Эколого-физиологическая диагностика хвойных пород разного состояния

Карасев, Валерий Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Эколого-физиологическая диагностика хвойных пород разного состояния
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологическая диагностика хвойных пород разного состояния"

РГ5 од

На правах рукописи

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА ХВОЙНЫХ ПОРОД РАЗНОГО СОСТОЯНИЯ (на примере Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst.)

Специальность 06.03.03 - Лесоведение, лесоводство; лесные пожары и

борьба с ними

Автореферат диссертации на соискайие ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Йошкар-Ола - 2000

Диссертация выполнена на кафедрах: лесоводства; садово-паркового строительства, ботаники и дендрологии Марийского государственного технического университета

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук,

• профессор Аглиуллин Ф. В.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Кишенков Ф. В.

доктор биологических наук, профессор Кузнецов Вл. В.

доктор биологических наук, профессор Николаевский В. С.

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский

институт лесоводства и механизации лесного хозяйства

Защита состоится 28 марта 2000 г. в 11 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 064.30.01 в Марийском государственном техническом университете по адресу: 424000, Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина 3.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать ученому секретарю диссертационного совета Д 064.30.01.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Марийского государственного технического университета.

Автореферат разослан " ¿V " 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат с.-х. наук, доцент

ЦЗ-2/-I 0

Калинин К. К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одной из основных целей Концепции устойчивого управления лесами Российской Федерации (1998) является оптимизация экономических, экологических и социальных функций лесов. Выращивание высокопродуктивных и биологически устойчивых лесных насаждений в настоящее время приобретает особую актуальность. Это определяется не только все возрастающим спросом мирового сообщества на сырьевые ресурсы и биосферные экологические функции, но и ухудшающимся состоянием природной среды. В связи с прогрессирующим ухудшением общей экологической обстановки, ростом спектра различных факторов, оказывающих неблагоприятное воздействие на древесные растения: промышленные выбросы в атмосферу, пожары, неконтролируемая рекреация, избыточное увлажнение и подтопление лесных угодий в связи с гидротехническим строительством и др. возникает потребность в современных способах диагностики физиологического состояния деревьев, позволяющих осуществлять контроль, прогнозирование и оценку устойчивости лесных экосистем. Поэтому исследования эколого-физиологических особенностей жизнедеятельности деревьев различного состояния и разработка быстродействующих и точных способов оценки их жизнеспособности и особенно способов ранней диагностики физиологического состояния - актуальная проблема, имеющая важное теоретическое и практическое значение, положительное решение которой позволит в более ранние сроки проводить научно обоснованные хозяйственные мероприятия по улучшению состояния лесов и тем самым способствовать повышению их продуктивности, средостабилизирующей роли и других функций леса.

Исследования выполнялись в рамках государственной программы «Проблемы лесоведения» (1995-2005гг) и по госбюджетным темам: «Искусственное лесовосстановление и лесоразведение в Среднем Поволжье» (Государственный регистрационный № 76030070, 1980г), «Научные основы повышения продуктивности антропогенных лесов Среднего Поволжья» (Государственный регистрационный № 01828004148, 1986г), «Совершенствование методов учета и воспроизводства лесных ресурсов в связи с интенсификацией их использования» (Государственный регистрационный № 01860134974), «Проблемы лесоведения» (1989 - 2005 годы). Общесоюзная

программа фундаментальных исследований, «Проблемы общей биологии и экологии; рациональное использование биологических ресурсов» (Программа общей биологии РАН, 1995 г).

Цель и задачи исследований. Цель работы заключается в выявлении взаимосвязей основных физиологических и биофизических параметров со степенью жизнеспособности деревьев при различных типах повреждений, обусловленных действием экстремальных и длительнодействующих факторов среды, а также при использовании различных технологий лесовосстанов-ления и выявлении наиболее информативных параметров, удовлетворяющих требованиям экспресс-оценок физиологического состояния.

В соответствии с поставленной целью в программу исследований были включены следующие научные задачи:

1. Разработать теоретические основы методологической концепции технологий высокого уровня получения комплексной эколого-физиологической информации и способы ее практической реализации;

2. Исследовать основные физиологические показатели деревьев различной жизнеспособности, взаимосвязи водного режима деревьев и температуры стволов в связи с расходом воды на транспирацию и жизнеспособностью деревьев;

3. Изучить закономерности формирования температуры стволов деревьев и разработать экспресс-метод диагностики физиологического состояния по тепловым параметрам стволов;

4. Выявить диагностическую ценность и методические особенности использования основных физиологических и биоэлектрических параметров для экспресс - оценки состояния деревьев;

5. Осуществить в эксперименте сравнительную диагностику жизнеспособности деревьев по физиологическим и биофизическим параметрам в связи с ослаблением их различными факторами среды, а также при оценке различных технологий лесовосстановления и разработать практические рекомендации по ее применению в лесном хозяйстве.

сивность транспирации, скорость водного тока, расход воды деревом, влажность хвои, биометрические показатели, интенсивность фотосинтеза, содержание хлорофилла, температура стволов, величины биоэлектрических потенциалов и электрического сопротивления прикамбиального комплекса тканей (ПКТ). Установлена диагностическая ценность данных параметров для экспресс-оценки физиологического состояния деревьев.

В процессе исследований разработаны:

1. Новый биофизический метод диагностики жизнеспособности древесных растений по температуре стволов в заданных точках - «Термоэкспресс-метод ранней диагностики физиологического состояния древесных растений»;

2. Система измеряемых оценочных параметров (СИП) для диагностики жизнеспособности деревьев при сложных типах повреждений и при идентификации деревьев в популяциях и лесных экосистемах по основным физиологическим и биофизическим параметрам, обладающим высокой информативностью;

3. Методологическая концепция технологий высокого уровня получения комплексной эколого-физиологической информации, используемой при контроле за состоянием лесных насаждений, при реализации физиологической составляющей лесного мониторинга и др.;

4. Способ диагностики семенных деревьев по величинам БЭП, на фоне предварительной селекционной оценки и оценки жизнеспособности деревьев по термоэкспресс-методу и импедансу ПКТ стволов;

5. Элекгрофизиологический способ оценки селекционной совместимости привоя и подвоя, основанный на соотношении величин БЭП подвоя и привоя, выраженных в относительных единицах;

6. Комбинированная градационная шкала для оценки жизнеспособности деревьев по базовому варианту СИП;

7. Высокостабильный кондуктометрический прибор для определения интенсивности фотосинтеза и дыхания растений в полевых условиях;

8. Новый тип первичного адсорбционно-емкостного преобразователя паров воды в воздухе, на основе которого созданы конструкции высокочувствительных и точных электронных транспирометров;

9. Кондуктометрический экспресс-метод определения линейной скорости водного тока древесных растений.

Практическая значимость. Практические и теоретические разработки диссертационной работы могут быть использованы для эффективного решения задач, требующих диагностики жизнеспособности или оценки физиологического состояния: выявления индивидуумов, устойчивых к воздействию неблагоприятных факторов среды, изучению антропогенных воздействий, при селекционном отборе, идентификации особей в популяциях, при организации мониторинга лесных экосистем, при оценке технологий лесовыращи-вания.

Обоснованность выводов и рекомендаций. Обоснованность выводов и достоверность результатов обеспечивается большим объемом экспериментального материала, длительным сроком наблюдений (1973-1999), применением математического моделирования и современных методов исследований. Полученные результаты обоснованны и подтверждены метрологическим анализом. Материал исследований обработан с применением методов математической статистики с использованием ЭВМ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Теоретические положения, характеризующие взаимосвязи основных физиологических и биофизических параметров хвойных пород под воздействием экстремальных и длительнодействующих факторов окружающей среды;

2. Закономерности формирования температуры стволов и взаимосвязи показателей водного и температурного режима с физиологическим состоянием деревьев, термоэкспресс-метод диагностики жизнеспособности деревьев хвойных пород;

3. Диагностическая ценность и методические особенности использования основных физиологических и биоэлектрических параметров для экспресс-оценки жизнеспособности деревьев;

4. Практические рекомендации по использованию системы измеряемых параметров при диагностике жизнеспособности, селекционном отборе и оценке технологий лесовыращивания.

тений» (Красноярск, 1982), «Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования» (Воронеж, 1993), «Проблемы восстановления лесов на Урале» (Екатеринбург, 1992), «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Москва, 1994), «Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов» (Йошкар-Ола, 1989), «Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России», «Современные проблемы древесиноведения» (Йошкар-Ола, 1995), «Структура и молекулярная динамика полимерных систем» (Йошкар-Ола, 1994, 1995), «Интенсификация выращивания лесопосадочного материала» (Йошкар-Ола, 1996), «Циклы природы и общества» (Ставрополь, 1996, 1997), «Леса Башкортостана, современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997), «Экология и генетика популяций» (Йошкар-Ола, 1997), «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 1998), «Жизнь популяций в гетерогенной среде» (Йошкар-Ола, 1998), «Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов» (Йошкар-Ола, 1998), «Пути повышения эффективности лесного хозяйства и роль лесов в оздоровлении окружающей среды Республики Татарстан» (Казань-Лубяны, 1998), расширенном заседании Научно-методического Совета по специальности 260400 «Лесное и лесопарковое хозяйство» Учебно-методического объединения по образованию в области лесного дела Минобразования Российской Федерации (Йошкар-Ола, 1998).

Личный вклад автора. Составление программы и методики исследований, выбор опытных участков, разработка и изготовление приборов и оборудования, обработка и анализ экспериментального материала выполнены автором.

Публикации. По теме диссертации опубликована 61 печатная работа. Основные положения диссертации отражены в учебном пособии «Физиология растений», которое рекомендовано УМО по образованию в области лесного дела для межвузовского использования. Материалы и методы исследований используются при чтении курса лекций «Физиология растений». Изданы методические указания к проведению учебной практики «Физиология растений с основами биохимии» (1983, 1992). Результаты исследований о причинах отмирания ели европейской в ранневесенний период и о диагностике этого явления включены в вузовский учебник Лесоведение (Тихонов, Набатов, 1995).

Структура и объем диссертации: Диссертационная работа изложена на 344 страницах и включает: введение, восемь глав, основные выводы и рекомендации, 102 таблицы, 34 рисунка, 19 приложений, список литературы из 318 наименований, в т. ч. 23 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Современное состояние вопроса

Изучению закономерностей формирования насаждений сосны обыкновенной и ели европейской, их продуктивности и устойчивости посвящены работы Г.Ф. Морозова (1903), В.Н. Сукачева (1972), П.С. Погребняка (1968), М.Е. Ткаченко (1952), H.A. Молчанова (1973), В.П. Тимофеева (1963), И.А. Алексеева (1969), П.М. Верхунова (1979), И.С. Мелехова (1980), В.Г. Атро-хина (1981), C.B. Белова (1983), A.C. Тихонова, Н.М. Набатова (1995), В.И. Пчелина (1990), Ф.В. Аглиуллина (1991), А.Х. Газизуллина (1995), А.Ф. Хай-ретдинова, С.И. Кононовой (1994) и других ученых.

Г.Ф. Морозов (1903) неоднократно подчеркивал, что нужно применять такие принципы вмешательства человека в жизнь леса, которые, увеличив производительность природного леса, возможно меньше ослабляют его устойчивость.

Для успешного решения стоящих перед экологами и лесоводами задач при все возрастающем техногенном воздействии необходима разработка методов контроля и прогноза состояния лесных экосистем, чгго позволит своевременно проводить мероприятия, способствующие повышению их устойчивости и продуктивности.

Из обзора современной литературы по устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды следует, что различные повреждения растений и нарушения их физиологических функций непременно сказываются на состоянии их водного режима и интенсивности основных физиологических процессов (Леопольд, 1968; Веретенников, 1968; Гусев, 1974; Лир и др., 1974; Николаевский, 1979, 1998; Крамер, Козловский, 1983; Кайбияйнен, 1979, Чернышенко, 1998 и др.).

По мнению A.M. Алексеева (1963), устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды должна зависеть от степени сохранения структуры

протоплазмы как целостной системы, где главными являются биополимеры и вода. Нарушение в одном звене системы немедленно отражается на всей системе и требует приведения ее в соответствие с изменившимися условиями. Это дает основание по изменению одного из компонентов судить об изменении системы в целом.

Существующие традиционные физиолого-биохимические методы оценки жизнеспособности древесных растений остаются малопригодными для широкого практического применения из-за своей сложности и большой трудоемкости. При визуальной оценке состояния деревьев по внешним морфологическим признакам ошибка достигает 50% (Рутковский, Кишенков, 1980). Гораздо большие преимущества имеют биофизические методы, из которых наиболее известны такие, как биопотенциалметрия (Зарудный, 1970; Кишенков, 1971; Молоток, Синюхин 1972; Горшенин, Криницкий, 1974; Рутковский, 1975; Кишенков, Рутковский, 1975; Рутковский, Кишенков, 1980; Коловский, 1980; Суховольский, 1980, Шеверножук, 1997), вариации методов, связанных с определением полного электрического сопротивления растительных тканей на различных частотах (Рутковский, 1968, 1975; Положенцев, Золотов, 1970; Огорельцев, 1972, 1974; Wargo, Skutt, 1975; Рутковский, Осадчий, Солохин, 1976; Shortle, Shigo, Berry, Abusamra, 1977; Рутковский, Кишенков, 1980), измерение поляризационной емкости (Каширо, 1970; Рутковский, 1975; Рутковский, Кишенков, 1980) и ряда других показателей.

Из литературы известно (Леопольд, 1968; Веретенников, 1968; Карманов, Немчинова, 1969; Алексеев, 1969; Сергеева, 1971; Сулейманов, 1973; Абраж-ко 1974; Гусев, 1974; Лир, Польстер, Фидлер, 1974; Wipple, Ligón, Burger, Coffman, 1976; Жибоедов, 1980; Крамер, Козловский, 1983), что водный режим растений связан с их физиологическим состоянием. Следовательно, степень жизнеспособности древесных растений может быть установлена по состоянию водного режима и, в частности, водообмена. Однако в литературе отсутствуют данные о количественной оценке этой связи, а быстрое и точное определение величины расхода воды деревом остается методически трудной и не решенной задачей.

Накопленная информация по водному режиму древесных растений косвенно свидетельствует, что состояние водного режима растений не может не

отразиться на их температуре. Поэтому определенный интерес в этом плане представляют исследования по температуре деревьев и их частей.

Иностранные литературные источники (Rohde, Olson, 1971; Murta, 1971, 1972; Wargo, Scutt, 1975; Whipple, Ligón, Burger, 1976; Stoutjesdijk, 1977; Olson, 1977; и др.) свидетельствуют о некотором накопленном положительном опыте оценки жизнеспособности деревьев по тепловому излучению крон, регистрируемому дистанционно, с борта вертолета, с помощью радиационных термометров и тепловизоров в США и Канаде. Зарубежный опыт в этой области очень кратко освещен и в нашей специальной информационной литературе (Долгополов, Кулаков, 1972; Сухих, 1984). Исследования больных и здоровых деревьев показали (США), что разница в температуре их крон значительная и может достигать 3-5°С. Инфракрасная (ИК) тепловая съемка в диапазоне 8-14 мкм позволяет не только выявлять больные деревья, но и расклассифицировать их на 2-3 категории состояния. По данным В.И. Сухих (1984), применение РЖ-тепловой аэросъемки для контроля за состоянием лесов ограничивается пока только экспериментальными работами.

Анализ литературных источников показывает, что наибольший опыт по применению биофизических методов оценки жизнеспособности деревьев накоплен в отношении электрофизиологических методов. Несмотря на достигнутые в этой области определенные успехи, широкого практического применения этих методов пока еще нет. Во многом этому препятствует отсутствие норм и стандартов на используемые электроды, линии связи, измерительную аппаратуру, место и технику введения электродов, то есть на весь измерительный процесс в целом. Сказывается и недостаточная изученность электрогенеза древесных растений.

Недостаточно исследован также вопрос о связи жизнеспособности деревьев с расходом воды и температурой их стволов.

Актуальность проблемы оценки состояния лесов в связи с увеличением рекреационных нагрузок, лесными пожарами, подтоплением больших площадей и общим ухудшением экологической обстановки в стране возрастает, методы же контроля за жизнеспособностью деревьев остаются недостаточно разработанными.

2. Программа и методика работ. Объекты и объем исследований

Программа исследований предусматривала решение следующих вопросов:

1. Разработка методологической концепции технологий высокого уровня получения комплексной эколого-физиологической информации;

2. Практическая реализация технологий высокого уровня получения комплексной эколого-физиологической информации при изучении состояния лесных фитоценозов и оценке различных технологий лесовосстановления;

3 Исследование основных физиологических показателей деревьев различной жизнеспособности;

4. Выявление взаимосвязи водного режима деревьев и температуры стволов в связи с расходом воды на транспирацию и жизнеспособностью деревьев;

5.' Изучение закономерностей формирования температуры стволов деревьев и разработка экспресс-метода диагностики физиологического состояния по тепловым параметрам стволов;

6. Определение уровня диагностической ценности основных физиологических и биоэлектрических параметров для экспресс-оценки состояния деревьев и методические особенности их использования;

7. Разработка практических рекомендаций по диагностике жизнеспособности деревьев на основе разработанной системы измеряемых параметров и градационных шкал с применением технологий высокого уровня получения эколого-физиологической информации.

Исследования проводились на объектах, расположенных на территории Республик Марий Эл, Чувашии, Татарстан; Кировской и Нижегородской областей. Закладывались временные и постоянные пробные площади, а также проводились комплексные физиологические исследования на 8 стационарах.

Комплексные исследования, включающие определение массы хвои на дереве, интенсивность транспирации, скорость водного тока, влажность различных органов деревьев, транспирационный расход воды, содержание общего хлорофилла, биометрические показатели, температуру стволов, величины биопотенциалов и импеданса прикамбиального комплекса тканей и другие выполнены на 440 модельных деревьях. За период исследований выполнено более 30 тысяч измерений температуры, около 3 тысяч измерений

биопотенциалов, до 8 тысяч измерений полного электрического сопротивления прикамбиального комплекса тканей стволов, выполнено 900 анализов на содержание общего хлорофилла.

Создана материальная база исследований. Автором разработаны методики и изготовлены приборы для исследований в полевых условиях интенсивности фотосинтеза, интенсивности транспирации, скорости водного тока, изучения температурных параметров, биоэлектрических потенциалов, электрического сопротивления прикамбиального комплекса тканей, автоматизированная информационно-измерительная система для измерения и регистрации в полевых условиях эколого-физиологической информации.

Масса сырой хвои на дереве устанавливалась способом сплошного учета по пяти модельным деревьям из каждой группы жизнеспособности одного диаметра, при тех или иных типах повреждений.

Интенсивность транспирации определялась методом быстрого взвешивания (Иванов, Силина, Цельникер, 1950), а также по разработанной нами методике (Карасев, 1992).

Влажность древесины, хвои и других частей устанавливалась термовесовым методом, высушиванием материалов хвойных пород при 85 °С.

Расход воды деревом определялся двумя способами: а) как производная величина, представляющая функцию от массы хвои на дереве и показателя интенсивности транспирации; б) как производная величина, представляющая функцию от содержания подвижной воды в единице объема водопроводящей ксилемы и линейной скорости водного тока с поправкой на площадь водопроводящей зоны ствола дерева. Расход подвижной воды в единице объема ксилемы и измерение линейной скорости водного тока производилось по четырем точкам средней части водопроводящей зоны ствола, ориентированным относительно сторон света, на высоте 1,3 м. Данные по расходу воды деревом, полученные по указанным двум способам существенно не различаются.

Линейная скорость водного тока определялась кондуктометрическим экспресс-методом (Карасев, 1987, 1992). Содержание общего хлорофилла в листьях деревьев находилась по методике Т.Н. Годнева (1952) на современных приборах КФК-2. Показатели качества семян определялись по ГОСТ 1416186 «Семена хвойных древесных пород». Измерения температуры, влажности воздуха, влажности почвы, солнечной радиации и др. производились соответствующими метеорологическими приборами.

Математическая обработка результатов измерений производилась на персональных компьютерах с применением дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов (Плохинский, 1970; Дворецкий, 1971; Доспехов, 1973; Верхунов, 1981; Алексеев, Муравьева, 1985). Исследования выполнены при уровне доверительной вероятности 0,95.

3. Природные условия района исследований

В главе по литературным данным приведена характеристика климатических и почвенных условий Среднего Поволжья (Тюрин, 1933, Смирнов, 1968; Шакиров, Арсланов, 1982; Газизуллин, 1972; Захаров, 1972). Анализ данных о климате, рельефе, почве, растительности позволил сделать заключение об отсутствии лимитирующего воздействия факторов среды на рост и продуктивность насаждений хвойных пород.

4. Разработка и совершенствование методов и аппаратуры для комплексных эколого-фнзиологических исследований древесных растений

Как показывает современный опыт исследований различных биологических объектов, на первый план выдвигается комплексный подход в изучении живого^ дающий более полное представление о многих сторонах жизнедеятельности живых организмов, в том числе и древесных растений, в тесной связи с экологическими факторами среды их обитания. Однако для практической реализации данного подхода непосредственно в естественной среде обитания растений необходимо наличие современных методов и измерительной аппаратуры для одновременного исследования интенсивности основных физиологических процессов и биофизических параметров у определенного количества опытных растений на фоне периодически изменяющихся по напряженности климатических факторов окружающей среды.

Разработка и применение технологий высокого уровня получения комплексной эколого-физиологической информации позволяет успешно решить многие проблемы, связанные с всесторонним изучением леса как уникального природного явления, с организацией мониторинговых исследований в области физиологии и экологии лесных экосистем, решением конкретных задач по диагностике жизнеспособности древесных растений.

Основные положения методологической концепции технологий высокого уровня получения эколого-физиологической информации, разработанной нами (Карасев, 1998) на основании собственных исследований и литературных данных, следующие:

1. Получаемая информация должна носить комплексный характер, т.е. охватывать основные эколого-физиологические параметры растений и среды во взаимосвязи друг с другом;

2. Получение комплексной эколого-физиологической информации должно осуществляться на уровне цельного организма. Исследования должны сопровождаться минимальными повреждениями растений и их исследуемых частей во избежание получения недостоверной информации;

3. Высокая точность и чувствительность используемых измерительных приборов и комплексов, обеспечивающих в исследованиях уровень доверительной вероятности в пределах 0,97-0,99;

4. Высокая информативность используемых методов исследования эколо-го-физиологических параметров. Возможность классифицировать состояние деревьев по значениям основных физиологических и биофизических параметров не менее чем на 9-11 градаций. Существенно пониженное количество повторностей измерений, в отдельных случаях до 2-3. Широкий спектр календарных сроков реализации исследований и др.;

5. Обязательная возможность автоматической регистрации измеряемых величин с применением многоканальных регистрационных комплексов (МРК) или встроенных в измерительные приборы микроЭВМ, содержащих центральный процессор, оперативное запоминающее устройство программ и др. Обеспечение цикличности исследований;

6. МРК должны иметь достаточно большое количество каналов регистрации (по нашим разработкам, в пределах 256), управляться портативными ЭВМ или микропроцессами по составленной программе, обеспечивать многократное повторение эксперимента, перевод данных из цифровой формы в формат измеряемых величин, обработку данных с визуализацией результатов эксперимента непосредственно в полевых условиях и запись данных на магнитные носители.

7. МРК должны отвечать модульному принципу конструирования. Измерительные приборы, адаптированные в состав МРК, должны обладать возможностью их использования вне МРК.

8. Разработка и применение систем оценочных измеряемых параметров, обладающих высокой информативностью, для оценки состояния деревьев при различных типах повреждений, для идентификации деревьев в популяциях по основным физиологическим и биофизическим параметрам и др.

9. Моделирование объекта исследования. Повышенная требовательность к методам математической обработки экспериментальных данных.

10. Миниатюризация конструкций измерительных приборов и комплексов. Возможность дистанционного измерения некоторых параметров и др.

Технологии высокого уровня получения эколого-физиологической информации значительно расширяют возможности прогнозирования состояния рекреационных лесов, позволяют гораздо быстрее, по сравнению со старыми технологиями, по небольшим, но существенно различимым изменениям оценочных параметров (интенсивность фотосинтеза, дыхания, транспирации; скорость водного тока растений, величина биоэлектрических потенциалов, импеданс растительных тканей, температура стволов в заданных точках и др.) отслеживать динамику жизнеспособности деревьев и количественно оценить происходящие под влиянием неблагоприятных факторов среды и антропогенных воздействий изменения в физиологическом состоянии лесных экосистем благодаря достаточно большому количеству градаций оценки состояния и гораздо меньшему по численному значению шагу динамических изменений оценочных параметров, что позволяет уже на ранних этапах выявлять направленность каких-либо i конкретных процессов, оказывающих влияние на состояние лесных насаждений.

Следует отметить, что такие, например, широко распространенные в исследовательской практике методы определения интенсивности фотосинтеза и транспирации растений как метод ассимиляционной колбы (Иванов, Коссо-вич, 1946) и метод быстрого взвешивания (Иванов, Силина, Цельникер, 1950) на сегодняшний день явно устарели и не отвечают на одному из пунктов приведенных выше требований к технологиям высокого уровня получения эколого-физиологической информации. Данные методы заведомо предполагают внесение значительных возмущений в ход исследуемых процессов, погрешность при измерении интенсивности фотосинтеза достигает 30-35% и более, а при исследовании интенсивности транспирации 100-200%. Низкая точность этих методов во многом обусловлена тем обстоятельством, что измерения проводятся на срезанных побегах, что приводит к нарушению их

водного и теплового режима. Реально по результатам измерений, полученных с применением этих методов, можно расклассифицировать древесные растения в популяциях не более чем на 3-4 градации состояния, что не позволяет корректно осуществлять идентификацию деревьев по этим параметрам.

С целью развития методической и приборной базы, комплексного подхода при проведении эколого-физиологических и мониторинговых исследований непосредственно в лесной среде разработан ряд новых методик и приборов; новый биофизический метод диагностики жизнеспособности древесных растений по температуре стволов в заданных точках — «Термоэкспресс-метод ранней диагностики физиологического состояния древесных растений», система измеряемых оценочных параметров (СИП) для диагностики жизнеспособности деревьев при сложных типах повреждений и при идентификации деревьев в популяциях и лесных экосистемах по основным физиологическим и биофизическим параметрам. Разработан кондуктометри-ческий экспресс-метод определения линейной скорости водного тока древесных растений и для почвенно-гидрологических исследований; определения скорости просачивания воды сквозь лесную подстилку и почву при различной степени рекреационной нагрузки и линейной скорости бокового подземного стока, его векторных и азимутальных характеристик в зонах подтопления лесных территорий.

Создан высокостабильный кондуктометрический прибор для определения интенсивности фотосинтеза и дыхания растений в полевых условиях. При дальнейшем усовершенствовании конструкции данного прибора была решена проблема автоматической регистрации результатов измерений на цифровой программируемый МРК, что является новым для данного метода. Разработан первичный адсорбционно-емкостный преобразователь паров воды в воздухе нового типа, на основе которого созданы конструкции высокочувствительных и точных электронных транспирометров для определения интенсивности транспирации древесных растений на неотделенных побегах в проточных и замкнутых системах с выводом результатов измерений на МРК, а также 96-канальный аналоговый и 256-канальный цифровой программируемые МРК для эколого-физиологических и мониторинговых исследований лесных фитоценозов.

5. Эколого-физиологические особенности деревьев хвойных пород различного состояния

При изучении интенсивности фотосинтеза деревьев различного состояния установлено, что значение этого показателя для здоровых деревьев сосны обыкновенной, в зависимости от погодных условий, колеблется в пределах от 0,63 до 4,5 мг СС>2. У ослабленных растений интенсивность ассимиляции имеет очень низкие значения (0,45.. .0,84 мг СОг на 1 г абсолютно сухой хвои в час), а в отдельные дни не поддается учету.

Для двухлетней хвои ели европейской значение нетго-ассимиляции колеблется в пределах от 0,45 до 3,7 мг СОг на 1 г хвои в час. Значительной изменчивостью характеризуются такие показатели, как содержание хлорофилла, влажность хвои и побегов, интенсивность транспирации. Более стабильными показателями, характеризующими водный режим растений, являются осмотический потенциал клеточного сока хвои и электрическое сопротивление прикамбиального комплекса тканей. Осмотический потенциал клеточного сока хвои здоровых деревьев сосны варьировал в пределах 8... 10 атм., у ослабленных деревьев значение его выше на 15...20 %. Скорость водного тока у здоровых растений отмечена на уровне 0,34 м в час, а у ослабленных 0,03 - 0,15 м в час при умеренной погоде.

Ослабленные растения сосны обыкновенной характеризуются более высокими значениями электрического сопротивления прикамбиального комплекса тканей, параметры которых варьировали в пределах 52...76 кОм, у здоровых деревьев значения этого показателя в течение всего вегетационного периода в 2,5-3 раза меньше. В течение вегетационного периода величина электрического сопротивления прикамбиальных тканей изменяется в зависимости от фазы развития. Средний коэффициент вариации величины электрического сопротивления растительных тканей составляет для естественных древостоев 30 %. Категория лучших перспективных деревьев имеет самые низкие значения прикамбиального комплекса тканей. В период наибольшей интенсивности ростовых процессов, в мае, июне, это показатель имел значения 14... 16 кОм. Различия этих деревьев по электрическому сопротивлению сохраняются в течение всего вегетационного периода. Ослабленные деревья имеют более высокие значения импеданса ПКТ.

Экспресс-оценка физиологического состояния древесных растений возможна по температурным параметрам стволов. Скорость водного тока и расход воды определенным образом соотносятся с уровнем жизнеспособности дерева. Следовательно, при одинаковом притоке тепла извне динамика изменения температуры отражает жизнеспособность дерева как целостной биологической системы, так как любые существенные нарушения водного тока в корнях, стволовой части либо кроне немедленно сказываются на температуре ствола. Так для деревьев сосны диаметром 25,0±1,0 см при суточной максимальной температуре воздуха 28°С связь между расходом воды на транспи-рацию и температурой ствола с северной стороны (на высоте 1,3 м, в средней части водопроводящей зоны), обратная и очень высокая (г = -0,985), и описывается уравнением У= 19,756 - 0,756Х, где У - расход воды деревом на транспирацию, кг /ч, X - температура ствола в заданной точке, °С.

Температуре деревьев свойственен свой суточный ход, который коррелирует с суточным ходом солнечной радиации и температуры воздуха и оказывается смещен по сравнению с ними во времени в зависимости от теплоемкости, теплопроводности, теплоотдачи, диаметра деревьев, расхода воды деревом, степени жизнеспособности.

В зимнее время колебания температуры стволов деревьев целиком связаны с изменением погодных условий этого периода года. Весной, после организации водного тока температура стволов в нижней части резко снижается из-за низкой температуры поступающей воды, несмотря на возрастание среднесуточной температуры воздуха. В летний период у древесных растений устанавливается определенный температурный градиент, более низкие температуры свойственны основанию ствола, а более высокие его верхней части.

Температурный режим стволов деревьев обусловлен главным образом температурой корнеобитаемого слоя почвы, притоком тепла извне, скоростью водного тока и его начальной температурой, расходом воды на транспирацию, степенью жизнеспособности. Роль иных факторов менее значительна (цвет корки, метаболическое тепло и др.).

На основе многолетних экспериментальных данных (рис. 1) приведены кривые, отображающие изменение температуры за вегетационный период стволов, в различной степени поврежденных пожаром (на высоте 1,3 м, с северной стороны ствола), корнеобитаемого слоя почвы и воздуха.

Рис 1. Среднемноголетний ход температуры воздуха, корнсобитаемого слоя почвы на глубине 0,7 м и заданных точек стволов деревьев сосны, в различной степени поврежденных пожаром, по состоянию на 14 часов дня (диаметр деревьев 25 см). 1 - температура воздуха; 2 - температура почвы на глубине 0,7 м, 3 - деревья не поврежденные пожаром, 4 - среднеповрежденные, 5 - сильноповреж-денные, 6 - усыхающие, 7 - мертвые.

Более высокие температуры ствола свойственны усыхающим и мертвым деревьям. Наибольших значений разница температур между стволами деревьев различной жизнеспособности достигает в середине лета. Во второй половине вегетационного периода температура стволов закономерно снижается в связи с уменьшением среднесуточных температур воздуха. Сохраняется существенное различие в температурах стволов деревьев различных рангов жизнеспособности в течение всего лета, захватывая частично и осенний период. При выравнивании максимальных суточных температур воздуха и температуры корнеобитаемого слоя почвы, примерно с середины сентября, различия в температуре стволов деревьев различных рангов жизнеспособности не существенны.

6. Применение диагностики жизнеспособности деревьев в практике лесного хозяйства при действии экстремальных факторов среды

Несмотря на определенные трудности в изучении биоэлектрогенеза древесных растений, работами большого количества авторов показан широкий диапазон возможных путей использования активных (БЭП и ответные биоэлектрические реакции), а также и пассивных (импеданс, поляризационная емкость, коэффициент поляризации) электрофизиологических параметров для оценки текущего физиологического состояния и жизнеспособности древесных растений.

При выборе электрофизиологического показателя для диагностики состояния живых древесных растений целесообразен дифференцированный подход (Рутковский, Кишенков, 1980).

Информативность метода оценки состояния деревьев по величинам импеданса прикамбиального комплекса тканей (импеданса ПКТ) ствола зависит во многом от календарных сроков реализации и от точки замера этого показателя. Не менее важным обстоятельством является и тип повреждения деревьев: экстремальное повреждение при пожарах и развитии ранневесенней засухи или длительное (многолетнее) ослабление деревьев в результате избыточного увлажнения лесных территорий, поражения фитоболезнями и др. Наш опыт применения данного электрофизиологического метода при оценке

жизнеспособности деревьев хвойных пород, поврежденных при действии экстремальных факторов среды, указывает на их низкую информативность. Например, при тепловом повреждении во время лесного пожара у деревьев сосны из категории сильно поврежденных в результате утраты значительной части кроны и при сохранившихся жизнеспособными корневых системах в первые два года после пожара наблюдается увеличение влажности стволов из-за значительного снижения расхода воды на транспирацию. Поэтому величины импеданса ПКТ стволов сильно поврежденных деревьев оказываются намного меньше, чем у здоровых деревьев, и это приводит к определенному противоречию с существующей теорией этого метола предполагающей в качестве критерия лучшего физиологического состояния дерева именно минимальное значение величины импеданса ПКТ ствола. Поэтому теория метода оценки жизнеспособности деревьев по величинам импеданса ПКТ ствола требует определенных уточнений, допускающих, что в определенных ситуациях наименьшее численное значение величины импеданса ПКТ не следует рассматривать как показатель хорошего состояния деревьев. Подобная ситуация наблюдается и при повреждении деревьев хвойных пород при развитии ранневесенней засухи, которая в отдельные годы оказывает отрицательное воздействие на насаждения ели европейской. В зимнее время (январь) электрическое сопротивление ПКТ стволов составляет 6-8 МОм, а в начале марта опускается до значений порядка 250 кОм, что связано с повышением температуры стволов деревьев в это время года.

В течение марта и первой половины апреля происходит значительная потеря воды деревьями, и особенно теми, кроны которых оказались менее защищенными от влияния ветров юго-восточного направления и от прямого действия солнечной радиации. В стволах именно таких деревьев, занимающих, как правило, господствующее положение в пологе леса, в первую очередь, и происходит заметное перераспределение запасов влаги, в связи с интенсивной транспирацией, по сравнению с деревьями более защищенными от действия экстремальных факторов. В результате этого у деревьев, в большей степени испытывающих на себе влияние ранневесенней засухи, отмечается более высокое значение электрического сопротивления ПКТ, что не противоречит теории данного метода оценки жизнеспособности деревьев.

В последней декаде апреля и начале мая, в результате неравномерного оттаивания корнеобитаемого слоя почвы и растянутости во времени процесса

восстановления водного тока (в среднем 15 дней), формируются группы деревьев ели с уже имеющимся водным током и группы деревьев, у которых полный ток еще не восстановился после зимнего покоя, а корни находятся в еще не оттаявшей почве.

У деревьев, корневые системы которых находятся в еще не оттаявшей почве, повреждение от физиологической сухости в ранневесенний период имеет летальный исход, а импеданс ПКТ стволов после оттаивания и прогревания корнеобитаемого слоя почвы до температуры 1,8-2,0 °С и возобновившейся корневой деятельности, приводящей к увеличению оводненности комлевых частей стволов, по своей величине значительно меньше, чем у деревьев, сохранивших свою жизнеспособность. Минимум значения импеданса прикамбиальных тканей ствола у летально поврежденных деревьев наступает на 1,5-2 недели позже, чем у здоровых, для которых его значение к этому моменту закономерно возрастает. Поэтому метод оценки жизнеспособности деревьев по величине импеданса ПКТ ствола при производстве измерений на высоте 1,3 м в ранневесенний период не дает достоверной информации.

Характер изменения величины импеданса ПКТ по высоте ствола для здоровых и летально поврежденных деревьев ели показывает, что получить достоверную информацию о состоянии деревьев по значениям полного сопротивления прикамбиальных тканей в ранневесенний период можно, производя замеры сопротивления на участке ствола с 6 метров и выше. Наибольшие различия в значениях импеданса ПКТ, а также и влажности этих тканей у деревьев различного физиологического состояния приходятся на участок ствола у основания кроны, в так называемой «зоне критического иссушения ствола». Для диагностики жизнеспособности деревьев сосны обыкновенной, поврежденных во время лесных пожаров 1972 года, наряду с электрофизиологическими методами применялась методика диагностики жизнеспособности по тепловым характеристикам стволов. Комплексные физиологические исследования деревьев сосны различной жизнеспособности проводились в древостоях полнотой 0,6-0,7 ед., пройденных низовым пожаром средней интенсивности. Средняя высота деревьев 19 ± 0,6 м, диаметр 25 ± 1,0 см, возраст 40-50 лет, состав ЮС, местоположение участка возвышенное, почва дерново-среднеподзолистая, песчаная, тип леса сосняк ли-шайниково-мшистый. Биологическая характеристика деревьев сосны различной жизнеспособности на второй год после пожара приведена в табл.1,

Таблица !

Биологическая характеристика деревьев сосны на гарях

Категории жизнеспособности деревьев

Наименование Единицы средне- сильно- усыха-

показателей измерения здоровые повреж- повреж- ющие

денные денные

Масса сырой хвои на дереве кг 42,2 18,0 7,6 2,0

Интенсивность транспирации

(на сырую массу) г/кг-ч 131,6 122,0 98,1 59,3

Скорость водного тока м/ч 0,32 0,21 0,14 0,04

Расход воды деревом кг/ч 5,53 2,20 0,75 0,12

Влажность водопроводящей ксилемы

(Н = 1,3 м): через 1 год % к абс. 143,0 120,0 115,0 159,0

через 2 года сух. массе 125,0 111,0 86,0 25,6

Влажность хвои: 1-летней 150,0 142,3 131,2 104,4

2-летней % 117,0 108,8 105,1 81,5

Содержание хлорофилла: мг/г

в 1-летней хвое сухой 1,246 1,026 0,902 0,608

в 2-летней хвое хвои 1,623 1,262 1,073 0,644

Абсолютно сухая масса 100 штук

хвоинок: 1-летних г 3,66 3,33 2,98 0,92

2-летних 3,84 3,51 2,67 1,03

Повреждение камбия по окружности

(Н = 0,5 м) % - 20,0 65,0 85,0

Высота нагара ствола м - 3,0 4,5 4,5

Деревья различных рангов жизнеспособности существенно отличались по основным биологическим параметрам, причем по таким, как влажность ксилемы и хвои, масса 100 шт. хвоинок, содержание общего хлорофилла, существенное различие наступает не ранее, чем через 1-2 года. Различие в скорости водного тока, интенсивности транспирации, расходе воды деревом, а также и в температуре стволов в заданных точках становится существенным уже 1-2 недели после повреждения. Четкой связи усыхания деревьев с высотой нагара ствола, повреждением корневых лап и др. не прослеживается. Степень повреждения камбия, хотя и определяет состояние дерева, но установление количественной меры этого показателя сопряжено с риском еще большего ослабления сохранивших жизнеспособность деревьев.

Рис. 2.

Дневной ход температуры столон и заданных точках для дсрскьсв сосны обыкновенной диаметром 25 см, в различной степени поврежденных пожаром 1 - деревья здоровые, 2 - среднеповреж-денные, 3 - сильноповрежденные, 4 - усыхающие и мертвые, 5 - температура воздуха, 6 - температура почвы на глубине 0,7 м

Дкснпои ход температуры водопроводящей зоны для деревьев сосны различного состояния па высоте 1,3 м с северной стороны стволов приведен на рис 2. Б полуденное время, в результате периодического суточного термического воздействия, резко выражены аномалии цикличности температуры (изменение фазы, амплитуды и др.) стволов поврежденных деревьев, по сравнению со здоровыми одинакового диаметра. Так, у деревьев сосны, поврежденных лесным пожаром средней интенсивности, разница температур в заданных точках между стволами здоровых и усыхающих деревьев достигает при антициклоническом типе погоды 10-14 °С и более. С учетом существенности различий в этом температурном интервале можно выделить до 9-11 градаций жизнеспособности деревьев. Наименьшей температурой обладают неповрежденные деревья, более высокие температуры свойственны усыхающим и мертвым. Деревья остальных рангов жизнеспособности занимают по этому параметру промежуточное положение. Стволы здоровых деревьев, благодаря большей скорости водного тока и значительной теплоемкости, противостоят нагревающему действию солнечной радиации и окружающего воздуха намного эффективнее, чем стволы ослабленных и, тем более, усыхающих деревьев.

30 г 1 *

/ 4 V

/ \ Я

25 - '}

'Г ^ 4

20 - Л!/ i____

б 12 18 24 Время суток, ч

Из-за различий в скорости распространения тепловых полей в радиальном направлении, имеют место и сохраняются в течение многих лет аномалии цикличности температуры в центре стволов поврежденных пожаром деревьев. Изменения температур в центре стволов поврежденных деревьев, по сравнению со здоровыми, происходят в противофазе и являются следствием термического суточного воздействия предыдущего дня.

Динамика температуры в различной степени поврежденных пожаром стволов деревьев сосны за вегетационный период также свидетельствует о том, что более высокие значения температуры ствола свойственны усыхающим и мертвым деревьям. Наибольших значений разница температур межлу стволами деревьев различной жизнеспособности достигает в середине лета. Во второй половине вегетационного периода температура стволов закономерно снижается в связи с уменьшением среднесуточных температур воздуха.

По результатам дисперсионного анализа, термоэкспресс-метод диагностики жизнеспособности деревьев по тепловым параметрам стволов имеет более высокую информативность, чем электрофизиологические методы. В 90-95 % случаев, при типах повреждений, связанных с нарушениями водного тока, температура стволов деревьев обусловлена их состоянием. Установление категорий жизнеспособности деревьев производится на основе разработанной практической шкалы данного метода.

Аномалии в цикличности температуры стволов деревьев свидетельствуют об изменении их физиологического состояния вследствие воздействия неблагоприятных факторов окружающей среды и предоставляют новые возможности для ранней диагностики жизнеспособности древесных растений. Тепловые методы оценки состояния деревьев, по сравнению с электрофизиологическими, обладают перспективой дистанционного получения информации.

Для диагностики жизнеспособности деревьев сосны обыкновенной при длительном ослаблении факторами окружающей среды (корневая губка, периодическое избыточное увлажнение почвы) пригодны, как тепловой, так и электрофизиологические методы. По данным дисперсионного анализа результатов диагностики температура стволов в 96,5 % случаев связана с жизнеспособностью деревьев. Величина импеданса ПКТ в 90,9 % случаев, а БЭГ1 в 75,7 определяются степенью жизнеспособности.

7. Применение комплексных методов диагностики деревьев при решении современных проблем лесовосстановления

Идентификация и отбор семенных деревьев при формировании ПЛСУ по физиологическим и биофизическим показателям. Общее состояние лесного семеноводства требует разработки не только селекционных, но и физиологических основ повышения качества и урожайности семян.

Базовые комплексные эколого-физиологические исследования семенных деревьев проводилась на ПЛСУ Вятско-Полянского спепсемлесхоза Кировской области, который располагает многочисленными семенными участками, созданными различными способами. Деревья, различающиеся по рангам се-меношения, характеризуются неодинаковыми физиологическими свойствами. Можно отметить в качестве закономерности прямую связь между урожайностью шишек, с одной стороны, и величинами БЭП и содержанием хлорофилла в хвое, с другой.

Так содержание хлорофилла в хвое обильносеменосящих деревьев составляло 173,0 мг % к абсолютно сухой массе. У деревьев со слабым и средним семеношением этот показатель значительно меньше и был равен соответственно 136,1 и 131,0 мг %.

Наиболее существенные различия отмечены между привитыми и обез-вершиненными корнесобственными семенными деревьями по величинам БЭП. Встречаются также деревья низких баллов урожайности с хорошо развитой кроной, отличающиеся быстрым ростом и высокими значениями БЭП, что обусловлено их индивидуальными особенностями. Примером проявления индивидуальных особенностей обмена веществ и формирования БЭП является устойчивое наличие у семенных деревьев, созданных прививкой черенков, взятых с перестойных стадийно старых плюсовых деревьев, слабых баллов урожайности и очень низких значений БЭП, величины которых в 3-4 раза меньше, чем у непривитых (корнесобственных) семенных деревьев одинакового возраста и растущих в пределах одного ПЛСУ (табл. 2).

Закономерно низкое значение БЭП стадийно старых плюсовых деревьев передается не только части семенного дерева выше места прививки, но и приводит к феномену снижения в 1,5-2 раза величины БЭП на участке ствола ниже места прививки, т. е. на молодом подвое, что позволяет в относитель-

ных единицах или в долях среднеквадратического отклонения оценивать степень селекционной совместимости привоя и подвоя. В данном случае речь идет не о совместимости в чисто биологическом аспекте, с учетом видовой принадлежности, анатомических особенностей привоя и подвоя и др., а имеется в виду совместимость в плане ожидаемого селекционного эффекта.

Таблица 2

Показатели БЭП привитых н непривитых 20-летних семенных деревьев сосны обыкновенной на Ш1СУ Вятско-Полянского спецсемлесхоза

Среднее Среднеквад- Коэффициент Точность Достоверность

Участки отведения БЭП значение ратическое вариации опыта результатов 1

БЭП, мВ отклонение а, мВ С,% Р,%

Деревья без прививки (корнесобственные)

Верхушечная почка -

основание побега 168,4±6,2 22,3 13,2 3,7 27,2

текущего года

Корневая шейка - 143,6±5,0 23,7 16,5 3,5 29,0

ствол на высоте 1,3 м

Деревья, созданные прививкой черенками от стадийно старых плюсовых деревьев сосны

Верхушечная почка -

основание побега 65,6±5,8 19,2 29,3 8,8 11,3

текущего года

Корневая шейка - ствол 40,9±3,3 10,9 26,7 8,1 12,4

выше места прививки

Корневая шейка - ствол 78,8±4,9 16,3 20,7 6,2 16,1

ниже места прививки

Стадийно старые плюсовые деревья сосны (120-140 лет)

Корневая шейка - 42,8±2,1 6,6 15,4 4,9 20,4

ствол на высоте 1,3 м

Примечание к табл. 2: измерение БЭП в кронах деревьев производилось в средней части с южной стороны, у стволов - с северной. Температура ПКТ стволов в местах отведения БЭП: у корневой шейки семенных деревьев 15,5 °С, плюсовых стадийно старых 14,0 °С; на высоте ствола 1,3 м у семенных деревьев 21,5 "С, у плюсовых стадийно старых - 15-16 °С. Температура побегов 25-27 "С. Измерения БЭП выполнены 14 июля 1975 г. в 12-13 часов дня при температуре воздуха 29,1-29,8 °С и относительной влажности 32-35 %.

Результаты дисперсионного анализа свидетельствуют (т|2 = 0,736-0,946), что в 73,6-94,6 % случаев очень низкие значения БЭП привитых семенных деревьев на всех участках их отведения и, соответственно, низкие баллы их урожайности обусловлены использованием при прививке черенков со стадийно старых перестойных плюсовых деревьев.

Результаты комплексных физиологических исследований деревьев различной семенной продуктивности на ПЛСУ приведены в табл. 3.

Таблица 3

Физиологические показатели деревьев сосны обыкновенной различной семенной продуктивности на ПЛСУ, пробная площадь 7

№№ Интенсивность Интенсивность Интенсивность Величина БЭП Содержание

деревьев транспирации реального дыхания на участке общего

2-летней хвои, фотосинтеза, 1 -летней хвои, бокового побега хлорофилла,

гН20на 1 габс. мг СОг на 1 г мг СО2 на 1 г «верхушечная мг%

сухой массы абс. сухой массы абс. сухой массы почка-первая к абс. сухой

в час в час для мутовка», мВ массе

1-летней хвои

Обильносеменосящие

1 0,41 2,06 0,27 184,0 136,5

7 0,39 1,93 0,18 180,0 143,0

5 0,44 1,85 0,26 140,0 239,6

Среднесеменосящие

4 0,37 0,45 0,24 64,0 161,3

10 1,15 2,31 0,28 178,0 161,0

13 0,68 1,38 0,19 80,0 70,6

Слабосеменосящие

15 0,66 0,96 0,29 42,0 116,0

8 0,79 0,90 0,20 180,0 84,0

14 0,27 0,52 0,21 60,0 208,3

Средние показатели

1,5,7 0,41 1,95 0,24 168,0 173,0

4, 10, 13 0,73 1,38 0,24 107,3 131,0

15, 8, 14 0,57 0,79 0,23 94,0 136,1

1, 7, 10, 0,55 1,70 0,24 150,5 162,1

5, 4, 13 0,50 1,23 0,23 95,3 157,0

8, 15 0,72 0,93 0,24 111,0 - 100,0

На основании полученных данных можно отметить проявление индивидуальной изменчивости в интенсивности физиологических процессов: интенсивность транспирации у разных деревьев может отличаться в 4 раза, интенсивность фотосинтеза в 5 раз, содержание общего хлорофилла в 3 раза. Причем, нередко значительные различия наблюдаются между деревьями, принадлежащими к одному рангу семеношения.

Анализируя средние значения физиологических параметров у деревьев с различной урожайностью, величинами БЭП и содержанием хлорофилла в хвое (табл. 3), можно сделать вывод о такой же зависимости между урожайностью и интенсивностью фптпсинтела

Предварительная селекционная оценка компонентов древостоя с отбором семенных деревьев сосны обыкновенной, обладающих высокой жизнеспособностью и интенсивностью физиологических процессов, и последующим удалением из древостоя (до наступления урожайного на семена года) всех перестойных, физиологически ослабленных и селекционно малоценных деревьев проведенная в сосновых лесах зеленой зоны г Казани (Краснобаева, Мусин, Карасев, 1998) свидетельствует о перспективности применяемых методик для оценки физиологического состояния семенных деревьев.

Основные результаты исследований по отбору семенных деревьев при проведении рубок возобновления и оценке физиологического состояния древостоя свидетельствуют, что деревья сосны существенно отличаются по многим параметрам (табл. 4).

Таблица 4

Биоэлектрические параметры деревьев сосны обыкновенной

Категория деревьев Диаметр ствола, Возраст, БЭП, Импеданс ГОСТ,

см лет мВ кОм

Лучшие 24-30 70-80 229±3,1 35±0,8

Хорошие 24-38 70-80 185±5,0 36±0,б

Средние 28-30 70-80 143±3,4 44±3,8

Ослабленные 28—30 70-80 100±4,6 59±3,7

Усыхающие 28-30 70-80 76±2,5 927±28,5

Перестойные 53-62 150 75±2,9 57±3,3

Наиболее высокие значения БЭП (185-230 мВ) характерны для 70-80-летних деревьев и интенсивным обменом веществ. Деревья перестойные (140-150 лет), значительно ослабленные, стадийно старые, фаутные, отлича-

ются низкими значениями БЭП (66-100 мВ). Наименьшие значения импеданса ПКТ и температуры стволов свойственны здоровым растениям.

Рекомендуемая заключительная диагностика семенных деревьев по величинам БЭП, на фоне предварительной селекционной оценки и оценки жизнеспособности по термоэкспресс-методу и импедансу ПКТ стволов, дает дополнительную информацию о состоянии растений и позволяет выявлять наиболее ценные в селекционном отношении экземпляры семенных деревьев.

Физиологическая оценка технологий лесовосстановления. Исследованием деформации корней сосны обыкновенной при посадке и ее влиянием на рост культур занимались А.П. Тольский, Г. К. Незабудкин, М.Д. Данилов, М.М. Котов и др. Однако остаются недостаточно полно разработанными вопросы как количественной оценки физиологического состояния деревьев с различной степенью деформации корней, так и самих корневых систем. Широко проводимые в настоящее время морфологические исследования корневых систем не дают в этом отношении прямой информации и сопровождаются значительными нарушениями изучаемого объекта. Исследования по данной проблеме проводились нами в течение ряда лет в лесхозах Республик Марий Эл и Чувашия в типах лесорастительных условий Ао, А1 и А2.

Установлено, что для ТЛРУ Ао и А1 деревья сосны при наличии деформации корней (по Г. К. Незабудкину) существенно различаются практически по всем биометрическим, физиологическим и биофизическим параметрам. Коэффициент детерминации, характеризующий влияние степени деформации корней, на высоту для 6-9-летних культур составляет — 0,744-0,777, на массу хвои на одном дереве — 0,729-0,750, на абсолютно сухую массу 100 иггук хвоинок — 0,636-0,710, на влажность хвои, побегов и др. — 0,761-0,910.

Существенно также влияние степени деформации корней на значение импеданса прикамбиального комплекса тканей (ПКТ), температуру стволов, содержание общего хлорофилла и др.

С целью оценки физиологического состояния и интенсивности роста культур сосны обыкновенной, созданных крупномерных посадочным материалом и 2-летними стандартными сеянцами, проводились исследования в Учебно-опытном лесхозе Республики Марий Эл и Чебоксарском лесхозе Чувашской Республики.

Биоэлектрические и биометрические параметры саженцев сосны различных категорий состояния приведены в табл. 5.

Таблица 5

Биометрические и биоэлектрические показатели сосны обыкновенной в культурах (возраст 5 лет, ТЛРУ — А2, сентябрь 1997 г.)

Основные Ед. Ранг состояния

параметры изм. лучшие Хорошие средние Ослабленные

Высота см 226,0± 11,1 176,6±6,6 165,7±5,5 132,4±7,5

Прирост осевого побега

1997 г. см 60,0±2,9 54,3±14,5 46,0±3,6 25,5±1,5

Импеданс ПКТ кОм 35,8±1,3 48,3±1,7 59,0±2,1 70,0±14,0

Средняя длина хвои

1997 г. 54,9±4,0 46,2±3,8 40,1±3,6 32,6±2,0

1996 г. мм 66,6±5,5 60,8±5,4 54,8±1,9 40,5±1,6

Сухая масса 100 штук хвои

1997 г. г 2,0±0,2 1,4±0,2 1,3±0,3 0,7±0,03

1996 г. 2,5±0,3 2,3±0,3 2,1±0,1 1,1±0,1

Тип деформации корней

по Г. К. Незабудкину I—II III IV V

Полученные данные показывают, что связь электрического сопротивления ПКТ с физиологическим состоянием тесная и обратная, категория самых лучших перспективных деревьев имеет самые низкие значения импеданса. Исследованные деревья в культурах отличаются также температурой стволов, скоростью водного тока, интенсивностью транспирации и другими показателям водного режима.

Деревья сосны со слабой деформацией корней отличаются лучшими показателями роста, низкими значениями импеданса ПКТ ствола, лучшими показателями водного режима. Температура стволов лучших по состоянию деревьев в среднем на 5-6 °С ниже, чем у деревьев с сильно деформированными корневыми системами. Величины БЭП деревьев лучшего состояния варьируют в пределах 180-220 мВ, среднего состояния 100-160 мВ и у ослабленных — 50-80 мВ.

Данные о распределении саженцев по значениям импеданса ПКТ свидетельствуют о том, что в культурах, созданных крупномерными сеянцами, количество ослабленных деревьев значительно выше и составляет почти 21 % от числа всех растений (табл. 6).

Таблица 6

Распределение саженцев сосны обыкновенной по значениям импеданса ПКТ в 5-летних культурах (ТЛРУ— А2, сентябрь 1997 г.)

Ранг состояния

Вид посадочного Ед. лучшие хорошие средние ослабленные

материала изм. Ступени импеданса ГОСТ

35-45 46-55 56-75 76-95

Крупномерные сеянцы % 3,8 24,5 50,8 20,9

Стандартные сеянцы % 49,0 23,5 19,6 3,9

В культурах, созданных 2-летними стандартными сеянцами таких растений было всего около 4 %. Различия по таким показателям как средняя высота, диаметры растений, приросты за последние три года, в культурах 5-летнего возраста - не существенны, однако раскопки корневых систем показывают, что при посадке крупномерных сеянцев количество растений с деформированной корневой системой значительно больше. Это ведет к снижению процессов жизнедеятельности и нарушениям водного режима, на что указывает повышенное электрическое сопротивление прикамбиального комплекса тканей.

Средняя и сильная деформация корневых систем сосны обыкновенной диагностируется приборными методами по температуре и импедансу ПКТ стволов, скорости водного тока и расходу воды деревом.

При существующей технологии посадки сосны крупномерным посадочным материалом лесные культуры, созданные 2-летними сеянцами в возрасте с 6 лет имеют лучшие биометрические показатели и лучшее физиологическое состояние.

При создании культур сосны обыкновенной крупномерными сеянцами необходима более качественная заделка корневых систем и использование соответствующих лесопосадочных машин. Различия в показателях роста в культурах, созданных обычными и крупномерными сеянцами по промышленной технологии, к пятилетнему возрасту выравниваются.

Диагностика физиологического состояния культур сосны, оценка степени развития их корневых систем с учетом деформации корней возможна по величине импеданса прикамбиального комплекса тканей, температуре стволов, скорости водного тока, интенсивности транспирации, расходу воды деревом.

Результаты исследований по диагностике жизнеспособности подроста сосны на опытных объектах Татарской лесной опытной станции, позволяют рекомендовать применение биоэлектрических параметров для оценки различных технологий лесовосстановления, обеспечивающих лучшие экологические условия и хорошее физиологическое состояние растений (Мусин, Карасев, Краснобаева, 1998). Результаты исследований свидетельствуют, что подрост, появившийся на участках, пройденных котловинно-выборочными рубками возобновления, имеет лучшее физиологическое состояние, чем подрост на участках, где проводились равномерно-выборочные рубки древостоя и где лимитирующими рост молодых растений сосны факторами оказались меньшая освещенность под пологом леса и конкурентные отношения между подростом и древостоем (табл. 7).

Таблица 7

Характеристика 5-летнего подроста сосны обыкновенной различных категорий состояния при котловинно-выборочных (вариант 1) и равномерно-выборочных (вариант 2) рубках

Категории состояния

Параметры Вариант лучшие средние ослабленные сильно

ослабленные

Количество подроста, % 1 4,5 66,0 29,0 0,5

2 0,5 33,0 28,0 38,5

Высота, см 1 72,5±6,1 39,5±4,9 19,2±1,3 -

2 - 40,8±3,9 27,1±3,8 15,9±1,5

Диаметр стволика у корневой 1 ' 1,0±0,1 0,5±0,04 0,3±0,02 -

шейки, см 2 - 0,6±0,06 0,4±0,04 0,2±0,02

Приросты осевого побега 1 25,3±2,6 13,Ш,9 6,8±0,6 -

1997 г., см 2 - 14,9±1,4 8,3±1,6 4,8±0,6

Сухая масса 100 шт. хвоинок 1 0,9±0,1 0,5±0,04 0,4±0,04 -

1997 г., г 2 - 0,6±0,08 0,5±0,04 0,3±0,03

Сухая масса растения, г 1 53,9±14,1 7,7±],1 1,6±0,3 -

2 - 8,4±1,5 3,8±0,9 0,8±0,2

Импеданс ПКТ, кОм 1 38,б±0,6 64,6±0,б 13 5± 15,4 -

2 37,0±0,5 56,0±0,6 122±13,2 258±12,5

БЭП, мВ 1 180 160 50 -

Применение комплексной оценки физиологического состояния древо-стоев при отборе семенных деревьев и получаемого от них подроста позволя-

ет выявить наиболее совершенные технологии рубок возобновления и формирования насаждений из местного ценного в генетическом отношении жизнеспособного подроста с наименьшими повреждениями среды обитания растений.

Важным моментом применения комплексной экспресс-оценки является также фактор времени. Применение данного подхода при оценке состояния древЬстоя и подроста позволяет значительно сократить время поисковых работ, быстрее получить промежуточные результаты по оценке той или иной применяемой технологии рубок возобновления в зеленых зонах и рекреационных насаждениях и в случае необходимости осуществить еще на ранних этапах работ необходимые корректировки технологий лесовосстановления.

8. Практические рекомендации по диагностике физиологического - состояния деревьев сосны обыкновенной и ели европейской

В рамках концепции технологий высокого уровня получения комплексной эколого-физиологической информации определенное место занимает система измеряемых оценочных параметров, базовый вариант которой (Ка-расев, 1988, 1996) включает основные измеряемые параметры древесных растений, отличающиеся высокой информативностью (скорость водного тока, расход воды деревом, температуру стволов в заданных точках, интенсивность фотосинтеза и транспирации, содержание хлорофилла, показатели роста, БЭП, импеданс прикамбиального комплекса тканей), а также и контролирующие измеряемые величины (параметры среды обитания растений).

Анализ накопленной информации по применению различных параметров для оценки физиологического состояния деревьев позволяет сделать вывод, что применение метода диагностики жизнеспособности по тепловым характеристикам стволов оправдано в очень многих ситуациях с различными типами повреждений. Термоэкспресс-метод обладает высокой информативностью в течение всего вегетационного периода, а также и в ранневесенний период, когда многие элекгрофизиологические методы достоверной информации, по ряду причин, дать не могут. Например, оценка жизнеспособности деревьев по величинам БЭП рекомендуется в середине лета, так как в ранне-весенний период амплитуда биопотенциала находится на подъеме и еще недостаточно выражена по величине. ,

В случае ослабления деревьев длительно действующими факторами среды электрофизиологические методы дают хорошие результаты.

Термоэкспресс-метод, по сравнению с электрофизиологическими, характеризуется высокими значениями достоверности результатоэ, высокой точностью и малыми значениями коэффициента вариации измеряемого параметра при всех типах повреждений (табл. 8).

Таблица 8.

Информативность биофизических методов оценки жизнеспособности деревьев в зависимости от типов повреждений

Статистические показатели

Метод оценки Нижний предел

жизнеспособности Коэффициент Точность опыта, Достоверность доверительного

деревьев вариации, среднее С, % среднее Р, % результатов 1 интервала коэффициента детерминации г|2

Экстремальное, тепловое при низовых пожарах (сосна)

Термоэкспресс-метод 2,02 0,50 187,4 0,974

По величинам БЭП 27,20 7,83 12,7 0,137

По импедансу ПКТ 8,62 3,11 35,9 0,610

Экстремальное, во время ранневесенней засухи (ель)

Термоэкспресс-метод 1,81 0,57 187,7 0,709

По величинам БЭП непригоден

По импедансу ПКТ 46,58 7,27 18,05 0,439

Длительно действующее, при корневой губке (сосна)

Термоэкспресс-метод 1,73 0,43 237,0 0,767

По величинам БЭП 12,83 3,87 26,4 0,910

По импедансу ПКТ 20,18 6,70 18,6 0,909

Длительно действующее, при избыточном увлажнении (сосна)

Термоэкспресс-метод 2,31 0,70 139,8 0,965

По величинам БЭП 20,70 5,97 18,1 0,757

По импедансу ПКТ 19,52 5,43 21,6 0,909

ряемых параметров (СИП), используемых при оценке жизнеспособности деревьев при различных типах повреждений (табл. 9), а также для диагностики состояния деревьев при лесовыращивании (табл.Ю), могут быть использованы и другие, согласно целям эксперимента, например, интенсивность дыхания, активность каталазы и др.

Таблица 9

Параметры для оценки жизнеспособности деревьев

Факторы повреждения Монито-

Экстремальные Длительно действующие ринг

Измеряемый параметр Тепловой Ранневе- Корневая Периодическое (физиоло-

при сенняя губка избыточное гический)

пожарах Засуха увлажнение почвы

Биопотенциал - - + + +

Импеданс ПКТ - - + + +

Температура деревьев + + + + +

Транспйрация + + + + +

Скорость водного тока + + + + +

Расход воды деревом + + + + +

Общий хлорофилл [+] - + + +

Фотосинтез М - + + +

Биометрические показатели [+] - + + +

Примечание к табл. 9. знак «+» означает, что параметр информативен, т]2 > 0,7; знак «-» означает, что параметр малоинформативен, I]2 < 0,7; знак «[+]» означает, что оценочный параметр информативен не ранее, чем через 1-2 года после повреждения дерева.

Для повышения информативности БЭП и приближения данного метода оценки жизнеспособности деревьев к требованиям технологий высокого уровня получения эколого-физиологической информации по числу существенно различимых градаций состояния необходимо включать в статистическую выборку только те деревья, которые прошли предварительную оценку жизнеспособности, по крайней мере, по двум другим методам, например, по термоэкспресс-методу и по величинам импеданса ПКТ ствола. Кроме того, для снижения уровня различных помех (потенциал, обусловленный действием атмосферного электрического поля, потенциал течения, возникающий при движении водного тока растений и др.), действующих по вертикали ствола, электроды, отводящие результирующий потенциал, следует располагать не в вертикальной плоскости ПКТ ствола, а в горизонтальной.

Таблица 10

Параметры для диагностики состояния деревьев при лесовыращивании

Области применения

Селекцион- Оценка Физиологи- Идентифи- Рекреационное

Измеряемый ный отбор технологий ческое со- кация де- воздействие

параметр семенных лесовосста- стояние ревьев в на лесные

деревьев новления культур популяциях экосистемы

Биопотенциал + + + + +

Импеданс ПКТ м + + + +

Температура деревьев + + + +

Транспирация - + + +

Скорость водного тока м + + + +

Расход воды деревом + + + +

Общий хлорофилл + + + + +

Фотосинтез + + + + +

Биометрические

показатели м + + + +

Примечание к табл 10: знак «+» означает, что параметр информативен, у\ > 0,7; знак «-» означает, что параметр малоинформативен, т|2 < 0,7; знак «[+]» означает, что оценочный параметр применим при предварительной оценке.

Повышение информативности метода оценки жизнеспособности деревьев по величинам импеданса ПКТ во многом решается за счет установления более точного адреса производства измерений, а также и сроков их выполнения, увязанных с ритмами ростовых процессов.

Большое значение при реализации комплексных исследований с применением технологий высокого уровня получения эколого-физиологической информации должно отводиться практическим шкалам того или иного оценочного параметра или совокупности 2-3 ведущих оценочных параметров. Разработанный новый тип оценочной шкалы («Комбинированная градационная шкала жизнеспособности деревьев»), состоящей из 9-11 градаций жизнеспособности, устанавливаемых по ведущим оценочным параметрам базового варианта СИП с учетом статистических различий и выраженных в относительных единицах от разницы в значениях ведущих оценочных параметров, свойственных деревьев крайних градаций жизнеспособности позволяет более качественно оценивать физиологическое состояние деревьев при научных исследованиях, экспертных оценках жизнеспособности ценных насаждений и др.

Применение того или иного метода оценки жизнеспособности деревьев, сопровождается его корректировкой к конкретному участку леса, древесной породе, типу повреждения деревьев, их возрасту, типу лесорастительных условий, лесорастительному районированию и др.

Основные выводы и предложения

1. Выявленная информативная ценность основных физиологических и биофизических параметров исследуемых хвойных пород и их взаимосвязь с состоянием деревьев определяют степень пригодности их для комплексной эколого-физиологической диагностики деревьев при оценке технологий ле-совосстановления, а также при повреждении растений экстремальными и длительнодействующими факторами среды.

2.Температурный параметр ствола является интегральным показателем жизнеспособности дерева, как целостной биологической системы. Нарушения водного тока, обусловленные повреждением корневой системы, стволовой части или кроны, немедленно сказываются на температуре ствола. Связь между транспирационным расходом воды и температурой ствола очень высокая и обратная (г =-0,937...-0,985).

3. Температурный режим стволов деревьев обусловлен главным образом температурой корнеобитаемого слоя почвы, притоком тепла извне, скоростью водного тока и его начальной температурой, расходом воды на транс-пирацию, степенью жизнеспособности деревьев. Роль иных факторов менее значительна (цвет корки ствола, метаболическое тепло и др.). Температуре стволов свойственен свой суточный ход, который коррелирует с суточным ходом солнечной радиации и температуры воздуха и смещен по сравнению с ними в зависимости от теплоемкости, теплопроводности и теплоотдачи деревьев различных размеров и состояния. Наибольших различий температура стволов здоровых и поврежденных деревьев достигает в послеполуденное время в дни с наибольшей разницей температур воздуха и корнеобитаемого слоя почвы.

установления градаций жизнеспособности деревьев. Данная точка расположена с северной стороны ствола, в средней части водопроводящей ксилемы на высоте 1,3 м для деревьев диаметром 10 см и более и на высоте 0,3 - 0,7 м для деревьев меньших диаметров.

5. При диагностике состояния по температурным параметрам диапазон температур между заданными точками стволов деревьев крайних рангов жизнеспособности может вместить, с учетом существенности различий, не менее 9-11 градаций состояния.

6. Наибольшей информативностью при всех типах повреждений, связанных с нарушением водного режима растений в течение всего вегетационного периода обладает термоэкспресс-метод ранней диагностики физиологического состояния древесных растений. Связь температуры стволов с состоянием деревьев высокая и обратная, коэффициент детерминации варьирует в пределах 0,710...0,974. Электрофизиологические методы обладают низкой информативностью на объектах с экстремальными типами повреждений (т]2 = 0,137...0,610) и высокой информативностью (г)2 =0,757...0,910) при ослаблении деревьев какими-либо длительнодействующими факторами среды.

7. Контроль за приживаемостью и состоянием водного режима крупномерных саженцев сосны, ели, кедра, лиственницы и др. в послепосадочный период возможен по тепловым параметрам и импедансу ПКТ стволов, скорости водного тока, расходу воды деревом, интенсивности транспирации и фотосинтеза, величинам осмотических потенциалов растений и др.

8. Контроль скрытой фенологической фазы - начала корневой деятельности (водопоглощения) после зимнего покоя и начала движения пасоки по стволу - достоверно осуществляется по скачкообразному падению температуры ствола после весеннего нагрева, из-за низкой температуры поступающей воды. По мощности водного тока у основания ствола и его температуре, а также по температуре частей корня можно получить информацию о том с какой глубины почвы поступает в растение основная масса поглощаемой воды.

9. Зона критического обезвоживания стволов ели, пихты, сосны и др. при повреждении ранневесенней засухой диагностируется по величине импеданса ПКТ, значение которого в этой зоне в 3,0-3,7 раза выше, чем у основания ствола, и в 2,5-3,0 раза выше, чем у вершины.

10. Контроль качества посадочного и прививочного материала (по состоянию водного режима) предпочтительнее осуществлять по импедансу растительных тканей.

11. Выявленные особенности формирования БЭП семенных деревьев указывают на возможность использования этого показателя при селекционной оценке семенных деревьев на ПЛСУ, в насаждениях и др. По соотношению величин БЭП, измеренных в кронах или в нижней части стволов привитых и непривитых семенных деревьев можно производить предварительную оценку степени селекционной совместимости привоя и подвоя. Заключительная диагностика семенных деревьев по величинам БЭП дает дополнительную информацию о физиологическом состоянии деревьев и позволяет на фоне предварительной оценки жизнеспособности растений по термоэкспресс-методу и импедансу ПКТ стволов выявить наиболее ценные в селекционном отношении экземпляры семенных деревьев.

12. Биологическая характеристика деревьев различных рангов состояния, выделенных в культурах сосны обыкновенной, свидетельствует о существенном влиянии степени деформации корневых систем на физиологическое состояние растений. Диагностика состояния деревьев при деформации корневых систем возможна приборными методами по значениям импеданса ПКТ и температуры стволов, величинам БЭП, интенсивности транспирации, скорости водного тока, расходу воды деревом. Эти же показатели можно использовать и для идентификации эффективности корневой деятельности по поглощению воды из почвы и подачи ее в надземную часть растения.

13. Деревья сосны без деформации корней и с наличием слабой деформации отличаются лучшими показателями роста, низкими значениями импеданса ПКТ ствола, лучшими показателями водного режима. Температура стволов лучших по состоянию деревьев в среднем на 5-8°С ниже, чем у деревьев с сильно деформированными корневыми системами. Величины БЭП деревьев лучшего состояния варьируют в пределах 180-220 мВ, среднего состояния 100-160 мВ и у ослабленных — 50-80 мВ.

потенциалов, импеданс растительных тканей, температура стволов в заданных точках и др.) отслеживать динамику жизнеспособности деревьев и количественно оценить происходящие под влиянием неблагоприятных факторов среды и антропогенных воздействий изменения в физиологическом состоянии лесных экосистем благодаря достаточно большому количеству градаций оценки состояния и гораздо меньшему по численному значению шагу динамических изменений оценочных параметров, что позволяет уже на ранних этапах выявлять направленность каких-либо конкретных процессов, оказывающих влияние на состояние лесных насаждений.

В результате проведенных исследований для производства рекомендуется:

1. Методологическая концепция технологий высокого уровня получения комплексной эколого-физиологической информации и практические рекомендации по ее применению для конлроля за состоянием лесных насаждений и при реализации физиологической составляющей лесного мониторинга;

3. Комбинированная градационная шкала для оценки жизнеспособности деревьев по базовому варианту СИП;

4. Новый биофизический метод диагностики жизнеспособности древесных растений по температуре стволов в заданных точках - «Термоэкспресс-метод диагностики физиологического состояния древесных растений»;

5. Способ диагностики семенных деревьев по величинам БЭП, на фоне предварительной селекционной оценки и оценки жизнеспособности деревьев по термоэкспресс-методу и импедансу ПКТ стволов;

6. Электрофизиологический способ оценки селекционной совместимости привоя и подвоя, основанный на соотношении величин БЭП подвоя и привоя, выраженных в относительных единицах.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1. Некоторые особенности водного режима деревьев сосны обыкновенной, поврежденных пожаром // Материалы II научной конференции по итогам научно-исследовательских работ Марийского политехнического института за 1974 г. — Йошкар-Ола, 1975. — С. 20-21.

2: Температурный режим деревьев сосны обыкновенной, поврежденных пожаром // Материалы науч. конф. по итогам науч.-исслед. работ МПИ за 1974 год. Секция: Лесное хозяйство. — Йошкар-Ола, 1975. — С. 21-24 (в соавторстве с Карасевой М.А.).

3. Физиологические особенности корнесобственных и привитых деревьев различной степени семеношения на ПЛСУ // Раздел отчета НИР. Гос. регистр. № 74039046, Селекционные и физиологические основы повышения урожайности и качества семян сосны обыкновенной на ПЛСУ / Под общей ред. М. М. Котова. - Йошкар-Ола, 1977. — С. 67-82.

4. Применение технических средств при изучении физиологии растений // Технические средства и программированное обучение в учебном процессе: Тез. докл. IV Межвузовской научно-методической конференции (18-20 декабря 1978 года). - Йошкар-Ола, 1978. — С. 52-54.

5. Ранняя диагностика и причины усыхания ели в весенний период в лесах Марийской АССР // Формирование эталонных насаждений. — Ч. II: Тез. докл. Всесоюзной конф. 19-22 июня 1979 года. — Каунас-Гирионис, 1979. — С. 142-145.

6. Оценка состояния сосны обыкновенной по теплофизическим характе-' ристикам // Сб. по обмену производственным и научным опытом (Йошкар-Ола). — 1980. — Вып. 9. — С. 75-82.

7.0 показателях состояния ели в период весенней засухи // Науч. достижения народному хозяйству: Сб. статей проф.-преподават. состава, науч. со-труд. и асп. МПИ по итогам науч.-исслед. работ за 1979 год. — Йошкар-Ола, 1981, —С. 273-274.

8. Применение термоэкспресс-метода при оценке жизнеспособности древесных растений // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений: Тез. докл. II Всесоюзной конф. по физиологии и биохимии растений. — Ч. 2. — Красноярск, 1982. — С. 90.

9. Применение термоэкспресс-метода при оценке состояния интродуцен-тов // Интродукция, акклиматизация и охрана растений на Урале. - Куйбышев, 1982.-С. 12.

10. Термоэкспересс-метод ранней диагностики физиологического состояния древесных растений И ВДНХ СССР: Информ. бюлл. — 1983. - 5 с.

11. Оценка жизнеспособности лесообразующих пород биофизическими методами // Отчет НИР №01828004148 «Научные основы повышения продуктивности антропогенных лесов среднего Поволжья». -1986. - С. 19-49.

12. Особенности температурного режима деревьев хвойных и лиственных пород в годичной динамике // Научная конференция проф.-препод. состава МПИ им. А. М. Горького за 1985-1986 гг. - Йошкар-Ола, 1988. - С. 84.

13. Кондуктометрический экспресс-метод определения линейной скорости водного тока древесных растений // Сб. «Вопросы интенсификации лесного хозяйства и охраны окружающей среды в Среднем Поволжье». — Йошкар-Ола, 1988. — С. 137-143. — Деп. в ЦБНТИлесхоз 08.08.88, № 722-ЛХ 88.

14. Система измеряемых параметров при оценке жизнеспособности древесных растений // Сб. «Состояние и перспективы ведения лесного хозяйства в Среднем Поволжье». — Йошкар-Ола, 1988. — С. 143-150. — Деп. в ЦБНТИлесхоз 01.08.88, № 721-ЛХ 88.

15. Информативность биофизических параметров древесных растений при оценке их жизнеспособности // Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов. - Йошкар-Ола, 1989. — Кн. 1. - С. 45-^47.

16. Диагностика физиологического состояния культур хвойных древесных пород // Проблемы восстановления лесов на Урале: Тез. докл. научно-практической конференции. — Екатеринбург: Наука (Уральское отд-е), 1992. — С, 77-80.

17. Физиология растений с основами биохимии: Метод, указания к проведению учебной практики. - Йошкар-Ола, 1992. - 64 с.

18. Оценка состояния деревьев сосны обыкновенной, пораженных корневой губкой, по тепловым параметрам стволов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. Всероссийской конференции 27-29 сентября 1994 г. — М., 1994. — С. 28-30.

19. Адсорбционно-емкостный первичный преобразователь информации для оценки интенсивности транспирации древесных растений // Физико-химические методы исследования структуры и динамики молекулярных систем: Материалы Всероссийского совещания 27 июня — 2 июля 1994 г. — Ч. 2. — Йошкар-Ола, 1994. — С. 48-49.

20. Многоканальный цифровой регистрационный комплекс для полевых эколого-физиологических исследований лесных фитоценозов // Физико-

химические методы исследования структуры и динамики молекулярных систем: Материалы Всероссийского совещания 27 июня — 2 июля 1994 г. — Ч. 2. — Йошкар-Ола, 1994. — 175 с (в соавторстве с Карасевым А.В).

21. Информативность импеданса растительных тканей древесных растений при нарушении водного режима // Структура и молекулярная динамика полимерных систем: Материалы Всероссийского совещания. — Йошкар-ола,

1995. — С. 102-104 (в соавторстве с Карасевой М.А.).

22. Автоматизация комплексных исследований элементов биоразнообразия лесных экосистем // Материалы научной конференции проф.-препод. состава, докторантов, аспирантов, сотрудников МарГТУ. — Вып. 2. — 4.2. — Йошкар-Ола, 1996. — С. 30-31 (в соавторстве с Карасевым A.B.).

23. Информативность циклических изменений температуры стволов деревьев различного физиологического состояния // Циклы природы и общества: Материалы IV Международной конференции. — 4.1. — Ставрополь,

1996. — С. 329-330.

24. Система измеряемых параметров при диагностике физиологического состояния древесных растений / Лесное хозяйство Поволжья: Межвузовский сб. научных работ. — Вып. 2. — Саратов, 1996. — С. 43-48.

25. Интенсивность физиологических процессов и рост саженцев сосны кедровой сибирской и лиственницы сибирской в послепожарный период // Интенсификация выращивания лесопосадочного материала: Тез. докл. Всероссийской научно-практической конференции. - Йошкар-Ола, 1996. - С. 216-218 (в соавторстве с Ереминым Н. В. и Карасевой М. А.).

26. Экспресс-оценка состояния саженцев после пересадки // Интенсификация выращивания лесопосадочного материала: Тез. докл. Всероссийской научно-практической конференции. - Йошкар-Ола, 1996. - С. 211 -213.

27. Экспресс-оценка состояния саженцев сосны кедровой сибирской после пересадки // Леса Башкортостана: Материалы научно-практической конференции. - Уфа, 1997. - С. 171-173.

28. Приборный комплекс для оценки пульсаций и цикличности транспи-рации растений в полевых условиях // Вторые Вавиловские чтения. Диалог наук на рубеже XX-XXI веков и проблемы современного общественного развития: Материалы постоянно действующей всероссийской междисциплинарной научной конференции. — Ч. 2.— Йошкар-Ола, 1997. — С. 266-267 (в соавторстве с Карасевым A.B.).

29. Применение кондуктометрического экспресс-метода определения линейной скорости водного тока в пористых средах при проведении исследова-

ний в лесных урбанизированных экосистемах // Вторые Вавиловские чтения. Диалог наук на рубеже XX-XXI веков и проблемы современного общественного развития: Материалы постоянно действующей всероссийской междисциплинарной научной конференции. — Ч. 2. — Йошкар-Ола, 1997. — С. 147-148.

30. Идентификация хвойных древесных растений в популяциях по особенностям цикличности основных физиологических процессов, биофизических параметров и ответных реакций // Циклы природы и общества: Материалы V Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения A. JT. Чижевского. — Ч. 2. — Ставрополь, 1997. — С. 265-270 (в соавторстве с Карасевой М.А.).

31. Гетерогенность популяций хвойных Среднего Поволжья по физиологическим и биоэлектрическим параметрам // Экология и генетика популяций: материалы Всероссийского популяционного семинара. — Йошкар-Ола: Периодика, 1998. — С. 253-255 (в соавторстве с Карасевой М. А.).

32. Автоматизация комплексных эколого-физиологических исследований популяционного биоразнообразия лесных экосистем // Экология и генетика популяций: Материалы Всероссийского популяционного семинара. — Йошкар-Ола: Периодика, 1998. — С. 251-252 (в соавторстве с Карасевым A.B.).

33. Разработка и совершенствование методов и аппаратуры для комплексных эколого-физиологических и мониторинговых исследований лесных экосистем // Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов. - Йошкар-Ола, 1998. - С. 200-202.

34. Методологические аспекты физиологической оценки адаптации древесных растений при интродукции // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы I Всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции.-—Красноярск: СибГТУ, 1998. -С. 63-65.

35. Водный стресс в популяциях Picea abies (L.) Karst, в ранневесенний период // Жизнь популяций в гетерогенной среде: Материалы 2-го Всероссийского популяционного семинара. - Йошкар-Ола, 1998. Часть 2. - С. 142143.

36. Экспресс-оценка состояния подроста и древостоя при проведении рубок возобновления в сосновых лесах зеленой зоны г. Казани // Пути повышения эффективности лесного хозяйства и роль лесов в оздоровлении окружающей среды Республики Татарстан. - Казань-Лубяны, 1998. - С. 60-62 (в соавторстве с Краснобаевой К.В. и Мусиным Х.Г.).

37. Диагностика физиологического состояния культур сосны обыкновенной в очагах корневой губки в Среднем Поволжье II Пути повышения эффективности лесного хозяйства и роль лесов в оздоровлении окружающей среды Республики Татарстан. - Казань-Лубяны, 1998. - С. 74-75.

38. Отбор семенных деревьев при проведении рубок омоложения в сосновых лесах зеленой зоны г. Казани по их биоэлектрическим и тепловым параметрам // Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов. - Йошкар-Ола, 1998. - С. 127-128 (в соавторстве с Красно-баевой К.В. и Мусиным Х.Г.).

39. Интенсивность роста и физиологическое состояние культур сосны обыкновенной, созданных крупномерными сеянцами // Экология и леса Поволжья. - Йошкар-Ола, 1999.—С. 161-164.

40. Особенности роста и физиологического состояния культур сосны обыкновенной в связи с деформацией корневых систем // Современные проблемы создания молодых лесов в Среднем Поволжье. - Йошкар-Ола, 1999. -С. 30-32.

41. Интенсивность роста и физиологическое состояние культур сосны обыкновенной, созданных крупномерными сеянцами //. Экология и леса Поволжья. -Йошкар-Ола, 1999. - С. 161-164.

42. Состояние подпологовых культур и подроста сосны обыкновенной и ели европейской в сосняках зеленой зоны г. Казани // Третьи Вавиловские чтения: Материалы постоянно действующей всероссийской междисциплинарной научной конференции. - Йошкар-Ола, 1999. - Часть 2. - С. 123-125 (в соавторстве с Краснобаевой К.В., Мусиным Х.Г. и Ивановой А.И.).

43. Количественная оценка влияния степени деформации корней на биометрические и физиологические показатели деревьев сосны обыкновенной в культурах // Третьи Вавиловские чтения: Материалы постоянно действующей всероссийской междисциплинарной научной конференции. - Йошкар-Ола, 1999. - Часть 2. - С. 120-122.

44. Физиология растений: Учебное пособие. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000.-263 с. Рекомендовано УМО по образованию в области лесного дела Министерства образования Российской федерации для межвузовского использования по специальности 260400 - «Лесное и лесопарковое хозяйство» (в печати).

ЛР № 020302 от 18.02.97. ПЛД № 2018 от 6.10.99 Усл. печ. л. 2,0. Печать офсетная. Тираж 100 экз. Заказ № 1951 Подписано в печать 14.02.2000

Марийское рекламно-издательское полиграфическое предприятие 424006, г Йошкар-Ола, ул. Машиностроителей, 8г, тел. (8362) 12-38-52

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Карасев, Валерий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

2. ПРОГРАММА И МЕТОДИКА РАБОТ. ОБЪЕКТЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Географическое положение и рельеф.

3.2 Климат.

3.3 Почвы и растительность.

4. РАЗРАБОТКА И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ И АППАРАТУРЫ ДЛЯ КОМПЛЕКСНЫХ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ.

4.1 Метод и аппаратура для исследования интенсивности транспи-рации в проточных и замкнутых системах на основе адсорбци-онно-емкостного первичного преобразователя информации содержания паров воды в воздухе.

4.2 Кондуктометрический метод и аппаратура для исследования линейной скорости водного тока древесных растений.

4.3 Аппаратура для исследования и регистрации интенсивности фотосинтеза и дыхания древесных растений в полевых условиях кондуктометрическим методом.

4.4 Повышение информативности электрофизиологических методов исследований.

4.5 Термоэкспресс-метод ранней диагностики жизнеспособности древесных растений.

4.6 Автоматизация процессов сбора эколого-физиологической информации при проведении комплексных исследований в лесных фитоценозах с применением разработанных многоканальных аналоговых и цифровых программируемых регистрационных портативных комплексов.

4.7 Метрологическая оценка разработанных методов и приборов.

5. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДЕРЕВЬЕВ ХВОЙНЫХ ПОРОД РАЗЛИЧНОГО СОСТОЯНИЯ.

5.1 Особенности формирования температуры стволов деревьев.

5.1.1 Внутренние и внешние механизмы формирования температуры стволов деревьев.

5.1.2 Зависимость температуры стволов деревьев от диаметра.

5.1.3 Изменение температуры по высоте ствола.

5.1.4 Заданная точка ствола дерева для производства оценки жизнеспособности по тепловым параметрам.

5.1.5 Влияние полноты древостоя на температуру ствола в заданной точке.

5.2 Трансформация физиологических параметров хвойных древесных пород в процессе жизнедеятельности.

5.2.1 Состояние водного режима деревьев хвойных пород в процессе жизнедеятельности.

5.2.2 Фотосинтез деревьев хвойных пород.

5.2.3. Электрофизиологические параметры древесных растений различного состояния.

6. ПРИМЕНЕНИЕ ДИАГНОСТИКИ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ДЕРЕВЬЕВ В ПРАКТИКЕ ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА ПРИ ДЕЙСТВИИ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ.

6.1 Оценка жизнеспособности деревьев сосны обыкновенной при экстремальном тепловом повреждении во время низовых пожаров

6.1.1 Особенности физиологии деревьев сосны обыкновенной, поврежденных пожаром.

6.1.2. Диагностика жизнеспособности деревьев сосны обыкновенной, поврежденных пожаром, по температуре ствола.

6.1.3. Диагностика жизнеспособности деревьев сосны обыкновенной, в различной степени поврежденных пожаром, по величинам БЭП ствола

6.1.4 Диагностика жизнеспособности деревьев сосны обыкновенной, в различной степени поврежденных пожаром, по величинам импеданса ПКТ ствола.

6.1.5 Информативность биофизических методов при оценке жизнеспособности деревьев сосны обыкновенной на гарях.

6.2 Оценка жизнеспособности деревьев ели европейской при повреждении во время ранневесенней засухи.

6.2.1 Особенности физиологии деревьев ели европейской при повреждении ранневесенней засухой.

6.2.2 Диагностика жизнеспособности деревьев ели европейской, в различной степени поврежденных ранневесенней засухой, по температуре ствола

6.2.3 Оценка жизнеспособности деревьев ели европейской, в различной степени поврежденных ранневесенней засухой, по величинам низкочастотного электрического сопротивления прикам-биального комплекса тканей ствола.

6.2.4 Информативность биофизических методов при оценке жизнеспособности деревьев ели европейской.

6.3 Диагностика жизнеспособности деревьев сосны обыкновенной при ослаблении корневой губкой.

6.3.1 Особенности физиологии деревьев сосны обыкновенной при поражении корневой губкой.

6.3.2 Диагностика жизнеспособности деревьев сосны обыкновенной, пораженных корневой губкой, по температуре ствола

6.3.3 Диагностика жизнеспособности деревьев сосны обыкновенной, пораженных корневой губкой, по величине БЭП ствола.

6.3.4 Диагностика жизнеспособности деревьев сосны обыкновенной, пораженных корневой губкой, по величинам импеданса ПКТ ствола.

6.3.5 Информативность биофизических методов оценки жизнеспособности применительно к деревьям сосны обыкновенной, в различной степени пораженным корневой губкой.

6.4 Диагностика жизнеспособности деревьев сосны обыкновенной, ослабленных в результате периодического избыточного увлажнения

6.4.1 Особенности физиологии деревьев сосны обыкновенной, ослабленных при воздействии периодического избыточного увлажнения

6.4.2 Диагностика жизнеспособности деревьев сосны обыкновенной по температуре ствола.

6.4.3 Диагностика жизнеспособности деревьев сосны обыкновенной по величинам БЭП ствола.

6.4.4 Диагностика жизнеспособности деревьев сосны обыкновенной по величинам импеданса ПКТ ствола.

6.4.5 Информативность биофизических методов оценки жизнеспособности применительно к деревьям сосны обыкновенной, ослабленным в результате периодического избыточного увлажнения

7. ПРИМЕНЕНИЕ КОМПЛЕКСНЫХ МЕТОДОВ ДИАГНОСТИКИ ДЕРЕВЬЕВ ПРИ РЕШЕНИИ СОВРЕМЕННЫХ ПРОБЛЕМ ЛЕСОВОС-СТАНОВЛЕНИЯ

7.1 Идентификация и отбор семенных деревьев сосны обыкновенной при формировании ПЛСУ по физиологическим и биофизическим показателям.

7.2 Физиологическая оценка технологий создания лесных культур сосны обыкновенной.

7.3 Экспресс-оценка состояния подроста и древостоя в сосновых лесах зеленых зон.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Эколого-физиологическая диагностика хвойных пород разного состояния"

В соответствии с поставленной целью в программу исследований были включены следующие научные задачи:

Научная новизна. Выявлены эколого-физиологические особенности деревьев сосны и ели различных категорий жизнеспособности, вызванные воздействиями неблагоприятных факторов внешней среды (лесные пожары, ранневесенняя засуха, избыточное увлажнение) и при применении различных технологий лесовосстановления. Такими показателями определились: интенсивность транспирации, скорость водного тока, расход воды деревом, влажность хвои, биометрические показатели, интенсивность фотосинтеза, содержание хлорофилла, температура стволов, величины биоэлектрических потенциалов и электрического сопротивления прикамбиального комплекса тканей (ПКТ). Установлена диагностическая ценность данных параметров для экспресс-оценки физиологического состояния деревьев.

В процессе исследований разработаны:

5. Электрофизиологический способ оценки селекционной совместимости привоя и подвоя, основанный на соотношении величин БЭП подвоя и привоя, выраженных в относительных единицах;

6. Комбинированная градационная шкала для оценки жизнеспособности деревьев по базовому варианту СИП;

9. Кондуктометрический экспресс-метод определения линейной скорости водного тока древесных растений.

3. Диагностическая ценность и методические особенности использования основных физиологических и биоэлектрических параметров для. экспресс-оценки жизнеспособности деревьев;

Апробация работы. Материалы диссертационной работы экспонировались на ВДНХ СССР (1983), представлялись и обсуждались на международных, всесоюзных и региональных научно-технических конференциях и совещаниях: «Формирование эталонных насаждений» (Каунас-Гирионис, 1979), « Интродукция, акклиматизация и охрана растений на Урале и Поволжье» (Куйбышев, 1982), «Проблемы физиологии и биохимии древесных растений» (Красноярск, 1982), «Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования» (Воронеж, 1993), «Проблемы восстановления лесов на Урале» (Екатеринбург, 1992), «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Москва, 1994), «Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов» (Йошкар-Ола, 1989), «Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России», «Современные проблемы древесиноведения» (Йошкар-Ола, 1995), «Структура и молекулярная динамика полимерных систем» (Йошкар-Ола, 1994, 1995), «Интенсификация выращивания лесопосадочного материала» (Йошкар-Ола, 1996), «Циклы природы и общества» (Ставрополь, 1996, 1997), «Леса Башкортостана, современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997), «Экология и генетика популяций» (Йошкар-Ола, 1997), «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 1998), «Жизнь популяций в гетерогенной среде» (Йошкар-Ола, 1998), «Современные проблемы учета и рационального использования лесных ресурсов» (Йошкар-Ола, 1998), «Пути повышения эффективности лесного хозяйства и роль лесов в оздоровлении окружающей среды Республики Татарстан» (Казань - Лубяны, 1998), расширенном заседании Научно-методического Совета по специальности 260400 «Лесное и лесопарковое хозяйство» Учебно-методического объединения по образованию в области лесного дела Минобразования Российской Федерации (Йошкар-Ола, 1998).

Личный вклад автора. Составление программы и методики исследований, выбор опытных участков, разработка и изготовление приборов и обору

11 дования, обработка и анализ экспериментального материала выполнены автором.

Публикации. По теме диссертации опубликована 61 печатная работа. Основные положения диссертации отражены в учебном пособии «Физиология растений», которое рекомендовано УМО по образованию в области лесного дела для межвузовского использования. Материалы и методы исследований используются при чтении курса лекций «Физиология растений». Изданы методические указания к проведению учебной практики «Физиология растений с основами биохимии» (1983, 1992). Результаты исследований о причинах отмирания ели европейской в ранневесенний период и о диагностике этого явления включены в вузовский учебник «Лесоведение» (Тихонов, Набатов, 1995).

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Карасев, Валерий Николаевич

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

2. Температурный параметр ствола является интегральным показателем жизнеспособности дерева, как целостной биологической системы. Нарушения водного тока, обусловленные повреждением корневой системы, стволовой части или кроны, немедленно сказываются на температуре ствола. Связь между транспирационным расходом воды и температурой ствола очень высокая и обратная (г = -0,937.-0,985).

4. Зоны значительных инверсий температур смещены к нижней части стволов. На основании выявленных закономерностей формирования температуры стволов деревьев, в зависимости от ориентации относительно сторон света, диаметра, высоты и др. определена характерная, так называемая «заданная точка» для сравнительного измерения температуры стволов с целью установления градаций жизнеспособности деревьев. Данная точка расположена с северной стороны ствола, в средней части водопроводящей ксилемы на высоте 1,3 м для деревьев диаметром 10 см и более и на высоте 0,3 - 0,7 м для деревьев меньших диаметров.

5. При диагностике состояния по температурным параметрам диапазон температур между заданными точками стволов деревьев крайних рангов может вместить, с учетом существенности различий, не менее 9-11 градаций состояния.

6. Наибольшей информативностью при всех типах повреждений, связанных с нарушением водного режима растений в течение всего вегетационного периода обладает термоэкспресс-метод ранней диагностики физиологического состояния древесных растений. Связь температуры стволов с состоянием деревьев высокая и обратная, коэффициент детерминации варьирует в пределах 0,710.0,974. Электрофизиологические методы обладают низкой информативностью на объектах с экстремальными типами повреждений (г|2 = 0,137.0,610) и высокой информативностью (т]2 =0,757.0,910) при ослаблении деревьев какими-либо длительнодействующими факторами среды.

14. Технологии высокого уровня получения эколого-физиологической информации значительно расширяют возможности прогнозирования состояния рекреационных лесов, позволяют гораздо быстрее, по сравнению со старыми технологиями, по небольшим, но существенно различимым изменениям оценочных параметров (интенсивность фотосинтеза, дыхания, транспира-ции; скорость водного тока растений, величина биоэлектрических потенциалов, импеданс растительных тканей, температура стволов в заданных точках и др.) отслеживать динамику жизнеспособности деревьев и количественно оценить происходящие под влиянием неблагоприятных факторов среды и антропогенных воздействий изменения в физиологическом состоянии лесных экосистем благодаря достаточно большому количеству градаций оценки состояния и гораздо меньшему по численному значению шагу динамических изменений оценочных параметров, что позволяет уже на ранних этапах выявлять направленность каких-либо конкретных процессов, оказывающих влияние на состояние лесных насаждений.

В результате проведенных исследований для производства рекомендуется:

1. Методологическая концепция технологий высокого уровня получения комплексной эколого-физиологической информации и практические рекомендации по ее применению для контроля за состоянием лесных насаждений и при реализации физиологической составляющей лесного мониторинга;

3. Комбинированная градационная шкала для оценки жизнеспособности деревьев по базовому варианту СИП;

8. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ДИАГНОСТИКЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ И ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ

Успешное решение многих проблем, связанных со всесторонним изучением леса как уникального природного явления, с организацией мониторинговых исследований в области физиологии и экологии лесных экосистем, решением конкретных задач по диагностике жизнеспособности древесных растений при различных типах повреждений, как экстремальными (лесные пожары, ранневесенние засухи и др.), так и длительно действующими (временное избыточное увлажнение почвы, подтопление лесных территорий, фитоболезни и др.) факторами среды, проблемами идентификации физиологического состояния древесных растений, в том числе интродуцентов, в популяциях по основным физиологическим и биофизическим параметрам и особенностям в их цикличности, вопросами экспертного контроля за динамикой состояния рекреационных насаждений, при эколого-физиологической оценке новых технологий лесовосстановления, отборе плюсовых деревьев с обязательным учетом их физиологического состояния, возрастных и стадийных изменений, при оценке селекционной совместимости привоя и подвоя при создании плантаций различного назначения и решение еще очень большого круга проблем, имеющих отношение к лесу, возможно с разработкой и применением технологий высокого уровня получения комплексной эколого-физиологической информации.

Основные положения разработанной (Карасев, 1998) методологической концепции технологий высокого уровня получения комплексной эколого-физиологической информации, напомним, следующие:

1. Получение комплексной эколого-физиологической информации должно осуществляться на уровне цельного организма с минимальными повреждениями растений;

2. Высокая точность и чувствительность используемых измерительных приборов и комплексов и высокая информативность используемых методов исследования. Возможность классифицировать деревья по значениям основных физиологических и биофизических параметров не менее чем на 9-11 градаций; 3. Обязательная возможность автоматической регистрации измеряемых параметров с применением многоканальных регистрационных комплексов, обеспечение цикличности исследований и др. В рамках концепции технологий высокого уровня получения комплексной эколого-физиологической информации определенное место занимает система измеряемых оценочных параметров, базовый вариант которой (Карасев, 1988, 1996) включает основные измеряемые параметры древесных растений (скорость водного тока, расход воды деревом, температуру стволов в заданных точках, интенсивность фотосинтеза и транспирации, содержание хлорофилла, показатели роста, БЭП, импеданс прикамбиального комплекса тканей), отличающиеся высокой информативностью, а также и контролирующие измеряемые параметры (параметры среды обитания растений).

Разработанные нами система измеряемых оценочных параметров, концепция технологий высокого уровня получения комплексной эколого-физиологической информации, методическое и приборное обеспечение измерительных процессов непосредственно в среде обитания растений и др. могут оказаться полезными при решении конкретных практических задач лесного хозяйства, что проиллюстрировано рядом примеров (гл. 6 и 7), а также явиться моделью методической и аппаратной основы физиологической составляющей лесного мониторинга, в котором в настоящее время удельный вес эколого-физиологической информации чрезвычайно мал, о чем есть указания в работе А. С. Тихонова и Н. М. Набатова (1995), и это во многом связано как раз с неопределенностью в выборе оценочных физиологических параметров, значительным отставанием внедрения современных методов исследований растений в естественных условиях обитания и современных средств на основе портативных многоканальных регистрационных комплексов.

Накопленный за последние десятилетия опыт оценки жизнеспособности древесных растений ставит перед специалистами ряд. новых проблем, связанных с разработкой классификации типов повреждений деревьев и их диагностики, а также применения уже известных и новых методов оценки жизнеспособности с обязательным анализом областей их применения и календарных сроков реализации. Определенный практический интерес представляет и то, какие из измеряемых параметров растений в конкретных ситуациях обладают достаточной информативностью и могут быть включены в систему оценочных измеряемых параметров для осуществления комплексного подхода при оценке уровня жизнеспособности деревьев, снижающих свою жизнеспособность в результате как быстро протекающих экстремальных воздействий окружающей среды, так и длительно ослабляющих жизненные позиции деревьев факторов.

Анализ накопленной информации по применению различных параметров для оценки физиологического состояния деревьев позволяет сделать вывод, что применение метода диагностики жизнеспособности по тепловым характеристикам стволов оправдано в очень многих ситуациях с различными типами повреждений. Термоэкспресс-метод обладает высокой информативностью в течение всего вегетационного периода, а также и в ранневесенний период, когда многие электрофизиологические методы достоверной информации, по ряду причин, дать не могут. Например, оценка жизнеспособности деревьев по величинам БЭП рекомендуется в середине лета, так как в ранневесенний период амплитуда биопотенциала находится на подъеме и еще недостаточно выражена по величине. Это обстоятельство вообще не позволяет развернуть работы по оценке жизнеспособности данным методом в начале вегетационного периода, например, в случае повреждения деревьев, и в первую очередь, хвойных пород, ранневесенней засухой, развитие которой происходит еще задолго до оттаивания корнеобитаемого слоя почвы.

Анализ областей применения и информативной ценности теплового метода оценки жизнеспособности, а также методов, основанных на измерениях величин БЭП и импеданса прикамбиального комплекса тканей (импеданса ПКТ) применительно к деревьям сосны обыкновенной (табл. 8.1), получившим тепловое повреждение во время пожара, показывают, что электрофизиологические методы в данной ситуации обладают малой информативностью о состоянии деревьев. Результаты дисперсионного анализа свидетельствуют, что в 97,4% случаев температура стволов деревьев сосны, поврежденных пожаром, связана с их состоянием, а в 2,6% обусловлена другими причинами. Величины БЭП в данной ситуации лишь в 13,7% случаев отражают жизнеспособность деревьев, а импеданс ПКТ — в 61,0%. Высокие значения коэффициента детерминации, характеризующие связь температуры стволов деревьев с их жизнеспособностью, получены и при других типах повреждений.

При повреждении деревьев экстремальными факторами среды в первую очередь изменяются такие параметры как скорость водного тока и температура деревьев, причем при тепловом повреждении во время пожаров достоверное изменение температуры стволов происходит через несколько дней после их повреждения.

Такие параметры как содержание общего хлорофилла и биометрические показатели дают информацию не менее чем через год, а оценка жизнеспособности по величинам БЭП и импедансу ПКТ часто вообще не дает достоверной информации о состоянии, что объясняется случайным подключением электродов к участкам растительных тканей, сохранившим жизнеспособность, так как повреждение, например, прикамбиального комплекса тканей стволов деревьев во время пожаров имеет неравномерный характер из-за различной толщины корки. В случае ослабления деревьев длительно действующими факторами среды электрофизиологические методы дают хорошие результаты.

Термоэкспресс-метод, по сравнению с электрофизиологическими, характеризуется высокими значениями достоверности результатов, высокой точностью и малыми значениями коэффициента вариации измеряемого параметра при всех типах повреждений (табл. 8.1).

За ведущий оценочный параметр принимается такой, который позволяет расклассифицировать всю гамму состояний деревьев не менее чем на 9-11 статистически достоверных градаций. Этому требованию вполне удовлетворяет параметр температуры стволов в заданных точках. Количество ведущих оценочных параметров не ограничивается каким-либо только одним. Кроме измеряемых оценочных параметров, входящих в базовый вариант системы измеряемых параметров (СИП), используемых при оценке жизнеспособности деревьев при различных типах повреждений (табл. 8.2), а также для диагностики состояния деревьев при лесовыращивании (табл. 8.3), могут быть использованы и другие, согласно целям эксперимента, например, интенсивность дыхания и др.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Карасев, Валерий Николаевич, Йошкар-Ола

1. Абражко В. И. Особенности водного режима древостоев ели в засушливые периоды // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 21-33.

2. Абражко В.И. Особенности водного режима древостоев ели в засушливые периоды // Проблемы физиологии, биохимии древесных растений,- Вып. 3. Красноярск, 1974. - С. 5-6.

3. Аглиуллин Ф.В. Ельники Волжско-Камского региона и интенсификация хозяйства в них.-Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1991,- 172с.

4. Аглиуллин Ф. В., Мальков Ю. Г., Закамский В. А. Мониторинг лесных экосистем: учебное пособие, Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997, - 148 с.

5. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР: Справочник. Л.: Гидро-метеоиздат, 1972. - 107 с.

6. Агроклиматический справочник по Марийской АССР. Йошкар-Ола, 1961.- 127 с.

7. Агрометеорологические бюллетени по Марийской АССР с января 1972 по сентябрь 1988 гг. Йошкар-Ола.

8. Алексеев А. М. О поступлении воды в растительные клетки / Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 21-33.

9. Алексеев А. М. Основные представления о водном режиме растений и его показателях // Водный режим сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1969.-С. 94-112.

10. Ю.Алексеев В. А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. - 226 с.

11. П.Алексеев И. А. Лесохозяйственные меры борьбы с корневой губкой. М.: Лесная промышленность, 1969. - 76 с.

12. Алексеев И.А. Муравьева Н.Б. Метрологическое обеспечение производства в лесных отраслях: Учебное пособие, Йошкар-Ола: Изд-во Map. гос. ун-та, 1985. - 112 с. - Map. ордена Дружбы народов политехнический институт им. А.М.Горького.

13. Алисов Б.П., Полтараус Б.В. Климатология: Учеб. пособие. М: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1974. - 299 с.

14. Аникиев В. В., Лукомская К. А. Руководство к практическим занятиям по микробиологии: Учебное пособие для биол. спец. пед. ин-тов. М.: Просвещение, 1977. - 128 с.

15. Афанасьев Т.П. Основные черты гидрологии Среднего Поволжья (в пределах Татарской, Чувашской и Марийской АССР) // Тр. лабор. гидрологических проблем / АН СССР,- 1948. T. I. - С. 7-12.

16. Ахромейко А. И. Физиологическое обоснование создания устойчивых лесных насаждений. М.: Лесная промышленность, 1965. - 311 с.

17. Барская Е. И. Изменения хлоропластов и вызревание побегов в связи с морозоустойчивостью древесных растений. М.: Наука, 1967. - 223 с.

18. Белов C.B. Лесоводство.- М.: Лесн. пром-сть, 1983.- 351с.

19. Белянкин А. Г., Мотулевич Г. П., Четверикова Е.С., Яковлев И.А. Физиологический практикум. Электричество и оптика. Изд. 2-е, перераб. - М.: Наука, 1968. - 815 с.

20. Бобкова К.С. Особенности жизнедеятельности корней ели и сосны в условиях севера /Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Петрозаводск, 1989, С. 13-15

21. Бухарин П. Д. О температуре листьев и жароустойчивости некоторых культурных растений // Физиология растений, 1958. - Т. 5, №2. - С. 123131.

22. Васильков Б.П. К истории флоры МАО // МАО, 1933. - № 11-12.

23. Веретенников А. В. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве. М.: Наука, 1968. - 215 с.

24. Веретенников А. В. Физиология растений с основами биохимии: Учебное пособие. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1987. - 256 с.

25. Верхунов П. М. Изучение строения древостоев: Метод, указания по диплом. проектированию для студентов лесохоз. фак-та. Йошкар-Ола, 1981,- 45 с, - Марийский ордена Дружбы народов политехнический ин-т им. A.M. Горького.

26. Верхунов П. М. Прирост запаса разновозрастных сосняков. Новосибирск: Наука, 1979, - 248 с.

27. Взаимодействие теплового шока и водного стресса у растений// Физиология растений. 1997. - Т.44, № 4. - С. 613 - 623.

28. Вигоров JI. И. Практикум по физиологии древесных растений: Учебное пособие для лесотехн. ВУЗов СССР. М.: Высшая школа, 1961. - 147 с.

29. Видякин А.И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной// Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. HOHO.

30. Викторов Д. П. Малый практикум по физиологии растений / Для биол. спец. ун-тов и пед. ин-тов. изд. 2-е, доп. - М.: Высшая школа, 1969. -120 с.

31. Вознесенский В. JI. Кондуктометрический прибор для измерения фотосинтеза и дыхания растений в полевых условиях. JL: Наука, Ленингр. отд-ние, 1967. - 46 с.

32. Вознесенский В. Л., Заленский О. В., Семихатова О. А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М.-Л.: Наука, 1965. - 305 с.

33. Волькенштейн М. В. Биофизика: Учебное пособие для биол. и физ. фактов ун-тов. М.: Наука, 1981. - 575 с.

34. Гейгер Р. Климат приземного слоя воздуха: Пер. с нем.- М.: Изд-во иностр. лит., 1960. 234 с.

35. Генкель П. А. Физиология жаро- и засухоустойчивых растений. М.: Наука, 1982.-280 с.

36. Генкель П. А. Физиология растений: Учебник для биол. спец. пед. ин-тов. изд. 4-е, перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 335 с.

37. Гире Г. И. Физиология ослабленного дерева. Новосибирск: Наука, 1982. - 253 с.

38. Голомазова Г.М., Минина Е.Г., Шемберг М.А. Интенсивность фотосинтеза узкокронных и ширококронных форм Pinus silvestris L.// Физиология растений. 1978. - Т. 25, вып.1. - С. 85 - 90.

39. Гордягин А.Я. Растительность Татарской республики // Географическое описание Татреспублики. Ч. I. Природа края. Казань, 1921.- С. 143-222.

40. Горшенин Н.М., Криницкий Г.Т. Методика применения биоэлектрических потенциалов для исследования жизнеспособности подроста древесных пород // Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. "Проблемы лесовосстановления". -М„ 1974.-С. 63-65.

41. Горышина Т. К. Экология растений: Учебное пособие. М.: Высшая школа, 1979.-368 с.

42. Горышина Т.К. Некоторые данные о водном и температурном режиме листьев растений разных экологических типов в природных условиях // Вестник ЛГУ. Сер. биолог. № 3. - Вып. I. - 1960. - С. 90-99.

43. Горышина Т.К., Нешатаев Ю.Н. Основные черты микроклимата дубового леса // Учен, запис. ЛГУ. №367. - 1974. - С. 41-56.

44. Гриненко В. В. О сопротивляемости растений обезвоживанию в природных условиях / Водный режим сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1969.-С. 222-230.

45. Грунина Н. Г., Кречетова Н. В. Извлечение семян из шишек сосны обыкновенной переменным электрическим полем и его влияние на прорастаниесемян // Межвузовский сб. «Физико-химические методы анализа вещества». Йошкар-Ола, 1994. - С. 98-101.

46. Гуняженко И. В. Физиология растений с основами биохимии: Учебное пособие для лесохоз. спец. ВУЗов. Минск: Высшая школа. - 1985. - 207 с.

47. Гуняженко И.В. Влияние низовых пожаров на содержание хлорофилла и питательных веществ в хвое сосны обыкновенной // Лесоведение и лесное хозяйство. 1972 (Минск). - Вып. 5. - С. 21-24

48. Гупало П. И., Скрипчинский В. В. Физиология индивидуального развития растений. М.: Колос, 1971. - 224 с.

49. Гусев Н. А. Состояние воды в растении. М.: Наука, 1974. - 134 с.

50. Дадыкин В. П. Физиология растений: Курс лекций. М., 1972. - 137 с.

51. Данилов М. Д. Растительность Марийской АССР, Йошкар-Ола: Маркни-гоиздат, 1956. - 146 с.

52. Данилов М. Д., Смирнов В.Н. Экологические условия лесовосстановления на гарях Марийской АССР.- // Пробл. ликвидации последствий лесных пожаров 1972 года в Марийской АССР. Йошкар-Ола: Марийск. кн. изд-во, 1976.-С. 56-65.

53. Данилов М. Д., Шведов Е. И. Жизнеспособность древостоев и деревьев, пораженных огнем / Проблемы ликвидации последствий лесных пожаров 1972 года в Марийской АССР. Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1976. - С. 43-53.

54. Дворецкий М.Л. Пособие по вариационной статистике. 3-е изд., переработ., доп. - М.: Лесн. пром-стъ, 1971. - 104 с.

55. Денисов А.К. Пойменные дубравы лесной зоны. М.-Л.:Гослесбумиздат, 1954.- 112 с.

56. Денисов А.К. Типы пойменных лесов южной европейской тайги // Лесн. хоз-во.- 1966. №9. - С. 21-27.

57. Добрынин Б.Ф. Геоморфологический очерк Горьковского и Кировского краев // Природа Горьковского и Кировского краев. Горький, 1935. - С. 37-90.

58. Добрынин Б.Ф. Геоморфология Марийской автономной области // Землеведение. 1933. - Т. XXXV,- Вып. 2 и 3. - С. 149-248.

59. Долгополов В. Г., Кулаков Г.М. Применение современной телеметрической техники в лесном хозяйстве. М.: ЦБНТИ, 1972. - 83 с.

60. Долгополов В.Г. Дистанционное обнаружение больных деревьев с помощью теплового излучения // Лесн. хоз-во. 1970. - № 6.

61. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 3-е изд., переработ, и доп.- М.: Колос, 1973,- 336 с.

62. Жибоедов П. М. Адаптация растений к условиям Крайнего Севера и разработка методов диагностики на зимостойость // Исслед. по физиол. растений в Заполярье. Апатиты, 1975. - С. 51-68.

63. Жибоедов П. М., Руденко С. М., Сириченко Ф.А. Электрофизиологические экспресс-методы диагностики зимостойкости интродуцентов // Биологические закономерности изменчивости и физиология приспособления интродуцированных растений. Черновцы, 1977. - С.51.

64. Жибоедов П.М. Особенности последействия нафтилуксусной кислоты на физиологические процессы интродуцентов // Физиология приспособления интродуцентов на Крайнем Севере. Апатиты, 1980. - С. 13-49.

65. Жидков А.Н. Ранговый градиентный анализ эпифитных синузий в условиях гетерогенной среды /Жизнь популяций в гетерогенной среде (часть 1).-Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998.-С 247-249

66. Жизнеспособность семян / Пер. с англ. Н. А. Емельяновой; под ред. и с предисл. М. К. Фирсовой. М: Колос, 1978. - 415 с.

67. Жирин В. М. Дистанционное зондирование при изучении динамики лесных экосистем за рубежом: Обзорн. информ. М.: ВНИИЦлесресурс, 1993. - 40 с. (Лесоводство и лесоведение, ISSN № 0135-6178, вып. 2).

68. Иванов Л. А., Коссович Н. А. Полевой метод определения фотосинтеза в ассимиляционной колбе // Ботанический журнал. 1946. - Т. 31, № 5. - С. 3-12.

69. Иванов Л. А., Силина А. А., Цельникер Ю. Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях // Ботанический журнал. 1950. - Т. 35, № 2. - С. 171.

70. Иерусалимов Е. Н. Изменение фитоклимата в очаге стволовых вредителей // Лесоведение. 1975,- № 6. - С. 27-36.

71. Илькун Г. М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев, 1978. - 138 с.

72. Кайбияйнен Л. К. Методы структурно-диахронического исследования в экофизиологии древесных растений / Биофизические методы исследований в экофизиологии древесных растений. Л.: Наука, Ленигр. отд-ние, 1979.-С. 3-17.

73. Кайбияйнен Л. К. Моделирование динамики водного обмена и эксперимент // Тез. докл. III Всесоюз. конф. 7-9 февраля 1989 года. Петрозаводск, 1989. - С. 266-267.

74. Кайбияйнен Л. К., Сазонова Т.А. Циркадные ритмы электрокинетического тока течения в ксилеме сосны и березы // Вопр. лесовед. и лесоводства Карелии. Петрозаводск, 1975. - С. 135-144.

75. Кайбияйнен Л. К., Тихов П.В. Биофизические методы исследования движения пасоки и электрокинетического тока течения в ксилеме древесных растений // Проб, физиол. и биохим. растений. Красноярск. - 1974. - Вып. 3. - С. 12-13.

76. Кайбияйнен Л. К., Тихов П.В. Количественный анализ циркадной организации движения пасоки и электрокинетического тока течения в ксилемедревесных растений // Проб, физиол. и биохим. растений. Красноярск. -1974.-Вып. 3,-С. 13-15.

77. Кайбияйнен JI. К., Тихов П.В. Электрокинетические явления и движения пасоки в ксилеме древесных растений // Вопр. лесоведения и лесоводства Карелии. Петрозаводск, 1975. - С. 113-125.

78. Калиниченко Н.П., Писаренко А.И., Смирнов Н.А.Лесовосстановление на вырубках. М.: Лесн. пром-сть, 1973. - 325 с.

79. Карасев В. Н. Влияние аэроионов отрицательной полярности на посевные качества семян ели обыкновенной // Материалы межвузовской конференции молодых ученых Волго-Вятского региона. Секция: Биология и сельское хозяйство. Йошкар-Ола, 1973. - С. 6-8.

80. Карасев В. Н. Применение термоэкспресс-метода при оценке жизнеспособности древесных растений // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений: Тез. докл. II Всесоюзной конф. по физиологии и биохимии растений. Ч. 2. - Красноярск, 1982. - С. 90.

81. Карасев В. Н. Информативность биофизических параметров древесных растений при оценке их жизнеспособности // Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов. Йошкар-Ола, 1989. - Кн. 1. -С. 45-47.

82. Карасев В. Н. Диагностика жизнеспособности деревьев хвойных пород по тепловым характеристикам стволов // Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. с.-х. н. Йошкар-Ола, 1991. - 26 с.

83. Карасев В. Н. Диагностика физиологического состояния культур хвойных древесных пород // Проблемы восстановления лесов на Урале: Тез. докл. научно-практической конференции. Екатеринбург: Наука (Уральское отд-е), 1992. - С. 77-80.

84. Карасев В. Н. Интенсивность роста и физиологическое состояние культур сосны обыкновенной, созданных крупномерными сеянцами // Экология и леса Поволжья. Йошкар-Ола, 1999. - С. 161-164.

85. Карасев В. Н. Информативность циклических изменений температуры стволов деревьев различного физиологического состояния // Циклы природы и общества: Материалы IV Международной конференции. Ч. 1. -Ставрополь, 1996. - С. 329-330.

86. Карасев В. Н. О показателях состояния ели в период весенней засухи // Науч. достижения народному хозяйству: Сб. статей проф.-преподават. состава, науч. сотруд. и асп. МЕИ по итогам науч.-исслед. работ за 1979 год. Йошкар-Ола, 1981. - С. 273-274.

87. Карасев В. Н. Особенности температурного режима деревьев хвойных и лиственных пород в годичной динамике // Научная конференция проф.-препод. состава МПИ им. А. М. Горького за 1985-1986 гг. Йошкар-Ола, 1988.-С. 84.

88. Карасев В. Н. Оценка жизнеспособности лесоробразующих пород биофизическими методами // Отчет НИР №01828004148 «Научные основы повышения продуктивности антропогенных лесов среднего Поволжья». -1986.-С. 19-49.

89. Карасев В. Н. Оценка состояния деревьев сосны обыкновенной, пораженных корневой губкой, по тепловым параметрам стволов // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Тез. докл. Всероссийской конференции 27-29 сентября 1994 г. М., 1994. - С. 28-30.

90. Карасев В. Н. Оценка состояния сосны обыкновенной по теплофизиче-ским характеристикам // Сб. по обмену производственным и научным опытом (Йошкар-Ола). 1980. - Вып. 9. - С. 75-82.

91. Карасев В. Н. Ранняя диагностика и причины усыхания ели в весенний период в лесах Марийской АССР // Формирование эталонных насаждений. Ч. II: Тез. докл. Всесоюзной конф. 19-22 июня 1979 года. - Каунас-Гирионис, 1979. - С. 142-145.

92. Карасев В. Н. Система измеряемых параметров при диагностике физиологического состояния древесных растений / Лесное хозяйство Поволжья: Межвузовский сб. научных работ. Вып. 2. - Саратов, 1996. - С. 4348.

93. Карасев В. Н. Система измеряемых параметров при оценке жизнеспособности древесных растений // Сб. «Состояние и перспективы ведения лесного хозяйства в Среднем Поволжье». Йошкар-Ола, 1988. - С. 143150. - Деп. в ЦБНТИлесхоз 01.08.88, № 721 - ЛХ 88.

94. Карасев В. Н. Термоэкспересс-метод ранней диагностики физиологического состояния древесных растений // ВДНХ СССР: Информ. бюлл. -1983.-5 с.

95. Карасев В. Н., Карасева М. А. Гетерогенность популяций хвойных Среднего Поволжья по физиологическим и биоэлектрическим параметрам

96. Экология и генетика популяций: материалы Всероссийского популяци-онного семинара. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. - С. 253-255.

97. Карасев В. Н., Карасева М. А. Информативность импеданса растительных тканей древесных растений при нарушении водного режима // Структура и молекулярная динамика полимерных систем: Материалы Всероссийского совещания. -- Йошкар-ола, 1995. С. 102-104.

98. Карасев В. Н., Карасева М. А. Температурный режим деревьев сосны обыкновенной, поврежденных пожаром // Материалы науч. конф. по итогам науч.-исслед. работ МПИ за 1974 год. Секция: Лесное хозяйство. -Йошкар-Ола, 1975. С. 21-24.

99. Карасева М. А. Лесные культуры лиственницы: Учебное пособие. -Йошкар-Ола: МарГТУ, 1996. 66 с.

100. Карманов В. Г. Влияние мощности лучистого потока и температуры воздуха на температуру растения // Докл. АН СССР. -1951. Т. 77, № 5. -С. 913-915.

101. Карманов В. Г. О тепловой инерционности листьев растений // Докл. АН СССР. 1952. - Т. 83, № 3. - С. 485-487.

102. Карманов В. Г., Немчинова 3. Ф. Изменение водного режима растений как показатель их реакции на внешние воздействия // Водный режим сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1969. - С. 204-210.

103. Карманова И. В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. М.: Наука, 1976. - 223 с.

104. Карпушкин Л. Т. Применение инфракрасного газоанализатора для изучения СОг-обмена растений / Биофизические методы в физиологии растений. -М.: Наука, 1971. 131 с.

105. Катаев О. А., Лобанов А. В. Причины усыхания ельников Калининградской области // Лесохоз. информация. 1974. - № 13,- С. 19-20.

106. Каширо Ю. П. Электрометрическая шкала для оценки приживаемости сосны в культурах. Труды Института экологии растений и животных Урал. фил. АН СССР. - Свердловск, 1970. - Вып. 67. - С. 21-35.

107. Кейн В. М. Конструирование терморегуляторов. М.: Сов. радио, 1971. -152 с.

108. Кишенков Ф. В. Электродиагностическая шкала жизнеспособности деревьев сосны // Лесохоз. информация. -1971. № 5,- С. 11-12.

109. Кишенков Ф. В., Рутковский К.В. Исследование электрофизиологических характеристик состояния древесных растений // Лесная геоботаника и биология древесных растений, Брянск,- 1975.- Вып. 3.- С. 53-60.

110. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки: Пер. с англ. М.: Мир, 1978. - 368 с.

111. Клешнин А. Ф. К вопросу о температуре листьев растений при искусственном освещении // Докл. АН СССР. 1951. - Т. 79, № 6. - С. 10291032.

112. Клешнин А. Ф., Шульгин И. А. О транспирации и температуре листьев растений в условиях солнечного освещения // Водный режим растении в связи с обменом веществ и продуктивностью. М., Наука, 1963. - С. НОВО.

113. Клинцов А. П. Изменение температуры дерева под влиянием рубок ухода // Физиол. растений. 1955,- Т. 2, № 4. - С. 341-345.

114. Коловский Р. А. Биоэлектрические потенциалы древесных растений в связи с морфологическими признаками и экологическими факторами // Физиолого-биохим. особенности древесных растений Сибири. М.: Наука, 1971. -С. 66-76.

115. Коловский Р. А. Биоэлектрические потенциалы древесных растений. -Новосибирск: Наука, 1980. 176 с.

116. Коловский Р. А. Влияние атмосферного электричества на биоэлектрические потенциалы подроста кедра и сосны // Электронная обработка материалов. -1978.-№ 1. С. 68-71.

117. Коловский Р. А. Применение биофизических методов для изучения взаимоотношения растений в лесных фитоценозах // Экология. 1978,- № 5. - С. 48-52.

118. Коловский Р. А., Фуряев В. В. Биоэлектрические потенциалы сосен, поврежденных пожаром // Лесоведение. 1971. -№ 5. - С. 15-20.

119. Коловский P.A. Биоэлектрические потенциалы древесных растений. -Новосибирск: Наука, 1980,- 176 с.

120. Коловский P.A. Биоэлектрический способ оценки функционального состояния корневой системы древесных растений // Физиол.-биохим. процессы у хвойных растений, Красноярск, 1978. - С. 134-139.

121. Кондратьев К. Я., Пивоварова 3. И., Федорова М. П. Радиационный режим наклонных поверхностей, Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - 215 С.

122. Коновалов В.Н., Коновалова Л.В. Трансформация физиологических процессов у древесных растений в притундровых биогеоценозах под влиянием природных и антропогенных факторов// Лесной журнал. 1999. -№1.-С. 34-41.

123. Коновалов В.Н., Коновалова Л.В. Адаптивные особенности физиологических признаков у растений на Крайнем Севере// Лесной журнал. -1996. № 6. - С.26 - 30.

124. Коновалов В.Н., Листов A.A. Влияние минерального питания на дыхание корней сосны обыкновенной// Лесн. журнал. 1989. - № 4 . - С. 15 -19.

125. Концепция устойчивого управления лесами. М.: Рослесхоз, 1998. - 15 с.

126. Копель А. О температурном режиме хвои ели в естественных условиях // Формирование эталонных насаждений. Ч. II. Тез. докл. Всесоюз. конф., 19-22 июня, 1979. Каунас-Гирионнс, 1979. - С. 63-65.

127. Корбут В. И. Биоэлектрический потенциал как показатель степени повреждения деревьев сосны пожаром // Изв. вузов. Лесн. ж. 1979. - № 1С. 121-123.

128. Костюкевич Н. И. Лесная метеорология. 2-е изд., переработ, и доп. -Минск: Высш. школа, 1975,- 288 с.

129. Костюкевич Н. И. Температурный режим растущих деревьев и их производительность // Пути повышения продуктивности лесов. Минск, 1966. -С. 271-274.

130. Костюкевич H. И., Майоров M. Е. Температура приземных слоев воздуха и стволов древесных растений // Лесоведение и лесн. хоз-во (Минск).- 1969,- Вып. 2,- С. 57-64.

131. Котов М.М. Засухоустойчивость и быстрота роста сосны в Среднем Поволжье // Лесное хозяйство, 1981, №2.-с.46-49

132. Котов M. М. Генетика и селекция. Часть I: Учебник для ВУЗов. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. - 280 с.

133. Крамер П. Д., Козловский Т. Т. Физиология древесных растений: Пер. с англ. М.: Лесная промышленность, 1983. - 464 с.

134. Красавина М. С. К вопросу об эквипотенциальности коровых клеток корня // Физиол. растений,- 1974.- Т. 21, №. 1. С. 5-12.

135. Кретович В. Л. Биохимия растений: Учебник для биол. фак-тов ун-тов. М.: Высшая школа, 1980. - 445 с.

136. Кречетова Н.В. Об изменении качества семян лиственницы при усилении корневого питания// Лесной журнал. 1963. - № 3. - С. 32- 35.

137. Кречетова Н.В. Приспособительные реакции сосны обыкновенной к условиям произрастания / Жизнь популяций в гетерогенной среде (часть 1).-Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл,1998.-С. 180-187.

138. Кречетова Н.В. Крестова О.Ф. и др. Справочник по лесосеменному делу.- М.: Лесн. пром-сть, 1978. 336 с.

139. Кречетова Н.В., Карасева М.А. Эколого-физиологическая разнокачест-венность популяций хвойных в Среднем Поволжье// Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. - С. 147 - 149.

140. Криницкий Г. Т. Биоэлектрическая реакция подроста сосны на поражение фитоболезнями // Лесн. журн. 1974. - № 5,- С. 15-19.

141. Кузнецов Вл.В., Кузнецов В.В., Кулаева О.Н. Влияние нитрата и цито-кинина на синтез РНК и нитратредуктазную активность в изолированных зародышах куколя// Докл. АН СССР. 1977. - Т. 233. - С. 245 - 248.

142. Кузнецов Вл.В., Ходырев Б.Т., Рощупкин Б.В., Борисова Н.Н. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: факты и гипотезы// Физиология растений. 1990. - Т. 37. - С. 987 - 996.

143. Кулагин Ю. 3. Древесные растения и промышленная среда. М., 1974. -125 с.

144. Кулаева О.Н. Цитохинины, их структура и функция. М.: Наука, 1973. - 263 с.

145. Кулаева О.Н. Влияние корней на обмен веществ листьев в связи с проблемой действия на лист кинетина// Физиология растений. 1962. - Т.9. -С. 229- 239.

146. Кульвановский С. В. Основные климатические показатели Горьковско-го и Кировского краев // Природа Горьковского к Кировского краев, -Горький, 1936.-С. 5-20.

147. Куперман Ф. М., Ржанова Е. И. Биология развития растений: Учебное пособие для ун-тов. М.: Высшая школа, 1963. - 424 с.

148. Ладейщикова Е. И. Селекция сосны на устойчивость к корневой губке // Лесн. хоз-во,- 1978,- № 2. С. 29-33.

149. Ладейщикова Е.И., Прилуцкая С.Н. О связи динамики физиологически активных веществ сосны и приживаемость привоев// Селекция, интродукция и семеноводство древесных пород// Сборник научных трудов. Киев: Урожай, 1967. - Вып. 9. - С. 43 - 51.

150. JIapxep В. Экология растений / Пер. с нем. М.: Мир, 1978. - 382 с.

151. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968. - 494 с.

152. Лесная энциклопедия: в 2-х т., т. 1 / Ред. кол.: Г. И. Воробьев (гл. ред.) и др. -М.: Сов. энциклопедия, 1985. 563 с.

153. Лесная энциклопедия: в 2-х т., т. 2 / Ред. кол.: Г. И. Воробьев (гл. ред.) и др. -М.: Сов. энциклопедия, 1986. 631 с.

154. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.-И. Физиология древесных растений: Пер. с нем. М.: Лесная промышленность, 1974. - 423 с.

155. Макаренко Г. П., Лутанский Н. А. Влияние рубок ухода в березово-сосновых молодняках на физиологическое состояние деревьев сосны // Леса Урала и хоз-во в них (Свердловск). 1976. - Вып. 9. - С. 110-116.

156. Малкина И.С. Определение интенсивности фотосинтеза в кроне взрослых деревьев// Физиология растений. 1978. - Т. 25, вып. 4. - С. 792-197.

157. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений, М.: Наука, 1972, 282 с.

158. Мамаев С. А., Макаров H. М. О методике быстрого определения газоустойчивости хвои сосны обыкновенной // Лесоведение. 1976. - № 2,- С. 80-66.

159. Маслов А. Д. Усыхание еловых лесов от засух по Европейской территории СССР // Лесоведение. 1972. - № 6. - С. 77-87.

160. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Лесная генетика, селекция и сортовое семеноводство. Красноярск: СибТИ, 1993. - 54 с.

161. Матвеева Р.Н., Бабушкин Д.В. Влияние отбора четырехлетних сеянцев кедра сибирского на дальнейший рост саженцев// Проблемы химико-лесного комплекса. Красноярск: СибТИ, 1993, - Т. 1. - С. 207 - 209.

162. Матвеева Р.Н. Особенности хранения семян, выращивания посадочного материала и создания культур целевого назначения сосны сибирской. Автореферат дис. . д-ра. с.-х наук. Йошкар-Ола, 1994. - 40 с.

163. Мамаев С.А., Махнев А.К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфо-физиологических маркеров// Фенетика популяций. М.:Наука, 1982. - С. 140 - 150.

164. Мелехов И.С. Значение и использование леса как составной части окружающей среды. М., МЛТИ, 1977,- 42с.

165. Мелехов И.С. Лесоведение.- М.: Лесн. пром-сть, 1980.- 408с.

166. Мелехов И.С. Рубки главного пользования. М., 1966,- 373с.

167. Мелещенко С. Н. К вопросу и о природе изменения электрических свойств в растительной ткани при изменении внешних условий // Биофизика. 1965. - Т. 10, - Вып. 73. - С. 73-79.

168. Миллер М. С. Определение поверхности листьев // Летние практические занятия по физиологии растений. Под ред. М. С. Миллер: Учебное пособие для студентов пед. ВУЗов. - Изд. 3-е, перераб. - М.: Просвещение, 1973.-С. 188-190.

169. Молчанов А.Г. Зависимость фотосинтеза сосны обыкновенной от условий окружающей среды// Лесоведение. 1977. - № 1. - С.48 -54.

170. Молчанов А.Г. Экофизиологическое изучение продуктивности древо-стоев. М.: Наука, 1983. - 134 с.

171. Молоток Г. П., Синюхин А. М. Определение жизнеспособности древесных растений по электрофизиологическим характеристикам // Электрон. Обработка материалов 1972. - № 1. - С. 68-73.

172. Молчанов А. А. Лес и климат. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 280 с.

173. Молчанов А. А. Лес и окружающая среда. М.: Наука, 1968. - 243 с.

174. Молчанов A.A. Влияние леса на окружающую среду. М.: Наука, 1973,-359с.

175. Морозов Г.Ф. Избранные труды,- Т. 1 М.: Лесн. пром-сть, 1970,- 556с.

176. Наставление по лесосеменному делу в Российской Федерации. М., 1994.-164 с.

177. Незабудкин Г. К. Обследование и исследование лесных и плантационных культур. Йошкар-Ола, 1971. - 51 с.

178. Нерпин C.B., Чудновский А. Ф. Энерго,- и массообмен в системе РАСТЕНИЕ ПОЧВА - ВОЗДУХ. - Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 358 с.

179. Николаевский В. С. Биологические основы газоустойчивости растений.- Новосибирск: Наука, 1979, 278 с.

180. Николаевский B.C. Влияние промышленных газов на растительность // Региональный экологический мониторинг,- М.5: Наука, 1983-С.202-222.

181. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации.- М.: МГУЛ, 1998.

182. Новицкая Ю. Е., Манцырева Л. В., Трубино Г. И. Годичная динамика пигментов пластид у ели в елово-лиственных насаждениях Севера // Устойчивость растений к низким положительным температурам и заморозкам и пути ее повышения. М., 1369. С. 110-115.

183. Обыденный П. Т. Автоматическая регистрация газообмена СО2 растений в полевых условиях и перспективы ее применения / Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. - С. 116-128.

184. Огорельцев А. В. Методы изучения электропроводности тканей древесных растений // Науч. тр. ЛТА им. Кирова. 1972. - № 149. - С. 30-32.

185. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Крауз В.О. Анализ роли электрической активности клеток высшего растения в развитии адаптационного синдрома при охлаждении// Физиология растений. 1993. - Т. 40. С. 619 - 626.

186. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Биоэлектрогенез у высших растений. М.: Наука, 1991. - 216 с.

187. Осадчий А. П., Рекунов Н. Е. Электроэкспресс-метод определения жизнеспособности растений // Биофиз. растении (Краснодар). Изд-во ВАСХНИЛ, 1974. -С. 175-176.

188. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифически адаптационный синдром у растений// Цитология. 1995.- Т.37. -С. 66-91.

189. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. Изд. 2-е, перераб. и доп. - М.: Колос, 1974. - 288 с.

190. Перк А. Я., Петрова А. Е. Сравнительное изучение лиственницы даурской и сосны обыкновенной в Якутии // Пробл. физиол. и биохим. растений (Красноярск). 1974. - Вып. 13. - С. 24-25.

191. Першаков М. А. Климат республики // Природа Марийской АССР. -Йошкар-Ола, 1957. С. 13-40.

192. Писаренко А.И. Лесовосстановление. М.: Лесн. пром-сть. - 1977. -251 с.

193. Петров П. И. О температурном режиме древесных стволов // Ботан. журн. СССР. 1955. - Т. 40, № 4. - С. 1113- 1117.

194. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

195. Погребняк П.С. Общее лесоводство,- М.: Колос, 1968. 440 с.

196. Полевой В. В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. - 464 .

197. Полещук Ю. М. Электрическое сопротивление камбия здоровых и пораженных корневой губкой деревьев ели обыкновенной // Защита леса (Л.).- 1979,-№4.-С. 40-42.

198. Положенцев П. А., Золотов Л. А. Динамика электрического сопротивления тканей луба сосны как индикатор изменения их физиологического состояния // Физиол. растений. 1970,- Т. 17, № 4,- С. 830-835.

199. Правдин Л. Ф., Лигачев И. Н. Исследование температурного режима северной и южной сторон ствола сосны обыкновенной и лиственницы сибирской // Физиол. древесных растений. М., 1962. - С. 233-238.

200. Практикум по физиологии растений: Учебное пособие для биол. спец. пед. ин-тов / Под. ред. Ф. Д. Сказкина. Изд. 5-е, испр. и доп. - М.: Советская наука, 1958. - 339 с.

201. Пресман А. С. Электромагнитные поля и живая природа. М.: Наука, 1968.-288 с.

202. Программа и методика биогеоценологических исследований / Под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса. М.: Наука, 1966. - 332 с.

203. Протопопов В.В. Средообразующая роль темнохвойного леса. Новосибирск: Наука, 1975. - 327 с.

204. Пустовойтова Т.Н., Жолкевич В.Н. Основные направления в изучении влияния засухи на физиологические процессы у растений// Физиология и биохимия культурных растений. -1922. Т.24, № 1. - С. 14-27.

205. Пчелин В.И. О влиянии биоэкологических факторов на усыхание ели в лесах Марийской АССР // Сб. по обмену производствен, и науч. опытом (Йошкар-Ола). 1980,- Вып. 9. - С. 75-82.

206. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Температурный фактор и биоэлектрическая активность клеток растений// Успехи современной биологии. 1987. -Т. 106.-С. 426-442.

207. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Абрамова H.H., Воденеев В.А. Первичная биоэлектрическая реакция клеток высшего растения на комбинированное действие стресс-факторов различной природы// Физиология растений. -1999.-Т. 46.-С. 610-617.

208. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Худяков В.А., Гнездилов A.B. Природа температурной зависимости потенциала покоя клеток холодочуствитель-ного растения Cucurbita// Физиология растений. 1989. - Т.36. - С. 118 -125.

209. Радченко С. И. Температурные градиенты среды и растения. М. -Л.: Наука, 1966,- 387 с.

210. Родин А. Р., Мелехов Е. И. Предпосевная обработка семян лиственницы сибирской отрицательными газовыми ионами. Лесохозяйственная информация. - 1969, № 2. - С. 9-10.

211. Родин С.А., Лямеборшай С.Х. Оптимизация породного состава лесных культур // Лесн. хоз.- во. 1998. - № 4. - С. 23 - 24.

212. Родин А.Р., Родин С.А. Лесные культуры и защитное лесоразведение.-М.: МГУЛ, 1998 .- 165с.

213. Романов Е.М. Влияние условий выращивания сеянцев на их приживаемость и рост в культурах// Лесн. хоз-во. 1978. - № 1. - С.39 - 41.

214. Романов Е.М. Биоэкологические принципы разработки и применения интенсивных технологий выращивания лесопосадочного материала// Лесн. хоз-во. 1997. - № 3. - С. 28 - 31.

215. Рубин Б. А. Курс физиологии растений: Учебник для ун-тов. Изд. 4-е, перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1976. - 576 с.

216. Рутковский И. В. Рекомендации по методике измерений электрофизиологических характеристик древесных растений с целью оценки их состояния и жизнеспособности. Пушкино: ВНИИЛМ, 1975. - 18 с.

217. Рутковский И. В. Связь электрофизиологических характеристик древесных растений с их состоянием // Растениеводство, селекция и лесоводство. М.: Колос, 1968. - С. 441^150.

218. Рутковский И.В., Докучаева М.И., Павлова Т.С. К вопросу экспрессной оценки состояния древесных растений в процессе селекционных работ / Сборник научных работ ВНИИЛМ. М.: изд.ВНИИЛМ, 1975, С. 87-96

219. Рутковский И. В., Кишенков Ф. В. Применение электрофизиологических методов в лесовыращивании // ЭИ ЦБНТИ Гослесхоза СССР. Лесоведение и лесоводство. - 1980. - Вып. 3. - 40 с.

220. Рутковский И. В., Осадчий И.Я., Солохин Н. В. Коэффициент поляризации, быстрота роста, физиологическое состояние и морозоустойчивость растений // Электрон, обработка материалов. 1976. - № 1, - С. 62-67.

221. Савина А.В. Физиологическое обоснование рубок ухода. М.; Л.: Гос-лесбумиздат, 1956. - 75 с.

222. Селивановский Б. В. История формирования долин основных рек в Среднем Поволжье // ДАН СССР. 1950. - Т. 25, № 2. - С. 43-55.

223. Селивановский Б. В., Макаров Н. Е., Батыр В. В. Гидрохимические фации подземных вод из нижней Перми на южном окончании Вятского вала // ДАН СССР,- 1949. Т. 18. - Вып. 2.- С. 272-274.

224. Сергеева К. А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. М.: Наука, 1971. - 174 с.

225. Сирвидас А., Юшка В. Измерение температуры растений. Вильнюс: ЛитНИИЛХ, 1975. - 19 с.

226. Смирнов В. Н. Геологическое строение республики // Природа Марийской АССР. Йошкар-Ола, 1957. - С. 41-50.

227. Смирнов В. Н. Почвы Марийской АССР, их генезис, эволюция и пути улучшения. Йошкар-Ола, 1968,- 531 с.

228. Смирнов В. Н. Почвы Марийской АССР, их свойства и мероприятия по их улучшению, Йошкар-Ола: Маркнигоиздат, 1953. - 224 с.

229. Смирнов Н.А. Выращивание посадочного материала для лесовосста-новления. М.: Лесн.пром-сть, 1981. - 169 с.

230. Соколова Э. С., Семенкова И. Г. Лесная фитопатология. М., 1981. - с.

231. Сосунов П. П. Исследование тепловых свойств коры // Труды Сверд-НИИдрев. 1968,- Вып. 3,- С. 142-156.

232. Софронов М. А., Волокитина А. В. Теплозащитные свойства коры у деревьев // Характеристика процессов горения в лесу / АН СССР. Ин-т леса и древесины им. В. Н. Сукачева, Красноярск, 1977,- С. 33-37.

233. Софронова Г.И. Сезонная и суточная динамика фотосинтеза сосны обыкновенной // Физиолого-биохимические исследования сосны на Севере. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1978, -С. 96-109.

234. Справочник по лесосеменному делу / Кречетова Н. В., Крестова О. Ф., Любич Е. С. и др. М.: Лесная промышленность, 1978. - 336 с.

235. Сукачев В. Н. Избранные труды, T. I, - Основы лесной типологии и биогеоценологии, - Л.: Наука, 1972, - 420 с.

236. Сулейманов И. Г. Состояние воды в растениях. Казань: Изд-во ЮГУ, 1973.- 127 с.

237. Сухих В. И. Современное состояние и перспективы развития дистанционных средств и методов в лесном хозяйстве зарубежных стран: Обзор, информ. / ЦБНТИ Гослесхоз СССР. М., 1984. - 44 с.

238. Суховольский В. Г. Сравнительный анализ электрофизиологических методов диагностики состояния деревьев // Перспективные направления развития лесного хозяйства. Красноярск, 1980. - С. 23-24.

239. Суховольский В. Г. Электрофизиологические характеристики тканей деревьев в связи с процессами саморегуляции структуры древостоев //

240. Проблемы физиол. и биохим. древесных растений: Тез. докл. Всесоюз. конф. 20-23 сентября 1982 года Ч. I. Метаболизм древесных растений иего регуляция; фотосинтез и дыхание; регуляторы роста и их физиологическая роль. Красноярск, 1982.- С. 141.

241. Тарусов Б. Н. и др. Биофизика: Учебное пособие. М.: Высшая школа, 1968.-467 с.

242. Тарчевский И. А. Основы фотосинтеза: Учебное пособие для биол. спец. ВУЗов. М.: Высшая школа, 1977. - 253 с.

243. Тимофеев В. П, Отмирание ели в связи с недостатком влаги // Лесн. хоз-зо., 1939,- № 9. - С. 35-37.

244. Тихов П. В. Применение импульсного метода для измерений водопо-требления древесными растениями // Биофизические методы исследований в экофизиологии древесных растений. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1979.-С. 98-106.

245. Тихонов А. С., Набатов Н. М. Лесоведение: Учебник для высших учебных заведений. М.: Экология, 1995. - 320 с.

246. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М.- Л., 1952. 598 с.

247. Тольский А. П. Определение температур лесных древесных насаждений // Сб. трудов ПЛТИ (Йошкар-Ола).-1941. № 1. - С. 15-20.

248. Туманов И. И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. -М.: Наука, 1979.-350 с.

249. Туманов И. И., Красавцев О. А. Изучение механизма отмирания растений при быстром оттаивании. Физиология растений, 1962. - Вып. 6. -С. 718.

250. Федорова-Артамонова Г. М. Электрическое сопротивление тканей и их физиологическое состояние // Электрон, обработка материалов. 1967. -№ 4. - С. 73-79.

251. Федотов Г. А. Электрические и электронные устройства для фотографии. 2-е изд., перераб. и доп. - Л.: Энергоатомиздат, Ленингр. отд-ние, 1991.-96 с.

252. Физиология растений с основами биохимии: Метод, указания к проведению учебной практики для студентов II курса специальности 31.12 / Сост. В. Н. Карасев. Йошкар-Ола: МарПИ, 1992. - 64 с.

253. Физиология растений с основами микробиологии: Метод, указания к лабораторным занятиям для студентов II курса специальности 1512 «Лесное хозяйство» / Сост. В. Н. Карасев, П. Н. Федоров. Йошкар-Ола: МПИ, 1983.-24 с.

254. Физиолого-биохимические механизмы роста хвойных / Ред. Гире Г. И., Судачкова H. Е. Новосибирск: Наука, 1978. - 128 с.

255. Фуряев В. В., Гире Г. И., Фуряев Е. А. Интенсивность прогрева при-камбиальных тканей сосны обыкновенной при низовых пожарах // Лесоведение. 1976. - № 1. - С. 82-86.

256. Хайретдинов А. Ф., Конашова С. И. Рекреационное лесоводство. -Уфа: БГАУ, 1994. 223 с.

257. Цельникер Ю.Л. Радиационный режим под пологом леса. М.: Наука, 1969.-101 с.

258. Цветков В.Ф., Семенов Б.А. Сосняки Крайнего Севера. М.: Агро-промиздат, 1985.-116 с.

259. Цветков В.Ф., Торхов C.B., Семенов Б.А. К уточнению границы зоны притундровых лесов Архангельской области // Проблемы притундрового лесоводства: Сб. науч. тр. /АИЛи ЛХ.-Архангельск, 1995. -С. 13-29.

260. Чернышенко О. В. Экофизиологические аспекты водного обмена растущего дерева // Лесной вестник. 1998, № 1. - М.: Изд-во МГУЛ. -С 116-120.

261. Чижевский А. Л. Аэроионизация в народном хозяйстве. М.: Госплан-издат, 1960. - 757 с.

262. Чистяков А. Р., Денисов А. К. Типы лесов Марийской АССР ( и сопредельных районов).- Йошкар-Ола.: Маркнигоиздат, 1959. 75 с.

263. Чудновский А. Ф. Теплофизика почв: Монография. М.:Наука, Глав, ред. физ.-матем. литературы, 1976. - 352 с.

264. Шеверножук Р. Г. Биоэлектрическая активность ели в насаждении и методика ее измерения // Изв. вузов. Лесн. ж. 1968. - № 4. - С. 23-27.

265. Шеверножук Р. Г. Функциональная диагностика адаптивных свойств растений и перспективы ее использования в лесной селекции / Автореферат на соискание ученой степени д-ра е.- х. наук. Брянск, 1997. - 35 с.

266. Шешуков М. А. О высоте нагара на стволах при лесных пожарах // Лесн. хоз-во. 1976. - № 7. - С. 55-58.

267. Широков К. П., Богуславский М. Г. Международная система единиц / Под ред. д-ра техн. наук, проф. Ю. В. Тарбеева. М.: Изд-во стандартов, 1984.-112 с.

268. Шульгин И. А. Растение и Солнце. Д.: Гидрометеоиздат, 1973. - 251 с.

269. Ягниченко Н. Влияние метеорологических условий на температуру дерева и корней его // Изв. Лесн. ин-та / С.-Петербург /.- 1905. Вып. 13. - С. 175-195.

270. A test of the usefulness of J.R. scanning techniques in detecting budworm epicentres // Research News. Dep. of Fish, and For of Canada. 1970. - Vol. 13, N5.

271. Baumgartner A. Termoelectrische Untersuchungen tiber die Geschwindighuit des Transpiratiostromes. Z. Bot., 1935, Bd 28. S. 81-136.

272. Hellkvist J., Parsby J. The Water Relations of Pinus sylvestris. III. Duirnal and Seasonal Patterns of Water Potential // Physiol. Plant. 1976. V. 38. № 1. P. 61-68.

273. Hinckley Т. M. Temporal and spatial variation in the water status of forest trees. Forest Science, 1978, 20. P. 72.

274. Ittner E. Der Tagesgang des Geschwindigheit des Transpiratiostromes im Stamm einer 75-jahrigen Fichte. Oecologia plantanum, 1963, H. 3, S. 3.

275. L'Hermitte J., Jolion M. Procereet appazeil pour determiner L'etat de vigueur d 'un arbre / Electricitede France/. G 01 N 23/24, A 01 G23/00. -12.12.75.

276. Lorenc-Plucinska G. Some Effects of Exposure to Sulfur Dioxide on the Metabolism of Scots Pine in the Winter. I. Effects on Photosynthesis and Respiration // Arboretum Kornickie. 1986. № 31. P. 229-236.

277. Marshall D. C. Measurement of sap flow in conifers by heat transport. -Plant Physiol., 1958, vol. 33, № 6, P. 385-396.

278. Murta P. A Thermal Infrared Linie-Scon for Forestry // Forest Management Inst., Inf. Report, FMR-X-45. Canada, 1972.

279. Murta P. A. Frost pockets of thermal imagery // Forestry Chronicle. 1971.

280. Murta P. A. Thermal Infrazed Linie-Scon for Forestry // Forest Management Inst., Inf. Report, FMR-X-45. Canada, 1972.

281. Olson C. E. Pre-visual detection of strees in pine forests // Proc. 11 the Int. Symp. Remote Sensing Environ., Ann arbor, Mich. 1977. -Vol. 2. - P. 933944.

282. Olson Charles E. Pre-visual detection of strees in pine forests // Proc. 11-th Int. Symp. Remote Sensing Environ., Ann arbor, Mich. 1977. - Vol. 2. - P. 933-944.

283. Scholander P. F., Hammel H. T., Hemmingsen E. D. Bradstreet E. D. Hydrostatic Pressure and Osmotic Potential in Leaves of Mangroves and Some Other Plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1964. V. 52. № 1. P. 119-125.

284. Richardson C. J., Sasek T. W., Fendick E. A. Implications of Physiological Responses to Chronic Air Pollution for Forest Decline in the Southeastern United States // Env. Toxic. Chem. 1992, V. 11, № 8. P. 1105-1114.

285. Rohde W. G., Olson C. E. Iz. Detecting tree moisture strees // Photogram-metric Eng. 1971. -Vol. 36., № 6.

286. Shortle W. S. Shigo A. L., Berry P., Abusamra J. Electrical resistance in tree cambium zone: relationship to rates of growth and wound closure // Forest Sci. 1977. - Vol. 3. - N 3, - P. 326-329.

287. Stoutjesdijk P. High surface temperatures of trees and pine litter in the winter and their biological importance // Int. J. Biometeorol. 1977.

288. The effect of trees on radio propagation // Quart. J. Forest. 1973. - Vol. 6, N 4. - P. 354. Vol. 21, N 4. - P. 325-331.

289. Wargo P. M., Scutt H. R., Resistance to pulsed electric current: an indicator of stress in forest trees // Can. J. Forest Res. 1975. - Vol. 5, N 4. - P. 557561.

290. Werner J. Uber die photoelektricshen Potenzial anderungen griiner Laubblatter und ihre Beziehung zur Photosynthese // Ber. Schwez. bot. Ges. -1968.-Vol. 78.-S. 100-150.

291. Whipple R. L., Ligon J. B., Burger C. P. Coffman Resistance straingages as physiological trandusers on trees // Exp. Mech. 1976. - Vol. 16, N 9. - P. 329-336.св<реп1. ГГОчас20

Информация о работе

Карасев, Валерий Николаевич
доктора сельскохозяйственных наук
Йошкар-Ола, 2000
ВАК 06.03.03

Диссертация

Эколого-физиологическая диагностика хвойных пород разного состояния - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы