Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности представителей сем. Onagraceae (кипрейные) в Мурманской области

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности представителей сем. Onagraceae (кипрейные) в Мурманской области"

На правах рукописи

Асмпнг Светлана Викторовна

□034073Э1

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМ. 01\АС11АСЕАЕ (КИПРЕЙНЫЕ) В МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.16 - экология 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 о ДЕК 2009

Тольятти 2009

003487991

Работа выполнена на кафедре биологии Кольского филиала Петрозаводског государственного университета.

Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент

Похилько Анна Антоновна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кавеленова Людмила Михайловна;

кандидат биологических наук, доцент Дьячкова Тамара Юрьевна

Ведущая организация - Санкт-Петербургский государственный университет.

Защита состоится 22 декабря 2009 года в 12.30 на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: Ьир//\у\у\\иеуЬгап.ги

Автореферат разослан ГШ ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

А.Л. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Из 36 родов сем. Onagraceae в Мурманской области произрастают 3 - Chamaenerion (Rafin.) Rafiri., Circaea L. и Epilobium L..

На территории Кольского полуострова встречается 1 вид рода Chamaenerion - Ch. angustifolium (L.) Scop., 1 вид рода Circaea - С. alpina L. и 8 видов рода Epilobium - Е. adenocaulon Hausskn., Е. alpinum L., Е. alsinifolium Vill, E. collinum С. C. Gmel., E. davuricum Fisch, ex Hörnern., E. hornemannii Reichenb., E. lactiflorum Hausskn. и E. palustre L.

Наиболее детально изучен Chamaenerion angustifolium. Исследованием этого вида занимались многие отечественные и зарубежные ученые (Водо-лазский, 1982; Забелкин, Уланова, 1995; Moss, 1936; Myerscough, 1980). В отличие от Chamaenerion два других рода изучены недостаточно полно. В частности, не исследовались онтогенез, возрастные спектры, жизненность популяций и экология этих растений.

Род Circaea не включён в состав Арктической флоры СССР, поэтому изучение популяций Circaea alpina представляет большой ботанико-геогра-фический интерес. Кроме того, данный вид представлен изолированной популяцией и удалён от основного ареала в Восточной Европе приблизительно на 1000 км.

Circaea alpina и 3 вида рода Epilobium (Е. alsinifolium, Е. davuricum и Е. lactiflorum) являются редкими и нуждающимися в охране на территории Мурманской области, занесёнными в региональные Красные книги.

Circaea alpina, Epilobium alsinifolium и E. davuricum - кальцефильные виды, указывающие на наличие пород с присутствием извести (Kytövuori, 1962; Раменская, 1983), могут служить индикаторами плодородия почв, способствовать выявлению ценных сообществ и мест концентрации редких видов.

Цель и задачи исследования. Целью работы является детальное изучение эколого-биологических особенностей Circaea alpina и 8 видов рода Epilobium как в естественных местах произрастания на территории региона, так и в условиях культуры.

Для достижения этой цели были сформулированы следующие задачи: 1) изучить онтогенез, возрастной состав и жизненность особей в ценопопу-ляциях, способы возобновления, всхожесть семян Circaea alpina и видов рода Epilobium, 2) выявить лимитирующие факторы, определить жизненные стратегии, изучить адаптированность видов и дать прогноз дальнейшему существованию их популяций; 3) определить диагностические признаки для разграничения видов рода Epilobium.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- особенности онтогенетического развития и способов возобновления определяют возможности видов рода Epílobiitm и Circaea alpina к существованию в условиях Крайнего Севера и расселению;

- адаптированность к условиям существования и распространение представителей сем. Onagraceae в Мурманской области обусловлены как комплексом условий среды обитания, так и эколого-биологическими особенностями видов.

Научная новизна. Впервые изучены онтогенез, возрастные спектры, экологические особенности, способы возобновления, всхожесть семян видов рода Epilobiwn и Circaea alpina, произрастающих на территории Мурманской области. Определено современное состояние ценопопуляций изучаемых видов, дана оценка жизнеспособности особей в ценопопуляциях.

Практическая ценность. Изучение диагностических признаков, онтогенеза, адаптационных механизмов, возрастных спектров и жизненности ценопопуляций исследуемых видов вносит определённый вклад в систематику, биологию и экологию растений. Дихотомический ключ для определения видов рода Epilobium представляет интерес для ботаников.

Исследование современного состояния ценопопуляций представителей сем. Onagraceae имеет большое значение для прогнозирования развития ценопопуляций и возможности их сохранения. Материалы работы могут быть использованы Комитетом по природным ресурсам и охране окружающей среды Мурманской области при проектировании особо охраняемых природных территорий и определении допустимых видов деятельности в районах произрастания.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференции молодых учёных «Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов» в 2004 г. (г. Апатиты), VII научной конференции Кольского филиала Петрозаводского государственного университета в 2004 г. (г. Апатиты), на Международной конференции Петрозаводского государственного университета «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера» в 2005 г. (г. Петрозаводск).

Благодарности. Выражаю благодарность за руководство - к.б.н., доценту кафедры биологии КФ ПетрГУ A.A. Похилько, за консультативную помощь -д.б.н., зав. лабораторией микробиологии Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН (ИППЭС) Г. А. Евдокимовой, научному сотруднику Института экологии Волжского бассейна РАН (ИЭВБ) Н.С. Ракову, научному сотруднику Полярно-альпийского ботанического сада-института

им. H.A. АвроринаКНЦРАН (ПАБСИ), к.б.н., старшему научному сотруднику O.A. Белкиной, а также к.б.н., научному сотруднику А.Ю. Лихачёву за определение видов мохообразных.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 1 -в ведущем рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, библиографического списка и приложения, изложена на 160 страницах машинописного текста, содержит 36 таблиц и 61 рисунок. Библиографический список включает 104 источника, в том числе 27 иностранных.

1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования являются 8 видов рода Epilobinm (.Е. adenocaulon, Е. alpimm, Е. alsinifolium, Е. collinum, Е. davuricum, Е. hornemannii, Е. lactiflorum и Е. palustre) и Circaea alpina (сем. Onagraceae).

Изучение зколого-биологических особенностей вышеназванных видов проводилась в течение 2002-2004 гг. Использовались различные методы: географический, систематический, онтогенетический, методы популяцион-ного мониторинга, разработанные Л.Б. Зауголыювой (1994), И.М. Ермаковой и др. (1987), Т.Г. Соколовой (1987) и Ю.А Злобиным (1989).

Материал собран в разных районах Мурманской области - на юго-западе и в центральной части. Кроме того, использовались материалы ПАБСИ, Ботанического института им. В. Л. Комарова, сборы студентов и аспирантов Кольского филиала Петрозаводского государственного университета в окрестностях с. Умба, Сосновка и др., собственные сборы из различных районов Мурманской области и литературные данные (Шляков, 1959; Раменская, 1983).

Возрастные спектры ценопопуляций видов рода Epilobium и Circaea alpina изучались на постоянных и полустационарных площадках. При исследовании жизненности ценопопуляций Circaea alpina использовались два метода: выделение трёх уровней жизненного состояния и многобалльная оценка жизненности (Ермакова и др., 1987). При изучении жизненности видов рода Epilobium применялся метод многобалльной оценки. Разработаны шкалы балльных оценок.

Учитывались параметры ценопопуляций - проективное покрытие (%), обилие (по Друде), число особей разных возрастных групп (%), соотношение генеративных и вегетативных особей (%). Сделаны геоботанические описания в местах произрастания исследуемых видов.

Материал для изучения онтогенеза видов рода Epilobium и Circaea alpina собирался методом эколого-популяционной выборки. Изучение онтогенеза проводилось в естественных местах обитания и в лабораторных условиях. Возраст-

ные состояния выделялись по А А Уранову (1975). Для изучения первых этапов онтогенеза и всхожести семян проведены опыты в лабораторных условиях.

Морфология семян, строение почек изучались по общепринятой методике с использованием светового микроскопа МБС-10 при увеличении 4x10,7x8.

2. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМ. ONAGRACEAE, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Сем. Onagraceae содержит около 500 видов, 36 родов, встречающихся в умеренной зоне Нового Света Только немногие из родов распространены по всему свету, сюда относится в первую очередь род Epilobium, содержащий около 250 видов. В пределах бывшего СССР он является наиболее распространённым - 53 вида (Штейнберг, 1949). Меньшее, чем Epilobium, распространение имеют Chamaenerion Hill (7 видов) и CircaeaL. (6) (Скворцов, 1989).

На территории Мурманской области произрастают представители 3 родов: Chamaenerion, Circaea и Epilobium. Род Chamaenerion представлен 1 видом - Ch. angustifolium. Из 7 видов рода Circaea, свойственных северной умеренной и холодной зоне, на территории региона встречается только 1 С. alpina (Шляков, 1959). В Мурманской области произрастают все перечисленные выше 6 видов рода Epilobium, редко встречаются заносный Е. adenocaulon и более южный Е. collinum.

В работе представлено подробное сравнение ключей разных авторов для определения видов рода Epilobium. Проведён анализ признаков, характеризующих тот или иной вид рода Epilobium. Для определения видов рода Epilobium, произрастающих на территории Мурманской области, нами предложен ключ, основанный на ключах Р.Н. Шлякова (1953) и А.К. Скворцова (1980,1991).

Виды рода Epilobium, произрастающие на территории Мурманской области, обладают основными и вспомогательными диагностическими признаками. Основными диагностическими признаками являются: органы возобновления (столоны, корневища), ветвление, длина междоузлий, форма листьев, длина и ширина черешка, окраска и опушение коробочки и поверхность семян.

3. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ФИТОЦЕНОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМ. ONAGRACEAE

3.1. Географическое распространение представителей сем. ONAGRACEAE

Анализ литературных данных позволяет сделать вывод, что рассмотренные виды относятся к разным географическим элементам. Circaea alpina, Epilobium palustre и E. adenocaulon являются бореальными, E. davuricum,

E. hornemannii и Е. alsinifolium гипоарктическими, Е. lactiflorum арктическим, Е. alpimim арктоальпийским и Е. collinum плюризональным.

Circaea alpina имеет широкое распространение в умеренных широтах северного полушария. Является относительно древней (доледниковой), но в Скандинавии представляет пришельцев, заселивших её в послеледниковое время и отчасти ещё находящихся в процессе расселения (Толмачёв, 1974:163).

В Мурманской области известно только одно место произрастания Circaea alpina - на юго-западе Кандалакшского района. Это территория Имандров-ского флористического района, его юго-западного подрайона, где много богатых почвообразующих пород. Поэтому здесь встречаются арктические и бореальные представители, требовательные к плодородию почв. Для охраны редких видов создан комплексный региональный заказник «ЬСутса».

Как отмечает М. Л. Раменская (1983), 3 вида рода Epilobium (Е. alsinifolium, Е. davuricum и Е. hornemannii) ограничены севером региона; 2 вида (Е. alpinum и Е. lactiflorum) встречаются только в тундре или лесотундре, а также в шр-но-тундровом поясе. Е. palustre относится к видам, распространённым по всему региону, Е. collinum - к видам средней тайги.

В Мурманской области большинство видов рода Epilobium встречается в центральной части, на юго-востоке и на севере. На востоке и северо-западе количество выявленных видов меньше, вероятно, из-за слабой изученности.

3.2. Экология и фитоценология представителей сем. Onagraceae

3.2.1. Экология и фитоценология Circaea alpina

По свидетельству ряда учёных (Толмачёв, 1978; Раменская, 1983), Circaea alpina - лесной вид, характерный для более плодородных лесных почв и хорошо развитого и поэтому довольно тенистого древесного яруса. Это растение хвойных лесов умеренных широт северного полушария.

Circaea alpina - мезофит, сциофит, кальцефил, вид ненарушенных местообитаний. Произрастает в лесах определённого типа (тенистых темнохвойных мшистых лесах), в разнотравно-моховых прирусловых ивняках по замшелым склонам, затенённым влажным расщелинам скал (Штейнберг, 1949; Скворцов, 1974; Воробьёв, 1981; Раменская, 1983).

На склонах ущелья, где была найдена популяция Circaea alpina, вдоль озера сформировался старовозрастный ельник разнотравно-папорогнико-во-зеленомошный. На склоне южной экспозиции для ценопопуляции С. alpina сложились более благоприятные условия. По опушке данного ельника сформировалась полоса, образованная ивами (Salix caprea и др.), переходящая в сообщество прибрежно-водных видов.

В данном фитоценозе зафиксировано 38 видов сосудистых растений. Ярус подлеска, представленный Rubus idaeus, Ribes glabellum и R. nigrum, достаточно разрежен. Из характерных спутников ели присутствуют Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea. Из стелющихся кустарничков следут назвать Linnaea borealis, а из плаунов Lycopodiiim annotinum. Травянистый ярус сложен преимущественно папоротниками: Matteucciastruthiopteris, Dryopteris carthusiana и др. В травянистом ярусе присутствует Maianthemutn bifolium, Actaea erythrocarpa, Cirsiiim heterophyllum, Trientalis europea и др. Своеобразие данного сообщества указывает на его самобытность, длительность существования, слабую нарушенность и хорошую сохранность всех его элементов.

Circaea alpina растёт на моховых подушках, в моховом покрове наблюдается разнообразие мхов (21 род, 25 видов). Мохообразные являются накопителями влаги, что также создаёт благоприятные условия для существования С. alpina. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет от 50 до 95%, мохово-лишайникового от 70 до 100%.

Circaea alpina часто поселяется на поваленных старых деревьях, на начинающей разлагаться древесине. Такой тип субстрата является очень удобным для поселения растений, слабо приспособленных к укоренению в уплотнённой почве. Проективное покрытие С. alpina на затенённых местах достигает 65-85%, на более освещенных - 35-40%.

Лимитирующими факторами для этого вида являются: освещение (необходимо затенение), увлажнённость (необходима средняя и избыточная), особенности почвообразующих пород (наличие кальция - карбонатных пород), проточность - в целом редкость подходящих местообитаний.

По типу жизненных стратегий Раменского (1935) и Грайма (1979) Circaea alpina - виолент. В оптимальных экологических условиях особи С. alpina обладают достаточно высокой жизненностью и способны к расселению. В случае нарушения биотопа или отсутствия хотя бы одного из перечисленных выше факторов популяции угнетаются и сокращаются.

К исчезновению вида могут привести как естественные изменения среды обитания (засуха), так и антропогенное воздействие - вырубки, прокладывание дорог, интенсивная рекреация, геологические разработки и мелиорация. Но поскольку Circaea alpina произрастает на территории заказника «Кутса», то угрозу для вида представляет только рекреация. Кроме того, недопустимы вырубки недалеко от границ заказника, т.к. это может нарушить экологические условия и на территории заказника.

Прогноз дальнейшего существования вида в целом положительный. Однако необходимо проводить мониторинг за состоянием и динамикой популяций. 8

3.2.2. Экология и фитоценология видов рода EPILOBIUM

Из 12 выделенных M.JI. Раменской (1983) эколого-фитоценотических групп большинство (5) видов рода Epilobium (Е. alpinum, Е. alsinifolium, Е. davuricum, Е. hornemannii и Е. lactiflorum) отнесены к тундровым видам. Только Epilobium collinum входит в группу видов наиболее сухих и бедных почвогрунтов и большого светолюбия - ксерофилов. Встречается на сухих песчаных холмах и пустотных склонах, опушках, скалах, в сосновых борах (Штейнберг, 1949; Раменская, Андреева, 1982; Власова, 1996).

Epilobium adenocaulon относится к заносным сорным видам - эрозиофи-лам (Раменская, 1983). Вид является более или менее закрепившимся в регионе, встречается по сырым и мокрым обнажениям почвы и грунта вдоль дорог, по канавам, переувлажнённым карьерам, образуя большей частью открытые ценозы. Жизненность особей этого вида достаточно высокая -растения крупные, продуцируют большое количество плодов и семян.

Из аборигенных видов только Epilobium palustre относится к болотным видам. Е. palustre произрастает по болотистым и илистым берегам ручьёв, рек и озёр, болот различных типов (Раменская, 1983). Зафиксировано 112 видов сосудистых растений и 26 мохообразных, произрастающих совместно с Е. palustre. Господствуют травянистые многолетние растения и мохообразные. Деревья и кустарники встречаются редко, в основном там, где проходит граница с лесом.

В отличие от Epilobium palustre, Е. davuricum - отчётливо кальцефильный вид, приуроченный к выходам карбонатных пород (Раменская, 1983). Он растёт чаще всего по ключевым болотцам или увлажнённым каменистым тундрам, на влажных скалах и обнажениях (Малышев, 1968; Скворцов, 1991; Воробьёв, 1981). На Кольском полуострове Е. davuricum произрастает на ключевых болотцах, по берегам рек (Раменская, 1983).

Места произрастания Epilobium davuricum в районе исследования характеризуются богатыми кальцием почвами. Эвтрофное болото южного Прихи-бинья, где был найден Е. davuricum, очень разнообразно по набору видов, является памятником природы, к настоящему времени это единственное найденное нами местонахождение этого редкого вида. Совместно с Epilobium davuricum обитают 40 видов сосудистых растений и 15 мохообразных.

Местами обитания Epilobium alsinifolium являются берега рек, ручьёв, на ключевых болотцах у выходов грунтовых вод. Как и предыдущий вид, приурочен к карбонатным породам (Раменская, 1983). Карбонатные породы на территории Мурманской области довольно редки. Выходы этих пород не занимают больших площадей, но для растительности имеют большое значение как наиболее благоприятная в наших условиях почвообразующая порода (Раменс-

кая, 1983). Строгая приуроченность рассмотренных видов-кальцефилов к данным почвогрунтам позволяет считать их облишгными кальцефилами.

Анализ геологической карты Мурманской области (1996) позволяет предположить места произрастания кальцефильных видов Epilobium alsinifolium и Е. davuricum на карбонатных породах в различных районах Мурманской области, где в дальнейшем необходимо продолжить поиски данных видов.

Epilobium lactiflorum на территории Мурманской области встречается по каменистым берегам рек, горных ручьев, на влажных скалах, ключевых болотцах, а также произрастает в тундровых луговинах и ивняках (Раменс-кая, 1983). Этот вид отмечен нами также на антропогенно нарушенных участках, что может свидетельствовать о достаточно высоком семенном размножении и возможности быстрого заселения открытых субстратов.

М.Л. Раменская (1983) и наши исследования в области отмечают произрастание Epilobium hornemannii по берегам рек, ручьёв, озёр, в заболоченных ивняках и тундрах и на сырой моховой дернине у выходов грунтовых вод.

На 7 пробных участках с произрастанием Epilobium hornemannii нами зафиксировано 96 видов сосудистых растений и 22 мохообразных. В основном это виды - мезо- и гигрофиты, что подтверждает приуроченность Е. hornemannii к сильно увлажнённым местам обитания. В тех местах, где Epilobium hornemannii растёт близко к лесу, встречаются лесные виды -Vaccinium vitis-idaea, Pyrola rotundifolia, Orthiliasecunda, Trientalis europaea и др. В антропогенно нарушенных местообитаниях, в частности на берегу оз. Большая Имандра, Е. hornemannii произрастает вместе с Deschampsia cespitosa, Potentilla norvegica, Rumex confertus, Taraxacum officinale, Tussilago farfara, которые считаются показателями нарушенное™ территории.

Epilobium alpinum на Кольском полуострове произрастает по берегам ручьёв, речек и озёр, предпочитает влажные тундровые и горные луговины, основания склонов с поздно тающим снегом (Раменская, 1983). В экологическом отношении этот вид связан со снежными местами обитания. В отличие от Е. hornemannii, селится на участках с более поздним сходом снега, с более низким разреженным травостоем и напочвенным покровом из мелких мхов.

Проективное покрытие видов рода Epilobium в слабо нарушенных местах 60-75%. Зафиксировано более 100 видов сосудистых растений и 25 видов мохообразных, произрастающих совместно с видами рода Epilobium. Общими сопутствующими видами сосудистых растений являются виды рода Salix, Carex, Vaccinium, Agrostis, Equisetum, Galium, Melampyrum, Роа и мохообразные.

Лимитирующим фактором для всех видов рода Epilobium является увлажнённость почвы. Это виды умеренного и избыточного увлажнения, исключе-

ние составляет Е. collinum. Жизненность популяций изученных видов может понижаться в связи с недостатком влаги в почве.

Кроме того, места произрастания исследуемых видов должны быть достаточно проточными. На сильно заболоченных участках растения угнетаются, жизненность становится низкой, исключение составляет Е. palustre, который и на непроточных сфагновых болотах обладает высокой жизненностью.

Помимо перечисленных для Epilobium alsinifolium и Е. davuricum важным фактором является наличие карбонатных пород.

У исследованных видов рода Epilobium, произрастающих в Мурманской области, экологическая амплитуда отличается. Широкой экологической амплитудой обладают Е. alpinum, Е. collinum, Е. hornemannii, Е. lactiflorum и Е. palustre, узкой Е. alsinifolium и Е. davuricum. Это можно объяснить различиями в географическом распространении, в требовательности к наличию определённых условий окружающей среды. Для изученных видов характерны определённые экологические ниши, поэтому внутривидовой конкуренции не наблюдается, как и с видами других родов и семейств. В оптимальных экологических условиях многие виды рода Epilobium образуют монодоминантные сообщества, как и другие растения.

К уязвимости Epilobium alpmum, Е. alsinifolium, Е. davuricum и Е. lactiflorum могут привести как естественные изменения гидрологического режима, так и антропогенное воздействие - вырубка леса, прокладывание дорог, геологические разработки, мелиоративные работы и интенсивная рекреация.

Прогноз дальнейшего существования Epilobium hornemannii и Е. palustre вполне положительный. Виды проявляют достаточно высокую устойчивость к изменению условий среды.

Несмотря на то что Epilobium alpinum и Е. lactiflorum могут встречаться также на нарушенных участках, экологическая амплитуда этих видов несколько уже, чем у Е. hornemannii и Е. palustre. Дальнейшее существование их популяций, а тем более популяций редких уязвимых Е. alsinifolium и Е. davuricum будет зависеть от степени антропогенной нагрузки на биотопы в целом и их популяции.

Согласно классификации типов поведения Раменского-Грайма изученным видам рода Epilobium свойственны различные жизненные стратегии. Заносный Epilobium adenocaulon на территории Мурманской области ведёт себя как эксплерент, замещающий аборигенные виды при сильных нарушениях среды. В естественных местах обитания не был обнаружен, на антропогенных участках (окрестности г. Апатиты) найдены чистые заросли высокой жизненности.

Epilobium alsinifolium и E. davuricum - виоленты. В оптимальных экологических условиях - высокой увлажнённости, наличии карбонатных пород, а также при отсутствии антропогенного воздействия популяции данных видов обладают достаточно высокой жизненностью и способны расселяться. В случае нарушения условий обитания популяции этих редких видов угнетаются и сокращаются.

Остальные виды рода Epilobium проявляют себя как виоленты с различной степенью патиентности. Е. alpinum, Е. collinum и Е. lactiflorum в основном предпочитают естественные места произрастания, но могут адаптироваться и к небольшим нарушениям окружающей среды. Они становятся уязвимыми в результате изменения общей экологической обстановки из-за вырубок леса, разработок карьеров и нарастающей рекреации.

У видов Epilobium hornemannii и Е. palustre патиентность выражается сильнее, что объясняет более широкое распространение на территории Мурманской области. Эти виды лучше приспособлены к меняющимся условиям среды. Можно отметить ещё большую патиентность и пластичность Е. hornemannii.

Исследованные редкие виды рода Epilobium зарегистрированы на особо охраняемых природных территориях Мурманской области: заповедниках; заказниках и памятниках природы. Нахождение этих редких видов на охраняемых природных территориях позволит в определённой степени сохранить их популяции.

Тем не менее необходим дальнейший мониторинг за динамикой и состоянием популяций. Растения можно сохранить не только в естественных местах обитания, но и в культуре. Например, Epilobium lactiflorum уже успешно культивируется на питомниках ПАБСИ.

4. ОНТОГЕНЕЗ, СТРОЕНИЕ МОНОКАРНИЧЕСКОГО ПОБЕГА, ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ, ЖИЗНЕННОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ И СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ CIRCAEA ALPINA И ВИДОВ РОДА EPILOBIUM

4.1. Онтогенез, строение монокарпического побега, возрастной состав, жизненность особей в ценопопуляции и сезонное развитие Circaea alpina

4.1.1. Онтогенез Circaea alpina

Многие авторы, занимавшиеся ранее Circaea alpina, относят её к столонно-клубневым растениям с небольшой продолжительностью жизненного цикла (Голубев, 1956; Рысин, Рысина, 1987; Барыкина, 2000 и др.). Наши исследования показывают, что С. alpina является многолетним травянистым растением с укороченным корневищем, в узлах которого образуются почки возобновления и столоны. Возможно на северном пределе распространения (Мурманская об-12

ласть) С. alpina меняет жизненную форму, что говорит об адаптации этого более южного растения к крайним для него условиям существования. Подземные органы С. alpina сохраняются в течение нескольких лет.

Возможность образования столонов и надземных побегов указывает на возможность вегетативного размножения вида при затруднении семенного.

Семена с прямым зародышем без эндосперма. Сведения о прорастании семян этого вида нам не известны. Семена с сильным экзогенным и глубоким физиологическим покоем (Николаева, Разумова, 1985; Kinzel, 1913). Эксперименты по изучению всхожести свежесобранных семян Circaea alpina не дали положительных результатов.

Проростки (р) Circaea alpina имеют первичный корешок и 2 семядоли овально-яйцевидной формы, которые не отмирают после образования настоящих листьев в течение 4-6 дней (рис. 1). На конусе нарастания закладываются листовые зачатки. Зародышевый корешок функционирует до перехода растения в имматурное состояние.

Переход в ювенильное (i) состояние характеризуется образованием первой пары настоящих листьев (рис. 1). Ювенильные растения Circaea alpina - однопо-беговые. На этой стадии формируются первая и вторая пары настоящих листьев. Главный корень сохраняется, формируются боковые корни первого порядка.

Переход в имматурное (im) состояние характеризуется тем, что листья становятся похожи на взрослые, приобретая сердцевидную форму; побеги имеют 2 междоузлия и 3 пары листьев (рис. 1). В зависимости от расположения на побеге варьируют размеры и форма листьев, количество зубцов. В основании первого узла начинают формироваться 2 боковых побега. Происходит отмирание главного корня, образуется корневище на глубине 2-3 см. В пазухах листьев и на корневище закладываются почки возобновления (1-2).

Переход в виргинильное (у) состояние сопровождается интенсивным нарастанием надземной и подземной частей растений, образованием 4-й пары листьев, формированием боковых побегов второго порядка (1-2) из пазушных почек (рис. 1). Ветвление базитонное. Строение боковых побегов идентично главному. Побеги имеют 3 междоузлия. Листья в количестве 3-4 пар, крупные, сердцевидно-яйцевидной формы, имеют хорошо выраженные зубцы по всему краю. В отличие от имматурных, у виргинильных особей на корневище, состоящем из 2-4(5) междоузлий, образуются уже не единичные, а многочисленные почки возобновления, которые закладываются равномерно на всём протяжении корневища У второго междоузлия появляются придаточные корни.

С образованием первого генеративного побега растения Circaea alpina переходят в генеративное состояние.

Рисунок 1 - Особи Circaea alpina (бп - боковой побег, вп - верхушечная почка, г/к - гипокотиль, зк - зародышевый корешок, к - корневище, м - междоузлия, о/л - отмершие листья, пк - придаточные корни, с/д - семядоли, э/к - эпикотиль, 1 л - первая пара листьев, 2 л - вторая пара листьев, с - соцветия, ц - цветки, пл - плоды, ст - столоны)

Молодые генеративные (gt) особи Circaea alpina имеют 3-4 междоузлия. 1 Листья в количестве 3-4 пар, крупные, с хорошо выраженными зубцами по 1 краю. Первая пара листьев отмирает, в их пазухах развиваются боковые по- 1 беги. Развиваются ] -2 боковых побега, несущие по 3-4 пары листьев. На верхушке побега формируется простое соцветие кисть. На корневище, помимо почек возобновления, образуются столоны. Столоны подземные, состоят из нескольких пар мясистых бесцветных чешуй, междоузлий и верхушечной почки. Нарастание моноподиальное. В пазухах чешуй столона находятся почки возобновления. Верхушечная почка столона состоит из чешуй, листовых бугорков и конуса нарастания.

У средневозрастных (g,) особей на верхушке побега сформировано кистевидное соцветие, состоящее из главной оси и 2-4 паракладиев, каждый из которых несёт по (5)6-8(10) цветков (рис. 1). Побеги имеют 5-7 междоузлий. Листорасположение может быть как супротивным, так и очередным. Листья в количестве 4-5 пар, крупные, сердцевидно-яйцевидной формы, имеют хорошо выраженные зубцы по краю листа. На корневище продолжают формироваться почки возобновления и столоны. Происходит вегетативное размножение. За счёт образования столонов особь разрастается, увеличивается занимаемая ею площадь. В следующий вегетационный период столоны отмирают, связь с материнским растением прерывается, дочерние особи начинают самостоятельное существование.

У старых генеративных (а3) особей Circaea alpina начинается упрощение структуры надземных и подземных частей. Листья в количестве 4(5) пар, менее крупные, чем у средневозрастных особей, сердцевидно-яйцевидной формы, зубцы по краю листа становятся менее выраженными. Отмирают старые участки корневища и первая пара листьев, столоны продолжают формироваться, но уже в меньшем количестве (1-2).

Сенильные ís) и субсенильные fss) особи Circaea alpina в природе не обнаружены. Это объясняется тем, что С. alpina является вегетативно-подвижным растением. Благодаря наличию корневищ и формирующимся на них столонам особи постоянно омолаживаются и расселяются.

4.1.2. Строение монокарпического побега Circaea alpina

На корневище Circaea alpina у особей разных возрастных состояний, начиная с имматурных, развиваются двулетние монокарпические побеги.

Во второй половине вегетационного сезона формируются почки возобновления. Они располагаются в пазухах бесцветных пленчатых чешуй на коротком корневище, состоящем из нескольких междоузлий. Почка состоит из бесцветных чешуй (1-2) с широкими основаниями, двух листовых зачатков и конуса нарастания.

Почки возобновления после периода покоя в следующий вегетационный сезон дают начало новым метамерам подземных побегов с чешуевидными листьями. К концу августа рост подземных побегов замедляется, на корневище развиваются придаточные корни, а в пазухах чешуевидных листьев формируются почки возобновления (1-3). Весной из почки формируется надземный побег с листьями, расположенными супротивно. Побег заканчивается соцветием. Цветоносный побег осенью отмирает, его базальная часть включается в систему подземных корневищ.

У основания надземных побегов находятся почки столонов (1-3). Столон состоит из нескольких пар чешуй, междоузлий и верхушечной почки. В пазухах чешуй расположены почки.

Таким образом, многолетний поликарпик Circaea alpina формирует побеги дидиклического типа, т. е. длительность их развития составляет 2 вегетационных периода.

4.1.3. Возрастной состав ценопопуляций Circaea alpina

Возрастные спектры ценопопуляции Circaea alpina, найденной в ущелье Пюхякуру неполночленные, левосторонние: господствуют особи прегенератив-ного периода (v) - 32% (рис. 2). Ювенильные (j) особи составляют 11 % возрастного спектра, имматурные (im) - 17%, средневозрастные (g2) - 15%, старые генеративные особи (g3) -18%. Проростки (р) и молодые генеративные особи (gj) составляют небольшую долю спектра (1 и 6%), сенильные (s) и субсениль-ные (ss) особи отсутствуют. Плотность ценопопуляции 37 шт. на 1 м2. В целом в ценопопуляции С. alpina преобладают вегетативные особи (61%).

35 30 25 20 15 10 5 О

Рисунок 2 - Возрастной спектр ценопопуляции Circaea alpina

Изученная ценопопуляция Circaea alpina разновозрастная. Значительную роль играют способные к плодоношению генеративные особи. Тип возрастного спектра ценопопуляции является равновесным. Изученная популяция достаточно стабильна.

4.1.4. Жизненность особей в ценопопуляции Circaea alpina в Мурманской области

Жизненность Circaea alpina изучалась на той же ценопопуляции.

1. Выделение трёх уровней жизненного состояния в онтогенезе особей и применение этого метода для характеристики ценопопуляции Circaea alpina.

Первый уровень - низкая жизненность (небольшие размеры побегов и листьев, небольшое количество листьев и репродуктивных органов, отсут-

ствием боковых побегов). Второй уровень - средняя жизненность (нормальные размеры побегов и листьев, большое количество листьев и репродуктивных органов и боковых побегов. Третий уровень - высокая жизненность (максимальные размеры побегов и листьев, большое количество листьев, репродуктивных органов и боковых побегов).

В исследованной ценопопуляции Circaea alpina в Мурманской области во всех возрастных группах преобладают особи с максимальным уровнем жизненности. Большую часть ценопопуляции составляют растения средних и максимальных размеров, т.е. 2-ш и 3-го уровней жизненности (рис. 3).

j im V g1 g2 g3

Рисунок 3 - Возрастной спектр ценопопуляции Circaea alpina с учётом дифференциации возрастных групп по уровням жизненности

особей

В прегенеративном периоде самая высокая жизненность наблюдается у виргинильных растений и наименьшая - у ювенильных. В генеративном периоде более мощными являются средневозрастные растения, наименьшая жизненность - у молодых.

Жизненность особей прегенеративной и генеративной части одинаковая: особи 3-го и 2-го уровня жизненности составляют 52-52 и 37-42% соответственно. В целом можно сказать, что ценопопуляция находится в нормальных условиях окружающей среды.

2. Метод многобалльной оценки жизненности особи и его применение для характеристики ценопопуляции Circaea alpina.

Для того чтобы использовать более точные методы оценки жизненного состояния особей Circaea alpina, нами была разработана трёхбалльная шкала, основанная на численных характеристиках. В основу шкалы было взято 4 признака - высота побега, количество листьев, длина и ширина листовой пластинки, а также количество генеративных органов (цветков/плодов).

В ценопопуляции преобладают особи со 2-м баллом жизненности, меньше особей с 1-м баллом и очень мало с 3-м баллом, причем по всем возрастным группам.

Несмотря на то что при применении второго метода показатели жизненности оказались ниже, чем при оценке по первому методу, второй метод является более точным, поскольку он основан на численных характеристиках. Первый метод является более субъективным.

Оценка жизненного состояния показала, что ценопопуляция Circaea alpina обладает средней жизненностью, не процветает и не угнетена, но говорить об оптимальных условиях существования этого вида нельзя, так как Мурманская область является северным пределом его распространения.

4.1.5. Сезонное развитие Circaea alpina в Мурманской области

Circaea alpina - летнезелёное растение. Вегетация Circaea alpina начинается после таяния снега в конце мая - начале июня. Период цветения небольшой и длится всего 10 дней в годы с высокой температурой воздуха, как в 2003 году. Первые зрелые семена появляются в конце первой декады августа. Созревание плодов и семян идёт в течение 10-15 дней. Семена созревают не каждый год. Отмирание растений происходит в конце августа -начале сентября, но может быть и раньше.

4.2. Онтогенез, строение монокарпического побега, возрастной состав, жизненность особей в ценопопуляциях и сезонное развитие видов рода Epilobium

4.2.1. Всхожесть семян видов рода Epilobium

Скорость и продолжительность прорастания семян у исследованных видов рода Epilobium различны. Семена Е. davuricum не проросли ни в одном из вариантов опыта. Семена Е. hornemannii и Е. palustre прорастают через 7-13 суток, максимальный процент всхожести наблюдается на 15-25-е сутки у семян обоих видов, не подвергавшихся действию низких температур, на 26-32-е сутки у стратифицированных семян Е. hornemannii и на 8-20-е сутки у стратифицированных семян Е. palustre.

Высокой всхожестью характеризуются сшт&ЕрйоЫит hornemannii во всех вариантах опыта, собранные в разных местах обитания (20-75%). Стратификация низкими температурами отрицательно сказывается на всхожести семян этого вида (1-32%). Семена Е. palustre, напротив, имеют низкую всхожесть в опытах при комнатной температуре (2-7%), их всхожесть повышалась после воздействия низкими температурами (25-56%), и прорастали они быстрее. В природе семена видов рот Epilobium прорастают на следующий год.

4.2.2. Онтогенез видов рода Epilobium

Ввиду того, что возрастное развитие разных видов рода Epilobium незначительно отличается, онтогенез рассматривается на примере одного вида -Е. hornemannii. Для других видов указаны существенные характерные отличия.

Epilobium hornemannii - многолетнее травянистое растение с коротким корневищем, в узлах которого образуются почки возобновления. В отличие от Е. hornemannii, корневище Е. alpinum удлинённое ползучее. У Е. alsinifolium и Е. palustre на корневище помимо почек возобновления образуются специализированные органы вегетативного размножения - столоны (подземные у Е. palustre и надземные у Е. alsinifolium).

Проростки (р) имеют белый тонкий первичный корень и две семядоли овальной формы, которые не отмирают после образования настоящих листьев в течение 5-7 дней. Зародышевый корешок функционирует до перехода растения в имматурное состояние. На конусе нарастания закладываются листовые зачатки. Проростки Е. hornemannii, а также Е. palustre появляются и в ненарушенных местах обитания, и в подверженных антропогенной нагрузке. Одним из главных условий для прорастания является достаточное увлажнение почвы. Проростки других видов, чувствительных к антропогенной нагрузке, встречаются только на слабо нарушенных участках, в увлажненных местах с умеренным плодородием почвы.

Переход в ювенильное (i) состояние характеризуется образованием первой пары настоящих листьев. Ювенильные растения Е. hornemannii - одно-побеговые, первое и второе междоузлия укорочены. На этой стадии формируются первая и вторая пары настоящих листьев, которые располагаются супротивно. Главный корень сохраняется, формируются боковые корни.

Переход в имматурное fim) состояние характеризуется тем, что листорасположение меняется с супротивного на спиральное (кроме Epilobium alsinifolium, Е. davuricum и Е. palustre), листья становятся похожи на взрослые, приобретая яйцевидную форму. Побеги имеют 3 пары листьев и 2 междоузлия. В зависимости от расположения на побеге размеры и форма листьев варьируют. У основания главного побега в пазухах первой и второй пары листьев закладываются почки возобновления. Главный корень отмирает, идёт интенсивное образование придаточных корней и формирование корневища на глубине 2-3 см. На ранних этапах онтогенеза у имма-турных особей всех исследованных видов рода Epilobium форма листьев отличается и является постоянным диагностическим признаком: линейная (Е. davuricum), узколанцетная (ланцетная) (Е. palustre), широколанцетная (Е. adenocaulori), овальная с закруглённой верхушкой (Е. alpinum), яйце-

видная (Е. alsinifolium, Е. collinum). В отличие от всех остальных видов, у особей Е. alpinum корневище не короткое, а длинное (ползучее).

Переход в виргинильное (у) состояние сопровождается интенсивным нарастанием надземной и подземной частей растений. Виргинильные особи Е. hornemannii имеют листья в количестве 3-4 пар, вполне сформированы, приобретают взрослую форму. Появляется хорошо выраженное сетчатое жилкование листьев. Идёт нарастание корневища. В отличие от имматурных, у виргинильных особей на корневище образуются уже не единичные, а многочисленные почки возобновления. У второго междоузлия появляются придаточные корни. У Е. alsinifolium и Е. palustre в пазухах низовых листьев у основания побега на глубине 2-3 см формируются специализированные органы вегетативного размножения - столоны, нарастающие моноподиально.

С образованием первого генеративного побега растения переходят в генеративное (g) состояние. Особи Е. hornemannii характеризуются максимальным развитием надземных и подземных частей. Листья в количестве 3-4 пар, яйцевидной формы. Низовые листья отмирают, в их пазухах формируются боковые почки. На верхушке побега формируется простое кистевидное соцветие, несущее (3)5-6 цветков. Преобладают придаточные корни, образующиеся на нижних междоузлиях стебля. На корневище продолжают формироваться почки возобновления, а у видов Е. alsinifolium и Е. palustre и столоны длиной 6-9 см, имеющие по 7 междоузлий и 3-5 пар плёнчатых листьев. Происходит вегетативное размножение. За счёт образования корневища и столонов особи разрастаются, увеличивается занимаемая ими площадь. В следующий вегетационный период связь с материнским растением прерывается, дочерние особи начинают самостоятельное существование.

4.2.3. Строение монокарпического побега видов рода Epilobium

В отличие от Circaea alpina, у видов рода Epilobium длительность развития монокарпических побегов от пробуждения начальной почки до цветения и отмирания составляет 1 вегетационный период, т. е. побеги моноциклического типа. Побеги, образующиеся из почек на концах столонов или из придаточных почек на корневище, сначала проходят внутрипочечное развитие (в этот же вегетационный период), а внепочечное уже в следующем году.

4.2.4.-4.2.5. Возрастной состав и жизненность особей в ценопопуля-циях видов рода Epilobium

Возрастные спектры ценопопуляций видов рода Epilobium изучены неравномерно. Обследовано больше ценопопуляций видов Е. hornemannii, Е. palustre, широко распространённых в регионе, в то время как популяции

E. davuricum, встречающиеся в специфических местообитаниях, изучены значительно меньше. Для видов разработаны трёхбалльные шкалы жизненности.

Анализ возрастных спектров ценопопуляций видов рода Epilobiim указывает на то, что этим видам с вторичной жизненной стратегий (виоленты-патиенты) свойственна различная степень патиентности. У Е. davuricum и Е. palustre, которые образуют больше генеративных особей в местах, не подверженных антропогенному изменению, а в нарушенных местах обитания больше вегетативных особей (78-84%) патиентность выражена слабее. В отличие от них Е. hornemannii образует больше генеративных особей в нарушенных местообитаниях (53-59%), проявляет себя как патиент достаточно хорошо. Нарушение окружающей среды не препятствует прохождению онтогенетических стадий особям данного вида.

Особи всех видов обладают невысокой жизненностью (1-2-й уровни). Самая высокая жизненность у особей Е. hornemannii (2-3), меньше - у Е. alpinum (2) и Е. palustre (2), самая низкая жизненность у Е. lactiflorum (1). У генеративных особей жизненность ниже, чем у вегетативных особей. Это, вероятно, можно объяснить тем, что в годы исследований вегетационные периоды были аномально жаркими.

Самая высокая жизненность у особейalpinum (3), средняя - у Е. davuricum (2), Е. hornemannii (2) и Е. lactiflorum (2), низкая - у Е. palustre (1 -2).

4.2.6. Сезонное развитие видов рода Epilobium в Мурманской области

Виды рода Epilobium - летнезелёные растения. Фенологическое развитие продолжается в течение 2-2,5 месяцев. Вегетация начинается после таяния снега в конце мая - начале июня, в некоторые годы в середине июня. Продолжительность созревания семян короче, чем у Circaea alpina. Семена созревают ежегодно. В конце августа начинается пожелтение листьев. Отмирание растений происходит в конце августа - начале сентября. Продолжительность фенологических фаз исследованных видов рода Epilobium идентична. Межфазные периоды короткие.

4.3. Способы размножения и возможности к расселению представителей сем. Onagraceae

На основании изучения онтогенеза, морфологических особенностей, всхожести семян исследуемых видов их можно разделить на следующие группы по способам размножения:

1. Виды, одинаково хорошо размножающиеся как вегетативным (участками корневища), так и семенным способами (Epilobium alpinum, Е. adenocaulon, Е. collinum, Е. hornemannii, Е. lactiflorum). 2. Виды, одинаково хорошо размножающиеся как вегетативно при помощи специализиро-

ванных органов (столонов), так и семенами (Е. palustre). 3. Виды, возобновляющиеся преимущественно вегетативно при помощи столонов (Circaea alpina, Е. alsinifolium). 4. Виды, возобновляющиеся преимущественно вегетативно участками короткого корневища (Е. davuricum).

Среди исследованных видов рода Epilobium лучше всего расселяются Е. palustre и Е. hornemannii, т.к. у них очень хорошо развито как вегетативное, так и семенное размножение, они обладают высокой семенной продуктивностью и всхожестью семян, достаточно неприхотливы к условиям среды.

Epilobium alpinum и Е. lactiflorum хорошо возобновляются как вегетативным способом при помощи корневища, так и семенным путём. Семенная продуктивность и всхожесть семян Е. lactiflorum довольно высокие, что позволяет растению занимать вторичные местообитания. Вид достаточно успешен в культуре и неприхотлив.

Небольшая семенная продуктивность и всхожесть, а также стенотопность Circaea alpina, Epilobium alsinifolium и E. davuricum не позволяют этим видам распространяться на большие территории. Расселение Circaea alpina и Е. alsinifolium происходит преимущественно вегетативно при помощи столонов на небольшие расстояния. Е. davuricum размножается участками короткого корневища, что не позволяет данному виду расселяться на большие площади в отличие от столонообразующих.

Заносный вид Epilobium adenocaulon очень хорошо размножается как семенным, так и вегетативным способами (участками корневища).

В отличие от всех предыдущих видов более южный вид Epilobium collinum занимает сухие и открытые местообитания. Широкому распространению этого вида кроме вегетативного размножения (участками корневища) способствует высокое семенное.

Исследованные нами представители сем. Onagraceae занимают определённые экологические ниши, соответствующие их биологии. Эколош-биологичес-кие особенности этих видов содействуют распространению и нахождению их в соответствующих биотопах, хотя возможности видов к расселению разные.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведённого анализа онтогенеза и способов размножения подтверждено, что исследованные виды рода Epilobium и Circaea alpina относятся к многолетним травянистым корневищным растениям. Большинство из них являются короткокорневищными растениями, а отдельным из них характерно также столонообразование. Длительность развития побегов С. alpina и видов рода Epilobium различна: С. alpina формирует монокарпические побеги дициклическош типа, виды рода Epilobium - моноциклического.

Размножение у исследованных видов происходит как вегетативным, так и генеративным способами. Семена изученных видов имеют разную всхожесть и длительность прорастания. Circaea alpina и Epilobium davuricum в лабораторных условиях характеризуются отрицательной всхожестью, у других видов (Е. hornemannii и Е. palustre) всхожесть высокая.

В возрастных спектрах изученных видов в ненарушенных условиях существования преобладают генеративные особи высокой жизненности. Исключение составляет Epilobium hornemannii, популяции которого не угнетаются даже в условиях нарушения, особи достигают генеративного состояния.

2. Исследованные виды на территории Мурманской области достаточно хорошо адаптированы к условиям существования, занимают определённые экологические ниши. Распространение и нахождение в соответствующих биотопах обусловлено их эколого-биологическими особенностями, однако возможности к расселению у видов разные.

Лимитирующими факторами для произрастания большинства видов является увлажнённость, наличие карбонатных пород для кальцефильных представителей и затенение (у сциофита С. alpina). Жизненное состояние ценопопуляций относительно благополучное, прогноз дальнейшего существования положительный.

Изученным видам характерны различные жизненные стратегии, что подтверждается результатами изучения возрастных спектров, жизненности ценопопуляций, географического распространения и эколого-фито-ценотических особенностей. Редкие в области Circaea alpina, Epilobium alsinifolium и E. davuricum, требовательные к качеству окружающей среды и не способные выживать в условиях нарушения, являются виолентами. Остальные виды рода Epilobium характеризуются в различной степени переходом от конкурентной стратегии к стресс-толерантной, среди которых наибольшей патиентностью характеризуется Е. horemannii.

3. На основании изучения морфолого-биологических особенностей видов рода Epilobium выявлены основные и вспомогательные признаки для их разграничения. Основными диагностическими признаками изученных видов являются: органы возобновления (столоны, корневища), ветвление, длина междоузлий, форма листьев, длина и ширина черешка, окраска и опушение коробочки и поверхность семян. Разработан дихотомический ключ для определения исследованных видов.

ПУБЛИКАЦИИ В РЕЦЕНЗИРУЕМЫХ ИЗДАНИЯХ, РЕКОМЕНДУЕМЫХ ВАК

Асминг C.B. Морфолого-биологические особенности и экология видов рода Epilobinm L. в Мурманской области // Вест. Оренбургского гос. ун-та. -Оренбург. 2007, октябрь. № 10(74). С. 128-134.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Асминг C.B. Экология и возрастные спектры популяций некоторых видов рода Epilobinm L. Кольского полуострова // Кольский полуостров на пороге третьего тысячелетия: проблемы экологии. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2003. - С. 84-90.

2. Асминг C.B. Влияние антропогенного фактора и метеорологических условий на жизненность популяции Epilobium davuricum Fisch, ex Hörnern. на эвтрофном болоте южного Прихибинья // Материалы школы молодых учёных «Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов». - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2004. - С.138-141.

3. Асминг C.B. Возрастные спектры и экология Circaea alpina L. в Мурманской области // VII научная конференция КФ ПетрГУ - Апатиты, 2004. -С. 35-36.

4. Асминг C.B. Материалы к биологии некоторых видов рода Epilobium L., произрастающих в Мурманской области // Материалы докл. II научной школы молодых специалистов РАН «Комплексность использования минерально-сырьевых ресурсов - основа повышения экологической безопасности региона». - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2005. - С. 99-103.

5. Асминг C.B. Жизненность ценопопуляций некоторых видов рода Epilobium L., произрастающих в Мурманской области // Материалы между-нар. конф. «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера». -Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2005. - С. 27-29.

6. Асминг C.B. Жизненность особей разных возрастных состояний це-нопопуляции Circaea alpina L. в Мурманской области // Материалы международного контактного форума по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе «International compact forum on habitat conservation in the Barents région». - Сыктывкар, 2005. - С. 13-14.

7. Асминг C.B. Формирование жизненной формы представителей семейства Onagraceae в условиях Крайнего Севера (Мурманская область) // Материалы II Всерос. науч. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». - Йошкар-Ола, 2006. - С. 27-28.

Лицензия на издательскую деятельность № 03912 от 2.02.2001 г. Сдано в набор 10.11.2009. Подписано к печати 10.11.2009. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times ЕТ. Печать оперативная. Усл. п.л. 1,5. Уч.-изд. л. 1,4. Тиране 100 экз. Заказ № 1116.

Отпечатано в типографии ВУиТ. Лицензия на полиграфическую деятельность № 7 - 0027 от 23.06.2000 г

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Асминг, Светлана Викторовна

Условные обозначения и сокращения.

Введение.

1. Объекты и методы исследования.

2. Систематический обзор представителей сем. Onagraceae, произрастающих в Мурманской области.

3. Географическое распространение, фитоценология и экология представителей сем. Onagraceae.

3.1.1. Географическое распространение Circaea alpina.

3.1.2. Географическое распространение видов рода Epilobium.

3.2.1. Экология и фитоценология Circaea alpina.

3.2.2. Экология и фитоценология видов рода Epilobium.

3.3. Опыление и распространение плодов и семян у представителей сем. Onagraceae.

4. Онтогенез, строение и развитие монокарпического побега, возрастной состав, жизненность особей в ценопопуляциях и сезонное развитие Circaea alpina и видов рода Epilobium.

4.1. Онтогенез, строение монокарпического побега, возрастной состав, жизненность особей в ценопопуляциях и сезонное развитие Circaea alpina.

4.1.1. Онтогенез Circaea alpina.

4.1.2. Строение монокарпического побега Circaea alpina.

4.1.3. Возрастной состав ценопопуляций Circaea alpina.

4.1.4. Жизненность особей в ценопопуляции Circaea alpina в Мурманской области.

4.1.4.1. Выделение трёх уровней жизненного состояния в онтогенезе особей и применение этого метода для характеристики ценопопуляции Circaea alpina.

4.1.5. Сезонное развитие Circaea alpina в Мурманской области.

4.2. Онтогенез, строение монокарпического побега, возрастной состав, жизненность особей в ценопопуляциях и сезонное развитие видов рода

Epilobium.

4.2.1. Всхожесть семян видов рода Epilobium.

4.2.2. Онтогенез видов рода Epilobium.

4.2.3. Строение монокарпического побега видов рода Epilobium.

4.2.4. Возрастной состав ценопопуляций видов рода Epilobium.

4.2.5. Жизненность особей в ценопопуляциях видов рода Epilobium в Мурманской области.

4.2.6. Сезонное развитие видов рода Epilobium в Мурманской области.

4.3. Способы размножения и возможности к расселению представителей сем.

Onagraceae.

Выводы.I

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности представителей сем. Onagraceae (кипрейные) в Мурманской области"

Актуальность темы

Из 36 родов сем. Onagraceae в Мурманской области произрастают 3 -Chamaenerion (Rafin.) Rafin. (Иван-чай), Circaea L. (Цирцея, Колдун-трава, Чаровница) и Epilobium L. (Кипрей).

На территории региона встречается 1 вид рода Chamaenerion -Ch. angustifolium (L.) Scop., 1 вид рода Circaea - С. alpina L. и 8 видов рода Epilobium - Е. adenocaulon Hausskn. (К. железистостебельный), Е. alpinum L. (К. альпийский), Е. alsinifolium Vill. (К. мокричниколистный), Е. collinum С. С. Gmel. (К. холмовый), Е. davuricum Fisch. ex Hornem. (К. даурский), Е. hornemannii Reichenb. (К. Горнеманна), Е. lactiflorum Hausskn. (К. белоцветковый) и Е. palustre L. (К. болотный). Б.А. Мишкин (1953) выделяет также Е. lapponicum (Wahlenb.) Hausskn. (К. лапландский).

Наиболее детально изучен Chamaenerion angustifolium. Исследованием его номенклатуры, систематики, морфологии, географического распространения, онтогенеза, сезонного развития, способов размножения и распространения, экологии, фитоценологии, консортивных связей занимались многие отечественные и зарубежные ученые (Глухов, Федякова, 1938; Мелехов, Корелина, 1954; Гачегиладзе, 1981; Уланова, Маслов, 1979; Насимович, 1993; Moss, 1936; Bocher, 1962; Raven, 1962; Reinikainen, 1964; Grime, 1979; Thompson, Grime, 1979; Stockling, 1992; Moller, Erikssson, 1995).

В отличие от Chamaenerion, два других рода изучены недостаточно полно. В частности, никогда не исследовались онтогенез, возрастные спектры и жизненность особей в ценопопуляциях, биологические особенности и экология этих растений. Ревизия рода Epilobium в Мурманской области не проводилась, что является актуальным в настоящее время.

Род Circaea не включён в состав Арктической флоры СССР (1980), поэтому изучение популяций Circaea alpina преставляет большой ботаникогеографический интерес. Во Флоре северо-востока европейской части СССР А.К. Скворцов для района исследований данный вид также не приводит (1976). Кроме того, данный вид представлен изолированной популяцией и удалён от основного ареала в восточной Европе приблизительно на 1000 км.

Circaea alpina и 3 вида рода Epilobium (Е. alsinifolium, Е. davuricum и Е. lactiflorum) являются редкими и нуждающимися в охране на территории Мурманской области. Они занесены в различные Красные книги: Красная книга Якутской АССР (1987), Редкие.(1990), Красная книга Мурманской области (2004), Красная книга Архангельской области (1995), Red Data Book of East Fennoscandia (1998). На территории Карелии редкими являются Е. alsinifolium, Е. davuricum и Е. hornemannii, а С. alpina и Е. lactiflorum не подлежат охране (Красная книга Карелии, 1995).

Circaea alpina, Epilobium alsinifolium и E. davuricum - кальцефильные виды, указывающие на наличие пород с присутствием извести (Шляков, 1959; Раменская, 1983; Kytovuori, 1962). Эти растения могут служить индикаторами плодородия почв, способствовать выявлению ценных сообществ и мест концентрации редких видов при составлении региональных Красных книг.

Circaea alpina и некоторые виды рода Epilobium обладают полезными свойствами: листья С. alpina применяются как рассасывающее средство при кандиломах, растение является декоративным, Е. davuricum и Е. palustre применяются в традиционной медицине при лечении сифилиса, гонореи; Е. hornemannii является кормовым для лошадей; Е. palustre также используется в гомеопатии в виде эссенции, надземная часть в виде настоя при кровопотерях, как вяжущее, жаропонижающее при лихорадочных состояниях и общей слабости, от бессонницы, при скрофулезе, является кормовым для крупного рогатого скота, оленей, коз, овец, лошадей (Растительные ресурсы СССР, 1987).

Целью работы является детальное изучение эколого-биологических особенностей Circaea alpina и восьми видов рода Epilobium, как в естественных местах произрастания на территории Мурманской области, так и в условиях культуры.

Особое внимание уделено Circaea alpina на северном пределе распространения этого чрезвычайно трудно культивируемого вида.

Для достижения этой цели были сформулированы следующие задачи:

1) изучить онтогенез, возрастной состав и жизненность особей в ценопопуляциях, способы возобновления и всхожесть семян Circaea alpina и видов рода Epilobium;

2) выявить лимитирующие факторы, определить жизненные стратегии, изучить адаптированность видов на границах естественного распространения и дать прогноз дальнейшему существованию их популяций;

3) определить диагностические признаки для разграничения близких видов рода Epilobium.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

- особенности онтогенетического развития и способов возобновления определяют возможности видов рода Epilobium и Circaea alpina к существованию в условиях Крайнего Севера и расселению;

- адаптированность к условиям существования и распространение представителей сем. Onagraceae в Мурманской области обусловлены как комплексом условий среды обитания, так и эколого-биологическими особенностями видов.

Научная новизна

Впервые изучены онтогенез, возрастные спектры, экологические особенности, географическое распространение, способы возобновления, всхожесть семян Circaea alpina и видов рода Epilobium, произрастающих на территории Мурманской области.

Составлен оригинальный дихотомический ключ для определения видов рода Epilobium.

Определено современное состояние ценопопуляций изучаемых видов, дана оценка жизненности особей в ценопопуляциях в Мурманской области.

Практическая ценность

Изучение диагностических признаков, онтогенеза, адаптационных механизмов, возрастных спектров и жизненности ценопопуляций исследуемых видов вносит определённый вклад в систематику, биологию и экологию растений, результаты исследования могут использоваться в курсах для студентов биологических специальностей. Дихотомический ключ для определения видов рода Epilobium представляет интерес для ботаников, работников природоохранных организаций, учителей, школьников.

Исследование современного состояния ценопопуляций представителей сем. Onagraceae имеет большое значение для прогнозирования развития ценопопуляций и возможности их сохранения. Сведения о географическом распространении изученных растений могут быть внесены в Красную книгу Мурманской области.

Материалы нашей работы могут быть использованы Комитетом по природным ресурсам и охране окружающей среды Мурманской области при проектировании особо охраняемых природных территорий и при определении допустимых видов деятельности в районах произрастания.

Аннотация диссертационной работы по главам

Первая глава диссертационной работы содержит описание объектов и методов исследования, района проведённых работ.

Во второй главе диссертационной работы приведён систематический обзор представителей сем. Onagraceae. Выполнен анализ морфологических признаков видов рода Epilobium. Рассмотрены ранее существующие дихотомические ключи для определения видов рода Epilobium, определены их достоинства и недостатки. В заключение главы предложен оригинальный ключ, основанный на двух уже существующих.

Третья глава содержит материалы по географическому распространению исследуемых видов, их экологии и фитоценологии. В результате ревизии гербарного материала, анализа литературных данных построены карты распространения Circaea alpina и видов рода Epilobium в пределах Мурманской области, наглядно демонстрирующие плотность распространения этих видов. Выявлены сопутствующие виды сосудистых растений и мохообразных, определены экологические условия, особенности местообитаний, лимитирующие факторы, жизненные стратегии видов.

Четвёртая глава посвящена изучению онтогенеза, строения монокарпического побега, способов возобновления, возрастных спектров и жизненности ценопопуляций Circaea alpina и видов рода Epilobium. Обсуждаются результаты эксперимента по всхожести семян, выполненных в лабораторных условиях. Также приводятся данные по сезонному развитию исследуемых видов.

В заключение работы приведены основные выводы по результатам диссертации.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференции молодых учёных «Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов» в 2004 г. (г. Апатиты), VII научной конференции Кольского филиала Петрозаводского государственного университета в 2004 г. (г. Апатиты), на Международной конференции Петрозаводского государственного университета «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера» в 2005 г. (г. Петрозаводск).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Благодарности

Выражаю благодарность за терпеливое руководство и консультации -к.б.н., доценту кафедры биологии КФ ПетрГУ А. А. Похилько, за консультативную помощь - д.б.н., зав. лабораторией микробиологии Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН (ИППЭС) Г.А. Евдокимовой, научному сотруднику Института экологии Волжского бассейна РАН (ИЭВБ) Н.С. Ракову, научному сотруднику лаборатории наземных экосистем ИППЭС КНЦ РАН Петрову В.Н., к.б.н., научному сотруднику ПАБСИ В.А. Костиной, а также старшему научному сотруднику ПАБСИ О.А. Белкиной и к.б.н., научному сотруднику А.Ю. Лихачёву за определение видов мохообразных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Асминг, Светлана Викторовна

Выводы

1. В результате проведённого анализа онтогенеза и способов размножения подтверждено, что исследованные виды рода Epilobium и Circaea alpina относятся к многолетним травянистым корневищным растениям. Большинство из них являются короткокорневищными растениями, а отдельным из них (Е. alsinifolium, Е. palustre и Circaea alpina) характерно также столонообразование. Длительность развития побегов Circaea alpina и видов рода Epilobium различна: Circaea alpina формирует монокарпические побеги дициклического типа, виды рода Epilobium - моноциклического.

Размножение у исследованных видов происходит как вегетативным, так и генеративным способоми. Семена изученных видов имеют разную всхожесть и длительность прорастания. Некоторые виды (Circaea alpina, Epilobium davuricum) в лабораторных условиях характеризуются отрицательной всхожестью, у других видов (Е. hornemannii и Е. palustre) всхожесть высокая.

В возрастных спектрах изученных видов в ненарушенных условиях существования преобладают генеративные особи высокой жизненности. Исключение составляет Epilobium hornemannii, популяции которого не угнетаются даже в условиях антропогенного нарушения, особи достигают генеративного состояния.

2. Исследованные виды на территории Мурманской области достаточно хорошо адаптированы к условиям существования, занимают определённые экологические ниши. Распространение и нахождение в соответствующих биотопах обусловлено их эколого-биологическими особенностями, однако, возможности к расселению у видов разные.

Лимитирующими экологическими факторами для произрастания большинства видов является увлажнённость, наличие карбонатных пород для кальцефильных представителей (Circaea alpina, Epilobium alsinifolium и E. davuricum) и затенение (у сциофита С. alpina). Жизненное состояние ценопопуляций относительно благополучное, прогноз дальнейшего существования в будущем положительный.

Изученным видам, произрастающим на территории Мурманской области, характерны различные жизненные стратегии, что подтверждается результатами изучения возрастных спектров, жизненности ценопопуляций, географического распространения и эколого-фитоценотических особенностей. Редкие в области Circaea alpina, Epilobium alsinifolium и E. davuricum, занесённые в региональную Красную Книгу Мурманской области, весьма требовательны к качеству окружающей среды и не способны выживать в условиях антропогенного влияния, являются виолентами. Остальные виды рода Epilobium характеризуются в различной степени переходом от конкурентной стратегии к стресс-толерантной, среди которых наибольшей патиентностыо характеризуется Е. horemannii.

3. На основании изучения морфолого-биологических особенностей видов рода Epilobium выявлены основные и вспомогательные признаки для их разграничения. Основными диагностическими признаками изученных видов являются: органы возобновления (столоны, корневища), ветвление, высота побега, длина междоузлий, форма и размеры листьев, длина и ширина черешка, опушение верхушки стебля, а также цветоножки, чашечки и коробочки, форма рыльца, окраска и опушение коробочки и поверхность семян. В результате исследования разработан дихотомический ключ для определения видов рода Epilobium, произрастающих на территории Мурманской области.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Асминг, Светлана Викторовна, Тольятти

1. Барыкина Р.П. Сарментация // Эмбриология цветковых растений. Т. 3. Ч. IV -Вегетативное размножение. СПб: Мир и семья, 2000. С. 302-305.

2. Беглянова М.И. Сем. Onagraceae // Определитель растений юга Красноярского края. Новосибирск: Наука, 1979. С. 298-302.

3. Белкина О.А., Константинова Н.А., Костина В.А. Флора высших растений Ловозерских гор. СПб., 1991. - 206 с.

4. Берлина Н.Г. Сосудистые растения Лапландского заповедника (аннотированный список видов) / Под редакцией В.Н. Тихомирова. Сев. Флора и фауна заповедников. М., 1997. Вып. 64. - 38 с.

5. Власова Н.В. Сем. Onagraceae // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1996. Т. 10. С. 106-120.

6. Водолазский Л.Е. Развитие структуры в онтогенезе Chamaenerion angustifolium и Ch. angustissimum // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 1. С. 33— 48.

7. Воробьёв Д.П. Сем. Onagraceae // Определитель сосудистых растений Камчатской области. -М.: Наука, 1981. С. 207-210.

8. Воробьев Д.П. Определитель сосудистых растений окрестностей Владивостока. Л.: Наука, 1982. - 250 с.

9. Воробьёва Е.Г. Флора островов в вершине Кандалакшского залива // Флора и растительность островов Белого и Баренцева морей. -Мурманск, 1996. С. 57-89.

10. Ворошилов В.Н. Флора Советского Дальнего Востока. — М.: Наука, 1966.-479 с.

11. П.Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. -М.: Наука, 1982.-672 с.

12. Гачегиладзе М.И. Эмбриология некоторых видов семейства онагровых // Автореферат на соискание учёной степени к.б.н. Тбилиси, 1981.

13. Глухов М.М. Альбом медоносов. — М.: 1960.

14. Глухов М.М., Федякова А.А. Влияние зарослей иван-чая и вейников на физико-химические свойства лесных почв // Лесн. хоз-во. 1938. №3. С. 50-53.

15. Денисова Л.В., Никитина С.В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. -М. 1986.-34 с.

16. Ермакова И.М., Гатцук Л.Е., Сугоркина Н.С. Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. Методические разработки для студентов биологических специальностей. — М.: Изд. МГПУ, 1987. — 57 с.

17. Жмылёв П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. Изд. 2-е, испр. и доп. -М.: 2005. 256 с.

18. Забелкин М.А., Уланова Н.Г. Иван-чай узколистный. // Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во Полиэкс, 1995. С. 166-191.

19. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга. Автореферат на соискание ученой степени д. б. н. -СПб., 1994.-70 с.

20. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Учебно-методическое пособие. Изд. Казанского университета. 1989.- 145 с.

21. Иванина JI.И. Сем. кипрейные (Onagraceae) // Жизнь растений. М.: «Просвещение», 1981. Т. 5(2). С. 224-228.

22. Иванова Т. В. Иван-чай в различных фитоценозах Калининской области // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южной тайге. -Калинин, 1985. С. 52-60.

23. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР. // Криологический журнал. -М., 1992. VOL. 1(1-2). Т. 1(1-2). С. 1-87.

24. Карманова И.В. Конкуренция за питательные вещества и семенное возобновление в травянистых сообществ таёжной зоны // Докл. АН СССР. 1960. Т. 133. №3. С.1468-1471.

25. Карманова И.В. Некоторые результаты экспериментальных исследований взаимоотношений между растениями на лесосеках // Лесоведение. 1967. Т. 25. С. 46-59.

26. Кравченко А.В. Конспект флоры Карелии. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 403 с.

27. Красная книга Архангельской области. Редкие и охраняемые виды растений и животных. — Архангельск, 1995. — 330 с.

28. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995. - 285 с.

29. Красная книга Мурманской области. Мурманск, 2004. - 400 с.

30. Красная книга Ульяновской области (растения). — Ульяновск: УлГУ, 2005. Т.2. -220 с.

31. Красная книга Якутской АССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. — Новосибирск: Наука, 1987. — 240 с.

32. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. -Новосибирск: Наука, 1976. — 377 с.

33. Крючков В.В., Кондратович И.И., Андреев Г.Н. Красная книга экосистем Кольского Севера. — Апатиты, 1988. — 102 с.

34. Любименко В.Н. Биология растений. — Л: Гос. Издат., 1924. 359 с.

35. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.-Л.: Наука, 1965.-366 с.

36. Малышев Л.И. Определитель высокогорных растений Южной Сибири. -Л.: Наука, 1968.-284 с.

37. Мелехов И.С. К типологии концентрированных вырубок в связи с изменениями в напочвенном покрове // Концентрированные рубки в лесах Севера. М.: 1954. С. 110-125.

38. Мелехов И.С., Корелина А.А. О кипрейных вырубках и мероприятиях по возобновлению леса применительно к ним // Концентрированные руби в лесах Севера. -М., 1954. С. 127-158.

39. Миняев Н.А., Орлова Н.И., Шмидт В.М. и др. Определитель высших растений Северо-Запада Европейской части РСФСР. Л.: Изд. ЛГУ, 1981,-375 с.

40. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. Изд.2-е, перераб. М.: Логос, 2002. - 256 с.

41. Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор, её анализ и история. М.-Л., 1953. - 114с.

42. Насимович Ю.А. О популяциях Chamaenerion angustifolium (Onagraceae) с пурпурными и белыми цветками // Бот. журн. 1993, Т. 78. № 9.

43. Николаева М.Г., Разумова Л.А. Справочник по проращиванию семян. -Л., 1985.-348 с.

44. Пономарёв А.Н., Демьянова Е.И. Самоопыление. // Жизнь растений. -М.: «Просвещение», 1981. Т. 5(1). С. 74-78.

45. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М. -Л, 1957. Т. 1. - 556 с.

46. Протопопов В.В. Микроклиматические условия в зарослях кипрея (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.) // Бот. журн. 1959. Т. 44. № 8.

47. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и метод изучения растительного покрова. — Л.: Наука, 1971. — 334 с.

48. Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. — Д.: Наука, 1982. 435 с.

49. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. — Д.: Наука, 1983.-216 с.

50. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; семейства Hydrangeaceae Haloragaceae. — Д., 1987.-326 с.

51. Редкие и нуждающиеся в охране растения и животные Мурманской области. Мурманск, 1990. - 192 с.

52. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Оценка антропотолерантности лесных травянистых растений // Природные аспекты рекреационного использования леса. -М.: Наука, 1978, С. 26-35.

53. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. — М., Наука, 1987, 208 с.

54. Салмина Н.П. Сем. Onagraceae // Определитель сосудистых растений Среднего Урала. -М.: Наука, 1994. С. 321-324.

55. Сауткина Т.А., Сауткина Н.И. Морфологические особенности листьев кипреев и возможность использования их в качестве диагностических признаков // Вестник Белорусского Государственного Университета, серия II. 1984.

56. Скворцов А.К. Onagraceae // Определитель высших растений Якутии. -Новосибирск: Наука, 1974. С. 369-371.

57. Скворцов А.К. Семейство Onagraceae // Флора северо-востока Европейской части СССР. 1976. Т. 3. С. 210-218.

58. Скворцов А.К. Сем. Onagraceae // Арктическая флора СССР. — Л.: Наука, 1980. Вып. VIII. С. 41-54.

59. Скворцов А.К. Сем. Onagraceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 187-205.

60. Скворцов А.К. Конспект рода Кипрей (Epilobium L. s.str) в России и сопредельных странах // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. Вып. 189. 2005. С. 90-104.

61. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таёжной зоны Европейской России: определитель по генеративным и вегетативным признакам, региональные списки редких и охраняемых видов. М.: Гринпис России, 2000. - 587 с.

62. Смирнов П.А. Флора Приокско-Террасного заповедника // Труды Приокско-Террасного заповедника. 1958. Вып 2.

63. Соколова Т.Г. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды. М., 1987. — 80 с.

64. Тахтаджян A.JI. Происхождение и расселение цветковых растений. Л., 1982. С. 1-147.

65. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1982.

66. Тимохина С.А. Сем. Onagraceae // Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск, 1984. С. 158-159.

67. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. — 245 с.

68. Уланова Н.Г., Маслов А.А. Многомерный анализ горизонтальной структуры растительности вырубки // Бот. журн. 1989. Т. 74. №9. С.1316-1323.

69. Уранов А.А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений. // Тез. Докладов V делегатского съезда ВБО, Киев, 1973, С. 217-219.

70. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов. // Биологические науки, 1975. С. 7-34.

71. Фёдоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. — Л.: Наука, 1979. —296 с.

72. Цвелёв Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо Запада России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). - СПб.: Изд. СПХФА, 2000. - 781 с.

73. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. С. 606-609.

74. Шляков Р.Н. Семейство Onagraceae // Флора Мурманской области. М.-Л., 1959, Вып. 4. Т. 4. - 395 с.

75. Штейнберг Е.И. Сем. Onagraceae // Флора СССР. М.-Л., 1949. Т. XV. С. 565-637.

76. Andel J. van. An experiment on reproduction from seed within existing populations of Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. // Plant and Soil. 1974. у. 41. p. 415-419.

77. Andel J. van. A study on population dynamics of the perennial plant species Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. // Oecologia. 1975. V. 19. P. 329-337.

78. Bencham B.K. Insect visitors to Chamaenerion angustifolium and their behavior in relation to pollination // Entomologist. 1969. V. 102. P. 221-228.

79. Bocher T.W. A cytological and morphological study of the species hybrid Chamaenerion angustifolium x Ch. latifolium // Sv. Bot. Tidskr. 1962. V. 58, P. 1-34.

80. Daft M.J., Nikolson Т.Н. Arbuscular mycorhizas in plants colonizing coal wastes in Scotland // New Phytol. 1974. V. 73. P. 1129-1138.

81. Granstrom A. Seed viability of fourteen species during five years of storage in the forest soil. J. Ecol. 1987. V. 75. P. 321-331.

82. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. — N.-Y., 1979, 229 p.

83. Hulten E. Atlas over vaxternas utbrending i Norden. Stockholm, 1950. 512 s.; 1971 2-nd ed.. 56+531 s.

84. Hulten E. and Fries M. Atlas of North European vascular plants. -Konigstein, 1986. 1172 p.

85. Kinzel W. Frost und Licht als beeinflussende Krafite bei der Samenkeimung. -Stuttgart, 1913. 170 s.

86. Kytovuori I. Epilobium davuricum Fisch. (Onagraceae) in Eastern Fennoscandia compared with E. palustre L. // Ann. bot. fennici. 1962, V. 6. № l.P. 35-58.

87. Moller A.P., Erikssson M. Polinator preference for symmetrical flowers and sexual selection in plants // Oikos. 1995. V. 73. P. 15-22.

88. Mosquin T. A new taxonomy for Epilobium angustufolium L. (Onagraceae) //Brittonia. 1966. V. 18. P. 167-188.

89. Moss E.H. The ecology of Epilobium angustifolium with particular reference to rings of periderm in the wood 11 Amer. J. Bot. 1936. V. 23. P. 114-120.

90. Myerscough P.J. Epilobium angustifolium L. (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.)//J. Ecol. 1980. V.68. P. 1047-1074.

91. Myerscough P.J., Whitehead F.H. Comparative biology of Tussilago farfara L., Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Epilobium montanum L. and Epilobium adenocaulon Hausskn. I. General biology and germination // New Phytol. 1966. V. 65. P. 192-210.

92. Ockedon D., van den Driessche M. Experiment with Chamaenerion angustifolium // Proceed. Bot. Soc. Brit. Osles. 1963.

93. Raven P.H. The genus Epilobium in the Himalayan region // Bui. Brit. Mus. Nat: Hist. Ser. В., 1962. V. 2. P. 325-382.

94. Rawitscher C. Der Geotropismus der Pflanzen. Jena, Verlag von Gustav Fischer, 1932.-420 s.

95. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. - 351 p.

96. Reinikainen A. Vegetationsunbersuchungen auf dem Walddungungsversuchfeld von Kivisuo in Mittel-Finnland // Folia Forestalia. 1964. V. 6. P. 1-7.

97. Tamm C.O. The response of Chamaenerion angustifolium (L.) Scop, to different nitrogen sources in water bulture // Plant. Physiol. 1956. V. 9. P. 331-337.

98. Thompson K., Grime J. K. Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in the ten contrasting habitats // J. Ecol. 1979. V. 67. P. 893-921.

99. Ulvinen T. Vascular plants of the former Kutsa Nature Reserve // Oulanka Reports. 1996. V. 16. P. 39-52.104. http://www.borealforest.org/herbs/herb7.htm