Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA) ЗАПАДА МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA) ЗАПАДА МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ"

.Я-ЭЪ'198

На правах рукописи

МОГУЧЕВ Александр Петрович

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (ЬЕРГООРТЕКА) ЗАПАДА МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва— 2003

Работа выполнена на кафедре сельскохозяйственной энтомочо-гии Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Научный руководитель ■

доктор биологических наук, профессор Ю.А. Захваткин

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Р.О. Бутовский

доктор биологических наук, профессор С.Я. Попов

Ведущая организация -

Центральный НИИ Агрохимического обспуживания сельского хозяйства (ЦИНАО)

Зашита дарсертации состоитсч «оС » ^ С'О, _ 2003 г

в « '(' » часов на заседании диссертационного совета Д - 220 043 03 при Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Адрес 127550, Москва, И 5^0 v i Тимирчзевская, 49, Ученый сове-'- МСХА

С диссертацией можно знакомиться в ЦНЬ МСХА

/V )

Автореферат разослан « У^- » ^¿У2004 г

мй секретарь / .

шизированного совета /С^*^ В А Калинин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из важнейших проблем современности становится сохранение природной среды от возрастающего антропогенного воздействия, особенно в непосредственной близости от крупных жилых и промышленных центров. Приобретает особую актуальность мониторинг экосистем - на примере модельных групп живых организмов можно прогнозировать изменения биоценотических комплексов и координировать взаимоотношения человека с окружающей средой, нивелируя их отрицательные последствия. Удобной моделью для работ такого рода становятся многие представители отряда чешуекрылых (Ьер1<!ор1ега).

Между тем, данные исследования требуют накопления и обобщения фактов экологии, биологии и фаунистики чешуекрылых за многие годы. Однако, как выясняется «...даже профессиональные зоологи и ботаники недостаточно хорошо знают конкретные особенности распространения редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений...» (Соболев, 1998). И все это относится к территориям, казалось бы хорошо изученным в этом плане, в частности, к Подмосковью.

В соответствии с постановлением Правительства Московской области № 11/4 от 13 февраля 1997 года, на основании Закона Российской Федерации «Об охране окружающей природной среды» и Федеральным Законом «О животном мире», в 1998 году была издана Красная книга Московской области. Придавая особую важность целенаправленным исследованиям флоры и фауны области, в ней признается, что фауни-стический состав данного региона изучен далеко не полностью, в частности «...для разработки рациональных мер охраны биологических объектов зачастую не хватало исходных данных и фундаментальных знаний». Данная работа, в которой обобщены результаты исследований фауны и экологии высших чешуекрылых Западного Подмосковья, призвана в определенной степени восполнить этот пробел.

Не менее существенными являются разработка и совершенствование исследований экологии и биологии комплексов доминантных и редких видов для организации экологического и фигопатологического мониторинга, осуществление программ и основ для планирования многих отраслей хозяйственной деятельности. В первую очередь это относится к заповедникам, заказникам и другим охраняемым территориям, а также к природным зонам и защитным поясам, входящим в сферу жизненно важных объектов для населения.

Цели и задачи исследования. Цель работы — комплексное исследование фауны и эшдогяи чешуекрылых, выявление сообществ доминантных и редких в! до в для ЧфЦВ^КЮХК экологи адского мониторинга. Все это является э - - - ¡твенной и природо-

охранной деятельности, особенно актуальной для территорий, подверженных антропогенному воздействию Материал, собранный автором в течение 1975 - 2001 гг ориентирован на проблемы антропогенной деградации биотопов и биоценозов Основные исследования направлены на выявление видового состава чешуекрылых, их распределения по биотопам, особенностей трофических связей, сезонной и суточной активности, особенностей фенологии и основных экологических группировок Установлена степень воздействия факторов среды на динамику чистенности ряда видов, уровни деградации местообитании и причины уязвимости редких и исчезающих видов Разработаны рекомендации по сохранению биоценозов и корректированию соответствующих разделов Красной книги Московской области Были поставлены и решены следующие задачи

1. Конкретизация и пополнение данных о видовом составе высших чешуекрылых западных и юго - западных районов Московской области по наблюдениям с 1975 по 2001 годы, составление списка видов и картографии их распространения,

2. Выявление современного состояния популяций ряда видов, сезонной динамики численности и ее возможных изменений под действием различных факторов среды,

3. Регистрация и оценка данных об особенностях трофических связей чешуекрылых на избранных для исследования территориях,

4. Изучение конкретных особенностей распределения чешуекрылых, и формирования ими экологических группировок в естественных и вторичных биотопах,

5. Изучение экологических особенностей фауны чешуекрылых, имеющих отрицательное хозяйственное значение в пределах данной территории,

6. Разработка классификации чешуекрылых исследованных районов по степени потенциальной уязвимости и по характеру их реакций на различные виды антропогенной деятечьности,

7. Выявление роли булавоусых чешуекрылых (Шюра!осега) как индикаторов состояния окружающей среды,

8. Оценка состояния охраны биоценозов, включающих комплексы чешуекрылых как подохранных эпементов многих биоценотических группировок на территории исследованных районов Разработка рекомендаций по ее совершенствованию и перспектив последующих работ в этом направлении

Научная новизна. На территории Западного Подмосковья выявлено 525 видов высших чешуекрылых, относящихся к 23 семействам Из них 3 вида следует признать исчезнувшими, 6 видов отмечены впер-

вые, а 37 видов известны по единичным находкам. Уточнено распространение и выявлен ряд новых популяции видов, известных из этих районов ранее. Обобщение собранного материала на исследованной территории позволило составить первые точечные картосхемы распространения 478 проанализированных видов и составить гистограммы среднегодовой динамики численности для 78 наиболее характерных для данной местности видов. Исследование особенностей биотопического распределения позволило выявить и уточнить рад фаунистических комплексов в естественных и вторичных биоценозах, особенности их трофической приуроченности, дополнить сведения о распространении редких видов. Прослежена неоднозначность действия климатических факторов и на сезонное развитие чешуекрылых, и на суточную активность имаго. Впервые для данной территории рассмотрена степень воздействия факторов среды на динамику численности ряда видов; разработаны основные рекомендации по сохранению биоценозов и создания соответствующих разделов Красной книги Московской области.

Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты значительно пополняют сведения о распределении ряда видов на территории области и особенностям их экологии. Подчеркивается важность сохранения лесных экосистем для кондиционирования урбацеко-зов. Результаты работы могут использоваться для сравнения с имеющимися данными для других территорий со сходными природными условиями для составления обобщающих эколого - фаунистических сводок, а также при составлении очередного издания Красной книги Московской области, как по отдельным видам, так и при возможном создании Красной книги биоценозов. Ряд данных может быть учтен при составлении Государственного кадастра животного мира России и послужить основой вузовских учебных программ по теме «Экология и систематика насекомых», на полевых практиках студентов, при составлении курсовых и дипломных работ. С 2001 года материалы настоящей работы используются Лабораторией прикладной экологии при составлении Красной книги города Москвы и списков особо охраняемых видов Московской области.

Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации докладывались на заседаниях Московского отделения Русского Энтомологического общества в 1989 и 1996 годах, на совещании работников эколого - биологических центров и экологов - руководителей школьных лесничеств (Всероссийский конкурс «Подрост», Москва, 1998), на ежегодных научных конференциях МСХА {2000, 2001). По теме диссертации опубликовано 6 работ и 4 находятся в печати.

Структура и объем работы. Работа состоит из Введения, 7 глав, 14 выводов, списка литературы и 4 приложений. Общий объем основной части - 283 страницы, в том числе 9 таблиц и 72 рисунка. Приложе-

ние содержит Аннотированный список булавоусых чешуекрылых Западного Подмосковья, 478 повидовых картосхем, гистограммы динамики численности для 7 В видов, данные об особенностях трофических связей некоторых видов, полученных лабораторным путем Список использованной литературы включает 378 пубчикаций, в том чисче ПЗ иностранных авторов

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЛАНДШАФТНО-БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Приведена характеристика орографических, климатических, почвенных условий территории Западного Подмосковья, структуры растительного покрова Согласно физико-географическому районированию, принятому ранее (Московская область. Атлас, 1976), данная территория относится к Верейско- Звенигородской наклонной равнине, северная граница которой проходит по южным склонам Клинско-Дмитровской моренно- эрозионной возвышенности (гряды), а южная огибает Тепло-станскую возвышенность и служит условным разделом 2 физико - географических провинций - Смоленске - Московской моренной возвышенности и Москворецко - Окской моренно - эрозионной равнины

2, ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ И ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИСТОРИИ

ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ПОДМОСКОВЬЯ

Глава содержит сведения о истории исследования чешуекрылых данной территории, приводится подробная характеристика главных работ, положивших начало планомерным исследованиям региональной энтомофауны

Первые данные о чешуекрылых Подмосковья содержатся в работе И А Двигубского (1802), где приведено 126 видов Позднее Е Ассмус-сом (1858) было выявлено 622 вида Масго1ерк1ор1ега Во 2-й половине XIX века здесь работали известные исследователи Л К Альбрехт и А Бродерзен На основе собранного материала Л К Апьбрехтв 1881 году опубликовал подробный каталог чешуекрылых, включающий 1172 вида (из которых 749 видов относится к Масго1ерн1ор1ега) Эта работа стала отправной при дальнейших аналогичных исследованиях

Начиная со 2-й половины XX столетия начался новый этап в изучении чешуекрылых области Вышедшие в это время работы в основном характеризуют фауну отдельно взятых охраняемых территорий (Мазохин - Поршняков, 1951) либо обобщают итоги эколого - фауни-

стических и зоогеографичсских исследований отдельных семейств, -так, по сем. Geometridae такая работа была выполнена Е.М. Антоновой, что нашло отражение в ряде ее публикаций (1964, 1971, 1975, 1979, 1981, 1990). Одной из наиболее полных фаунистических работ последних десятилетий следует считать сводку М.И. Сироткина (1986).

В 1998 году, по итогам обобщения накопленного материала, была опубликована «Красная книга Московской области», где содержатся сведения о 196 наиболее редких видах чешуекрылых, что приобрело особую важность при разработке ряда природоохранных мер.

Наряду с обзором региональных публикаций, имеются данные о фундаментальных работах, среди которых особое значение имеют труды Н. Ершова и А. Фильда (1870), О. Штаудингера и Г. Ребеля (Staudinger, Rebel, 1901), А. Зейтца (Seitz, 1906 - 1914), А. Шпулера (Spuler, 1908 - 1910), Г. Ребеля и Ф. Берге (Rebel, Berge's, 1910).

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для диссертации послужили собственные сборы и наблюдения, проводившиеся в Западном Подмосковье на территориях Одинцовского, Красногорского, Истринского, Рузского, Можайского, Наро - Фоминского и отчасти Ленинского и Подольского районов с 1975 по 2001 гг. Были обследованы 6 типов естественных и 3 типа антропогенных биотопов. В ходе работы было обследовано 103 пункта. Использовались также материалы Зоологического музея МГУ и Биологического музея им. КЛ. Тимирязева, кафедр энтомологии МГУ и МСХА, кафедры зоологии МПГУ и частных коллекций ряда лиц.

Методика сборов включала традиционный для подобных исследований набор технических приемов с последующим определением. За весь период работы собрано, либо отмечено в природе без отлова 17 869 особей высших чешуекрылых 23 семейств, изготовлено 1057 препаратов гениталий 297 видов. Собран и определен гербарный материал по флоре Западного Подмосковья (512 видов дикорастущих и культурных растений), составляющий 1120 листов большого формата.

4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЗАПАДНОГО ПОДМОСКОВЬЯ

Проведение таксономического анализа фауны необходимо при выяснении особенностей распределения таксонов в пределах ландшафтных зон. Основываясь на итогах данного анализа, можно иметь представление о составе таксонов любого ранга для той или иной территории. Важным существенным показателем таксономического состава является уровень видового богатства. На территории Западного Подмос-

s

ковья к настоящему времени выявлено 525 видов, 296 родов, 49 подсемейств, входящих в состав 23 семейств высших чешуекрылых

Для фауны Западного Подмосковья характерна высокая степень видового разнообразия сем Noctujdae и Geometndae Рассмотрены следующие количественные характеристики процент семейств с одним родом и видом, процентное соотношение видов или родов в семействе в сравнении с фауной Московской и Калужской областей (Сироткин, 1986), количественное соотношение с фаунами ряда европейских регионов При этом следует признать, что наибольшее сходство с ней имеют комплексы неморальных регионов - Литвы и Белоруссии, хотя количественно видовой состав там выше {978 и 836, при этом разница от общего числа приводимых для Западного Подмосковья видов составляет 53,6 и 62,4 % соответственно) Фауннстический состав исследованной территории имеет ряд общих черт с фауной заповедника «Кивач», но видовое разнообразие в последнем ниже (349, 66,4 %) В меньшей степени фау-нистическое сходство просчеживается в сравнении с фаунами Среднего (Самарская Лука) и Нижнего Поволжья, а также Карадага (610, 86,0 %, 1259, 41, 6 %, 655, 80,1 %) из - за наличия узкоареальных трофоспеци-фичных видов и сравнительно небольшого числа семейств с приблизительно одинаковым числом родов и видов

5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ЗАПАДА МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ 5.1. Фенология и динамика лета по фенологическим периодам Рассмотрены особенности развития чешуекрылых по фенологическим периодам Выделено 10 фенологических периодов в течение года, дана их биоклиматическая характеристика Отмечена длительность лета рчда моноцикличных видов, активность которых приходится на несколько смежных фенопериодов На примере исследования сезонного развития чешуекрылых Rhopalocera в естественных и антропогенных биотопах, выделено 5 периодов активности, тесно связанных с особенностями биоциклики видов этой группы При этом наибольшее кочиче ство особей ряда наиболее характерных для указанных ландшафтов видов отмечается с 3-й декады июня по начало августа, когда чистенность особей на I км учетного маршрута превышает 200 особей в первом случае и 50 особей - во втором Наименьшей активностью отличается весенний и позднеосенний периоды - в это время общий видовои и количественный фон образован за счет зимующих видов, количество которых не превышает I - 110 и 1 - 20 особей в начале и конце весеннего периода для первого случая и 120 - I, 23 - 1 в начале и конце осеннего периода - для второго В ходе обобщения собранного материала по сезонной динамике видового и количественного состава чешуекрылых Rhopalocera отслежены особенности численности видов в зависимости

от климатических особенностей сезонов. Для изученной нами фауны чешуекрылых характерно наличие 3-х основных типов диапаузы:

1) Зимняя диапауза. Самый распространенный тип диапаузы, характерный для всех чешуекрылых рассмотренных 23 семейств. Наиболее часто зимуют гусеницы и куколки. На среднеличиночной фазе чаще всего зимуют гусеницы 2-го возраста, например, некоторые виды сем, ОеотетсЗае. На позднеличиночной стадии зимуют некоторые виды весеннего фенологического аспекта, и в их числе представители сем. Ьу-саешсЬе, Лгсшёае и Сеотетёае. Зимовка на стадии имаго встречается наиболее редко и характерна для отдельных видов сем. Кепёае, Ыут-рЬаШае и Но«шс1ае.

2) Летняя диапауза (эстивация) может протекать на различных стадиях. У моновольтиных видов чаще эстивируют куколки. Эстивация на этой стадии отмечена у 12 видов (2,2 % от общего количества отмеченных видов) (525), Эстивация гусениц отмечена у 3-х видов (0,5 %); у 2-х видов эстивируют имаго (0,3 %). У поливольтинных видов эстивация и зимовка протекают в одинаковой фазе. В основном эстивируют гусеницы, что отмечено нами для 6 видов (1,1 %). Данный тип диапаузы характерен для аридных областей, и в исследованном регионе у поливольтинных видов может быть факультативным.

3) Комплексная диапауза. Выделяется 2 варианта комплексной диапаузы:

а) Летне - зимняя диапауза наиболее характерна для гусениц и отмечена для представителей 8 из 23 семейств чешуекрылых. Куколоч-ная диапауза наблюдается у 47 видов (8,9 %), .зимовка в эмбриональной фазе проходит у 26 видов (4,9 %).

б) Зимне - летняя диапауза - более редкая, чем предыдущая, отмечена для 2-х видов (0,3 %). Диапаузирования на стадии куколки для данного типа не отмечено.

Одной из важных составляющих цикла является количество генераций, в которых развивается вид за теплое время года. Рассмотрено 4 основных типа развития:

1) Моновольтиность. Наиболее распространенный в пределах исследованной территории тип жизненного цикла, отмечен у 396 видов (75,4 % от общего числа проанализированных видов) из 22 семейств. Наряду с облигатно моновольтинными в эту категорию включены и те вииды, которые в более южных широтах способны давать больше 2-х генераций в год. Механизмами обеспечения моновольтиности являются различные варианты диапауз, прежде всего комплексных.

2) Бивольтинность. Менее характерна, чем предыдущая, и отмечена у 126 видов (24,0 %) из 10 семейств. Большинство видов, относящихся к этому типу, видимо, не могут давать большее число генераций даже при наличии особо благоприятных и продолжительных весенне -

осенних сезонов, хотя в более южных широтах число их поколений может возрастать В ряде случаев, при наблюдении в естественных условиях за бивольтинными видами, приходится убеждаться в их бездиапа-узном развитии в пределах теплого времени года Вероятно поэтому, по своему происхождению биволыинность связана с выпадением крайних гненераций под влиянием комплекса климатических факторов

3) Поливольтинность. В условиях исследованной территории редкий тип годичной динамики чешуекрылых Отмечен у представители 2 семейств - Р1епс1ае и КосШс1ае (8 видов, 1,5 %) Для видов этой категории характерно наложение сроков лета имаго Трофически связаны с длительно вегетирующими растениями (астровыми, сельдерейными, ворсянковыми) Облигатно поливольтинные виды отсутствуют

4) Многолетнее развитие. Стабильно отмечено лишь у представителей сем Созэкке (1 вид), \отя реальное их число может быть выше Двухгодичная зимовка на стадии гусеницы отмечена у представителей сем Нерщ1к1ае и СдаБ^ае, а аналогичная зимовка на стадии куколки - у отдельных видов сем ЫоюсЬппёае, Моспнёае и Оеотей1с1ае Данный тип развития может быть также связан с неблагоприятными условиями среды

5.2. Особенности суточной активности имаго

Рассмотрены сроки суточной активности чешуекрылых Я1юра!о-сега и Нйегосега и их особенности в зависимости от сезонов Установлено, что для 1-й группы суточный ритм и их количественная разность зависит от климатических условий, с одной стороны, и индивидуальных репродуктивных особенностей - с другой При сравнении графических данных за разные годы видно, что наибольшая активность бабочек приходится на предполуденные и послепопуденные часы при наличии максимума солнечной активности и, как следствие, подготовленности фи-томассы нектароносов для кормления на них насекомых 2-я группа отличается значительно большим видовым составом, и, кроме того, для них характерен количественно более высокий уровень численности, чо-тя на последний также могут влиять различные климатические факторы Этим видам свойственна более высокая экологическая амплитуда, позволяющая им, в частности, иметь стабильные репродуктивные показатели Сравнительный анализ полученных данных показывает, что наибольший период активности имаго, активных в ночные часы, приходится на предполуночное время и до 1 - I 35 ночи в тетний период, когда также наблюдаются и высокие количественные показатечи В весенний и осенний период временные показатели различаются незначительно, но в это время их видовой и количественный состав значительно ниже

5.3. Трофические связи

В пределах исследованной территории установлено 47 дендро-фильных, 187 дендро - тамнофильных и 276 тамно - хортофильных видов. Выявлено, что не менее 510 видов 23 семейств (исключая редких, либо не свойственных данной территории и являющихся залетными) используют в качестве кормовых растений гусениц растения 31 семейства 9 порядков. Анализ трофических связей показал, что по уровню пищевой специализации ведущее место занимают широкие олигофаги (285 видов; 54,2 %) и полифаги (124 вида; 23,8 %). В число узких оли-гофагов входит 108 видов (20,5 %), а монофагов - 8 видов (1,5 %). Доля лихенофагов незначительна; в их число входит 8 видов (1,5 %), а еще 2 (0,3 %) вида развиваются на печеночных мхах (Jungermaniidae). Это представители сем. Arctiidae (Litiiosiinae). Основываясь на данных трофической приуроченности, можно судить о наличии значительного многообразия пищевых режимов и широком спектре трофических субстратов.

S.4. Биотопическое распределение в пределах исследованной территории

Были проанализированы закономерности численности чешуекрылых изученных семейств и их распределение в естественных и вторичных биотопах в пределах Западного Подмосковья. Выборка семейств была основана на сравнительном видовом обилии и по степени наибольшей характерности применительно к фауне изученных мест.

А. Распространение в естественных биотопах

1) Ксерофитные занимают небольшие площади. Виды, исконно связанные с такими местообитаниями (Pamassius apollo L., Hipparchia semele L.) в настоящее время исчезли, а ряд видов, населяющих их в настоящее время, не являются исходными ксерофилами. Доля Rhopalocera здесь невелика; отмечено 63 (12,0 %) вида этой группы, a Heterocera -116 (22,0 %; далее порядок изложения аналогичен приведенному).

2) Лесные. Отличаются значительной затененностью, повышенной влажностью и небольшим количеством цветковых растений. Видов 1-й группы отмечено 29 (5,5 %); 2-й - 181 (34,4 %).

3) Пограничные. Характеризуются большим разнообразием растительности, и, следовательно, одним из наиболее высоких по численности и видовому составу комплексом чешуекрылых. Для первой группы зарегистрирован 81 вид (9,7 %), для 2-й - 323 (61,5 %).

4) Открытые. Преобладающий тип растительности - травянистый. Фауна чешуекрылых здесь небогата, а виды 2-й группы в ряде случаев уступают в количественном и видовом отношении 1-й. Для 1-й группы отмечено 48 (9,1 %) видов, для 2-й - 71 (13,5%).

5) Интразональные. Характерны наличием лесо - лугового типа растительности Для 1-й группы отмечено 54 (10,2 %), для 2-й - 224 (42,6 %) видов

6) Болотные. Представлены олиготрофными и участками эвтроф-ных болот Подавляющее большинство видов отмечено здесь лишь на пролете Для 1-й группы зарегистрировано 27 (5,1 %) видов, для 2-й - 98 (18,6%)

Б. Распространение во вторичных биотопах

1) Агроценозы. Преимущественно поля, занятые монокультурами, а также сенокосы и пастбища Видов 1-й группы отмечено 30 (5,7 %), 2-й-62 (11,8%)

2) Территории сельской застройки. Наличие опредетенного видового состава чешуекрылых обусловлено соответствующим составом культурных и близких к ним дикорастущих растений, и многие виды, имеющие жесткую трофоспецифичность, здесь не встречаются, либо встречаются на пролете Отмечено 37 (7,0 %) видов для 1-й группы и 236 (44,9%)-для 2-й

3) Территории городской застройки. Состав лепидоптсрофауны в основном зависит от количества подходящих кормовых растений гусениц и общим уровнем загрязненности В пределах данных ландшафтов зарегистрировано для 1-й группы 23 вида (4,3 %), для 2-й - 68 видов (12,9%)

5.5. Основные экологические группировки

В ходе обработки материалов по чешуекрылым в зависимости от степени их экологической приуроченности, была принята система, предложенная ранее (Blab, Kudrna, 1982, Kudrria, 1986) Основываясь на этом, виды фауны чешуекрылых исследованной территории запада Московской области можно разделить на следующие группы

1) Убиквисты. Насетяют практически все виды биотопов, обладают высокой экологической амплитудой Представлены 9 (1,7 %) видами

2) Мезофилы. Наиболее многочисленная группа, представленная 469 (89,3 %) видами, населяющими достаточно обширные территории преимущественно ненарушенных биоценозов

3) Гигрофилы. Представлены видами, экологически более дифференцированными, нежета предыдущие Вместе с тем они имеют значительное широтное распространение (транспалеаркты)

4) Тирфофилы. Группа стенобионтных видов, экологически связанных с олиготрофными и эвтрофными болотами В предепах изученной территории включают 7 (1,3 %) видов

5) Ксерофилы. Имели распространение лишь в ненарушенных участках с первичной ксеросЬитной растительностью на песчаных почвах В настоящее время в фауне Западного Подмосковья отсутствуют

6) Ксеротермофилы. Требовательны к мягким климатическим особенностям, и в силу этого распространены значительно южнее В пределах исследованной территории представлены 1 видом (0,1 %)

Проведенный анализ свидетельствует о том, что преимущественное положение среди вышеназванных группировок занимают мезофилы Роль других компонентов невелика, а их видовое и количественное соотношение напрямую зависит от возрастающего антропогенного воздействия В цетом состав фауны может быть охарактеризован как неморальный с незначительным наличием бореальных элементов, находящихся здесь на южной границе ареала

5.6. Зоогеогрлфнчесхий анализ

Зоогеографическая характеристика чешуекрылых в предетах территорий, находящихся на стыке нескольких географических зон, представляет большой интерес для понимания формирования экологических особенностей и биотопического распределения многих видов и их группировок К таким территориям относится и Московская область Ниже мы приводим особенности зоогеографического состава фауны чешуекрылых исследованной нами в этом отношении группы Rhopalocera по системе, предложенной К Б Городковым (1984), согласно которой виды сгруппированы по типам ареалов с учетом широтной, долготной и высотной составляющих 4 типа ареала (процентное соотношение приводится от общего количества видов группы, известных для Московской и Калужской областей ранее (Сироткин, 1986)

1) Космополитический - I вид (0,7 %)

2) Полирегнональный - 1 вид (0,7 %)

3) Голарктический - 11 видов (8,5%)

4) Палеарктический-81 вид (63,2%)

а) транспапеарктический - 55 видов (42,9 %)

б) западно-центрально-палеарктический - 18 видов (17,6 %)

в) западно - палеарктический - 8 видов (6,2 %)

Для каждого комплекса приведена таксономическая и ареалогра-фическая характеристика В наибольшем количестве представлены виды голарктического и транспалеарктического комплексов 5.7. Хозяйственное значение

Приводится основная характеристика для 10 исследованных в этом отношении видов, относящихся к S семействам, при этом 1 вид в настоящее время является охраняемым, а уровень вредоносности остальных 9 видов в пределах исследованной территории в настоящее незначителен Этому способствует сокращение посевных площадей, территории которых отводятся под застройку коттеджами, расширение площадей дачных и садовых товариществ на которых подчас культивируются декоративные растения, а в садах преимущественное положение получают сорта, устойчивые к вредителям Не последнюю роть играет и

практикующаяся химическая, или иная обработка посевов в садах и особенно на огородах. Из биотических факторов следует отметить периодическое повышение численности паразитических перепончатокрылых и двукрылых, а также микозов, наблюдающихся во влажные годы (например, в 1985 году отмечались случаи поражения гусениц Матевйа ЬгаБвгсае Ь.). Наконец, на флюктуацию численности данных видов в определенной степени влияет засушливый характер климатических условий, наблюдающийся в настоящее время. Большое значение в защите растений играет прогноз - научно обоснованное предсказание численности, распространенности и времени появления видов, могущих нанести урон сельскохозяйственной продукции.

6. ИЗМЕНЕНИЯ ЛЕПИДОПТЕРОФАУНЫ ЗАПАДА МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ ПОД ВЛИЯНИЕМ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 6.1 Краткий обзор вопроса. Возможные типы реакции видов на антропогенное воздействие Рассмотрены основные положения охраны насекомых, разработанные во 2-й половине 70-х - 80-х годах XX столетия. Признано, что влияние антропогенных факторов может повлечь за собой необратимые изменения естественных ландшафтов, особенно в местах с повышенным рекреационным фоном, например в Московской области. В то же время эти воздействия могут провоцировать развитие 2-х тенденций изменения состояния популяций: «процветание» вида, обусловленное его высокой экологической амплитудой, либо его угнетение, ведущее к угасанию популяции. Выделены 5 групп и 3 подгруппы по характеру реакции видов на изменение среды обитания.

1) «Процветающие» виды, обычные и широко распространенные, численность которых во всех типах ценозов стабильна и сопоставима с таковой в естественных местообитаниях, а иногда и выше. Сюда относится 112 видов (21,3 %).

2) «Благополучные» виды - имеют стабильные популяции в измененных ландшафтах, однако их численность несколько меньше, чем у предыдущих. Включают 87 видов (16,5 %).

3) Уязвимые виды - более чувствительны к воздействию антропогенных факторов, популяции которых в большей степени страдают от хозяйственного воздействия. К этой категории относится 58 видов (11,0 %). В зависимости от реакции на степень антропогенного воздействия, можно выделить следующие подгруппы:

а) Виды, малоуязвимые для антропогенного воздействия, - распространены в различных естественных, или в тех биотопах, где хозяйственная деятельность невелика. Объединяет 26 видов (4,9 %).

6) Стенобионтные локальные виды ~ обитают в ненарушенных биотопах, но могущие иметь ограниченное число популяций во вторичных биотопах 12 видов (2,2 %)

в/ Виды сокращающиеся в численности вследствие хозяйственной деятельности у границ своих популяций, либо находящиеся под угрозой исчезновения на одних территориях, но могущие быть обыкновенными в пределах других Сюда относится 13 видов (2,4 %)

4) Исчезающие виды - в пределах изученной территории резко сократили численность, либо утратили популяции поблизости от антропогенных ландшафтов 4 вида (0,7 %)

5) Исчезнувшие виды - отмечено 3 (0,5 %) вида, исчезнувших в силу ряда факторов естественного и антропогенного происхождения

Таким образом, экологический статус видов сильно варьирует, что зависит от небтагоприятных воздействий Возможное выпадение популяций отдельных видов может привести к обеднению генофонда, и, как счсдствие, уменьшению их экологической пластичности

6.2. Причины изменений видового состава и численности чешуе-

крылых в естественных и антропогенных биотопах Дана характеристика основных причин сокращения численности чешуекрылых Западного Подмосковья, в числе которых указывается вырубка лесов, разработка песчаных карьеров, застройки различного типа, распашка и мелиоративные мероприятия, выпас, сенокошение и весенние палы, а также рекреационные нагрузки К числу негативных факторов относится и загрязнение биотопов, в том числе химическое и физическое Основываясь на анализе вышеизложенного, можно признать, что только комплексные меры по устранению ряда названных факторов смогут остановить процесс негативного воздействия на местную биоту

6.3. Общие тенденции к изменениям биотопов чешуекрылых на

западе Московской области

Приведены количественные соотношения степени участия чешуекрылых различных экологических группировок в формировании естественных и антропогенных биотопов Например, участие мезофилов ко-лебчется от 14,8 % в сомкнутом древостое смешанных лесов до 97,8 % на пограничных участках и открытых луговых ассоциациях Допя гигрофилов составляет 0,7 % на ксерофитных участках до 9,6 % на увлажненных участках пограничных и открытых биотопов Во вторичных биотопах доминирующую роль играют мезофилы и убиквисты, причем последние могут преобладать чистенно Процентное соотношение составляет от 57,9 % на сельхозугодьях и пастбищах до 12,3 % на территориях крупных населенных пунктов для 1-й группы и практически 100

ддя 2-й, нее виды которой принимают участие н формировании доптерофауны различных ландшафтов В качестве основной причины

деградации естественных сообществ, указывается разрушение их биотопов. Отмечено, что на фоне заметного снижения видового разнообразия фауны чешуекрылых во вторичных биотопах, наблюдается повышение роли убиквистов и мезофилов. Наиболее уязвимыми являются гигрофилы, тарфо - и ксерофилы. Лишь некоторые участки луговых пространств, особенно на суглинисто - песчаных почвах могут подвергаться некоторой ксерофитизации с возможным заселением их видами -ксерофилами, но они носят строго локальный характер.

7. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ И ИХ ИНДИКАЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ 7.1. Общие вопросы охраны чешуекрылых. Чешуекрылые как индикаторы состояния окружающей среды% Указывается на целесообразность биогеоценотического подхода к охране всей биоты той или иной территории. При этом в качестве объекта для мониторирования экосистем удобно использовать крупные и заметные жизненные формы, что уже рекомендовано для чешуекрылых группы Ю1ора1осега (Кис1гпа, 1986). В числе 2-х направлений, по которым может осуществляться действенная охрана чешуекрылых, указывается на выявление и устранение главной причины исчезновения (или сокращения численности) и приостановление разрушений естественных местообитаний. Проанализированы методы составления и структура ныне существующих Красных книг различного ранга (1984, 1985 и др.), с целью'устранения имеющихся в них недостатков при подготовке новых версий изданий. При этом указано, что охрана конкретных видов вообще и чешуекрылых в частности должна разрабатываться с особой тщательностью, и охране, в первую очередь, должны подлежать реликтовые и узкоэндемичные виды, находящиеся на грани исчезновения. Подавляющее большинство других видов может рассматриваться при разработке биоиндикации окружающей среды в качестве модельной группы, на что также указывалось ранее (Никитский и др., 1987).

7.2. Перспективы охраны чешуекрылых на территории Западного Подмосковья и возможные пути ее совершенствования. Основываясь на анализе литературных сведений и оригинальных данных о современном состоянии лепидоптерофауны Европейской части и ряда мест Московской области, разработаны рекомендации по составлению и структуре Красных книг биоценозов по следующей схеме:

Принятие 3 статусов сохранности биоценозов, где учитывается современное состояние территории, наличие основных компонентов, подлежащих охране. Принятие оценки сохранности осуществляется по следующим категориям:

а) 1 категория - биоценозы, подвергшиеся наиболее сильному разрушению, утратившие свыше 60 % видового состава живых организмов, в

том числе и чешуекрылых, но имеющие перспективу восстановления с учетом принятия неотложных мер по охране,

б) 2 категория - биоценозы, испытывающие значительное антропогенное воздействие, но сохранившие 70 - 80 % видового состава тех же групп живых организмов Наряду с принятием необходимых на данный момент охранных мер, целесообразно рассмотреть возможность реин-тродукции отдетьных редких видов чешуекрылых, имеющих относительно стабильную экологическую пластичность

в) 3 категория - малонарушенные или ненарушенные биоценозы, сохранившие в своем составе свыше 90 % живых организмов, мало, или практически не подвергающиеся антропогенному воздействию

Таким образом, оценка статуса той или иной территории, включаемой в списки охраняемых, или намечаемой к таковой, должна заключать перечень факторов, обосновывающих отнесение данного биоценоза к соответствующей категории

Применительно к исследованной территории разработан ряд положений, направленных на охрану фауны чешуекрылых, которые также могут быть использованы при охране и изучении других таксонов и биоценозов в целом Даны рекомендации по организации энтомологических заказников и заповеданию территорий, нуждающихся в охране, приведен перечень ряда участков в пределах Западного Подмосковья, подлежащих охране как местообитания ряда редких видов Все это в комплексе поможет решить задачи как охраны редких видов, гак и мо-ниторирования природных комплексов в целом

ВЫВОДЫ.

1. В фауне чешуекрылых запада Московской области с 1975 по 2001 годы выявлено 525 видов высших чешуекрылых 23 семейств, из которых 102 вида относятся к Шюрд!осега, а 423 к Не1егосега, что составляет 10,8 и 45,1 % соответственно от общего числа видов Московской и Калужской областей (Сироткин, 1986) Не отличаясь явным своеобразием, исследованная нами фауна лишена эндемизма, немногие особи 6 видов, залетающие с юга, не образуют здесь устойчивых популяций, а 3 вида следует признать исчезнувшими (1,1 и 0,5 % соответственно) Для большинства (478 видов) составлены повидовые картосхемы, вынесенные в Приложение 2 Попочняя сведения об их распространении, они пригодны для кадастрового учета видов, изучения пространственно -временной структуры их популяций и подготовки нового издания Красной книги области Еще 47 видов, не отмеченных в схемах, известны по единичным находкам, а для 78 наибоаее чартерных и некоторых редких

видов составлены сезонные гистограммы среднегодовой динамики их численности.

2. На примере фауны Rhopalocera проведен зоогеографический анализ, - дана краткая характеристика ландшафтов и населяющих их зоогеогра-фических комплексов чешуекрылых: 1. космополитический, представленный лишь 1 видом (0,1 %); полирегиональный, тоже с 1 видом (0,1 %); 3. голарктический (11 видов, 2,0 %); 4. палеаркгический, наиболее многочисленный по видовому составу (55 видов; 53,9 %). Для последнего комплекса приведена характеристика слагающих его групп, в зависимости от пространственного распределения видов. Выявлены исторические предпосылки образования популяций редких видов Colias ра- -laeno L. (Pieridae) и Boloria aquilonaris Stich. (Nymphalidae).

3. Большинство видов приурочено к естественным биотопам, и особенно многообразны в открытых, пограничных, и отчасти лесных биотопах, где временами встречаются почти все отмеченные для избранной территории виды. Существенно беднее и однообразнее фауна урбанизированных территорий, в основном за счет выпадения видов с невысокой экологической амплитудой, в первую очередь монофагов и узких олигофа-гов. По характеру приуроченности чешуекрылые изученной территории разделяются на убиквистов (9 видов; 1,71 %), мезофилов (469 видов,

89.3 %), гигрофилов (15 видов, 2,8 %), тирфофилов (7 видов, 1,3 %), ксеротермофилов (1 вид, 0,1 %).

4. По трофической специализации преобладают широкие олигофаги (28S видов; 54,2 % от общего числа отмеченных видов) и полифаги (124 вида; 23,8 %). В меньшем числе представлены узкие олигофаги(108 видов; 20,5 %), но особенно малочисленны монофаги, объединяющие лишь 8 видов (1,5 %). Разнообразие кормовых растений гусениц значительно, и охватывает растения 31 семейства 9 порядков. 8 видов подсемейства Lithosiinae (Arctiinae) развиваются на кустистых лишайниках (Ascolicli-enes), и еще 2 вида этого семейства - на печеночных мхах (Jungcrmanii-dae). Среди всех отмеченных видов преобладают моновольтинные (396;

75.4 %) и бивольтинные (126; 24,0 %), Доля поливольтинных (2; 0,3 %) и видов с многолетней генерацией (1; 0,1 %) незначительна. Некоторые виды зимуют в фазе гусеницы и куколки.

5. По реакциям на изменения среды обитания, вызванные антропогенными факторами, все чешуекрылые разделяются на 4 группы: 1. «процветающие» (виды, численность которых в первичных и во вторичных биотопах остается стабильной и может даже возрастать в последних.

Сюда относится 112 видов (21,3 %) Данную группу не следует смешивать с истинными убиквистами, поскольку они, на наш взгляд, выражают естественные особенности расселения в различных исторически сложившихся типах ландшафтов Выделяемая ими группа включает виды, повышающие численность за счет искусственного расширения кормовой базы, например, при введении новых сельскохозяйственных культур и искусственных лесопосадок, разведении декоративных растений и т п При этом хозяйственное значение имеют лишь 10 видов чешуекрылых 5 семейств, но их вредоносность невелика и носит эпизодический характер Papiho machaon L, относимый когда - то к вредителям сельдерейных (Apiaceae) в силу своей малочисленности причислен к охраняемым видам 2. Виды, популяции и численность которых значительно не меняются, те относительно «благополучные» (112 видов, 21,3 °о) 3. виды уязвимые, требующие неотложных природоохранных мероприятий (58 видов, 11,0 %) 4. исчезающие и не имеющие явных перспектив восстановления, кроме интродукции (4 вида, 0,7 %) 5. исчезнувшие полностью (3 вида, 0,5 %)

6. Основной причиной численности и обеднения видового состава чешуекрылых является разрушение и загрязнение рассматриваемых биотопов в последние десятилетия Значительное снижение численности ряда видов отмечается, в первую очередь, близ отчуждаемых территорий, одновременно наблюдается увеличение площадей, занятых руде-ральной растительностью Сокращение видового разнообразия кормовых растений гусениц узких опигофагов дополнительно обедняет фауну данных биотопов Наиболее уязвимыми во всех вторичных или близких к таковым биотопах становятся гигро- и тирфофилы, в особенности сте-нобионтные ксерофилы, которые, даже при незначительных изменениях ландшафта, обычно исчезают первыми На отдельных луговых участках прослеживается некоторая ксерофилизация фауны чешуекрылых, но все же, она имеет еще чокальный характер В этом смысле проявляется роль чешуекрылых как индикаторов уровней деградации биотопов

7. Конкретизированы и пересмотрены возможные пути охраны фауны чешуекрылых и наземной биоты в целом По совокупности полученных данных и их анализу следует признать целесообразной разработку и создание Красной книги биотопов Московской области, где нашло бы отражение современное состояние изучаемых ландшафтов, в первую очередь наиболее уязвимых к возможному антропогенному вмешательству

8. На основании исследованного материала и изучения выборочных местообитаний редких и уязвимых видов, рекомендовано взять под особое

наблюдение конкретные биотопы на территориях Одинцовского, Рузского и Подольского районов Московской области для выявления дополнительных местообитаний редких видов и новых, находящихся под угрозой исчезновения, для придания им статуса особо охраняемых территорий различной категории.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Могучее А.П. К фауне чешуекрылых Одинцовского района Московской области. - М. - 1999 - 33 с. г

2. Могучее А.П. О некоторых особенностях экологии Pamassius apollo (Linnaeus, 1758) на юге Кировской области // Материалы по фауне и экологии чешуекрылых (Lepidoptera) Европейской части России (сборник статей). - М. - 2000 - с. 4 - 10,

3. Могучее А.П. Нимфапида Euphydryas aurinia Rott. - редкий вид в фауне Западного Подмосковья. - М. - 2000 - с. 11 - 13.

4. Могучее А.П. К фауне и экологии бражников (Lepidoptera, Sphingidae) запада Московской области. - М. - 2000 - с. 14 - 21.

5. Могучее А.П. О некоторых редких видах чешуекрылых (Lepidoptera) на западе Московской области. - М. 2000 с. 22 - 36.

6. Могучее А.П. Редкие чешуекрылые (Lepidoptera) в фауне Западного Подмосковья и особенности их экологии //Доклады ТСХА - вып. 273 -ч. 1. - М., изд. МСХА - 2001 - с. 232 - 236.

1 25 уст гт т Зак 282 Тираж 100 экз

\НО «Издательство МСХА» Москва VI Тимирязевская 44