-Вибера, помещаемых в специальные металические садки, установленные в озере (Themen, Brouard, 1989 — цит. по: Билак, 1998). Средняя выживаемость при этом составила 88 % от количества заложенной икры. В настоящее время многие проблемы, связанные с развитием этой технологии, успешно решаются путем использования более совершенных инкубаторов (Bams, Simpson, 1977; Porter, Meerburg, 1977; Gray, Cameron, 1987).
На о. Ньюфаундленд средний выход личинок в заглубленных в субстрат инкубаторах (Porter, Meerburg, 1977) удалось довести до 65-86 % от количества заложенной икры, и этот метод стал наиболее предпочитаемым при получении личинок (O'Connell et al., 1983; O'Connell, Bourgeois, 1987). В настоящее время подобные инкубационные сооружения, применяемые на двух реках Канады, способны давать 8,5 млн. личинок.
5 В отношении использования метода, связанного с регуляцией численности хищников, у А.Т. Билака (1998) сложилось сходное с нашим, весьма критическое отношение. По вопросу выедания молоди атлантического лосося хищниками было проведено немало исследований (Бакштанский, Нестеров, 1976 б; Larsson, 1977; Костылев и др., 1979; Larsson, Eriksson, 1979; Eriksson et al., 1981; Валетов, Мовчан, 1985; Бугаев и др., 1986; Jepsen et al., 1998; Koed et al., 2002). Однако, каково бы ни было влияние хищников на популяции лосося, подобный подход представляет весьма сомнительную ценность из-за сложности взаимоотношений «хищник - жертва» в каждом конкретном случае, а также из-за неизбежного протеста общественности по поводу этичности массового уничтожения хищников. Так, в результате проведенного обзора работ по регулированию пресса крохаля был сделан аналогичный вывод о низкой эффективности этого метода как средства восстановления запасов лосося в провинции Квебек (Landry, 1991 —цит. по: Билак, 1998).
В условиях России данный метод может быть перспективен только в отношении тех хищников, которые попали в лососевые водоемы в последние годы вследствие неконтролируемого проникновения или необоснованных мероприятий по искусственной аклиматизации. Например, в результате недостаточно обоснованной рекомендации ГосНИОРХа в октябре 1987 г. из оз. Кубенско-го в оз. Воже было выпущено 1,5 тыс. разновозрастных судаков, которые по реке Свидь (протяженностью 64 км) спустились в оз. Лача. За 10 лет судак успешно акклиматизировался в этом озере (Козьмин, 2003) и в дальнейшем по реке Онега проник в лососевые реки Восточного побережья Белого моря, где стал потреблять молодь семги (устные сообщения сотрудников СевПИНРО). Мелиоративный отлов подобных вселенцев в лососевых водоемах представляется вполне обоснованным.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Орлов, Александр Васильевич, Борок
1. Алтухов Ю.П. Системная организация и генетическая устойчивость популяций. Докл. на 9-м ежегодном чтении памяти академика В.Н. Сукачева. АН СССР. Науч. совет по проблеме «Экологическая и антропогенная динамика биологических систем». М., 1992. С. 5-43.
2. Алтухов Ю.П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия // Со-росовский образовательный журн. 1995. № 1. С. 32-43.
3. Андрияшева М.А., Черняева Е.В. Последствия имбридинга у пеляди // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. Вып. 228. С. 23-33.
4. Анохин П.К. Внутреннее торможение как проблема физиологии. М.: Медгиз, 1958.472 с.
5. Афонич Р.В., Соколова A.B. Характеристика молоди осетра в зависимости от плотности посадки при прудовом выращивании // Воспроизводство рыбных запасов Каспийского и Азовского морей. Сб. науч. тр. ВНИРО. М., 1984. С. 72-82.
6. Баденко JI.B. Характеристика физиологического состояния самок азово-донской севрюги и ее воспроизводство // Воспроизводство осетровых, лососевых и частиковых. Сб. науч. тр. ВНИРО. М., 1992. С. 16-33.
7. Бакштанский Э.Л. Наблюдения за скатом молоди горбуши и кеты на Европейском севере // Тр. Полярн. НИИ морск. рыб. хоз-ва и океаногр. 1963. Вып. 15. С. 35-43.
8. Бакштанский Э.Л., Барыбина И.А., Нестеров В.Д. Условия среды и динамика ската молоди атлантического лосося // Тр. ВНИРО. 1976. Т. 113. С. 24-32.
9. Бакштанский Э.Л., Лепская В.Н., Лоенко A.A. и др. Адаптация и преадап-тация заводской и дикой молоди атлантического лосося к естественным уеловиям реки и моря // Тез. докл. VI Всесоюз. конф. по экол. физиологии. Сыктывкар, 1982а. Т. 1.С. 114-115.
10. Бакштанский Э.Л., Лепская В.А., Рождественская В.И. Некоторые показатели адаптации заводской и дикой молоди к морской воде // Тез. докл. VI Всесоюз. конф. по экол. физиологии. Сыктывкар, 19826. Т. 1. С. 180-182.
11. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д. Поведение молоди атлантического лосося в период ската в зависимости от условий среды // Экология и систематика лососевых рыб. Л.: Наука, 1976а. С. 8-9.
12. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д. Охотничья активность щуки и возможность ее влияния на суточную ритмику ската молоди атлантического лосося // Тр. ВНИРО. 19766. Т. 113. С. 39-43.
13. Бакштанский Э.Д., Нестеров В.Д., Неклюдов М.Н. Поведение молоди атлантического лосося в период ската // Вопр. ихтиологии. 1980. Т. 20. Вып. 4. С.694-701.
14. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д., Неклюдов М.Н. Формирование стайного поведения молоди атлантического лосося Salmo salar в период покатной миграции //Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 6. С. 1000-1009.
15. Бакштанский ЭЛ., Черницкий А.Г. Экологические пути повышения эффективности разведения атлантического лосося // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука, 1983. С. 156-170.
16. Баранникова И.А. Основные пути развития осетроводства в условиях комплексного использования водных ресурсов // Биологические основы осетроводства. М.: Наука, 1983. С 8-21.
17. Беляев Д.К. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора // История и теория эволюционного учения. Л., 1974. Вып. 2. С. 76-84.
18. Бизольд Д. Закономерности ранних этапов развития мозга // Роль сенсорного притока в созревании функций мозга. М.: Наука, 1987. С. 5-10.1. JT '
19. Билак А.Т. Популяционно-генетическая организация вида Salmo salar L. // Атлантический лосось. СПб.: Наука, 1998. С. 43-72.
20. Богданов О.В. Восходящая афферентация как ведущий фактор морфо-функционального созревания мозга // Закономерности ранних этапов развития мозга. М.: Наука, 1987. С. 55-58.
21. Бродхерст П.Л. Биометрический подход к анализу наследования поведения // Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука, 1975. С. 39-59.
22. Бугаев В.Ф., Первозванский В.Я., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. Выедание щукой заводской молоди семги в р. Кереть // Рыб. хоз-во. 1986. № 1. С. 51-52.
23. Бугаев В.Ф., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. Особенности ската заводской молоди семги Salmo salar в реке Кереть (бассейн Белого моря) // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 6. С. 1035-1037.
24. Бугров Л.Ю. Изменчивость потомства разных самок атлантического лосося (Salmo salar L.) по уровню тепловой выностливости // Сб. науч. тр. Гос-НИОРХ. 1982. Вып. 178. С. 29-38.
25. Валетов В.А., Мовчан В.А. Выживаемость смолтов атлантического лосося // Проблемы биологии и экологии атлантического лосося. Л., 1985. С. 148— 152.
26. Варнавский B.C., Калинин C.B. Анализ индекса РНК/ДНК у лососевых в период смены среды обитания и его связь с темпом роста рыб // III Всесоюз. со-вещ. по лососевым рыбам. Тольятти, 1988. С. 53-54.
27. Веселов А.Е., Калюжный С.М. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося. Петрозаводск: Карелия, 2001.160 с.
28. Витвицкая JI.B. Синтез ДНК в мозге крыс, выращенных в сенсорнообо-гащенной и обедненной среде // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1983. Т. 36. Вып. 4. С. 773-775.
29. Витвицкая JI.B., Панфилов А.Д. Влияние условий воспитания на синтез нуклеиновых кислот в мозге крыс с различным генотипом // Биол. науки. 1984. №8. С. 26-31.
30. Волохов A.A., Шимко И.А. Функциональное и структурное развитие мозга в условиях обогащенной внешней среды // Развивающийся мозг и среда. М.: Наука, 1980. С. 9-38.
31. Воронин Л.Г. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Высш. школа, 1979.312 с.
32. Герасимов Ю.В. Особенности питания и поведения двух генотипических групп леща (Abramis brama L.) // Первый конгресс ихтиологов России. Тез. докл. (Астрахань, сентябрь 1997 г.). М.: ВНИРО, 1997. С. 189.
33. Герасимов Ю.В., Линник В.Д. Влияние присутствия хищника засадчика на поведение и условия кормодобывания мирных рыб // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28. №6. С. 1034-1038.
34. Герасимов Ю.В. Поддубный С.А. Роль гидрологического режима в формировании скоплений рыб на мелководьях равнинных водохранилищ. Ярославль, 1999.172 с.
35. Герасимов Ю.В., Слынько Ю.В. Пищевое и оборонительное поведение рыб на экспериментальных субстратах различной сложности (экологический и генетический аспекты) // Искусственные рифы для рыбного хозяйства. Сб. науч. тр. ВНИРО. М., 1990. С. 177-193.
36. Герасимов Ю.В., Слынько Ю.В. Различия в элементах оборонительного и социального поведения генотипированных по локусу пероксидазы групп сеголеток леща // Тр. Всесоюз. совещ. по вопросам поведения рыб. М., 1991. С. 160168.
37. Гербильский Н.Л. Теория биологического прогресса осетровых и ее применение в практике осетрового хозяйства // Осетровые и проблемы осетрового хозяйства. М.: Пищепромиздат, 1972. С. 101-111.
38. Ермолаев Г.И. Выживаемость заводской молоди семги Salmo salar L. в речной период // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1982. Вып. 190. С. 70-71.
39. Ещенко О.В., Шпинькова В.Н., Никольская К.А., Костенкова В.Н. Рефлекс осторожности как ограничитель скорости когнитивного процесса // Успехи соврем, биологии. 1999. Т. 119. № 3. С. 303-310.
40. ЖуЙков А.Ю. Оценка выживаемости заводской молоди атлантического лосося в реке в первые дни после выпуска // Рыб. хоз-во. 1986. № 8. С. 30-32.
41. Задорина В.М. Суточная динамика дрифта и суточная ритмика питания молоди семги в реках Кольского полуострова // Проблемы биологии и экологии атлантического лосося. Л.: Наука, 1985. С. 120-129.
42. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984.424 с.
43. Заферман М.Л., Тарасова Г.П. Об упорядоченности тонкой структуры агрегаций рыб. Мурманск: ПИНРО, 1993. 36 с.
44. Зубченко A.B., Веселов А.Е., Калюжный С.М. Горбуша (Oncorhynchys gorbuscha): проблемы акклиматизации на Европейском севере России. Петрозаводск-Мурманск: Фолиум, 2004. 82 с.
45. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепромиз-дат, 1955.272 с.
46. Казаков Р.В. Разведение атлантического лосося Salmo salar L. 1. Основные задачи и проблемы // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1981. Вып. 163. С. 5-12.
47. Казаков Р.В., Ильенкова С.А., Козлов В.В. Фенотипическая оценка двух-годовиков семги, выпускаемых Умбским рыбоводным заводом // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1983. Вып. 203. С. 53-62.
48. Казаков Р.В., Ляшенко А.Н. Фенетическая оценка популяций атлантического лосося Salmo salar L. и кумжи Salmo trutta L. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1987. Вып. 260. С. 4-18.
49. Казаков Р.В., Семенова О.В. Морфологическая характеристика молоди семги заводского и природного происхождения // Сб. научных трудов ЗИН АН СССР. 1986. Вып. 154. С. 75-85.
50. Казаков Р.В., Титов С.Ф. Популяционно-генетическая организация вида Salmo salarL. //Атлантический лосось. СПб.: Наука, 1998. С. 43-72.
51. Карзинкин Г.С. К выращиванию молоди рыб // Зоол. журн. 1942. Т. 21. Вып. 5. С. 257-268.
52. Карпенко В.И. Методические аспекты оценки смертности камчатской горбуши в ранний морской период жизни // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 116. С. 152162.
53. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: Изд-во ВНИРО, 1998. 165 с.
54. Карпенко Э.А. Лапшин О.М. Герасимов Ю.В. Исследования поведения рыб при взаимодействии с элементами моделей тралов // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. №2. С. 253-260.
55. Касимов Р.Ю. Влияние хищника на молодь осетровых разного размера // Некоторые вопросы рыбного хозяйства Азербайджана. Баку: Элм,1972. С. 6576.
56. Касимов Р.Ю. Исследование динамики роста и выживаемости искусственной и естественной молоди осетровых в различных условиях // Новое в ры-бохозяйственных условиях Азербайджана. Баку: Азернешр, 1973. С. 106-105.
57. Касимов Р.Ю. Сравнительная характеристика поведения дикой и заводской молоди осетровых в раннем онтогенезе. Баку: Элм, 1980. 135 с.
58. Касимов Р.Ю., Обухов Д.К., Рустамов Э.К. Особенности постэмбрионального формирования конечного мозга и условнорефлекторных реакций у осетровых рыб // Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26. № 3. С. 427-434.
59. Касумян А.О. Обонятельная и вкусовая рецепция и поведение рыб: эко-лого-физиологические и онтогенетические аспекты: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М, 1995.24 с.
60. Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. М.: Изд-во ВНИРО, 2003.164 с.
61. Козьмин А.К. Мониторинг современного состояния рыбных ресурсов озера Лача // Материалы отчетной сессии Северного отделения ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ 2001-2002 гг. Архангельск, 2003. С. 240247.
62. Кокоза A.A. Методы и критерии качества молоди осетровых рыб, выращенной на осетровых рыбоводных заводах // Биологические основы осетроводства. М.: Наука, 1983. С. 178-190.
63. Кокоза A.A. Основные итоги исследований по проблеме дальнейшего совершенствования биотехники искусственного воспроизводства осетровых // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1984. С. 143-145.
64. Костылев Ю.В. О выживаемости покатной молоди лосося в реке // X сессия ученого совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Сыктывкар, 1977. С. 127-129.
65. Костылев Ю.В., Ермолаев Г.И., Валетов В.А., Иванов Н.О. Экологические особенности пресноводного лосося в речной период жизни // Изучение и освоение водоемов Прибалтики и Белоруссии. Тез. докл. XX науч. конф. Рига, 1979. Т. 1.С. 133-135.
66. Костылев Ю.В., Поляков В.И. К вопросу об эффективности искусственного воспроизводства лосося и путях его повышения // Лососевидные рыбы. Л.: Наука, 1980. С. 207-210.
67. Краюшкина Л.С. Адаптация молоди лососося различного морфофунк-ционального состояния к гипертонической среде // Лососевидные рыбы. Л.: Наука, 1976. С. 60-65.
68. Краюшкина Л.С. Функциональная сформированность осморегуляторной системы молоди осетровых в зависимости от размеров и возраста // Биологические основы осетроводства. М.: Наука, 1983. С. 158-166.
69. Лагерспетц К.И.Х., Лагерспетц К.М.Д. Использование селекционного метода для изучения механизмов поведения // Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука, 1975. С. 120-135.
70. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980.293 с.
71. Лебедев Н.В. Элементарные популяции рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1967.212 с.
72. Лейзерович Х.А. О карликовых самцах при заводском разведении атлантического лосося Salmo salar L. // Вопр. ихтиологии. 1973. Т. 13. Вып. 3(80). С. 460-470.
73. Лейзерович Х.А. Использование регулирования температурного режима при выращивании молоди атлантического лосося // Изв. ГосНИОРХ. 1976. Т. 112. С. 83-95.
74. Лещева Т.С., Жуйков А.Ю. Обучение рыб: Экологические и прикладные аспекты. М.: Наука, 1989.109 с.
75. Лоенко A.A. К вопросу об эффективности работы Кандалакшского рыбоводного завода // Экология и воспроизводство проходных лососевых рыб в бассейнах Белого и Баренцева морей. Мурманск, 1985. С. 101-110.
76. Мамедов Ч.А. Роль хеморецепции в поведенческих реакциях молоди ку-ринского осетра: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1991.24 с.
77. Мельников И.В. Экология некоторых видов рыб дальневосточных морей и их использование в качестве биоиндикаторов океанологических условий: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1998.24 с.
78. Милынтейн В.В. Осетроводство. М.: Легкая и пищ. пром-сть. 1982.152 с.
79. Митанс А.Р. Условия смолтификации, динамика ската и численности покат-ников лосося р. Салацы // Рыбохозяйственные исследования в бассейне Балтийского моря. Рига: Звайгзне, 1967. Вып. 2. С. 35-52.
80. Митанс А.Р. Некоторые характеристики речных и заводских покатников латвийского лосося // Рыбохозяйственные исследования в бассейне Балтийского моря. Рига: Звайгзне, 1968. Вып. 4. С. 160-182.
81. Митанс А.Р. Поведение, питание и рост заводской молоди после выпуска в реку // Рыбохозяйственные исследования в бассейне Балтийского моря. Рига: Звайгзне, 1970. Вып. 7. С. 108-111.
82. Мовчан В.А., Чеченков A.B. Поведение заводских покатников семги в реке // Тез. докл. республ. конф. по проблемам рыбохоз. исследований внутр. водоемов Карелии. Петрозаводск, 1979. С. 33.
83. Никоноров С.И., Витвицкая JI.B. Эколого-генетические проблемы искусственного воспроизводства осетровых и лососевых рыб. М.: Наука, 1993.254 с.
84. Никоноров С.И., Офицеров М.В., Витвицкая JI.B., Лоенко A.A. Неконтролируемый генетический отбор на лососевых рыбоводных заводах // Рыб. хоз-во. 1989. № 1.С.54-55.
85. Образцова А.Н. Яблоков А.Г. Оценка производителей радужной форели с различными фенотипическими вариантами белкового спектра // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1984. Вып. 220. С. 117-125.
86. Оливерио А. Генетический анализ обучения у мышей: экспериментальный подход к исследованию индивидуальной изменчивости поведения // Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука, 1975. С. 71-98.
87. Орлов A.B. Поведение молоди атлантического лосося в притоках реки Печоры // Проблемы изучения, рационального и использования и охраны ресурсов Белого моря: Тез. докл. III региональной конференции. Кандалакша, 1987. С. 65.
88. Орлов A.B. Особенности пищевого поведения молоди заводской и дикой семги в реках Кольского полуострова // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Тез. Междунар. конф. Борок, 2003. С. 94-95.
89. Орлов A.B. Особенности пищевого поведения молоди заводской и дикой семги в реках Кольского полуострова // Поведение рыб. Материалы докладов Международной конференции. 1-4 ноября 2005. Борок, Россия. М: Акварос, 2005. С. 397^03.
90. Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Т. 3. 4.2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951.438 с.
91. Песлак Я.К. Влияние возраста и темпа роста самок Балтийского лосося на потомство при искусственном воспроизводстве рыб // Рыбохозяйственные исследования в бассейне Балтийского моря. Рига: Звайгзне, 1968. Вып. 4. С. 227234.
92. Петренко JI.A. Эффективность искусственного воспроизводства атлантического лосося // Изв. ГосНИОРХ. 1976. Т. 112. С. 3-20.
93. Петренко Л.А., Тихенко В.Ф. Индивидуальный характер ответа на стресс самок радужной форели // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. Вып. 235. С. 17-20.
94. Пироговский М.И. К вопросу об эффективности осетроводства в Волго-Каспийском районе // Биологические основы осетроводства. М.: Наука, 1983. С. 191-200.
95. Росселанд Л. Мечение мальков лосося. Мурманск, 1968.37 с.
96. Сафонов Н.В. Двигательная активность и направленность перемещения заводских сеголетков семги // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера. Материалы семинара. Петрозаводск, 1981. С. 170-173.
97. Сафонов Н.В., Держинская И.А., Харенко H.H. Суточная двигательная активность смолтов атлантического лосося Проблемы биологии и экологии атлантического лосося. Л.: Наука, 1985. С. 107-119.
98. Сафонов Н.В., Орлов A.B., Серяпин С.А., Белоусов А.Н. Выращивание молоди рыб с помощью устройства «Турнир» // Рыб. хоз-во. 1988. № 9. с 39-42.
99. Сбикин Ю.Н., Лепская В.А. Плавательная способность осетровых как критерий её жизнестойкости // Рыб. хоз-во. 1982. № 8. С. 22-23.
100. Серебров Л.И. Распределение молоди гольяна Phoxinus phoxinus (L.) в подвижных и неподвижных стаях // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18. Вып. 3(110). С. 565-568.
101. Серебров Л.И. Структура и некоторые особенности группового взаимодействия особей в косяках мойвы Mallotus villosus (Muller) (Osmerídae) // Вопр. ихтиологии. 1984. Т. 24. Вып. 3. С. 472- 480.
102. Серебров Л.И., Тарасова Г.П. Структура и уровни группового взаимодействия рыб в стаях различного типа // Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 32. Вып. 1. С.176-180.
103. Слоним А.Д. Энергетика поведения и физиологические адаптации // Энергетика поведения и спонтанная деятельность. Л.: Наука, 1971. С. 5-17.
104. Слынько Ю.В. Полиморфизм пероксидазы леща (Abramis brama L.) // Тез. докл. III Всесоюз. совещ. по генетике, селекции и гибритизации рыб. М., 1986. С. 212-213.
105. Слынько Ю.В., Голованов В.К., Герасимов Ю.В. Распределение геноти-пированной по локусу пероксидазы молоди леща Abramis brama (L.) в гетеро-термальной среде // Распределение и поведение рыб. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1992. С. 108-118.
106. Смирнов Ю.А. Пресноводный лосось (экология, воспроизводство, использование). Л., 1979.156 с.
107. Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. Изучение поведения заводских пестряток лосося в связи с выпуском их в реки // Вопр. ихтиологии. 1983. Т. 23. Вып. 1. С. 97-107.
108. Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А., Шуров И.Л. Условия обитания дикой и заводской молоди семги в р. Коле (Кольский полуостров) // Проблемы биологии и экологии атлантического лосося. Л., 1985. С. 130-148.
109. Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А., Шуров И.Л. Экологические аспекты поведения дикой и заводской молоди семги в малых реках Кольского полуострова // V съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва. Тольятти, 15-19 сент. 1986: Тез. докл. Куй- ' бышев, 1986. Ч. 2. С. 150-151.
110. Тимофеева Н.О., Семикопная И.И., Ивлиева Н.Ю. Нейрональные основы изменчивости индивидуального адаптивного поведения // Успехи соврем, биологии. 1999. Т. 119. № 3. С. 311-320.
111. Титов С.Ф. Особенности мониторинга генетической структуры заводских популяций атлантического лосося Salmo salar L. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1992. Вып. 304. С. 156-163.
112. Трут Л.Н. Некоторые вопросы генетики способностей животных к обучению (на примере лабораторных грызунов) // Физиологическая генетика и генетика поведения. Л.: Наука, 1981. С. 191-218.
113. Халтурин Д.К. Возраст смолта и продолжительность морского периода жизни лососей (семейство Salmonidae) // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18. Вып. 6(113). С. 983-999.
114. Ходоревская Р.П. Реореакция молоди осетровых // Тез. отчет, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1973. С. 112-113.
115. Чебанова В.В., Орлов A.B., Сафонов Н.В. Предварительные данные по питанию и пищевому поведению диких и заводских покатников семги в р. Лувеньга // Тез. докл. Мурманск, 1988. с. 23-24.
116. Черницкий А.Г., Штерман Л.Я., Лоенко A.A. Морфологическая неоднородность смолтов семги р. Лувеньги // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Материалы семинара. Петрозаводск, 1981. С. 165-167.
117. Фортунатова K.P., Попова O.A. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. М.: Наука, 1973.299 с.
118. Шорыгин А.Л. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат, 1952.267 с.
119. Шубина В.Н., Орлов A.B. Сравнение фильтрующей способности и улови-стости ловушек при сборе проб дрифта донных беспосзвоночных // Экология. 1991. №4. С. 89-91
120. Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 116. С. 3-14.
121. Шустов Ю.А. Дрифт донных беспозвоночных в лососевых реках бассейна Онежского озера//Гидробиол. журн. 1977. Т. 13. Вып. 3. С. 32-37.
122. Шустов Ю.А. Экологические исследования молоди атлантического лосося Salmo salar L. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1987. Вып. 260. С. 38-55.
123. Шустов Ю.А., Щуров И.Л., Веселов А.Е. Экспериментальное изучение влияния температуры на физические способности молоди озерного лосося Salmo salar L. morpha sebago Girard // Ш Всесоюз. совещ. по лососевым рыбам. Тольятти, 1988. С. 335-337.
124. Шустов Ю.А., Щуров И.Л., Смирнов Ю.А. О сроках адаптации заводской молоди семги к речным условиям // Вопр. ихтиологии. 1980. Т. 20. Вып. 4(123). С. 758-761.
125. Щуров И.Л. Использование показателя «плавательная способность» для оценки качества заводской молоди семги // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Материалы семинара. Петрозаводск, 1981. С. 167-170.
126. Щуров И.Л. Оценка молоди лосося по некоторым эколого-физиологическим показателям // Тез. докл. XXI конф. по изучению и освоению водоемов Прибалтики и Белоруссии. Псков, 1983. С. 136-137.
127. Щуров И.Л. Проблемы повышения качества заводской молоди атлантического лосося Salmo salar L. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1987. Вып. 260. С. 28-37.
128. Щуров И.Л., Шустов Ю.А. О сроках пищевой адаптации заводской молоди семги, выпущенной в реку // Адаптация животных и растительных организмов к условиям внешней среды: Оперативно-информ. материалы. Петрозаводск, 1979. С. 34-35.
129. Щуров И.Л., Шустов Ю.А. Особенности реореакции и оптомоторной реакции у заводской молоди семги Salmo salar L. // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Материалы семинара. Петрозаводск, 1981. С. 98-99.
130. Яндовская Н.И. К разработке методики разведения атлантического лосося (Salmo salar L.) при регулировании температуры воды // Изв. ГосНИОРХ. 1976. Т. 112. С. 40-82.
131. Яндовская Н.И., Казаков Р.В., Лейзерович Х.А. Инструкция по разведению атлантического лосося. Л.: Изд-во ГосНИОРХ, 1979. С. 1-96.
132. Abrahams M.V., Dill L.M. A determination of the energetic equivalence of the risk of predation // Ecology. 1989. V. 70. P. 999-1007.
133. Adams B.L., Zaugg W.S., McLain L.R. Temperature effect on parr-smolt transformation in steelhead trout (Salmo gairdneri) as measured by gill sodium-potassium stimulated adenosine triphosphatase // Сотр. Biochem. Physiol. 1973. V. 44A. № 4. P. 1333-1339.
134. Ackman R.G. Comparison of fatty acids and lipids of smolting hatcheryted and wild Atlantic salmon Salmo salar // Takeuchi Toshio (Lipids). 1986. V. 21. №2. P. 117-120.
135. Allee B.J. A study of the behavioural interactions between juvenile coho salmon and steelhead trout // Res. Fish. Coll. Fish. Univ. Wash. 1971. V. 1971. № 34. P. 36.
136. Allen K.R. Distinctive aspects of the ecology of stream fishes: a review // J. Fish. Res. Board Canada. 1969. V. 26. № 6. P. 1227-1273.
137. Allendorf F. W., Phelps S.R. Loss of genetic variation in a hatchery stock of cutthroat trout //Trans. Amer. Fish. Soc. 1980.V. 109. P. 537-548.
138. Aulstad D., Gjedrem T., Skjervold H. Genetic and environmental sources' of variation in length and weight of rainbow trout (Salmo gairdneri) // J. Fish. Res. Board Canada. 1972. V. 29. P. 237-241.
139. Bakshtansky E.L., Lepskaya V.A., Rozhdestvenskay, V.I. et al. Peculiarities in adaptation of hatchery and wild Atlantic salmon smolts to brackish water (130/00) // ICES C.M. 1980. V. 8P.P. 1-16.
140. Bakstansky E.L., Safonoy N.V., Rozhdestvenskaya V.L. Studies of some characteristics and destiny of hatchery young Atlantic salmon // ICES C.M. 1979. V. 13F. P. 1-24.
141. Bachman R.A. Foraging behavior of free-ranging wild and hatchery brown trout in a stream // Trans. Amer. Fish. Soc. 1984.113. P. 1-32.
142. Bams R.A. Differences of performance of naturally and artificially propagated sockey salmon migrant fry as measured with swimming and prédation tests // J. Fish. Res. Board Canada. 1967. V.24. № 5. P.l 117-1153.
143. Bams R.A., Simpson K.S. Substrate incubators workshop 1976. Rept. on current state of the art // Fish. Mar. Serv. Techn. Rept. 1977. № 689. P. 1-67.
144. Beers D.J. Test rearing of anadromous fish. Boise (USA): Rep. Ida. Dep. Fish Game, 1979. 15 p.
145. Berejikian B.A., Tezak E.P., Flagg T.A. et al. Social dominance, growth, and habitat use of age-0 steelhead (Oncorhynchus mykiss) grown in enriched and conventional hatchery rearing environments // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. №3. P. 628-636.
146. Berg S., Jôrgensen J. Stocking experiments with 0+ and 1+ trout parr, Salmo trutta L., of wild and hatchery origin: Post-stocking mortality and smolt yield // J. Fish Biol. 1991. V. 39. P. 151-169.
147. Bisson P.A., Coûtant C.C., Goodman D. et al. Hatchery surpluses in the Pacific Northwest // Fisheries. 2002.V. 27. № 12. P. 16-27.
148. Blanc J.M., Poisson H., Vibert R. Variabilité genetique de la ponctuation noire sur la truetelle Fario (Salmo trutta L.) // Ann. Genet. Set. Anim. 1982. V. 14. № 2. P. 225-236.
149. Brennan N.P., Leber K.M. Survival, growth, and recruitment of stocked juvenile snook to an adult fishery in Sarasota Bay, Florida // Aquaculture 2001. Lake Buena Vista (USA). Book of abstracts. 2001.79 p.
150. Champalbert G., Marchand J. Rheotaxis in larvae and juvenile sole (Solea solea L.): Influence of light conditions and sediment // J. Exp. Mari. Biol. Ecol. 1994. V. 177. №2. P. 235-249.
151. Champalbert G., Marchand J., Le Campion J. Rheotaxis in juvenile sole Solea solea (L.): Influence of salinity and light conditions // Neth. J. Sea Res. 1994. V. 32. №3-4. P. 309-319.
152. Chapman D.W. Aggressive behavior in juvenile coho salmon as a cause of emigration // J. Fish. Res. Board Canada. 1962. V. 19. P. 1047-1080.
153. Charles S. Etude experimentale de la qualité des alevins de saumon, Salmo salar L. destines au repeuplement. Contribution a l'analyse hydraulique de l'habitat. Bordeaux: Univ. Bordeaux ,1996.101 p.
154. Coates D. The discrimination of and reactions towards predatory and non-predatory species of fish by humbug damselfish, Dascyllus aruanus (Pisces, Po-macentrldae) // Z. Tierpsychol. 1980. № 52. P.347-354.
155. Congleton J.L., LaVoie W.J., Schreck C.B., Davis L.E. Stress indices in migrating juvenile chinook salmon and steelhead of wild and hatchery origin before and after barge transportation // Trans. Amer. Fish. Soc. 2000. V. 129. № 4. P. 946961.
156. Cooney R.T., Willette T.M. Cooperative fisheries and oceanographic studies (CFOS): An update // Northeast Pacific Pink and Chum Salmon Workshop. Juneau (USA), 1993. Juneau, 1994. P. 31-32.
157. Cross T.F., King J. Genetic effects of hatchery rearing in Atlantic salmon // Aquaculture. 1983. V. 33. P. 33^10.
158. Crozier W.W. Genetic implications of hatchery rearing in Atlantic salmon: effects of rearing environment on genetic composition // J. Fish Biol. 1998.V. 52. № 5. P. 1014-1025.
159. Dayton P.K., Rozenthal R.J., Manen L.C., Antezana T. Population structure and foraging biology of the predaceous Chilean asteroid Meyenaster gelatinosus and the escape biology of its prey // Mar. Biol. 1977. № 39. P. 361-370.
160. Dellefors C., Johnsson J.I. Foraging under risk of predation in wild and hatchery-reared juvenile sea trout (Salmo trutta L.) // Nord. J. Freshwater Res. Drottning-holm. 1995. V. 70. P. 31-37.
161. Dickson T.A., MacCrimmon H.R. Influence of hatchery experience on growth and behavior of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) within allopatric and sympat-ric stream populations // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V. 39. № 11. P. 1453-1458.
162. Doeving K.B., Jonsson B., Hansen L.P. The effect of anosmia on the migration of Atlantic salmon smolts (Salmo salar L.) in freshwater // Aquaculture. 1984. V. 38. №4. P. 383-386.
163. Donnelly W.A., Dill L.M. Evidence for crypsis in coho salmon, Oncorhynchus kisutch (Walbaum), parr: substrate colour preference and achromatic reflectance // J. Fish. Biol. 1984. V. 25. № 2. P. 183-195.
164. Doyle R.W., Talbot A.J. Artificial selection on growth and correlated selection on competitive behaviour in fish // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. V. 43. P. 10591064.
165. Dumas J. Les saumons (Salmo salar L.) adultes de la Nivelle (Pyrenees Atlantiques) en 1977. Debut de restauration avec des smolts d'elevage d'origine ecossaise //Ann. Limnol. 1979. V. 15(2). P. 223-238.
166. Edmunds M. Defense in animals. N.Y.: Longman, 1974.
167. Eriksson C., Hallgren S., Uppman S. Spawning migrations of hatchery-reared salmon (Salmo salar) released as smolts in River Ljusnan and its estuary // Lax-forskningsinst. Medd. (Salm. Res. Inst. Rep). 1981. № 3. 16 p.
168. Finstad B., Jonsson N. Factors influencing the yield of smolt releases in Norway // Nordic J. Freshwater Res. 2001. V. 75. P. 37-55.
169. Fleming I.A., Einum S. Experimental tests of genetic divergence of farmed from wild Atlantic salmon due to domestication // ICES J. Mar. Sci. 1997. V. 54. №6. P. 1051-1063.
170. Fleming LA., Gross M.R. Evolution of adult female life history and morphology in a Pacific salmon (coho: Oncorhynchus kisutch) // Evolution. 1989. V. 43. P. 141-157.
171. Fleming I.A., Jonsson B., Gross M.R. Phenotypic divergence of sea-ranched, farmed, and wild salmon // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V. 51. № 12. P. 28082824.
172. Fleming I.A., Lamberg A., Jonsson B. Effects of early experience on the reproductive performance of Atlantic salmon // Behav. Ecol. 1997. V. 8. № 5. P. 470-480.
173. Flick W.A., Webster D.A. Comparative first year survival and production in wild and domestic strains of brook trout, Salvelinus fontinalis // Trans. Amer. Fish. Soc. 1964. V. 93. P. 58-69.
174. Fossaa J.H., Nordeide J.T., Salvanes A.G.V. et al. Rearing of cod in Masfjorden 1985-1992 // Fisken og Havet. 1993. № 5. 65 p.
175. Gallego A., Heath M.R., Fryer R.J. Premature schooling of larval herring in the presence of more advanced conspecifics // Anim. Behav. 1995. V. 50. № 2. P. 333— 341.
176. Gardner M.L. A review of factors which may influence the sea-age and maturation of Atlantic salmon Salmo salar L. // J. Fish Biol. 1976. V. 9. № 4. P. 178-186.
177. Gargan P.G., Tully 0., Poole W.R. Relationship between sea lice infestation, sea lice production and sea trout survival in Ireland, 1992-2001 // Salmon at the edge: Sixth Atlantic salmon Symp. (Edinburgh, 2002). Edinburgh, 2003. P. 119-135.
178. Gilliam J.F., Fraser D.F. Habitat selection under predation hazard: test of a model with foraging minnows // Ecology. 1987. V. 68. P. 1856-1862.
179. Gray R.W., Cameron J.D. A deep-substrate streamside incubation box for Atlantic salmon eggs // Progr. Fish-Cult. 1987. V. 49. P. 124-129.
180. Greene C.W. Results of stocking brook trout of wild and hatchery strains at Stillwater pond //Trans. Amer. Fish. Soc. 1952. V. 81. P. 43-52.
181. Gwak W.-S., Tanaka Y., Tominaga O. et al. Field evaluation by RNA/DNA ratios on post-release nutritional status of released and wild Japanese flounder Paralichthys olivaceus juveniles // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2003. V. 293. № 1. P. 107-124.
182. Harada Y., Yokota M., Iizuka M. Genetic risk of domestication in artificial fish stocking and its possible reduction // Res. Popul. Ecol. 1998. № 3. P. 311-324.
183. Hartman G.F. The role of behaviour in the ecology and interaction of underyearling coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and steelhead trout (Salmo gairdneri) // J. Fish. Res. Board Canada. 1965. V. 22. P. 1035-1081.
184. Hasler A.D., Cooper J.C. Chemical stimuli and reproduction in fish: Chemical cues for homing salmon // Experientia. 1976. V. 32. № 9. P. 1091-1093.
185. Hasler A.D., Scholz A.T. Olfactory imprinting in coho salmon (Oncorhynchus kisutch) // Anim. migr. navig. and homing Symp. (Tubingen, 1977). Berlin etc., 1978. P. 356-369.
186. Heard W.R. Do hatchery salmon affect the North Pacific Ocean ecosystem? // Bull. NPAFC. 1998. № 1. P. 405-411.
187. Helie J.H. Significance of the stock concept in artificial propagation of sal-monids in Alaska// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. P. 1665-1671.
188. Hjort R.C, Schreck C.B. Phenotypic differences among stocks of hatchery and wild coho salmon, (Oncorhynchus kisutch), in Oregon, Washington, and California // Fish. Bull. 1982. V. 80. P. 105-119.
189. Horton R.A., Bailey R.G., Wilsdon S.L. A comparative study of the bionomics of the salmonids of three Devon streams // Arch. Hydrobiol. 1968. V. 65. № 2. P. 187 -204.
190. Hvidsten N.A. Migration and nutrition in wild and hatchery reared salmon postsmolt // Nord. J. Freshw. Res. 1994. V. 69. P. 100.
191. Jepsen N., Aarestrup K., Oekland F., Rasmussen G. Survival of radio-tagged Atlantic salmon (Salmo salar L.) and trout (Salmo trutta L.) smolts passing a reservoir during seaward migration // Hydrobiologia. 1998. V. 371-372. № 1-3. P. 347353.
192. Johnsson J.I. Big and brave: size selection affects foraging under risk of predation in juvenile rainbow trout, Oncorhynchus mykiss // Anim. Behav. 1993. 45. P. 1219-1225.
193. Johnsson J.I., Abrahams M.V. Interbreeding with domestic strain increases foraging under predation in juvenile steelhead trout (Oncorhynchus mykiss): an experimental study//Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. V. 48. P. 243-247.
194. Jonsson N., Jonsson B., Fleming I.A. Does early growth cause a phenotypically plastic response in egg production of Atlantic salmon? // Funct. Ecology. 1996. V. 10. №1. P. 89-96.
195. Johnston C.E., Eales J.G. Influence of body size on silvering of Atlantic salmon (Salmo salar) at parr smolt transformation // J. Fish. Res. Board Canada. 1970. V. 27. № 5. P. 983-987.
196. Julliard R., Stenseth N.C., Lekve K. et al. Natural mortality and fishing mortality in a coastal cod population: A release-recapture experiment // Ecol. Applic. 2001. V. 11. №2. P. 540-558.
197. Kalleberg H. Observations in a stream tank of territoriality and competition in juvenile salmon and trout // Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm. 1958. № 39. P. 55-98.
198. Kellison G.T., Eggleston D.B., Burke J.S. Comparative behaviour and survival of hatchery reared versus wild summer flounder (Paralichthys dentatus) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. V. 9. P. 1870-1877.
199. Kennedy G.J.A. Stock enhancement of Atlantic salmon // Atlantic salmon: Planning for the future. Proc. 3rd Intern. Atlantic Salmon Symp. L.: Croom Helm; Portland: Timber Press, 1988. P. 345-372.
200. Knutsson S., Grav T. Growth and seawater adaptation in Atlantic salmon (Salmo salar) raised at different experimental protoperiods // ICES C.M. 1976a. V. 39E. P. 1-10.
201. Knutsson S., Grav T. Seawater adaptation in Atlantic salmon (Salmo salar) at different experimental temperatures and photoperiods // Aquaculture. 1976b. V. 8. P. 168-187.
202. Koed A., Jepsen N., Aarestrup K., Nielsen C. Initial mortality of radio-tagged Atlantic salmon (Salmo salar L.) smolts following release downstream of a hydropower station // Hydrobiologia. 2002. V. 483. № 1-3. P. 31-37.
203. Maeda N. Aggression and the function of colour patterns in Masu Salmon, On-corhynchus masou // J. Fukuoka Dental College. 1983. V. 9. № 4. P. 451-487.
204. Maeda N., Hidaka T. Ethological function of the parr marks in a Japanese Trout, Oncorhynchus masou f. ishikawai // Dobutsugaku zasshi (Zool. Mag). 1979. V. 88. № l.P. 34-42.
205. Maeda N., Miyoshi S., Hidaka T. Relationship between habitats and morphology in Oncorhynchus masou // J. Fukuoka Dental College. 1983. V. 10. № 2. P. 252264.
206. Magurran A. The inheritance and development of minnow anti-predator behaviour // Anim. Behav. 1990. V. 39. P. 834-842.
207. Mason J.C., Chapman D.W. Significance of early emergence, environmental rearing capacity, and behavioral ecology of juvenile coho salmon in stream channels //J. Fish. Res. Board Canada. 1965. V. 22. P. 173-190.
208. Masuda R., Keller K., Ziemann D.A., Ogle J. Association with underwater structures in hatchery-reared and wild red snapper Lutjanus campechanus juveniles // J. World Aquacult. Soc. 2003. V. 34. № 2. P. 140-146.
209. Masuda R., Ziemann D.A. Behavioral approaches for aquaculture and stock enhancement in Pacific threadfin // Proc. of the Int. Conf. on Marine Ornamentals: Collection, Culture, Conservation. Waikoloa, 1999. P. 107-122.
210. Mayama H. Some aspects of the life of planted masu salmon, Oncorhynchus masou, as determined by acanthocephalan infections // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. 1990. № 44. P. 11-21.
211. Middlemas S.J., Armstrong J.D., Thompson P.M. The significance of marine mammal predation on salmon and sea trout // Salmon at the edge: Sixth Atlantic salmon Symp. (Edinburgh, 2002). Edinburgh, 2003. P. 43-60.
212. Montevecchi W.A., Cairns D.K. Prédation on post-smolt Atlantic salmon by gannets: Research implications and opportunities // Salmon at the edge: Sixth Atlantic salmon Symp. (Edinburgh, 2002). Edinburgh, 2003. P. 61-77.
213. Moyle P.B. Comparative behavior of young brook trout of domestic and wild origin // Prog. Fish-Cult. 1969. V. 31. P. 51-59.
214. Mundie I.H. Optimization of the salmonid nursery stream // J. Fish. Res. Board Canada. 1974. V.31.№ 11.123-128.
215. Nagasawa K. Prédation by salmon sharks (Lamna ditropis) on Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the North Pacific ocean // NPAFC Bull. 1998. № 1. P. 419433.
216. O'Connell M.F., Bourgeois C.E. Atlantic salmon enhancement in the exploits river, Newfoundland, 1957-1984 // N. Amer. J. Fish. Manag. 1987. V. 7. P. 207-214.
217. O'Connell M.F., Davis J.P., Scott D.C. An assessment of the stocking of Atlantic salmon (Salmo salar L.) fry in the tributaries of middle Exploits River, Newfoundland //Canad. Techn. Rept. Fish. Aquat. Sci. 1983. № 1225.142 p.
218. Olla B.L, Davis M.W. The role of learning and stress in predator avoidance of hatchery-reared coho salmon (Oncorhynchus kisutch) juveniles // Aquaculture. 1989. V. 76. P. 209-214.
219. Olla B.L., Davis M.W. Ryer C.H. Behavioural deficits in hatchery-reared fish: Potential effects on survival following release // Aquacult. Fish. Manag. Suppl. V. 25. 1994. P. 19-34.
220. O'Maoileidigh N., Browne J., Cullen A. et al. Exploitation of reared salmon released into the Burrishoole River system // ICES Council meeting (St. John's, 1994): Collected papers. Copenhagen, 1994. 8 p.
221. O'Maoileidigh N., Browne J., McDermott T. et al. Exploitation and survival of River Shannon reared salmon // Fish. Leafl. Dep. Mar. 1994. № 164.
222. Qadri S.U. Some morphological differences between the subspecies of cutthroat trout, Salmo clarki clarki and Salmo clarki lewisi in British Columbia // J. Fish. Res. Board Canada. 1959. V. 16. № 6. P. 903-922.
223. Parsons L. Research and sciences: Holding pools protect spawning salmon // Salar. 1989. V. 10(1). P. 8.
224. Poole W.R., Nolan D.T., Wevers T. et al. An ecophysiological comparison of wild and hatchery-raised Atlantic salmon (Salmo salar L.) smolts from the Burrishoole system, western Ireland // Aquaculture. 2003. V. 222. № 1-4. P. 301— 314.
225. Porter T.R., Meerburg D.J. Upwelling incubation boxes for Atlantic salmon (Salmo salar) // ICES C.M. 1977/M. C. 22.
226. Reisenbichler R.R., Mclntyre J.D. Genetic differences in growth and survival of juvenile hatchery and wild steelhead trout, Salmo gairdneri // J. Fish. Res. Board Canada. 1977. V. 34. P. 123-128.
227. Refstie T., Steine T.A., Gjedler T. Selection experiments with salmon: II. Proportion of Atlantic salmon smoltifying at 1 year of age // Aquaculture. 1977. V. 10. P. 231-242.
228. Rimmer D.M., Saunders R.L., Palm U. Effects of temperature and season on the position holding perfomance of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) // Can. J. Zool. 1985. V. 63. № 1. P. 92-96.
229. Ritter J.A., Porter T.R. Issues and promises for Atlantic salmon management in Canada // Atlantic salmon. Its future: Proc. 2nd Int. Atlantic salmon Symp. London: Fish. News Books, 1980. P. 108-127.
230. Rhodes J.S., Quinn T.P. Factors affecting the outcome of territorial contests between hatchery and naturally reared coho salmon parr in the laboratory // J. Fish Biol. 1998. V. 53. №6. P. 1220-1230.
231. Rhodes J.S., Quinn T.P. Comparative performance of genetically similar hatchery and naturally reared juvenile coho salmon in streams // N. Amer. J. Fish. Manag. 1999. № 3. P. 670-677.
232. Ryman N. A genetic analysis of recapture frequencies of released young salmon (Salmo salar L.) //Hereditas. 1970. V. 65. P. 156-160.
233. Ryman N., Stahl G. Genetic changes in hatchery stocks of brown trout (Salmo trutta) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 37. P. 82-87.
234. Ryman N., Stahl G. Genetic perspectives of the identification and conservation of Scandinavian stocks offish // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. P. 1562-1575.
235. Rosenzweig M.R. Environmental complexity, cerebral change and behavior // Amer. J. Psychol. 1966. V. 21. P. 321-332.
236. Salmon in sight. Salmon in the Baltic. Suggestions for action on the short and long term. Rep. Fiskeriverk., Goeteborg (Sweden). 1996. № 2. 51 p.
237. Shalter M.D. Effect of spatial context on the mobbing reaction of pied flycatchers to a predator model // Anim. Behav. 1978. № 26. P. 1219-1221.
238. Shoji K., Kazumasa I., Arimune M. et al. Roles of vision and olfaction in homing home (land-locked sockeye) salmon // 13th Int. Symp. Olfaction and taste. Abstr. Brighton, 2000. P. 242-243.
239. Simon R.C, Mclntyre J.D., Hemmingsen A.R. Family size and effective population size in a hatchery stock of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1986. V. 43. P. 2434-2442.
240. Slater P.J.B. The development of individual behavior // Animal behaviour. V. 3. Genes, development and learning. N.Y.: W.H. Freeman and Company, 1983. P. 82-113.
241. Slatick E., Gilbreath L.G., Harmon J.R. et al. Imprinting hatchery reared salmon and steelhead trout for homing, 1978-1983. Final report of research. Rep. U.S. Dep. Energy. Volume 2 of 3: Data summaries. 1988.127 p.
242. Smedstad O.M., Salvanes A.G.V., Fossaa J.H., Nordeide J.T. Enhancement of cod, Gadus morhua L., in Masfjorden: An overview // Aquacult. Fish. Manag. 1994. V. 25. P. 117-128.
243. Smith T.I.J., Collins M.R. Shortnose sturgeon stocking success in the Savannah River // Proc. of the Annual Conf. of the Southeastern Assoc. of Fish and Wildlife Agencies. Hot Springs, 1996. P. 112-121.
244. Sosiak A.J., Randall R.G., McKenzie J.A. Feeding by hatchery-reared and wild Atlantic salmon (Salmo salar) parr in stream // J. Fish. Res. Board Canada. 1979 V. 36. №11. P.1408—1412.
245. Stoettrup J. Stocking: Actual situation and prospects for the marine environment//Aquaculture Europe. 1996. V. 20. № 3. P. 6-11.
246. Stottrup J.G., Estevez J.I., Howell B. et al. Evaluation of stock enhancement of marine flatfish // Third European marine science and technology conference, Lisbon (Portugal), 23-27 May 1998. Lisbon, 1998. P. 213-217.
247. Sutterlin A.M., Gray R. Chemical basis for homing of Atlantic salmon (Salmo salar) to a hatcheiy // J. Fish. Res. Board Canada. 1973. V. 30. № 7. P. 985-989.
248. Svaasand T. Production of cod fry for release // Sea Ranching Scientific Experiences and Challenges: Symposium and Workshop (Bergen, 1990). Bergen, 1991. P. 85-86.
249. Swain D.P., Riddell B.E. Variation in agonistic behavior between newly emerged juveniles from hatchery and wild populations of coho salmon, Oncorhyn-chus kisutch //. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. V. 47. № 3. P. 566-571.
250. Symons P.E.K., Heland M. Stream habitats and behavioral interactions of underyearling and yearling Atlantic salmon (Salmo salar) // J. Fish. Res. Board Canada. 1978. V. 35(2). P. 175-183.
251. Taylor E.B. Differences in morphology between wild and hatchery populations of juvenile coho salmon//Prog. Fish-Cult. 1986. V. 48. P. 171-176.
252. Taylor P.B., Chen L.C. The predator-prey relationship between the octopus (Octopus bimaculatus) and the Californian scorpionfish (Scorpaena guttata) // Pac. Sci. 1969X2 23. P. 311-316.
253. Teel D.J., Van Doornik D.M., Kuligowski D.R., Grant W.S. Genetic analysis of juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) of Oregon and Washington reveals few Columbia River wild fish // Fishery Bulletin. 2003. V. 101. № 3. P. 640-652.
254. Terje R., Torstein S., Gjedrem T. Selection experiments with salmon: II. Proportion of Atlantic salmon smoltilying at 1 year of age // Aquaculture. 1977. V. 10. № 3. P. 231-242.
255. Terje R., Torstein S.A. Selection experiments with salmon: III. Genetic and environmental sources of variation in length and weight of Atlantic salmon in the fresh water phase // Aquaculture. 1978. V. 14. № 3. P. 221-234.
256. Thorpe J.E. Bimodal distribution of length of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar L.) under artificial rearing conditions // J. Fish Biol. 1977. V. 11. № 2. P. 175184.
257. Thorpe J.E., Morgan R.I.G. Parental influence on growth rate, smolting rate and survival in hatchery reared juvenile Atlantic salmon, Salmo salar // J. Fish. Biol. 1978. V. 13. №5. P. 549-556.
258. Tilseth S. Overview of sea ranching of Atlantic cod and review of the Norwegian sea ranching program // Marine Fish Culture and Enhancement (Seattle, 1993): Conf. Proc. Seattle, 1994. P. 37-38.
259. Toivonen J. Differences in recaptures of wild and hatchery-reared salmon smolts // ICES C.M. 1977/M. C. 7.
260. Vespoor E. Reduced genetic variability in first-generation hatchery populations of Atlantic salmon (Salmo salar) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. V. 45. P. 16861690.
261. Vincent R.E. Some influences of domestication upon three stocks of brook trout (Salvelinus fontinalis Mitchill) // Trans. Amer. Fish. Soc. 1960. V. 89. P. 35-52.
262. Vuorinen J. Reduction of genetic variability in a hatchery stock of brown trout, Salmo trutta L. // J. Fish Biol. 1984. V. 24. P. 339-348.
263. Walsh R.N. Effects of environmental complexity and deprivation on brain chemistiy and physiology: A review // Intern. J. Neurosci. 1980. V. 11. № 2. P. 7789.
264. Wankowski J.W.J. Morphological limitations prey size selectivity and growth response of juvenile Atlantic salmon, Salmo salar//J. Fish. Biol. 1979. V. 14. P. 89100.
265. Wankowski J.W.J., Thorpe J.E. Spatial distribution and feeding in Atlantic salmon, Salmo salar L. juveniles // J. Fish. Biol. 1979. V. 14. P. 239-249.
266. Warner K. Population and fishery characteristics of landlocked salmon in a small Maine lake // Prog. Fish-Cult. 1978. V. 40(2). P. 56-58.
267. Whitlock D. Fish stocking and reproduction. Trout and warm water species // The stream conservation handbook: The first practical primer for fishermen how to protect, preserve, and restore our rivers. N.Y.: Crown Publ., 1974. P. 123-153.
268. Yamazaki Y. Dispersion, distribution and growth of juvenile Japanese Sea Bass, Lateolabrax japonicus, released in a brackish lake, Lake Hinuma // Bull. Fish. Exp. Stn. Ibaraki-Ken. 1997. № 35. P. 1-7.
269. Zaugg W.S., Wagner H.H. Gill ATPase activity related to parr-smolt transformation and migration in steelhead trout (Salmo gairdneri): influence of photoperiod and temperature // Сотр. Biochem. Physiol. 1973. V. 45B. № 4. P. 955-965.1. Список публикаций
270. Орлов A.B. Поведение молоди атлантического лосося в притоках реки Печоры // Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря: тез. докл. III региональной конференции. Кандалакша. 1987, с. 65.
271. Сафонов Н.В., Орлов А.В., Серяпин С.А., Белоусов А.Н. Выращивание молоди рыб с помощью устройства «Турнир». Рыбное хозяйство. 1988. № 9, с 39-42.
272. Шубина В.Н., Орлов А.В. Сравнение фильтрующей способности и уло-вистости ловушек при сборе проб дрифта донных беспосзвоночных. Экология. 1991. №4, С 89-91
273. Орлов А.В. Особенности пищевого поведения молоди заводской и дикой семги в реках Кольского полуострова. Тезисы международной конференции "Трофические связи в водных сообществах и экосистемах". Борок. 2003, с. 94-95
274. Орлов А.В. Особенности пищевого поведения молоди заводской и дикой семги в реках Кольского полуострова. Поведение рыб. Материалы докладов Международной конференции. 1-4 ноября 2005. Борок. 2005. с. 397 403.
275. Чебанова В.В., Орлов А.В., Сафонов Н.В. Предварительные данные по питанию и пищевому поведению диких и заводских покатников семги в р. Лувеньга. Тезисы докладов. Мурманск. 1988. С 23 24.
276. Orlov A. V., Gerasimov Yu. V., Lapshin О. M. The feeding behaviour of cultured and wild Atlantic salmon, Salmo salar (L.), in the Louvenga River,Kola Peninsula, Russia. ICES Journal of Marine Science, 2006. 63: 1297 1303
277. Орлов А.В. Сравнение распределения и поведения заводской и дикой молоди семги в реке. Известия ТИНРО. 2007. Т. 149. с. 162 172.
-
Орлов, Александр Васильевич
-
кандидата биологических наук
-
Борок, 2007
-
ВАК 03.00.16
- Экология молоди лососевых рыб рек Европейского Севера России
- Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб
- Становление структуры и гидролитических функций пищеварительной системы черноморской кумжи и стальноголового лосося на ранних этапах онтогенеза
- Восстановление популяции и организация воспроизводства Черноморской Кумжи (Salmo trutta labrax) в российской части Азово-Черноморского бассейна
- Поведенческие реакции животных разных классов в раннем постнатальном развитии под влиянием некоторых факторов среды
