Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Виды рода Galanthus L. (Amaryllidaceae) в природе и в культуре в Украине

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Виды рода Galanthus L. (Amaryllidaceae) в природе и в культуре в Украине"

НАЩОНАЛЬНА АКАДЕМ1Я НАУК УКРАШИ НАЦЮНАЛЬНИЙ БОТАШЧНИЙ САД IM. М.М.ГРИШКА HAH УКРА1НИ

Д1ДЕНКО Сштлана Як-in па ТЗ О Д УДК 635.965.282.3(477)

ВИДИ РОДУ GALANTHUS L. (AMARYLLIDACEAE) В ПРИРОД11В КУЛЬТУР! В yKPAÏHI

03.00.05 - Goiaiiik-a

АВТОРЕФЕРАТ дисертанп на здобугтя паукового ступени кацд!щата ßiaiori'iinix нате

Kiiïb - 2000

Днсертацкго с рукотшс

Робота впкоиаиа у В1даын природ!io'i флор и Нащонального боташчного саду 1м. М.М.Гршика HAH Украпш

Науковий KcpiniiiiK: доктор бюлопчних наук,

старший науковий спшробгпшк Мельник Biiomp 1ванович

Нащональний боташчшш сад iM. М.М. Гришка HAH Украши, завщувач вщдшом

Офщшш ononcimi: доктор бюлопчних наук,

старший науковий crxiispoohunK Протопопова Bipa Bikiopmua

Гнеппут боташки iM. М.Г.Холодного HAH Украпш,

старший науковий спшробгпшк

кандидат бюлопчних наук, старший науковий сшвробггпик Ткачнк Васнль Павлович

Тнститут Екологц Карпат HAH Украши,

старший науковий сшвробгпшк

Провщпа установа: Державний Нттський боташчшш сад УААН. Buui-'i флори i рослшшосп, м. Ялта

Захист вщбудеться " " /^//Л/Уе7 2000 р. о /^ годиш на засщанш спещал1зовано1 ради К 26.215.01. для захисту дисертацш на здобуття паукового ступепя кандидата бюлопчних наук при Нащоналыюму богашчному саду iM. М.М.Гришка HAH Украши за адрссою: 01014, Кит, вул. г1Ъпрязсвська, 1.

3 дисертащао можна ознайомитись в 6i6jiioreni Нащонального боташчного саду iM. М.М.Гришка HAH Украши (01014, Кгп'в, вул. 1Ънрязевська, 1).

2000 р.

Музичук Г.М.

Автореферат розюлашш " " /•с

Вчсшш сскретар cпeцiaлiзoвaнoí вчсно! ради кандидат бюлопчних наук

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ Ашуальшсть теми. Збереження рщгасних та зникаючих видп) рослин та ix рацюнальне вшсорнстання е на сьогодш одтсго з паиважливнпих проблем охорони оточуючого середовища. До найбшып рщгасних вщцв рослин, яга погребують охорони, вщносяться Bei види роду Galantlras L. (Amaryllidaceae). Зпикають первинш мюцезростання цих вцщв, р!зко скорочуються i'x ареали. Щцсшжники становлять iirrepec також як декоративш та ткарсью рослшш, mi заслуговують широкого впровадження в культуру.

Oicpevri вщомосп з бюлоги та екологн украшсысих вщцв роду Galanthus наведет в монографии: F.S.Stem [1956] Та З.Т.Артюшенко [1970]. Описи окремих мюцезнаходжень вид1в в Украйи наведай в роботах TJIAmipicnico та in. [1992, 1996, 1997,], В.М.Любченка [1988], В.П.Ткачшса [1999], Л.В. Бакалино!, В.Л.Шевчика [1993], О.В.Лукаша [1996, 1997, 1999], О.Р.Барапського [1999], В.В.Баканово! [1970], В.М.Голубева. Л.Г1. Мироново! [1983], Л. П. Мироново!, В.Г.Шатка [1987], В.М.Косих [1978], В.М.Косих, В.М.Голубева [1983].

B.Г.Мельник [1987, 1993, 1994] узагальнюс вщомосп про стан популяцш G. nivalis та G. elwesii на схщшх межах ареашв, наводить опис eTaniB онтогенезу вид1в. В такому ж аспекп вивчено G. nivalis на заход1 Украши В. В. Kpi4 ф а лу mi см, Г.Б.Будтковим [1992] та Г.Б.Будшковим [1996]. Результата нпродукци кавказькнх вид!в в кулыур1 в НБС HAH Укра'ши наведет в роботах

C.С.Харкевича [1962], В.Г.Собка [1996], П.Сшури, Т. А. Лисенко [1993], В.I.Мельника, Т.А.Лисенко [1994].

Незважаючи на багатор1чнс вивчення, види роду Galanthus в Украйи вивчеш не достатньо. В лiтepaтypi ¡снують лише окрем! дат по хорологн, ф^оценологн, стану популяцш вцщв шдсшжниюв. Неиовно вивчений життевий цикл вид in, онтоморфогенез деяких ви;пв не дос:нджувався зовам. Найменш вивченим лишився G. plicatus. Необхщним також е досладження штродукщйних популяцш, i'x сучасного стану та динамки. Це обумовило необхщтсть усестороннюго вивчешм бюлоги цих вид1в, детального дослщження i'x популяций та визначення ycnininocxi штродукцп в Украйн.

Зв'язок роботи з наукошми темами. Диссргацшпа робота виконувалась у влддш природно! флори Нацюналыюго боташчного саду iM. М.М. Гришка HAH Укра'ши як складова частина НДР "Теоретичш основи та метода охорони рщюсних та зникаючих видов ex situ та збагачення культурно! флори Укра'ши" 314-ПФ № 0195У002741, "Дослщження Центральным ботатчним садом iM. М.М.Гришка та застосування автохтонно! адаптовано! рослинносл для проекпв еколопчного оздоровления MicT Укра'ши" № 0199U002245.

Мета та заедании дослцркеш.. Метою нашо! роботи було вивчення географ1чного погаирення ви;цв роду Galanthus, яга зростають в Украйи, i'x бюлопчних та еколопчних особливостей, стану природних та штродукцшних популяцш, визначення перспектив i'x охорони та рацюнального використання. Для досягнення nie! мети були поставлен! тага завдання: • провести хоролопчний анализ вцщв роду Galanthus флори Укра'ши та визначення динамки ix ареалш:

• встановити еколопчну га фпоценотичну приурочешсть вид ¡в роду Galanthus флори Укра'ши;

• вивчити особливосп розвитку шдсшжниюв, дати пор1вняльну характеристику онтогенезу дослщжуваних видш;

• вивчити стан та структуру ценопопулящй вид ¡в роду Galanthus в Украин;

• шдвести шдсумки штродукцн ви/цв роду Galanthus в Украли, визначитн стушнь И ycriiiiiiiocri та розробити пропозицп щодо рацюналыюго використання вщцв;

• встановити причини скорочення чисельносп вшив, розробити систему заход1в i'x охорони.

Наукона новшпа одержашк результата. Вперше проведено монограф1чне вивчення вид1в роду Galanthus флори Укра'ши. Складено карти а решив та списки мюцезростань, визначеш нею суцшыюш та ocTpißnoro поширення. Виявлено 6 нових мкцезнаходжень G. nivalis, 2 - G. elvvesii, 5 - G. plicatus. Вперше встановлеш законозлрноот шдивщуалыюго розвитку впдш роду Galanthus, видшено три групп вид1в, яю вщр1зняються Mi ж собою особливостями проходження фаз онтогенезу та за морфолопчною будовою рослин pi3Hnx BiKOBiix статв. Встановлеш еколого-ценотичш законом1рносгп мюцезростань, проведено анатз структури популяцш, виявлеш причини скорочення ареалш вид1в та густоти популяцш. ГБдведеш шдсумки штродукцн вщцв роду Galanthus в культурфшэценозах НБС HAH Укранш, визначеш ступеш усшшносп i'x штродукцн.

Практично значения одержашос результата. Проведен! дослщженпя стану нриродних популяцш ви;ив роду Galanhus в Украин, а також народу кцшних популяцШ в НБС HAH Украши, можуть бути науковою основою мошторшгу популяцШ цих вид ¡в. Розроблеш рекомендацн з охорони та використання шдешжншав. За науковими обгрунтуваннямн автора, переданими до Черншвського обласного упраклшня Мигекобезпски ранениям Черншвсько! обласно!' ради вщ 14 травня 1999 року створено заказник "Паныавський flic" площею 207 га для охорони популяци G. nivalis на швшчно-схудаш мою ареалу.

Поповнена колекцш живих рослин вицилу природно! флори НБС HAH Укранш новими особинами G. nivalis та G. plicatus. 3i6pano та передано в гербарш НБС HAH Украши 80 гербарних зразюв, в т.ч. гербарш зразки семи вщпв роду Galanthus на pi3inix етапах онтогенезу.

Особиспш виесок здобувача.

Дисергащйна робота, вшеонана автором, е самостишою дослщницькою роботою здобувача. Дисертащя узагальнюе результати багатор1чних дослщжень автора.

Апробацш результата дисертаци. Основш положения дисертаци були представлеш на 6 наукових конференц1ях: на 2-му М1жнародному симпоз1ум1, присвяченому 200-pi44io дендролопчного парку «Софпвка» «Старовишп парки i проблемы i'x збереження» (Умаиь, 1996); на IV-iM М1жнародшй кояференцн з медично! боташки (Кшв, 1997); на конференцн, присвяченш 75-р1ччю Кашвського природного заповщншеа "Роль охорошовалышх природних TcpiiTopiii

у збереженш р1зноманптя" (Кашв, 1998); на 11-ш м1жнародшй науковш конференцц "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у боташчних закладах та дендропарках Свразп" (Бша Церква, 1999); на конференцп, присвяченш 160-р1ччго Ботагачного саду iM. O.B. Фомша Кишського ушверситету ¡м. Т.Г. Шевченка (Кшв, 1999); на IV Пущинськш конференцп молоднх вченнх (Пущшо, 1999).

Ilyfoiiicaiui:

За матерюлами дисертацй опублпсовано 9 друкованих праць, 6 з шгх написат

caMOCTifiHO.

Структура та обсяг днсертшць Дисертащя складасться з встуну, семи роздшв, висновюв, списку використаних л1тературшк джерел (173 публжацш, у тому числ1 - 39 шоземпих). Дисертащя викладена на CTopinKax машинопису, з яких 33 сторшки займають таблищ, 29 - рисунки. Огляд лггератури окремо не видшявся, осгальки стан вивченосп доапджуваних питань висвшпоеться у вщповщних роздшах.

ОСНОВНИЙ 3MICT РОБОТИ ОБ'СКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛЩЖЕНЬ

Основою для написания роботи послужили доондження, виконаш в нерюд з 1995 по 1999 pp. Вивчення ценопопуляцш та 36ip матер1алу проводились в рпних частинах apeariß дослвджуваних вид1в в Укра'нн, а також в культур! в НБС HAH Украши. 3i6paHO i передано в гербарш НБС HAH Украши 50 гербарних зразгав з дослщжуваних мюцезростапь.

Дослщжувались вид» роду Galanthus L., яю зростають в Укранн в природних умовах - G. nivalis L., G. plicatus Bieb., G. elwesii Hook fil., а також кавказьи види, яю вирощуються в куль-iypi в НБС HAH Украши - G. caucasicus (Baker) Grossh., G. woronowii Losinsk., G. angustifolius G. Koss., G. plalhyphyllus Traub et Moldenke.

Щд час польових дослщжень встановлювалось сучасне попшреиия вид1в. проводився опис рослинних угруповань, в як] ix зростають дослщжуват види, вивчались бшморфолопчш особливосп, щшыпсть та структура иопуляцш, особливост! розвитку та розмноження рослии. В основу роботи покладено комплексний еколого-бюлопчний тдхъч до вивчення рослин, яю потребують охорони [Комендар, Kpiчфaлyшiй, 1990; Голубев, 1980, 1982; Голубев, Молчанов, 1978].

Географине поширення вщцв вивчалось за лпературними даними та гербарними зразками 9-и гербарпв (Боташчного шетитуту iM. В.М.Комарова РАН в Санкт-Петербурзг 1нституту боташки ¡м. М.Г.Холодного HAH Украши в Кипи (KW), в т.ч. природно-охоронно! операцй школяр1в "Щцсшшшк", Нащонального боташчного саду iM. М.М. Гришка HAH Украши (KWHA), Льв1вського державного ушверситету iM. 1.Я.Франка (LW), Державного природничого музею HAH Украши в м. JlbBOBi (LWS), Державного Нштського боташчного сад}' (JALT), Одеського державного ушверситету (MSUD), Краезнавчого музею м. Миколаева (МКМ), Краезнавчого Полтавсысого музею (PW)), а також гад час польових дослщжень.

Об'ектами дослщжень були ценопоиуляци видт роду Galanthus, яю зростшоть в Украш. Вивченню структури та динамки ценопопуляцш передували фггоценотичт описи. Описи трав'яного ярусу проводились лише для веспяиих синузш в зв'язку Î3 специфкою дослщжень ефемсроццв. Польов1 дослщження проводились в короткий перюд вегетацн пщсшжниюв з лютого до травня. Видшення вжових груп проводилось у вщповщносп i3 класифкащею Т.О.Работнова [1964, 1978], з використанням шдексав вкових CTaniB О.О.Урапова [1975]. Класифкащя ценопопуляцШ проводилась у вщповщносп Ь розробками Т.О.Работнова [1950], Л.А.Жуково1, Л.Б.Зауголыюво1, О.В.Смирново! [1976].

Псрюдизацш оптоморфогеиезу проводилась за методикою З.Т.Артюшенко [1970], апробованою на G. woronowii Ш.Шоршою та C.A.HpocBipiiioio [1971]. Анал1зувались ознаки не лише надземнся, але й шдземно'1 частини рослии. Цибулина вивчалась шляхом препарування. За основу визначення вкового стану рослини приймалась будова цибулини. При цьому ан&тзувались також iniiii ознаки: форма та розшри цибулини, розьири та форма асимшюючих листюв, наявшсть nixBOBoro листка, розмфи Bcicï рослини, наявшсть квшсоносу (або йога залишюв в цибулшп).

Особини, 3aBC3CHi i3 експедицш, яга перебувають в сташ адаптаци, харакгеризувались за десятиступеневою шкалою успшшосп штродукцн II.О.Базилевсько1 [1964]. Назви рослин наведет за С.К.Черепановим [1995].

Обробка даних проводилась за вар1ащйно-статистичним методом Î3 допомогою програми обробки MathCAD та програми електронних таблиць Microsoft Excel 7.0 на комп'ю-repi типу PC 486DX4-100 з операщйною системою Windows 95. Даш рееструвались за допомогою програми баз даних в систем! Microsoft Access 7.0. Рисунки виконаш з використанням граф1чного редактора MS Paint.

СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕНИЯ I ГЕОГРАФИНЕ ПОШИРЕННЯ ВИД1В РОДУ СЛЬЛ!ЧПШ8 Ь.

Система тчшш огляд

У шдроэдш дана систематична характеристика дослщжуваних видiв роду вакиШиз за класифкащею З.Т.Артюшенко [1970], зпдно яко! ъсг ввди подшпоться на п'ять пpиpoднix груп за комплексом ознак: нaявнocтi або вщсутносп плями при оснорл виутршппх листочюв оцвшгни, нaявнocтi воскового нальоту на листках, характеру розмпцеппя листюв, структури листка та будови клггин ешдермн.

Нами вивчалась ознака, яку П.А.Хохряков [1966] вважав доагностичною для систематики видов роду Оа1ап&ш - галыасть м'ясистих лусок в цибулшп. З.Т.Артюшенко [1970] критикуючи систему цього автора, вважае, що яйцо кшыасть лусок в р1чному циюн 1 е визначеною, то юлыасть р1чних цшинв може змпповатись в залежносп вщ змш оточуючого середовища. Наин дослщження в природних умовах та умовах культури 1 вивчення онтогенезу пщсшжниюв показали, що ця ознака с постшною для кожного виду. Наведений З.Т.Артюшенко приклад свщчить про те, що нсблаголрисмш умови призводять до змш в

цибулиш, рослина переходить до квазкеншьного стану. Цибулини G. nivalis, G. plicatus та G. angustifolius складаються i3 м'ясистих лусок - тхв листав двох ocTaHiiix вегетацшних перкадв (6 лусок), цибулини G. elwesii, G. caucasicus, G. woronowii та G. platyphyllus - останшх кшькох роив (9 i бшыие лусок). Виходячи з цього, ми вважаемо що ознаку иадзвичайно важливою для визначення впд1в роду Galanthus.

Хоролопя им, liii роду Galanthus L.

G. nivalis е малоаз1атсько-европейським прсько-р1внишшм видом широколистяних лгав та субальпшських лук, загальний ареал якого охоплюс Бельгио, Icnaiiiio, Францйо, Швейцарию, 1талйо, Ншеччину, Австрпо, Словакию, Чехио, Полыцу, Болгарйо, Сербйо, Боснио, Ушрщину, Румунно, Молдову, Укршну, Турцйо. ГНшпчна межа ареалу проходить через швшч Франци, Цешральну Нлмеччину, Середню Польщу, ГНшпч Украши; схцща межа приблизно сгшшодас з долиною Дшпра; гавдениа межа ареалу виду проходить через Центральна' 1спашю, ГЕрене1, CiuLiiio, Балкансыа гори.

G. elwesii - егейсько-балкаисько-причорноморський вид, диз'юнктивний ареал ясого включае Анатолию, ГЪвденно-Схщну Грецпо та Швшчш i Схщш острови Егейського моря, захщпу частину Турцп, Болгарйо, Сербйо, Босшю, Схадну Румушю, Швдень Молдови, ГБвденно-Захщну Укршну.

G. plicatus, починаючи з обробки роду Galanthus у "Флоре СССР" [1935] традицшпо розглядасться ж ендемис флори Криму [Вульф, 1930; Рубцов, 1962; Голубев, 1984, та in.]. Критично переглянувши попередш дослщження ендем1зму флори Криму, в списку енделичних таксошв A.B. Сна [1999] наводить G. plicatus. Однак в nircpaiypi вщом1 вказ1вки про зростання цього виду в Румуни [Zahariadi, 1966], Грузи [Тахтаджян та in., 1981] та Молдот [Гейдеман, I Пколасва, 1982]. В гербарп Ботатчного шституту im. В.Л.Комарова РАН в Санкт-Петербурз1 збер1гасться гербарний зразок цього виду, з1браний K.3axapiafli в Румуни. Хоч в Украхт G. plicatus зустр1часгься лише в Криму, це не дае шдстав вважати його кримським ендемком. Хоролопчний анал13 G. plicatus показуе, що це гавшчно-причорноморський вид, ареал якого охоплюе Румунпо, Молдову, Украшу та Грузио.

В результат проведено! роботи складеш списки мкцезростань ви;цв роду Galanthus в У крапп, карти розповсюдження ви/цв та уточнеш меш apeaniß. G. nivalis в Украии знаходиться на схвдшш мела свого ареал}'. Межа суцшьного ареалу проходить через Явор1вський, Бусью1й, Брод1вськии р-ни. Льв1всько1 обл. -м. PiBHe - Барашвський, Дзержинський, Чудшвський, Бердгривський, Ружинський р-ни. ЖитомирськоТ обл. - Фаспвський, Васильювський, Кагарлицький р-ни. Кшвсько! обл. - Звенигородський р-н. Черкасько! обл. - Кодимсышй р-н. Одесько! обл. Осщивний ареал G. nivalis охоплюе Волинську та Р1вненську обл., де межа проходить через центральну частину областей, Житомирську обл. (Олевсысий та Новоград-Волинський р-ни.), Кишську, Чершпвську, Полтавську, Юровоградську, Черкаську обл. (Кашвський, Чигиринський, Кам'янський, Чорноба1вський р-ни.) (табл. 1).

Усього Bi;i0M0 10 мюцезнаходжень G. elwesii. Нами виявлено ще два нов! -поблизу с. Алтестове (берег Хаджибейського лиману) в Одеськш обласи та

поблизу с. 'Гашине в Березаиському р-ш. Микола1всько1 область На сюдтй меяа ареалу виду спостершаегься значна його диз'юнкцщ. Очевидно рашше ареал О. е1 \vesii в Одесыай та Микола1вськш областях був cтpiчкoвим, оскшьки ней люовий вид в Швшчному Причорномор'1 приурочений до байрачних та плакорних лю1в. 1з знищенням л1ав вадбувасться ¡суляртзагуя мюцезростань 1 формування локалышх нопуляцш виду. Стр1чковий суцшышй рашше ареал роздшився на два фрагмента - на Бессарабсъкш височиш та в Причорноморсыай низовиш. В свою чергу, Причорноморська частина ареалу фрагментована на два локалггети, розмпцеш на берегах Тшгульського та Хаджибсйського лимашв (табл. 1).

В Украпп в. рНсаШв перебувае на швшчно-схщнш мсжт ареал}'. На основ1 анализу фактичних даних про поширення в. рНса1ил в Криму зaфiкcoвaнo 43 мюцезнаходження виду 1 встановлено, що кримська частина його ареалу охошнос швденний берег Криму вщ Балаклави до Коктебелю. Межа суцшьного ареалу виду проходить поблизу м. Балаклава, с. Гончарне, перевали Голубинка -Передове та Красносел1вка - Головашвка, с. Руське, м. Старий Крим, Карадаг. За межа!ми суцшьного ареал}? зус^чаються ост]лв!Й локалггети. Найбшына кшьюсть мшцезростань в. рйсаШз знаходиться в захщшй частит ареалу. Схщна межа поширення вид}' в Криму сшвпадае з межею мгж прсыаш та степовим Кримом (табл. 1). В мюцях великого антропогенного тиску популяцн зникають. Це мюцезнаходження бихя великих мют (м. Симферополь), в мюцях господарчо! дiяльнocтi людини (колшпшй Млсандршськии парк, с. Краснокам'янка), в зонах вщпочинку (с. Коктебель). Тут популяцн або зникли, або знаходяться у регресивному стан!.

Таким чином, вы три ввди роду Оа1ап1Ьи8 флори Украши перебувають тут на межах сво1Х ареал1в, зазншоть сильного антропогенного пресинг}'. Пщ його впливом вщбуваегься шсуляризащя популяцш 1, в результат^ скорочення ареал1в в1ццв.

Табл. 1.

KinbKicTb мюцезнаходжень ввд1в роду Galanthus в Укра'пп

Область Кшьюсть Область Кшьюсть

мюцезнаходжень мюцезнаходжень

G. nivalis Чершпвська 16

Закарпатська 88 Кшвська 15

1вано-Фрашавська 23 Черкаська 12

Чершвецька 17 Юровоградська 1

Льв1вська 44 Одеська 5

Терношльська 28

Вшшщька 29 G. ehvesii

Хмелышцька 38 Одеська 10

PiBHencbKa 32 Миколшвська 2

Волинська 20 G. plicatus

Жптомирська 13 Кримська 43

ЕКОЛОГО-Ф1ТОЦЕНОТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ВИД1В РОДУ GALANTHUS L. ФЛОРИ УКРА1НИ.

Умови зростагаш G. nivalis в УкраГш

В ришиншй частит Укра'ши G. nivalis приурочений переважно до грабових, грабово-дубових, букових та дубових Jiicin. Ix характерною рисою с наявшеть добре вираженого ярусу шдлюку. Винягком с лише дубово-грабов1 люи, в шок шдлюок вщсутшй. Значно рщше зустр!часться G. nivalis в кленово-липових угрупованнях, вшьхових люах, осиково-в'язових угрупованнях, березових люах. Бшышсть i3 них сформувались на мющ коршних люових угруповань гид впливом антропогенннх фактор1в. В таких люах слабо виражений тдлюок i добре розвинений трав'яний покрив.

За дшшми дослщжень В.В.Кр1чфалупия та Г.Б.Будшкова [1992] G. nivalis в Украшських Карпатах приурочении переважно до дубово-букових, буково-дубових, грабово-букових та букових jiiciB, значно рщше траплясться в чагарникових та вторинних лучних угрупованнях.

Таким чином, G. nivalis - типовий jiicobiiiI вид, який зростае, як в лрських, так i в piBHHHHHX листяних люах.

Умови зростагаш G. ehvesii в Укршш

G. ehvesii, хоч i перебувае в Украпп на схушш меж! ареалу в степовш зош, однак за своею еколого-ценотичною природою е люовим видом. Jlicn в степовш 30Hi займають невелша плонц на схилах та тальвегах балок (байрачш люи), заплави та тераси piK (apeHi люи) i, зрщка, на илакорь G. ehvesii зберп~ся в илакорних та байрачних люах, заростях чагаршшв та, зрщка на степових типчакових схилах на швденному чахо;ц Укра'ши [В.I.Мельник, 1993, 1994].

В дубовому nici вид зростае в Манзирському nici. Байрачш люи, до яких приурочеш мюцезростання G. ehvesii, збереглися в Березинськш та Кульбшськш балках. Дно Березинсько! балки покрите в'язово-кленовими люами. У Кульбшськш балщ зберпся порушений фшщеноз тополевого люу. CnocTepiraerbcfl масова е;пмшащя дерев. Пщ антропогешшм впливом .Ticona рослиншсть задпщуеться густими заростями, утвореним Prunus spinosa з участю Crataegus monoguna, Sambucus nigra. Флористично 6i;nii TepenoBi 3apocTi переважають у Кульбшськш балщ. У свою 4cpiy, /пялыпсть людини призводигь до замидення чагарниковнх заростей степовими угрупованнями, що спостершаегься в урочшщ Малий Ярославець-2. Тут збереглися лише OKpeMi фрагмента деревно-чагарниково1 рослинноси, повсюди домпгуе степова формащя Festuceta valesiaceae, що виникла внаслщок гатенсивного випасання худоби. В люових культурфггоценозах i3 Gleditsia triacanthos та Robinia pseudoacacia G. elwesii вдапчений в Аншвському Jiici на Бессарабсыай височши та бшя с. Алтестове у Причорноморсыай низовиш. В шших популящях Причорноморсько! низовини вид зростае в чагарииках. Очевидно, чагарников1 заросп е похщними байрачних jjicin, площа яких ранше була значно бшыпою за сучасну, але гид антропогешшм впливом багато них масивгв було знищено або сильно порушено, що й призвело до диз'югасци ареалу вид}'. Осшльки байрачш люи, з якнми вид на cxofli ареалу пов'язаний ценотично, були nomiipeni у вигляд1 невеликих смуг, що

тягаулися вздовж розгалужено! балково! мерена, ареал G. elwesii теж був

CTpÍ4KOBIIM.

За даними Т.С.Гейдемана, Л.П.ЬЬколаево! [1982], C.Zahariadi [1966] G. elwesii е рщисним по всьому ареалу i траплясться у виглядi окремих локалггетт. Особливо загрозливий стан склався на схщшй мои ареалу, осюльки процес хижацького зншцення л1ав i чагарниюв - екотошв G. elwesii - тривае.

Умови зростаиня G. plicatus в Кричу

G. plicatus - прський люовий вид, приурочений переважно до шиблякових угруповань, угворених Quercus pubescens та Carpinus orientalis. Вид зростае також в дубово-ясенових, скелыюдубово-ясенових, букових люах. KpiM зазначених лгсових угруповань, G. plicatus зустр1часться в чагарникових заростях, утворених Prunus stepposa та Rosa canina з поодинокими Q. pubescens та С. orientalis, >ikí с антропогешюгюхцщими вщ шиблякових лiciв. Ввд зростае, в основному, в добре зволожених мюцезростаннях в балках, долинах струмив та на схилах nÍBHÍ4iroi експозици. Найбшьш сприятливе для зростання G. plicatus поеднання еколого-ценотичних умов, характерне для захщнот частшш Кримських rip.

ОНТОМОРФОГЕНЕЗ ВИД IB РОДУ GALANTHUS L.

Малий життевий цикл у bcíx шдсшжштв гривае три роки. На першому рощ закладасгься брунька вщновлення у вигля/ц недиференцшованих юнтин меристеми. Щд кшець другого року брунька являе собою itobiiíctio сформований патш, який проростае на третш piK. Цибулинш м'ясисп луски пщсшжниюв збершаються ще один або два-п'ять роив.

При вивченш великого життевого циклу (онтоморфогенезу) видав роду Galanthus для bcíx втццв було видшено 4 перюди bíkobiix ctqhíb та 7 bíkobhx груп. В ход! онтоморфогенезу види роду Galanthus проходять bcí фази розвитку вщ насшшш до генеративно! рослини. За особливою проходження стадш онтогенезу, вщмпшостей в буукнп цибулин та надземних оргашв рослин ми видшяемо три онтогенетичш групи вщнв; I хрупа вюпочае G. nivalis, G. angustifolius; II група - G. plicatus; III трупа - G. elwesii, G. caucasicus, G. woronowii, G. platyphyllus. Вщмшносп спостертиоться вже на ювеншьшй стадп, на якш втщи II-I га III-ü rpyn характеризуються наявтйстю nixBOBoro листка. На ¿мматурнШ стади у вид i в Il-'i та III-'i труп сностерпаепля два зелених листка, але центральну жилку мае лише один. У рослин nepinoi групп лишаеться один зелений лист з жилкою i з'являеться один nixBOBiiií. Вщмшносп в будов1 цибулини - юльюсть лусок, наявшсть лусют з иезамкненою основою та KBiTKOHOcy - вщображеш на рис. 1. За тривадютю великого життевого циклу пщсшжник вщноситься до рослин з тривалим життевим циклом: види I-I групи -5 роюв, Il-'i групи - 6 роив, Ill-i групи - 7 роив. За темпами розвитку вони вщносяться до рослин з повшьним проходженням предгенеративного перюду (для ищсшжштав 1-х групи - 4 роки, Il-i групи - 5 роив, III-í групи - 6 роив). Назван! групи вщповщають природним трупам в систематищ З.Т.Аргюшенко [1970], що дае можливють зробити нрипущеипя, що проходження стадш онтогенезу може бути д1агностичною ознакою при систематищ вщцв роду Galaixthus. Однак, для ствердження ще! думки необхщне вивчення онтогенезу шших ви;нв цього роду.

д - А-,

" • " jf - ^eaeft&iuitf

- »aa&a&filL . гггггга&ЩЛЦ

. гггг&ййдбм'и - гшйкбйй я а&й

л

-

,aseu,

-гбббй

Рис 1. Схема оитоморфогенезу рлцив роду Galanthus (будова цибулшш): а - шдмер.п луски; б -луски з замкненою основою, в - луски з незамкненою основою, г - вадмерлий квггконос, д - асимпюю'и листки з замкненою основою, е - лист з незамкненою основою, ж -kbitkohoc з квггкою, з - луска nixBOBoro листка, и - брунька вщновлення

Особливостями онтоморфогенезу вид1в роду Galanthus е ocirnic пщземне проростання насшня та практично повна в1дсутнють в поиулящях сешлышх особин. В деяких поиулящях зустр1чаються квазюешлып особини, я id при благоприемних умовах здатш повернутись до генеративного стану. Причина вадсутносп сешлышх особин пов'язана з особливою життевою формою ви/цв роду Galanthus - цибулинш рослини. Цибулини шдсшжниюв можуть складатись ¡з соковитих лусок двох або юлькох вегетацшних перюд1в. Решта лусок виснажусться, вщмирас i виконуе захисиу функщю. Такий цикл розвитку лусок дозволяс цибулиш вщновлюватись через кожш два або бшьше роив, що дае ш можливють иеребувати в генератившй стади розвитку необмежено довгий час.

Для Bcix ви;дв роду Galanthus характерна inxiiBapiaimiicTb онтоморфогенезу. Бона проявляеться в тому, що частина особин в популящях не здатна до вегетативного розмноження та утворення нош. ¡шла частина особин протягом всього життя лишаеться на ранних ста/цях предгенератнвного перюду. Яскравим прикладом останнього може бути штродукщйна понулящя G. angustifolius в НБС HAH Украши, в тковому скяод hkoï вщсугш генеративю особини. KpiM того, noJiiBapiaHTHicTb проявляеться в pi3iuix темпах розвитку особин та в вииадшш окремих фаз розвитку в ход1 онтогенез}'. У Bcix вщцв роду Galanthus виявлеш особини, цвтння яких почалося на третьому рощ життя (випадшня iMMarypnoï стадп розвитк}'), а також особини, в яких спостершався перерив в цвтнш.

В шдсшжниюв cпocтepiгaeтьcя також тератогенез. Нами були виявлеш особини з трьома асимшоючими листкам, двома квгтконосами. В гербар1ях с особини з чогиричленною оцвшшою.

AHAJ1I3 ПОПУЛЯЦШ ВИД1В РОДУ GALANTHUS ФЛОРИ УКРАШИ

Стан популящй G. nivalis в Укршш.

Описи популяцШ G. nivalis в piBiiminiii 4acTnni Украши на мела ареалу навсдсш в роботах T.JLAimpieiiKo та ш. [1992, 1996, 1997], B.I. Мельника [1987], В.М.Любченка [1988], Л.В. Бакалиноь В.Л.Шевчика [1993], О.В.Лукаша [1996, 1997, 1999], O.P. Баранського [1999]. Популяцп заходю! сущльжл частини ареалу описаш Г.Б.Будшковим [1991, 1994, 1996], В.В.^чфалуппем та Г.Б.Будшковим [1992], В.П.Ткачиком [1999]. Нами вивчено 6 ценопопулящй G. nivalis: 3 - в Кшвськш oблacтi (схщна межа ареалу) - урочище Дубина в околицях с. Сшжки та Розгоки (Ставищенський р-н.) (1), урочище Козацький яр бшя с.м.т. Тараща лпж се. Уланпвка, Потоки, Володимир1вна (Таращанський р-н.) (2) та бшя с. Тршнси (Фаспвський р-н.) (3); 2 - в Чернтвсьюй oблacтi (остр1вна частина ареалу) -Слший лю Mi ж сс. Красшпвка та Серединка (Козелецький р-н.) (4), Паньгавський nie бшя с. Вшьшанка (Чернтвський р-н.) (5) 1 - в Льв1вськш област1 (суцшьна частина ареалу) - бшя с. Kpexie (HecTepiBCbioiii р-н.) (6) (рис. 2).

Анал1з лпгературних даних та наших дослщжень ценопопуляцш G. nivalis в Украш показали, що в поиулящях Закарпатсьюм низовини, передприого поясу Карпат, в популяцшх суцшьного ареалу та його меяа висока щшьшсть популяцш, спектр BiKOBiix сташв значно змпцений вл1во, що свщчить про те, що щ популяцп гомеостатичш, мол од i. Вони мають високу щшьшсть за рахунок молодих особин. В них реал1зуегься фггоценотичних оптимум виду. Популяцп нижнюю та

верхнього прського поясу Украшських Карпат та в диз'юнктивнш частит ареалу характеризуготься змнценням вкового спектру в праву сторон}'. Цд популяцн зрш, нормальш. В них спостеркасться збшьшення клошв та особин в клонах, зростае роль вегетативного розмноження. Спостеркаеться зменшення щшыгосп популящй. В М1сцях, в яких вщчутний значний антропогешшй вплив, популяцп регресивш, з р13ко вираженим правосгороншм спектром вкових сташв, низькою щшыпстю, зус^чшоться неповночленш популяци.

1 2 3 4 5 6

Рис. 2. Спектри онтогенетичних сташв G. nivalis п вивчеиих ценопопулящй

Найвищими морфометричиими показниками вщзначшоться шдсшжники i3 суцшыюг частили ареал}', його схвдно! ме>ю, иередпрського та нижнього прсысого поясу Карпат. Розм1ри рослин зменш}гються з заходу на схщ, що вщображае зменшення оптимально«! юиматичних умов для G. nivalis.

Стан популящй G. elwesii в Украли.

ВЛ.Мелышк [80, 81] вивчив структуру десяти популящй G. elwesii в Укра'пи. Нами виявлеио i вивчено ще дв1 ценопопуляцп: в околицях с. Алггестове (Бьтя1вський р-н. Одесько! обл.) та в околицях с. Ташине (Бережансысий р-н. Микола1Всько1 обл.).

Анешз популящй G. elwesii свадчить про те, що антропогепний гиск на них на СХ1ДШЙ меж! ареалу приводить до деградаци популяцш. Яскравим прикладом цьому е ценопопулящя в околицях с. Алтестове. Бона с ценопопулящею з pi3Ko вираженим правостороншм спектром вкових сташв, низькою щшыистю. Висока щшыисть, Jii Boc'iopoiini it вковий спектр спостеркаеться в илакориих та байрачних :iicax, чагарникових заростях. Тут вид перебувае у фггоценотичному оптимум!. Понижения гщлъносп га змицення в1кового спектру вправо вщм1часться в культурфкоценозах та степових угрупованнях. Результата морфометричних втаирювань G. elwesii показуе, що оптималынши для вид}' е чагарникорл заросп. В культурфггоценоз&ч po3Mipn рослин значно мешш. Таким чином, еколопчний та фггоценотичних оптимум» виду на cxunin меш ареалу сшвпадають. Еколого-фггоцепотичшш оптимум вид}' решизусться в умовах jiicoBirx та чагарникових угруповань, що вказуе на те, що найбиып неблагоприемним для популящй G. elwesii е замвдения люових та чагарникових угруповань - степовими угрупованнями.

Стан популяд|"й G. plicatus в Крнму.

Щшыисть та вкова структура ценопопуляцш G. plicatus в Криму вивчалась В.М.Косих [1978] В.М.Косих, В.М. Голубевим [1983] на Ай-Петринскш яйл1, Карабья1'ш (г. Каратау), на г. Аю-Даг, на швшчний зах1Д вщ м. Ялти; В.М.Голубевим, Л.П.Мироновою [1983], Л.П.Мироновою, В.Г.Шатко [1987] в

заповеднику Карадаг, Ю.С.Волокггшим, В.Н.Кузнецовим (дат надаш автором) в 14 локалышх популящях Кримських пр.

Нами вивчено 15 цснонопулящй G. plicatus в Криму: в захвдшй части1Й ареалу в ЬСриму - поблнзу водоспаду Учан-Су (Бахчисарайському райош) (1); г. Аю-Даг (Алуштинський р-н.) (2); г. Кастель (Алуштинський р-н.) (3); г. Сарикая (Бахчисарайський р-н.) (4); с. ЬСраснокам'янка (Ялтинський р-н.) (5); г. Красний KaMinb (Алуштинський р-н.) (6); бшя с. Перевальне (Симферопольський р-н.) (7); в схвдшй частиш кримського ареалу - сс. Груипвка та Багате (Бшопрський р-н.) (9); г. Сандик-Кая (Судакський р-н.) (10); Курбан-Кая (Феодосшський р-н.) (8) (рис. 3). Решта ценоноиуляцш вивчалась нами в заповеднику Карадаг. Даш про ix стан в 1986 р., надаш нам науковим сшвробшшком заповедника Л.П.Мироповою, дозволили прослщкувати динамку популяцш та вплив заповщного режиму на ix структуру: г. Лспнср (11); г. Сюрю-Кая (12); хр. Балали-Кая (13); г. Малий Карадаг (14); Свята гора (15) (рис. 3).

Bim

□ v

□g

□ s

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Рис. 3. Спектри оптогенетпчних стагав G. plicatus ¿з вивчених цепопопуляцш

Пор1внялыгаи анагиз ценопопуляцш G. plicatus в Криму показав, що найбшып оптималышми фггоценотичними умовами для зростання цей вид знаходить в пухнастодубово-схщнограбових, скелыюдубових та скелыгодубово-грабових люах. Тут популяци G. plicatus займають bcjiiiki илопц, характеризуються високою щшьшстю, повночленшстю, л1востороишми спектрами вкових сгашв, наявшстю як насшневого, так i вегетативного розмножешш. Однак, в цих умовах популяцп виду перебувають шд сильним антроиогенним впливом. В мкцях масового збору квтв та цибулин популяци характеризуются низькою щшьшстю, змпцешшм вкового спектру вправо, насшнсве розмиоження зам1щуеться вегетативпим. В мюцях випасу худоби знищуються не лише дороги особини, але витоптуються проростки, ювешлыи та ¿мматурш рослини, що ставить гид загрозу юнування иопуляцш. Найбшьшого антропогенного пресингу зазнають популяци G. plicatus в захщнш частиш ареалу в Криму. Навпаки, в схадшй частин1 ареалу виду в Криму- вплив людсько!" дшлыюсп на стан иопуляцш виду миималышй. Популяци criiiKi, повночленш, з лшосторошпм В1КОВИМ спектром, наявшстю ж нас1ннсвого, так i вегетативного розмножешш. Анал1з динамки щшьносгп та вково! структури иопуляцш G. plicatus Карадагу показав, що шд впливом д1ялыюсп кабашв, погсиив'я яких суттево збшыпилось шсля оргашзаци тут заповедника, проходить ведпад молодих особин i3 складу иопуляцш, HacinncBe розмножешш замщуеться вегетативним, утворюються велик! клони. В мюцях старих nopoi'B добре проростае насшня, вковий спектр

60 п 50 - %

40 -

30 -

20 п

10 -

змпцуеться шнво, спостеркаеться збшьшешш пцлыюсп популяпш (рис. 4). Стан популяцш G. plicatus тут залежить шд динамки популяцн кабашв, що веде до флуктуацн популяцш G. plicatus.

60 50 40 30 20 10 о

%

□ 1986

□ 1998

j im

60 50 40 30 20 10 О

¿я

I/

□ 1986

□ 1998

im

g

Рис. 4. Динамка cneicrpiB онтогенетичних сташв флуктуацшних популяцш G. plicatus в заповеднику Карадаг (хр. Сюрю-Кая, г. Свята)

Рослини ¿з захадно! частили ареал}' виду в Криму значно бшыш за розм1ром. Тут спостеркаегься еколопчний оптимум виду. Зменшення po3MipiB також пов'язане з впливом господарсько! д1яльносп людини. Так, в околицях с. Краснокам'янка розм1ри рослин значно Mennii nopiiiHHiio ¿з розм1рами рослин в сусщшх популящях. Це пов'язаио i3 випасом худоби, що призводить до задерншня грунту i, в свою чергу, обумовшое зменшення щшьносп популяцш та po3Mipie рослин.

ВИДИ РОДУ GALANTHUS В КУЛЬТУР1В УКРАШ1.

В Укранп В1щи роду Galanthus культивуються в Донецькому ботатчному саду HAH Украши, боташчних садах Лыпвського та Одеського ушверситспв, в Нштському ботатчному саду, в Нацюнальному ботатчному саду iM. М.М.Гришка HAH Украши та in.

1нтродукцшт популяцн кавказьких вид ¡в роду Galanthus в культурфггоценозах НБС HAH Украши вивчались С.С.Харкевичем [1962], В. Г. С обком [1996], Й.Й.Скурою, Т.А.Лисенко [1993], ВТ.Мельником, Т.А.Лисенко [1994], в Донецькому ботатчному саду В.В.Бакановою [1976], в Боташчних садах Лынвського утверситету З.М. Лисковичсм, В.Г'.Цибухом [1965], Одеського ушверситету 1.Г.Кожурою [1964].

В НБС HAH Украши велику цшшсть для охорони фигогенофонду представляготъ 6отанпсо-географ1чш дшянкн, на яких змодельована рослиншсть окремих perioniB noMipiroro поясу Сврази. До складу рослинного покриву на бoтamкo-гeoгpaфiчниx дигянках "Люи piBHimnoI частшш Украши", "Карпати", "Крим", "Кавказ" введет види роду Galanthus. В умовах, максимально наближених до природных три види роду Galanthus флори Украши та чотири види флори Кавказу утворили штродукцшт популяцн. Найбшын пристосовашши до мюцевих умов е G. nivalis (1), який перебувас в нашш краш в межах свого природнього ареалу, G. plicatus (2), який мае висою адантишп якост] та три кавказыи види - G. caucasicus (6), G. woronowii (5) та G. angustifolius (4). Bei щ види в умовах НБС HAH Украши утворююгь штродукшйш популяцн, добре ростуть, цв1туть, плодоносять, утворюють клони та caMociB. G. platyphyllus (7)

цвгге, утворюс насшня, однак розмножуеться переважно вегетативно, оскшьки метеоролопчш умови не заввди сприятлив1 для проростання пасшая. Цей вид характеризусться II ступенем штродукцп в межах Украши. III ступенем штродукцн характеризусться G. elwesii (3). Bin не утворюе штродукцШних популяц1Й. BiH проходить повний цикл розвитку, утворюе насшня, але не дае caMociey. Малоефекгивним е також naciitiicBe розмноження. Це пояснюсться високими вимогами цього виду до еколопчних та фшщеногичних фактор1в. Еколопчш умови НБС HAH Украши е найбшын оптимальними для G. nivalis, G. plicatus, G. angustifolius (рис. 5). Найбшыпа ртзниця морфометричних показниюв рослин ¿з природних та штродукцшних понуляцш притаманно G. platyphyllus та G. elwesii. Для успшшого культивування цих ви;пв необхщно створення умов, максимально наближених до умов природшх мюцезростань.

1 2 3 4 5 6 7

Рис. 5. Спектри онтогенетичних сташв вид ¡в Galanthus i3 штродукцшних понуляцш колекци НБС HAH Украши

ОХОРОНА ТА РАЩОНАЛЬНЕ ВИКОРИСТАННЯ ПЩСШЖНШОВ

Завдякн високим декоративним та лпсарським властивостям шдсшжники стали рщюсними в межах всього ареалу роду Galanthus. G. nivalis скорочуе свш ареал на cxiflniii межл в Укранн. Причиного регресивних зм1н в apeani G. nivalis е вирубки fliciB, випас худоби, створення зон вщпочинку, хижацький 36ip KBiTiB в перюд вегетацп та викопування цибулин. G. plicatus не скорочуе свш ареал в Криму, ате в мюцях сшхыюго антропогенного тиску, його чиселыпсть р1зко скорочуегься. На стан популяцн виду в Криму негативно впливае масовий c6ip i вив!з KBiTiB пщсгижннка за межн Криму. G. elwesii в Укранн перебувае на схщшй меж1 свого ареату. Особливо негативно на стан популяцш цюго виду вплинули вирубки байрачних fliciB та зам1щс1шя ix чагарниками, а да:п степовими угрупованнями.

Bei види роду Galanthus, яю зростають в Украпп, занесешп до Червоно! книги Украши [1980J, в якш G. elwesii вщнесено до III-oi категорн pi/VKocri, a G.plicatus та G. nivalis вщнесено до II-oi. Ми вважаемо, що Bei три види перебувшоть пщ загрозою зникнення, збереження i'x матоймов1рне, якщо не буде припинена згубна дiя фактор1в, HKi негативно впливають на стан 5х популяцЬ (II катеюрш рщкосп). Hi види занесенш також до списку рослин европейського сшвтовариства, використання яких потребуе певних засоб1в контролю [1991]. G. nivalis занесений до Червоних книг або спи сю в види>,, яю перебувшоть пщ охороною в Швейцари [Landolt, 1970], 1талп [Conti at al., 1997], Грецп [Rhytos at al., 1988], Typnii [Ekim at al„ 1989], Bojirapii [1984], Румунн [Oltean at al., 1987], Молдош [1984]. В PyMynii

[Oltean at al., 1987], Молдогм [1984], Грузи [Тахтаджян, 1981] перебувае шд охороною G. plicatus. Цей вид занесено також в Свронсйську Червону книгу як вид, який перебувае ищ загрозою зникнения. До списюв вщцв, яю охороняються в Турци [Ekim at al., 1989], Румуни [Oltean at al., 1987] та Молдов1 [1984] занесено G. elwesii.

Нами передаш в Управлшня нацюнальних парив та Мшекобезпеки Украши обгрунтувания та науков! характеристики на створення заказншав для охорони G. nivalis в урочиип Слпшй лю Güih сс. Красшпвка та Серединка в Козелецькому р-Hi. та в урочипп Паиыавський л4с иоблизу с. Олшшвка в Чершпвському p-Hi. Чершпвсько! обласп, в yp-mi. Козацький яр поблизу с.м.т. Тараща, в ур-нц. Дубина поблизу сс. Сшжки та Розтоки Ставищенського р-ну. Кшвсько? облас-ri; для охорони G. elwesii поблизу схщио! меш ареалу в Березшськш балщ поблизу с. Березшо, в Кульбшсьий балщ поблизу с. Пщгородпе, в урочище Малий Ярославець-2 поблизу одиойменного села, в ур-ин. Аншвський nie поблизу с. Ашнвка в Тарутинському p-ni, поблизу с. Алтестове поблизу Хаджибейського лиману в Бшяшському p-ni. Одесько! облает в околицях с. Ташипе поблизу Тшгульсысого району в Березанському p-Hi. Микола1всько1 область За нашим обгрунтуванням та науковою характеристикою рпиенпям Чершпвсько! oojiacHoi Ради №176-ХХП в!д 14 травня 1999 р. створено заповщне урочище Паиыавський лю на пло1щ 207 га для охорони G. nivalis на cxi/uiiii меж! ареал}'. OKpiM охорони вцщв в мюцях ix природнього зростання юнуготь методи ix збереження ex situ. Колекцйо в:вдв роду Galanthus НБС HAH Украши ми поповнили рослинами G. nivalis ¡з Льв1всько1, Кшвсько! та Чершпвсько! областей та G. plicatus b захвдно! та оэдио! частин ареалу Криму.

Bei види пщешжшшв характеризуються високим ступеней ycnimirocTi штродукцп, що робить можливим легке введения Lx в культуру. Використання пщешжшшв разом з шшими ефемеро'1дами значно полнппать ландшафтно-естетичш якосп MicbKoro середовища.

висновки

1. Ангшз ареа:пв ви;пв роду Galanthus флори Украши евщчить про те, що G. nivalis е мaлoaзiaтcькo-eвoпeйcьким видом, а не лише середньоевропейсысим, як вважае бшышеть дослщшиав; G. plicatus не е ендемом флорп Криму, яте вважшоть цослщники флори п1вострова. Осиль™ диз'юнктивний ареал цього вид}' охоплюе rrpocTip в!д Румуни до Грузи, G. plicatus належить до швшчпо-причорноморських вщцв.

2. Ареали ви/пв роду Galanthus флори Украши зазншоть шеуляризаци та иорушення просторово! структури популяцш. При цьому ареали G. nivalis и G. slicatus зазнають шеуляризацн лише на сво!х межах, а G. elwesii на npo'nni всього 1реалу. В результат цього cTpi4KOBi популяцп G. elwesii трансформувались в токалын.

3. Апшиз еколого-фтщенотичиих умов мюцезростаннь видiв роду Galanthus гоказав, що шдешжники е видами широколистяних лгав. При цьому еколого-¡ятоненотичпий оптимум G. nivalis реашзусться в широколистяних люах Карпат i Золино-Подшля, G. elwesii в байрачних та плакорних лшах ГПвшчио-Захишого

Причорномор'я, G. plicatus в широколистяних люах в захщшй частит Кримських пр.

4. Види роду Galanthus виступають конфекторами ранньовесняних синузШ в антропогенно-непорушених мюцезростаннях, в nponeci антропогенних змш вони втрачають позицп конфектор1в i заимшоть позицп компонента угруповань.

5. Пор1вняльно-морфолопчний анатз пщземних оргашв шдсшжшшв дозволив встановити, що структура цибулини е диапгоотичною ознакою для визначення видав роду Galanthus. Цибулини G. nivalis, G. plicatus та G. angustifolius - двортчш, складаються 13 6-ти м'ясистих лусок - nixB листюв двох осташйх вегетащйних перюдш, цибулини G. elwesii, G. caucasicus, G. woronowii та G. platyphyllus - 6araTopi4ni, складаються тз 9-ти та бшьше лусок (трьох та бшьше роюв).

6. За тривалютю проходження стадш онтогенезу, вщмшностей в будов1 цибулин та надземних opraiiiB рослин видигеш три онтогенетичш групи види? роду Galanthus. I група включае G. nivalis, G. angustifolius, до II-I групп входить G. plicatus, до III-I групи - G. elwesii, G. caucasicus, G. woronowii, G. platyphyllus. 3a трпвалютю великого життевого циклу шдсшжник вадноситься до рослин з тривалим життевим циклом: види I-i групи - 5 роюв, II-'i групи - 6 роюв, III-I групи - 7 роюв. За темпами розвитку вони вщносягься до рослин з иовшышм проходженням предгенеративного перюду (для гндапжниюв I-I групи - 4 роки, II-1 групи - 5 роюв, III-I групи - 6 роюв).

7. Ашииз BiKOBOi структури поиулягпй вид ¡в роду Galanthus флори Укршни дозволяе встановити II яюсш «¡дмпшосп в залежносэт взд ступеня порушення мюцезростань. В антропогенно-непорушених та малопорушених .\псцезростаннях переважають гомеостатичгй популяци. Антропогешшй вплив призводить до порушення BiKOBOi струюури та повно! деградацй' попу лягни.

8. Лишпз ¡нтродукщйиих нопуляцй! пщсгижншав НБС HAH Украши показав, що i3 7-ми штродукованих видав 5 утворюють стшю популяци, за структурою nofliöni до популяцш ix природшх мюцезростань. Для G. platyphyllus и G. elwesii необхщне створення умов, максимгшьно наближених до нрирод1их. Bei ввди можуть вирощуватись в культур! без додаткових мстод1В ix 1ндтрим1аг. Можна рекомендувати ix широке використання в озелененш та промисловому вирощувашн.

9. Успшший доевщ формування ¿нтродукцшних популяцйг вщцв пщсн1жниюв в культурфиоценозах вказус на ефективнють ix охорони ex situ.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛЖОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ

ДИСЕРТАЦП

1. Андр1снко Т.Л., Мельник B.I., Дщенко С.Я. Радюсш спнузн JiicoBiix ефемероадв Кшвщини //Укр. ботан. журнал. - 1997. - Т.54, № 5. - С. 457-461.

2. Дщенко С.Я. Види роду Galanthus L. в культу pi Центрального боташчного саду iM. М.М. Гришка HAH Украши // Вюник Кишського университету. - 1999. -Вин. 1.-С. 16-17.

3. Диденко С.Я. Хорология, онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Galanthus plicatus (Amaiyllidaceae) в Крыму // Ботан. журнал - № 7. - 1999. - С. 64-71.

4. Булах U.E., Диденко С.Я. Явление квазисенильности в интродукционных популяцияхИБюлл. Держ. Ниатськ. бот. сада. - 1999. -Вип. 81. -С. 16-19.

5. Диденко С.Я. Род Galanthus L. в природе на Украине // Старовшпп парки i проблеми i'x збереження. - Умань - 1996. - С. 204.

6. Диденко С.Я. Хорология и эколого-ценотическая характеристика популяций подснежника складчатого в Крыму // Четверга м1жнародна конференщя з медичноЧ ботанпси: Тез. доп. -KiiiB, 1997. - С. 86.

7. Диденко С.Я. Возрастная структура и динамика популяций Galanthus plicatus в Карадагском заповеднике // Роль охорошованих природних терггорш у збережешп бюрпномашття. -Кашв, 1998. - С. 63-64.

8. Диденко С.Я. Фитоценотическая приуроченность Galanthus plicatus в Крыму // Материалы IV конференции молодых ученых. -Пущино, 1999. - С. 19-20.

9. Диденко С.Я., Баранский А.Р. Сравнительная характеристика онтогенеза украинских видов рода Galanthus L. // Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботатчних закладах та дендропарках Свразн. Матер! ал и 11 М1жнародно1 конференцп. - Биа Церква, 1999. - С. 86-89.

Щденко СЛ. Вида роду Galanthus L. (Amaryllidaceae) е природi та в культурi в УкраЫ. - Рукотгс.

Дисертащя на здобутгя вченого сгупеия кандидата бюлоттчних наук за ;пещалынстю 03.00.05 - боташка. Нацюналышй боташчний сад ¿м. М.М.Гришка IAH Украши, Кшв, 2000.

Дисертащю присвячепо достджешпо видш роду Galanthus флори Украши. В эобоп представлеш результата комплексного еколого-бюлопчного дослщження ш;пв роду Galanthus в природ! i культур! в Укранн. На основ! п'ятсцлчних тослщжснь ценопопуляцш трьох шццв флори Украши в природ nix умовах надаш шролопчш та еколого-фггоценотичш характеристики цих видав, оцшено ;учасний стан ценопопуляцш вщцв род)' Galanthus в Украпп, пщведеш шдсумкп игродукцп вид ¡в роду Galanthus в Укранн, визначеш CTyniiii н успшшосп. Зивчеш особливостт розвитку пщешжншав, проведено порпшялытй анал!з )НТОгеиезу семи вшив. На 6a3i цих дослщжень розроблеш пропозицн щодо вдюнального використаштя ви;ив, встановлеш причини скорочення чиселыюсп in;iiB, розроблено систему захо/цв i'x охоропи.

К.Т10Ч01И слова: Galanthus, хоролопя, ценопопулягця, онтогенез, нггродукщя.

Хшснко С.Я. Виды рода Galanthus L. (.Amaryllidaceae) в природе и в культуре в >'крайне. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по пециальности 03.00.05 - ботаника. Национальный ботанический сад им. ГН.Гришко HAH Украины, Киев, 2000.

Диссертация посвящена исследованию видов рода Galanthus флоры 1 краины. В работе представлепы результаты комплексного эколого-

биологического исследования видов рода Galanthus в природе и культуре в Украине. Даны хорологические характеристики трех видов флоры Украины. Составлены карты ареалов и списки местопроизрастаний, определены границы сплошного и дизъюнктивного распространения видов. Выявлено 6 новых местонахождений G. nivalis, 2 - G. elwesii и 5 - G. plicatus. Анализ ареалов видов показал, что G. nivalis - малоазиатско-европейский вид, а не только среднеевропейский, как считает большинство исследователей; G. plicatus не является эндемом Крыма, как считают исследователи флоры полуострова, его дизъюнктивный ареал охватывает территорию от Румынии до Грузии, следовательно, вид принадлежит к северо-причерноморским видам. На основе пятилетних исследований ценопопуляций трех видов флоры Украины в природных условиях даны их эколого-фитоценотические характеристики, оценены современное состояние и структура ценопопуляций. На основе исследований шести природных ценопопуляций G. nivalis, двух - G. elwesii и пятнадцати - G. plicatus, а также анализа литературных данных и гербарных образцов определены экологический и фитоценотический оптимум видов. Исследования показали, что подснежники являются видами широколиственных лесов. Эколого-фитоценотический оптимум G. nivalis реализуется в широколиственных лесах Карпат и Волыно-Подолии, G. elwesii в байрачных и плакорных лесах Северо-Западного Причерноморья, G. plicatus в широколиственных лесах в западной части Крымских гор. Установлены качественные различия структуры популяций видов рода Galanthus в зависимости от степени антропогенной нарушенности их местопроизрастаний в Украине. Изучены современное состояние и динамика интродукционных популяций в культурфитоценозах Национального ботанического сада им. Н.Н.Гришко HAH Украины. Подведены итога интродукции видов рода Galanthus в Украине, определены ступени ее успешности. Анализ интродукционных популяций подснежников показал, что из 7-ми видов коллекции НБС HAH Украины 5 образовали устойчивые популяции, по структуре сходные с популяциями их природных местопроизрастаний. Для G. plathyphyllus и G. elwesii необходимо создание условий, максимально приближенных к природным. Все виды могут выращиваться в культуре без дополнительных методов из поддержания. Изучены особенности развития подснежников, проведен сравнительный анализ онтогенеза семи видов, на основе чего выделены три онтогенетические группы, отличающиеся между собой продолжительностью прохождения стадий онтогенеза, строением луковиц и надземных органов на разных стадиях развития. На базе этих исследований разработаны рекомендации для рационального использования видов, установлены причины сокращения численности видов, разработана система мероприятий их охраны. По научным обоснованиям автора, переданным в Черниговское областное управление Министерства экологический безопасности, решением Черниговского областного совета 14 мая 1999 года создан заказник «Паньковский лес».

Ключевые слова: Galanthus, хорология, ценопопуляция, онтогенез, интродукция.

Didenko S.Ya. Galanthns L. (Amaryllidaceae) -Manuscript.

Dissertation for conferring on a degree of a candidate of biological sciences, ipecification 03.00.05 - botany. N.N.Grishko National Botanical garden, National Ycademy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2000.

The dissertation is devoted to research of Galanthus L. of Ukrainian flora. The »mplex ecological and biological investigation of the species of Galanthus in nature ind culture are represented in the work. Chorological, ecological and phytocenological sharacteristics of three species of Galanthus of the native flora of Ukraine are given. The modern state of cenopopulation of these species is appreciated; the results of niroduction of Galanthus species in Ukraine are summed up, the stage of its success in ntroduction are determined. The features of development of snowdrops are nvestigated; the comparative analysis of ontogenesis of seven species is carried out on he basis of five years researches. On the basis of these researches the recommendations or rational use of species are elaborated, the reasons of reduction of number of >opulation are established. The system of measures of Galanthus species protection is vorked out.

Key words: Galanthus, chorology, cenopopulation, ontogenez, introduction.