Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Становление структуры и гидролитических функций пищеварительной системы черноморской кумжи и стальноголового лосося на ранних этапах онтогенеза

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Становление структуры и гидролитических функций пищеварительной системы черноморской кумжи и стальноголового лосося на ранних этапах онтогенеза"

л-ъзт

На правах руюлиси

<'

ЕРШОВА ТАТЬЯНАСЕРГЕЕВНА

СТАНОВЛЕНИЕ СТРУКТУРЫ И ГИДРОЛИТИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕРНОМОРСКОЙ КУМЖИ И СТАЛ ЫЮ ГОЛ О ВО ГО ЛОСОСЯ НА РАННИХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА

Спеииальнос1ъ:03£Ю.13 -Физиолошя

Автореферат диссертации на соисканиеученой степени кяшшдата биологических наук

Краоюдф-2003

На правах руюг|иод

ершовл татьяна сергеевна

^»'деК^ функций

СИвйачшойкОЗЛОЛЗ - Фнзнолошя

Автореферат днсс^^цнй на а>иасЯш,еуЧЮ0Й сгсшп, кавдвдата биологических наук

Кра^од^э - 2003

ЦНБ МСХА

Работа выполнена на базе Адлер сю го и рою водствепно-

экспериментального рыбоводного лососевого завода и на кафедре гидробиологии и обшей экологии Астраханского го суд щ> ст венного тех н 114 есто го у н н верштета

Ведущая организация: Краснодарский ндачно-исспедовательский институт рьбного хозяйства

Защита состоится 2003 г. в ^^часов на заседании

диссертационного совета Д 220.038.09 при Кубанском госудфсгвенном аграрномунивфситетепо адресу :350044, г. Краснодгр.ул. Калинина 13.

С диссертацией можно о знай: мяться в библиотеке Кубанского государственного атрфнота университета.

Автореферат разослан «/£» Мй^Л, ,2003г.

Ученый секретарь

Научньй руководитель;

Заслуженный деятель игу ки РФ, доктор сельскохозяйственны*; наук, профессор Зайцев В.Ф.

Офнциая ьнью оппонедты:

доктор биологических наук, Карнкеннэ Г.Г. доктор биологических нау к, МеталловГ.Ф.

Чернышева Н. В,

ОСщаяхарактернстика работы Актуальность проблемы. Нарастающее антропогенное воздействие на природные водные экосистемы приводит к значительному со крашению рьяных запасов, в том числе и лососевых. Для поддержания целостности по слеш их необходимо их искусственное воспроизводство. Искусствен но ер аз веден не, как способ пополнения запасов проходи ьех лососей имеет определенные преимущества, в том числе, возможность контроля на этапах эмбрионального, личиночного и малью во ш периодов развития. Вместе с тем, биотехника искусственного раз ведения лососевых рыб нуждается »совершенствовании.

Особую актуальность эти исследования приобретают в связи с вьюошй смфтностью личинокрыЗ в переломный момент развития, х бактеризующийся переводом от желточного питания к экзогенному (Гербильский, 1954). Сведения о формировании структуры и функции пищеварительной системы у рь£> способствуют созданию полноценных стартовых комбикормов, а результаты этих исследований позволяет судить о влиянии юрма на пищеварение, в чем оч шь ну жтается аквакультура.

В литературе встречается значительное количество работ, посвящениьи морфологии пище Бдительной системы различньк представителей семейства лососевых рыб и в часгносш рода Salmo (Веригина, Савваитова, 1974; Вфнье, 1976; Дементьева, 1976; Остроумова, 1976; Городилов н др, 1987; Воронина, 1997; Тапака, 1972). В то же время сгановлшие структур и развитее функций пищеварительной системы в рягаем онтогдаезе черноморской кумжи и стальноголоюго лосося изучено недостаточно.

Как известно, важной «ценной работы пищеварительной системы рьб, содержащихся на искусственных кормах, является определение активности пищевф и тельных ферментов, которая к тому же является показателем физиологическою состояния рьб в процессе их развития (Дементьева, 1976; Фалъге, Шпаннхов, L976; Сор вен ев, 1982; Угол ев, Кузьмина, 1993; Волюва и др, 2001 и др.). При изучении возрастных изменений уровтя активности

различных підролш слизистой оболочки пищеварительного тракта у рыб, особое внимание исследователей уделяется ранним этапам развитая, так как в эю время происходят основные процессы становления структур и формирования гидралишчесюго аппарата шнцеваритеяыюй системы, которые можно проотедитъ на примере пересгройш акти тости пищевгритея ьн ых ферментов, осуществи яоших гидролиз юмпонентов пищи (Кузьмина, Сіреіьниюва, 1985; Тимейю, Новдюа, 1987; Волюва, 1997; Волюва и др, 1997; Волюва, Егоров, 1999; Волюва, Зайцев, 1999; Волкова, Зайцев, 2002).

Цель исследования - мзучиїь формирование и видовые особенно cm функционирования пищеварительной системы личинок и мальков представителей рода Salmo: черноморский кумжи Salmo trutta iabrax P. и стал ычо голою го лосося Salmo gairdneri Rich, являющиеся ценными объектами промысла, искусственного воспроизводства, а также товарного вцэащнвания.

В ходе работы предстояло решить следующие задачи:

1. Изучить основные этапы формирования пищеварительной системы у личико к черно морской кумжн.

2. Изучить динамику обща! протеолншчесюй, общей амилолитичесной и а-амилолнтической активностей в слизистой пищеварительного тракта у ч ер но мор сю й кумжи и сгальноголового лосося на протяжении личиночного и малы© во го периодов.

Научная новизна. Выявлены особагноспі формирования пищевгрител ьной системы у личино к черноморской кумэюг. Впервые полу чаты материалы по исследованию активности пищеварительных ферментов, осуществляющих расщепление бетюовой и углеводной части пищи в кишечнике ч ер но мор сю й їумиоі и сгальноголового лосося на всех этапах личиночного и мальмо во го периодов развития.

Подтверждено положение о влиянии характера питания на структурную организацию пищевфитепшой системы у черноморской кумжи, а также на ее фу н щ ионап Ы1 ые о соб енно cm.

Отмечено наличие видовых адаптивных перестроек гшшеваритеїшой системы у лососевых рьб на разных этапах; онтогенеза.

Теоретическая н практическая значимость работы.. Разработка биотешиии искусственного разведения рьб невозможны без детального изучения особенностей их раннего онтогенеза, так как он наиболее подвержен влитию факторов среды. Выявленные особенности становлення пищеварительной системы черноморской кумжи моїутбьггь использованы при заводском воспроизводстве и товарном вьрашиваннн на искусственных юрмах. Знание развития струкіур и функций органов пищеварительной системы на последовательно сменяющих друг друга этапах развития личннюі, является необходимой основой для совершенствования методики их шрмяения. Полученные данные позволяют более шубою проникнуть в сущность закономерностей гидролитического расщепления компонентов пищи у черномореюй фмжи и стально голового пооося в онтогенезе.

Материалы диссертационной работы включены в іурсьі лекций по гистологии, экологии, трофологии гидробионтов по специальности 013500 «Биоэюлогия» и 013100 «Эюлогая», а также используются в рь£ о водном процессе при работе с личинками и мальками данных видов рыб семейства лососевых на Адлерском производственно-экспериментальном рыбоводном лососевом заводе.

Апробация работы. Основные поло »шия диссертационной работы представлялись на Международной научной конференции, посвященной 70-летию АГТУ {Астрахань, 2000), Международного Форума по проблемам н^'ки, техники и образования (Москва, 2001), н^чньк конференциях профессорсю -преподавагепьеюго состава АГТУ (1999 - 2002).

Основные положення, ниносн мыс на защиту.

1. Акшшость пищеварительных ферментов у стально голо во го лосося и черномореюй кумжи на этапах личиночного периода развития;

2. Активность пищеварнтепьньк фф мен то в у малыю в стал ьно юлою го лосося н черноморской кумжи;

3. Стан оьл ен и е пшцеварител гной системы у черноморской кумжи.

Публикации. По теме диссертации онубдиюваио 5 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста, иллюстрирована 30 рисунками и 8 таблицами. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, указателя цитируемой литературы, включающего 209 источников, в том числе 159 отетесгвенньк и 50 иностранных.

Материал и методы исследования

Работа вшолнша в период 2000-2002 годов на базе Адлер сю го производственно-экспериментального рьйо водного лососевого завода (АПЭР.ГО) и в лаборатории кафедры «Гидробиология и общая экология» Астраханского госудфственнош технического университета.

В работе использованы следующие методы: ихтиологические (морфометричесше), физиологические, ги ста л о гически е и статистическая обработка данных. В качестве объекта исследования использовали 500 личинок и 278 малью в сталъноголо ю го лосо ся Salmo gardneri Ridi., 780 личинокн 250 маль№вчфноморской кумжи Salmo trutta labrax Pallas.

Отбор проб личинок для физиологических и гпстолошческнх исследований были приурочены к эмбрионалшым стадиям и этапам личиночного периода развития по ГК. Игнатьевой (1976) и ДА. Павлову (1989).

Личиночный период

X этап 30 стадия. 1-5 сутки - выгтуплшие. Ддиналичинок 13-15 мм.

XI этап. Эндогенное питание. Резорбция желточного мешка-Vi.

31 стадия.5-7 (утки. Средняядлиналнчинок18 мм.

32 стадия. 7-12 сутки. Длнналичинки 20 мм.

Xil этап. Смешанное питание. Резорбция желточного мешка- 2в.

33 стадия, 12-18 сутки. Дииналичинки 23 км.

34 стадия.13-25 сутки. Дтиналичинки 25 мм.

35 стадия.25-36 сутки. Длин л личинки 28мм.

36 стадия. 36-51 сутки, Дпнналичияш 3S мм.

ХШ этап. Перекод на полное экзогенное питание. Желточньй мешок полностью резорбирован.

37 стадия. 51-60 тки, Дтиналичинш 40 мм

Иэ-за сложности изъятия пищеварительного тракта у личинок длиной 14-20 мм (30-31 стадии), вследствие их мапемьких размеров, активность пищеваритечшьк фермента в у этих особей не исследовалась.

Молодь лососевых рьб для физиологических исследований отбирали ежемесячно впериодсапрепяпо декабрь.

Дня фиксации проб личинок использовали ¡0% формалин и жидкость Буэна. Для изготовления гистологических срезов использовал и традиционную методику (Субботин и др„ 1954). Опрашивали препараты гематоксилин-эозином и азаном по Гейдшгайну. Анализ срезов проводили под микроенэпом МБИ - 3, микрофотографии сделаны на ми кр о сюпе О ^ три s В х4;х10;х40.

Обшую амилолнтнческую активность определяли методом Нельсона в модификации AM Уголева и HJ-L Иезуитовой (1969). Активность а-амилазы определяли методом Smith Roc в модификации А.М. Уголева (1969). Активность нейтралычой протеазы определяли модифицированным методом Лоури (Алейниюва, Рубцова, 1988).

Полученные результаты подвергали статистаческому анализу (Бейли, 1962; Лакин, 1990). Статистическая обраЗотка результатов заключалась в определении среднего арифметического (М), ошибки заднего арифметического {+ m), а также достоверности различий одноименных показателей при уровне значимости р к 0,05 (Лакин, 1990), Большая часть

обработки выполнена с использованием интегрированных пакетов статистической обработки информации STATGRAPHICS (Сгатграфик, 1990; Statistical graphics ...,1993)и STATISTICS for WINDOWS v.5 Л.

Результаты исследования и нх обсуждение

1. Особенности строения пншшаришьной системы черноморской кумки нвлияннепищина ее морфофункцнональное развитие.

В результате работы было показано, что личявочный этап развития у черномореюй кумжи завершается в более короткие сроки {в течение 54-60 дней),чему многих других представителей род a Salmo.

В момент вшуплашя пищеваритепшая система личинок ч ер но мор его й

Рис. 1. Обший план строения пищеварительного тракта личиакн черноморского лосося. Возраст І

Дня:

1- глотта; 2- атревы; 3- пищевод; 4-желудои; 5- кишечник. Окраска - гематокенлин-эозин. Увел. ХІОО

іу мжй (X этап личиночного периода развитая) представляет собой трубф уже относительно дифференцированную на отделы за счет их различного гистологического строения (ряс. 1). Однако, пищеваритепшый тракт не готов к восприятию внешнего горма, так как в нем прослеживаются две атрезни; атрезня межау глоткой и пищеводом и атрезня анального отверстия. Рельеф слизистой оболочки шшечника гладкий, а кишечньй эпителий состоит

практически из одних гаемчатьк клеток (рис. 2). Поджелудочная железа образует единый с петеныо орган - гепатоп»1*реас (рис. 3). Несмотря на незначительные размеры поджэтудочной железы, клетки ее проявляют признаки функциональной активности - в апнкалшьк частях клеток, уже объединенных в щи ну сы, вид н а эози нофил ьная эернисто сть.

Рис 2. Участок стснкн гитечнмка с вяггральной стороны черноморского лосося. Возраст 3 дня.

1'вьюокий цилиндрический каемчатый эпителий кишечника; 2-гепагопан1фезс, 3-хепчный

пузырь;

Окраска - гематоксилин-эозин. Увел; Х400, На дшном этапе развития поджелудочная железа и кишечник личинок черноморсюго лосося вырабатывают ферменты, активность которых весьма незкжитепьна.

На этапе желточного питания (XI этап личиночного периода развитая) постепенно происходит перестройка всей пищевфител шой трубки н становление структуры и функции СЛИЗИСТОЙ. В этот период желудок

Рнс. 3. Гепатопаякреас черноморского лосося. Возраст 3 дм. 1 -печень; 2- поджелулочнм железа; адннусы поджелудочной железы. Окраска- геюттоксилшмозин. Увел, л 100,

разделяется на кардиатьную и пилоричсскую часта. Таким образом, анатомически желудок ч ер но мор сю й кумжи формируется зи жителько позже кишечника, юэгаа личинка приближается к юнцу этапа дал точного питания. На 13-15 сутки после выклева, в юнце XI этапа личиночного развития, завершается подготовка личинок чериоморсюЗ кумжи к периоду на смешанное питание: образуется единая полость пищеварителыюго канала, в ротовой полости прорезываются зубы. Правая доля поджелудочной железы ота еяяетсяотпеч єни и превращается в само сто ягелшьй орган (рис.4).

Рис. 4. Поджелудочная железа черноморского лососи. Возраст 10 дней. 1- поджелудочная железа; I- островок Лалгерганса; 3- печень; 4- желудок. Окраска - гематоксилин-эозин. Увел. х400.

К моменту перехода личинок черномореюй іумжи на смешанное питание пищеварительная система достигает высонэго урошя развития и функционирования и уже на 14*16 сутки после выклева личинка готова потреблять экзогенную пищу.

Этап смешанного питания (XII этап личиночного периода развития) характеризуется интенсивным процессом морфогенеза и повыпением функциональной активности пищеварительного тракта. В это время продолжается дифференцировка отделов пищевфнтельной системы: глотки, пищевода, желудка, средней и задней частей кишки. Во всех отделах пищеварительной системы усиливается юллагеновый спой (вїаіит сотрасТит). Желудок имеет V - образную форму, х^закгфную для взрослых

Рис. 5. Жеяудог. черноморского лососі. Возраст 21 день.

І-кардиальвм часть, 2- фундальна* часть; 3- пилоричсская часть; 4 -каряигиадые железы; 5- фундаяьные железы; 6- пилоричесїне придатки; 7-сфкнктер.

Окраска - гематоксилин-эозня. У«ея. х400.

ооэбей (рис. 5). В кардиапшом и 45'ндалыюм отделах жклудка санкционируют железы, в юторьк вырабатывается пищеварителшьй секрет. Поджелудочная железа к моменту периода личинок на активное питание обьнно функционально организована.

В возрасте 51-60 дней после выклева (XIII этап личиночного периода разалия) личинш переодет на активное питание. Формировжие отделов пищеварителщого тракта в этом возрасте практически завершается. Желточный мешок полностью резорбирован. Секреторные железы желудка и кишечника, а также печень и поджелудочная железа полносто сформированы.

Рис. 6. Жирова дистрофии печени черноморского лосося. Возраст 57 дней. . 1- гегштоциты, 1-ядра; 3- жироаые илян. Окраска - гематоксилин-эозин. Увел. х400.

В печени обнаружена жировая дистрофия (рис. 6), видимо, как следствие повышенного содержания жира в искусственных юрмах, применяющих«! для подр шци ваниялнчинок.

Результаты наших исследований свидетельств юг о том, что, хотя, анатомически пищеварительная система еще не готова к восприятию экзогенной пищи (наличие атреэий), ферментативный аппфаг пищеварительного тракта черно морской іумжи идаинает фунщионироватьуже на самых рамних этапа* личиночного периода развития: активность ферментов, хоть и незначительная, выявляется биохимическими методами и подтверждается гистологическими данньгмн у личино к сразу после выклева.

2. Исследование дика иикн активности пищеварительных ферментов у личинок лососевых рыб.

2.1. Динамика о б щей амилолнтич єско й активности

Общая амилолитическая активность у чфноморегой іу мжи на 32 стадии личиночного периода развития находилась на уровне 0,21 + 0004 мкмоль.{г*мин), тогда как у стал шо голою го лосося аішівность изучаемою фермента в данный мо мент б ш а и есю л ьго них« (ОД 4 + 0£Ю8 мкмолЦг*мин)) (рнс. 7 а). СЪгласно полученным гистологическим дданьм, пищеварительная система личинок черноморской »умжи на 32 стадии еще не подготовлена к восприятию пищи извне, о чем свидетельствует низкий уровень развития фермент вырабатывающих струюур в кишечнике. На протяжении первых 10 -11 дней исследуемого периода (32 - 33 стадии) у обоих видов наблюдалось увеличяше скорости гидролиза углеводных компонентов пищи. В этот период у черноморской кумиоа происходит дальнейшее формирование ультраструктури кишечника и, соответственно, это приводит к росту активности собственно кишечного фермента. Максимапьньй уровень

суммарной к^збогидразной активности отмечен у черноморской кумяя и стально голо во го лосося наЗЗ стадии личиночного периода (0,22 +- 0,002,0,17 ± 0Д)4 мкмольЛ(г*ммн), соответственно).34 стация лосгэмбрионалшого периода у личинок обоих видов лососевых хграктеризэвалась некоторым падением активности изучаемого показателя и это значение сохранялось без статистически значимых изменений на протяжении последующих трек стадий (35,36,37). По нашему мнению, это связано с завершением на 15-е - 18-е сутки после выклева подготовки личинок черноморской кумжи к переходу на смещ анно е питдане. В дал ьнейшем происходит адаптация рьб к юрму, которая ведет к некоторому понижению активности.

Подобные результаты были получены ранее А.М Ушлевым и В.В. Кузьминой (1993) вотношениндругиххкщньк вило в рыб.

22. Динамика активности а-амилазы

Пфвые 18 (уток изучаемого периода (32 - 34 стадии) у черноморской кумжи характеризовались увеличением стрости гидролиза углеводных компонентов пищи, поступающих впищеварительньй тракт, до максимального значения, зафиксированного на34 стадии разштня(0,12±0,01 мг^г*мин)) (рис. 7 б). К 36 стадии у черно морс® й іумяи наблюдалось снижение в 13 раза активности исследуемого фермента, тогда как в юнце личиночного пфиода(37 сшия) был отмечен незнгмительный подъем уровня акшвностн пшїреатнчесюго фер мента а-амил азы.

У личинок сгальноголового лосося, напротив, максимальное значение фермента было зафиксировано на последней стадии (37 стадия) личиночного пфиода (0,12 ± 0,002 мг^г*мин)). На протяжении пфвых четырех стадий изучаемого пфиода (32 - 35 стадии) была отмечена тенденция к увеличению акти шоста изучаемого фермента у сгальноголового лосося, а на 36 стадии

активность данного показателя в 1,1 раз снизилась по сравнению с аналогичными данными на предку щей стадии.

Описываемые выше колебания а-амила#юй активности, по нашему мнению, связаны спереводомрьй на35 стадии с порош юобразного корма на гранулы. В дальнейшем, после периода некоторого понижения активности, связанного с приспособляемостью пищеварительного аппарата к новэму норму, наступает юзрэстанне акт вноси изучаемого фермента (Бузинова, 1973; Дементьева, 1976). К тону же у черноморской гумжи, согласно гистологическим исследованиям, к концу личиночного периода завершается формирование поджелудочной железы, что возможно, также способствовало подъему урошя активности панкреатического фермента.

Сопоставляя уровень активности а-амилазы у изучаемых видов лососевых на 37 стадии личиночного пджода развития необходимо отметить, что максимальное значения скорости гидролиза углеводных юмпонентов пищи у сгалыюголовэго лосося достоверно выше, тогда как на 32 стадии активность данного фермента вьвце у черноморский ^мши. Данная закономерность позволяет сделать предположение о разной степени развития по джеяудочной железы, ответственной за выделение а-амилазы. Видимо, оюнчатепьная дифференцировка этого органа у личинок черноморской иум»и, завершается раньше, чему стал ьно голою го.

Следует отметить, что относительно низкая активность а-амилазы у рьй сем. лооосевых является характерной особенностью пищеварителшого аппарата хищных видов рыб (Грузиюва,3ильбера, 1986).

А

11 ■ •ернэмзраоя ю/мла " стагатотоЕьк лосось |

Рис.7. Динашгаакташостипищевфительньк ферментов у личинокрьб

ссм.л ош севык

А- общая амнлолитич еская, Б- а-амилаза, В- общая протеолнтическая. Обозначения: по горизонтали- стадии личиночного периода, по вертикали - активность фермента длярис. А, В— мкмол ьД г* мин), дл я Б - мгЛ( г* мин).

23. Динамика общей проіеолиіичесюй акти вносш (рН=7,4)

Характер динаміки общей протєолігшчесю й активности (рН=7,4) у личинок исследуемых ендов рьс семейства лососевых сходен: на всем протяжении личиночного периода развития наблюдается увеличите уровня активности ффмента(рис.7 в).

Минималшое значение активности нейтральной протеазы (рН=7,4) у личинок черноморсюй іумжи и стально годового лосося бшо зарегистрировано на 32 стадии личиночного периода развития (0Д9 ± 0£Ю6 и 0034 ± 0^02 мкмоль^г* мин), соответственно). На протяжении последующих стадий у обоих изучаемых відов активность иоспедуемош фермента возрастала на 37 стадии до максималыюго значения (2,14 ± 0Х>6, 2,58 ± 0,14 мкмоль(г*мии), у черноморсюй кумжи и стал шо голо во го лосося соответственно). Необходимо отметить, что максимальные знэтшия обшей протеолнтичесю й активности у личинок лососевых видов рыб ло времени совпадаете завершением формирования пнщевфитеяшой системы (Вернидуб, Русанова, 1966;Ооуошє( аЦ 1986).

Линейньй рост активности фермента можно объяснить тем, что Пфеяод личинок с желточного гштжия сн этапа на смешанное, а затем исключительно на экзогенное независимо от рациона сопровождается зн»ительным возрастанием активности протеолитических ферментов: первое увеличение активности отражает и гнало функционирования желез желудка, а следующее значительное увеличение активности сошшает с оюнчдаием личиночного развития и пересолом в малыювьд) период (Каигаі, Ікесіа, 1973; Дементьева, 1976). По нашему мнению, активность общей протеолиіической акіивносіи возрастает пропорционапшо увеличению веса рыб. Невысокие значения скорости гидролиза бет ювьк компонентов норма на протяжении личиночного периода развития объясняются неспособностью личинок лососевых рьб эффективно усваївать бея юі юрма.

Таким образом, гшщеварител ьная система обоих вилов рь£і сем. лососевых уже на ршшнх стадиях, развития имеет развитые железы, вьгаеяяюише ферменты, которые способны перевеивать основные компоненты пиши: бепш и углеводы. Относительно высокая активность протєолитичесміх ферментов на фоне скорости гидролиза угаеюаньк компонентов пиши в пищеварительном тракте черноморской кумжи и стально голою го лосося связана с необходимостью переваривать большие юлкчества белка, что является специфической особенностью пищеварительного тракта хищника (Vcnk, 1927; Турпаев 1941; Кракжин (963 Зол нова и др, 2000; Егоров и др, 2000).

3. Исследовакнединампсн активности пищеварительных ферментов у рыб сек, лососевых в галысовон периоде

Э.1. Динамика общей амилолитичестой активности

Изменения общей амилолитичесюй активности в слизистой оболочке пищеварительного тракта мальков стально голо во го лосося и черно мэр ской кумжи на протяжении изучаемого периода претерпевают сходную тенденцию (рмс.8 а, 9 а). Так, у обоих аідов рыб сем. лососевых в период с 3-х до 7-ми меощев уровень активности су имной кар бо гид разы не претерпевал каких-либо изменений. К 9-ти месячному возрасту активность данного фермента достигала своего максимального знамения у обоих исследуемых видов рыб, причем, общая амшголитическая активность в пищеварительном тракте черноморской кумжи бша выше в 1,1 раза (0,18 + 0£Ю2, 0,17 +0р06 мкмольА*мии, у ч ер но мор сю й кумжи и стал то голо во го лосося соответствен но).

Минимальное значение скорости гидролиза углеводных компонентов пищи у черноморского лосося бьпо отмечено в юзрэсте 5 месяцев (О,і 4 + 0003 мкмолЦ'г*мии)), у стально гол о юга лосося - в возрасте б-ш месяцев (0,13 + О ¿001 мкмольДг*міін)).

Незначительные флюктуации общей амилолнтичесной активности с возрастом, возможно, связаны с тем, что ее роль в гтищевзренин рыэ сем. лососевых второстепенна.

32, Динамика активности а-амилазы

V молоди исследуемых видов рыб максимальные знамения активности быпи отмечены в начале исследуемого периода(008 + 0006,0 £7 + 0002 мг/г*мин, соответственно) (рис. 8 б, 9 б). В течение следующего месяца у обоих видов рьб сем. лососевых выявлено незначительное снижение уровня активности изучаемого фермента. Существенных изменений в уровне а-амилолитической активности у мальков исследуемых видов на протяжении малью во го периода не претерпевает. Данньаі факт, по-шдимому, связан с тем, что как у совсем пеболыштх рьй, так и у более ірупньк активность амилазы почти неимеетразличий(Кйаіпікас1оа. Тасіїііо, 1960; Волкова, 1999).

Следует обратить внимание на то, что у черномореюй кумжи активность панфеатичесюй а-амилазы на всем протяжении изучаемого периода была несколько выше по сравнению с активностью стально голового лосося. Это может свидетельствовать о том, что для эффективного расщепления углеводных составляющих пищи черноморской кумже необходимо большее напряжение гидролитической функции по сравнению со стальношловьгм лососем, что необходима учитывать при составлении рецептур для юрмления данные видоврьЬ.

0,18 0,16 0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0.04 0,02 0

3 мес 4 мес 5 нес 6 нес 7 мес 8мее 9 нес

0,08

В

3 мес 4 мес 5 нес б мес 7 «ее Вмес 9 мес

Змее 4 мее 5 мес 6 мес 7 мес 8м ее 9 мес

Рис. 8. Динамика акта вюсти пищевфэтельньк фермента в у малыаэ в черномореюй фМЖН. А- общая амилолнтаческая, Б- а-амилаза, В- общая протшл итич еская. Обозндаэшя: по горизонтали - возраст рьб.по вертикали-активность ферментадлярис. А, В- мкмольЛ[г*мин),дляБ- мп(г*мин).

3 иве 4 мес Змее 6 мсс 7 и ее 9мес

Рис. 9. Динамика акта еносто пищеварительных ферменте в у малью в сильно голового лосося. А- общая амилолитнч еская, Б- а-амилаза, В- общая протеолитическая, Обознгнешя; по горизонтали- возраст рьб, по вертикали-активность фермата для рис. А, В - мкмолЦг*мин),дляБ- мгЛ[г*мин).

3.3. Динамика обще» протеолитичесной активности <рН =7,4)

Анализ изменения активности нейтральной протеази (рН=7,4) у молоди черноморской кумжи и сталшоголового лосося позюляет утъерщтать, что, тенденции изменения исследуемого показателя на протяжении изучаемого периода различны у обоих еидов (рис, 8 в, 9 в). Так, у черноморского лосося до пяти месяцев происходило достоверное увеличение уровня общей протеолитической активности, а на протяжении 5, 6 и 7 месяцев скорость гидролиза бел н) вык составляющих пищи носила стабилизирующий хграктер. К концу изучаемого периода наблюдался рост активности фермента с максимумом в 9 меевдев (8,14+ 0,08 мкмоль/г*мин), На протяжении 3, 4 и 5 месяцев как у стальноголового лосося, так и у ч ер но мор сю й к/мжи, было з^з егистриро вано достоверное увеличение активности нейтрал той протеази (рН^7,4) с максимумом в 5 месяцев (9,98 + 0,1 мкмоль/ г*мин). Полученные нами дачные еще раз подтверждают, что юнетным результатом адаптивных Пфестроек пищеварителшой системы является относительное повышение активности ферментов, гидролизующих доминирующий по данной диете субстрат, и понижение активности ферментных систем, действующих на пищевые компоненты, доля юторьк низка (У гол ев и др., 1978). Учитывая особенности морфологии и физиологи ч всю го со сто »1 ня ПН ЩЄВЕФ и теп ШОЙ системы к а рази ьк этапах своего развития, возможно более эффективно решать проблемы трофологии, возникающие при искусственном воспроизводстве и товарном вьфащивании рыб, за счет рационального использования юрма или ею правильного формирования наразличньк этапах развития.

Выводы

1. Пищеварительный тракт личинок чфномореюй кумжи к моменту выклева уже относительно дифференцирован на отделы, но «це не подготовлен к восприятию пищи извне, так как в нем имеются две физиологические

к

атрезии: отсутствие связи между глоткой и пищеводом, и, меаду анальным отверстием и внешней средой. Поджелудочная железа незнанитеяшьк размеров, однаю, клетки ее проявляют признаки функциональной активности.

2. На этапе желточного питания продолжается формирование шпцевэрнтелшого канала личинок: происходит объединение полостей пнщеш^нтеяьного тракта, формирование желудка как самостоятельного органа, в стенке которого развиваются трубчатые железы. Поджелудочная железа отделяется от печени, в ней дифференцируется эндоьринная ткань (островки Лак гер ганса).

3. К моменту пересода личинок чфномореюго лосося на смешанное питание (14-16 сутки посте выклева) пищеварительная система достигает

' относительно высокого уровня развития н функционирования и рьба готова потреблять экзогашую пищу.

4. Формирование отделов пищеварительного тракта (секреторные железы желудка и кишечника) при переходе личинок черномореюй кум»« на активное питание практически завершается, сформированы печень и поджелудочная железа.

5. Видовые различия в уровне ферментативной активности у личинок ч<рноморсюго и сталшоголоюго лососей проявляются на ранних стадиях онтогенеза (32 -37 стадии)при одинаковом характере норма.

6. Характер изменения скорости гидролиза углеводных юмпонетов пищи у обоих видов претерпевает сходную -тенденцию, хотя общая амклолитическая активность черноморской гумжи на всем протяжении личиночного периода развития выше, чему личинок стал що полового лосося.

7. Среш двух исследованньк видов рыб значения активности пан кр еашч есюй а-амилазы с 32 по 36 стадии развития выше у личинок черноморской кумжи. На зашюч и тельной стадии личиночного периода развития (37 стадия) максимальное знгнеяне скорости гидролиза углеводные юмпонштовпнши

отмечено у стал ьно голою го лосося, что, возможно, свидетеа ьству ег о разной степени развитая поджелудочной железы, ответственной за выделение а-ачнлазы: окончательная дифференцировка. этого органа у личинок черноморской кумжи, очевидно, завершается раньше, чем у стая ьно голо вого.

8. У черношрекой кумжи активность панкреашческой а-амилазы на всем протяжении изучаемого периода вьвие активности исследуемого фермента стал ыю гол о во го лосося. Максимальные зндаения а-амилазной активности как у черномор сю й 1умжи, так н у стал ьно голового лосося отметены на ншальном этапе малью во го пфиода.

9. € возрастом у личинок черноморской (о^мям и стал шоголо ею го ло оо ся отмечалось возрастание обшей протеолнтач есю й активности: значения данного показателя на заключительной стадии личиночного периода развития (37 стадия) увеличились по фавнешпо с начальной стадией изучаемого пфиода (32 стадия) в 738 и 7,59 раз у личинок чфно морской кумжи и стал ьно голо во го лосося соответственно. Высокий уровень общей протеолитической акгивносш у личинок рьЁ сем. лососевых связан с необходимостью Пфеваривать большую массу белка, что является специфической особенностью пищеварительного яшфэта хищника

10. У чфномореюй кумжн на протяжении с 3-х до 9-ти месяцев наблюдалось увеличение уровня активности исследуемого фермента с максимальными значениями в возрасте 9 месяцев, тоща как у стал ыго голового лосося максимум активности нейтральной протеазы был отмечен в возрасте 5 месяцев.

11Л а ндаачьньк стадиях онтогенеза изучаемых лососевых рь£> происходят основные процессы дифференциации отделов пищеварительного тракта и становления его функционалшой активности, при этом видовые особенности пищеварительной функции у рыб сем. лососевых обусловлены как возрастными изменениями уровня ффменгатнвной активности

2І

слизистой пищеварительного тракта, характером потребляемого ръбой корма, так и функцией того или иного фермента.

Список публикаций по теме диссертации

1. Ершова Т.О., Восіригов Я.О. Гидролиз у гаеводнык и бетювьк компонентов пищи у молоди лососевых рьб // Матер и an ьг Мевдун^родной ночной конференции, посвященной 70-летию АГТУ. Т2: Тез. Дога. - Астрахань, 2000.-С. 255-257.

2. Ершова Т.О., Волкова И.В„ Зайцев В.Ф., Вострите Я.О. Активность пнщеварителшьк ферментов у чфномореюго лосося на ранних стадиях постэмбриогенеза // Труды Международного Форума по проблемам ш^ки, техники и образования.Т.З, - Москва,2001.- С,64-66.

3. Ершова Т.С., Волкова И .В., Зайцев В.Ф. Сравнительный анализ гидролитической функции кишечника у молоди р астител ьно вдньк и лооэсевых рьб //Труды Между н ар одно го Форума по проблемам нау ш, техниш иобразоваиия.Т.З.- Москва,2001 .-С.66-67.

4. Ершова Т.О., Востриюв Я.О. Предварительные данные анатомо-гистологических особенностей становления л и щеварител ыю го тракта черноморского лосося Salmo trutta labra* Р. В раннем постэмбрионалшом развитии // Наука: поиск 2002.: Сб. науч. статей молодьк ученых Астрахансюго госудгрственного технического университета, - Астрахань, 2002.-С. 279-282.

5. ErshovaT,S.)Zaiísev VJ\,VokovaI.V., Shpulin S.V. Pecu liar ¡ties o f en zy mes activity ii the alimentar)' canal of saimón and sturgeon fishes // A gu acu III re еигоре2002,-Trieste, Ita^,2002.-PJ37-538.

Тнп.ИИЦАГТУ 3ак.351. тар.150 22 В4Ю

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ершова, Татьяна Сергеевна

Введение

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1 Развитие пищеварительных функций у рыб

1.2 Строение пищеварительной системы рыб семейства лососевых

1.3 Становление структур пищеварительного тракта некоторых видов 33 рыб семейства лососевых

1.4 Особенности питания некоторых видов рыб семейства лососевых

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования

2.1. Объекты и район исследований

2.1.1. Систематическое положение объектов исследования

2.1.2. Биология вида

2.2. Характеристика района исследования

2.2.1. Опыт выращивания черноморской кумжи и стальноголового лосося

2.2.2. Водоподготовка и качество технологической воды

2.3. Постановка экспериментов по изучению формирования 59 пищеварительной системы черноморской кумжи и стальноголового лосося

2.4. Физиологические методы

2.4.1. Определение активности ферментов

2.4.3.Определение общей амилолитической активности

2.4.4. Определение активности а - амилазы

2.4.5. Определение общей протеолитической активности (рН = 7.4)

2.5. Статистическая обработка данных

2.6. Гистологические методы

2.6.1. Техника приготовления гистологических препаратов

ГЛАВА 3. Особенности строения пищеварительной системы рыб семейства лососевых и влияние пищи на ее морфо-функцпональное развитие

ГЛАВА 4. Исследование динамики активности пищеварительных 87 ферментов у личинок рыб семейства лососевых

4.1. Динамика общей амилолитической активности

4.2. Динамика активности а-амилазы

4.3. Динамика общей протеолитической активности (рН = 7.4)

ГЛАВА 5. Исследование динамики активности пищеварительных 104 ферментов у рыб семейства лососевых в мальковом периоде

5.1. Динамика общей амилолитической активности

5.2. Динамика активности а-амилазы

5.3. Динамика общей протеолитической активности (рН = 7.4) 112 Заключение 118 Выводы 135 Список литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Становление структуры и гидролитических функций пищеварительной системы черноморской кумжи и стальноголового лосося на ранних этапах онтогенеза"

Актуальность проблемы. Нарастающее антропогенное воздействие на природные экосистемы приводит к нарушению экологического равновесия в любой точке планеты. Экологические катастрофы, в первую очередь, затрагивают низших позвоночных - рыб, следствием этого является значительное сокращение рыбных запасов, в том числе и рыб семейства лососевых. Для поддержания целостности последних необходимо их искусственное воспроизводство. Искусственное разведение, как способ пополнения запасов проходных лососей имеет определенные преимущества, в том числе, возможность контроля на этапах эмбрионального, личиночного и малькового периодов развития. Вместе с тем, биотехника искусственного разведения лососевых рыб нуждается в совершенствовании.

Особую актуальность эти исследования приобретают в связи с фактами высокой смертности личинок рыб в переломный момент развития, характеризующийся переходом от желточного питания к усвоению пищи, поглощенной извне (Гербильский, 1954). Сведения о формировании структуры и функции пищеварительной системы у рыб способствуют созданию полноценных стартовых комбикормов для личинок рыб, а результаты этих исследований позволяют судить о влиянии корма на пищеварение, в чем очень нуждается аквакультура.

В литературе встречается значительное количество работ, посвященных морфологии пищеварительной системы различных представителей семейства лососевых рыб и в частности рода Salmo (Веригина, Савваитова, 1974; Вернье, 1976; Дементьева, 1976 а, в, г; Остроумова, 1976; Городилов и др., 1987; Городилов, 1988; Воронина, 1997; Tanaka, 1972). В то же время становление структур и развитие функций пищеварительной системы в раннем онтогенезе у рыб семейства лососевых, в частности черноморской кумжи и стальноголового лосося, изучено недостаточно.

Как известно, важной оценкой работы пищеварительной системы рыб, содержащихся на искусственных кормах, является определение активности пищеварительных ферментов, которая к тому же является показателем физиологического состояния рыб в процессе их развития (Дементьева, 1976 б, г, д; Фальге, Шпаннхов, 1976; Сорвачев, 1982; Уголев, Кузьмина, 1993; Волкова, Зайцев, 2001 и др.). При изучении возрастных изменений уровня активности различных гидролаз слизистой оболочки пищеварительного тракта у рыб, особое внимание исследователей уделяется ранним этапам развития, так как в это время происходят основные процессы становления структур и формирования гидролитического аппарата пищеварительной системы, которые можно проследить на примере перестройки активности пищеварительных ферментов, осуществляющих гидролиз компонентов пищи (Кузьмина, Стрельникова, 1985; Тимейко, Новиков, 1987; Волкова, 1997; Волкова, Зайцев, Егоров, 1997; Волкова, Зайцев, Неваленный, 1997; Волкова, 1999; Волкова, Егоров, 1999; Волкова, Зайцев, 1999; Волкова, Зайцев, 2002).

Цель исследования - изучить формирование и видовые особенности функционирования пищеварительной системы личинок и мальков представителей рода Salmo черноморской кумжи Salmo trutta labrax Р. и стальноголового лосося Salmo gairdneri Rich, являющихся ценными объектами промысла, искусственного воспроизводства, а также товарного выращивания.

В ходе работы предстояло решить следующие задачи:

1. Изучить основные этапы формирования пищеварительной системы у личинок черноморской кумжи.

2. Изучить динамику общей протеолитической, общей амилолитической и а-амилолитической активностей слизистой пищеварительного тракта у черноморской кумжи и стальноголового лосося на протяжении личиночного и малькового периодов развития.

Научная новизна. Выявлены особенности формирования пищеварительной системы у личинок черноморской кумжи. Впервые получены материалы по исследованию активности пищеварительных ферментов, осуществляющих расщепление белковой (нейтральная протеаза) и углеводной (суммарная карбогидраза и а- амилаза) части пищи в кишечнике черноморской кумжи и стальноголового лосося на всех этапах личиночного и малькового периодов развития.

Подтверждено положение о влиянии характера питания на структурную организацию пищеварительной системы у черноморской кумжи, а также на ее функциональные особенности.

Отмечено наличие видовых адаптивных перестроек пищеварительной системы у лососевых рыб на разных этапах онтогенеза.

Теоретическая и практическая значимость работы. Разработка биотехники искусственного разведения рыб невозможны без детального изучения особенностей их раннего онтогенеза, так как он наиболее подвержен влиянию факторов среды. Выявленные особенности становления пищеварительной системы черноморской кумжи могут быть использованы при заводском воспроизводстве и товарном выращивании на искусственных кормах. Знание развития структур и функций органов пищеварительной системы на последовательно сменяющих друг друга этапах развития личинки является необходимой основой для совершенствования методики их кормления. Полученные данные позволяют более глубоко проникнуть в сущность закономерностей гидролитического расщепления компонентов пищи у черноморской кумжи и стальноголового лосося в онтогенезе.

Материалы диссертационной работы включены в курсы лекций по гистологии, экологии, трофологии гидробионтов по специальности 013500 «Биоэкология» и 013100 «Экология». Полученные данные также используются в рыбоводном процессе при работе с личинками и мальками данных видов рыб семейства лососевых на Адлерском производственно экспериментальном рыбоводном лососевом заводе.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлялись на Международной научной конференции, посвященной 70-летию АГТУ (Астрахань, 2000), Международного Форума по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2001), научных конференциях профессорско -преподавательского состава АГТУ (1999 - 2002).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Активность пищеварительных ферментов у стальноголового лосося и черноморской кумжи на этапах личиночного периода развития;

2. Активность пищеварительных ферментов у мальков стальноголового лосося и черноморской кумжи;

3. Становление пищеварительной системы у черноморской кумжи.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста, иллюстрирована 30 рисунками и 8 таблицами. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, указателя цитируемой литературы, включающего 209 источников, в том числе 159 отечественных и 50 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ершова, Татьяна Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Пищеварительный тракт личинок черноморской кумжи к моменту выклева уже относительно дифференцирован на отделы, но еще не подготовлен к восприятию пищи извне, так как в нем имеются две физиологические атрезии: отсутствие связи между глоткой и пищеводом, между анальным отверстием и внешней средой. Поджелудочная железа незначительных размеров, однако, клетки ее проявляют признаки функциональной активности.

2. На этапе желточного питания продолжается формирование пищеварительного канала личинок: происходит объединение полостей пищеварительного тракта, формирование желудка как самостоятельного органа, в стенке которого развиваются трубчатые железы. Поджелудочная железа отделяется от печени, в ней дифференцируется эндокринная ткань (островки Лангерганса).

3. К моменту перехода личинок черноморской кумжи на смешанное питание (14-16 сутки после выклева) пищеварительная система достигает относительно высокого уровня развития и функционирования, личинка готова потреблять экзогенную пищу.

4. Формирование отделов пищеварительного тракта (секреторные железы желудка и кишечника) при переходе личинок на активное питание практически завершается, сформированы печень и поджелудочная железа.

5. Видовые различия в уровне ферментативной активности у личинок черноморской кумжи и стальноголового лосося проявляются на ранних стадиях онтогенеза (32 -37 стадии) при одинаковом характере корма.

6. Характер изменения скорости гидролиза углеводных компонентов пищи у обоих видов претерпевает сходную тенденцию, хотя общая амилолитическая активность черноморской кумжи на всем протяжении личиночного периода развития выше, чем у личинок стальноголового лосося.

7. Среди двух исследованных видов рыб значения активности панкреатической а-амилазы с 32 по 36 стадии развития выше у личинок черноморской кумжи. На заключительной стадии личиночного периода развития (37 стадия) максимальное значение скорости гидролиза углеводных компонентов пищи отмечено у стальноголового лосося, что, возможно, свидетельствует о разной степени развития поджелудочной железы, ответственной за выделение а-амилазы: окончательная дифференцировка этого органа у личинок черноморской кумжи, очевидно, завершается раньше, чем у стальноголового лосося.

8. У черноморской кумжи активность панкреатической а-амилазы на всем протяжении изучаемого периода выше активности исследуемого фермента стальноголового лосося. Максимальные значения а-амилазной активности как у черноморской кумжи, так и у стальноголового лосося отмечены на начальном этапе малькового периода.

9. С возрастом у личинок черноморской кумжи и стальноголового лосося отмечалось возрастание общей протеолитической активности: значения данного показателя на заключительной стадии личиночного периода развития (37 стадия) увеличились по сравнению с начальной стадией изучаемого периода (32 стадия) в 7,38 и 7,59 раз у личинок черноморской кумжи и стальноголового лосося соответственно. Высокий уровень общей протеолитической активности у личинок рыб семейства лососевых связан с необходимостью переваривать большую массу белка, что является специфической особенностью пищеварительного аппарата хищника.

10.У черноморской кумжи на протяжении с 3-х до 9-ти месяцев наблюдалось увеличение уровня активности исследуемого фермента с максимальными значениями в возрасте 9 месяцев, тогда как у стальноголового лосося максимум активности нейтральной протеазы был отмечен в возрасте 5 месяцев.

11. На начальных стадиях онтогенеза изучаемых лососевых рыб происходят основные процессы дифференциации отделов пищеварительного тракта и становления его функциональной активности, при этом видовые особенности пищеварительной функции в онтогенезе у рыб сем. лососевых обусловлены как возрастными изменениями уровня ферментативной активности слизистой пищеварительного тракта, характером потребляемого рыбой корма, так и функцией того или иного фермента.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

К настоящему времени продемонстрировано, что в полости пищеварительного тракта осуществляются, главным образом, начальные, а на поверхности мембран кишечных клеток - промежуточные и заключительные стадии гидролиза биополимеров, а также интеграция собственных и резорбтивных процессов (Уголев и др., 1978). Мембранное пищеварение у рыб осуществляется в кишечнике и, возможно, пилорических придатках (Kuzmina, Gelman, 1997). Хотя мембранное пищеварение всегда играет роль промежуточного механизма усвоения пищи, спектр и свойства ферментов изменяются в широких пределах (Кузьмина, 1999 б). В ряде случаев эти изменения носят выраженный адаптивный характер (Кузьмина, 2001).

Традиционно описываемые приспособления ферментных систем пищеварительного тракта рыб являются адаптациями элементарных функций, механизмы реализации которых тождественны таковым биохимических адаптаций (Кузьмина, 2001).

Наиболее подробно исследованы нутритивные адаптации, связанные с изменением активности ферментов в ответ на изменение концентрации соответствующих пищевых субстратов (Кузьмина, 1992; Уголев, Кузьмина, 1993; Неваленный и др., 1997; Голованова, Кузьмина, 1998; Barrington, 1957; Кароог, Smit, Verighina, 1975; Fange, Grove, 1979). Большинство приведенных в обзорах сведений касается генетически закрепленных адаптаций ферментных систем пищеварительного тракта, в частности более высокой активности протеиназ у зоофагов, особенно у типичных хищников, карбогидраз у фитофагов, а также значительной пластичности ферментных систем у видов с более широким спектром питания, которая проявляется на всех этапах онтогенеза (Уголев, Кузьмина, 1993; Govoni et al.,1986; Ильина, Турецкий, 1987; Кузьмина, Гельман, 1998; Кузьмина, Голованова, 1997).

Важно подчеркнуть, что филогенетическая диссоциация ферментов выявляется на самых ранних этапах онтогенеза - в период перехода рыб на внешнее питание (Кузьмина, Гельман, 1998). При этом описаны как адаптивные перестройки разных ферментных систем, так и адаптации в пределах одной ферментативной цепи, обусловленные изменением спектра питания и биохимического состава пищи рыб. Отмечено, что между составом пищи и активностью ферментов имеется прямая связь (Бузинова, 1971; Груздков и др., 1986; Уголев, Кузьмина, 1993; Егорова и др., 1997). При изменении спектра питания в процессе онтогенеза рыб, как правило, в большей степени изменяется активность гидролаз, находящихся в начале ферментативной цепи (Уголев, Кузьмина, 1993), реже - активность собственно кишечных гидролаз (Волкова, Неваленный, 1996). Наиболее ярко различия возрастной динамики проявляются при сопоставлении активности ферментов цепи протеаз и карбогидраз (Кузьмина, 1996). Кроме того, есть сведения о зависимости активности пищеварительных ферментов от диеты и соотношения основных биохимических компонентов (белки, жиры, углеводы), входящих в состав кормов (Фальге, Шпанхов, 1976; Бернард, 1977; Уголев, Кузьмина, 1993; Волкова, 1999 и др.). Это касается разработки наиболее эффективных кормовых смесей, нормирования и режимов кормления, что создает необходимость изучения гидролитической функции пищеварительного тракта рыб. При этом большое значение имеет выяснение процесса синтеза пищеварительных ферментов, их активности в процессе пищеварения. Данные о характере адаптированности пищеварительной системы к качеству корма позволяют контролировать эффективность их применения при индустриальном выращивании рыб, а также дают возможность судить о процессе пищеварения, его интенсивности и продолжительности. Кроме того, активность пищеварительных ферментов является показателем физиологического состояния в процессе развития рыб в конкретных экологических условиях.

На ранних этапах онтогенеза, в период интенсивного морфогенеза и становления физиологических функций, характер корма, его усвояемость, питательная ценность и консистенция играют определяющую роль не только для нормального пищеварения, но и для выживания молоди (Тимейко, Новиков, 1987; Oozeki, Bailey, 1995; Egorovaet al, 1997; Волкова, 1999).

Как известно, рыбы в своем развитии проходят ряд этапов, которые в основном исследованы на основании внешнего строения рыбы (Васнецов, 1948; Европейцева, 1982). Результаты многих экспериментов показывают, что развитие органов, связанных с питанием, также характеризуется этапностью и тесно связано с периодами развития морфологических показателей рыбы (Васнецов, 1953; Ланге, 1948). У большинства видов рыб развитие пищеварительного аппарата, начавшееся в эмбриональный период, продолжается в процессе постэмбрионального периода развития (Остроумова, Дементьева, 1981; Тимейко, Новиков, 1987).

Анализ состояния пищеварительной системы рыб семейства лососевых на ранних стадиях развития показал, что в момент выклева личинок строение пищеварительного тракта значительно отличается от дефинитивного и прежде чем достигнуть организации, свойственной взрослым особям, он должен пройти в раннем онтогенезе долгий путь усложнения структуры (Дементьева, 1976 а; Тимейко, Новиков, 1987). Однако, в результате работы было показано, что личиночный этап развития у черноморской кумжи завершается в более короткие сроки, чем у многих других представителей рода Salmo - в течение 54-60 дней.

Пищеварительный канал многих рыб в момент вылупления из оболочек еще не подготовлен к восприятию внешнего корма (Кудинский, 1966; Дементьева, 1976 а, в; Федоров, Богданова, 1978; Калюжная, 1986; Городилов и др., 1987; Калюжная, 1987; Коровина и др., 1992; Tanaka, 1972; Honma, 1983). Для представителей подсемейства Salmonidae это является особенно характерным, так как у них крупная икра и при вылуплении личинки имеют большой запас желтка. Вследствие этого развитие лососевые рыбы характеризуются длительным этапом желточного питания. Последнее обусловлено особенностями их размножения в естественных условиях (Дементьева, 1976 в).

В момент вылупления пищеварительная система личинок черноморской кумжи (X этап личиночного периода развития) представляет собой трубку уже относительно дифференцированную на отделы за счет их различного гистологического строения. Но пищеварительный тракт не готов к восприятию внешнего корма, так как в нем прослеживаются две атрезии: атрезия между глоткой и пищеводом и атрезия анального отверстия.

Данный факт был описан М.А. Дементьевой (1976 а) в отношении радужной форели: пищеварительный канал радужной форели анатомически не дифференцирован на отделы и совершенно не подготовлен к восприятию пищи извне, так как в нем еще нет объединения полости глотки, пищевода и кишечника.

Рельеф слизистой оболочки кишечника гладкий, а кишечный эпителий состоит практически из одних каемчатых клеток. О слабом развитии кишечной стенки на момент вылупления личинок обращали внимание и другие исследователи (Вернидуб, Русанова, 1966; Дементьева, 1976 а, в; Воронина, 1997). Поджелудочная железа образует единый с печенью орган -гепатопанкреас. Несмотря на незначительные размеры поджелудочной железы, клетки ее проявляют признаки функциональной активности - в апикальных частях клеток, уже объединенных в ацинусы, видна эозинофильная зернистость.

На данном этапе развития поджелудочная железа и кишечник личинок черноморской кумжи вырабатывают ферменты, активность которых весьма незначительна.

На этапе желточного питания (XI этап личиночного периода развития) постепенно происходит перестройка всей пищеварительной трубки и становление структуры и функции слизистой. В этот период желудок разделяется на кардиальную и пилорическую части. Таким образом, анатомически желудок черноморской кумжи формируется значительно позже кишечника, когда личинка приближается к концу этапа желточного питания. Подобное явление было описано и для некоторых других рыб, в частности, личинок радужной форели Salmo irideus Gibb. (Дементьева, 1976а) и личинок сига - лудоги Coregonus lavaretus ludoga Р. (Богданова, 1979), у которых после перехода на экзогенное питание и позже желудок еще оказывался не сформированным.

Ранее в работе Дементьевой (1976а) отмечалось, что у личинок радужной форели 14-дневного возраста в пищеводе еще имеется на небольшом протяжении участок без полости. Образование единой полости пищеварительного канала происходит на 18-20 сутки постэмбрионального развития. В отношении черноморской кумжи, нами получены несколько иные данные о формировании органов пищеварительной системы. Так, на 13-15 сутки после выклева, в конце XI этапа личиночного развития, завершается подготовка личинок черноморской кумжи к переходу на смешанное питание: образуется единая полость пищеварительного канала, в ротовой полости прорезываются зубы. Правая доля поджелудочной железы отделяется от печени и превращается в самостоятельный орган.

К моменту перехода личинок черноморской кумжи на смешанное питание пищеварительная система достигает высокого уровня развития и функционирования и уже на 14-16 сутки после выклева личинка готова потреблять экзогенную пищу.

Этап смешанного питания (XII этап личиночного периода развития) характеризуется интенсивным процессом морфогенеза и повышением функциональной активности пищеварительного тракта. В это время продолжается дифференцировка отделов пищеварительной системы: глотки, пищевода, желудка, средней и задней частей кишки. Во всех отделах пищеварительной системы усиливается коллагеновый слой (stratum compactum), тогда как в этом возрасте у радужной форели этот слое еще совсем неразвит (Дементьева, 1976а). Желудок имеет V - образную форму, характерную для взрослых особей. В кардиальном и фундальном отделах желудка функционируют железы, в которых вырабатывается пищеварительный секрет. Поджелудочная железа к моменту перехода личинок на активное питание обычно функционально организована (Tanaka, 1971).

По данным М.А. Дементьевой (1976а), полученными в ходе работы на радужной форели, на 42-й день после вылупления эти личинки переходили с этапа смешанного питания исключительно на экзогенное. В нашей работе показано, что личинки черноморского лосося переходят на экзогенное питание значительно позже. В возрасте 51-60 дней после выклева (XIII этап личиночного периода развития) личинки переходят на активное питание. Формирование отделов пищеварительного тракта в этом возрасте практически завершается. Желточный мешок полностью резорбирован. Секреторные железы желудка и кишечника, а также печень и поджелудочная железа полностью сформированы.

По мнению К.А. Факторовича (1969) жир в печени рыб семейства лососевых, начиная с сеголеток, в норме отсутствует. В печени черноморской кумжи обнаружена жировая дистрофия, видимо, как следствие повышенного содержания жира в искусственных кормах, применяющихся для подращивания личинок, так как

Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что, хотя, анатомически пищеварительная система еще не готова к восприятию экзогенной пищи (наличие атрезий), ферментативный аппарат пищеварительного тракта черноморской кумжи начинает функционировать уже на самых ранних этапах личиночного периода развития: активность ферментов, хоть и незначительная, выявляется биохимическими методами и подтверждается гистологическими данными у личинок сразу после выклева.

Выявленные особенности становления пищеварительной системы черноморской кумжи связаны, очевидно, с особенностями жизни личинок, условиями их обитания и могут быть использованы для совершенствования способов кормления при заводском воспроизводстве и товарном выращивании на искусственных кормах.

Темп и сроки формирования структуры пищеварительной системы и ее функций имеют видовые особенности (Кузьмина, Стрельникова, 1985; Kawai, Ikeda, 1973; Ильина, 1983; Кузьмина, 1991; Волкова, 1999).

О существовании межвидовых различий в процессах реализации пищеварительных функций свидетельствуют работы, опубликованные ранее (Плотников, 1984; Кузьмина, 1991, 1994; Пономарев, 1995; Кузьмина, Гельман, 1998; Волкова. 1999). Однако они касаются рыб, относящихся к разным экологическим группам. Несмотря на то, что спектр питания у исследованных нами видов рыб сходен, в ходе работы удалось выявить наличие видовых особенностей в функционировании пищеварительной системы.

Известно, что характер питания оказывает значительное влияние на структурную организацию пищеварительной системы рыб, а также на ее функциональные особенности (Сорвачев, 1982; Уголев, Кузьмина, 1993). Активность пищеварительных ферментов всецело зависят от показателей анатомо-гистологического строения, так как, анализируя гистологические препараты, можно видеть работу органов - их функцию (Дементьева, 1976 г, д; Сорвачев, 1982).

Результаты наших исследований демонстрируют, что с 32 по 33 стадии на протяжении первых 6-7 суток изучаемого периода у обоих видов рыб семейства лососевых наблюдалось увеличение скорости гидролиза углеводных компонентов пищи. Согласно данным по гистологии, пищеварительная система личинок черноморской кумжи в момент вылупления не подготовлена к восприятию пищи извне, а далее у черноморской кумжи происходит формирование ультраструктуры кишечника, и соответственно, это приводит к росту активности производимого кишечником фермента. Максимальный уровень суммарной карбогидразной активности отмечен у стальноголового лосося и черноморской кумжи на 33 стадии личиночного периода (15-18 суток после выклева). Согласно гистологическим исследованиям, данный факт связан с тем, что на 15-е - 18-е сутки после выклева завершается подготовка личинок черноморской кумжи к переходу на смешанное питание. В дальнейшем происходит адаптация личинок к корму, которая ведет к некоторому понижению активности.

Подобные результаты были получены ранее A.M. Уголевым и В.В. Кузьминой (1993) в отношении других хищных видов рыб.

Анализируя результаты наших экспериментов, характеризующие динамику а-амилазной активности, следует обратить внимание на то, что, возможно, у обоих исследованных видов рыб семейства лососевых в начале личиночного периода значение активности близко к нулю, затем на протяжении последующих стадий происходит увеличение активности исследуемого фермента до момента перехода на смешанное питание.

Для каждого вида лососевых рыб нами были выявлены некоторые особенности функционирования, связанные с распределением исследуемого показателя активности на различных этапах изучаемого периода. Так, у черноморской кумжи максимальное значение активности ос-амилазы идентифицировано на 34 стадии личиночного периода развития. Затем, на протяжении 26 суток (35-36 стадии личиночного периода), наблюдалось снижение активности исследуемого фермента. К концу личиночного периода (37 стадия) снова отмечался рост активности а-амилазы в слизистой пищеварительного тракта черноморской кумжи, связанный с переходом на активное питание. У личинок стальноголового лосося увеличение активности изучаемого фермента происходило на протяжении всего личиночного периода с максимумом на 60 сутки (37 стадия личиночного развития). Сопоставляя уровень активности а-амилазы на 37 стадии личиночного периода развития можно отметить, что максимальное значения скорости гидролиза углеводных компонентов пищи у стальноголового лосося достоверно выше, тогда как на 32 стадии активность данного фермента выше у черноморской кумжи. Данный факт позволяет сделать предположение о разной степени развития поджелудочной железы, ответственной за выделение а-амилазы. Видимо, окончательная дифференцировка этого органа у личинок черноморской кумжи, завершается раньше, чем у стальноголового лосося.

Описываемые выше колебания активности фермента можно объяснить тем, что при переводе рыб с порошкообразного корма на гранулы (35 стадия), после периода некоторого понижения активности, связанного с приспособляемостью пищеварительного аппарата к новому корму (35-36 стадии), наступает возрастание активности изучаемого фермента (37 стадия). К тому же у черноморской кумжи, согласно гистологическим исследованиям, к концу личиночного периода завершается формирование поджелудочной железы, что возможно, также способствовало подъему уровня активности панкреатического фермента.

Подобное явление было описано в работе Н.С. Бузиновой (1973): у амуров (2+, 3+) переход с естественного корма на комбикорм привел к временному снижению амилазной активности в стенке кишечника и гепатопанкреаса, а после привыкания рыб к комбикорму амилазная активность через несколько недель восстановилась.

Как свидетельствуют литературные данные, изменение а-амилазной активности зависит от качества пищи и является характерной для каждого вида рыб (Фальге и др., 1978; Уголев, Кузьмина, 1993). По мнению А.А. Груздкова и Ю.Д. Зильбера (1986) относительно низкая активность а-амилазы у рыб семейства лососевых является характерной особенностью пищеварительного аппарата хищных видов рыб.

Исследования изменения активности нейтральной протеазы (рН=7,4) у обоих видов рыб семейства лососевых показали, что динамические изменения выражены довольно сильно, при этом видовые особенности практически не прослеживаются. Минимальные значения общей протеолитической активности были отмечены в начале изучаемого периода. Ранее A.M. Уголевым и В.В. Кузьминой (1993) было отмечено, что уровень активности протеаз в течение первого месяца жизни у всех личинок близок к нулю.

Вплоть до перехода на смешанное питание межвидовых различий в функционировании протеолитических ферментов у черноморской кумжи и стальноголового лосося не наблюдалось. Некоторые особенности значений уровня общей протеолитической активности отмечены лишь на 36-37 стадиях личиночного периода развития, во время смешанного питания и подготовки к активному питанию. В целом, на протяжении всего изучаемого периода у обоих видов рыб наблюдался рост активности данного фермента на фоне постепенного усложнения морфологического строения пищеварительного тракта.

Характер изменения общей протеолитической активности у стальноголового лосося и черноморской кумжи одинаков: увеличение ферментативной активности на всем протяжении личиночного периода с максимумом на заключительной стадии (37стадия) постэмбрионального развития. Аналогичную картину получили в своих работах на радужной форели другие исследователи (Kawai, Ikeda, 1973; Дементьева, 1976 д): переход личинок с желточного питания сначала на смешанное, а затем исключительно на экзогенное независимо от рациона сопровождается значительным возрастанием активности протеолитических ферментов. По-видимому, первое увеличение активности (момент перехода на смешанное питание) отражает начало функционирования желез желудка. Пищеварительный тракт в это время отчетливо дифференцирован на отделы, в которых развита складчатость слизистой; начинает меняться форма желудка. Деятельность желудка взаимосвязана с деятельностью поджелудочной железы, которое оказывает на него контролирующее влияние. В свою очередь благодаря нервным связям и многофункциональному действию гормона гастрина желудок сам воздействует на него (Сорвачев, 1982, Уголев, Кузьмина, 1993). Следующее значительное увеличение активности совпадает с окончанием личиночного развития и переходом в мальковый период. В это время происходит образование окончательной формы желудка, он приобретает сифонообразную форму, характерную для взрослых особей. Так, по данным Каваи и Икеды (Kawai, Ikeda, 1973), активность протеаз радужной форели возрастает пропорционально увеличению веса рыб (до возраста 60 суток после выклева).

Невысокие значения скорости гидролиза белковых компонентов корма на протяжении личиночного периода развития объясняются неспособностью личинок рыб семейства лососевых эффективно усваивать белки корма. Таким образом, максимальные значения общей протеолитической активности у личинок рыб семейства лососевых видов рыб по времени совпадают с завершением формирования пищеварительной системы.

На протяжении личиночного периода происходит развитие гидролаз, участвующих в расщеплении белковых составляющих и полисахаридов. Как правило, у хищных видов рыб активность нейтральной протеазы превышает активность карбогидраз (Уголев, Кузьмина, 1993; Волкова, 1997; Волкова, 1999). В начале личиночного периода развития у обоих видов рыб активность всех исследуемых ферментов минимальна. Пищеварительный аппарат не продуцирует изначально необходимое качество и количество пищеварительных ферментов. Это свидетельствует о недостаточном развитии отделов и желез пищеварительного аппарата, ответственных за выделение пищеварительных ферментов (Дементьева, 1976 в; Ильина, Турецкий, 1987; Кузьмина, Гельман, 1998). На последующих стадиях наряду с постепенным формированием функций пищеварительной системы наблюдалось возрастание ферментативной активности. Так, заметное увеличение скорости гидролиза и белковых, и углеводных компонентов пищи у исследованных видов рыб отмечено на 32-33 стадиях (12 - 18 суток после выклева) эмбрионально-личиночного периода развития. Повышение функциональной активности пищеварительного тракта в данный момент свидетельствует о переходе личинок на смешанное питание.

Конец личиночного периода характеризовался усилением признаков реализации пищеварительной функции, обусловленных большим содержанием в корме белковых компонентов. В частности, общая протеолитическая активность у обоих изучаемых видов рыб семейства лососевых превышала в более, чем в 10 раз общую амилолитическую активность.

Таким образом, пищеварительная система обоих видов рыб семейства лососевых уже на ранних стадиях развития имеет развитые железы, выделяющие ферменты, которые способны переваривать основные компоненты пищи: белки и углеводы. Относительно высокая активность протеолитических ферментов на фоне скорости гидролиза углеводных компонентов пищи в пищеварительном тракте черноморской кумжи и стальноголового лосося связана с необходимостью переваривать большие количества белка, что является специфической особенностью пищеварительного тракта хищника. Такую адаптацию ферментного аппарата к характеру питания наблюдали A.M. Уголев (1961, 1967) на млекопитающих, Фонк (Vonk, 1927), Т.Н. Турпаев (1941) и Б.В. Краюхин (1963) - на рыбах.

A.M. Груздков и др. (1986) отмечали, что уровень активности того или иного фермента в значительной степени зависит от количественного содержания в пище субстрата, который он расщепляет. Эта проблема была основательно изучена и другими исследователями (Неваленный и др., 1997; Кузьмина, Гельман, 1998; Волкова, Зайцев, 2001; Волкова и др., 2001; Шустин, 2002). Как известно, комбикорма, используемые при выращивании лососевых рыб, по традиционной технологии содержат в своем составе значительную долю белковых компонентов, поэтому естественным является тот факт, что их использование оказывает большее влияние на перестройку белкового обмена.

Таким образом, сопоставление характеристик некоторых собственно кишечных и полостных гидролаз у черноморской кумжи и стальноголового лосося на ранних этапах онтогенеза свидетельствует о наличии межвидовых различий в уровне ферментативной активности пищеварительного тракта этих рыб. Нами показано, что у личинок рыб семейства лососевых активность ферментов, расщепляющих белковые компоненты пищи выше, чем активность ферментов карбогидразного пула. Кроме того, у исследованных видов рыб продемонстрирована связь между анатомическим строением кишечника и уровнем ферментативной активности.

Молодь большинства видов рыб обладает чрезвычайно коротким пищеварительным трактом, сравнимым с длиной тела. Это свидетельствует об адаптации в ражем постэмбриогенезе к питанию легкоусвояемой животной пищей и неспособности эффективно перерабатывать трудно перевариваемую растительную (Остроумова, 1983). Характер изменения исследуемых активностей, при этом, зависит как от типа питания рыб (Кузьмина, 1986; Egorova et al., 199^, так и от функции того или иного фермента (Кузьмина, 1985).

Следует отметить, что на протяжении изучаемого периода (с 3-х до 9-ти месяцев) среди двух исследуемых видов лососевых рыб активность комплекса карбогидраз была выше у черноморской кумжи.

Характер изменения общей амилолитической активности в слизистой оболочке пищеварительного тракта мальков стальноголового лосося и черноморской кумжи на протяжении изучаемого периода аналогичен. Так, у обоих видов рыб семейства лососевых значительных колебаний в уровне активности суммарной карбогидразы в период с 3-х до 7-ми месяцев не выявлено, а к 9-ти месячному возрасту активность данного фермента достигала своего максимального значения у обоих исследуемых видов рыб, однако активность суммарной карбогидразы в пищеварительном тракте черноморской кумжи была несколько выше.

Незначительные флюктуации общей амилолитической активности с возрастом, возможно, связаны с тем, что роль этого фермента в пищеварении рыб семейства лососевых второстепенна.

Сопоставляя характер изменения панкреатической а-амилазы у молоди исследуемых видов рыб, можно отметить, что максимальные значения активности как у черноморской кумжи, так и у стальноголового лосося были отмечены в начале малькового периода. Следует обратить внимание на то, что у черноморской кумжи активность панкреатической а-амилазы на всем протяжении изучаемого периода была несколько выше по сравнению с активностью стальноголового лосося. Это может свидетельствовать о том, что для эффективного расщепления углеводных составляющих пищи черноморской кумже необходимо большее напряжение гидролитической функции по сравнению со стальноголовым лососем, что необходимо учитывать при составлении рецептур для кормления данных видов рыб. а- амилолитическая активность у личинок и мальков исследуемых видов рыб сем. лососевых не претерпевает каких - либо существенных изменений, что согласуется с данными, полученными при исследовании пищеварительных ферментов у радужной форели Китамикадо и Тачино (Kitamikado a. Tachino, 1960): как у совсем небольших рыб, так и у более крупных активность амилазы почти не имеет различий.

Анализ изменения активности нейтральной протеазы (рН=7,4) у молоди черноморской кумжи и стальноголового лосося позволяет утверждать, что, тенденции изменения исследуемого показателя на протяжении изучаемого периода различны у обоих видов. Так, у черноморской кумжи до пяти месяцев происходило достоверное увеличение уровня общей протеолитической активности, а на протяжении 5, 6 и 7 месяцев скорость гидролиза белковых составляющих пищи не претерпевала каких - либо существенных изменений. К концу изучаемого периода (8 и 9 месяцев) наблюдался рост активности фермента. Максимальное значение исследуемого фермента у черноморской кумжи было отмечено в 9 месяцев. У стальноголового лосося на протяжении 3, 4 и 5 месяцев, как и у черноморской кумжи, было зарегистрировано достоверное увеличение активности нейтральной протеазы (рН=7,4) с максимумом в 5 месяцев. На протяжении последующих двух месяцев (6 и 7 месяцев) скорость гидролиза белковых составляющих корма у стальноголового лосося уменьшилась, но к концу изучаемого периода (9 месяцев) данный показатель снова возрос.

Высокая общая протеолитическая активность в пищеварительном тракте лососевых рыб связана с необходимостью переваривать большие количества белка, что является специфической особенностью пищеварительного тракта хищника. При этом В.В. Кузьмина (1996) отмечала, что темпы становления ферментативного аппарата, реализующего процессы протеолиза, в значительной мере зависят от характера питания. У молоди стальноголового лосося уже на ранних стадиях развития (3 месяца) активность протеазы достигает величин, свойственных взрослым особям. На подобные адаптации к качеству корма обращали внимание в своих работах, проведенных на радужной форели, М.А. Дементьева (1976), Остроумова (1976), Kawai, Ikeda, (1973). Как известно, конечным результатом адаптивных перестроек пищеварительной системы является относительное повышение активности ферментов, гидролизующих доминирующий по данной диете субстрат, и понижение активности ферментных систем, действующих на пищевые компоненты, доля которых низка (Уголев и др., 1978). Таким образом, наблюдаемое возрастание протеазной цепи (при рН 7,4) у черноморской кумжи на фоне снижения скорости гидролиза углеводных компонентов пищи панкреатическим ферментом а - амилазой демонстрирует наличие интегративных адаптационных перестроек ферментов. Следует отметить, что на протяжении малькового периода в слизистой оболочке пищеварительного тракта обоих видов лососевых уровень общей амилолитической активности не претерпевает каких либо существенных изменений. Однако, скорость гидролиза углеводных компонентов пищи панкреатическим ферментом а - амилазой к концу исследуемого периода (9 месяцев) снизилась в 1,14 раз у черноморской кумжи и в 1,17 раз у стальноголового лосося. В связи с тем, что уровень общей амилолитической активности зависит от соотношения собственно кишечных и адсорбированных на слизистой кишечника ферментов, это позволяет сделать предположение о том, что в пищеварительной системе молоди рыб происходят более тонкие перестройки ферментативной активности, которые обуславливают наблюдаемые суммарные показатели.

Таким образом, на ранних этапах индивидуального развития становление ферментативного аппарата, а также основных механизмов пищеварения происходит неравномерно, однако личиночный период, как правило, характеризуется увеличением активности всех пищеварительных гидролаз (Kawai, Ikeda, 1973; Коновалов, Местечкин, 1975; Кузьмина, Стрельникова, 1985; Ильина, Турецкий, 1987). В работе И.Н. Остроумовой (1976) отмечалось, что у рыб семейства лососевых становление функций пищеварительных органов продолжается после резорбции желтка на фоне внешнего питания. Установлено, что в мальковый период рыбы обладают пищеварительной системой со сформированными структурой и функцией (Уголев, Кузьмина, 1993; Пономарев, 1995).

Анализ данных гидролитических ферментов свидетельствует об увеличении с возрастом их активности, функционирующих во всей слизистой пищеварительного тракта лососевых рыб и последовательном снижении ферментативной активности, отнесенной к массе тел (Пономарев, 1995).

Изучение развития функциональной активности пищеварительного тракта лососевых рыб расширяет наши знания о потребности ее организма и позволяет наиболее рационально проводить кормление рыб, учитывая физиологическую подготовленность пищеварительной системы на данном этапе. Эта задача представляется весьма актуальной и в связи с тем, что единственным путем увеличения численности лососевых рыб, являющихся ценными объектами промысла, стало их искусственное воспроизводство, поэтому особое внимание уделяется вопросам, связанным с потреблением корма рыбой.

Следует отметить, что необходима разработка в методике рыбоводства -«работа с личинками до их полного перехода на активное питание» указывал H.JL Гербильский (1954). Развитие этой методики, прежде всего, должно базироваться на изучении развития структур и функций пищеварительной системы. Поэтому, учитывая особенности морфологии и физиологического состояния пищеварительной системы рыб на ранних этапах развития, возможно более эффективно решать проблемы трофологии, возникающие при индустриальном способе получения рыбной продукции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ершова, Татьяна Сергеевна, Астрахань

1. Аббад Ф.М., Дергалева Ж.Т. Морфобиологические особенности стальноголового лосося // Вопросы ихтиологии. 1969. Т. 9. вып. 1(54).С. 4043.

2. Алейникова Т.Л., Рубцова Г.В. Биохимия. Руководство к практическим занятиям по биологической химии. М.: Высшая школа. 1988. 239 с.

3. Андрияшев А.П. О методике функционально морфологического исследования глоточного аппарата костистых рыб // Зоологический журнал. 1964. Т.23. Вып. 6. С. 37-45.

4. Анотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. // Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. 1998. С. 36.

5. Аршавский А.В. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука. 1982. 270 с.

6. Атлас пресноводных рыб России. // Под ред. Ю. С. Решетникова. М.: Наука. 2002. С. 97-99.

7. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д., Неклюдов М.Н. Поведение молоди атлантического лосося в период ската // Вопросы ихтиологии. 1980. Т. 20. Вып. 4(123). С. 694-701.

8. Барач Ю.Л. Фауна Грузии // Рыбы пресных вод. М. 1941. 250 с.

9. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М.: Изд-во иностр. лит. 1962. 260 с.

10. Берг Л.С. Рыбы пресных вод и сопредельных стран. Ч. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1948. 465 с.

11. П.Бернард Е. Сравнительная биохимия пищеварительных ферментов // Сравнительная физиология животных. М.: Мир. 1977. Т. 1. С. 295-309.

12. Болгова О.М., Шуров И.А. Адаптационные изменена жирнокислотнеых спектров тканевых липидов дикой и заводской молоди атлантического лосося Salmo salar L., в процессе смолтификации // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1987. Т. 23. № 2. С. 211-215.

13. Н.Боронников А.В. Некоторые особенности строения пищеварительного тракта молоди лососевых // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование. Информ. Материалы. Свердловск: Урал. АН СССР. 1989.С. 22 23.

14. Бузинова Н.С. Пищеварительные ферменты у белого амура и белого толстолобика: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 1971. 22 с.

15. П.Васильева Н.Е., Коровина В.М. Сравнительно-гистологическое исследование средней кишки некоторых лососевых // Вопросы ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 1(54). С. 191-195.

16. Васнецов В.В. Этапы развития косистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.1953. С. 182-218.

17. Велын У, Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных. М.: Мир. 1976. С. 175-205.

18. Веригина И.А., Савваитова К.А. Строение пищеварительного тракта представителей симпатрических гольцов (p. Salvelinus) из озера Азабачье (Камчатка) // Вопросы ихтиологии. 1974.Т. 14. Вып.З. С. 467-476.

19. Вернидуб М.Ф., Русанова Л.И. Особенности развития пищеварительной системы семги и балтийского лосося // Тез. докл. симпозиума по вопр. атлантического лосося. Л. 1966. С. 44-47.

20. Вернье Ж.М. Гистологическое исследование ранних стадий развития радужной форели (Salmo gairdneri Rich) // Онтогенез 1976.Т. 7. № l.C.35-46.

21. Веруашвили Г.Г., Гогиберидзе Н.Г., Замбахидзе А.Г. Некоторые черты биологии черноморской кумжи в реке Бзыбь // Труды научно-исследовательской рыбохоз. станции Грузии. 1968. С. 51-61.

22. Волкова И.В. Активность некоторых пищеварительных ферментов у разновозрастных групп растительноядных рыб // Вестник АГТУ. Сборник научных трудов. Рыбное хозяйство. Астрахань: АГТУ. 1997. С. 20-26.

23. Волкова И.В. Активность пищеварительных ферментов растительноядных рыб на разных этапах онтогенеза: Дис. канд. биол. наук. Астрахань. 1999. 250с.

24. Волкова И.В., Зайцев В.Ф. Гидролиз углеводных и белковых компонентов пищи растительноядных рыб // Наука производству 2001. №6 (44). С.23-24.

25. Волкова И.В., Зайцев В.Ф. Сравнительный анализ гидролитической функции кишечника у разновозрастных групп растительноядных рыб, выращенных в поликультуре // Перспективы развития рыбохозяйственного комплекса

26. России XXI , научно-практическая конференция. М.: ВНИР0.2002, с.69-70.

27. Волкова И.В., Зайцев В.Ф., Егоров С.Н. Активность пищеварительных ферментов у различных возрастных групп белого толстолобика // Матер. 1-го Конгресса ихтиологов России. Тез. докл. Астрахань, октябрь, 1997. М.: ВНИРО. 1997. С. 214.

28. Волкова И.В., Зайцев В.Ф., Неваленный А.Н. Возрастные изменения уровня активности пищеварительных ферментов у растительноядных рыб // Онтогенез. 1997.Т. 28. № 1. С. 65-67.

29. Волкова И.В., Неваленный А.Н. Активность некоторых пищеварительных ферментов у личинок растительноядных рыб на ранних этапах постэмбрионального развития // Онтогенез. 1996. Т. 27. №6. С.474-477.

30. Воронина Е.П. Анатомо-гистологические особенности пищеварительного тракта молоди некоторых дальневосточных лососевых рыб // Вопросы ихтиологии. 1997.Т. 37. № 5. С. 667-675.

31. Гербильский H.J1. Гистофизиологический анализ пищеварительной системы осетровых и костистых на раннем периоде развития и методика работы с личинками в рыбоводстве // Труды совещания по рыбоводству. Изд-во Академии наук СССР. 1954. Вып. 7. С. 89-64.

32. Голованова И.Л., Кузьмина В.В. Транспорт нутриентов в кишечнике рыб // Биол. внутр. вод. 1998. № 2. С. 62-72.

33. Городилов Ю.Н. Сравнительный анализ динамики раннего онтогенеза лососей рода Salmo //Вопросы ихтиологии. 1988. Т. 28. Вып. 2. С. 230-241.

34. Груздков А.А. и др. Физиология и биохимия ферментных адаптации. Поджелудочная железа // Мембранный гидролиз и транспорт: Новые данные и гипотезы. Л.: Наука. 1986. С. 45-51.

35. Дадикян М.Г. Питание севанских форелей: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ереван. 1963. 24с.

36. Дементьева М.А. Анатомо-гистологические особенности пищеварительного тракта радужной форели (Salmo irideus Gibbons) на ранних этапах онтогенеза //ИзвестияГосНИОРХа. 1976 а. Т.22. С.876-884.

37. Дементьева М.А. Активность пищеварительных ферментов у молоди радужной форели, содержавшейся на сухом (порошкообразном) корме. // Известия ГосНИОРХа. 1976 б. Т. 72. С. 179-185.

38. Дементьева М.А. Некоторые анатомо-гистологические особенности кишечника молоди радужной форели, содержавшейся на сухом корме. // Известия ГосНИОРХа. 1976 в. Т.72. С.173-177.

39. Дементьева М.А. Морфо-физиологическая характеристика пищеварительной системы радужной форели (Salmo irideus Gibbons) в связи с различным питанием на разных этапах онтогенеза: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Л. 1976 г. 21с.

40. Дементьева М.А Некоторые результаты изучения протеолитической активности пищеварительного тракта молоди радужной форели на разных рационах. // Экологическая физиология. 1976 д. Ч. 2. Киев: Наукова Думка. С. 80-81.

41. Европейцева Н.В. Об этапах индивидуального развития молоди атлантического лосося // Вестник ЛГУ. 1982. Вып. 15. №3. С. 83-95.

42. Ексаева В.А. Экологическая гистология пищевода некоторых рыб // Сб. науч. тр. Красноярск. Мед. Ин-та. Т.5.1958. 126с.

43. Игнатьева Г.Н. Радужная форель Salmo gairdneri Rich, 1836 // Объекты биологии развития. М.: Наука. 1976. С.297-303.

44. Ильина И.Д. Сравнительное исследование активности пищеварительных протеиназ в раннем постэмбриогенезе рыб // Тез. Докл. V Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб. Киев: Наукова Думка. 1982.4. 3. С. 45-47.

45. Ильина И.Д. Возрастные изменения активности пищеварительных ферментов в раннем онтогенезе карповых рыб // Сб. научных трудов ГОСНИОРХ. 1983. Вып. 194. С. 81-88.

46. Ильина И.Д. Генетические аспекты пищеварительных процессов рыб // Тез. докл. 3 Всес. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб, Тарту, 9-11 сент., 1986. М. 1986. С. 83-85.

47. Ильина И.Д. , Грудзинская В.М., Остроумова И.Н. Предварительное исследование фракционного состава кормов для личинок рыб методом гельфильтрации // Сб. научных трудов ГосНИОРХ. 1983. Вып. 194. С. 88-92.

48. Ильина И.Д., Турецкий В.И. Развитие пищеварительной функции у рыб // Вопросы ихтиологии. 1987. №5. С. 835-843.

49. Иозепсон У.П., Глаголева Т.П., Аузиня Р.Э. Выращивание молоди балтийского лосося и радужной форели на кормах с различным количеством витаминов // искусственное кормление лососевых при интенсивных методов воспроизводства. Рига. 1984. С. 108-114.

50. Казанский В.И. Видовые различия в строении тычинкового аппарата карповых//Вопросы ихтиологии. 1964. Вып. 1(30). С. 621-623.

51. Калюжная Ж.М. Развитие и дифференциация пищеварительного тракта атлантического лосося на ранних этапах развития // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. Тез. Докл. Всесоюз. Конф. Мурманск. 1986. С. 202-203.

52. Калюжная Ж.М. Морфология пищеварительного тракта горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) в раннем онтогенезе // Информ бюлл. Биол. Науки. 1987. №1. С. 35-41.

53. Канидьев А.Н. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. М.1984. 345 с.

54. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Новые рецепты и способы применения сухих полноценных гранулированных кормов для форели и лосося // Сб. науч. трудов. Индустр. методы рыболовства. 1974. Вып. 3. Изд. ВНИПРХ. С. 1216.

55. Карзинкин Г.С., Коржуев П.А., Строганов Н.С. Изучение обмена веществ у рыб в свете решения рыбохозяйственных задач // Обмен веществ и биохимия рыб. М.1967. С. 122-135.

56. Кашулин Н.А. Ихтиологические основы биоиндикации загрязнения среды тяжелыми металлами: Автореф. докт. дис. Петрозаводск. 2000. 34с.

57. Кнорре А.Г. Вопросы эволюционной гистологии в свете учения А.Н.Северцова // Усп. Совр. Биол. 1947. Т. LXXI. С. 357-378.

58. Коновалов Ю.Д. Активность протеиназ на ранних этапах развития карпа // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. М.1978. Т. 14. № 1. С. 24-28.

59. Коновалов Ю.Д., Местечкин А.Я. Активность пептидогидролаз в эмбриональном развитии карпа// Онтогенез. 1975.Вып. 6. №2. С. 24-35.

60. Корбзана М.А. К гистологии пограничного участка пищевода и желудка у позвоночных животных. 2. Костистые рыбы (храмули, форель) // Докл. Тбилисск. науч. о-ва анат. гист. иэмбр. 1962.Т.З.С.18-24.

61. Коржуев П.А., Шаркова Л.Б. Об особенностях пищеварения каспийского осетра. В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб. М.1967. С. 205-209.

62. Коровина В.М. О спиральной складке в кишке радужной форели (Salmo irideus Gibbons) // Доклады Академии наук СССР. 1973. Т. 209. № 2. С. 500503.

63. Коровина В.М. Анатомо-гистологические особенности средней кишки радужной форели Salmo gairdneri Rich. // Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16. № 4 (99). С. 682-689.

64. Коровина В.М., Васильева Н.Е. Сравнительное гистологическое исследование средней кишки некоторых лососевых (Salmonidae) // Вопросы ихтиологии. 1971 Т. 11. Вып. 3 (68). С. 502-508.

65. Котова Н.И. Разработка биотехники массового выращивания стальноголового лосося различных рас на искусственном корме: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., ВНИРО. 1973. 26с.

66. Краюхин Б.В. Физиология пищеварения пресноводных костистых рыб. М.: Л., 1963.

67. Кудинский О.Ю. Микроскопическая анатомия пищеварительного тракта молоди семги (Salmo salar L.) // Тр. Мурманск. Биол. Ин-та. 1966.Вып 12 (16). С. 112-119.

68. Кузшцин К.В., Махров А.А., Новиков Г.Г. модель жизненного цикла и дифференциация молоди кумжи // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. Материалы V Всероссийского совещания. 1994. С.-П. С. 105-108.

69. Кузьмина В.В. Сезонные и возрастные изменения активности а-амилазы у леща Abramis brama (L.) //Вопросы ихтиологии. 1980. Т.20. № 1. С. 128-133.

70. Кузьмина В.В. Влияние возраста рыб на активность некоторых собственно кишечных ферментов // Биол. внутр.вод. JI. № 66. 1985. С. 52-55.

71. Кузьмина В.В. Общие закономерности мембранного пищеварения у рыб и его адаптивные перестройки: Автореф. дис. док. биолог, наук. JI. 1986. 39 с.

72. Кузьмина В.В. Внутрипопуляционная изменчивость гидролитических функций пищеварительной системы леща на личиночном и мальковом этапах развития // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск. 1990. С. 36-103.

73. Кузьмина В.В. Активность пищеварительных ферментов слизистой кишечника у различающихся по экологии костистых рыб Черного моря // Вопросы ихтиологии. 1992.Т.32. Вып. 2. С. 141-147.

74. Кузьмина В.В. Роль индуцированного аутолиза в процессах пищеварения рыб // Физиологический журнал. 1993. Т. 79. № 6. С. 102-108.

75. Кузьмина В.В. Трофология рыб (физиолого-биохимические аспекты) // Биол. внутр. вод. 1996. № 1. С. 14-23.

76. Кузьмина В.В. Влияние температуры на пищеварительные гидролазы водных беспозвоночных животных // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1999 а. Т. 35. С. 15-19.

77. Кузьмина В.В. Трофическая, защитная и трансформативная функции пищеварительной системы рыб // Вопр. ихтиол. 1999 б. Т. 39. С. 69-77.

78. Кузьмина В.В. Вклад индуцированного аутолиза в процессы пищеварения вторичных консументов (на примере гидробионтов) // Докл. РАН. 2000. Т. 339. С. 172-174.

79. Кузьмина В.В. Физиологические адаптации (на примере процесса экзотрофии у рыб) // Журн. эволюцион. биохимии и физиологии. 2001. Т. 37. №3. С. 215-224.

80. Кузьмина В.В., Гельман A.M. Особенности становления пищеварительной функции у рыб // Вопросы ихтиологии. 1998. Т. 38. №1. С.113-122.

81. Кузьмина В.В., Голованова И.Л. Влияние антропогенных факторов на активность пищеварительных ферментов рыб // Биол. внутр. вод. 1997. № 3. С. 71-76.

82. Кузьмина В.В., Голованова И.Л., Скворцова Е.Г. Вклад ферментов кормовых объектов в процессы пищеварения рыб. Влияние природных и антропогенных факторов //Вопр. ихтиол. 1999. Т. 39. С. 384-393.

83. Кузьмина В.В., Стрельникова А.П. Активность пищеварительных ферментов синца и окуня в раннем онтогенеезе // Биология внутренних вод. Л. 1985. №67. С.47-50.

84. Кузьмина В.В., Таликина М.Г. Влияние экстремальных воздействий в период раннего индивидуального развития на пищеваритеьные гидролазы плотвыRutilusrutilus//Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38. С. 524-529.

85. Кулян С.А. Экологические основы совершенствования технологии искусственного воспроизводства черноморского лосося: Автореф. дисс. канд. биол. наук. АГТУ, Астрахань. 2000.24с.

86. Купина Н.М., Герасимова Н.А. Характеристика протеолитических комплексов, выделенных из гепатопанкреаса крабов // Прикладная биохимия и микробиология. 1999. Т.35. № 3. С. 303-307.

87. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 370 с.

88. Ланге И.О. Развитие кишечника сазана, воблы и леща // Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях онтогенеза. М.: Изд-во АН СССР.1948. С. 182-198.

89. Латреш X. Физиологические аспкты белкового питания осетровых рыб в раннем постэмбриогенезе: Автореф. дисс. канд. биол. наук / АГТУ. Астрахань, 1998.-26с.

90. Леванидов В.Д. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Известия ТИНРО. 1969. Т.67.С.56-59.

91. Линдберг Г.У., Герд А.С., Расе Т.С. Словарь названий морских промысловых рыб мировой фауны (под ред. Л.С.Беричевского). Л.: Наука. 1980. 563 с.

92. Макеева А.П. Эмбриология рыб. М.: Изд-во МГУ. 1992. 216 с.

93. Матвеев Б.С. Учение об этапности (стадийности) индивидуального развития животных // Проблемы современной эмбриологии: Труды совещания эмбриологов. Л.: Изд-во ЛГУ. 1956. С.111-121.

94. Мурза И.Г., Христофоров О.Л. Некоторые закономерности экологии и гаметогенеза кумжи в водоемах разных широт. // Тез. докл. координац. совещания по лососевым рыбам. Л. 1983. С. 134-138.

95. Неваленный А.Н. и др. Влияние комбикормов на активность карбогидраз кишечника карпа //Водные биоресурсы и экология гидробионтов. Сб. науч. Тр. М.: ВНИИПРХ.1990. Вып. 59. С. 117-118.

96. Неваленный А.Н., Коростылев С.Г., Витвицкая Л.В., Егорова В.И., Воробьева Э.И. Нутритивные адаптации процесса пищеварения у осетровых рыб //Доклады АН. 1997. Т. 352. №6. С. 837-839.

97. Нейфах А.А., Тимофеева М.Я. Молекулярная биология процессов развития. М.: Наука. 1977. 203 с.

98. Немова Н.Н. Катепсины лососевых рыб в процесах оогенеза и эмбриогенеза: Автореф. дисс. канд. биол.наук. X ГУ, Харьков. 1982. 22 с.

99. Ноздрачев А.Д., Скопичев В.Г., Эгаптейн Н.З. Функциональные особенности становления пищеварительной функции при развитии молоди кеты // Науч. техн. проблемы марикультуры в стране. Тез. докл. Всес. конф. 16-20 мая, 1990. 1990. Владивосток. С. 40-41.

100. Осипов А.Г., Бериаче JI. «Атлантическая» и «дунайская» филогенетические группы кумжи Salmo trutta: генетическая дивергенция, эволюция, охрана//Вопросы ихтиологии. 1996.Т. 36. № 6. С. 762-786.

101. Остроумова И.Н. О морфо-физиологических особенностях пищеварительной системы радужной форели (Salmo irideus Gib.) в связи с использованием сухих гранулированных кормов // Известия ГОСНИОРХа. 1976. Т. 72. С. 5-25.

102. Остроумова И.Н. Потребность рыб в белке и ее особенности у личинок в связи с этапами развития пищеварительной функции // Вопросы физиологии и кормления рыб: Сб. науч. тр. ГосНиорх. JL: ГосНИОРХ. 1983. Вып. 194. С. 3-19.

103. Остроумова И.Н., Дементьева М.А. О начале функционирования поджелудочной железы в пищеварительном процессе личинок карпа Cyprinus carpio // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. М.1981. Т. 17. №3. С. 302-304.

104. Павлов Д.А. Лососевые (Биология развития и воспроизводство) // Изд-во МГУ. 1989. 199с.

105. Плотников Г.К. Активность пищеварительных ферментов у осетровых рыб на разных стадиях онтогенеза. // Дисс. канд. биол. наук. Краснодар, 1984. 26с.

106. Плотников Г.К., Проскуряков М.Т. Пищеварительные ферменты осетровых рыб на ранних стадиях онтогенеза // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1984. Т.20. №1. С. 21-24.

107. Пономарев В.И., Шубина B.C., Черезова М.И. Характеристика процессов экзотрофии у молоди печорской семги // Вопросы ихтиологии. 1988. Т. 38. №8. С. 615-626.

108. Пятницкий Н.П. Об изменчивости пепсина лососевых // Доклады VI Всесоюзного съезда физиологов, биохимиков, фармакологов. Тбилиси. 1947. С. 499-500.

109. Рудинская (Дементьева) М.А. Активность пепсина, трипсина и липазы у молоди радужной форели при разных рационах питания // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Тез. докл. Мурманск. 1974. С. 181-183.

110. Рыжков Л.П. Морфофизиологические закономерности раннего онтогенеза пресноводных лососевых рыб // Материалы 16 конф. по изучению внутр. водоемов Прибалтики. Петрозаводск. 1976 .С.38-41.

111. Световидов А.Н. Рыбы Черного моря. M.-JL: Наука. 1964. 502 с.

112. Сижаев В.В. Современное состояние, аспекты биотехнологии и перспективы развития форелеводства в Кабардино-Балкарии: Автореф. дис. . канд. с/х. наук /КНИИРХ. Краснодар, 2002. 24 с.

113. Соболев Л.Б., Ялынская Н.С. Адаптивные изменения пищеварительной функции у сеголетков карпа в процессе выращивания // Тез. докл. IV Всесоюзн. конф. по эколог, физиол. и биохимии рыб. Вильнюс. 1985. С. 521522.

114. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб (эколого-биохимические аспекты). М.: Легкая и пищевая промышленность. 1982. 247 с.

115. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: Наука. 1983. 324 с.

116. Субботин М.Я., Лагучев С.С., Оганесян Т.Г., Алексеева Н.М., Суханов А.Ф. Гистологическая техника. М.: Медгиз. 1954. 166 с.

117. Тимейко В.Н. Изменения активности кислых и щелочных протеиназ и а-амилазы в развивающейся икре у предличинок трески // Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань. 1979. Т. 2. С. 177.

118. Тимейко В.Н. Особенности пищеварения системы беломорской трески Gadus morphua marisalbi Derjugun и пинагора Cyclopterus lumpus L. на ранних этапах//Вопросы ихтиологии. 1986. Т. 26. Вып. 1. С. 103-112.

119. Тимейко В.Н., Бондаренко Л.Г. исследование пищеварительных ферментов у бестера Huso huso х Acipenser ruthenus в постэмбриональный период//Вопросы ихтиологии. 1988. Т. 28. Вып. 1. С. 117-123.

120. Тимейко В.Н., Новиков Г.Г. Протеолитическая активность пищеварительного тракта семги Salmo salar L. В процессе личиночного развития //Вопросы ихтиологии. 1987. Т.27. Вып.2. С. 300-306.

121. Титарев Е.Ф. Форелеводство. М.: Легкая промышленность. 1980. 172 с.

122. Тихомиров A.M., Кулян С. А., Томеди Э. М. Перспективы совершенствования биотехнологии искусственного воспроизведения черноморского лосося на Адлерском ПЭРЛЗ // Вестник АГТУ. Рыбное хозяйство. АГТУ, Астрахань. 2000. С.52-55.

123. Томеди Эйанго Минетт Влияние эпибрассинолида на ранний онтогенез некоторых видов клариевых (Claridae), осетровых (Acipenserdae) и лососевых (Salmonidae) рыб: : Автореф. дис. канд. б. наук / АГТУ. Астрахань. 2002. 23 с.

124. Турпаев Т.М. К вопросу о приспособлении пищеварительной системы рыб к роду пищи // Бюл. эксперим. биологии и медицины. М. 1941. Т. 12. Вып. 1-2. С. 41-44.

125. Уголев A.M. Пищеварение и его приспособительная эволюция. М.: Высшая школа. 1961. 306 с.

126. Уголев A.M. Физиология и патология пристеночного пищеварения. Л. 1967 180с.

127. Уголев A.M. Физиология и патология пристеночного (контактного) пищеварения. Л.: Наука. 1972. 210 с.

128. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции пищеварительной функции: элементы современного функционализма. JL: Наука. 1985. 544 с.

129. Уголев A.M., Иезуитова Н.Н. Определение активности инвертазы и других дисахаридаз // Исследование пищеварительного аппарата у человека. Д.: Наука. 1969. С. 192-196.

130. Уголев A.M. и др. Взаимоотношение ферментных функций поджелудочной железы и тонкой кишки при адаптивных процессах // Фозиол. Журн. СССР. 1978. Т. 64. С. 1217-1228.

131. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. С.-П.: Гидрометеоиздат 1993. 240 с.

132. Факторович К.А. О нарушении жирового обмена в печени радужной форели при выращивании на искусственных кормах. // Тр. совещ. по физиологии рыб. 1958. М. С. 92-103.

133. Факторович К.А. О явлении липоидной дегенерации печени радужной форели в связи с применением искусственных кормов. // Тр. Совещ. Ихтиол. Комис. АНСССР. 1959. Вып.З. С. 73-86.

134. Факторович К.А. Возрастные и сезонные изменения в печени радужной форели при питании естественными кормами (по данным гистологического исследования)//Известия ГОСНИОРХа. 1969. Т. 68.-С. 123-134.

135. Фальге Р., Шпаннхов JI. Активность амилазы, эстеразы и протаазы в содержимом кишки радужной форели Salmo gairdneri Rich, после кормления //Вопросы ихтиологии. 1976.Т. 16. Вып. 4(99). С.739-743.

136. Федоров К.Е., Богданова JI.C. Рост и развитие горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в условиях разных температур и режимов кормления // Вопросы ихтиологии. 1978. Т. 18. Вып 4. С.650-659

137. Халилов Ф.К. Материалы по морфологии и гистологии пищеварительной системы костистых рыб. Алма-Ата: Мектеп. 1969. 58 с.

138. Шевцова Э.Е. Биотехника выращивания молоди черноморского лосося // Рыбное хозяйство. 1968.№ 6.С. 14-16.

139. Шуклина Н.Б. Развитие пищеварительного тракта европейского хариуса в раннем онтогенезе // Биологические ресурсы камских водохранилищ и их использование.Пермь: МинВУЗ РСФСР. 1992. С. 108-115.

140. Шустин А.Г. Эффективность использования экструдированных комбикормов для карпа и радужной форели: Автореф. дис. . канд. с/х. наук / Куб. гос. аграр. унив. Краснодар.2002. 24 с.

141. Шустов Ю.А., Хренников В.В. К характеристике питания и взаимодействий молоди лосося Salmo salar morpha sebago с кормовой базой рек // Лососи Карелии. Экология. Паразитофауна. Биохимия. Петрозаводск. 1976. С. 150-158.

142. Щербина М.А. Сравнительная характеристика экстракции питательных веществ из гранул влажного прессования, приготовленных на различных установках // Сб. науч. трудов. Вопросы прудового рыбоводства. 1971. № 8. М.: ВНИПРХ. С. 80-93.

143. Щербина М.А., Трофимова Л.Н., Казлаускене О.П. Активность протеаз и интенсивность резорбции протеина при введении в рацион карпа различных количеств жира. //Вопросы ихтиологии. 1976.Т. 16. Вып. 4(99).С. 698-702.

144. Яндовская Н.И., Казаков Р.В., Лейзерович Х.А. Инструкция по разведению атлантического лосося. Л. 1979. 96 с.

145. Albrtini Berhaut J. LA Intenstin chez les Mugilidae (Poissons; Teleosteens) a Differentes etapes de leur croissance. 1. Aspects morphologiques // Z. angew. Ichtiol. 1987. V. 3. № 1. P. 1-12.

146. Barrington E.J.W. The alimentary canal and digestion // Physiology of Fishes. New York, 1957. Vol. 1. № 4. P. 109-161.

147. Baylosis C., Herrera A. Early development of the gastrointestunal tract un 0. niloticus // Philipp. J. Sci. 1993. V. 122. № 2. P. 155-178.

148. Buddington R.K., Krogdahl A., Bakke-Mckellep A.M. The intestines of carnivorous fish; structure and functions and the relations with diet // Acta Physiol. Scand. 1997. V. 191. Suppl. P. 67-80.

149. Burnstock G. The morphology of the brown trout (Salmo trutta) // Quart. J. Microscop. Sci. V. 100. 1959. P. 183-198.

150. Chilkowski Zigmunt, Domagata Josef, Trzebiatowski Rojmund Felding of sea trout (Salmo trutta L.) miorating upstream for spewning in lower Oder river system // Acta ichtyol ef pise. 1990. 20. № 2. P. 25-35.

151. Clemets K.D. Fermentation and gastrointestinal microorganisms in fishes // Gastrointestinal ecosystems end fermentations / Eds R.I. Mackie, B.A. White. New York: Chapmai and Hall. 1997. Ch. 6. P. 156-198.

152. Dabrowski K. The role of proteolytic enzymes in fish digestion //Cultivation of fish fry and its life food. Europ. Maricult. Soc., Bredene, Belgium, Special Publ. -1982. V. 4.-P. 107-126.

153. Dempston J.B., 0,Connel M.F. Analysis of Atlantic salmon (Salmo salar) smolt condition and marine survivae. // DFO Atlant. Fish. Res. Doc. 1994.

154. Fange R., Grove D.I. Digestion // Fish fysiology. New York, San Francisco, London. 1979. V. 8. P. 162-260.

155. Ferraris R.P., Tan J.D., De La Cruz M.C. Development of the digestive tract of milkfish, Chanos (Forsskal): histology and histochemistry // Aquaculture. 1987. V. 61. № 3-4. P. 241-257.

156. Govoni J.J. et al. The physiology of digestion in fish larvae // Environ. Biol. Fish. 1986. V. 16. № 1-3. P. 59-77.

157. Hardy R. W., Shearer K. D., Spinelli J. The nutritional properties of co-dried fish silage in rainbow trout (Salmo gairdneri) dry diets // Aquaculture. 1984. T. 38. № 1. P. 35-44.

158. Hikita T. Ecological and morphological studies of the genus Oncorhynchus (Salmonidae) with paticular consideration on phylogeny // Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatch. 1962. № 17, 97 p.

159. Holm M.E., Hoar W. S., Randall D. J. Behaviour of hatchery reared Atlantic salmon (Salmo Salar L.) smolts towards predators // aquaculture. 1987. Vol. 82. №2. P. 261-266.

160. Honma M. Studies on the structure and function of the alimentary tract of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in the early stages // Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatch. 1983. №38. P. 1-11.

161. Kapoor B.G., Smith H., Verigina I.A. The alimentary canal and digestion in teleosts // Advances marine biol. 1975. V. 13. P. 109-239.

162. Kawai S., Ikeda S. Stadies on digestive enzymes of fishes. IV Development of the digestive enzymes of carp and black sea brew after hatching // Bull. Jup. Fish. 1973.-V.39, N8.-P. 877-881.181. Kawai S., Ikeda S. 1975

163. Kitamicado M., Tachino S. Studies on the digestive enzymes of rainbow trout. -1960 a Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., V. 29, № 7, P. 679-694.

164. Kitamicado M., Tachino S. Studies on the digestive enzymes of rainbow trout. -1960 b. II. Proteases. Ibid, P. 685-690.

165. Kjorsvik E., Kryvi H., van der Meeren Т., Kvenseth P. Gut development and gut content during the start-feeding period of larvae cod (Gadus morhua L.)REARED IN POND // Cons, in explor. mer. (Abstr.). 1989. V. 191. P. 480.

166. Kralj-Klobucar N. Comparative analysis of gastrinimmunureactive and argyrophil cells in bony fish larvae // Folia histochem. et cytobiol. 1987. V. 25. № 2. P. 133-136.

167. Kuzmina V.V. Influence of age intestine enzyme activity in some freshwater teleosts //Aquaculture. V. 148. № 1. P. 25-37.

168. Kuzmna V.V., Gelman A. G. Membrane-linked digestion in fish // Rev. Fish. Sci. 1997. V. 5 (2). P. 99-129.

169. Lauff M., Hofer R/ Proteolytic enzymes in fich development and the importance of dietari enzymes // Aquaculture, 1984. V. 37, № 4. P. 335-346.

170. Montanes C., Lobon-Cervia J. Feding ecology of a population of brown trout (Salmo trutta L.) in an aguifer-fed stream of old castile, Spain // Ecol. pol. 1986. 34. №2. P. 203-213.

171. Moore A., Scott A., Observations of recently emerged sea trout, Salmo trutta L., fry in a chalk stream, using a low-light underwater camera // J. Fiah.Biol. 1988. 33. №6. P. 959-960.

172. Morrison C. The digestive tract of the cod eleuther embryo ("yolk sac larva") and larva // Sci. Counc. Stud. IIAFO. 1993. № 18. P. 24-27.

173. Nevalenny A. N., Korostelev S. G. Acipenser baeri (Brand) Polysubstract digestion in vivo and vitro // Booklet of abstracts: 3 International Symposium on sturgeon. Piacenza, Italy, 1997. - P. 266-267.

174. Northcote T.C., Paterson R.J. Relationship between number of pyloric caeca and length of juvenile rainbow trout //Copeia. № З.Д960, P. 248-250

175. Oozeki Y., Bailey K. Ontogenetic development of digestive enzyme activies in larval walleye pollock, Theragra chalogramma // Mar. Biol. 1995. - 122, №2. P. 177-186.

176. Poppe Т. Т., Hasten Т., Froslie A. Nutritional aspect of Haemorrhgic Syndrome in farmed Atlantic salmo Salmo salar // Disiases Aquat, Ord. 1986. 1. №3. P. 155-162.

177. Raciborski K. Energy and protein transformation in sea trout (Salmo trutta L.) larvae durin from yolk to externalfood. // Pol. Arch. Hydrobiol., 1987. 34. N4. P. 473-502.

178. Stafford E. A. Tacon A. G. J. Nutritive of the earthworm, Dendrodrilussubrubicunddus, grownon domrstic sewage, in triut diets // Agr. Wates. 1984. 9. № 4. P. 249-266.

179. Staistical graphics system by STSC INC. and statistical graphics Corp. UserAs guide (v. 2.6). 1993.-814 P.

180. Stradmeyer L., Thorpe J. E. The responses of hatchery-reared Atlantic salmon, Salmo salarL., parr to pelleted and wild prey //Aquacult. and Fish. Manag. 1987. Vol. 18. №1. P. 51-61.

181. Stroband H., Kroon A. The development of the stomach in Clarias lazera and the intestinal absorption of protein macromolekules //Cell, tissue res. 1981. - V. 215.-P. 397-415.

182. Talbot C., Higgins P. j., Shanks A. M. Effects of pre-and post-pranidal starvation on meal size and evacuation rate of juvenile Atlantic salmon, Salmo salar L. // J. Fish Biol. 1984. 25. № 5, P. 551-560.

183. Tanaka M. Studies on the structure and function of the digestive system in teleost larvae. II. Characteristics of the digestive system in larvae at the stage of first feeding // Jap. J. Ichtiol. 1969. - V/16, N1. - P. 41-49.

184. Tanaka M. Studies on the structure and function of the digestive system in teleost larvae. III. Development of the digestive system during postarval stage // Ibidem. -1971. V. 18, N2. - P. 164-174.

185. Tanaka M. Studies on the structure and function of the digestive system in teleost larvae. 5. Epithelial chages in the posterior gut and protein ingestion //Jap. J. Ichthyol. 1972. V. 19. № 3. P. 172-180.

186. Ugolev A.M. et al. Membrane and intracellular hydrolysis of peptides: differentiation role andinterrelations with transport // Peptide transport and hydrolysis / Eds. K. Elliot, M. 0AConnor. Amsterdam etc. ASP: Ciba Found. Symp. 50. 1977. P. 221-243.

187. Varley M.E. British frechwater fishes. Factors affecting their distribution. -Fishing new (Books), Limited, London, 1970, 150 p.

188. Vonk H.I. Die Verdaung bei den Fischen. Z. Vergleich. Phyysiol., 1927.- Bd. 5, H. 3, 455-546.

189. Watanabe U. Intracellular digestion of horserac peroxidase by the intestinal cells of teleost larvae andjuniles //Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1982. V. 48. P. 37-42.