Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические предпосылки формирования запаса трески восточной части Балтийского моря и ее промысел
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические предпосылки формирования запаса трески восточной части Балтийского моря и ее промысел"

На правах рукописи

КАРПУШЕВСКИЙ ИГОРЬ ВАЛЕНТИНОВИЧ

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ФОРМИРОВАНИЯ ЗАПАСА ТРЕСКИ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ И ЕЕ ПРОМЫСЕЛ

Специальность 03.00.10 - Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2003

Работа выполнена в лаборатории Балтийского моря Атлантического научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО;.

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Шкицкий Владимир Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Ведущая организация - Калининградский государственный университет

Защита состоится 19 декабря 2003 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета К 307.007.01 при Калининградском государственном техническом университете (КГТУ) по адресу: 236000, г. Калининград, Советский проспект, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Калининградского государственного технического университета.

Автореферат разослан 17 ноября 2003 г.

Малкин Евгений Михайлович, кандидат биологических наук Федоров Леонид Станиславович

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

2004-4 26789

TSSfsé

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Балтийское море принадлежит к числу важных в рыбопромысловом отношении водоемов. Рыболовство занимает значительное место среди других морских отраслей Прибалтийских стран, имеет давние и устойчивые традиции. Вопросы сохранения природной среды и живых ресурсов Балтики, нормального функционирования его экосистемы, глубокого изучения биоты и ее воспроизводства - одни из наиболее актуальных среди экологических проблем. Их решение и практическое использование опираются на долголетний опыт океанологических и биологических работ в Балтийском море, а также на экосистемный подход в деле рационального использования морских биоресурсов и развитие международного научного сотрудничества заинтересованных государств.

Во многих районах Мирового океана возникла реальная угроза необратимого подрыва сырьевой базы рыболовства. Коснулось это и одного из основных объектов промысла Балтийского моря - балтийской трески, запасы которой основательно подорваны. В настоящее время большинство традиционных объектов промысла переловлено или находится в напряженном состоянии. Если в начале 80-х годов прошлого столетия биомасса восточнобалтийской (собственно балтийской) трески (Gadus morhua callarías L.) достигала более 1 млн. т, а максимальный вылов, отмеченный в 1984 г. -392 тыс. т, то в настоящее время биомасса колеблется около 130 тыс. т, что ниже среднемноголетнего показателя за период с 1966 по 2001 г. в 3,5 раза. Рабочей группой Международного совета по исследованию моря (ICES, ИКЕС) и группой ученых по изучению долгосрочной стратегии управления запасом трески Международной комиссии по рыболовству в Балтийском море (IBSFC, ИБСФК) отмечается критически низкий уровень биомассы восточнобалтийской трески и в связи с этим, исходя из предосторожного подхода к оценке ее биомассы, рекомендуется изменение промыслового режима, с целью вывода этого важного объекта промысла на безопасный уровень (ICES СМ 2002/ACFM:17).

Сложившаяся неблагоприятная ситуация вынуждает ученых Прибалтийских государств повысить качество биологической, промысловой и статистической информации для более рационального управления запасами трески, усовершенствовать меры регулирования ведения промысла для вывода численности и биомассы вида до оптимальных значений.

Цель и задачи работы. Основной целью данной работы являлось установление основных закономерностей роста, динамики численности и биомассы трески в связи с межгодовой изменчивостью среды ее обитания и интенсивностью промыслового использования, а также выработка рекомендаций по оптимальному промыслу. При этом решались следующие задачи:

1) Выявить закономерности роста трески юго-восточной части Балтийского моря

и изменения размерно-возрастной структуры ее популяции в условиях

современного режима рыболовства.

2) Изучить морфологические особенности и закономерности роста отолитов

восточнобалтийской трески.

3) Проследить изменения физиологического cocí се

созревания половых продуктов.

4) Обосновать изменения коэффициентов пересчета массы потрошеной трески с

головой на массу живой рыбы в течение года с учетом физиологического состояния и полового состава промыслового стада трески восточной Балтики.

5) Разработать предложения по мерам регулирования промысла трески, исходя

из рекомендованного Рабочей группой ИКЕС и Рабочей группой ИБСФК предосторожного подхода к управлению ресурсами моря. Научная новизна. Проведен анализ результатов многолетних исследований биологии трески юго-восточной части Балтийского моря. Уточнены промыслово-биологические характеристики данного вида в современный период. Модифицирована, используемая в настоящее время при проведении биологических работ на промысловых и научно-исследовательских судах, шкала зрелости для визуального определения стадий зрелости яичников и семенников восточнобалтийской трески. Даны обоснования изменений в течение года коэффициентов пересчета массы потрошеной трески с головой на массу живой рыбы с учетом физиологического состояния и полового состава промысловых уловов. Проведен сравнительный анализ морфологических особенностей отолитов трески.

Практическая значимость. Данные по размерно-возрастному составу трески и численности поколения, полученные при проведении международных учетных траловых съемок ежегодно используются Рабочей группой ИКЕС по оценке запасов промысловых рыб и прогнозировании величины общего допустимого улова (ОДУ) Результаты работы являются базисом для обоснования позиции России на ежегодных сессиях Международной комиссии по рыболовству в Балтийском море при распределении национальных квот вылова по треске. Коэффициенты пересчета массы потрошеной трески с головой на массу живой рыбы позволяют улучшить статистическую информацию о промысловом вылове.

Результаты исследований дают возможность сравнить полученные данные за последнее десятилетие с предыдущими наблюдениями биологических параметров трески и использовать их для выработки обоснований усовершенствования мер регулирования промысла. Положения, вынесенные на защиту.

1) Анализ закономерностей роста восточнобалтийской трески и динамики

размерно-возрастной структуры ее популяции в современный период.

2) Результаты исследований морфологических особенностей отолитов трески

юго-восточной части Балтийского моря.

3) Изменения физиологического состояния трески в процессе созревания

половых продуктов.

4) Обоснование изменения коэффициента пересчета массы потрошеной трески

на массу живой рыбы в течение года.

5) Предложения по мерам регулирования промысла восточнобалтийской трески.

Апробация результатов работы. Результаты научных исследований и отдельные положения работы, составляющие основу диссертации, неоднократно докладывались на семинарах отдела Балтийского моря и лиманов ФГУП АтлащНИрО, Ученых советах АтлантНИРО, Рабочих группах ИКЕС по оценке запасов промер л^вьи видов рыб в Балтийском море (Копенгаген, Дания, 1999, 2000; Гдьщя^» -Дояьдм, 2001), Рабочих группах ИКЕС по проведению учетных

• *»» "Л* ее.

траловых съемок (Копенгаген, Дания, 2000, 2001, 2002, 2003, Таллинн, Эстония, 1999; Пярну, Эстония, 2000; Калининград, Россия, 2001), Международной научно-технической конференции, посвященной 70-летию основания Калининградского государственного технического университета (Калининград, Россия, 2000), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, Россия. 2001), XII Международной конференции по промысловой океанологии (Светлогорск, Россия, 2002), Международной научной конференции, посвященной 90-летию высшего рыбохозяйственного образования в России (Калининград, Россия, 2003).

Декларация личного участия автора. С 1994 г автор принимал непосредственное участие в сборе и обработке биологических материалов в 14 международных научно-исследовательских рейсах и 40 наблюдательских рейсах на промысловых судах Обработку и просмотр возрастных проб проводил непосредственно автор.

При разработке идей и постановки задач исследований учитывалась их значимость в процессе стабилизации промыслового использования восточнобалтийской трески Сделанные в результате работы выводы носят рекомендательный характер для ведения устойчивого рационального рыболовства.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ. Структура и объем работы Диссертация изложена на 256 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, указателя использованной литературы, приложения. Список литературы включает 210 наименований, в т. ч. 153 на русском языке и 57 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБО'1 Ы Во введении обосновывается актуальность проведенных исследований, определены цели и задачи работы, отмечена научная новизна и практическая ценность полученных результатов.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материалом для работы послужили данные международных учетных донных траловых съемок научно-исследовательских экспедиций в 26-м подрайоне Балтийского моря, а также материалы, собранные наблюдателями АтлантНИРО на донном и сетном промысле за период 1992-2003 тт

В научных экспедициях при проведении учетных съемок использовались донные тралы ДТ/ТМ 30/30, ДТ 28,5/37,6, ХЕК-4М и датский трал TV-3 с мелкоячейной вставкой (шаг ячеи в кутке 6,5 и 10 мм). На промысловых судах пробы брались го траловых и сетных уловов.

Использованы данные более 52 тыс биологических анализов, промерено более 179 тыс. экз. трески, обработано 18160 возрастных проб. Обработку материала проводили по общепринятым методикам (Правдаю, 1966; Чугунова 1952, 1959; Сакун, Буцкая, 1963, Сорокин, 1957, 1960, Токарева 1954, 1963).

Для оценки физиологического состояния трески были использованы такие показатели, как гепатосоматический (Треска .., 1996) и гонадосоматический (Никольский, 1939) индексы

Для описания линейного роста и роста массы трески использовано уравнение Берталанфи (Рикер, 1979; Гасюков, 1980).

j

Подготовку препаратов для определения возраста по отолитам и измерения зон роста по короткой оси проводили по методике, разработанной Д.Ф. Замахаевым (1941). Длину (1480 измерений) и ширину (1508 измерений) отолитов определяли под бинокулярным микроскопом МБС-9 при увеличении 8x0,6. Измерения толщины отолитов, радиусов годовых колец и ширины годовых зон проводили при увеличении 8x2. Взвешивали отолиты (1435 пар) на торсионных весах с точностью до 1 мг. Годовые кольца подсчитывали по Майеру (Maier, 1906) и Трауту (Trout, 1955).

После сбора и обработки возрастных проб составлялись размерно-возрастные ключи и по ним производился пересчет улова по методике, единой для всех стран Балтийского региона (Oberst, 2000). Определение размерно-возрастной структуры уловов проведено по данным биологических анализов и массовых промеров.

При подготовке настоящей работы также использовались материалы сессий ИБСФК, Рабочих групп ИКЕС по оценке запасов промысловых рыб Балтийского моря, Рабочих групп ИКЕС по проведению учетных траловых съемок рыб, архивные материалы АтлантНИРО, литературные данные.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА БАЛТИЙСКОГО МОРЯ, КАК СРЕДЫ

ОБИТАНИЯ

2.1. Физико-географическая характеристика Балтийского моря

2.1.1. Обшее описание Балтийского моря

Дается описание истории формирования и физико-географическое положение Балтийского моря.

2.1.2. Рельеф дна Балтийского моря

Балтийское море целиком лежит на шельфе в пределах материковой отмели, оно имеет сложный рельеф дна, представленный цепью относительно глубоководных впадин, разделенных мелководными порогами и узкими желобами Описываются глубоководные котловины, заливы и проливы моря.

2.2. Климатические условия над акваторией Балтийского моря

Рассмотрены такие параметры климатических условий, как ветровой и температурный режимы, годовая ритмика атмосферного давления и относительной влажности воздуха.

2.3. Водообмен и течения в Балтийском море

Водообмен Балтийского и Северного морей осуществляется в результате взаимодействия водных масс и атмосферных процессов. Внутриматериковое положение моря, его незначительный объем и мелководность проливов определяют важную роль речного стока в формировании гидрологического режима моря.

2.4. Изменчивость гидрологического режима Балтийского моря 2.4.1. Соленость

В Балтийском море соленость увеличивается от поверхности ко дну и с северо-востока на юго-запад. Соленость воды как верхнего и промежуточного

между термоклином и галоклином, так и нижнего придонного слоев по акватории моря неустойчива и изменяется в значительных пределах.

Динамика солености определяется интенсивностью обмена вод Северного и Балтийского морей и является первостепенным абиотическим фактором в формировании популяции трески.

2.4.2. Температурный режим

Температурный режим моря своеобразен и подвержен значительным межгодовым изменениям. Сезонные изменения температуры воды характерны только для верхних 50-60 м.

С 1983 по 1994 г. на основных нерестилищах восточнобалтийской трески в придонном слое в Борнхольмской котловине диапазон изменения температуры составил 7,7-4,1°С, в Готландской котловине имели место два коротких отрицательных тренда температуры с 1983 по 1988 г. (5,6-4,3°С) и с 1990 по 1996 г (5,7-4,0°С). С 1997 г во всех впадинах отмечалось значительное увеличение температуры воды - на 2,0-3,5°С (Zezera, 2001, Зезера 2002).

2.4.3. Кислородный режим

Вертикальное распределение содержания кислорода в основном обусловлено теми же закономерностями, что и вертикальное распределение температуры и солености.

2.5. Эвтрофирование Балтийского моря

В полузамкнутом Балтийском море естественное эвтрофирование усугубляется антропогенным воздействием. Увеличение концентрации органического вещества усилило окислительные процессы, что повлекло за собой увеличение потребления кислорода и расширило объемы заморных зон в глубоководных впадинах, что, в свою очередь, явилось причиной ухудшения условий воспроизводства трески.

2.6. Гидробиологическая характеристика Балтийского моря 2.6.1. Фитопланктон

Наиболее типичными и распространенными в центральных и восточных районах моря являются следующие виды- Anabaena spiroides f baltica, Aphanizomenon flos-aquae, Chaetoccros danicus, Chaetoceros holsaticus, Skeletonema costatum, Thaiassiosira baltica, Achnanthes taeniata, Peredinium pellucidum (Kaiser, 1976; Очерки..., 1984).

Количественный и качественный состав фитопланктона оказывает непосредственное влияние на развитие зоопланктона Планктонные водоросли интенсивно потребляются личинками трески длиной до 7 мм.

2.6.2. Зоопланктон

Распределение и видовой состав зоопланктона в Балтийском море обуславливается его термическим и солевым режимом. Массовьми представителями планктона Балтики являются Pseudocalanus elongatus, Temora longicornis, Acartia varia, Centropages hamatus, Evadna nordmanni, Centropages typicus и др. (Костричкина и др , 1980; Жигалова, 2002).

g

Зоопланктон является кормовой базой личинок и молоди всех видов рыб, а также взрослых особей сельди и шпрота. На ранних стадиях онтогенеза у трески в пищевом рационе основную роль играют науплиальные и копеподитные стадии Copepoda (Грауман, 1968)

2.6.3. Зообентос

К наиболее распространенным видам бентосных организмов в Балтийском море относят: Macoma baltica, Mesidotea entomon, Pontoporeia affinis, Pontoporeia femorata, Pygospic elegans, Mytilus edulis, Nereis diversicolor, Marenzelleria viridis, Hydrobia baltica, Mya arenaria и др. (Никитина, 1963; Лплолов, 1990).

В питании трески бентос играет первостепенную роль. Пищевой рацион молоди трески длиной до 30 см в основном состоит из представителей Mesidacea, Mesidotea, Pontoporeia Одни из главных объектов питания трески промысловых размеров - морские тараканы (Mesidotea entomon) и мизиды (Mysis mixta) (Узарс, 1980). По нашим наблюдениям, в отдельные месяцы года треска, желудки которой были заполненными морскими тараканами, составляла более 80%, а потреблявшая мизид - до 40%.

2.6.4. Ихтиофауна

Ихтиофауна Балтийского моря в настоящее время представлена 69 видами рыб, из которых существование 4 видов находится под сомнением, и 2 видами круглоротых (Отчет..., 1996). Видовое разнообразие рыб уменьшается с юго-запада на северо-восток.

2.6.4.1. Видовой состав уловов в 26-м подрайоне Балтийского моря

За период проведения научно-исследовательских работ в уловах донными тралами в 26-м подрайоне ИКЕС нами обнаружено 17 видов рыб и 1 вид круглоротых, относящихся к 14 семействам.

Основу уловов учетных донных траловых съемок (более 97%) составляют четыре наиболее распространенных вида рыб - треска (Gadus morhua callanas (L.)), речная камбала (Platichthys flesus trachurus (D)), балтийская сельдь (салака) (Clupea harengus membras (L.)), балтийский шпрот (килька) (Sprattus sprattus balticus (S.)). До 3% в учетных донных тралениях составляют такие виды рыб, как европейская бельдюга (Zoarces viviparus (L )), порбо (большой ромб) (Psetta тахта (L.)), судак (Sîizostedion lucioperca (L.)), европейская корюшка (Osmerus eperlanus (L)), морской четырёхусый налим (Enchelyopus ambrius (L.)). Единично встречаются речная минога {Lampetra ßuviatilis (L )), финта (Alosa fallax (L.)), атлантический лосось (Salmo salar (L.)), кумжа (Salmo trutta trutta (L.)), европейский угорь (Anguilla anguilla (L.)), балтийская песчанка (Ammodytes tobianas (L.)), бычок - кругляк (Neogobius melanostomus (P.)), европейский керчак (Myoxocephalus scorpms (L.)), пинагор (Cyclopterus lumpus (L.)), морская камбала (Pleuronectes platessa (L)), миноговидный люмпен (Lumpenus lampretaeformis (W.)), мерланг (Odontogadus merlangus (L.))

Глава 3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТРЕСКИ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ

Треска, на сегодняшний дет, является одним из основных объектов промысла среди морских гидробионтов Балтийского моря, что определяет ее

особое социально-экономическое значение для населения Прибалтийских государств. Кроме того, она играет ключевую роль в экосистеме моря

3.1. Систематическое положение и популяционные параметры трески

Рассматривается систематическое положение трески (Никольский, 1971; Линдберг, Герд, Расс, 1980, Световидов, 1948; Catalog of Fishes, 1998).

Большинство исследователей треску Балтийского моря подразделяют на две популяции. На основе этих популяций выделяют два запаса трески (Бирюков, 1970; Aro, 1988; Oeberst, 2001, Kosíor и др., 2001). Западнобалгийская треска (Gadus morhua morhua L.) обитает в 22-24-м подрайонах Балтики, восточнобалтийская (собственно балтийская) (Gadus morhua callanas L.) населяет 25-32-й подрайоны.

Особи этих запасов различаются по структуре отолитов (Berner, 1960; Bagge, Steffensen., 1980; Баранова, Бернер, 1984; Oeberst., Böttcher, 1998), по типу гемоглобина крови (Sick, 1965), некоторым морфометрическим и генетическим признакам (Schmidt, 1931, Бирюков, 1970, 1971; Moth-Poulsen, 1982; Berner, Vaske, 1985) и по ходу процесса созревания гонад (Bleil, Oeberst, 1997).

3.2. Районы и сроки нереста трески Балтийского моря

Нерест трески Балтийского моря приурочен к определенным районам. В пределах моря нерестилища трески изолированы друг от друга и представляют собой отдельные бассейны. К основным нерестилищам в западной Балтике (2224-й подрайоны) относятся глубоководные части Кильского залива, Фемарн-Бсльта, Мекленбургского залива, Арконская котловина В восточной Балтике (25-32-й подрайоны) выделяют Борнхольмское, Гданьское, Готландское нерестилища.

Нерест западнобалтийской трески в основном происходит с февраля по июнь на глубинах от 12 до 40 и более метров (Oeberst, 2001; Bleil, Oeberst, 2002).

В Борнхольмской впадине время икрометания начинается в конце мая и продолжается до августа-сентября (Wieland, Jarre-Teichmann, Hobowa, 1997; Tomkiewicz, Koster, 1999) В Гданьской котловине начало нереста в 1969 г. отмечалось в декабре (Грауман,1971). В настоящее время нерестовым периодом, исходя из наблюдений, мы считаем период с марта по ноябрь. Пик нереста приходится на май-июнь (Карпушевский, 2000, 2001, 2002).

3.3. Адаптация к условиям нереста восточнобалтийской трески

Одним из приспособлений к лучшему использованию нерестовых площадей является неодновременный и сильно растянутый нерест трески.

Места нереста балтийской трески располагаются в придонных слоях глубоководных впадин, где отмечается повышенная соленость, необходимая для развития пелагических икринок, и относительно постоянная температура воды. Ухудшение условий для нереста и сокращение нерестовых площадей вынуждают треску искать новые места для воспроизводства.

Диаметр икры балтийской трески больше диаметра икры трески обитающей в других морях. Увеличение диаметра икринок по мере уменьшения солености способствует увеличению их плавучести и нормальному развитию (Грауман, 1968).

3.4. Влияние гидрологического и гидрохимического режима на процессы созревания и нереста балтийской трески

К благоприятным условиям нереста трески относят значительный репродуктивный объем (КУ) с соленостью не менее 11%о, концентрацией кислорода более 2 мл/л и температурой более 1,5°С (МасКегше е! а1, 2000; 2егега, 2001). Значения репродуктивного объема подвержены сильным колебаниям и не остаются постоянными как от месяца к месяцу, так и из года в год В годы стагнации резко снижается репродуктивный объем, а в придонных слоях глубоководных впадин появляется сероводород, что резко снижает вероятность успешного нереста. - '

3.5, Размерно-возрастная структура и темп роста трески юго-восточной части Балтийского моря

На основании данных исследований можно утверждать, что существенных изменений в росте массы и линейном росте восточнобалтийской трески с возрастом в послед!гие годы не произошло. Отмечено некоторое снижение роста массы у старшевозрастных особей при сохранении скорости линейного роста В многолетнем аспекте размерно-массовые показатели также оставались относительно постоянными (табл. I, 2).

Таблица 1

Средняя длина трески юго-восточной Балтики по возрастным группам, см

Годы исследований Район Возраст, лет

1 2 3 4 5 6 7 8

1959-1966 (Бирюков, 1970) Гданьская впадина 28,9 33,9 41,5 49,0 59,0 68,5 80,2

1961-1965 (Бирюков, Широкова, 1969) 26-й подрайон 17,3 27,3 35,2 42,7 51,3 61,2 69,1 78,5

1975-1986 (Гидрометеорология ,1994) 26-й подрайон 20,2 31,2 38,2 44,0 50,8 57,2 63,8

1978-1982 (Баранова, Бернер, 1984) 26-й подрайон 24,830,2 31,135,1 40,341,3 45,351,4 51,955,9

1992-2001 (Карпушевский, 2002) 26-й подрайон 14,3 28,0 34,1 42,2 49,2 57,2 63,3 69,3

Таблица 2

Средняя масса трески юго-восточной Балтики по возрастным группам, г

Годы исследований Район Возраст, лет

1 2 3 4 5 6 7 8

1959-1966 (Бирюков, 1970) Гданьская впадина 289 457 789 1292 2035 2920 4526

1964-1965 (Бирюков, Широкова, 1969) 26-й подрайон 95 236 439 744 1198 1987 2876 5081

1965-1974 (Гидрометеорология ..,1994) Гданьская впадина 144 298 571 959 1518 2352 3609 4604

1978-1982 (Баранова, Бернер, 1984) 26-й подрайон 155268 302410 584742 8781177 13861626

1992-2001 (Карггушевский, 2002) 26-й подрайон 37 234 419 824 1316 2045 2716 3522

В последнее время прослеживаются изменения в структуре облавливаемого стада: уменьшились средняя длина и масса, значительно снизился средний возраст (рис. 1).

Уменьшение средних параметров, характеризующих структуру популяции, произошло вследствие омоложения популяции

Год Год Год

Рис. 1. Изменения средней массы, средней длины и среднего возраста трески юго-восточной части Балтийского моря (данные учетных донных траловых съемок 1993-2003 гг.)

При относительно постоянном темпе роста трески снизилось число крупных особей в научных уловах. В 90-ые годы средняя длина трески колебалась от 38,4 до 45,9 см (в среднем за период с 1993 по 1999 г. составила 43.2 см). С 2000 по 2003 г средняя длина трески не отмечалась выше 37,7 см, а средняя за эти четыре года была 35,2 см. Основу стада по численности в настоящее время составляют рыбы не достигшие промыслового размера. За исследуемый период количество такой трески в уловах колебалось от 26,2 до 86,1% (в среднем 54,8%). Это треска или неполовозрелая, или половозрелая, впервые участвующая в нересте Отмеченное значительное омоложение стада, наряду с другими факторами снижает вероятность появления поколений высокой численности, так как численность родительского стада снижается.

3.6. Закономерности роста трески

На основании проведенных исследований в зимне-весенний период 19922003 гг. выявлена зависимость между длиной и массой тела трески, обитающей в юго-восточной части Балтийского моря, как раздельно по самцам и самкам, так и без разделения по полу. Рост трески близок к изометрическому, полученную зависимость можно выразить зуавнениями степенной функции:

для самцов - ¡Г= 0,00981 *053, (1)

для самок - ¡V = 0,007713'075, (2)

суммарно без разделения по полу -1¥= 0,008£3,066, (3)

где Ш- масса тела, г; I - длина тела, см.

Для описания закономерностей линейного роста и роста массы трески по данным наблюдений использовалось уравнение Берталанфи

При анализе закономерностей роста были рассмотрены изменения таких параметров, как длина тела в зависимости от возраста трески. Зависимость между длиной и возрастом трески в период с 1992 по 2001 гг. описывается уравнением (4) Среднеквадратичное отклонение составило 1,51 см, средняя относительная ошибка - 5,71 %

£,=133,11(1-е"°'092''+0'150)). (4)

Зависимость между массой тела и возрастом для этого же периода описывается уравнением (5). Среднеквадратичное отклонение составило 0,28 г, средняя относительная ошибка - 4,65 %.

^г=28,91(1-е'°'С92а+0'262))3. (5)

Значения абсолютных приростов длины трески наибольшие в первые два года жизни. Далее кривая абсолютных приростов приобретает волнообразный характер, а значения варьируют от 5,2 до 7,8 см роста в год. Значения абсолютных приростов массы трески возрастают от 40 г в первый год жизни до 1,5 кг к двенадцатилетнему возрасту

Полученные кривые, графически описывающие значения относительных приростов длины и массы, похожи (рис. 2). Относительные приросты длины с возрастом уменьшаются от 76,1 до 6,0%, приросты массы снижаются от 358,9 до 22,1%.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Возраст, лет

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Возраст, лет

Рис 2. Изменения относительного прироста длины (А) и массы (Б) трески юго-восточной части Балтийского моря в 1992-2003 гг.

Изменения значений удельной скорости линейного роста и роста массы трески в зависимости от возраста графически повторяют изменения значений относительных приростов.

3.7. Сезонные изменения роста

К основным факторам, влияющим на изменение зависимости «длина-масса», можно отнести физиологическое состояние рыбы на момент исследований.

В первом квартале периода 1996-2002 гг. показатель степени в уравнении зависимости между длиной и массой у самцов в среднем составил 2,9307, у самок - 2,9369. Без учета пола трески в первом квартале показатель степени в промысловых уловах оказался равным 2,9339.

Самые высокие степенные показатели в уравнении связи длины и массы трески отмечены во втором и третьем кварталах года. Это связано, прежде

всего, со значительным возрастанием массы тела вследствие созревания гонад и увеличением массы печени. Для самцов во втором квартале показатель степени в среднем составил 2,9907, для самок - 3,0258. В третьем квартале, когда нерест идет на спад, уменьшается и показатель степени: у самцов он оказался 2,8709, у самок - 2,9311. Без учета пола трески во втором и третьем кварталах 19962002 гг. показатели степени в промысловых уловах оказались равными 3,0218 и - 2,9241 соответственно.

У истощенной посленерестовой трески в четвертом квартале степенные показатели в уравнении зависимости между длиной и массой самые низкие и » ветвь параболы, описываемая уравнением, становится более пологой

Значения абсолютных приростов длины и массы трески наибольшие в первом и четвертом кварталах года, рост начинает замедляться во втором квартале и значительно снижается в третьем. Объясняется это перераспределением энергозатрат организма трески с роста длины и массы на созревание половых продуктов в преднерестовый и нерестовый периоды. В третьем квартале приросты массы снижаются до отрицательных значений. Относительные приросты за третий квартал отрицательны для самцов в возрасте от 6 до 9 лет, для самок - свыше 6 лет.

3.8, Распределение трески в экономической зоне России в период проведения учетных донных траловых съемок

Количество трески в уловах из года в год не остается постоянным на одних и тех же глубинах в одних и тех же квадратах. Причем значения вылова могут быть диаметрально противоположными.

За период наблюдений наибольшие уловы (более 200 кг за час траления) отмечались на глубине от 65 до 106 м.

Данные гидрологических и учетных траловых съемок донных рыб за 19922003 гг. позволили проследить за распределением разновозрастной трески по различным глубинам. Оно хорошо коррелирует с изменениями гидрологического режима.

В годы благоприятных гидрологических условий треска распределялась по всему диапазону глубин. Так в 1994 г., на глубинах более 95 м особи в возрасте 1-2 года составляли 31,0% численности выловленной молоди, количество рыб в возрасте 3 года - 47,3% от рыб этой возрастной группы, треска в возрасте 4 года и старше - 76,1%. В период с 1997 по 2001 г, т е. в годы стагнации, на данной глубине количество особей всех возрастов резко сократилось. В эти годы также снизилось количество трески, выловленной па глубине 85-95 м

3.9. Питание трески

К основным объектам питания взрослой трески относятся морские тараканы и рыба, как правило, это шпрот и салака, но у крупной трески длиной свыше 70 см отмечались ретшая камбала, бычок керчак, четырехусый налим, бельдюга, минога.

Наиболее интенсивно треска питается в посленерестовый период - в осенние и зимние месяцы Ослабленная после нереста рыба использует в качестве пищи весь доступный корм. Когда пелагическая рыба скоплений не образует или не присутствует вовсе в местах нагула трески, последняя переходит

на питание исключительно морскими тараканами и другими ракообразными. Спектр питания в течение года значительно изменяется (рис. 3). 100%

80%

60%

40%

20%

0%

I

II

VIII

XI

V VI VII

Месяц

■ Mesidotea entornen □ рыба

□ Mysis mixta ■ Mesidotea entomon + рыба

S Mesidotea entomon + Mysxs mixta □ Mysis mixta + рыба

■ Mesidotea entomon + Mysis mixta + рыба

Рис. 3. Особенности питания трески в течение 1998-1999 гг.

Средний балл наполнения желудков зависит от сезона года (период нагула, преднерестовый и нерестовый периоды), наличия кормовых объектов и пространственного распределения

Глава 4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ОТОЛИТОВ ТРЕСКИ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТА

На фоне сложившейся обстановки по промысловому использованию запаса балтийской трески в последнее время при расчетах численности и биомассы все чаще поднимается вопрос о правильности определения возраста данного вида. На сегодняшний день разночтения возраста трески наблюдателями разных стран Балтийского региона достаточно велики

Для характеристики формы и особенностей роста отолитов использовано отношение «длина-ширина» отолита. Для собственно балтийской трески этот параметр оказался в пределах 2,2-2,4, что отличает ее от трески западных районов Балтийского моря.

Мы пришли к выводу, что у трески юго-восточной части Балтики, в отличие от трески других районов Мирового океана, асимметричность отолитов одной пары встречается крайне редко.

Основной вопрос при решении проблемы распознавания и классификации колец - какие зоны роста или кольца считать пригодными для подсчета возраста, а какие, по тем или иным причинам, исключать из этого подсчета.

Гиалиновая зона по краю отолита, по нашим наблюдениям, у балтийской трески, закладывается непосредственно в период нереста (рис. 4) Опаковые структуры на отолитах формируются в период наиболее интенсивного питания и соматического роста рыб. В это время встречаемость опаковой зоны по краю отолитов самая высокая.

100 г

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Месяц

■Н Количество преднерестовых и нерестовых самок ■■ Количество преднерестовых и нерестовых самцов —Л— Треска с гиалиновой зоной по краю отолитов

Рис 4 Связь между количеством преднерестовой и нерестовой трески в уловах и количеством трески с гиалиновой зоной по краю отолитов в 1992-2002 гг.

К первой годовой зоне роста относятся ядро отолита с «ядерным кольцом», широкая светлая опаковая зона, мальковое кольцо и ближайшая к нему темная гиалиновая зона Очень часто замыкающая гиалиновая зона состоит из мелких слоев и сливается с нулевым кольцом, что затрудняет определение первого годового кольца и не редко является причиной неправильного трактования возраста.

Для каждого структурного элемента отолитов (ядро, мальковое кольцо, годичные зоны) соответствуют определенные величины.

С возрастом у трески расстояния до первого, второго и третьего годовых колец уменьшаются. Для четвертого годового кольца такая тенденция выражена слабо, начиная с пятого кольца не прослеживается вовсе.

Отношение радиуса первого, второго и третьего годовых колец на отолитах восточнобалтийской трески к ее возрасту (возраст от 1 до 10 лет) описывается уравнениями:

дня первого годового кольца У;= -0,2199^+12,051, (6)

для второго годового кольца У2 ~ -0,1644Х+16,414, (7)

для третьего годового кольца У3- -0,1288^19,954, (8)

где У\,Уг,Уъ~ радиусы первого, второго и третьего годовых колец, соответственно, деление окуляр/микрометра; Х- возраст трески, лет.

Для трески, населяющей юго-восточную часть Балтийского моря, выявлены интервалы морфологических признаков отолитов для каждого годового класса. Это касается длины, ширины, толщины, массы отолитов, ширины годовых зон. Эти значения могут использоваться для проверки правильности определения возраста.

Глава 5. ПРОМЫСЕЛ ТРЕСКИ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БАЛТИЙСКОГО

МОРЯ

5.1. Динамика вылова трески в Балтийском море

На общем фоне вылова основных морских объектов промысла, добываемых рыбаками в Балтийском море, треска занимает одно из ведущих мест.

В начале 90-х годов на карте Европы появились новые государства: Литва, Латвия, Эстония, Россия. Квоты, распределенные на лов трески этими странами не выбирались. В настоящее время в связи с плохим состоянием запаса восточнобалтийской трески существенно снизились национальные квоты, в т. ч. и российские. В последние годы распределенные на лов трески квоты осваиваются Россией полностью (рис. 3).

н н

1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002

Годы

В Квота вылова □ Фактический вылов

Рис 3 Российские квоты и фактический вылов трески Россией в Балтийском

море, тыс т

5.2. Ведение промысла восточнобалтийской трески российским рыболовным флотом

До 2002 г донный траловый промысел трески вели 4 типа судов - МРТК, МРТР, СЧС, РС из которых наиболее результативно работали МРТК и МРТР. В настоящее время 99,9% траловых уловов трески приходится на долю этих судов.

За последние пять лет (1998-2002) для судов типа МРТК и МРТР суммарное годовое промысловое усилие было в пределах 1350-1622 судо-суток лова. Среднегодовые уловы на промусилие имели небольшую тенденцию роста - в последние 2 года от 0,94 до 1,15 т трески за сутки лова.

Более половины трески (около 58%) добывается российскими рыбаками с помощью сетей. На сетном промысле работают 5-6 тапов судов (МСТБ, ПТС, СЧС, ТБ, РК, МРБ)

В течение периода исследований (с 1995 по 2002 г) независимо от типа судов наблюдается тенденция к снижению уловов на одну якорную сеть в сутки. Максимальные значения уловов на сеть отмечены в 1998 г.: для судов типа МСТБ среднегодовой улов составлял 5,8 кг на одну сеть в сутки, для ПТС аналогичный показатель 6,9 кг, для СЧС - 7,1, для ТБ - 3,5, для МРБ - 1,8 кг.

5.3. Оценка количества некондиционной трески в уловах

Ежегодно рыбаками всех стран, ведущих промысел трески в Балтийском море, выбрасывается за борт большое количество непригодной для дальнейшего использования рыбы. В большинстве случаев это маломерная неполовозрелая треска По всей Балтике количество выброса трески в возрасте до одного года с 1996 по 2000 г составляло от 71,6 до 98,2% (в среднем 81,5%) от вылова рыб этой возрастной труппы в 22-24-м подрайонах моря и от 93,0 до 99,6% (в среднем 96,8%) в 25-32-м подрайонах. Количество выбрасываемых

двухгодовиков несколько меньше - в среднем 17,6% в 22-24-м подрайонах и 33,6% в 25-32-м.

Кроме молоди трески из сетных уловов часто выбрасывается достаточно крупная рыба. Это происходит в тех случаях, когда рыбаки в силу тех или иных причин не успевают своевременно обработать выставленные сетные порядки, в результате чего рыба в сетях гибнет, портится и объедается морскими тараканами. Особенно увеличивался процент такого выброса в теплое время года, когда температура воды высокая По нашим данным через 2 суток застоя сетей выброс может доходить до 72% от количества выловленных рыб, через 3 суток - до 85%, через 4 - до 92%.

5.4. Минимальная промысловая мера трески

До 2003 г. минимальная промысловая мера для трески Балтийского моря составляла 35 см. Однако, по данным учетных донных траловых съемок 19992001 гг., при этой длине около 10% самцов и 76% самок неполовозрелые.

Скорость увеличения численности популяции во многом зависит от возраста созревания - возраста наступления половой зрелости более чем у 50% самок (Малкин, 1999). Для восточнобалтийской трески этот возраст соответствует самкам длиной не менее 38 см. Поэтому промысловая длина трески восточной части Балтийского моря не должна быть меньше 38 см.

На 28-й сессии ИБСФК, проходившей в сентябре 2002 г. было рекомендовано внести поправку в Правила рыболовства стран, ведущих промысел в Балтийском море. Согласно этой поправке, минимальная промысловая мера для трески Балтийского моря - 38 см. Откорректированными Правилами промысла живых ресурсов в исключительной экономической зоне Российской Федерации в Балтийском море, с 2003 г. введена новая минимальная промысловая длина для трески - 38 см Также, согласно этим Правилам, количество маломерной трески (длиной менее 38 см) в уловах не должно превышать 5%.

5.5. Размерно-возрастной состав промысловых уловов

Основу как траловых, так и сетных уловов составляет треска длиной от 35 до 54 см В период наблюдений за промыслом с 1995 по 2002 г. треска этой длины в траловых уловах по численности составляла от 65,0 до 87,5% (в среднем 79,0%). В сетных уловах численность этой размерной группы колебалась от 65,6 до 92,8% (в среднем 83,7%). Численность особей длиной 55 см и более при траловом лове составляла от 6,0 до 31,5% (в среднем 13,5%), при сетном лове -от 5,7 до 33,0% (в среднем 12,8%).

Численность трески в возрасте 3-5 лет в траловых уловах колебалась от 59,9 до 91,2% (в среднем 80,2%), в сетных уловах - от 61,5 до 92,0% (в среднем 81,0%) Треска в возрасте 6 лет и более при траловом лове составляла от 5,1 до 37,0% (в среднем 14,4%), при сетном лове - от 5,9 до 37,9% (в среднем 16,7%).

Глава 6. ИЗМЕНЕНИЯ МАССЫ ТРЕСКИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЕЕ МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ 6.1. Динамика массы печени балтийской трески при созревании гонад По данным наших исследований, существуют различия в массе печени одноразмерной трески в зависимости от пола Как правило, масса печени самцов меньше массы печени самок, причем это утверждение относится как к половозрелым, так и к неполовозрелым особям.

Проведенные наблюдения показали, что относительная масса печени одноразмерной трески колеблется в течение года, достигая своего максимума в период созревания в апреле-июне, когда гонады находятся в Ш, IV стадиях зрелости. При порционном икрометании масса печени постепенно снижается и доходит до своего минимального значения после полного вымета икры, когда гонады находятся в VI стадии зрелости. Начиная с середины осени, когда у трески наступает период нагула и вплоть до нереста, масса печени вновь начинает возрастать. Степень посленерестового истощения выше у старших рыб, чем у младших, у самцов больше, чем у самок.

6.1.1. Гепатосоматический индекс

Гепатосоматический индекс или коэффициент жирности печени (Треска..., 1996) позволяет следить за ходом созревания половых продуктов, так как напрямую зависит от этого процесса. Он непостоянен в течение года и изменяется в зависимости от зрелости гонад, длины, массы, возраста рыб

Наши исследования показали, что значения гепатосоматических индексов максимальны у самцов в Ш стадии развития семенников, у самок в конце Ш начале IV стадии развития яичников Снижение величин коэффициентов жирности печени отмечено у самцов уже в IV стадии зрелости гонад, когда треска начинает использовать жировой резерв на созревание половых продуктов. У самок этот процесс также начинается в IV стадии У самцов трески величины гепатосоматических индексов всегда ниже, чем у самок и варьируют в течение года от 5,385 до 6,161 (средний - 5,845) (рис. 4). У самок в ходе годичного полового цикла коэффициент жирности печени не опускается ниже 6,260 и не поднимается выше 7,381 (средний - 6,915). Наименьшие значения гепатосоматических индексов у самцов приходятся на июль, у самок - на сентябрь. Наибольшие значения индексов у самцов в феврале, у самок в марте.

8 -

—О—самцы ■ -А- - самки

Рис 4 Изменения гепатосоматических индексов самцов и самок трески в течение года

6.2. Половое созревание и структура половых циклов восточнобалтийской

трески

6.2.1. Шкала визуального определения стадий зрелости яичников и семенников балтийской трески Gadus morhua callarías L., используемая в

полевых условиях

Внешний вид половых желез у трески заметно изменяется при половом созревании, а также в ходе годичных половых циклов Состояние гонад определяется специалистами визуально по макроскопическим признакам. Порционностъ и растянутость нереста делают это определение затруднительным Поэтому, на основе литературных источников (Сорокин, 1957, 1960; Сакун, Буцкая, 1963; Алексеев, Алексеева, 1996, 1998) с использованием наблюдений за половым циклом трески в период с 1992 по 2003 г автором была составлена шкала визуального определения стадий зрелости яичников и семенников балтийской трески в полевых условиях В настоящее время эта модифицированная шкала используется сотрудниками лаборатории Балтийского моря при проведении биологических работ.

6.2.2. Половой состав уловов трески

Соотношение самцов и самок половозрелой трески в промысловых уловах не остается постоянным в течение года, в количественном отношении превалируют то самки, то самцы. Среднегодовое количество самок несколько больше - около 54%.

Половой состав изменяется при формировании нерестового стада и в течение нерестового сезона По окончании нереста вся треска скапливается в местах нагула и соотношение полов уравнивается.

6.2.3. Созревание половых продуктов трески в течение года

В последние годы, массовый нерест трески юго-восточной части Балтийского моря приходился на апрель-июль Исходя из наших наблюдений, незначительное количество нерестящейся рыбы можно встретить в уловах в октябре.

Наибольшее количество отнерестившейся рыбы (VI стадии зрелости) наблюдается в августе-сентябре. В сентябре 1992-2002 гг. в промысловых уловах отмечалось 46,4% отнерестившихся самок и 53,6% отнерестившихся самцов.

Через небольшой промежуток времени воспалительные процессы половых желез прекращаются и наступает стадия восстановления, продолжительность которой во многом зависит от обеспеченности пищей рыбы на местах нагула.

Наиболее продолжительной в ходе годичного цикла является Ш стадия -стадия созревающих рыб Основная масса рыбы переходит к Ш стадии, начиная с октября, в период, когда нерест уже закончен и совершена миграция к местам нагула. Максимальное количество трески III стадии в период наблюдений с 1996 по 2002 г. отмечено в феврале и составило по самкам в среднем 86,9%, по самцам - 95,8%.

Переход в преднерестовую IV стадию у большинства рыб начинается в конце марта-апреле. В этой стадии треска находится около месяца.

По данным учетных донных траловых съемок 1999-2003 гг, в 26-м подрайоне Балтики от 1,6 до 4,9% (в среднем 3,1%) самок трески созревали в

возрасте 2-х лет, в возрасте 3-х лет зрелыми были от 16,4 до 37,8% (в среднем 25,3%) самок.

Минимальная длина созревания самок за период с 1992 по 2003 г. колебалась от 25 до 34 см, длина 50% созревания варьировала от 33,7 до 42,5 см (в среднем составила 38,4 см). Для самцов аналогичные показатели составили от 20 до 26 см и от 24,5 до 35,1 см соответственно.

6.2.4. Гонадосоматический индекс В процессе созревания гонад коэффициенты зрелости, или гонадосоматические индексы самцов трески максимальны в IV стадии зрелости. С 1993 по 2002 г. наибольшее количество таких самцов в уловах отмечалось в мае и колебалось от 39,8 до 84,4% (в среднем 58,0%). Наименьшая масса гонад и минимальные значения гонадосоматических индексов у самцов трески отмечены после нереста, когда рыба имела VI, У1-П стадии зрелости.

В отличие от самцов, у самок трески значения гонадосоматических индексов максимальны в период нереста (V, стадии зрелости), так как в это время масса гонад наибольшая. Максимальное количество нерестовых самок в промысловых уловах наблюдалось в июле - 41,9%, минимальное (0,0-0,5%) с ноября по март. Наименьшая масса яичников и минимальные гонадосоматические индексы отмечены у самок после нереста (рис 5).

§ 12 Г

ч

X

к

6 -

Месяц

■ • -а - - самки —о— самцы Рис 5 Изменения гонадосоматических индексов самцов и самок трески в течение года

6.2.5. Изменение связи меяаду длиной и массой трески в зависимости от степени зрелости гонад

При изучении закономерностей роста трески юго-восточной части Балтийского моря было рассмотрено влияние зрелости гонад на связь между длиной и массой рыбы. Получены уравнения зависимости между длиной и массой самцов и самок разных стадий зрелости половых продуктов.

Наибольшие значения показатели степени в уравнении связи длины и массы имеют неполовозрелые особи (у самцов - 3,031, у самок - 3,052) и половозрелая треска в преднерестовый и нерестовый периоды (у самцов - 2,976, у самок - 3,072) Наименьший степенной показатель у трески после нереста в VI стадии развития гонад (у самцов - 2,804, у самок - 2,757).

6.3. Коэффициент пересчета массы потрошеной трески на массу живой

рыбы

После подъема трала или выборки сетей рыбаки потрошат треску и взвешивают ее уже без внутренностей. Затем общую массу потрошеной рыбы с помощью коэффициентов переводят на массу живой и полученные величины вносят в промысловый журнал, как количество пойманной трески.

Рассмотренная выше сезонная динамика физиологического состояния трески позволила усомниться в правильности используемых в настоящее время коэффициентов пересчета массы потрошеной трески на массу живой рыбы. Расчеты показали, что для отдельных периодов их значения не соответствуют действительным и в связи с этим происходит искажение статистики вылова трески В отдельные периоды года несоответствие официального вылова, который рассчитывается с помощью утвержденных коэффициентов пересчета и фактического вылова может доходить до 10%.

Поэтому, по обобщенным материалам 1992 - 2003 гг. нами были рассчитаны теоретические помесячные коэффициенты пересчета массы потрошеной с головой трески на массу живой рыбы, которые учитывают физиологическое состояние и половой состав объекта исследований, они приведены в табл. 3

Таблица 3

Помесячные коэффициенты пересчета массы потрошеной балтийской ___трески на массу живой рыбы_____

М е с я ц

л а- к X Л 1 а март ! о. с £ А Я 2 £ август л о. л о. 5 л £ § л & я

к •е- я и о X ч

1,207 1,217 1,243 1,254 1,269 1,284 1,224 1,176 1,151 1,173 1,181 1,201

Введение новых коэффициентов позволит улучшить качество официальной статистики вылова трески

Глава 7 ВОЗМОЖНЫЕ МЕРЫ РЕГУЛИРОВАНИЯ ПРОМЫСЛА ТРЕСКИ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ Состояние запаса восточнобалтийской трески в настоящее время внушает серьезные опасения. Если ввести ряд мер регулирования промысла, то можно сохранить и восстановить численность этого важного промыслового вида

Из перечисленных пунктов рекомендованных мер регулирования промысла на сегодняшний день некоторые уже введены в Правила промысла живых ресурсов в исключительной экономической зоне РФ в Балтийском море. 1. Снижение пресса промысла на запас трески восточной Балтики. Используя уравнение годовой скорости роста численности популяции Риклефса, был рассчитан годовой прирост численности, который для восточнобалтийской трески оказался равным 30,5%. При таком приросте теоретически возможное значение биологически допустимых объемов изъятия из запаса не должно превышать 26%, что значительно ниже существующего объема изъятия Поэтому требуется сокращение общего допустимого вылова 2 Увеличение периода запрета на лов трески в связи с нерестом

До 2002 г запретный период на лов трески, связанный с нерестом, был установлен с 1 июля по 20 августа. Однако в июне количество преднерестовых и нерестовых самок в уловах может колебаться от 29 до 80%, самцов - от 35 до 84% С 2002 г после рекомендаций Международной комиссии по рыболовству в Балтийском море промысел трески в связи с нерестом закрывается с 1 июня по 31 августа. Исходя из наблюдений, мы рекомендуем закрывать промысел в более ранние сроки.

3. Введение закрытых районов для промысла, где обитает и нагуливается молодь трески.

Полностью закрывать для промысла пелагическими и донными тралами районы, где обитает и нагуливается молодь трески, оставив лишь сетной лов.

4. Исключить ведение промысла пелагических объектов лова (сельди и шпрота) в районах нереста трески в период запрета на лов данного вида рыб.

Правилами промысла живых ресурсов допускается при промысле сельди и шпрота прилов трески до 3% от массы улова Запрещение пелагического промысла в районах нереста в период икрометания трески позволит исключить вылов этого вида и даст возможность повысить эффективность нереста.

5. Введение новых коэффициентов пересчета массы потрошеной трески на массу живой рыбы.

Переводные коэффициенты пересчета массы потрошеной трески на массу живой рыбы, т. е. трески потрошеной с головой на сырец должны быть рассчитаны с учетом изменения в течение года физиологическое состояние и полового состава объекта промысла Введение новых коэффициентов позволит улучшить качество официальной статистики вылова трески.

Наряду с неукоснительным соблюдением существующих мер регулирования, необходимо выработать единые правила рыболовства для всех Прибалтийских государств, ведущих лов рыбы в Балтийском море, осуществлять совместный контроль за промыслом.

ВЫВОДЫ

1 При сохранении уровня линейного роста и роста массы восточнобалтийской трески по возрастам в многолетнем аспекте, в последние годы произошли существенные изменения в структуре облавливаемого стада: изменилось соотношение в уловах размерных и возрастных групп, уменьшилась средняя длина и масса, значительно снизился средний возраст, т.е. произошло омоложение стада.

2. Выявлена зависимость между длиной и массой тела восточнобалтийской трески, которую можно выразить уравнением степенной функции. Показатель степени в уравнении изменяется в течение год и зависит, в первую очередь, от пола и зрелости половых продуктов Он имеет максимальное значение во втором квартале в преднерестовый и нерестовый периоды (2,9907 для самцов и 3,0258 для самок) и минимален в четвертом квартале у посленерестовой трески (2,6931 для самцов и 2,7139 для самок).

3 У трески юго-восточной части Балтийского моря, в отличие от трески других районов Мирового океана, асимметричность отолитов одной пары встречается крайне редко Корреляционная связь между отолитами одной пары по длине составила +0,99, по ширине +0,99, по толщине +0,92, по массе +0,98. Гиалиновая зона по краю отолита закладывается непосредственно в период

наиболее активного нереста - в мае - июле. Опаковая зона формируется во время нагула - в осенне-зимний период.

4 Расстояние от центра отолита до первой, второй и третьей годовых зон уменьшается с увеличением длины тела и возраста трески. Для четвертого годового кольца такая тенденция выражена слабо, начиная с пятого кольца - не прослеживается вовсе.

5. Для трески, населяющей юго-восточную часть Балтийского моря, выявлены интервалы морфологических признаков отолитов для каждого годового класса Это касается длины, ширины, толщины, массы отолитов, ширины годовых зон Эти значения могут использоваться для проверки правильности определения возраста

6. Гепатосоматический и гонадосоматический индексы не постоянны в течение года, изменяются в зависимости от пола, зрелости гонад, длины, массы, возраста рыб. Наибольшие значения индексов наблюдаются в период активного нереста - май-июнь, наименьшие значения - в посленерестовый период -сентябрь-октябрь.

7. Нами выведены ежемесячные коэффициенты пересчета массы потрошеной трески на массу живой рыбы, которые необходимы для улучшения качества статистики вылова. Значения коэффициентов варьируют от минимальных в сентябре (1,151) до максимальных в июне (1,284). Эти коэффициенты учитывают физиологическое состояние и половой состав объекта промысла.

8. Разработаны предложения по мерам регулирования промысла трески в восточной части Балтийского моря, которые включают в себя, наряду со снижением промыслового пресса, увеличение периода запрета на лов трески в связи с нерестом, закрытие для донного и пелагического лова районов, где обитает и нагуливается молодь трески, закрытие для пелагического промысла районов нереста трески, введение новых коэффициентов пересчета массы потрошеной трески на массу живой рыбы.

Список опубликованных по теме диссертации работ

1. Карпушевский И.В. Возраст и рост трески (Gadus morhua callarías L.) в территориальной экономической зоне России Балтийского моря //Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов: Тез докл. конф., Владивосток, ТИНРО-ЦЕНТР, 27-29 мая 1997 г. - Владивосток, 1997.-С. 39-40.

2. Карпушевский И.В. Рост и возраст трески (Gadus morhua callarías L.) юго-восточной части Балтийского моря в 1992-1997 годах // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в Балтийском море в 1996-1997 гт: Сб. науч. тр./Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -Калининград, 1998,-С.53-58.

3. Карпушевский И.В. Распределение трески (Gadus morhua callarías L.) в экономической зоне России в период проведения учетных траловых съемок 1993-2000 годов. Ход созревания половых продуктов трески, представленной в промысловых уловах // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 1998-1999 годах: Сб науч. тр./Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии -Калининград, 2000.-С. 180-187.

4. Карпушевский И.В, Назаров Н.А. Основные факторы, определяющие состояние запасов трески юго-восточной части Балпнйского моря // Международная научно-техническая конференция, посвященная 70-летию

основания Калининградского государственного технического университета: Тез докл конф., Калининград, КГТУ, 17-19 октября 2000 г.- Калининград, 2000.-С. 12-21.

5 Карпушевский ИВ Об изменчивости годичных циклов созревания гонад восточнобалтийской трески // Международная научно-техническая конференция, посвященная 70-летию основания Калининградского государственного технического университета: Тез. докл. конф., Калининград, КГТУ, 17-19 октября 2000 г.- Калининград, 2000.-С. 21-23.

6. Карпушевский И.В Промысловое использование трески юго-восточной части Балтийского моря в период, когда состояние ее запасов находится на критически низком уровне // VIII съезд Гидробиологического общества РАН. (Калининград, 16-23 сентября 2001 года)' Тез. докл., т. 3, Калининград, 2001.-С. 43-44.

7 Карпушевский И В. Изменение отношения массы потрошеной балтийской трески к массе живой рыбы в течение года // Тез. докл. Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М Книповича - Мурманск: ПИНРО, 2002.-С. 90-91.

8. Назаров H.A., Карпушевский И.В., Зезера A.C. Влияние гидрологических условий на распределение трески (Gadus morhua callanas L.) в юго-восточной части Балтийского моря в зимне-весенний период 1992-2002 годов // XII Международная конференция по промысловой океанологии (Светлогорск, 9-14 сентября 2002 года): Тез. докл, -Калининград, 2002.-С. 170-171.

9 Рамбеза Е.Ф., Юркина Е.А, Карпушевский И В, Харенко E.H. К вопросу разработки коэффициентов пересчета потрошеной охлажденной трески на рыбу-сырец для промысловых судов // Пути повышения качества и безопасности рыбных продуктов. Сб. науч. тр /Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -Калининград, 2002.-С. 109-120.

10 Карпушевский И.В Меры регулирования промысла, необходимые для сохранения и восстановления запаса трески (Gadus morhua callanas L.) восточной части Балтийского моря // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 2000-2001 годах Т 2. Балтийское море: Сб. науч. тр /Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии -Калининград, 2002.- С. 106-113.

11 Карпушевский И.В Сезонные изменения массы трески (Gadus morhua callarías L ) в зависимости от ее морфо-физиологических показателей. // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 2000-2001 годах. Т. 2. Балтийское море Сб. науч. тр./Атлант.НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -Калининград, 2002 - С. 95-105.

12. Карпушевский И.В. Особенности определения возраста по отолитам трески (Gadus morhua callanas L ) юго-восточной Балтики // Материалы Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании -2003», посвященной 90-летию высшего рыбохозяйственного образования в России Калининград, КГТУ, 13-15 октября 2003 г - Калининград, 2003.-С. 27-28.

13. Карпушевский И.В., Сергеев C.B. Соответствие селективных качеств траловых мешков и минимального промыслового размера балтийской трески // Материалы Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2003», посвященной 90-летию высшего рыбохозяйственного образования в России' Калининград, КГТУ, 13-15 октября 2003 г.- Калининград, 2003.-С 28-29.

Заказ 766 Подписано в печать 3 11 2003 Формат 60x84 1/16

Объем 1п л. Тираж 80 экз._Бесплатно_

ОНТИ АтлантНИРО

15 95

РНБ Русский фонд

2004-4 26789

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Карпушевский, Игорь Валентинович

ВВЕДЕНИЕ.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2. ХАРАКТЕРИСТИКА БАЛТИЙСКОГО МОРЯ, КАК СРЕДЫ ОБИТАНИЯ.

2.1. Физико-географическая характеристика Балтийского моря.

2.1.1. Общее описание Балтийского моря.

2.1.2. Рельеф дна Балтийского моря.

2.2. Климатические условия над акваторией Балтийского моря.

2.3. Водообмен и течения в Балтийском море.

2.4. Изменчивость гидрологического режима Балтийского моря.

2.4.1. Соленость.

2.4.2. Температурный режим.

2.4.3. Кислородный режим.

2.5. Эвтрофирование Балтийского моря.

2.6. Гидробиологическая характеристика Балтийского моря.

2.6.1. Фитопланктон.

2.6.2. Зоопланктон.

2.6.3. Зообентос.

2.6.4. Ихтиофауна.

2.6.4.1. Видовой состав уловов в 26-м подрайоне Балтийского моря.

3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТРЕСКИ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ.

3.1. Систематическое положение и популяционные параметры трески.

3.2. Районы и сроки нереста трески Балтийского моря.

3.3. Адаптация к условиям нереста восточнобалтийской трески.

3.4. Влияние гидрологического и гидрохимического режима на процессы созревания и нереста балтийской трески.

3.5. Размерно-возрастная структура и темп роста трески юго-восточной части Балтийского моря.

3.6. Закономерности роста трески.

3.7. Сезонные изменения роста.

3.8. Распределение трески в экономической зоне России в период проведения учетных донных траловых съемок.

3.9. Питание трески.

4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ОТОЛИТОВ ТРЕСКИ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТА.

5. ПРОМЫСЕЛ ТРЕСКИ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БАЛТИЙСКОГО

МОРЯ.

5.1. Динамика вылова трески в Балтийском море.

5.2. Ведение промысла восточнобалтийской трески российским рыболовным флотом.

5.3. Оценка количества некондиционной трески в уловах.

5.4. Минимальная промысловая мера трески.

5.5. Размерно-возрастной состав промысловых уловов.

6. ИЗМЕНЕНИЯ МАССЫ ТРЕСКИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЕЕ МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ.

6.1. Динамика массы печени балтийской трески при созревании гонад.

6.1.1. Гепатосоматический индекс.

6.2. Половое созревание и структура половых циклов восточнобалтийской трески

6.2.1. Шкала визуального определения стадий зрелости яичников и семенников балтийской трески Gadus morhua callarias L., используемая в полевых условиях.

6.2.2. Половой состав уловов трески.

6.2.3. Созревание половых продуктов трески в течение года.

6.2.4. Гонадосоматический индекс.

6.2.5. Изменение связи между длиной и массой трески в зависимости от степени зрелости гонад.

6.3. Коэффициент пересчета массы потрошеной трески на массу живой рыбы

7. ВОЗМОЖНЫЕ МЕРЫ РЕГУЛИРОВАНИЯ ПРОМЫСЛА ТРЕСКИ ЮГО

ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические предпосылки формирования запаса трески восточной части Балтийского моря и ее промысел"

Первые описания промысла трески и ее роль в пищевом рационе человека появились в начале 19 века. Особенно обширный материал был собран по треске наших северных морей, поскольку эта рыба являлась одним из основных источников питания коренных жителей, импортировалась из-за границы и экспортировалась в более южные районы страны.

При достаточно скудном, по теперешним оценкам, технологическом уровне из трески в то время приготавливалось достаточно большое количество всевозможной продукции /46/.

Интерес ученых к балтийской треске начал проявляться в 19 столетии, и основными исследователями в этой области являлись специалисты Германии и Дании. Первые наиболее обобщенные данные о питании, миграциях, нересте и развитии икринок и личинок приводят в 1883 г. в справочнике «Рыбы балтийского моря» Мебиус и Хейнке /25/. В начале прошлого века начали проводиться систематические научно-промысловые экспедиции. В 1902 г. был создан Международный совет по исследованию моря (ICES, ИКЕС), в работе которого Россия принимала участие. Согласно постановлениям этого совета в 1908 г. была организована Балтийская экспедиция, проводившая исследования Балтийского моря, Финского и Рижского заливов /136/.

Балтийское море принадлежит к числу важных в рыбопромысловом отношении морских водоемов. Рыболовство занимает значительное место среди других морских отраслей Прибалтийских стран, имеет давние и устойчивые традиции. Вопросы сохранения природной среды и живых ресурсов Балтики, нормального функционирования его экосистемы, глубокого изучения биоты и ее воспроизводства -одни из наиболее актуальных среди экологических проблем. Их решение и практическое использование опираются на долголетний опыт океанологических и биологических работ в Балтийском море, а также на экосистемный подход в деле рационального использования морских биоресурсов и развитие международного научного сотрудничества заинтересованных государств.

Однако наши знания об особенностях жизненных циклов отдельных видов и функционировании рыбного сообщества как единого целого, несмотря на длительность исследований, еще недостаточны. Для их пополнения необходимы новые теоретические разработки и подходы, совершенствование методов сбора и анализа материалов. При этом не уменьшается роль многолетнего накопления разнообразной первичной информации о состоянии компонентов, составляющих экосистему.

Современные прикладные экологические исследования, в том числе и по треске Балтийского моря, требуют анализа отдельных характеристик популяции (размерно-возрастной состав, плотность распределения, питание и т.д.), которые можно было бы сравнить с накопленной ранее информацией по этим составляющим и сопоставить с данными о физико-химических показателях условий среды обитания и антропогенным воздействием на биоценоз.

Треска (Gadus morhua L.) является наиболее ценным из промысловых объектов Балтики и одним из ключевых видов экосистемы моря. Ее значение, как промыслового объекта всех Прибалтийских государств, трудно переоценить. Именно поэтому к ней такое повышенное внимание, как отечественных, так и зарубежных исследователей.

В настоящее время, благодаря комплексным исследованиям гидробионтов Балтийского моря и доступности для вылова, биология трески относительно хорошо изучена. Эти обширные и глубокие знания дают возможность подойти к математическому моделированию промысловых сообществ, что в свою очередь, должно привести к практической реализации основной цели рыбохозяйственных исследований - рациональному управлению рыболовством.

Вместе с тем сложилась неоднозначная ситуация, когда имея большой материал по биологическим и гидрологическим параметрам Балтийского моря, ученые до сих пор не смогли разработать действующие модели промысловых сообществ и влияния на них деятельности человека, с полной уверенностью не могут положиться на математические оценки состояния запасов рыб и прогнозировать дальнейшее развитие эволюционно сложившейся структуры экосистемы. Любая современная теоретическая модель управления запасами морских гидробионтов рано или поздно дает сбои. Это связано, как с большой динамичностью природных факторов, так и с постоянно меняющимся воздействием человека на окружающую среду. И для того чтобы найти пробелы в этих моделях необходимо дальнейшее совершенствование сбора и обработки гидробиологических материалов и математического анализа результатов негативного и позитивного влияния природных и антропогенных факторов на весь биоценоз.

На современном этапе большинство традиционных объектов промысла переловлено или находится в напряженном состоянии. Во многих районах Мирового океана возникла реальная угроза необратимого подрыва сырьевой базы рыболовства. Коснулось это и одного из основных объектов промысла Балтийского моря основательно подорваны запасы балтийской трески. Сложившаяся неблагоприятная ситуация вынуждает ученых Прибалтийских государств повысить качество биологической, промысловой и статистической доступной информации для более рационального управления этими запасами.

Сегодня, отодвинув на второй план приоритеты рационального рыболовства, на первое место, в условиях неопределенности, поставлено гарантированное обеспечение биологической безопасности промысловых биоресурсов. Такой подход к управлению запасами позволяет находить более взвешенный компромисс между текущими задачами промысла и его интересами на отдаленную перспективу, сохраняя при этом необходимые условия осуществления рационального рыболовства. Этот подход также помогает поддерживать оптимальный уровень репродуктивной способности запасов, что в конечном итоге делает возможным избегать необходимости принятия радикальных мер, ведущих к резкому ограничению добычи гидробионтов и, как следствие, к возникновению социально-экономических проблем /11/.

Цель и задачи работы. Основной целью данной работы являлось установление основных закономерностей роста, динамики численности и биомассы трески в связи с межгодовой изменчивостью среды ее обитания и интенсивностью промыслового использования, а также выработка рекомендаций по оптимальному промыслу. При этом решались следующие задачи:

1) Выявить закономерности роста трески юго-восточной части Балтийского моря и изменения размерно-возрастной структуры ее популяции в условиях современного режима рыболовства.

2) Изучить морфологические особенности и закономерности роста отолитов восточнобалтийской трески.

3) Проследить изменения физиологического состояния трески в процессе созревания половых продуктов.

4) Обосновать изменения коэффициентов пересчета массы потрошеной трески с головой на массу живой рыбы в течение года с учетом физиологического состояния и полового состава промыслового стада трески восточной Балтики.

5) Разработать предложения по мерам регулирования промысла трески исходя из рекомендованного Рабочей группой ИКЕС и Рабочей группой ИБСФК предосторожного подхода к управлению ресурсами моря.

Научная новизна. Проведен анализ результатов многолетних исследований биологии трески юго-восточной части Балтийского моря. Уточнены промыслово-биологические характеристики данного вида в современный период. Модифицирована, используемая в настоящее время при проведении биологических работ на промысловых и научно-исследовательских судах, шкала зрелости для визуального определения стадий зрелости яичников и семенников восточнобалтийской трески. Даны обоснования изменений в течение года коэффициентов пересчета массы потрошеной трески с головой на массу живой рыбы с учетом физиологического состояния и полового состава промысловых уловов. Проведен сравнительный анализ морфологических особенностей отолитов трески.

Практическая значимость. Результаты исследований дают возможность, сравнить полученные данные за последнее десятилетие с предыдущими наблюдениями биологических параметров трески, улучшить качество статистической информации по вылову, усовершенствовать меры регулирования ведения промысла, являющиеся одной из ступеней экологического обоснования существующего промыслового режима.

Данные по размерно-возрастному составу трески и численности поколения, полученной при проведении международных учетных траловых съемок ежегодно используются Рабочей группой ИКЕС по оценке запасов промысловых рыб и прогнозировании величины возможного вылова. Результаты работы являются основой для обоснования позиции России на ежегодных сессиях ИБСФК при распределении национальных квот выловы по треске. Коэффициенты пересчета массы потрошеной трески с головой на массу живой рыбы дают возможность улучшить статистическую информацию о вылове данного промыслового объекта, что в свою очередь положительно сказывается на точности вычисления оценки запасов, общих допустимых уловов и прогнозировании динамики популяции восточно-балтийской трески.

Положения, вынесенные на защиту.

1) Анализ закономерностей роста восточнобалтийской трески и динамики размерно-возрастной структуры ее популяции в современный период.

2) Результаты исследований морфологических особенностей отолитов трески юго-восточной части Балтийского моря.

3) Изменения физиологического состояния трески в процессе созревания половых продуктов.

4) Обоснование изменения коэффициента пересчета массы потрошеной трески на массу живой рыбы в течение года.

5) Предложения по мерам регулирования промысла восточнобалтийской трески.

Апробация результатов работы. Результаты научных исследований и отдельные положения работы, составляющие основу диссертации, неоднократно докладывались на семинарах отдела Балтийского моря и лиманов ФГУП АтлантНИРО, ученых советах АтлантНИРО, Рабочих группах ИКЕС по оценке запасов промысловых видов рыб в Балтийском море (Копенгаген, Дания, 1999, 2000; Гдыня, Польша, 2001), Рабочих группах ИКЕС по проведению учетных траловых съемок (Копенгаген, Дания, 2000, 2001, 2002, 2003; Таллинн, Эстония, 1999; Пярну, Эстония, 2000; Калининград, Россия, 2001), Международной научно-технической конференции посвященной 70-летию основания Калининградского государственного технического университета (Калининград, Россия, 2000), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, Россия, 2001).

Автор выражает искреннюю признательность руководителю диссертационной работы доктору биол.наук, профессору В.А. Шкицкому. Выражаю глубокую благодарность доктору биол.наук, доценту С.В. Шибаеву за всестороннюю помощь и критические замечания по существу работы.

Считаю необходимым поблагодарить заведующего отдела Балтийского моря и лиманов биол.наук В.Н. Фельдмана, заведующего лаборатории Балтийского моря Н.А. Назарова за постоянное внимание и поддержку в работе, заведующего лаборатории лиманов канд. биол.наук М.М. Хлопникова за помощь в формировании диссертации, руководителю группы экологии Балтийского моря А.С. Зезеру за замечания по вопросам экологии и гидрологии.

Хочется выразить благодарность сотрудникам отдела Балтийского моря и лиманов АтлантНИРО В.В. Константинову, В.П. Шопову, Ю.А. Приемко, С.В. Иванову, Т.А. Голубковой, которые принимали непосредственное участие в сборе материалов для написания диссертации и апробации результатов разработок автора.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В работе использованы материалы, полученные при проведении международных учетных донных траловых съемок в 26-м подрайоне Балтийского моря, в научно-исследовательских экспедициях, и материалы, собранные наблюдателями АтлантНИРО на донном траловом и сетном промысле в зоне России 26-ого подрайона Балтийского моря за период 1992-2003 гг.

С 1994 г. автор принимал участие в сборе и обработке биологических материалов в научно-исследовательских экспедициях (за представленный период личное участие в 14 морских экспедициях) и в наблюдательских рейсах на промысловых судах (более чем в 40 рейсах). Формирование базы данных, обработка и просмотр возрастных проб проводилась непосредственно автором.

В научных экспедициях при тралениях использовались донные тралы ДТ/ТМ 30/30, ДТ 28,5/37,6, ХЕК-4М и датский трал TV-3 с мелкоячейной вставкой (шаг ячеи в кутке 6,5 и 10 мм). На промысловых судах пробы брались, как из траловых, так и из сетных уловов. Параметры промысловых орудий лова, размер ячеи соответствовали рыболовным правилам, действовавшим в период исследований.

За время работ на учетных донных траловых съемках промерено более 38,5 тыс. и проанализировано более 21,5 тыс. экземпляров трески, обработано 8833 возрастные пробы. На донном траловом и сетном промысле промерено 140,5 тыс., выполнено биологических анализов более 30,5 тыс. экземпляров трески, обработано 9327 возрастных проб.

Биологический анализ проводился на борту судна сразу после выборки трала или поднятия сетей. Общая длина измерялась от начала головы до кончика хвостового плавника с точностью до 1,0 см (у трески длиной менее 10 см - с точностью до 1 мм), масса тела трески размером менее 25 см определялась с точностью до 1 г, масса тела трески размером более 25 см - с точностью до 10 г.

Кроме определения длины и массы рыб, визуально определялись пол, стадия зрелости гонад по шестибалльной шкале. При определении стадий зрелости использовалась шкала для визуального определения зрелости половых продуктов балтийской трески в полевых условиях - модифицированный вариант на основе шкал Ф.Е. Алексеева, Е.И. Алексеевой /1, 2/, О.Ф. Сакун, Н.А. Буцкой и В.П. Сорокина /123, 126, 127/. Наполнение кишечника определялось по пятибалльной шкале/125/.

Пробы по питанию балтийской трески собирались при проведении стандартных учетных донных траловых съемок в феврале-апреле 1993-2003 гг. Сбор и обработка содержимого желудков проводилась отдельно для каждой рыбы сразу же после поднятия трала количественно-массовым методом по стандартным методикам /130/. Иногда желудки с их содержимым фиксировались и обрабатывались на берегу в лабораторных условиях.

Для оценки физиологического состояния трески были использованы такие показатели, как гепатосоматический /113, 135/ и гонадосоматический /51, 87/ индексы рассчитанные по формулам: р

Гепатосоматический Индекс = 100 — , (1) А W

Гонадосоматический Индекс = 100—- , (2)

W2 где Pi - масса печени; Р2 - масса тела; Wj - масса гонад; Wj - масса тела. Расчет относительной массы печени (Л*) проводился по формуле: (#1 -Н2)

3) где Hi и Нз — масса печени трески соответственно до и после нереста /113, 135, 20, 55/.

Для описания закономерностей линейного роста и роста массы трески юго-восточной части Балтийского моря, по данным наблюдений, использовалось уравнение Берталанфи /67, 121/.

LrUl-e"k(tto)), (4)

Wt= Wo, (1 -e"k(t"t0) )3, (5) где Lr длина рыбы в возрасте t, см; Lпредельная длина рыбы, см; к- коэффициент замедления скорости роста; t0- теоретический возраст, при котором длина (масса) рыбы равна нулю; Wr масса рыбы в возрасте t, г; War предельная масса рыбы, г.

Общеизвестные параметры, входящие в уравнение, определялись по методической разработке П.С. Гасюкова /23/.

Относительная величина прироста и удельная скорость роста трески, как для длины, так и для массы по возрастным группам были рассчитаны по формулам /135, 147/:

С,= ЮО^Я (6) м (ln/2 -In/,)

7)

Cw =100^2 VV'), (8) (lnw2-lnw,) V(K)" (/,-/,) ' ( ) где Си Cw - значение относительного прироста длины и массы соответственно; Cv -удельная скорость роста; /у, h - средняя длина трески предыдущего и последующего года жизни соответственно; m>i, w? - средняя масса трески предыдущего и последующего года жизни соответственно; tj, t2 - возраст трески в предыдущий и последующий год жизни соответственно.

Для определения возраста отолиты рыб отбирались в чешуйные книжки и обрабатывались в лабораторных условиях. Подготовка препаратов для определения возраста по отолитам и измерения зон роста по короткой оси проводилась по методике, разработанной ДФ. Замахаевым /40/. Длина (1480 измерений) и ширина (1508 измерений) отолитов определялась под бинокулярным микроскопом МБС-9 при увеличении 8x0,6. Измерения толщины отолитов, радиусов годовых колец и ширины годовых зон проводились при увеличении 8x2. Взвешивание отолитов (1435 пар) производилось на торсионных весах с точностью до 1 мг. Возраст определялся по кольцам на поперечных распилах или сломах отолитов в месте «перехвата» sulcus acustricus, предварительно прокаленных на пламени спиртовки и просветленных смесью спирта с глицерином. Годовые кольца подсчитывались по Майеру и Трауту /181,203/.

После сбора и обработки возрастных проб составлялись размерно-возрастные ключи по которым производился пересчет всего улова. Методика составления ключей единая для всех стран Балтийского региона, что позволяет более точно сравнивать и обобщать полученные данные /190/. Для расчета численности и биомассы выловленной промыслом трески использовались фактические ежеквартальные размерно-возрастные ключи. Определение размерно-возрастного состава стада трески юго-восточной части Балтийского моря проводилось на основе результатов ежегодных донных учетных траловых съемок.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Карпушевский, Игорь Валентинович

выводы

При сохранении уровня линейного роста и роста массы восточнобалтийской трески по возрастам в многолетнем аспекте, в последние годы произошли существенные изменения в структуре облавливаемого стада: изменилось соотношение в уловах размерных и возрастных групп, уменьшилась средняя длина и масса, значительно снизился средний возраст, т.е. произошло омоложение стада.

Выявлена зависимость между длиной и массой тела восточнобалтийской трески, которую можно выразить уравнением степенной функции. Показатель степени в уравнении изменяется в течение года, и зависит, в первую очередь, от пола и зрелости половых продуктов. Он имеет максимальное значение во втором квартале в преднерестовый и нерестовый периоды (2,9907 для самцов и 3,0258 для самок) и минимален в четвертом квартале у посленерестовой трески (2,6931 для самцов и 2,7139 для самок).

Выявлено, что у трески юго-восточной части Балтики, в отличие от трески других районов Мирового океана, асимметричность отолитов одной пары встречается крайне редко. Корреляционная связь между отолитами одной пары по длине составила +0,99, по ширине +0,99, по толщине +0,92, по массе +0,98. Гиалиновая зона по краю отолита закладывается непосредственно в период наиболее активного нереста - в мае - июле. Опаковая зона формируется во время нагула - в осенне-зимний период.

Расстояние от центра отолита до первой, второй и третьей годовых зон уменьшается с увеличением длины тела и возраста трески. Для четвертого годового кольца такая тенденция выражена слабо, начиная с пятого кольца - не прослеживается вовсе.

Для трески, населяющей юго-восточную часть Балтийского моря, выявлены интервалы морфологических признаков отолитов для каждого годового класса. Это касается длины, ширины, толщины, массы отолитов, ширины годовых зон. Эти значения могут использоваться для проверки правильности определения возраста

Гепатосоматический и гонадосоматический индексы не постоянны в течение года, изменяются в зависимости от пола, зрелости гонад, длины, массы, возраста рыб. Наибольшие значения индексов наблюдаются в период наиболее активного нереста -май-июнь, наименьшие значения - в посленерестовый период - сентябрь-октябрь.

Нами выведены ежемесячные коэффициенты пересчета массы потрошеной трески на массу живой рыбы, которые необходимы для улучшения качества статистики вылова. Значения коэффициентов варьируют от минимальных в сентябре (1,151) до максимальных в июне (1,284). Эти коэффициенты учитывают физиологическое состояние и половой состав объекта промысла.

Разработаны предложения по мерам регулирования промысла трески исходя из рекомендованного Рабочей группой ИКЕС и Рабочей группой ИБСФК по стратегии управления запасами рыб в Балтике предосторожного подхода к управлению ресурсами моря.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Карпушевский, Игорь Валентинович, Калининград

1. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. Определение стадий зрелости гонад и изучение половых циклов, плодовитости, продукции икры и темпа полового созревания у морских рыб,-Калининтрад: Изд. Атлант.НИРО, 1996,- 75 с.

2. Антонов А.Е. Крупномасштабная изменчивость гидрологического режима Балтийского моря и ее влияние на промысел. -Л.: Гидрометеоиздат, 1987,- 248 с.

3. Антонов А.Е. Крупномасштабная изменчивость, современное состояние и тенденции развития среды и биопродуктивности Балтийского моря //Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза.-М.: Изд. «Наука».-1990,-С. 51-65.

4. Антонов А.Е. Настоящее и будущее Балтики. -Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 1994,- 96 с.

5. Антонов А.Е. Эволюция экосистемы Балтийского моря. // Рыбное хоз-во №6. -М.: Агропромиздат, 1989.-С.52-55.

6. Аполлов А.Б. Некоторые результаты исследований макробентофауны в восточной Балтике в 1986-1988 гг. //Актуальные проблемы рыбохозяйственной науки в творчестве молодых ученых. Сб. научн. тр. ВНИРО, -М.: Изд. ВНИРО, 1990,- С.40-58.

7. Аполлов А.Б. Некоторые результаты картирования макробентофауны восточной Балтики и ее многолетние изменения: Тез. докл. III Всесоюзной конференции по морской биологии, Севастополь, октябрь 1988 г/Киев, 1988,- Ч. 1,- С. 206-207.

8. Апс.Р.А. Определение возраста балтийского шпрота по отолитам. //Fischerei and Forschung/- 1982,- Jg/ 20. HI.- S.55-58.

9. Атлантическая треска: биология, экология, промысел /Под ред. Г.Г. Матишова и А.В. Родина СПб.: Наука, 1996. -237 с.

10. Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ): Анализ и рекомендации по применению,- М.: Изд-во ВНИРО, 2000,- 192 с.

11. Баранова Т.Д., Бернер М. Сравнительные результаты изучения структуры отолитов трески из различных районов Балтики // Fischerei-Forschung.-Rostok, 1984.-№3.- С. 59-67.

12. Берникова Т.А. Гидрология и промысловая океанология,- М.: Пищевая пром-сть, 1980.-240 с.

13. Биологический энциклопедический словарь /Гл. ред. Гилярова М.С. -М: Изд. «Большая российская энциклопедия», 1995.- 864 с.

14. Бирюков Н.П. Балтийская треска-Калининград: Изд. Калининградская правда, 1970.-168с.

15. Бирюков Н.П. Некоторые вопросы биологии промысловых рыб Балтийского моря в связи с их продуктивностью //Сб. науч. тр./АтлантНИИ рыб. хоз-ва и океанографии, вып. XXXV/. Калининград, 1971.-С.3-50.

16. Бирюков Н.П. Нерестовые сообщества трески Балтийского моря и степень их смешения //Сб. науч. тр./АтлантНИИ рыб. хоз-ва и океанографии, вып. XXXV/. -Калининград, 1971.-С.59-68.

17. Бирюков Н.П., Широкова М.Я. О росте трески Балтийского моря // Запасы и биология промысловых рыб южной части Балтийского моря и его лиманов: Сб. науч. Тр./Вып.21-Калининград: Изд. АтлантНИРО, 1969.-С. 58-75.

18. Богоявленская М.П., Вельтищева И.Ф. Некоторые данные о возрастных изменениях в жировом и углеводном обмене трески Балтийского моря. //Вопросы физиологии рыб. Тр. ВНИРО, том LXXXV, Вып.З/.-М.: Изд. ВНИРО, 1972.- С.56-62.

19. Борисов В.М. О посленерестовом истощении аркто-норвежской трески //Рыб. хоз-во. №9, 1978.-С. 15-17.

20. Бубинас А.Д. Видовой состав, распределение и биомасса зообентоса Балтийского моря в 1981 г/Труды АН ЛитССР. Сер. Биологические науки. 1985. № 3(91). -С 6374.

21. Ваганов Е.А. Слоистые структуры в исследовании динамики роста биологических объектов. // Исследования динамики роста организмов. Отв. редактор Терсков И.А.- Новосибирск: Изд. Наука, 1981. -С. 55-67.

22. Гасюков П.С. и др. Методические рекомендации по применению математических методов для оценки запасов и возможного вылова промысловых объектов/ П.С.Гасюков, Р.С. Доровских, С.Э. Приц.-Калининград, 1980,- 104 с.-(Атлант.НИИ рыб.хоз-ва и океанографии).

23. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР, том III Балтийское море. Вып. 1. Гидрометеорологические условия/ Под.ред. Ф.С.Терзиева. -Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 1992.-450 с.

24. Гидрометеорология и гидрохимия морей, том III Балтийское море./ Под.ред.Ф.С.Терзиева. -Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 1994.- 435 с.

25. Грауман Г.Б. Значение размера икры балтийской трески для выживание эмбрионов // Запасы и биология промысловых рыб южной части Балтийского моря и его лиманов. Тр. АтлантНИРО, вып. 21.- Калининград, 1969.- С. 86-95.

26. Грауман Г.Б. Изменение биохимического состава икры в зависимости от морфо-биологических особенностей самок балтийской трески //Вопросы физиологии рыб, Тр. ВНИРО, т. LXXXV. вып. З.-М.: Изд. ВНИРО, 1972. С. 63-67.

27. Грауман Г.Б. Изменение размеров икры трески (Gadus morhua callarias L.) в течение нерестового сезона // Запасы и биология промысловых рыб южной части Балтийского моря и его лиманов. Тр. АтлантНИРО, вып. 21.- Калининград, 1969,- С. 96-101.

28. Грауман Г.Б. О значении отдельных нерестилищ в воспроизводстве балтийской трески.//Сб. науч. тр./АтлантНИИ рыб. хоз-ва и океанографии, вып. XXXV/. -Калининград, 1971.-С.69-75.

29. Грауман Г.Б. Характеристика нереста и условий размножения трески (Gadus morhua callarias L.) южной части Балтийского моря. //Вопросы ихтиологии, 1966, т. 6, вып. 4 (41).-С.672-678.

30. Грауман Г.Б. Экология нереста балтийской трески (Gadus morhua callarias L.) и факторы, определяющие его эффективность,- Калининград, 1968 -20 с.

31. Дементьев Т.Ф., Наумов В.М., Радаков Д.В. Треска Балтийского моря. -М:Пищепроииздат, 1951 -20 с.

32. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР.-М.: Изд. Московского университета, 1982.- 192 с.

33. ЕвропейцеваН.В. Расовый анализ беломорской трески. JI.: Изд. ЛГУ, 1937.-97 с.

34. Емельянов Е.М., Блажчишин О.И., Кобленц-Мишке О.И. и др. Экологическая и геохимическая обстановка в восточной Балтике //Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. ГП «КГТ», Калининград, 1998- С. 148-186.

35. Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты: Пер. с англ./Под. Ред. М. Сулея. -М: Мир, 1989.- 224 с.

36. Жмудиньский Л. Эволюция Балтики // Экосистемы Балтики/ Сборник докладов Международного симпозиума стран членов СЭВ (Гдыня, 20-26 января 1975). Под. ред. Г. Околотовича. -Гдыня: Изд. ин-та морского рыболовства, 1980.- С.9-18.

37. Замахаев Д.Ф. К методике расчисления роста трески по отолитам.// Зоологический журнал, т. XX, вып. 2, 1941.

38. Засосов А.В. Уравнения теории рыболовства и способы их решения.-М.: Изд. Пищевая промышленность, 1969,- 143 с.

39. Исследования о состоянии рыболовства в России. Т. VII. СПб., 1863.- 110 с.

40. Каплин П.А., Селиванов А.О. Изменения уровня морей России и развитие берегов: прошлое, настоящее, будущее. -М.: ГЕОС, 1999,- 299 с.

41. Карпушевский И.В. Изменение отношения массы потрошеной балтийской трески к массе живой рыбы в течение года // Тез. докл. Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича,-Мурманск: ПИНРО, 2002.-С. 90-91.

42. Киселевич К.А. Материалы по биологии каспийских сельдей. II. О плодовитости каспийско-волжских сельдей. Труды Астраханской ихтиологической лаборатории. Вып. 1, 1923.

43. Кофман Г.Б. Биологический смысл аллометрических закономерностей //Исследования динамики роста организмов. Отв. редактор Терсков И.А.-Новосибирск: Изд. Наука, 1981. -С. 36-55.

44. Кривобок М.Н., Токарева Г.И. Динамика веса тела и отдельных органов балтийской трески при созревании половых органов //Вопросы физиологии рыб. Тр. ВНИРО, том LXXXV, Вып.З/.-М.: Изд. ВНИРО, 1972.- С.46-55.

45. Кривобок М.Н., Шатуновский М.И. Влияние созревания половых желез балтийской трески (Gadus morhua callarias L.) на весовой рост ее отолитов //Вопросы ихтиологии, том 16, вып. 3(98)/.-М.: Изд. «Наука», 1976,- С. 454-460.

46. Лаблайка И., Пликш М. О некоторых особенностях структуры балтийской трески (Gadus morhua callarias L.) восточной части Балтийского моря // «Биол. вузов ЛатвССР нар. хоз-ву», Рига, 1963,- С.143-151.

47. Либосварский Й. Вычисление и применение уравнения роста по Берталанффи // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов / Под ред. Заянчкаускаса П.А., Вольские Р.С., Барсукова В.В. -Вильнюс, 1981.-С. 104-107.

48. Линдберг Г.У., Герд А.С., Расс Т.С. Словарь названий морских промысловых рыб /Под ред. Бердичевского Л.С. -Л.: Изд. «Наука», 1980.-562 с.

49. Липская Н.Я., Узарс Д.В., Чекунова В.И., Шатуновский М.И. Некоторые моменты энергетического обмена балтийской трески //Вопросы физиологии рыб. Тр. ВНИРО, том LXXXV, Вып.З/.-М.: Изд. ВНИРО, 1972,- С.81-85.

50. Литвин В.М., Ельцина Г.Н., Дедков В.П. Калининградская область. Природные ресурсы. -Калининград: Янтарный сказ, 1999. -189 с.

51. Ляхин Ю.И. Современное экологическое состояние морей СНГ.- СПб., 1994.142 с.

52. Майорова А.А. К методике определения возрастного состава улова. Тр. Аз.-Черном. научн. рыбохоз. станции, вып. 6, 1930.

53. Малкин Е.М. Репродуктивная и численная изменчивость промысловых популяций рыб. -М.: ВНИРО, 1999,- 146 с.

54. Манюкас И. Ихтиофауна, состояние запасов и промысел рыб в заливе Куршю Марес //Куршю Марес: Итоги комплексного исследования. -Вильнюс, АН Лит. ССР, 1959. -С. 293-401.83.

55. Материалы по экологии трески Северной Атлантики. /Отв. редактора: Никольский Г.В., Попова О.А. М.: Изд. «Наука», 1968,- 188 с.

56. Махотин В.В., Бурыкин Ю.Б., Новиков Г.Г. Треска Белого моря Gadus morhua marisalbi Deijugin: биология размножения и развития //Вопросы ихтиологии, 1986, т. 26, вып. 1.-С.74-79.

57. Мина М.В., Токарева Г.И. О структуре отолитов трески (Gadus morhua callarias L.) юго-восточной части Балтийского моря //Вопросы ихтиологии, том 7, вып. 2(43)/.-М.: Изд. «Наука», 1967,- С. 326-337.

58. Морозов А.В. К методике установления возрастного состава уловов. Бюлл. Гос. океанограф, ин-та, №5, 1934.

59. Морозов А.В. Методика собирания и обработки ихтиологических материалов. Рыбное хозяйство Туркменистана. Тр. научн. ин-та рыбн. хоз. (НИРХ), т. V, вып.1, 1929.

60. Никитина С.М. Питание трески в южной части Балтийского моря //Автореферат . диссертации на соискание ученой степени к.б.н. -Калининград: Изд.

61. Калининградская правда», 1965.- 13 с.

62. Никитина С.М. Изменение пищевых потребностей и питания балтийской трески по мере роста и созревания гонад //Сб. науч. тр./АтлантНИИ рыб. хоз-ва и океанографии, вып. X/. Калининград, 1963.-С.79-86.

63. Никольский Г.В. Инструкция по инвентаризации фауны рыб в заповедниках. Научно-методические записки Главного управления по заповедникам, 1939.

64. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: Пищевая пром-сть, 1974.-447с.

65. Никольский Г.В. Частная ихтиология.-М.: Изд. «Высшая школа». 1971.-472 с.

66. Новиков Г.Г., Пономаренко В.П., Карпов А.К., Голубев А.В., Махотин В.В. Биология трески Белого моря //Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза.-М.: Изд. «Наука», 1990.-С. 282-301.

67. Ноздрин Ю.П. Холодный промежуточный слой и его роль в распределении основных объектов питания трески в Балтийском море //Запасы и биология промысловых рыб южной части Балтийского моря и его лиманов. Тр. АтлантНИРО, вып. 21/. Калининград, 1969.-С.76-85.

68. Оленин С.Н. Влияние сброса грунта на структуру зообентоса в юго-восточной части Балтийского моря: Тез. докл. III Всесоюзной конференции по морской биологии, Севастополь, октябрь 1988 г/ Киев, 1988.- Ч. 2, -С. 129-130.

69. Орлов A.M., Питрук Д.Л., Ровнина О. А. Заметки по биологии североохотоморской трески.//Вопросы рыболовства Т. 2 №4(8), 2001,- С. 697-707.

70. Отчет о научно-исследовательских работах в 16/2 рейсе ТСМ-8391 «Атлантниро» в Балтийское море в марте-апреле 1997 года /Нач. экспедиции Н.А. Назаров, Калининград, 1997,- 43 с.

71. Отчет о научно-исследовательских работах в 19 рейсе НИС-8390 «Атлантида» в Балтийское море в марте-апреле 1998 года /Нач. экспедиции А.С. Зезера, Калининград, 1998,- 33 с.

72. Отчет о научно-исследовательских работах в 22 рейсе ТСМ-8391 «Атлантниро» в Балтийское море в марте-апреле 1999 года /Нач. экспедиции А.С. Зезера, Калининград, 1999.: 37 с.

73. Отчет о научно-исследовательских работах в 26 рейсе ТСМ-8391 «Атлантниро» в Балтийское море в феврале-марте 2000 года /Нач. экспедиции А.С. Зезера, Калининград, 2000,- 38 с.

74. Отчет о научно-исследовательских работах в 27 рейсе СРТМК-8083 «Монокристалл» в Балтийское море в марте 1995 года /Нач. экспедиции Н.А. Назаров, Калининград, 1995.-41 с.

75. Отчет о научно-исследовательских работах в 29 рейсе ТСМ-8391 «Атлантниро» в Балтийское море с 12 февраля по 13 марта 2001 года /Нач. экспедиции А.С. Зезера, Калининград, 2001.- 40 с.

76. Отчет о научно-исследовательских работах в 31 рейсе СРТМК-8083 «Монокристалл» в Балтийское море в марте 1996 года /Нач. экспедиции Н.А. Назаров, Калининград, 1996.-41 с.

77. Отчет о научно-исследовательских работах в 36 рейсе ТСМ «Атлантниро» в Балтийское море с 5 по 27 февраля 2003 года /Нач. экспедиции А.С. Зезера, Калининград, 2003,- 40 с.

78. Отчет о научно-исследовательских работах в рейсе СРТМ-8154 «Восход» в Балтийское море с 24 февраля по 19 марта 2002 года /Нач. экспедиции А.С. Зезера, Калининград, 2002,- 22 с.

79. Отчет о НИР. Предварительная оценка современного состояния биоразнообразия в пределах Калининградской области (заключительный) // Книга 1. Х.Д. № 9/Э /Руководитель М.М. Хлопников,- Калининград. 1996.

80. Отчет о проектно-изыскательской работе. Экологический мониторинг на участке трассы трубопровода от месторождения Кравцовское (Д-6) до устья реки Алейка //Х.Д. №90/Руководитель В.Н. Фельдман.- Калининград. 2000.

81. Оценка состояния сырьевой базы рыболовства Балтийского моря, Куршского и Вислинского заливов и разработка рекомендаций по ее рациональной эксплуатации/: Отчет о НИР /АтлантНИИ рыб. хоз-ва и океанографии.-Калининград, 1999.- 630 с.

82. Оценка состояния сырьевой базы рыболовства Балтийского моря, Куршского и Вислинского заливов и разработка рекомендаций по ее рациональной эксплуатации/: Отчет о НИР /АтлантНИИ рыб. хоз-ва и океанографии.-Калининград, 2001,- 648 с.

83. Очерки по биологической продуктивности Балтийского моря. /Под. ред. Д.Е. Гершановича.-М.: Координационный центр стран-членов СЭВ, 1984,- Т. 2,- 373 с.

84. Очерки по биологической продуктивности Балтийского моря. Т. 1/ Под ред. Д.Е. Гершанович. М.: 1984. -389 с.

85. Оявеер Э.Я., Калейс М.В. О некоторых океанологических предпосылках, определяющих количество и распределение пелагических рыб в Балтийском море // Океанология.- Т. 14, вып. 3, 1974.- С. 544-554.

86. Патокина Ф.А., Калинина Н.А. Пространственно-временная изменчивость питания молоди трески юго-восточной части Балтийского моря в 1993-1999 годах

87. Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 1998-1999 гг: Сб. науч. тр./АтлантНИИ рыб. хоз-ва и океанографии. -Калининград, 2000.-С. 149-159.

88. Пожогина П.М. Характеристика печени балтийской трески // Рыб. хоз-во.- 1950.-№4,- С.41-43.

89. Полтев Ю.Н. Плодовитость тихоокеанской трески в Курило-камчатских океанических водах и некоторые вопросы, связанные с динамикой плодовитости вида //Вопросы рыболовства Т. 2 №4(8), 2001.- С. 678-69.

90. Пономаренко В.П. Распределение половозрелой трески Gadus morhua morhua Баренцева моря в связи с сезонными изменениями зрелости гонад //Вопросы ихтиологии, 1996, т. 36, № 3.-С.363-368.

91. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. Вып. 1. М., Ленинград, 1931,135 с.

92. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Изд. Пищевая промышленность, 1966.-376 с.

93. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы./ Под ред. Соколова В.Е. -М.: Изд. «Русский язык», 1989.-735 с.

94. Радаков Д.В., Протасов В.Р. Скорости движения и некоторые особенности зрения рыб. М: /Изд. «Наука», 1961.-48 с.

95. Расс Т.С. Материалы по размножению трески Gadus morhua и о распределении ее икринок, личинок и мальков в Баренцевом море //Тр. ВНИРО т. 17.-1949.-С. 67137.

96. Редкие и исчезающие животные. Рыбы /Д.С. Павлов, К.А. Савваитова, Л.И. Соколов, С.С. Алексеев. М: Высш. школа., 1994. -334 с.

97. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей рыб. М.: Изд. Пищевая промышленность, 1979.-408 с.

98. Рифлекс Р. Основы общей экологии./ Пер. с англ.-М.: Мир, 1979. -424 с.

99. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб: М., 1963.-35с.

100. Световидов А.Н. Трескообразные // Фауна СССР. Рыбы.-М.-Л.: АН СССР, 1948.т. 9, вып.4.-222 с.

101. Скорняков В.И. Балтийская треска и ее разведка.- Калининград, 1958.-56 с.

102. Сорокин В.П. Овогенез и половой цикл у трески//Тр. ПИНРО,- 1957.-Вып. 10.-С. 125-144.

103. Сорокин В.П. Половой цикл и сперматогенез у трески // Тр. ПИНРО, 1960. Вып. 12. -С. 71-87.

104. Соскин И.М., Кузнецова JT.H., Соловьев В.И. Течения Балтийского моря на основе обработки гидрологических наблюдений динамическим методом //Тр. ГОИН, 1963,-Вып. 73,- С. 76-95.

105. Спасский Н.Н., Мережинская С.М. Питание балтийской трески (по материалам 1955 года)/Яр. БалтНИРО, вып. 2, 1956.-С. 64-74.

106. Спасский Н.Н., Мережинская С.М. Распределение и сезонные изменения кормовой базы и питания трески в Клайпедском районе Балтийского моря в 19561957 годах.//Тр. БалтНИРО, 1958,-Вып. 1,- С. 301-326.

107. Суховей В.Ф. Моря мирового океана. Л., Гидрометеоиздат, 1986,- 288с.

108. Токарева Г.И. Методика определения возраста и особенности роста трески Балтийского моря //Сб. науч. тр./АтлантНИИ рыб. хоз-ва и океанографии, вып. X /. -Калининград, 1963.-С.179-191.

109. Токарева Г.И. Рост и возрастной состав трески в юго-восточной части Балтийского моря //Тр. ВНИРО, т. 26/. М.: Изд. ВНИРО, 1954.

110. Треска Баренцева моря (биолого-промысловый очерк)/ В.Д. Бойцов, Н.И. Лебедь, В.П. Пономаренко, И.Я. Пономаренко, В.В. Терещенко, В.Л. Третьяк, М.С. Шевелев, Н.А. Ярагина. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. -285с.

111. Труды Балтийской экспедиции./ Под. ред О.А. Гримма. Вып.II, 1913,- 132 с.

112. Узарс Д. В. Питание балтийской трески (Gadus morhua callarias L.) и ее роль в экосистеме моря.: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М.,1982,- 23с.

113. Франк Ст. Иллюстрированная энциклопедия рыб./Перевод Мейснера под ред. Моисеева П.А.-Прага: Изд. «Артия», 1975. -558 с.

114. Хупфер П. Балтика маленькое море, большие проблемы. Перевод с нем. А. В. Некрасова и В.А. Будановой./ Под.ред. А.В. Некрасова. JL, Гидрометеоиздат, 1982.136 с.

115. Честной В.Н. Максимальные скорости движения рыб. М: / «Рыбное хозяйство» №9, 1961.

116. Чугунова Н.И. Методика изучения возраста и роста рыб. М.: Изд. «Советская наука», 1952.-115 с.

117. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд. «Академии наук СССР», 1959.-164 с.

118. Широкова М.Я. Гаметогенез и структура нерестовой популяции балтийской трески.: Автореф. дисс. кан. биол. наук. -Калининград., 1971.-21 с.

119. Широкова М.Я. Особенности раннего оогенеза балтийской трески //Сб. науч. тр./АтлантНИИ рыб. хоз-ва и океанографии, вып. XXXV/. Калининград, 1971.-С.114-123.

120. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста. Рост животных. Биомедгиз. 1935.

121. Aro Е., 1988: A review of fish migration patterns in the Baltic Sea. ICES, Bal/No 13 Symposium.

122. Aro E., 1989: A review of fish migration patterns in the Baltic. Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. Explor. Mer 190: 72-96.

123. Bagge O., Steffensen., 1980: Growth pattern in cod otoliths as indicator for mixing of stocks. ICES, C.M. 1980/J: 12, Baltic Fish Comm. (Paper cited after Aro 1988).

124. Berner M. Langen-Gewichtsbeziehungen des ausgeweideten Ostseedorsches in den ICES Untergebieten 22, 24, 24 und 26 (Mecklenburgen Bucht bis sudliche Gotlandsee) //Fischerei and Forschung/- 1982,- Jg/20. HI.- S.l 1-15

125. Berner M., 1960: Untersuchungen uber den Dorschbestand (Gadus morhua L.) der Bornholm und Arkonasee in den Jahren 1953-1955. Zeitschr. Fish., 9, 7-10: 481-602 pp.

126. Berner M., Vaske В., 1985: Morfometric and meristic characters of cod stocks in the Baltic Sea. ICES Counc. Meet. Pap./J.l 1:13 pp.

127. Blacker R.W. Chemical composition of the zones in cod (Gadus morhua L.) otoliths. J. Cons. Int. Explor. Mer, 33 (1969), p. 107-108.

128. Blacker R.W. Recent advances in otolith study. Sea Fisheries Research, Ed. By F. R. Harden Jones, London. 1974, p. 67-90.

129. Bleil M., Oeberst R., 1997: The timing of the reproduction of cod (Gadus morhua morhua) in the western Baltic and adjacent areas. ICES Counc. Meet. Pap./CC 02: 33 pp.

130. Bleil M., Oeberst R., 2002: Spawning areas of the cod stock in the western Baltic Sea and minimum length at maturity. / Archive of Fishery and Marine Research, V. 49(2002)3.-p. 243-258.

131. Brander Keith. Don't throw away those old otoliths!/ Newsletter ICES CIEM ISSUE No.37.-p. 7.

132. Catalog of Fishes./ ed. Eschmeyer W.N.-California Academy of Sciences/- 1998.2905 p.

133. Chrzan, F., 1951. Studies on the biology of cod in the Gulf of Gdansk (in Polish). Rep. Sea Fish. Inst. 6:1(E28.

134. Dannevig E.H. Chemical composition of the zones in cod otoliths. J. Cons. Int. Explor. Mer, 21 (1956)2, p. 156-159.

135. Degens E.T., Deuser W.G. and R.L. Haedrich. Molecular structure and composition of fish otoliths. Marine Biol., 2 (1969) 2., p. 105-113.

136. Feldman V.N., Nazarov N.A., Zezera A.S., Zezera E.S. Salinity / oxygen regime of water in South-Eastern part Baltic proper in 1992-1995 and demersal fish living conditions // ICES Doc., C.M. 1995 / J: 21 Ref.E.-29 p.

137. Feller W. Die Grundlagen der Volterraschen Theorie des Kampfes urns dasein in wahrsceinlichkeitstheoretischer Behandlung, Acta Biotheoretica, 5, 1939.-P. 11-40.

138. Hakanson L. Physical Geography of the Baltic// Uppsala University, Sweden. 1991.35 p.

139. Hourston A.S. Abnormal Cessation of growth in a herring otolith. J.Fish. Res. Board Canada, 25 (1968) 11,p. 2503-2504.

140. Irie T. On the forming season of annual rings (opaque and translucent zones) in the otoliths of several marine tleosts. J. Fac. Fish. Anim. Husb. Hiroshima Univ., 3 (1960) 1, p. 203-229.

141. Jansson K. Alien species in the marine environment. Introduction to the Baltic Sea and the Swedish West Coast //Swedish Environmental Protection Agency, Report 4357. -Solna, Sweden, 1994. 68p.

142. Kaiser W., Schulz S. Zur Ursache der zeitlichen und raumlichen Differenzen des Beganns der Phytoplanktonblute in der Ostsee.- Fischerei-Forsch., 1976, 14, S. 77-81.

143. Kandler R. 1944: Untersuchungen uber den Ostsee Dorsch wahrend der Forschungsfahrten mit R.F.D. «Poseidon» in den Jahren 1925-1938. Bericht der Deutschen Wissenschaftlichen Kommission fur Meeresforschung. Stuttgart, N.F. 11 (1944), 2.

144. Kosior M., Trella K., Jaworski A. Fecundity of cod (Gadus morhua callarias L.) in the southern Baltic in the late 1990s //Acta Ichthyologica et Piscatorial 31(2).-Szczecin, Poland/-2001.-p.55-75.

145. Laszczynski St. Polowy dorsza na Baltyku ze szczegolnym uwzglednieniem polskich wynikow eksplotacyjnych. Prace. Morsk. Inst. Rybackiego w Gdyni, 8,- 1955.

146. Lunge G. Uber die Kristallart des Calciumcarbonats in Otolithen von Gadus morhua. Biochemische Zeitschrift, 206 (1929), S. 436-439.

147. Maier H.N. Beitrage zur Altersbestimmung der Fische. Arb. der Deutsch. Wiss. komm. Fur die internat. Meeresforsch. B. aus der Biol. Anastalt. auf Helgoland, N 5, 1906.

148. Maier H.N., 1908: Beitrage zur Altersbestimmung der Fische. I. Allgemeines. Die Altersbestimmung nach den Otolithen bei Scholle und Kabeljau. Wiss. Meeresuntersuch. Abt. Helgoland, 8.

149. May A.W. An asymmetrical pair of cod otoliths. J.Fish. Res. Board Canada, 21 (1964) 2, p. 413-414.

150. Mobius K., Heinke F. Die Fishe der Ostsee //J. Ber. Wiss. Komm. Unters. deutscher Meere.-1884.-S. 193-296.

151. Moth-Poulsen 1982: Genetic variation of cod from the Danish Sound: Internations of stocks from adjacent waters. ICES, C.M. 1982/G:46. (Paper cited after Aro 1988).

152. Neuenfeld S. The influence of oxygen saturation on the distributional overlap of predator (cod, Gadus morhua) and prey (herring, Clupea harengus) in the Bornholm Basin of the Baltic Sea./Fisheries Oceanography, 11:1,11-17, 2002.

153. Nissling A., Westin L. Egg mortality and hatching rate of Baltic cod (Gadus morhua) in Different salinity. Marine Biology, 1991 111: 29-32.

154. Oeberst R. The importance of the Belt Sea cod for the eastern cod stock. ./ Archive of Fishery and Marine Research V. 49(2001)2.-p. 83-102.

155. Oeberst R., Bottcher U. 1998: Development of the juvenile Baltic cod described with meristic, morphometric and Sagitta otolith parameters. ICES ASC/CC 15: 25 pp.

156. Oeberst R. A universal cost function for the optimization of the nunber of age readings and length measurements for Age-LengthKey Tables./ Archive of Fishery and Marine Research V. 48(2000)1.-p. 43-60.

157. Palmork K.H. and M.E.U. Taylor. The crystal structure of aberrant otoliths. Acta Chemica Scandinavica, 17 (1963) 5, p. 1457-1458.

158. Plishs M., Kalejs M., Grauman G. The influence of environmental conditions and spawning stock size on the year-class strength of the eastern Baltic cod.// ICES Doc., CM 1993/J: 22,-13 p.

159. Polowy i stan zasobow dorszy i storni w Baltyku (1980-1990). Seria В Numer 59./ Morski instytut Rybacki.- Gdynia, 1992,- 69 p.

160. Raykas A. On the Pleistocene and Early Holocene histoy of the Baltic Sea.// Wiss. Z. E.M. Arndt-Univ., Greifswald. Math.-Naturwiss. R. 1990. Bd. 39. №3. P. 4-7.

161. Reeve E., Huxley J. Some problems in the study of allometric growth.- In: Essays on growth ahd form. Oxford, 1945, p. 121-156.

162. Report of the Baltic Fisheries Assessment Working Group.//ICES CM 2002/ ACFM:17.

163. Report of the Baltic Fisheries Assessment Working Group//ICES C.M. 2001/ part 1.268 p.

164. Report of the ICES Advisory Committee on Fishery Management, 2001.// ICES cooperative research report № 246, part 3.

165. Sager G. Zur Problematic der Berechnung des Langenwachstums von Fischen am Beispiel des Ostsee-Dorsches. //Fischerei and Forschung/- 1982.- Jg/ 20. H2.- S.63-68).

166. Schmidt J., 1931: Racial investigations. 10 The Atlantic cod (Gadus callarias L.) and local races of the same. C.-R. Trav. Lab. Calsberg 18(6): 1-72.

167. Sick K., 1965: Haemoglobin polymorhism of cod in the Baltic and the Danish Belt Sea. Hereditas, 54 (2): 19-48.

168. Tomkiewicz J., Koster F. 1999: Maturation process and spawning time of cod in the Bornholm Basin of the Baltic Sea: Preliminary results: ICES Counc. Neet. Pap./Y 25: 19 pp.

169. Trout G.C. Otolith growth of the Barents Sea cod. Cons Intern. Explor. Mer. Rapp. et Proc.-Verb., v. 136, 1955.

170. Versuche zur Ermittlung der Fangbedingten Sterblichkeit bei uber Bord gegebenem Dorschbeifang in der Ostsee. Information fur die Fischnirtschaft, № 4/5, 23 Jahrgang, 1976.

171. Wieland K., Jarre-Teichmann A., Hobowa K. 1997: Changes in the timing of sprawning of Baltic cod: possible causes and implications for recruitment (Symposium Baltimore 22-24 Sept. 1997.

172. Wieland K., Waller U., Schnack D. Development of Baltic cod eggs at different levels of temperature and oxygen content.// Dana.-1994.-N 10.-P. 163-177.

173. Zezera A.S. Main features of the South-Eastern Baltic Sea hydrological regime in 2000 and the latest retrospectives. //ICES Doc., CM 2001/W: 21, 15 pp.

174. Zezera A.S., Zezera E.S. Resent variations of hydrological regime in the SouthEastern Baltic sea and their upon cod spawning conditions.// ICES Doc., CM 1997/U: 13.

175. Zmudzinski L. Long-term changes in deepwater macrozoobenthos of the Baltic Sea //Proc. 21 st Eur/Mar. Biol. Symp., Gdansk, 14-19 Sept., 1986.- Wroclaw etc., 1989/- H. 509-517.

176. Zmudzinski L. Wzrost zasobow fauny dennej w Baltyku. «Рг. Мог. Inst. Ryb. Gdynia» 1971 jubil.,-P. 285-307.