Эколого-биологические особенности видов рода Galanthus L. Кабардино-Балкарии

Тхазаплижева, Лена Хасанбиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности видов рода Galanthus L. Кабардино-Балкарии
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности видов рода Galanthus L. Кабардино-Балкарии"

На правах рукописи

ТХАЗАПЛИЖЕВА ЛЕНА ХАСАНБИЕВНА

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА САЬАЭТНШ Ь. КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ

03.00.05 - ботаника 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь 2006

Работа выполнена на кафедре ботаники биологического факультета Кабардино-Балкарского ордена Дружбы народов государственного университета им. Х.М. Бербекова.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шхагапсоев Сафарби Хасанбиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Скрипчинский Владимир Васильевич

доктор биологических наук, профессор Онипченко Владимир Гертрудович

Ведущая организация: Северо-Осетинский государственный

университет им. К.Л. Хетагурова

Защита состоится « 26 » апреля 2006 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корп. 2, медико-биолого-химический факультет, ауд. 506.

Факс (8652) 35-70-23; (8652) 35-40-33

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан « » марта 2006 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А.В. Аулова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Эндемичные растения — не только наиболее интересная, но и наиболее уязвимая часть флоры. Большинство эндемиков - редкие виды с дизъюнктивным ареалом, представленные, чаще всего, «малыми изолированными популяциями» (Горчаковский, Зуева, 1984; Шхагапсоев, 1996; Горчаковский и др., 2003). Таковыми в Кабардино-Балкарии являются некоторые виды родов Jurinea, Saxífraga, Galanthus и др. В условиях экстенсивного антропического использования растительных ресурсов сохранение фиторазнообразия приобретает особое значение, что нашло отражение в «Основных положениях Национальной стратегии сохранения биоразнообразия России» (2000), «Стратегии сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения животных, растений и грибов РФ» (2003) и других документах. Разработка и практическая реализация мер по охране ф итоге нофонда, в том числе эндемичных видов, возможны лишь на основе знания их эколого-биологических особенностей, жизненной стратегии, реакции на воздействие природных и антропичес ких факторов.

Род Galanthus L. является одной из интересных в этом плане групп растений, отличающихся своеобразными чертами биологии, экологии и прерывистым распространением.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы явилось изучение эколого-биологических особенностей видов рода Galanthus L. Кабардино-Балкарии и оценка современного состояния их ценопопуляций как редких, эндемичных видов, занесенных в федеральные и региональные «Красные книги».

Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи"

1) изучение особенностей онтоморфогенеза (ритм сезонного развития, малый жизненный цикл, особенности прохождения этапов органогенеза);

2) изучение особенностей водного режима;

3) выявление качественных и количественных признаков возрастных состояний и исследование возрастной структуры ценопопуляций;

4) определение виталитетной структуры ценопопуляций;

5) определение семенной продуктивности и консортивных связей;

6) анализ фотохимического состава.

Научная новизна. Данная работа представляет собой комплексное эколо-го-биологическое исследование одного эндемичного {Galanthus bortkewitschicmus G. Koss) и двух субэвдемичных (G. angustifolius G. Koss и G. lagodechianus Кеш.-Nafh.) видов рода Galanthus L. Кабардино-Балкарии. Впервые изучены распространение, морфология, фенология и морфофизиологические особенности; возрастная и виталитетгая структуры популяций; семенная продуктивность и консортив-ные связи; а также фотохимический состав вегетативных органов.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты позволят разработать охранные мероприятия и рекомендации для широкого введения в культуру как высокодекоративных видов с конечной реинтродук-цией их в природе. Данные по семенно туре и плот-

ности популяций, как и другие количественные показатели, могут быть ис-' * 4 пользованы для оценки их нормы реакции. Анализ возрастной и виталитет-ной структур популяций биологически и экологически информативен, позволяет выявить их внутреннюю гетерогенность, определить качественные типы популяций, что важно при разработке мер охраны, а также для оценки перспектив развития природных популяций видов.

Материалы работы используются при чтении в КБ ГУ на биологическом факультете курсов лекций «Высшие растения» и спецкурсов «Местная флора», «Охрана фауны и флоры», «Экобиоморфология», а также могут быть использованы при переиздании «Красной книги Кабардино-Балкарской Республики».

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и доложены на четырех Международных (Нальчик, 2004; Теберда, 2005; Казань, 2006; Санкт-Петербург, 2006), одной межреспубликанской (Краснодар, 2005), одной республиканской (Нальчик, 2005) конференциях, а также на расширенном заседании кафедры ботаники КБГУ (Нальчик, 2005), на заседании Кабардино-Балкарского отделения РБО (Нальчик, 2004, 2005), в СМИ (Нальчик, 2004,2005) и телепередачах КБР (2004,2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, содержащего 290 работ, из которых 25 - на иностранных языках, и приложений. Работа изложена на 150 страницах машинописного текста, содержит 29 рисунков, 11 таблиц и 7 фотоматериалов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. История таксономического и эколого-биологического изучения рода Galanthus 1. Северного Кавказа

В данной главе приводится анализ литературных данных по различным аспектам таксономии и распространения подснежников Северного Кавказа (Линней, 1735; Boissier, 1884; Baker, 1888; Gottlieb-Tannenhein, 1904; Лозина-Лозинская, 1935; Кемулярия-Натадзе, 1947; Гроссгейм, 1940, 1949; Schwarz, 1963; Тахтаджян, 1966 и др.; Косенко,1970; Галушко, 1978; Колаковский, 1986; Davis, Mordak, Jury, 1996; Davis, 1999; Мордак, 1998, Иванов, 1998 и др.); их анатомо-морфологических (Traub a. Moldenke, 1947; Stern, 1956; Артюшенко, 1965, 1966, 1967; Свешникова, 1965, 1967, 1971, 1977; Калашников, 1970; Джуккаев, 1983; Слонов, 1987; Свешникова, Лебедева, 1988; Габриэлян, 1999; Davis, 1997, 1999; Тимухин, Туниев, 2002 и др.) и эколого-биологических особенностей (В.В. и Вл.В. Скрипчинский, 1955, 1964; Вл.В. Скрипчинский, 1973, 1974, 1975; Седова, 1976; Арттошенко, 1967; Турбина, 1971; Пупова, 1974; Шо-рина, 1997; и др.), а также возможности практического использования и охраны (Турбина, 1971; Кос, 1954, 1957, 1959, 1962; Кудряшова, 1966; Галушко, 1966; Кушхов, 1971; Балов, 1971; В.В. Скрипчинский, 1976; Вл.В. Скрипчин-

ский, 1976; Танфильев В.Г., Дзыбов Д.С., Скрипчинский Вл.В., Шевченко Г.Т., 1976; Шхагапсоев С.Х., Слонов Л.Х., 1986; Скрипчинский В.В., Шевченко Г.Т., 1988; Галушко, 1989; Галушко, Теймуров и др., 1989; Соловьева, 1989; Нага-левский и др., 1989; Кравцун, 1989; Шхагапсоев, 1991, 2000 и др.). Анализ литературных данных свидетельствует о более-менее детальном изучении данного рода в области систематики и интродукции, что нельзя сказать об эколого-биологических особенностях, знание чего необходимо для выработки научно обоснованных мер охраны и рационального использования.

Глава II. Природно-климатические условия. Материалы и методы исследования

2.1. Природно-климатические условия районов исследований

Учитывая особенности распространения видов рода Са1ап1кш Ь. в регионе, мы акцентируем внимание на особенностях природных условий стационарных мест исследования. Изученные ценопопуляции, как видно из карты-схемы (рис.1), произрастают в следующих административных районах республики: Майский р-н, Урванский р-н, г. Нальчик и его окрестности, Чегемский р-н, Черекский р-н, Лескенский р-н.

Рис. 1. Карта-схема стационарных мест исследования

В главе даны особенности геологии (Гурьянов, 1964), почвенного (Керефов, Фиапшев, 1977; Фиапшев, 1998) и растительного (Кос, 1961; Шхагапсоев, Волко-вич, 2002) покровов, климата (Емузова, 2003) и гидрографической сети.

2.2. Материалы и методы исследования

Исследования проводились нами в период с 2002-2005 гг. на территории Кабардино-Балкарской Республики. Объектами исследования послужили виды рода Galanthus L., произрастающие как в естественных местообитаниях, так и в условиях интродукции: G. angustifolius G. Koss (G. nivalis L. subsp. angustifolius (G. Koss) Artjushenko), G. lagodechicmus Kem.-Nath., G.bortkewitschianus G. Koss. За рабочую единицу принята ценопопуляция (ЦП). Маршрутные рекогносцировочные и стационарные обследования территории позволили исследовать 18 ЦП в лесных фитоценозах, расположенных в диапазоне высот от 270 до 1500 м н.у.м., в том числе 6 ЦП G. angustifolius (ЦП 1—«ташлы-талинская», ЦП2 - «верх-нежемталинская», ЦПЗ - «верхнебалкарская», ЦП4 - «нальчикская», ЦП5 - «ка-расу», ЦП6 - «нижнежемталинская»), 7 ЦП G. lagodechianus (ЦП1 - «герменчик-ская», ЦП2 - «черек-безенгийская», ЦПЗ - «эльхотово», ЦП4 - «нальчикская», ЦП5 - «хасаньинская», ЦП6 - «бабугентская», ЦП7 - «лескенская») и S ЦП G bortkewitschiarms (ЦП1 - «ботанический сад», ЦП2 - «чегемская», ЦПЗ - «каменка», ЦП4 - «чернореченская», ЦП5 - «новоивановская»).

В пределах каждого местообитания закладывались пробные площадки (1м2), на которых выполнялись учет и картирование особей (Корчагин, 1976; Дыренков, 1984).

Фенологические наблюдения за ритмом сезонного развития растений осуществляли по комплексным методикам (Методы фенологических наблюдений..., 1966; Бейдеман, 1974; Фенологические наблюдения...,1982, и др.).

Этапы органогенеза определяли согласно Ф.М. Куперман (1976, 1977), Е.А. Седовой (1976), JUL Седельниковой (2002). Закономерности морфогенеза G lagodechianus прослеживали в ЦП1 («герменчикская»), G. angustifolius - в ЦП2 («верхнежемталинская»), а также в условиях ботанического сада КБГУ.

Изменчивость признаков регистрировалась внутри клонов, между растениями одной популяции и растениями из разных популяций.

Влажность почвы, содержание воды в листьях и корневых системах растений определяли весовым методом. Интенсивность транспирации исследована методом быстрого взвешивания побегов (Иванов и др., 1950). Величину относительной транспирации определяли в 5-6 кратной повторности из отношения интенсивности транспирации к интенсивности эвапорации. Для получения максимальных значений водного дефицита наблюдения велись в солнечную погоду, для чего был использован метод насыщения срезанных побегов по О. Штокеру (Stocker, 1929). Сосущую силу растительных клеток определяли согласно B.C. Шардакова (1938).

Определение семенной продуктивности растений проводили по И.В. Вайнагию (1962,1973), принимая во внимание разработки Е.В. Тюриной (1978, 1984), P.E. Левиной (1960, 1987) и Е.А. Ходачек (1970, 1974).

Возрастные состояния растений выделены на основании комплекса качественных и количественных морфологических признаков. Возрастная структура популяций изучена согласно Т.А. Работнову (1950а, 19506, 1960, 1969), A.A. Уранову (1975), П.Л. Горчаковскому и др. (2003). Возрастность ценопопуляций определяли согласно методике H.A. Тороповой (1975). Уровень способности самоподдержания ЦП устанавливали по методике Л.А. Жуковой (1987). Виталитетный тип популяций установлен по методике Ю.А. Злобина (1989) и методическим разработкам А.Р. Ишбирдина и др., (2004), М.М. Ишмуратовой и др., (2004).

Консортивные связи прослеживались на примере Galanthus lagodechiamts Kem/-Nath.

Анализ зольных элементов проводили в Кабардино-Балкарской Республиканской агрохимлаборатории согласно методическим указаниям Е.В. Ари-нушкиной (1970).

Аналитические пробы для фитохимического анализа готовились согласно ГОСТ 24027-80 (ГФК с.854) на кафедре органической химии КБГУ.

Латинские названия таксонов даны по С.К. Черепанову (1995).

Полученные данные обработаны методами математической статистики (Зайцев, 1973; Доспехов, 1979; Лакин, 1990) с использованием программного обеспечения EXCEL.

В ходе работы просмотрены коллекции гербариев Ботанического института им. В.Л. Комарова. Часть гербарных образцов передана в БИН РАН (LE).

Глава Ш. Экалого-биологические особенности видов рода Galanthus 1.

3.1. Фенология и ритмы сезонного развития видов рода Galanthus L.

Под ритмом сезонного развития растений мы, вслед за И.Г. Серебряковым (1954), Г.Ш. Нахуцришвили и др. (1984), понимаем ежегодно повторяющиеся закономерности биологических процессов и фаз в развитии растений.

В разделах 3.1.1, 3.1 2, 3.1.3 диссертации изложены особенности ритмов сезонного развития исследованных видов; результаты фенологических наблюдений приводятся для каждого вида в виде феноспектров.

Проведенные исследования и сравнительный анализ полученных данных (табл. 1) показали, что вегетация G. lagodechianus в ЦП1 начинается позже, нежели в ЦП4 в среднем на 9-10 дней. А надземная жизнь последней более продолжительна и заканчивается на месяц позже, чем в ЦП1. Учитывая факт произрастания обеих ЦП в одной высотной поясности, и, следовательно, сходных природно-климатических условий, выявлена закономерность более ранних сроков наступления вегетации и ускоренного прохождения жизненных фаз онтогенеза у данного вида в условиях интродукции, что подтверждает мнения исследователей (Кос, 1962; Харкевич, 1966; Мельник, Лысенко, 1994 и др.) о необходимости его широкого введения в культуру в различных регионах РФ и СНГ.

Таблица 1

Сравнительный анализ прохождения фенофаз в условиях естественных местообитаний и интродукции

Фенолог, фазы С. тщиМ/оИю С. 1а%ойесМапт С. ЬоИкеп 'тсМапт

с. Верхняя Жемтала (ЦП2) г. Нальчик (ЦП4) с. Герменчик (ЦП1) г. Нальчик (ЦП4) г. Нальчик

2004 г. 2005 г.

Начало вегетации 20.02-27.02 02.01-04.01 02.02-05.02 24.01-26.01 10.02-15.02 28.12-31.12

Начало буто-низац. 10.03-13.03 12.01-16.01 13.02-15.02 11.02-13.02 20.02-22.02 03.01-04.01

Полная бу-тонизац. 21.03-02.04 02.02-13.02 18.02-24.02 20.02-22.02 29.02-01.03 04.01-22.02

Начало цветения 02.04-05.04 13.02-15.02 24.02-26.02 24.02-25.02 02.03-05.03 22.02-24.02

Массовое цветение 17.04-25.04 17.02-01.04 29.02-10.03 27.02-09.03 22.03-25.03 28.02-01.04

Отцветание 27.04-02.05 02.04-05.04 10.03-20.03 10.03-18.03 26.03-30.03 03.04-05.04

Период пло-донош. 05.05-03.06 08.04-28.05 23.03-07.05 22.03-08.06 31.03-25.06 10.04-31.05

Окончание вегетации 01.06-03.06 25.05-28.05 05.05-07.05 05.06-08.06 18.06-25.06 28.05-31.05

Продолж-сть периода вегетации 103 146 95 135 135 154

Надземная жизнь & angustifolius в ЦП2 начинается, в среднем, на 50 дней позже, что объясняется, вероятно, произрастанием его в предгорной зоне республики. Полное отмирание надземной фитомассы & ап^ия^оИт, произрастающего в природе и условиях интродукции, наступает почти в сходные сроки. Следовательно, весь цикл надземного развития данного вида в природе проходит в более сжатые сроки. Из исследованных ценопопуляций раньше всех весенняя вегетация проявляется у & angustifolius в ЦП4, позже всех - у данного вида в ЦП2, что свидетельствует о хороших адаптивных возможностях <7. angustifol^us.

Наиболее ранние сроки наступления фазы цветения, как и периода массового цветения, отмечены у О angustifolius ЦП4, произрастающего в условиях интродукции (13.02-15.02). У него же самый продолжительный период цветения (48-50 дней); у & \agodechianus - 2-2,5 недели. Фенонаблюде-ния за сезонной ритмикой & ЬоПкетХзсЫапш (одной и той же ЦП в динамике) показали: при благоприятных условиях вегетация начинается раньше в среднем на 30-40 дней, а период цветения увеличивается почти в 1,8: 24 дня в 2004г., 42 дня в 2005 г.

Отцветание раньше других зафиксировано в ценопопуляциях б. lagodechianus, на 23-28 дней, по сравнению с & angшtifolius.

Продолжительность периода плодоношения варьирует во всех исследованных ЦП, и более растянут у <7. lagodechianus - в среднем на две недели. Сроки появления первых морфологических признаков, знаменующих окончание вегетации, проявляются в промежутке середина - конец апреля. Сроки окончания надземной жизни, в зависимости от условий произрастания, более сдвинуты у & lagodechianus, 30-31 дней, в то время как у б. angustifolius эта фаза варьирует значительно меньше, на 7-9 дней.

Сравнительный анализ феноспекгров видов в условиях г. Нальчика (2004 г.) выявил незначительные расхождения в сроках наступления вегетации у двух из них: в начале января у £7. ап^в/оНш (02.01-04.01), в конце - у С. lagodechianus (24.01-26.01), позже всех начинает вегетировать в. ЬопкемИьсЫагш (10.02- 15.02). Незначительна разница и в продолжительности всего вегетационного периода: у & <т%и$^оИш 146 дней, у О. \agodechianus 135 дней, у Ъог1ке\ч'П$сЫапии 144 дня. Продолжительность периода цветения, как важного показателя практиков, составляет: у <7. angustifolius 48-50 дней, у <3. lagodechianus 14-16 дней, у & ЬоМкемИясЫапиз 24 дня

Изученный феноритмотип исследованных видов позволяет отнести их к ранневесеннецветущим эфемероидам с весенней вегетацией. Практическую значимость имеет ¿7. ап^Н/оИия как первый и длительноцветущий вид.

3.2. Морфофизиологические особенности видов рода Galanthus L.

3.2.1. Малый жизненный цикл

Годичный цикл развития подснежника состоит из двух периодов, сменяющих друг друга: продолжительного периода формирования побега в луковице под землей и короткого периода активного надземного развития. В любой момент развития луковица подснежника представляет собой систему развивающихся побегов разных лет. Исследование хода формирования и развития побега с момента возникновения почки возобновления до отмирания всех его надземных частей показало, что развитие монокарпического побега (малый жизненный цикл) продолжается около 24 месяцев на протяжении трех календарных лет. Из этого периода лишь около 4-5 месяцев развитие идет надземно, большую же часть времени побег развивается в луковице под землей.

3.2.2. Особенности этапов органогенеза

I этап органогенеза у исследованных видов начинается от момента возникновения пазушной меристемы в пазухе чешуи. При развитии побега из пазушной меристемы границей между I и П этапами служит заложение меристемой 1-го листового зачатка. Новая почка возобновления закладывается, как было выше отмечено в середине лета, после отцветания маточного растения. Она растет очень медленно и остается на П этапе до весны следующего года. II этап продолжается до того момента, когда на конусе нарастания прекращается заложение вегетативных метамеров побега. С первой декады июля до последней декады сентября высота почки возобновления (ее наружной чешуи) увеличивается с 0,2 до 1,6 мм у G. lagodechianus, до 1,3 мм у G. angustifolius, до 2,8 мм у G. bortkewitschianus. Ширина основания почки возобновления составляет у видов соответственно: 1,2 мм, 1,5 мм, 2,3 мм. Цветочный бугорок вырастает до 0,2-0,3 мм. Ш этап характеризуется переходом меристемы конуса нарастания в префлоральное состояние. Конус увеличивается в размерах и изменяет форму (отношение высоты к радиусу основания). Увеличившийся конус представляет собой зачаток главной оси соцветия. IV этап у подснежника не выделяется. V этап органогенеза начинается заложением цветкового бугорка (флорапьной меристемы). Данный этап у G. angustifolius наблюдается в конце мая - начале июня; у G. lagodechianus и G. bortkewitschianus - к концу июня. На этом этапе закладываются все органы цветка. Завершается этап обособлением в пыльниках археспория, состоящего из будущих материнских клеток пыльцы (микроспороцигов). Высота почки возобновления на V этапе органогенеза у G. angustifolius достигает 1,2-1,5 мм, у G. lagodechianus 1,9-2,1 мм, у G. bortkewitschianus 3,3-3,4 мм и приобретает более объемную форму. После удаления наружной чешуи высота ее составляет соответственно 0,9 мм, 1,3 мм, 2,5 мм. К этому моменту почка возобновления будущего года, в которой уже сформированы зачаточные тычинки, достигает 2,0 мм (G. lagodechianus), 1,7 мм (G. angustifolius). В это время на маточном растении завязываются пло-

ды и семена, отмирает надземная часть и корни. Растение вступает в летний период покоя. VI этап в почке возобновления приурочен к осеннему укоренению маточного растения, и характеризуется мейозом в микроспороцитах, в результате которого в пыльниках образуются тетрады микроспор. Развитие конуса нарастания и переход к VII этапу вызывает усиленный рост цветоноса. Дальнейшие процессы резко затормаживаются наступлением зимних холодов. Особи входят в зимний период покоя. Прорастание заложившейся два года назад почки возобновления начинается в январе - феврале (подснежный рост). VII-VIII этапы органогенеза наблюдаются, когда вместе с листьями над поверхностью земли появляются бутоны, которые очень скоро зацветают (IX этап). Завершается жизненный цикл одной почки возобновления и выросшего из нее растения в конце мая - начале июня образованием плодов и семян (Х-ХП этапы). В фазе формирования только незрелых семян в плоде длина семени 3,0-3,2 мм, диаметр 1,7-1,9 мм; зрелое семя достигает 4,3-4,5 мм (G. angustifolius). Длина зрелого семени у G. lagodechianus 6,8-7,0 мм, диаметр 3,0-3,5 мм.

3.3. Особенности водного режима видов рода Galanthus L.

Изучение водного режима G. angustifolius (раздел 3.3.1.) и G. lagodechianus (раздел 3.3.2.), а также сравнительный анализ полученных результатов показали, что наиболее высокие значения транспирации установлены для G. lagodechianus (216,5-257,8 г/м2 ч), в то время как у G. angustifolius 109,0-156,9 г/м2 ч. Для этого вида отмечен и наиболее высокий абсолютный максимум - 419,0 г/м2-ч, для него же наблюдаются и наиболее низкие минимальные значения, что определяется выраженной подвижностью процесса транспирации. Степень относительной транспирации также значительно выше по сравнению с G. angustifolius: среднестатистические показатели всех исследованных образцов у G. angustifolius 1,1; у G. lagodechianus - 1,7. Выраженная подвижность транспирации и хорошая способность ее регулировать, характерные для G. lagodechianus, являются важными адаптивными свойствами. Более экономный расход воды на транспирацию у G. angustifolius определяется морфологической и анатомической структурой, выработавшейся в процессе эволюции под влиянием условий среды.

Изучение оводненности листьев растений показывает, что уровень содержания воды у G. angustifolius и G. lagodechianus снижается по мере прохождения онтогенетических периодов. Ювенильные особи отличаются постоянством содержания достаточного количества воды, необходимой для процессов перехода из однопобегового растения в возрастное состояние, предрасполагающее наличие двух ассимилирующих листьев, т.е. в имматурное. Наиболее оводнеиными оказались листья G. angustifolius - 60-70 %, в то время как у G. lagodechianus 50-60 % от сырой массы. Наибольшим содержанием воды в листьях выделились у обоих видов особи прегенеративного периода онтогенеза. Оба изученных вида проявили высокую подвижность не только транспирации, но и подвижность водного запаса.

Оводненность корневых систем показала, что средние значения всех возрастных групп й. ап^М/оИиз варьируют в пределах 89-93 %, в. 1а%ос1есЫапш - 77,5-87,6 % от сырой массы. Выявлена хорошая способность корней накапливать и удерживать воду.

Выраженная возрастная дифференциация была отмечена и при оценке уровня водного дефицита. Больший недостаток воды до полного насыщения испытывают растения С. ^ос1есЫапиз (15-30 %), когда у О. ст^И/оПш -11-20 %, что, видимо, объясняется разницей высот над у.м. мест их произрастания. У С. ап^и/оНих абсолютный максимум реального водного дефицита был отмечен на отметке 35,2 %, абсолютный минимум - 6,6 % (у С. ^(¡(¡есМапш - 52,6 %, 3,3 % соответственно).

Сравнительный анализ сосущей силы двух видов показал закономерность снижения ее величины с увеличением высоты над у.м., что является следствием повышения уровня оводненности и уменьшения водного дефицита: у С7. angustifolius - 16,71 атмосфер (А); у С. ^ос1есМапиз - 22,66 А.

Глава IV. Семенная продуктивность видов рода Сд/дя/Лш Ь.

Результаты анализа семенной продуктивности показали, что наибольшие значения данного параметра б. angustifolius в ЦП5. Здесь ПСП на 1 коробочку составила в среднем 35,25 семязачатков. Показатели РСП ниже в 3,3 раза и составляет 10,71 семян. Коэффициент продуктивности семян (КПС) в данной ценопопуляции составляет 30,38 %, значительно отличается от КПС других ценопопуляций этого вида и свидетельствует о более высоком его жизненном уровне. В ЦП4 и ЦП6 ПСП и РСП дали в среднем сходные показатели: 28,02 семязачатка и 5,43 семян на 1 плод - в ЦП4, 27,38 и 5,48 соответственно - в ЦП6. Факт произрастания ЦП4 в условиях интродукции, в отличие от ЦП6, свидетельствует, вероятно, о хорошей адаптивной способности вида: интродукция и последующая акклиматизация не снижают его семенную продуктивность, КПС у которого в ЦП4 составил 19,34 %, в ЦП6-20,01 %. Несмотря на наименьшее в ЦП1 значение ПСП (20,08 семязачатков), варьирование значений КПС в ЦП1 (12,45 %) и ЦП2 (13,61 %) незначительное. Это, вероятно, свидетельствует о более высокой жизненности вида в условиях ЦП1, по сравнению с ЦП2, относительно высокая потенциальная семенная продуктивность которой не проявила высокого коэффициента продуктивности (13,61 %). ЦПЗ заняла промежуточное положение по показателям ПСП (26,94 шт.), при РСП-4,46 семян. Коэффициент продуктивности семян в ЦПЗ составляет 16,56 %. Средний коэффициент продуктивности семян (КПСср.) в исследованных ЦП (7. аи^Г^о/шл составил 18,73 %.

В изученных ЦП & ¡а^ойесЫапш максимальное число семязачатков (ПСП-7,67 шт.) было выявлено в ЦП2, при РСП- 8,65 семян. Сходные показатели ПСП установлены в ЦП4 (35,14 семязачатков) и ЦП6 (35,43 семязачат-

ков). Однако резко варьирующие значения КПС в них (20,89 % в ЦП4 и 9,40 % в ЦП6) свидетельствуют о различии в соотношениях фактически образующихся семян (7,34 семян в ЦП4 и 3,33 семени в ЦП6) в этих популяциях. Сравнительно большое число семязачатков образуется в ЦШ (ПСП-32,04), хотя реально созревает только 4,64 семени; КПС соответственно составил 14,48 %. Низкий показатель КПС (11,12%) проявился в ЦП7, где ПСП составляет 28,25, а РСП-3,14. КПС в ЦПЗ и ЦП5 средний и составил 16,97 % в ЦПЗ, 17,06 % в ЦП5. Усредненный в пределах исследованных ЦП С ^ос1есЫаг№ КПС равен 16,13 %.

Семенная продуктивность б. ЪопкеыИзсЫатя в условиях интродукции имеет низкие значения по всем трем его показателям: количество образующихся семязачатков 23,9 шт., созревающих семян 1,75 шт., соответственно КПС-7,32 %

Сравнительный коэффициент продуктивности <7 ап£ит{оИия и в. 1а%ойесЫагш составляет 1,2 и показывает, что завязывание семян О. ащизи/оЫш выше, а это, в свою очередь, говорит об успешности его интродукции и лучших перспективах воспроизводства данного вида в природе.

Глава V. Структура популяций видов рода (7а/ал1Ли$ Ь.

5.1. Онтогенетические особенности

В разделах 5.1.1. и 5.1.2. диссертации приведена характеристика онтогенетических состояний б. ап^И/о1ш и С7. \agodechianuii. Установлены сходные качественные диагностические признаки возрастных состояний; отличительные черты у изученных видов проявились в количественных признаках, по которым их можно определить. В качестве иплюстрацйи приводим характеристику возрастных состояний & ап^И/оИт (табл. 2).

В латентном периоде семена темно-коричневые, выпуклые, округло-овальной формы, с ариллоидом. Прорастание семян подземное. Проростки являются однопобеговыми. Семядоля имеет выраженную гаусториальную часть, заключенную в эндосперме, и влагалищную часть, которая сильно утолщается и зеленеет, функционируя, видимо, как орган ассимиляции. Ба-зальная часть влагалища семядоли расширена и окружает зародышевую почку. Главный корень достигает 0,5-2 см длиной. Ювенильные растения развивают один зеленый лист. Луковица овальной формы, корневая система достигает 5 см. Имматурные растения развивают один ланцетный ассимилирующий лист, но уже более длинный, или два неравной величины. Виргинтьные растения несут 2 ассимилирующих листа одинаковой величины, сходных с листьями генеративных особей. Цвет сухих чешуек луковиц от светло- до темно-желтого. Образование контракгильных корней продолжается, но с меньшей интенсивностью. Генеративные растения (репродуктивный период) развивают 2 листа и 1 цветонос. Прекращается рост втягивающих корней, луковицы располагаются на более или менее постоянной глубине (до 10 см).

Таблица 2

Биометрические показатели морфологических признаков разновозрастных особей Оа1ап1кш ап^и/оИю й. Кобб

Признаки Возрастные состояния

] 1т V в2 вз Б

Элк 4,77±0,73 5,52±1,30 8,77±0,68 9,88±1,54 11,10±0,54 10,10±1,74 11,30±0,09

Нлк 9,90±1,65 12,50±1,95 17,60±4,20 20,96±1,0б 19,99±1,73 15,97±0,14 15,70±0,13

Одц 1,53±0,06 3,70±0,81 4,27±0,20 5,30±0,45 5,30±0,16 4,53±0,25 6,03±0,34

Ьк 28,40±6,02 32,44±8,72 51,67±11,43 42,76±8,57 43,60±8,19 25,80±0,28 -

Ьл 110,73±2,43 109,14± 15,55 118,83±32,77 137,94±30,74 131,47±13,25 88,77±31,16 35,68±1,28

Вл 2,27±0,29 2,92±0,64 5,20±0,17 6,48±1,45 6,80±0,22 4,50±0,71 5,19±0,23

Ннзл 28,53±0,85 32,42±4,44 45,87±8,81 48,60±5,64 35,23±3,63 33,70±6,36 23,32±2,94

Эцн - - - 1,80±0,20 1,96±0,08 1,75±0,15 -

Ькр - - - 30,58±3,38 29,83±0,62 26,07±1,41 -

Нцн - - - 169,54±18,1б 162,60±24,16 11б,53±29,43 -

Ьндо - - - 17,73±1,91 16,87±0,66 16,08±0,73 -

В ндо - - - 7,65±1,45 8,27±1,32 6,25±0,84 -

Ьвдо - - - 8,56±1,73 9,03±0,68 8,93±0,05 -

Ввдо - - - 5,42±1,28 5,17±0,47 4,60±0,34 -

*Примечание: приведены среднее арифметическое и его ошибка (х"±8 х"). Б - диаметр, Н - высота, Ь - длина, В - ширина; лк - луковица, дц - донце, л - лист, нзл - низовой лист, вдо - внутренние доли околоцветника, ндо - наружные доли околоцветника, кр - крыло.

Молодые генеративные особи сходны с виргинильными, отличаясь наличием одного цветоносного побега; у средневозрастных генеративных, наиболее крупных растений, начинается образование дочерних луковиц, находящихся внутри материнских оберток. Цвет луковичных чешуй темнеет. Некоторая часть тонких извилистых корней, выполняющих всасывательную функцию, начинает расти вверх. У старых генеративных особей размеры надземных органов заметно уменьшаются; дочерние луковицы формируют собственную корневую систему. Щуплая луковица сенильных растений приобретает часто неправильную форму. Влагалище верхнего срединного листа замкнуто. Число наружных пленчатых темно-коричневых чешуй увеличивается.

5.2. Возрастная гетерогенность ценопопуляций

5.2.1. Возрастная структура ценопопуляций Galanthus angustifolius G. Koss

Из шести ЦП G. angustifolius (рис. 2), две (ЦП1, ЦП2) являются неполно-членными. ЦП2, ЦП5 инвазионные, вегетативно-ориентированного типа: 40,5744,3 % приходится на группу подроста (pl, j, im). Проростковая группа, как крайне варьирующая всегда по численности, практически отсутствует в ЦП1 (0,40 %) и ЦПЗ (0,90 %); в ЦП2, ЦП4, ЦП5 составляет от 7,04 до 11,0 %. Максимальное участие генеративных особей (76,52 %) при минимальном участии имматурных растений (3,91 %) в ЦП1 свидетельствует о соответствии экологических условий местообитания биологическим требованиям вида. Приживаемость проростков наиболее высокая в ЦП1 (9,60 %), несколько ниже в ЦПЗ - 5,44 %. ЦП1, ЦП6 нормальные, генеративно-ориентированного типа, в возрастном спектре с пиком на группе взрослых (G+S) растений (66,85 % в ЦП6, 76,52 % в ЦП1). Максимальное из исследованных число сенильных особей (19,7 %) определено в ЦПЗ, а преобладание генеративной фракции (59,4 %) свидетельствует о регрессивном типе ее возрастного спектра ЦП4 нормальная, бимодального типа.

Базовый спектр ценопопуляций С. angustifolius характеризуется одно-вершинностыо с пиком на генеративной группе особей. Индекс возрастности (0,598-1) свидетельствует об относительной старости ценопопуляций вида. Показатели процессов их самоподдержания разнородны: в четырех ценопо-пуляциях (ЦП1, ЦПЗ, ЦП4, ЦП6) существующий подрост способен восстановить только незначительную часть генеративной фракции (1в составил 0,310-0,636); в ЦП2, ЦП5 от 1,791 до 2,33 потомков в данный момент времени приходится на одну генеративную особь. Плотность в исследованных ЦП & angustifolius варьирует в пределах: 9,35-54,0 экз./м2.

45-

Рис. 2. Возрастные спектры ценопопуляций Galanthus angustifolius G. Koss

5.2.2. Возрастная структура ценопопуляций (7а/аи//им ^0(1есИ1апи$ Кет.^аШ

Ценопопуляции О. ^ойесЫапиз являются полночленными (рис. 3); ЦПЗ, ЦП7 нормальные, генеративно-ориентированного типа. Обладая типичным правосторонним спектром, абсолютный максимум в ЦПЗ отмечается на генеративной группе (62,3 %), причем старовозрастная ее подгруппа является наиболее многочисленной (27,1 %). Маловарьируещее соотношение рамет в ЦП7 (Р1 - 4,85 %, I - 5,63 %, 1т - 5,89 %) свидетельствует как о низкой приживаемости проростков, так и о слабой способности растений переходить из ювенильного возрастного состояния в имматурное В то же время преобладание генеративной фракции (64,91 %) определяет ее правосторонний спектр. ЦП1, ЦП2, ЦП4, ЦП6 инвазионные, вегетативно-ориентированные. В ЦП1 на долю рамет приходится 66,79 %, объем всей вегетативной части в ЦП2, ЦП4, ЦП6 составляет от 59,56 до 74,54 %, а приживаемость проростков в них варьирует в пределах 1,2-1,9 %.

Бимодальный возрастной спектр проявила ЦП5, содержащая максимальное из исследованных число Б-особей (32,91 %) и значительное количество СЗ-особей (12,25 % от общегенеративной группы). Базовый спектр ценопопуляций С. 1а%о<1есЫапш, характеризуясь преобладанием генеративной фракции, в то же время приближается к бимодальному типу возрастного спектра (соотношение молодых и взрослых растений 1,3:1).Вариабельность индексов возрастности (0,097-0,990) в ценопопуляциях в. ое!есМатя показывает лабильность их возрастных структур. Способность самоподдержания ценопопуляций, за исключением ЦП1 (1в=76,08), в которой существующий подрост может в полной мере восстановить генеративную фракцию после ее отмирания, характеризуется невысокими показателями: в ЦП2, ЦПЗ, ЦП4, ЦПЗ, ЦПб, ЦП7 1в колеблется от 0,41 до 2,64; 1з - от 0,36 до 2,57. Плотность в исследованных ЦП <3. ^осксШапш варьирует от 5,40 до 72,50 экз/м2.

5.23. Возрастная структура ценопопуляций СЫаШНш ЬопкепИхНшпю

Исследование возрастной структуры ценопопуляций ОЫапЛш ЬоПкем>'и$сЫатш (рис. 4) подтвердило его типичность как представителя «малых изолированных популяций» (Горчаковский, 1981). Дизьюнктивность его распространения, однако, не влияет на высокую внутриклональную численность (14-56 особей в клоне), что, вероятно, объясняется особенностью исключительно вегетативного размножения; не встречаются одиночные растения.

ЦП1 ЦШ ЦПЗ ЦШ ИП< Ц1№ Ш17

Рис. 3. Возрастные спектры ценопопуляций Са1апЛш осксЫапиз Кет.-ШЬ

а ко»

Рис. 4. Возрастные спектры ценопопуляций Сйг/ап/йг« Ьопкем 'йзсЫапт в. КоБв

Плотность в ценопопуляциях варьирует от 13,5 до 67,8 экз./м2. Наибольшая плотность в ЦП1 говорит о нормальной специфической адаптивности данного вида после интродукции. Характерной особенностью вида является практически полное отсутствие подроста (ЦП1, ЦП4, ЦП5), лишь в наиболее многочисленных двух (ЦП2, ЦПЗ) был выявлен незначительный процент про-£ ростков (0,8-2,1 %) и ювенильных особей (1,1-5,4 %). Численность растений

генеративного возрастного состояния в ЦП2 составляет 77,9 %, в несколько раз превышает количество имматурных (8,9 %). Аналогичные пропорции в рас-^ пределении возрастных групп проявились и в ЦПЗ, в которой соотношение

«; численности й-группы (50,4 %) и 1ш-группы (15,3 %) 3,29:1. Из пяти ценопо-

пуляций С. Ьог1ке\уИзсЫапи<; ЦП1, ЦП4, ЦП5 неполночленные; ЦП2, ЦПЗ полночленные. Генеративная ориентированность возрастного спектра установлена в ЦП1 и ЦП2; ЦПЗ, ЦП4 нормальные, бимодального типа; в ЦП5 62,40 % приходится на вегетативную часть ценопопуляции. Базовый возрастной спектр вида - правосторонний, с преобладанием взрослых особей, характеризуется максимальным содержанием генеративной фракции, высокой численностью виргинильных особей, практическим отсутствием подроста и стареющих растений. Индексы возрастности варьируют от 0,718 до 0,986, что свидетельствует о старости ценопопуляций й, ЪоПкеу/НзсЫагш. Оценка общей эффективности самоподдержания ценопопуляций показала ее низкий уровень: 1в варьирует в пределах от 0,25 до 1,66; 1з - от 0,24 до 1,66.

5.3. Виталитетная структура ценопопуляций

53.1. Виталитетные типы ценопопуляций Са/аш/нм шщШ'^оИич в. Кочч

Результатом исследований стали выявленные особенности виталитетных спектров (рис. 5). Четыре из исследованных ЦП формируют виталитетные спектры с выраженной правосторонней ассиметрией. ЦП2 и ЦПЗ, в которых преобладают особи пониженной жизнеспособности (класс виталитета «с»), индекс виталитетности (0 <2=1/2(а+Ь)<с и составляет 0,267, 0,300 соответственно, что свидетельствует о депрессивном типе их виталитетного спектра. На разных уровнях оказались значения частостей (п>) в ЦП4: выявленное число особей класса виталитета «с» (0,600) почти вдвое превышает количество растений с первым уровнем жизненности «а» (0,333). В связи с этим, а также при наличии незначительного числа особей промежуточного класса, ЦП4, в которой £>< с, является депрессивной. Выраженный правосторонний спектр по виталитету про-

явила ЦП6, в которой наблюдается максимальное число растений класса «с» (ю=0,1\4), что свидетельствует о ярко выраженном третьем (низшем) уровне жизненности ценопопуляции. Первым (высшим) уровнем жизненности обладает ЦП1, в которой особи высокой жизнеспособности составляют функциональную группу размножения: индекс виталитетности здесь (2 > с и равен соответственно 0,400. В ЦП5, отмечены лишь особи высшего и низшего классов виталитета. Несмотря на отсутствие здесь растений со средним уровнем жизненности, выраженное преобладание особей класса виталитета «я» позволяет данной ценопопуляции сохранять равновесное состояние. Установленный индекс размерной пластичности данного вида соответствует 2,8.

5.3.2. Виталитетные типы ценопопуляций Са1апЛих ^ойесМапиъ

Оценка виталитетных типов ценопопуляций О. \agodechianus (рис. 6) показала, что ЦПЗ, ЦП4 соответствует процветающее состояние, так как значения коэффициента виталитетности (3, равные 0,400, тождественны в них и превышают степень равновесности (0,333). Симметричная гистограмма ЦП4 обладает центральной тенденцией, отражающей степень концентрации высшего и низшего классов виталитета вокруг промежуточного, что свидетельствует о нормальном распределении особей в ней. ЦП5, ЦП6, ЦП7 отличились отсутствием в них особей класса «Ъ», а частости классов «а» и «с» распределились в соотношениях' в ЦП5 м>(а) =0,533, ^(^=0,467; в ЦП7 4-^=0,647, и-Гс) =0,353); в ЦП6 м^ =0,500, п(с)= 0.

Ов

Рис. 5. Виталитетные спектры

ценопопуляций СЫатИш angustifolius й. Кобб: а,Ь,с- классы виталитета

0.7

Рис. 6. Виталитетные спектры ценопопуляций СЫашИга lagodechiarшs Кеш.-ЫаШ.: а, Ь, с- классы виталитета

Определение, ранжирование и дальнейшее установление частот особей различных классов виталитета в ЦП5, ЦП6, ЦП7 позволили выявить их депрессивный тип. ЦП2 приближена к типу равновесных ценопопуляций, хотя и имеет тенденцию к процветанию: коэффициент виталитетности Q здесь несколько выше степени равновесности (0,333) и составляет 0,350. Несмотря на симметричную гистограмму ЦП1, вы которой относительные плотности распределения особей классов виталитета «а» и «с» равны, низкая степень встречаемости особей промежуточного класса «Ъ» (и>=0,200), формирующих основную биомассу ценопопуляций, Q в ЦП1 составляет 0,300, и Q < с, что приводит к заключению о необходимости причисления ЦП1 к депрессивным, с третьим уровнем жизненности. Индекс размерной пластичности (ISP) вида составил 1,6.

533. Виталитетные типы ценопопуляций Galanthus bortkewitschianus G. Koss

Все ценопопуляции G. bortkewitschianus (ЦП 1, ЦП 2, ЦП 4, ЦП 5), за исключением одной (ЦПЗ), формируют виталитетные спектры с выраженной правосторонней ассиметрией распределения, обладают третьим уровнем жизненности, т.е. являются депрессивными (рис. 7). В ЦП1 и ЦП2 индексы виталитетности Q < с и равны соответственно 0,308. По соотношению особей классов виталитета «я» и «с» виталитетные спектры оказались сходными в ЦП4 и ЦП5: в них отсутствуют особи промежуточного класса «Ь» и преобладают менее крупные особи (класс «с»). Относительная плотность распределения особей класса виталитета «с» в ЦПЗ (и>=0,333) несколько ниже степени встречаемости особей виталитетного класса «q» (w=0,467). Учитывая наличие в ее виталитетном спектре наивысшего из исследованных показателя промежуточного класса «Ь» (w=0,200), индекс виталитетности приобретает вид Q=I/2(a+b)=c, что показывает нормальный уровень жизненности ЦПЗ и, следовательно, ее равновесный тип. ISP в д анной выборке ценопопуляций равен 2,2.

Глава VI. Консортивные связи

Под консорциями, вслед за В.В. Мазингом (1966), мы понимаем «... совокупность всех организмов, связанных с определенными видами...». В силу этого мы попытались проследить их консортивные отношения на примере б. 1а%ос1есЫапш Кет.-ЫаШ. (ЦП1).

Рис. 7. Виталитетные спектры ценопопуляций Galanthus bortkewitschianus

G. Koss: a, b, с- классы виталитета

В начале марта среди клонов G. lagodechiarms были собраны особи Circassina tircassica (Mousson, 1863), использующего вегетирующие надземные органы в качестве пищевого субстрата. Самая многочисленная группа, встреченная на особях G lagodechiarms в конце марта-начале апреля, -Bombylius major L. (1758), одно из первых насекомых, вылетающих весной, являющийся, видимо, факультативным опылителем. В апреле в большом количестве отмечены мелкие двукрылые - Berts morrisi Dale, а также представители сем. Cercopidae, питающиеся соком листьев. В период плодоношения в массе появляются дождевые черви сем. Lumbricidae, способствующие попаданию в почву и распространению семян этих растений. В конце апреля - начале мая, в момент созревания семян отмечено перекапывание почвы и «ходы» землероек и мышевидных грызунов, безусловно, оказывающих благотворное влияние на почву. Полученные данные свидетельствуют не только о форических, но и трофических связях.

Глава VII. Фитохимический состав видов рода Galantbus L.

7.1. Зольный состав

Результаты анализов приведены в табл. 3, из которой видно, что содержание азота (N) и фосфора (Р205) больше в особях, произрастающих в ботаническом саду КБГУ в листьях G. lagodechiarms, в то же время меньше абсолютного сухого вещества (АСВ) и калия (К20). Такая же картина наблюдается и у G. angustifolius. Из сравниваемых видов больше всего азота и фосфора накапливают особи G. bortkewitschianus.

Таблица 3

Содержание основных минеральных элементов в золе листьев, (мг/100 г абс. сухого вещества) (данные 2004 г.)

№ Название вида Минеральные элементы

АСВ N Р205 К20

1 G. lagodechianus Kem.-Nath. Ш 11,6 5j0 4,37 0.59 0,49 3.21 3,64

2 G. bortkewitschianus G. Koss 10,9 4,55 0,31 2,68

3 G angustifolius G. Koss 10.5 12,3 4,55 3,45 0.43 0,42 2.07 4,07

*Лримечание: в числителе - показатели для видов, произрастающих в условиях интродукции; в знаменателе - в природе.

7.2. Содержание органических веществ

Анализ показал, что содержание сапонинов в листьях варьирует от 1124 мг % (G. angustifolius) до 1405 мг % (G. bortkewitschianus); в луковицах от 843 мг % (G. angustifolius) до 1092 мг % {G. bortkewitschianus)', у G. lagodechianus: 1382 мг % и 1063 мг % соответственно. Количественное

определение пеуцеданина выявило их в количестве от 497 мг % до 537 мг %. Содержание общих алкалоидов в луковицах варьирует в пределах 0,51-1,74 мг % Определено качественное содержание гидролизуемых дубильных веществ и фла-воноидов в листьях и луковицах, а также кумаринов в листьях Качественные анализы на гликоалкалоиды, вещества группы Е и С, флороглюциды и сердечные гликозиды указывают на отсутствие их в луковицах и листьях.

ВЫВОДЫ

1. Выявлены расхождения в ритме развития не только между видами, но и в пределах одного вида в зависимости от мест произрастания. Установлено, что по декоративным качествам Galanthus angustifolius занимает главное место не только как первый и длительноцвегущий, но и наиболее длительновегетирующий.

2. Изучение малого жизненного цикла G. angustifolius и G. lagodechianus позволило выявить структуру монокарпического побега (от образования конуса нарастания до отмирания его надземных органов), формирование которого происходит в течение 24-25 месяцев, из которых только 4-5 месяцев приурочено к надземной вегетации.

3. Установлены особенности органогенеза, как начальных этапов развития (I-VI этапы органогенеза: заложение пазушной меристемы, дифференциация префлоральной и флорапьной меристемы и т.д.), так и VII-XII этапов органогенеза, приуроченных к надземной вегетации, как важные показатели успешной интродукции.

4. Определены основные показатели водного режима (интенсивность транспирации, степень относительной транспирации, оводненность листьев и корневых систем, уровень водного дефицита, сосущая сила) G. angustifolius и G. lagodechianus в естественных местообитаниях в зависимости от онтогенетических периодов. Сравнительный анализ позволил выявить межвидовые особенности данных параметров.

5. Выявлена вариабельность семенной продуктивности, зависящей от состояния популяций, местообитаний, погодных условий.

6. Выявлены возрастные особенности G. angustifolius и G. lagodechianus на основе диагностических морфометрических признаков. Установлены сходные и отличительные черты онтогенеза и выделены возрастные периоды и фазы.

7. Исследование структуры ценопопуляций показало, что:

а) из шести ЦП G angustifolius четыре (ЦПЗ, ЦП4, ЦП5ДП6) являются полночленными, две (ЦП1, ЦП2) - неполночленными. ЦП2, ЦП5 инвазионные, вегетативно-ориентированного типа; ЦП1, ЦП6 нормальные, генеративно-ориентированного типа; ЦПЗ регрессивная, генеративно-ориентированного типа; ЦП4 нормальная, бимодального типа. Базовый спектр ЦП G angustifolius одновершинный с пиком на генеративной группе особей Значения индекса возрастности (0,598-1) свидетельствуют об относительной старости ЦП вида Показатели процессов их самоподдержания разнородны;

б) ЦП G. lagodechianus являются полночленными; ЦПЗ, ЦП7 нормальные, генеративно-ориентированного типа. В ЦП1, ЦП2, ЦП4, ЦП6 установлен левосторонний тип возрастного спектра: инвазионные, вегетативно-ориентированные. Двухвершинный возрастной спектр проявила ЦП5. Базовый спектр ЦП G lagodechianus приближается к бимодальному типу возрастного спектра (соотношение молодых и взрослых растений 1,3:1). Вариабельность значений индекса возрастности (0,097-0,990) показывает лабильность их возрастных структур. Способность самоподдержания ЦП характеризуется невысокими показателями;

в) ЦП1, ЦП4, ЦП5 G. bortkewitschianus неполночленные; ЦП2, ЦПЗ полночленные. Генеративная ориентированность характерна для ЦП1 и ЦП2; ЦПЗ, ЦП4 нормальные, бимодального типа; ЦП5 вегетативно-ориентироВанная. Базовый спектр правосторонний, характеризуется максимальным содержанием генеративной фракции. Высокие индексы возрастности (0,718-0,986) свидетельствуют о старости ЦП; выявлен низкий уровень их самоподдержания.

8. Анализ виталитетной структуры показал, что ЦП G angustifolius формируют в основном виталитетные спектры с правосторонней ассиметрией: ЦП2, ЦПЗ, ЦП4, ЦП6 являются депрессивными, ЦП5 имеет равновесный тип виталитетного спектра, ЦП1 обладает высшим уровнем жизненности. Четыре ценопопуляции (ЦП1, ЦП5, ЦП6, ЦП7) G lagodechianus являются депрессивными, в ЦПЗ, ЦП4 выявлен процветающий тип виталитета, ЦП2 имеет тенденцию к повышению уровня жизненности. За исключением равновесной ЦПЗ, ценопопуляции G. bortkewitschianus формируют виталитетные спектры с выраженной правосторонней ассиметрией, обладают третьим уровнем жизненности. Максимальный ISP (2,2) установлен у G angustifolius

9. Установлено, что в консорциях проявляются форические и трофические связи, где участвует значительное количество насекомых, беспозвоночных и позвоночных животных.

10. Исследование фитохимического состава выявило варьирование содержания основных минеральных элементов в золе листьев в зависимости от видовой принадлежности и мест произрастания. Содержание сапонинов превалирует в листьях G. bortkewitschianus. Преобладание суммы алкалоидов установлено у G. lagodechianus.

11. Современное состояние ценопопуляций видов рода Galanthus L., произрастающих на территории Кабардино-Балкарии, большей частью, неудовлетворительное. Крайняя малочисленность, низкие демографические показатели, низкая семенная продуктивность, депрессивность большинства исследованных ценопопуляций, увеличивающееся давление антропического фактора ставят их под угрозу исчезновения, что свидетельствует о необходимости скорейшей выработки охранных мероприятий и масштабных шпродукционных работ с целью широкого введения в культуру и последующей реинтродукции.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Шхагапсоев С.Х., Тхазаплижева JI.X., Якимов А.В. О консортивных связях ценопопуляции Galanthus lagodechianus Kem.-Nath. (= G. cabardensis G Koss) // Материалы VI международной конференции: Биологическое разнообразие Кавказа. - Нальчик, 2004. - С. 312.

2. Киржинов Г.Х., Шхагапсоев С.Х., Тхазаплижева JI.X. Некоторые редкие и новые растения Кабардино-Балкарии // Материалы VI международной конференции: Биологическое разнообразие Кавказа. - Нальчик, 2004. - С. 147-148.

3. Шхагапсоев С.Х., Киржинов Г.Х., Тхазаплижева Л.Х. Содержание зольных элементов в вегетативных органах видов рода Galanthus L. Кабардино-Балкарии // Материалы VI международной конференции: Биологическое разнообразие Кавказа. - Нальчик, 2004. - С. 296-297.

4. Шхагапсоев С.Х., Тхазаплижева Л.Х. Основные черты водного режима Galanthus angustifolius G. Koss в естественных местах обитания // Материалы VII международной конференции: Биологическое разнообразие Кавказа. -Теберда, 2005. - С. 126-131.

5. Шхагапсоев С.Х., Тхазаплижева JI.X. Ритм сезонного развития Galanthus lagodechianus Kem.-Nath. в условиях естественных мест обитания и интродукции в Кабардино-Балкарии // Материалы XVIII межреспубликанской научно-практической конференции: Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. -Краснодар, 2005. - С. 62-63.

6. Мусаев Ю.И., Шхагапсоев С.Х., Мусаева Э.Б., Тхазаплижева Л.Х., Григорьева А.А. Исследование химического состава подснежника лагодехско-го (Galanthus lagodechianus Kem.-Nath.) // Природа Черекского района Кабардино-Балкарии. - Нальчик, 2005. - С. 127-132.

7. Тхазаплижева Л.Х., Шхагапсоев С.Х. Состояние популяций Galanthus angustifolius G. Koss на территории Черекского района Кабардино-Балкарской Республики // Природа Черекского района Кабардино-Балкарии. - Нальчик, 2005.-С. 156-167.

8. Шхагапсоев С.Х., Тхазаплижева Л.Х. Онтогенез и состояние популяций кавказского эндемичного вида Galanthus lagodechianus Kem.-Nath. в Кабардино-Балкарии // Вестник КБГУ. Серия Биол. науки. Вып. 7. - Нальчик: Каб.-Балк ун-т, 2005. - С. 51 -56.

9. Шхагапсоев С.Х., Тхазаплижева Л.Х. Возрастные особенности и структура популяций Galanthus angustifolius G. Koss в Кабардино-Балкарии // Вестник КБГУ. Серия Биол. науки. Вып. 7. - Нальчик: Каб.-Балк ун-т, 2005. -С. 56-59.

10. Тхазаплижева Л.Х., Шхагапсоев С.Х. Особенности сезонной ритмики развития Galanthus bortkewitschianus G. Koss в условиях интродукции // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. - Казань, 2006. - С. 90-92.

В печать 23.03.06. Тираж 100 экз. Заказ № 4757. Типография КБГУ 360004, г. Нальчик, ул. Чернышевского, 173.

ч «

г V)

*~в712

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тхазаплижева, Лена Хасанбиевна

введение.

глава i. история таксономического и эколого-биологического изучения рода galanthus l. северного кавказа

глава ii. природно-климатические условия. материалы и методы исследования

2.1. Природно-климатические условия районов исследований

2.2. Материалы и методы исследований

глава iii. эколого-биологические особенности видов рода galanthus l.

3.1. Фенология и ритмы сезонного развития видов рода Galanthus L.

3.1.1. Ритм сезонного развития Galanthus angustifolius G. Koss.

3.1.2. Ритм сезонного развития Galanthus lagodechianus Kem.-Nath.

3.1.3. Ритм сезонного развития Galanthus bortkewitschianus G. Koss.

3.2. Морфофизиологические особенности видов рода Galanthus L.

3.2.1. Малый жизненный цикл.

3.2.2. Особенности этапов органогенеза.

3.3. Особенности водного режима видов рода Galanthus L.

3.3.1. Основные черты водного режима Galanthus angustifolius.

3.3.2. Основные черты водного режима Galanthus lagodechianus.

глава iv. семенная продуктивность видов рода Galanthus L.

глава v. структура популяций видов рода galanthus l.

5.1. Онтогенетические особенности видов рода Galanthus L.

5.1.1. Характеристика возрастных состояний Galanthus angustifolius.

5.1.2. Характеристика возрастных состояний Galanthus lagodechianus.

5.2. Возрастная гетерогенность ценопопуляций.

5.2.1. Возрастная структура ценопопуляций Galanthus angustifolius.

5.2.2. Возрастная структура ценопопуляций Galanthus lagodechianus.

5.2.3. Возрастная структура ценопопуляций Galanthus bortkewitschianus.

5.3. Виталитетная структура ценопопуляций.

5.3.1. Виталитетные типы ценопопуляций Galanthus angustifolius

5.3.2. Виталитетные типы ценопопуляций ОаЬмкш ^скЗесЫапш.

5.3.3. Виталитетные типы ценопопуляций СаЬмкт ЪоПкемиясЫапт.

глава vi. консортивные связи

глава vii. фотохимический состав видов рода оаыитншъ.

7.1. Зольный состав.

7.2. Содержание органических веществ. выводы. литература.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности видов рода Galanthus L. Кабардино-Балкарии"

Эндемичные растения - не только наиболее интересная, но и наиболее уязвимая часть флоры. Большинство эндемиков - это редкие виды с точечным или дизъюнктивным ареалом, представленные, чаще всего, «малыми изолированными популяциями» (Горчаковский, Зуева, 1984; Шхагапсоев, 1996; Горчаковский и др., 2003). Таковыми в Кабардино-Балкарии являются некоторые виды родов Jurinea, Saxífraga, Galanthus и др. В условиях высокого уровня индустриализации Центрального Кавказа и антропических изменений растительного покрова сохранение разнообразия эндемиков приобретает особое значение, что нашло отражение в «Основных положениях Национальной стратегии сохранения биоразнообразия России» (2000) и «Стратегии сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов» (2003). Разработка и практическая реализация мер по охране генофонда эндемичных растений возможны лишь на основе знания их эколого-биологических особенностей, жизненной стратегии, реакции на воздействие природных и антропогенных факторов.

Род Galanthus L. является одной из интересных в этом плане групп растений, отличающихся своеобразными чертами биологии, экологии и распространения. Виды этого рода лесные растения, и лишь немногие заходят в высокогорья. Ни один вид не встречается, ни в степях, ни в полупустынях, ни в пустынях, где сосредоточена основная масса луковичных эфемероидов. Общий ареал рода охватывает почти всю Западную Европу, Анатолию, Крым и Кавказ, но центр их разнообразия приурочен к Балканам, Малой Азии и Кавказу, т.е. к средиземноморским странам с более или менее гумидным климатом. Подснежники являются реликтами древнесредиземноморской мезофитной флоры (Кемулярия-Натадзе, 1947), относящиеся, согласно В.П. Малеева (1941), к восточно-средиземноморской группе. Однако подснежники весьма широко распространены на Кавказе и после сведения леса способны удерживаться на открытых местах. Поэтому все исследователи реликтов на

Кавказе (Кузнецов, 1891; Малеев, 1941; Гроссгейм, 1936; Вульф, 1944) не считали подснежники реликтами. Только С.А. Невский (1937) причисляет род Оа1аШкш Ь. к самобытным средиземноморским элементам со связями в тропической флоре. В данном случае речь идет именно о древнем, исходном мезофитно-лесном типе средиземноморской флоры, первичность которого для Средиземноморья была установлена еще Н.И. Кузнецовым (1909). Об этом свидетельствует экология рода подснежник и отдельных его видов (Хохряков, 1966).

Актуальность темы. Сохранение, сбалансированное использование и восстановление численности популяций редких, эндемичных видов рода Са1аШкш Ь. возможны только на основе комплексного изучения распространения, эколого-ценотической приуроченности и эколого-биологических особенностей, состояния популяций с целью выявления адаптивных реакций для выработки мер по их сохранению. Тем более, имея большой спрос у любителей-цветоводов, виды рода Са1аШкш Ь., как свидетельствуют архивные материалы и литературные данные, широко уничтожались и уничтожаются местным населением, заготавливающим в природе луковицы хищническим способом.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение эколого-биологических особенностей видов рода Са1апМш Ь. Кабардино-Балкарии и оценка современного состояния их ценопопуляций, как редких, эндемичных видов, занесенных в федеральные и региональные «Красные книги» («Красная книга СССР. Дикорастущие виды флоры, нуждающиеся в охране», 1975; «Красная книга СССР», 1984; Дикорастущие виды флоры Кабардино-Балкарии, нуждающиеся в охране (Шхагапсоев, Слонов, 1987); «Красная книга РСФСР: Растения», 1988; «Красная книга Кабардино-Балкарской Республики», 2000).

Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи: 1) изучение особенностей онтоморфогенеза (ритм сезонного развития, малый жизненный цикл, особенности прохождения этапов органогенеза);

2) изучение особенностей водного режима;

3) выявление качественных и количественных признаков возрастных состояний и исследование возрастной структуры и плотности ценопопуляций;

4) определение виталитетной структуры ценопопуляций;

5) определение семенной продуктивности и консортивных связей;

6) анализ фитохимического состава.

Научная новизна. Данная работа представляет собой комплексное эколого-биологическое исследование одного эндемичного и двух субэндемичных видов рода Galanthus L. Кабардино-Балкарии. Впервые изучены эколого-биологические особенности, в частности: распространение, морфология, фенология и морфофизиологические особенности; возрастная и виталитетная структуры популяций; семенная продуктивность и консортивные связи; химический состав как надземной, так и подземной фитомассы.

Теоретическая и практическая значимость. Изученные виды с «locus classicus» в КБР являются редкими для региона, а потому полученные результаты позволят разработать меры по их охране и рекомендации для < широкого внедрения в культуру как высокодекоративных видов с целью восстановления их численности.

Данные по семенной продуктивности, структуре и плотности популяций, как и другие количественные показатели, могут быть использованы для оценки их нормы реакции.

Анализ возрастной и виталитетной структур популяций биологически и экологически информативен, позволяет выявить их внутреннюю гетерогенность, определить качественные типы популяций, что важно при разработке мер охраны видов. Эти показатели, наряду с другими критериями, необходимы также для оценки перспектив развития природных популяций видов.

Материалы работы используются при чтении в КБГУ на биологическом факультете курсов лекций «Высшие растения» и спецкурсов «Местная флора», «Охрана фауны и флоры», «Экобиоморфология»; могут быть использованы при переиздании «Красной книги Кабардино-Балкарской республики» и издании «Красной книги Кавказа».

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и доложены на VI и VII Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004; Теберда, 2005); XVIII межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2005); республиканской научно-практической конференции «Природа Черекского района Кабардино-Балкарии» (Нальчик, 2005); на расширенном заседании кафедры ботаники у КБГУ (Нальчик, 2005); на заседании Кабардино-Балкарского отделения РБО (Нальчик, 2004, 2005); Международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006); Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006); а также в' СМИ (Нальчик, 2004, 2005) и телепередачах (2004, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, содержащего 290 работ, из которых 25 иностранных авторов, и приложений. Объем работы составил 150 страниц, в том числе 29 рисунков, 11 таблиц и 7 фотоматериалов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Тхазаплижева, Лена Хасанбиевна

ВЫВОДЫ

1. Выявлены расхождения в ритме развития не только между видами, но и в пределах одного вида в зависимости от мест произрастания. Установлено, что по декоративным качествам Galanthus angustifolius занимает главное место не только как первый и длительноцветущий, но и наиболее длительновегетирующий.

3. Установлены особенности органогенеза, как начальных этапов развития (I-VI этапы органогенеза: заложение пазушной меристемы, дифференциация префлоральной и флоральной меристемы и т.д.), так и VII-XII этапов органогенеза, приуроченных к надземной вегетации, как важные показатели успешной интродукции.

7. Исследование структуры ценопопуляций показало, что: а) из шести ЦП G. angustifolius четыре (ЦПЗ, ЦП4, ЦП5,ЦП6) являются полночленными, две (ЦП1, ЦП2) - неполночленными. ЦП2, ЦП5 инвазионные, вегетативно-ориентированного типа; ЦП1, ЦП6 нормальные, генеративноориентированного типа; ЦПЗ регрессивная, генеративно-ориентированного типа; ЦП4 нормальная, бимодального типа. Базовый спектр ЦП G. angustifolius одновершинный с пиком на генеративной группе особей. Значения индекса возрастности (0,598-1) свидетельствуют об относительной старости ЦП вида. Показатели процессов их самоподдержания разнородны. б) ЦП G. lagodechianus являются полночленными; ЦПЗ, ЦП7 нормальные, генеративно-ориентированного типа. В ЦП1, ЦП2, ЦП4, ЦП6 установлен левосторонний тип возрастного спектра: инвазионные, вегетативно-ориентированные. Двухвершинный возрастной спектр проявила ЦП5. Базовый спектр ЦП G. lagodechianus приближается к бимодальному типу возрастного спектра (соотношение молодых и взрослых растений 1,3:1). Вариабельность значений индекса возрастности (0,097-0,990) показывает лабильность их возрастных структур. Способность самоподдержания ЦП характеризуется невысокими показателями. в) ЦП1, ЦП4, ЦП5 G. bortkewitschianus неполночленные; ЦП2, ЦПЗ полночленные. Генеративная ориентированность характерна для ЦП1 и ЦП2; ЦПЗ, ЦП4 нормальные, бимодального типа; ЦП5 вегетативно-ориентированная. Базовый спектр правосторонний, характеризуется максимальным содержанием генеративной фракции. Высокие индексы возрастности (0,718-0,986) свидетельствуют о старости ЦП; выявлен низкий уровень их самоподдержания.

8. Анализ виталитетной структуры показал, что ЦП G. angustifolius формируют в основном виталитетные спектры с правосторонней ассиметрией: ЦП2, ЦПЗ, ЦП4, ЦП6 являются депрессивными, ЦП5 имеет равновесный тип виталитетного спектра, ЦП1 обладает высшим уровнем жизненности. Четыре ценопопуляции (ЦП1, ЦП5, ЦП6, ЦП7) G. lagodechianus являются депрессивными, в ЦПЗ, ЦП4 выявлен процветающий тип виталитета, ЦП2 имеет тенденцию к повышению уровня жизненности. За исключением равновесной ЦПЗ, ценопопуляции G. bortkewitschianus формируют виталитетные спектры с выраженной правосторонней ассиметрией, обладают третьим уровнем жизненности. Максимальный ISP (2,2) установлен у G. angustifolius.

10. Исследование фитохимического состава выявило варьирование содержания основных минеральных элементов в золе листьев в зависимости от видовой принадлежности и мест произрастания. Содержание сапонинов превалирует в листьях <7. ЪоНке^'йьсЫапт. Преобладание суммы алкалоидов установлено у (7. lagodechiams.

11. Современное состояние ценопопуляций видов рода СЫапШт Ь., произрастающих на территории Кабардино-Балкарии, большей частью, неудовлетворительное. Крайняя малочисленность, низкие демографические показатели, низкая семенная продуктивность, депрессивность большинства исследованных ценопопуляций, увеличивающееся давление антропического фактора ставят их под угрозу исчезновения, что свидетельствует о необходимости скорейшей выработки охранных мероприятий и масштабных интродукционных работ с целью широкого введения в культуру и последующей реинтродукции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тхазаплижева, Лена Хасанбиевна, Нальчик

1. Алексеев A.M. Водный режим растений и влияние на него засухи. Казань, 1948.- 128 с.

2. Алексеенко JI.H. О водном запасе листьев травянистых растений в гумидной зоне // Экология, 1975, № 3. С. 23-29.

3. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: МГУ, 1956.- 235 с.

4. Андриенко Т.Л., Мельник В.И., Якушина Л.А. Распространение и структураценопопуляций Galanthus nivalis {AmarylIidaceae) на Украине // Бот. журнал,1992. Т.77, № 3. - С. 101-107.

5. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1970.-397 с.

6. Артюшенко З.Т. К систематике рода Galanthus L. // Бот. журнал, 1965.- Т.50, №10.-С. 1430-1447.

7. Артюшенко З.Т. Критический обзор рода Galanthus L. // Бот. журнал, 1966. -Т.51, № 10,-С. 1437-1451.

8. Артюшенко З.Т. Амариллисовые СССР. Автореф. дисс. .докт. биол. наук. — Л., 1967.-27 с.

9. Артюшенко З.Т. Семейство амариллисовые {Amaryllidaceae). Жизнь растений. Цветковые растения. М., «Просвещение», 1982. Т.6. - С. 104-116.

10. Асоева Е.З., Вергейчик E.H. Разделение и изучение количественного состава алкалоидов подснежника Краснова // Биол. науки. 1967. № 7. С. 98-101.

11. Асоева Е.З., Муравьева Д.А., Молодожников М.М., Рабинович И.М. Подснежник Краснова {Galanthus krasnovii A.Chochr.) источник для получения галантамина // Фармация, 1968. - Т. 17, № 5. - С. 47-49.

12. Балов В.К. Биологические основы культуры некоторых геофитов природной флоры в предгорной зоне Кабардино-Балкарии. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Нальчик, 1971. 24 с.

13. Бандюкова В.А., Аванесов Э.Т. О вероятности обнаружения некоторых агликонов в семействах высших растений // Растит, ресурсы, 1975. Т. 11, вып. 3. - С. 334-342.

14. Бедарев С.А. Транспирация некоторых растений в условиях полупустынного климата Центрального Казахстана // Изв. АН КазССР. Сер. ботан. и почвовед., 1960.-Вып. 1.- С. 101-109.

15. Бейдеман И.Н. К методике изучения водного режима растений // Бот. журнал, 1956-Т. 41, № 2, С. 212-219.

16. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 154 с.

17. Бейдеман И.Н. Сезонный ход интенсивности транспирации некоторых растений в условиях полупустынного климата Северной Мугани // Докл. АН АзССР 1947. - Т. 3., № 7. - С. 307-309.

18. Бейдеман И.Н. Эколого-биологические основы смен сообществ в растительном покрове Кура-Араксинской низменности Закавказья. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Л., 1965.-51 с.

19. Бейдеман И.Н., Паутова В.Н. Водный режим растений на островах и берегах озера Байкал и методика его изучения. М.: Наука, 1969. 384 с.

20. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1951, Т. 61, Вып. 5.-С. 54-61.

21. Бобровская Н.И. Краткая характеристика водного режима некоторых растений Центрально-Казахстанского мелкосопочника // Бот. журнал, 1968. -Т. 53,№ 10.-С. 1400-1407.

22. Бобровская Н.И. О водном балансе древесных и кустарниковых видов песчаной пустыни Каракумы // Бот. журнал, 1971- Т. 56, № 3.- С. 361-368.

23. Бобровская Н.И. Водный режим растений. В сб.: Комплексная характеристика пустынных экосистем Заалтайской Гоби (на примере нустынного стационара и Большого Гобийского заповедника). Пущино, 1983. С. 45-47.

24. Бобровская Н.И. Водный режим деревьев и кустарников пустынь. Л.: Наука, 1985.- 95 с.

25. Бочанцева З.П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология. Ташкент, Изд-во АН УзССР, 1962. С. 407.

26. Вайнагий И.В. Генеративное размножение кормовых злаков в Карпатах // Проблемы ботаники. М.-Л.; Наука. 1965. Т. 7. - С. 71-87.

27. Вайнагий И.В. К методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн., 1974. Т. 59. № 6. - С. 826-831.

28. Вайнагий И.В. О долговечности семян травянистых растений Карпат // Бюлл. ГБС, 1975. Вып. 76. - С. 56-63.

29. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Ро1еп1П1а аигеа Ь. // Растит, ресурсы, 1973. Т.9, Вып.2. - С. 287-296.

30. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор земного шара. М.-Л., Изд-во АН СССР. 1944. 545 с.

31. Габриэлян Э.Ц. Са1апЖш аг^тскепкоае (АтагуШс1асеае), новый вид из Армении и Талыша // Флора, растительность, растительные ресурсы Армении. 1999. Вып. 12. - С. 13-14.

32. Галушко А.И. Задачи ботаников и цветоводов Северного Кавказа в изучении и использовании местных декоративных растений // Тез. докл. конф. по вопросам озеленения городов и населенных мест Северного Кавказа. Нальчик, 1965.-С. 3-7.

33. Галушко А.И. Виды Кабардино-Балкарской флоры, подлежащие охране // Природа Кабардино-Балкарии и ее охрана. Нальчик: Кабардино-Балк. кн. изд-во, 1966. Вып. 1.-С. 13-33.

34. Галушко А.И. Флора западной части Центрального Кавказа (ЗЧЦК), ее анализ и перспективы использования. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Л., 1969.-42 с.

35. Галушко А.И. Ботанические объекты Центрального Кавказа, нуждающиеся в охране //Бот. журнал, 1974. Т. 59, № 5. - С. 742-754.

36. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, Т. 2. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1980. -352 с.

37. Генкель П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения // Труды ин-та физиол. растений АН ССР 1946. Т.5, вып. 1.- 238 с.

38. Гобунова Г.М., Патудин A.B., Горбунов В.Д. Галантамин из некоторых видов сем. Amaryllidaceae II Химия природ, соедин. 1978. №3. С.420.

39. Гогина Е.Е. Семенная продуктивность некоторых эдификаторов высокогорных лугов Юго-Осетии // Бот. журнал, 1960. Т.45, № 9. - С. 13301336.

40. Горчаковский П.Л., Зуева В.Н. Возрастная структура и динамика малых изолированных популяций уральских эндемичных астрагалов // Экология, 1984, №3.- С. 3-11.

41. Горчаковский П.Л., Зуева В.Н. Онтогенез, структура и динамика популяций южноуральского эндемика Onosma guberlinensis Dobrocz. et V. Vinogr. // Экология, 1993, № 6. С. 24-29.

42. Горчаковский П.Л., Степанова A.B. Уральские эндемичные виды рода Minuartia L.: онтогенез, структура и динамика популяций // Экология, 1994, №3.-С. 22-30.

43. Горчаковский П.Л., Игошева Н.И. Мониторинг популяций орхидных в уникальном месте их скопления на среднем Урале // Экология, 2003. № 6. -С. 403-409.

44. Горшкова A.A. Экология водного режима степных растений Забайкалья // Экология флоры Забайкалья. Иркутск, 1971. С. 51-113.

45. Горшкова A.A., Буркова В.М. Интенсивность транспирации травянистых растений Средней Сибири // Труды Вост. Сиб. фил. СОАН СССР. 1962. Вып. 35. - С. 66-85.

46. Горшкова A.A. Сроки зацветания растений в связи с биоморфологией // В кн.: Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1977. С. 43-52.

47. Горшкова A.A., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы. Новосибирск: Наука, 1988.- 117 с.

48. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа // Тр. БИН АзФ АН СССР, 1936. Т.1 -256 с.

49. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. 1939-1952. 2-е изд. Т. 1-5.

50. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. M.: Советская наука, 1949. -748 с.

51. Гурьянов В.В. География Кабардино-Балкарской Республики. Нальчик: Эльбрус, 1964. 95 с.

52. Денисова JI.B., Никитина C.B., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной Книги СССР. М.: ВАСХНИЛ, 1986.-34 с.

53. Джуккаев М.М. Некоторые особенности устьичного аппарата ряда видов Galanthus L. и Tulipa L. в связи с их историей // Флора Сев. Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983. С. 105-107.

54. Доспехов В.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 416 с.

55. Дударь Ю.А. Морфогенез Orchis tridentate Scop, в условиях культуры // Бюлл. ГБС, 1967а. Вып. 64. - С. 55-58.

56. Дударь Ю.А. Морфогенез монокарпического побега некоторых видов Ставропольской флоры (в связи с введением их в культуру). Автореф. дисс. .канд. биол.наук, Ставрополь, 19676 16 с.

57. Дыренков С.А. Описание биогеоценоза (полевой дневник). Л.: ЛГПИ им. А.И. Герцена, 1984.-28 с.

58. Емузова Л.З. Физическая география Кабардино-Балкарской Республики. М.: Поматур, 2003.-184 с.

59. Ермакова И.М., Жукова Л.А. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агрофитоценозах // В кн.: Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С. 110-126.

60. Жатканбаев Ж.Ж. Эколого-физиологическое изучение некоторых видов растений в условиях полупустынного климата Казахстана // Бот. журнал, 1960.-Т. 45, № 11.-С. 1677-1681.

61. Жукова J1.A. Влияние географических и антропогенных факторов на возрастной состав ценопопуляций луговика дернистого // Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1980, № 1.-С. 87-100.

62. Жукова JI.A. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // ЖОБ, 1983. -Т. 44, №3.-С. 361-374.

63. Жукова J1.A. Поливариантность луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: Изд-во МГПИ им. Ленина, 1986. С. 104-114.

64. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // В сб.: Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наукова думка, 1987. С. 9-19.

65. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968.-404 с.

66. Зайцев Н.Г. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 1973. 256 с.

67. Захариади К. Морфология и таксономия некоторых видов рода Galanthus из СССР и из PHP // Доклады зарубежных ученых. Л.: Наука, 1958. С. 9-13.

68. Злобин Ю.А. Факторный анализ параметров морфогенеза подроста древесных пород // Лесоведение, 1976, № 6. - С. 23-31.

69. Злобин Ю.А. Ценотические популяции растений. Владивосток, 1984а. 51 с.

70. Злобин Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии. Владивосток, 19846. 60 с.

71. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Бот. журнал, 1989. Т. 74, № 6. - С. 769-781.

72. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // В кн.: Успехи современной биологии, 1996. Т. 116. Вып. 2. - С. 133-146.

73. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь: СГУ, 1998. 204 с.

74. Иванов Л.А., Симина A.A., Цельникер ЮЛ. О методе быстрого взвешивания для определения интенсивности транспирации в естественных условиях // Бот. журнал, 1950. -Т.35, № 2. С. 171-185.

75. Измайлова H.H. О водном режиме Artemisia frígida Willd. // В кн.: Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. JL: Наука, 1977. С. 207-214.

76. Измайлова H.H. Водный режим растений горной лесостепи Восточного Хангая // В сб.: География и динамика растительного и животного мира МНР. Л.: Наука, 1978,-№ 10.-С. 115-118.

77. Измайлова H.H. Водный режим горных растений аридных областей // Проблемы ботаники. 1979. Т. 14, вып. 2. - С. 23-27.

78. Интродукция растений природной флоры СССР. М.: Наука, 1979. 370 с.

79. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // В сб.: Методы популяционной биологии. Сыктывкар, 2004. Часть II. С. 113 - 120.

80. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Об онтогенетических аспектах эколого-ценотических стратегий травянистых растений // В сб.: Методы популяционной биологии. Сыктывкар, 2004. Часть I. С. 98-99.

81. Калашников И.Д. Алкалоиды Galanthus nivalis // Химия природ, соедин. 1970.-№3.-С. 380.

82. Калашников И.Д. Анатомические признаки некоторых видов рода Galanthus L. //Бюлл. ГБС, 1970. Вып. 77. С. 41-45.

83. Каменецкая И.В., Гордеева Т.К., Ларин И.В. Структура и динамика естественной растительности в районе Джаныбекского стационара // Труды ин-та леса АН СССР. 1955.-Т. 25.-С. 175-211.

84. Капинос Г.Е. Эмбриологическое исследование культурных представителей рода Narcissus L. // Тезисы докладов Ill-го Всесоюзного совещания эмбриологов 1-5 февраля. МГУ, 1960. С. 224-225.

85. Капинос Г.Е. Морфогенез нарциссов на Апшероне // В кн.: Морфогенез растений. МГУ, 1961. Т. II. - С. 168-172.

86. Капинос Г.Е. Биологические закономерности развития луковичных и клубнелуковичных растений на Апшероне. Баку: Изд-во АН АзССР, 1965. -240 с.

87. Касьянова Л.Н., Погодаева H.H. Транспирация и продуктивность растений Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1979. 198 с.

88. Кемулариа-Натадзе J1.M. К изучению кавказских представителей рода Galanthus L. // Труды БИН АН ГССР, 1947, № 13. - С. 24-29.

89. Керефов К.Н., Фиапшев Б.Х. Почвенные районы Кабардино-Балкарии и их сельскохозяйственные особенности. Нальчик. 1968. 143 с.

90. Керефов К.Н., Фиапшев Б.Х. Природные зоны и пояса Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик. 1977. 70 с.

91. Климочкина Л.В. Водный режим пустынных растений Центрального Казахстана // Труды БИН АН СССР. Сер. эксперим. ботан. 1948. Вып. 6. С. 275-294.

92. Ковтун Л.С., Патудин A.B., Горбунова Г.М., Горбунов В.Д., Стихии В.А., Гогитидзе С.Д., Накаидзе А.Х. Поиски галантамина в растениях родов Galanthus L. и Leucojum L. в Закавказье // Фармация, 1978. № 6. С. 59-62.

93. Кокина С.И. Водный режим и внутренние факторы устойчивости растений песчаных пустынь Каракум // Проблемы растениеводства освоенных пустынь. 1935. Вып. II. - С.99-196.

94. Колаковский A.A. Флора Абхазии. Тбилиси: Мецниереба, 1986.- Т. 4. С. 110-113.5.

95. Колпиков Д.И. Кормовые растения черных земель Ставрополья, в связи с изучением сезонных особенностей их водного режима // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1955. Вып. 1. - С. 333-337.

96. Колпиков Д.И. Новые данные о водном режиме кормовых растений целинных земель Ставрополья // Труды Ставропольск. с.-х. ин-та. 1956. Вып.7. С. 333-337.

97. Колпиков Д.И. Сравнительное изучение водного режима и засухоустойчивости стипаксерофитов // В кн.: Памяти акад. H.A. Максимова. М.: Из-во АН СССР, 1957. С. 57-68.

98. Комизерко Е.И. Определение содержания алкалоидов у представителей рода Galanthus //Бюл. ГБС, 1963. Вып. 51. - С. 102-106.

99. Комизерко Е.И. Определение содержания алкалоидов у представителей рода Galanthus //Бюл. ГБС, 1963. Вып. 51. - С. 102-106.

100. Копытова Jl.Д., Горшкова A.A. Запас воды в сообществах и расход на транспирацию растений // В сб.: Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1977. С. 53-95.

101. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. -М. Л.: Изд-во АН СССР, 1976. - Т. 5. - С. 5-320.

102. Кос Ю.И. Новые кавказские виды рода Galanthus L. // Ботан. мат. Герб. БИН АН СССР. М. Л., 1951.-Т. 14.-С. 130-138.

103. Кос Ю.И. Растительный мир Кабарды. Нальчик: Кабардинское книжное изд-во. 1951.- 104 с.

104. Кос Ю.И. К вопросу озеленения Нальчика и других населенных пунктов Кабардино-Балкарской АССР // Ученые записки Кабардинского Научно-Исследовательского института. Нальчик, Кабард. книжное изд-во, 1954. Т. IX.-С. 142-165.

105. Кос Ю.И. Представители дикой флоры, могущие найти широкое применение в цветоводстве, оранжерейном хозяйстве и в разных областях зеленого строительства // Кабардино-Балкарская АССР. Нальчик, Кабардино-Балкарское книжное изд-во, 1957. С. 145-148.

106. Кос Ю.И. Интродукция полезных растений из флоры Кабардино-Балкарской АССР // Труды БИН АН СССР, 1959. Сер. VI, Вып. 7. - С. 449454.

107. Кос Ю.И. Растительность Кабардино-Балкарии и ее хозяйственное значение. Нальчик, 1959. 198 с.

108. Кос Ю.И. О некоторых результатах интродукции растений флоры Северного Кавказа в другие области Советского Союза // Ученые записки Кабард.-Балкар. госуд. ун-та. Нальчик, 1962. Вып. 16. Сер. биол. - С. 52-56.

109. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа. М.: Колос, 1970.-613 с.

110. Красная книга СССР. Дикорастущие виды флоры, нуждающиеся в охране (ред. акад. A.JI. Тахтаджян). JL: Наука, 1975. - 202 с.

111. Красная книга РСФСР: Растения. М.: Росагропромиздат, 1988.- 590 с.

112. Красная книга Кабардино-Балкарской Республики. Нальчик: Эльфа, 2000. -280 с.

113. Кудряшова Г.JI. Некоторые декоративные ранневесенние растения флоры КБАССР // Природа Кабардино-Балкарии и ее охрана. Нальчик, 1966. С. 204-214.

114. Кузнецов Н.И. Элементы Средиземноморской области в Западном Закавказье // Зап. Русск. геогр. об-ва. СПб. 1891. Т. 23, № 3.

115. Кутателадзе III. Новый вид рода Galanthus L. из Восточной Грузии // Зам. по сист. и геогр. раст. Инст. ботаники АН ГрузССР 1963. 23 с.

116. Куперман Ф.М. Современные проблемы морфофизиологии растений. М.: МГУ, 1976.-37 с.

117. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высш. школа, 1977. 288 с.

118. Кушхов А.Х. К мартовской флоре Нальчика // Сообщения Кабардино-Балкарского отделения Всесоюзного ботанического общества. Вып.1., Нальчик, 1971.-С. 16-22.

119. Кушхов А.Х. К декоративной флоре Нальчика // Природа Сев. Кавказа и ее охрана. Нальчик, КБГУ, 1972. Вып. 3. - С. 15-17.

120. Лакин Г.Ф. Биометрия. 1990. 352 с.

121. Левин Г.Г. Чередование поколений, цикл развития и онтогенез растений // Бот. журнал, 1966. Т. 44, № 7. - С. 1039-1060.

122. Левин Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюции // Бот. журнал, 1963. Т. 48, № 7. - С. 1039-1059.

123. Левин Г.Г. Индивидуальность и жизненные циклы растений // Бот. журнал, 1964. Т. 49, № 2. - С. 272-280.

124. Левин Г.Г. Возрастные изменения у растений (Анализ некоторых понятий и представлений)//Бот. журнал, 1966. Т. 51, № 12. - С. 1774-1795.

125. Левина P.E. К методике изучения распространения семян и плодов // Полевая геоботаника. М; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т.2. - С. 143-159.

126. Левина P.E. О природе семенного размножения // В сб.: Половая репродукция хвойных. Новосибирск: Наука, 1973. С. 100-102.

127. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. 160 с.

128. Лекарственные средства, применяемые в медицинской практике в СССР. М.: Медицина, 1989. С. 78-79.

129. Лозина-Лозинская A.C. Род Подснежник Galanthus L. // Флора СССР. Л., Изд. АН СССР, 1935. - T.IV. - С. 476-480.

130. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений. Казань: Изд-во КГУ, 1984. - 138 с.

131. Любименко В.Н., Вульф Е.В. Ранневесенние растения. М.-Л.: Госиздат, 1926.-139 с.

132. Любименко В.Н. Пластичность растений в процессе видообразования // Изв. НИИ им. Лесгафта, 1920.-Вып. 2.-С. 141-165.

133. Мазинг В.В. Консорции как элементы структуры биоценозов // Бюлл. МОИП, 1966, Т. 27. - С. 47-49.

134. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности // Матер, по истории флоры и растительности СССР. М., Изд-во АН СССР, 1941. Вып. 1. -С. 61-144.

135. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975. Вып. 94. - С. 321.

136. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань: КГУ, 1986.- 106 с.

137. Мельник В.И., Лысенко Т.А. Кавказские виды рода Galanthus в лесном культурфитоценозе на Украине // Бюлл. ГБС. 1994. Вып. 170. - С. 22-29.

138. Мельник В.И. Современное состояние Galanthus nivalis L. на северовосточной границе его ареала // Бюлл. ГБС, 1987. Вып. 143. - С. 37-39.

139. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа» // Бот. журнал, 1991.- Т. 76,№ 11.-С. 1513-1521.

140. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. М.-Л.: Наука 1966.- 102 с.

141. Миноранский И.П. Насекомые // Природные ресурсы и производительные силы Северного Кавказа. Часть 3. Ростов на Дону, 1984. С. 296.

142. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989.-221 с.

143. Мордак Е.В. Galanthus rizehensis Stern (.Amaryllidaceae) новый вид для флоры России // Новости сист. высш. раст. СПб.: Наука, 1998. - Т. 31. - С. 2528.

144. Мордак E.B. А.Р. Davis. The genus Galanthus. Portland, 1999. 297 P. // Бот. журнал, 2002. Т. 87, №1. - С. 144-146.

145. Нарчук Э.П. Сем. Stratiomyida Львинки // Определитель насекомых Европейской части СССР. Двукрылые и блохи. Л.: Наука, 1969. - Т. 5, Часть 1. - С. 454-481.

146. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий. Л.: Наука, 1984. С. 86-96.

147. Нечаев Ю.А. К вопросу изучения основ комплексного ведения лесного и охотничьего хозяйства в горных лесах Кабардино-Балкарской АССР // Уч. записки КБНИИ. Нальчик, 1959. Т. 15. - С. 199-204.

148. Никольская Н.И. Транспирация злаков в условиях лесостепи // Бот. журнал, 1968. Т. 53, № 10. - С. 1390-1399.

149. Новикова A.C., Слонов Jl.X., Шхагапсоев С.Х. Путеводитель по ботаническому саду КБГУ. Нальчик: КБГУ, 1996. 99 с.

150. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений: Теория организации биоморф. М.: Недра, 1997. Т.1 - 630 с.

151. Остапенко Е.К., Хведынич O.A. Цитохимическое исследование зародышевых мешков Galanihus nivalis {Amaryllidaceaè) II Бот. журнал, 1987. -T. 72,№3.-С. 291-298.

152. Панов В.Д. Режим и эволюция современного оледенения бассейна р. Черек-Безенгийский. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 111 с.

153. Плохинский H.A. Математические методы в биологии. М.: Изд-во МГУ, 1978.-264 с.

154. Портениер H.H. Флора бассейна р. Черек-Безенгийский (Центральный Кавказ). Автореф. дисс. .канд. биол. наук. СПб., 1992. 16 с.

155. Прилипко Л.И., Балов В.К. Ботанико-географический анализ геофитов Кабардино-Балкарии // Сообщения Кабардино-Балкарского отделения Всесоюзного ботанического общества. Нальчик, 1971. Вып.1. - С. 7-15.

156. Проскурнина Н.Ф. Об алкалоидах Galanthus woronowii // Докл. АН СССР. 1953. Т. 90, № 4. С. - 565-567.

157. Проскурнина Н.Ф., Яковлева А.П. Об алкалоидах Galanthus woronowii / ЖОХ, 1952. Т. 22, вып. 10. - С. 1899-1902.

158. Проскурнина Н.Ф., Яковлева А.П. Об алкалоидах Galanthus woronowii / ЖОХ, 1956. Т. 26, вып. 1. - С. 172-173.

159. Пупова Л.Н. Ранневесенние декоративные растения Крыма в культуре // Бюлл. ВИР им. Н.И. Вавилова. Вып. 41. Л., 1974.-С. 51-63.

160. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Бот. журнал, 1945. -Т. 30, № 4. С. 193-206.

161. Работнов Т.А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений // Успехи современной биологии, 1947. Т. 24, Вып. 1(4).-С. 85-94.

162. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР,- Л., 1950а. Сер. 3. Геоботаника. -Вып. 6. С. 7-204 с.

163. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии//Проблемы ботаники, 1950 б. Вып.1. - С. 465-483.

164. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. М.; JI.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 3. -С. 132-145.

165. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП, 1969. Огд. биол.-Т. 74, №1.-С. 141-149.

166. Работнов Т.А. О консорциях // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1969. Т. 74, Вып. 4.-С. 109-116.

167. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1978. 381 с.

168. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Бог. журнал, 1952, Т. 37, № 2. - С. 186-187.

169. Растительные ресурсы России и сопредельных государств (отв. ред. Соколова). СПб: Наука, 1994. Т. 8.-271 с.

170. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и др. интродукционных центрах страны (отв. ред. П.И. Лапин). М.: Наука, 1983,- 301 с.

171. Савоськин И.П. Биологические особенности подснежника Воронова // Бюлл. ГБС, 1959. Вып. 33, - С. 101-106.

172. Савоськин И.П. Биологические особенности луковичных геофитов в связи с их экологией в настоящем и прошлом // Бот. журнал, 1960. Т.45, № 7. - С. 1073-1078.

173. Савоськин И.П. Биология подснежника Воронова и перспективы его интродукции //Бот. журнал, 1961. Т.46, № 5. - С. 726-728.

174. Свешникова В.Н. Водный режим растений и почв высокогорных пустынь Памира // Труды Ин-та АН Тадж. ССр. 1962. Т. 19. - 248 с.

175. Свешникова В.М. Характер водного баланса у растений пустынно-степных сообществ // Бот. журнал, 1963. Т. 48, № 3. - С. 313-327.

176. Свешникова Л.И. Хромосомные числа некоторых видов рода Galanthus L. // Бот. журнал, 1965. Т. 50, № 5. - С. 689-692.

177. Свешникова Л.И. Хромосомные числа некоторых видов рода Galanthus их Южной Европы и Малой Азии // Бот. журнал, 1967. Т. 52, №3. - С. 359-362.

178. Свешникова Л.И. Сравнительно-кариологическое исследование рода Galanthus L. // Сообщение, секция Viridifolii /'/ Бот. журнал, 1971. Т. 56, №2. -С. 282-293.

179. Свешникова Л.И. Материалы сравнительно-кариологического исследования видов рода Galanthus с высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники, 1977, № 3. - С. 34-37.

180. Свешникова В.М. Доминанты казахстанских степей. (Эколого-физиологическая характеристика)-Л.: Наука, 1979. 192 с.

181. Свешникова В.М., Бобровская Н.И. Водный режим // В кн.: Пустынные степи и северные пустыни МНР. Природные условия (Булгансомон). Л.: Наука, 1980.-С. 125- 136.

182. Свешникова Л.И., Лебедева A.A. Фенотипическая и кариотипическая изменчивость в популяциях подснежника Воронова (Galanthus woronowii Losinsk.) // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-Ата, Наука. 1988. -С. 43-44.

183. Седельникова Л.Л. Биоморфология геофитов в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. 308 с.

184. Седова Е.А. Закономерности органогенеза луковичных и клубнелуковичных геофитов. М.: МГУ, 1976. 30 с.

185. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Наука, 1952.- 391 с.

186. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях // Ученые зап. Московского гос. пединститута им. Потемкина, 1954. Т. 37, Вып. 2. - С. 3-20.

187. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Просвещение, 1955.-378 с.

188. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1964. Вып. 5. - С. 62-75.

189. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Годичные циклы развития некоторых луковичных и корневищных видов растений Ставропольскойфлоры // Материалы по изучению Ставропольского края. 1960. Вып. 10. - С. 222-244.

190. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Годичные циклы морфогенеза ф некоторых видов лилейных Ставрополья и их значение для теории онтогенеза

191. Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1965. Т. 71. Вып. 1. - С. 85-102.

192. Скрипчинский В.В., Дударь Ю.А. и др. Морфогенез монокарпических побегов многолетних травянистых растений (альбом рисунков). Ставрополь, 1970в.-84 с.

193. Скрипчинский В.В., Опыт искусственного воссоздания разрушенных фитоценозов // Изв. СК НЦ ВШ: Естеств. науки, 1973, №3. - С. 17-20.

194. Скрипчинский Вл.В. Методика изучения прорастания семян дикорастущих видов в условиях, близких к естественным // Научные достижения сельскому хозяйству. Ставрополь, 1973. Вып.1. - С. 223-224.

195. Скрипчинский Вл.В. Сравнительное прорастание семян эфемероидных ^ геофитов в полевых условиях // Биологические основы семеноведения исеменоводства интродуцентов / Реф. докл. IV Всесоюзного совещания. Новосибирск: Наука, 1974. С. 240-244.

196. Скрипчинский В.В. Пути и методы сохранения генофонда редких и исчезающих видов местной флоры // Бюлл. ГБС, 1975. Вып. 95. - С. 35-41.

197. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Морфобиологические основы онтогенеза эфемероидных геофитов и проблема его эволюционного становления // Проблемы экологической морфологии растений: Труды МОИП. М.: Наука, 1976.-Т. 42.-С. 167-185.

198. Скрипчинский Вл.В. Прорастание семян луковичных, клубневых и корневищных геофитов в условиях, близких к естественным // Новые виды и формы садовых и декоративных растений / Труды Ставроп. НИИСХ. Ставрополь, 1975. Вып. XVII. - С. 304-332.

199. Скрипчинский Вл.В. К разработке методики сохранения редких и исчезающих видов эфемероидных геофитов // Охрана ценных, редких и исчезающих видов растений Ставропольского края / Труды Ставроп. НИИ сельск. хоз-ва. 1976. -Вып.39. С. 55-69.

200. Скрипчинский Вл.В. Эфемероидные геофиты Евразии // Автореф. дисс. .докт. биол. наук. Ставрополь, 1986а. 62 с.

201. Скрипчинский В.В., Шевченко Г.Т. Плодоношение и семенная продуктивность редких видов Предкавказья при первичной культуре // Вопросы биологии семенного размножения. Ульяновск: УГПИ им. И.Н. Ульянова, 1988. С. 11-18.

202. Слонов Л.Х. Экологические группы растений и их особенности. Нальчик, 1987. -С. 26-29.

203. Слонов Л.Х., Шугушева Л.Х., Ерижокова М.М., Слонов Т.Л. и др. Интродукция растений в ботанический сад Кабардино-Балкарского госуниверситета // Бюлл. ботанического сада «Белые ночи». Сочи, 1991. С. 76-77.

204. Слонов Л.Х. Адаптация экологических групп растений к разным условиям среды обитания. Нальчик: Эльбрус, 1997. 128 с.

205. Смелов С.П. Вегетативное возобновление злаков // Бот. журнал, 1937. Т. 22, № 3. - С. 296-325.

206. Смелов С.П. Биологические основы луговодства. М.: Сельхозгиз, 1947.-232 с.

207. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Ценопопуляция растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976 - С. 14-43.

208. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987.-207 с.

209. Старикова В.В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере эспарцента // Бот. журнал, 1963. Т. 48, № 5. - С. 696-699.

210. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологшо). М.; Л.: Книга, 1928.-232 с.

211. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений.- М.; Л.: Наука, 1966.-611 с.

212. Терехин Э.С. Научный статус репродуктивной биологии растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Труды БИН РАН. СПб., 1996. -Вып. 8.-167 с.

213. Торопова H.A. Применение количественных показателей при выделении возрастных состояний у длиннокорневищных растений. // Бот. журнал, 1975. Т. 62, № 10.-С. 1433-1440.

214. Трофимов Т.Т. Малый цикл роста и развития вороньего глаза обыкновенного (Paris quadrifolia L.) // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. 1956. Т. 61, Вып. 3. - С. 6171.

215. Тулашвили Н.И. Водный режим некоторых высокогорных растений Центрального Кавказа в разных экологических условиях. Автореф. дисс. канд. биол. наук., Тбилиси, 1976. 25 с.

216. Турбина A.C. Материалы по изучению биологии и использованию полезных растений природной флоры Кавказа в предгорной зоне Кабардино-Балкарии. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Нальчик, 1971. 25 с.

217. Тюрина Е.В. К методике определения семенной продуктивности видов семени Apiaceae // Растит, ресурсы, 1984. Т. 20. Вып. 4. - С. 572-577.

218. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1960. № 3,64.

219. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3-8.

220. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1969. Т. 74. Вып. 1.-С.119-134.

221. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл ВШ. Биол. науки, 1975. № 2. -С. 7-34.

222. Фенологические наблюдения (организация, проведение, обработка). Д.: Наука, 1982.-224 с.

223. Флора СССР / под ред. акад. В.Л. Комарова. М., Д.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 18.-800 с.

224. Харкевич С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине. Киев: Наукова думка, 1966. 309 с.

225. Харкевич С.С. Перспективы изучения и использования высокогорных растений ф Кавказа на Украине. Киев: Наукова думка, 1970. 340 с.

226. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность семян растений в тундрах Западного Таймыра// Бот. журнал, 1970. Т. 55, № 7. - С. 955-1007.

227. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность арктических растений в фитоценозах Западного Таймыра. Автореф. дисс. канд. биол. наук. JL, 1974. 24 с.

228. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры. JL: Наука, 1978. С. 167-198.

229. Хохряков А.П. Новый подснежник с Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1963. -Т. 68, Вып. 4.-С. 140-141.ф 243. Хохряков А.П. Филогенез и систематика рода подснежник // Бюл. ГЪС АН СССР, 1966. Вып. 73. - С. 58-63.

230. Цакадзе Д.М., Абдусаматов А., Юнусов С.Ю. Алкалоиды из Galanthus caucasicus //Химия природ, соедин. 1969. №4. - С. 331.

231. Цакадзе Д.М., Кипаренко Т.Н., Абдусаматов А. Рутин и гиперозид из Galanthus caucasicus //Химия природ, соедин. 1977. №1. - С. 116-117.

232. Цакадзе Д.М., Абдусаматов А., Разаков Р., Юнусов С.Ю. Строение галантусина // Химия природ, соедин. 1970. № 6. - С. 773-774.

233. Цакадзе Д.М., Кадыров Х.А., Кипаренко Т.Н., Абдусаматов А. Новый алкалоид из Galanthus caucasicus //Изв. АН ГССР. Сер. хим. 1979. Т. 5, №1. -С. 191-192.

234. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в ® пределах бывшего СССР). СПб: Мир и семья, 1995. 992 с.

235. Черкасов O.A., Стихии В.А., Савчук В.М. Содержание галантамина в некоторых видах сем. Amaryllidaceae флоры УССР // Растит, ресурсы. 1984. -Т. 20, вып. 4. С. 566-568.

236. Чуб В.В., Кожевникова А.Д. Сравнительный анализ моноподиальной и симподиальной моделей возобновления луковицы у Galanthus L. // Изв. РАН. Сер. биол. 2000, №3. С. 294-302.

237. Шардаков B.C. Определение сосущей силы растительных тканей методом струек. Изд-во АН СССР. 1938. Сер. биолог., № 5-6.

238. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природно-кормовые угодья. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1953. 399 с.

239. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. JL: Изд-во ЛГУ, 1984. -285 с.

240. Шорина Н.И. Онтогенез подснежника Воронова (Galanthus woronowii Losinsk.) II Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, МарГУ. 1997.-С. 146-149.

241. Шорина Н.И., Просвирина Е.А. Особенности большого жизненного цикла подснежника Воронова (Galanthus woronowii Losinsk.) в лесах Западного Закавказья // Научн. доклад ВШ. Биол. науки, 1971, №4, С. 65-74.

242. Шхагапсоев С.Х. Флористические новинки Кабардино-Балкарии // Бот. журнал, 1991.-Т. 76,№8. С. 1163-1164.

243. Шхагапсоев С.Х. Эколого-биологические особенности редких растений Кабардино-Балкарии. Нальчик: КБГУ, 1994. С.50-52.

244. Шхагапсоев С.Х. Петрофитный флористический комплекс Центрального Кавказа как материал для интродукции декоративных растений // Труды I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. СПб., 1996. -С. 176.

245. Шхагапсоев С.Х., Слонов Л.Х. Дикорастущие виды флоры Кабардино-Балкарии, нуждающиеся в охране. Нальчик: Эльбрус, 1987. 40 с.

246. Шхагапсоев С.Х., Шорова Р.И., Кожоков М.Х. Дикорастущие растения в традиционной пище кабардинцев.- Нальчик: Эльфа, 2003. 84 с.

247. Юнусов С.Ю., Кипаренко Т.Н., Разаков Р., Абдусаматов А., Цакадзе Д.М. Алкалоид галантусин из растения Galanthus caucasicus // Сообщ. АН ГССР. 1972. Т.65, №2. - С. 333-336.

248. Яковлева А.П. Алкалоиды Galanthus woronowii II ЖОХ, 1963. T. 33. Вып. 5.-С. 1691-1693.

249. Arland A. Zur Methodic der Transpirations bestimmung am Standort // Ber. Dtsch. Bot. Ces -1929. Bd 47, H. 7.

250. Arland A. Fiebernde Pflarzen mehr Brot (Auf neun Wegen zur Steigerung der Kulturpflanzenertrage). - Berlin: Acad. Verland., 1953.

251. Baker J.G. Handbook of the Amaryllideae. 1888.

252. Boissier E.P. Flora orientalis, 1884.- 5.

253. Briggs C.K., Highet P.F, Highet R.J., Widman W.C. Alkaloids of the Amaryllidaceae //J. Amer. Chem. Sos. 1956. Vol. 78, N 12. P. 2899-2904

254. Catsky G. Determination of water deficit in disks cut of foliage leaves // Bot. Gaz. 1960 Vol. 53. - P. 76-78.

255. Clemo G.R., Felton D.G.I. Tazettine from snowdrop leaves // Chem. and Ind. 1952. N33. P. 807-808.

256. Davis A.P. The genus Galanthus. Portland, 1999, 297 P.

257. Davis A.P., Mordak H., Jury S.L., Taxonomic status of three Caucasian snowdrops: Galanthus alpinus Sosn., G. bortkewitschianus Koss and G. caucasicus (Baker) Grossh. // Kew Bull. 1996. Vol.51, № 4. P.741-752.

258. Davis A.P. The leaf anatomy of the genus Galanthus L. (Amaryllidaceae J. St. -Hil) // Botanical Journal of the Linnean Society. 1997. 123: 333-352.

259. Davis A.P., Barnett J.R. The leaf anatomy of the genus Galanthus L. (Amaryllidaceae J. St.-Hil.) // Botanical Journal of the Linnean Society. 1997, 123: 333-352.

260. Gottlieb-Tannenhein P. Studien über die Formen der Galanthus elwesii. Bot. Magaz., 1904. Ser.3,31.

261. Horhammer L., Wagner H., Beck K. Isolierung neuer Flavonol- oligosacchaide aus den Bluten von Leucojum Vernum L. und Galanthus nivalis L. // Z. Naturforsch. В. 1967. Bd 22, H. 8. S. 896.

262. Kuiper P.J.C., Stuiver B. Cyclopropane fatty acids in relation to earliness in spring and drought tolerance in plants // Plant, physiol. 1972. Vol. 49, N 3. P. 307-309.

263. Leifertova I., Brazdova V. Alkaloids of Galanthus nivalis grown in Slovakian provinces // Cs. Farm. 1967. Vol. 16, N 7. P. 352-354; Chem. Abstrs. 1968. Vol. 68, N6133.

264. Piozzi F., Marino M.L., Fuganti G., Martino A.Di. Occurrence of non-basic metabolites in Amaryllidaceae//Phytochemistiy. 1969. Vol. 8, N 9. P. 1745-1748.

265. Preece T.F. and Morrison J.R. Growth stages of the narcissus flower within the bulb. Illustrations of the beyer scale. Plant Pathol., 1963, 12, № 4, pp. 145-147.

266. Ringoet A. Recherches sur la transpiration et le bi lan d eau de guelgues plantes tropikales. Palmier a huile, cafeier, cacaoyer ets // Pubis. Inst. Nat. e tude agron. Ser. sci. 1952. - № 56.

267. Schwarz O. Tentative key to the wild species of Galanthus. Quart. Bull. Alp. Gard. Soc., 1963.31,2.

268. Shibuya N., Goldstein I.J., Van Damme E.J.M., Peumans W.J. Binding properties of a mannose-specific lectin from the snowdrop (Galanthus nivalis) bulbs // J. Biol. Chem. 1988. Vol. 263, N2. P. 728-734; Chem. Abstrs. 1988. Vol. 108, N 163453.

269. Stern F.C. Snowdrops and snowflakes. 1956.

270. Stocker O. Das Wasserdefizit von gefas pflanzen in verschidener Klemazonen // Planta. 1929 - Bd 7. S. 382 -387.

271. Stocker O. Transpiration und Wasserhaushalt in verschiedener Klimazonen // J. Wiss. Bot. 1931 -Bd 75. H.3. - S. 635-638.

272. Traub H.P. a. H.W. Moldenke. The tribe Galantheae. Herbertia, 1947.-14.

273. Van Damme E.J.M., Allen A.K., Peumans W.J. Isolation and characterization of a lectin with exclusive specificity towards mannose from snowdrop {Galanthus nivalis) bulbs I IFEBS Lett. 1987. Vol. 215, N 1. - P. 140-144.

Информация о работе

Тхазаплижева, Лена Хасанбиевна
кандидата биологических наук
Нальчик, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Эколого-биологические особенности видов рода Galanthus L. Кабардино-Балкарии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы