Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности ивовых в связи с техногенезом и оптимизацией нарушенных ландшафтов (на примере рода Salix L.)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности ивовых в связи с техногенезом и оптимизацией нарушенных ландшафтов (на примере рода Salix L.)"



\ wtf ^

российская академия наук

уральское отделение институт экологии растений и животных

На правах рукописи УДК. 582.623.2 (470.55/57):(581.165.712+581.524.34)

Кулагин Алексей Юрьевич

ЭКОЛОГО-ШОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИВОВЫХ В СВЯЗИ а ТЕХН0ГЕНЕ30М И ОПТИМИЗАЦИЕЙ НАРУШЕННЫХ. ЛАНДШАФТОВ (на примере рода Salix X.)

03.00.05 - Ботаника 03.00.16 - Экология

автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Екатеринбург - 1994

РаОота выполнена в Институте биологии

Уфимского научного центра Российской академии наук.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, Махнев А.К.

док- ip сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный лесовод Российской Федерации, Прокопьвв М.Н. доктор биологических наук, профессор, Чиндяев A.C.

Ведущая организация: Казанский государственный университет

Защита диссертации состоится " 1994 г.

в -¿О час. на заседании специализированного совета Д 002.05.01 по защите диссертаций. *'а соискание ученой степени доктора наук в Институте экологии растений и животных УрО РАН

(620219, ГСП 511. Екатеринбург, ул. 8-го Марта, 202)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан " Л " -^Iftf^ 1994- г.

Учаный секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук:

М.Г.Нифонтова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Атуаъностъ твлн. Современное состояние качества окружапцой среди обусловливает необходимость реализации всесторонних подходов к оптимизации среда обитания человека. В этой связи признается целесообразность расширения мероприятий по лесозэсстаноБле-нию и защитному лесоразведению (Кулагин, 1974; йлькун, 1970; Ан-тидов, 1979; Николаевский, 1979; Алексеев, Дочиклэр, 19Q2; Свр-гвйчик, 1934; Гетко, 1989; Кондратюк и др., 1990; Smith, 1931; Dassler, 1981; Вгегшег, 1984; И др.). В пределах Предуралья и Est- ,, ного Урала имеется широкий спектр лесораститвльных условий (Теха-ев, 1959; Горчаковский, 1975; Попов, 1980; и др.) и отмечается еысокий уровень индустриализации и урбанизации (Мамаев, 19^9; Тарчевский, !970; Махонина , 1937; и др.). Отсюда следует, что проблема оптимизации техногенных ландшафтов этого крупного региона стоит остро (Шварц, 1975; Большаков, 1983; и др.).

Цель и эаЗачи исследовании. Цель работы - изучить в сравнительном зколого-биологическоч плане ценозообразукзщие древовидные и крупнокустарниковые виды ив для разработки научных основ их рационального использования в техногенных ландшафтах. Задачи исследований:

- определить закономерности распространения из в техногенных местообитаниях Предуралья и Южного Урала о учетом зонально-географических условий и особенностей промышленного загрязнения окрунакщей среды;

- экспериментальным путем изучить устойчивость наиболее широкораспространенных древовидных и кустараико ix ив к различным загрязнителям в видовом, формовом и половом аспектах;

- дать сравнительную эколого-биологическую характеристику важнейших видов ив для обоснования использования при фитомэлио-рации нарушенных промышленностью земель.

Научная новизна, и теоретческая значимость резулттюд исследования. Оптимизация техногенных ландшафтов с успехом осуществляется при создании устойчивых к техногенным факторам и продуктивных насаздений, при этом необходимо учитывать экологические особенности- растений.

Концентрирование внимания на древесных растениях семейства Ивовых (Salioaceae Lindl.) диктубтся следуадими моментами: 1 -ивовые в филогенетическом плане близки к примитивным формам цвет-

ковых, но при этом характеризуются высокими темпами эволюционных процессов (Тахтадкян, 1966; Скворцов, 19ь8); 2 - отмечается значительная экологическая дифференциация ивовых (Скворцов, 1968; ки1аё1п, 1932; и др.); 3 - ивы являются пионерами при заселении техногенных ландшафтов (Лукъянац, 1974; Кулагин, 1932; и др.); 4 - в индустриальных центрах ивы демонстрируют высокую устойчивость к промышленным загрязнителям (Антипов, 1979; Николаевский, 1979; Кулагин, 1963; и др.); 5 - среди ив есть еидн, имеющие форму деревьев и крупных кустарников, что делает их перспективными при использовании в лесном хог-Ястве (Правдан, 1947, Морозов, 1966; Анциферов, 1984; и др.).

Ивоше - перспективный объект исследований как в эколо-го-эволюционном аспекте, так и в прикладном плане. Характеристика биологических особенностей отдельных видов ив с целью установления пределов целесообразного их использования при лесной рекультивации техногенных ландшафтов связана с содержанием экологической вкдоспецифичности, с выявлением особенностей п,иаптациога~ нэза ивовых в экстремальных условиях.

Защшра*ые положения.

1. В пределах Предуррчья и Южного Урала Еыявлен видовой состав и особенности произрастания ивняков в естественных и нарушенных промышленной деятельностью ландшафтах. Экспериментальным путем определена сравнительная фитотоксичность загрязнителей и устойчивость ив к загрязните/ м в связи с евдовыш, формовыми и половыми различиями.

2. На основе сравнительной эколого-биологической характеристики ценозообразую-цих еидов ив рассмо.рены особенности адапта-циогенеза ивовых в экстремальных лесорастительных условиях. Показано, что комплекс адаптации ивовых, сложившихся под действием фактора поемности обеспечивает успешность произрастания е условиях техногэнеза.

3. Экологическая, вэдоспэцнфичность ивовых в связи с устойчивостью к техногенным факторам является фактологической основой для практического использования из при техногенной интродукции и расширяет рамки интродукции растений "методом родовых комплексов Н.Ф.Русанова.

Практическая зиамшоспъ раЗсши заключается в том, что в ней-дается научнее обоснование испол: зоеэния древесных растений рода зе.11х ъ. для лесовосстаноЕления в обезлэсешых поймах рок, на

промышленных отвалах, в условиях загрязнения окружающей среда промышленными ЕыОросяж:. Экспериментально оценена устойчивость ценозообразующих видов ив к промышленным загрязнителям. Предложена система комплексного использования различных видов ив с учетом их эколого-бяологичбских особенностей, включающая создание устойчивых и продуктивных защитных насаждений с целью получения технического прута для производства плетеных изделий и сырья для производства препаратов биологически активных веществ.

Материалы исследований послухили основой для разработки "Рекомендаций по созданию ивовых насаждений в Башкирской АССР" (1936), "Лесной рекультивации промышленных отвалов в Башкирии" (15еа), принятых Министерством лесного хозяйства Республики Башкортостан.

Работа выполнялась в рамках плановых госбюджетных и хоздоговорных тем Института биологии УНЦ РАН.

По результатам проведенных исследований получено положительно э решение патентной экспертизы на предложенный способ отбора образцов иеы, устойчивых к газообразным загрязнителям (авторы В.С.Никитина, О.Э.Оразов, А.Ю.Кулагин, Л.А..Баталов: заявка И 437256? /13/ 101354 от 11.10.90 Г.).

0снов1шэ полоЕ9кия работы представлялись на следующих совещаниях и конференциях: "Всесоюзном совещании по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды" (Петрозаводск, 1931); IX и III Всесоюзной конференции по проблемам физиологии и биохимии древесных растений (Красноярск, 1932, Петрозаводск, 1939); First Soviet-Amerioan Symposium on the Pi' jeot 02.03 -21 "Interaction between forest ecosystems and pollutants" (Leningrad-Tallinn, 1982); Всесоюзной конференции по теоретическим основам интродукции растений (Москва, 19ВЗ); VII Делегатском съезде ВБО (Донецк, 1933); Всесоюзном научно-практическом совещании "Влияние прожаленного загрязнения на лосные экосистемы и мероприятия по повышению их устойчивости" (Каунос, 1984); Всесоюзном совещании "Актуальные задачи физиологии и бисхимии растений в ботанических садах СССР" (Пуп-ига, • 1984); Конференции "Закономерности ¿хзста и производительности древостоеп" (Каунас, 1935); Всесоюзном симпозиуме "Научные основы оптимизации, прогноза и охраны природной среды" (Москва, 1966); Конференции по мониторингу лесных экосистем (Каунас, 1986); XI Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 19В6); II Всесоюзном со-

вещании "Общие проблемы Сиогеоценологии" (Москва, 19S6); Всесоюзной конференции "Экологические и физиолого-биохимичэскиэ аспекты антропотолерантности растений" (Таллин, 1986); Всесоюзной конференции "Экологическая роль горных лесов" (Бабушкин, 1986); йсесоюзной научно-технической конференции "Охрана лесных экосистем и рациональное использовала лесных ресурсов" (Москва, 1987); Международной школе-с&минзре "Еиомониторинг лесных экосистем" (Каунас, 1987); Республиканском семинаре "Зкотоксико-логия и охрана природа" (Рига, 198а); Уральском совещании "Проблемы рекультивации нарушен* шх земель" (Свзрдловск, 1988); v th International Conferenae "Bio indica torea deteriorie-ationis regionie" (CaeohüBlovakia, Ceeke Budejovioe, 1988); Первой Всесоюзной научной конференции "Растения и промышленная среда" (Днепропетровск, 1990); Республиканской конференции "Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития" (Донецк, 1990); v International CongreBB of Eoology (Japan, Yokohama, 1990); XXXII International Horticultural Congress (Italy, Firenze, 19S0); IV International Conferenoe of the International Assooiation ol Sotanio Gardens "Role oí Botanio Garde j in Modern Urbanized World" (Georgia, Tbilisi. 1991); International Conference "Problems of Urboeoology and Phytomelioration" (Itoaina, Lvov, 1991); Конференции "Флористические и геоботаническиз исследования в Сибири и на Дальнем Востоке" (Красноярск, 1991), п также на других конференциях и совещан чх.

Разработка и внедрение системы рекомендаций по лесной рекультивации промышленных отвалов в Башкирии отмэчена серебряной медалью ВДНХ СССР (1938).

публикации. По материалам диссертации опубликовано 79 научных работ.

Объел работ. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и приложения. Изложена на 401 страницах машинописного текста, ьключает 55 таблиц, 51 рисунок. Список литературы содержит 1056 названий, в том числе 319 иностранных.

- 5 -

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Дано обоснование актуальности эколого-биологических особенностей ивовых в условиях техногенной трансформации окружающей среда. Отмечается, что род Salix наименее изучен в связи с устойчивостью к экстремальным факторам с учетом видовой, формоЕой и половой принадлежности. Обосновывается необходимость изучения сравнительной фитотоксичности загрязнителей и устойчивости ивовых. Сформулированы цель и задачи исследования, показана практическая направленность работы.

Глава 1. ЯКОЛОГО-ШОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИВ (обзор)

Дана характеристика систематического положения ив (Гзырян, 1952; Тахтадаян, 1966; Скворцов, 1968; Варна, 1975; Северцев, 198В; Heatwoie, 1989; Willmann, 1991).

Описываются эколого-биологические особенности произрастания ив в естественных условиях (Правдин, 1947; Крылов, 1961; Морозов, 1965; ГорчаковскиЯ, Пешкова, 1970; Бокк, 1971, 1972; Моисеев, Рубцов, 198С; ястребов, 1989; Goodrioh, 1983; Douglas, 1987; и др.), приводятся данные по засухоустойчивости (Сукачев, 1952; Никитин, 1973; Савельева, 1976; Бокк, 1986; Rice, 1983; Saarsalmi, 1934; Hatti, 1983; и др.), зимостойкости (Шабуров, 1963; Андреяш-юша, 1984), солеустойчивости (Красовский, i960; 'жрнов, 1970; Мигуноза, 1978) ив.

Приводятся сведения о произрастания ив на промышленных отеэ-лах (Гретта, 1966; Тарчевский, Чибрик, 1968, 1970; Лукъянец, 1974, 1979; Махошша, 1979, 1987; Травлеев, 1980; Куприянов, 19В9; и др.), об устойчивости ив к промышленным загрязнителям (Мамаев, 1969; Илькун, 1978; Антипов, 1979; Николаевский, 1979; ДазкоЕИЧ, 1982; Дочкнх&р, 1932; Соргейчик, 1984; Egger, 1966; Gilbert, 1983; Jamrich et al., 1939; И Др.).

Отмечается фрагментарность и противоречивость фактических материалов в связи с двудомностью ив (Гончаренко, 1962; Неверова, 1971; Субоч, 1985; Беляева, 1991; Barnes, 1966; Takehara, 1989; и

др.).

С целью обоснования практического использования ив пршзо-

дятся сведения о содержании танвдов (Смалюкас, 1967; Неверова, 1975, Шабуров, Беляева, 1981; Мазан, 1933), флавоноидов (Кузьми-чева, 1991, 1992; Ы1гио еЪ а1., 1989).

На основе анализа опубликованных материалов сформулирована необходимость проведения исследований особенностей адаптацистеко-за видов рода Sai.ii, как наиболее ..олиморфного и представленного наибольшим количеством видов семейства Ба11сасеае.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ

В пределах Предуралья и Южного Урала в 1976-1993 гг. были обследованы природные и техногенные местообитания иеовых, проведены экспериментальные, опытные и спытно-производстЕенше работы, направленные на изучение эколого-биологических особенностей ив.

Район проведения исследований является уникальным полигоном с широким спектром лесораститвльных условий: подзона южной тайги и предлесостепных сосноеых и березовых лесов бореально-лесной зоны, смешенных широколиственно-хвойных лесов широколиствен--но-лесиой зоны и южной лесостепи (ботаника- эографическое районирование по П.Л.Горчаковскому, 1975). К изложенному также добавляется высокий уровень техногенной нагрузки в регионе (Мамаев, 1969; Тарчевский, 1970; Большаков, 1933).

Полевые описания древесной растительности с участием ив проводились с использованием мач дик В.Н.Сукачева (1966), Б.П.Колесникова с'соавторами (1973), А.К.СкЕорцова (1968). Анализ почвенных образцов проводился с использованием стандартных методик (Аринушкика, 1970, Кауричев, 1973, Сокол а, 1975).

При выборе видов ив для экспериментального изучения руководствовались их хозяйственной ценностью, габитусом, широтой распространения, учитывалась принадлежность видов ив к секциям (Скворцов, 1968}.

В процесса создания дендрологической Коллекции в Ботаническом саду, при экспериментальных и опытно-производственных посадках на промышленных отвалах, создании целевых ивовых насаждений руководствовались указаниями по вегетативному размножен! > (Комиссаров, 1964, НахЧпеу, 1930; к д^..) и хараг-еристике роста и Р^зеития растений (Методики интродукщшшшх исследований...,-1987; Озолинчшс 1990; и др.).

При проведении оценки действия загрязнителей на растения ре-

комендуется листовая диагностика (Антипов, 1967; Иванов, 1967, Мамаев, 1969; Марценкг; 1980; Сарсенбаев и др., 1982; Linzon, 1969; Weetman, 1939), критерий повреждаемости листьев - относительная площадь некрозных пятен.

Сравнительная газоустойчивость характеризовалась по результатам опытов по фумигации однолетних облиственных побегов в газовой камера N0X, so.,, ci^, HgS, NHg (методом острых доз), в соответствии с известными предложениями и методическими указаниями (Красинский, 1950; Карякин, Ангелов, 1955; Мамаев, 1969; Илькун, 1971; Одум, 1975, Гудериан, 1979; Николаевский, 1979; Марценяя, 1980; Попов и др., 1980; Десслер, 19Э1; Алексеев, Дочинжер, 1982; Сергейчик, 1984; Барахтенова, 1987; Spierings, 1967; vogl, Bortita, 1960; binzon, 1969; Boohinger, Jensen, 1975; Strand, 1980;' Smith, 1981; Mathy, 1988; 7/estman, 1999; и др.).

Кислые газы проникают в клетку через водную фазу, в связи с этим оценивалось действие водных растворов кислот (н^ЗОд, ни, KNOg), а также щелочи (NaOH) на облиственные побеги ив. Соле-устойчивость определялась по методу Б.П.Строганова (1962) с учетом других рекомендаций (Царева, 1989; Portier, 1986; Ostrowska et al, 1988; Hannu, 1991).

Содержание металлов в листьях определялось методом рентге-Ео-флуоросцентного анализа (VRA-2, Германия) и методом нейтрон-но-аятивоционного анализа (Добровольский, 1983; Кист, 1987; Ядерно-физические методы..., 1987, Дмитриев, 1983).

Исследовались особенности водного ретма ив - обратимый водный дефицит листьев, утренний водный дефицит, г луденяый водный дефицит, транспирвция листьев, зимняя водоудоркиващая способность однолетних побегов (Цэльникер, 1958; Острикова, 1966; Ген-кель, Шалимова, 1978; Реп1са,1967; Elias, 1979; Buokley et al., 1980; Garnier et al., 19S8). Анатомические особенности листьев изучались с учетом известных методов (Воронин, 1953; Николаевский, 1972, 1979; Pataky, 1969; Gortazar, 1988) с помощью микроскопа МБИ-4.

Определялся аминокислотный состав листьев (21 аминокислота, качественный и количественный анализ) ив, использовался аминокислотный анализатор AAA-881 (Чехословакия).

Содержание танидов в коре ив определялось с использованием стандартных методов (Алексеев, 1972; Государственная фармакопея..., 1987).

Содержанке флавояоидов в листьях ив исследовалось в соответствии с известными методическими указаниями (Камертелидзэ, Георгиевский, 1977; Минаева, 1978; Георгиевский и др., 1990), при этом использовалась тонкослойная хроматография (Silufol UV-254), спектрограф (Sjeoord UV, Carl ZeiEs, Германия), хроматографу "Миллихром-1" и "Хром-5" (Чехослова ш).

Массированные выбросы загрязнителей нередко приводят к гибели листового аппарата и е опытах по дефолиации (Гудериан, 1979) оценивали регенерационные способности ив в течение вегетационного периода.

Материалы обрабатывались статистическими методами (Пло-хинский, 1970; Зайцев, 1973; Клейн, Клейн, 1974).

1'лава 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЙ ИВ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И ТЕХНОГЕННЫХ УСЛОВИЯХ ПРВДУРЛЛЬЯ И ЮЖНОГО УРАЛА

Особенности распространения цэнозообразугацих видов ив в естественных и техногенных местообитаниях отражены в обобщенных схемах (табл. 1, 2).

Исследования, проведенные на промышленных отвалах, показали, что поселение и произрастание видов иеовых происходит в первые 13-15 лет, а наиболее успешное - на 3-5 год после прекращения отсылки отвальных пород. Это связано с подвижкой и просадкой грунтов, их частичным Еыветригтнкем в первые 2-4 года.

Е подзоне кжно-таожных лесов бореально-лесной зоны в естественном возобновлении на нарушенных землях сешю 90% ивовых представлено лесоболотнши ивами и около о% - пойманными; в подзоне прэдлбсостепных сосновых и березовых лесов - соответственно 10% и 30%; в подзоне широколиственных лесов - соответственно 50% и 50%; в подзоне южной лесостепи доля пойменных видов возрастает до 805Е.

Вклад ивовых в лесообразовательный процесс в условиях техно-гедаза выражается в их якткеном поселении на начальных этапах сингенеза, е создании микро1счим2тическх условий для поселения и дальнейшего роста коренных лвсообразуадих ввдоз древесных пород.

Отметим, что ивняки техногенных м стообиташ*^ тем устойчивее , чем менее благоприятны условия для поселения и роста других древесных пород.

- Таблица 1

Обобщенная схема ^хногенных' и природных местообитания ивняков в широколиственно-лесной зоне и южной лесостепи (Предуралье)

Техногенный ряд /1-4/ усиления аэрированности грунтов и засушливости климата

широколиственно-лесная зона

|южная лесостепь

1. Карьеры в 2. Отвалы Ь режима 3. Отвалы в 4. Отвалы (щебнис-режиме шсо- высокой пойш(суг- решила высокой то-глинистнй

кой псйш суглинистый субстрат) с ивняками из иш серой

линисто-глинистый субстрат) с ивняками из ивы белой, ивы шерстис-топобеговой

пойш (песча- субстрат) с ив-но-гравийний няками из ивы субстрат) с трехтачинкозой ивняками из ивы белой

Природный ряд /5-7/ заболачивания и скитания проточности (широколиственно-лесная зона)

5. Заболачивающиеся 6. Заболачивающиеся низины 7- Внепойменные старица (суглинис- притеррасья пойл рек (гу- бессточные запа-тый аллювий) с ив- мусированная почва с приз- дины (торфяно-бо-няками из ивы трех- наками торфонакопления) с лотная почва) с тычинковой ивняками из йен серой ж тяками из ивы

серой

Природный ряд /8-ю/ усиления эллювизльности и проточности (иироколиственно-лэсная зона)

з. Берега старячных 9. Прирусловая часть доли- ю. Пр1фусловая озер (иловато-гли» ны реки (супесчано-сугли- часть долины реки шютый аллювий) с нистый аллювий) с ивняками (песчано-галечни-ивняками из 1?_зы из ивы белой, ивы шерстис- коеый аллювий) с шерстистопобеговой, топобеговой, ивы трохты- ивняками из ивы иеы__ трехтычинковой чинковой трехтычинковой

. Таблица г

Обобщенная схема техногенных и природных местообитаний ивняков в бореально-ласной зоне (Шшй Урал)

Техногенный ряд /1-3/ возрастания щебнистости и сухости нарушенных земель

1. Карьеры, характера- г. Отвалы (щебнисто-гли- 3. Отвалы (глшшс-зуодиеся временным пе- нистый субстрат) с ивня- то-щобниото-глы-реувлахнениэм (субст- камг из ивы козьей бистый субстрат) рат - тяжелый сугли- ' ивняками из иеы -

нок)с ивняками из ивы козьей

пятитычинковой

Природный ряд /4-6/ заболачивания и снижения проточности

4. Сырые низины меж- 5. Сырые приозерные ни- 6. Приозерные заторных долин (луговая зины и днища горных, до- волоченные низины черноземовидная почва) лин (иловато-болотная (иловато-болотная с ивняками из ивы почва) с ивняками из ивы почва) с ивняками пятитычинковой, ивы серой, ивы мирзинолист- из ивы пятитычин-козьей . ной ковой, ивы серой

Глава 4. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ ИВ К ЗАГРЯЗНИТЕЛЯМ

Отхода промышленных предприятий в виде ивдких стоков и газо--дымовых выбросов, большинство из которых тяжелее воздуха (Бер-лянд, 1975), скапливаются в депрессиях рельефа (речные долины). Ивы - неотъемлемый и основной-компонент древесно-кустарникоЕой растительности пойм рек и в настоящие условиях для создания устойчивых и эффективных саштарно-завдпних ивовых насаждений необходимо учитывать Еидовую специфичность ив.

Характеризуя устойчивость ив к загрязнителям (табл. 3), еле--дует выделить как газоустойчивые ивы к^зикочную, трехтычинксвую. Ива шврстистопобеговзя наиболее устойчива к Шц. Обработка ив водными растворами кислот и ще~тш приводит к иной расстановке видов ив в рядах повреадь-мости. К наиболее устойчивым относятся

Таблица 3

Устойчивость некоторых видов ив к действии различных загрязнителей

-1-:-:---

Загрязнители | Ряды увеличения поврездаемостп ив (по данным листовой диагностики)

Газообразные: | N0.

Б02 С1о

л*

Н23 ЫНз

|3 .у1п1па11в-3. .аои1;1£о11а-3. йавуоХайов-З. оаргеа-Э .01легеа-3.а1Ъа

|Б. 1г1апс1га-3. а1Ьа-3.у1га1па11а-3. аои1;1:Со11а-3. йавуо1а(1оз-3. оаргеа-Б. оз.пегеа |3. у1т1ла11с~3. trian(ira-S. йавуо1а<1оБ-3. саргеа-3. а1Ьа-3.огпегеа-З. аси/Ь1:?о11а 13. У1т1па11о-3. оаргеа-Б. а1Ьа-3. 4,г1апйга-3. аоиЪ 1а-3. о 1пегеа-3. йаауоХайов .<1авуо1а11ов-3. ааргеа-З. а!Ьа-3. ааи± 1£оИа-Е. ^хапАга-З. у-1и1па11с-3. оолегеа

Водные растворы:

нно3

1!2304 НС1

ЫаОН

Ка^БОд

КаС1

. ошегеа-Б. саргеа-Б. 1г1ап4га-3. У1га1паИв-3. <1авуо1а<1оз-3. аои^/оНа-Б. а1Ьа (Б. оаргеа-5. уипЛпаИв-Б. 1;г1апс1га-3. <1авуо1айов-3. ааи1 хГ оНа-Б. аНза-Э. одлегеа . оаргеа-З. у1т1па11з-3. с1пегеа-3. 1г1аш1га-3. aout з.£ оЦз-5. ¿1авуо1айоз-3. а1Ьа . оаргеа-З. уш1па1. о!пегеа-3. а1Ьа-3.аси11Го11з-3. tгiandгa-S. йавуо1ас1оз |3. оаргеа-З. -1г1апАга-3.у1т:таНв-3. оз_пегеа-3.а1Ьа-3.аои11£о11а-3. йазуо1ас1ов ¡5. утша11в-3. о!пегеа-3. ^1апйга-3. оаргеа-Э. <1агуа1а<1ов-3. aout Н оНа-Э. а1Ьа

ивы козья и корзиночная и связано это с высокой степенью спушения листьев этих иб, что препятствует проникновению водных раотворов токсикантов в лист.

К числу солеустойчиьых относятся ивы корзиночная, козья, серая, трехтычинковая, что может быть связано с фор.шрованием определенной Iалорезистентности при пр лзрастанки в условиях заболачивающихся стариц, болотистых низин (анаэробные условия, накопление закисных форм металлов).

При характеристике сравнительной фитотокскчности газов показано, что наименее токсичн"м является 1^3, а наиболее фитотокскч-ным -'Шх и зо2 (рис. 1). Среднее положение по фитотоксичности, по отношению к ивам, занимают С1г, и ННд.При этом для одной группы видов ив (трехтычинковая, корзиночная, серая) болеэ опасен ш3, для другой (ивы белая, остролистная, козья) - 012- Особо следует указать на устойчивость к действия кн3 ивы шерстистопобеговой.

%

Рис. 1. Сравнительная фитотоксичность nox, so2, с lg, H^s, ш3 (концентрация 0.6-0.8 мг/л, фумигация зо мин), составленная по данным листовой диэгь.сткки (повреждение поверхности листьев загрязнителями, %). s. viminalis (1), а. • dasyoladoB (2), S. oinere-» (3), S, оаргеа (4), S. triand-ra (5), E. alba 4ö), S. aoutifol.ia (7).

Таблица 4

Устойчивость ив глузского (М) и гинского (Н) шла при действии загрязнителей (по даянш листовой диагностшси)

Ьиды и фэр.п ив 1° 1 1 зо2 I 1 С12 | | Н2з I 1 | ККз 1 1 | Ш03 1 1 1 1 I 1 1 НС1 | ИаОН 1 ¡Иа^Оз « 1 | ИаС1

2. 71та1па11в ы<н и<я н<н М~Е ы<ж ы<н 1.1 >ж ы~н м<ж М~Ж "<Ж

2» йаяуоХаЛос и<я и> я мж МЖ и<ж М<Ж и> я и<ж м~ж ы~ж

5. о1пегеа !ГН ж Ы<2 мж м<н ыж ы~ж м>ж мж М<Е ыж

С. саргеа ц~а н<н 1Л02 ы>н Ы<Н ' ы<ж мж м>ж М<2 м>ж мж

5. ^¿.апйга мж ы<н Н<Ж ы~н ы>н ы<я м~ж мок ы>я м~ж ыж

Г. сопао1ог

П. ггаапйга м<к и<н Ы< К ы~а ЫЖ Ы<3 и<2 м<я мж м~ж ыж

Г. <Исоо1ог

3. а1Ьа Ы<Е м<ж ыж мж мж мж мж м~я м<ж и<ж

2. аои^ГоНа и<я ыж ыж М""Е М<К мж м~ж

Экспериментальное изучение устойчивости ив к загрязнителям и характеристика сравнительной фитотоксичности не дает возможности выделить какой-либо шсокоустойчивый вид. Пс устойчивости к загрязнителям в связи с двудомностью ив (табл. 4) выделяются следующие группн:

1 - повреждаемость листьев мужско.j и женского пола загрязнителями в целом сходная (ивы шерстистопобеговая, козья, белая, остролистая, форма одноцветная ивы трехтычинковой);

, 2 - по отношению к загрязнителям более устойчивы мужские растения (ива серая);

3 - более устойчивы к загрязнителям женские растения (ива корзиночная, форма двуцветная ива трехтычинковой). Установлено, что в условиях техногенного загрязнения s листьях накапливаются металлы (Кулагин и др., 1988; Кулагин, Ги-ниятуллин, 1990; Kulagin, Batalov, 1989). При атом ива белая в большей степени аккумулирует Sr, Ре, Сг, Со, So, Zn; ива корзиночная - Sm, Аи; ива шерстистопобеговая - нъ, U; результаты в целом согласуются с опубликованными данными (Торабрин, 19&0; Карташева, 1984; Махонина, 1984; Severec i, Oough, 1934; íuns, 1966).

Глава 5. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ШЗИОЛОГО-БИОШШЧЕОКЙЕ ОСОБЕННОСТИ ивових В СВЯЗИ С УСТОЙЧИВОСТЬЮ к ЗАГРЯЗНИТЕЛЯМ

В экстремальных, в том числе и техногенных, условиях произрастания изменения растений носят ксеромс^.фшй характер (Фролов, 1980; Рахимбаев, Дашкевич, 1982; Барахтенсва, 1905; Лихолат и др., 1988; и др.).

Несмотря на то, что произрастание иеовых приурочено к кастам с избыточным уачакнением (Смирнов, 1972), ивы - вэсьма засухоустойчивые древесные растения (Сукачев, 1952; Скворцов, 1961; Усманов, 1973; Савельев, 1976).

Изучение особенностей водногр режима листьев ив (табл. 5), зимней водоудерживающей способности побегов (табл. 6), анатомических особенностей строения листьев и- (табл. 7) показывает, что среда изученных видов ив нет такого, который можно было бы назвать ксороморфным или гигроморфш.- по указанным признакам.

-Таблица 5

Некоторые покг -атели водного режима листьев ив

I I I

|Утренний|Полуденный| Вид,, форма ив ¡еодный |водный ¡Интенсивность трзнспирации, |дефицит,|дефицит, | мг/г»час

I % | % |

__I_I_I_

Время суток, час

8-10 12-14 8-10 12-14 16-18

Температура воздуха, °С

15.8 19.9 15-8 19.9 22.9

S. viminalie 4.05 S. daeyolados

S. oinerea 1.85

S. oaprea 4.47

3. triandra 3.29 f. oonoolor

S. triandra . 3.11 f. disoolor

S. alba 4.76

S. aoutiiolia 2.43

865.59 1089.43 6.31 666.49

4.84 1132.14 6.65 712.22

4.01, v. 669.96

5-47 4 1373.00 4-73 1140.31

1413.84 955.70

1685.44 874-14

1386.88 1178.00

1498.33 1189.19

2191.68 1766.09

1762.66 1858.97

2041.15 1 493.43

1672.22 1173.89

Известно, что содержала аминокислот в растениях, произрастающих в экстремальных условиях является noK.v ателем адаптивности (Семихов, 1974; Тарабрин и др., 1986; Смоляк, Бережная, 1988; Sauter, 1931; Karolewski, 1935). Установлено (Кулагин и др., 1992), что в условиях фенолыгаго загрязнения в листьях ивы белой масса аминокислот больие на 324.2% по сравнению с контролем, у квн шэрстистопобеговой - ка 67. ЗЙ; в то время как у ивы корзиночной.и irB'J козьей отмечается снижение на 30.7/5 и 45.1%, соответственно. В .условиях загрязнения отмечается увеличение содержания пролкна в 5 раз. у ивы белой и это находится в соответствии с су:'.ден?.ями о его завдткой Функцгл (!,!ассель и др., 1988; Шуберт, 1988); показательно поЕюэнное содержанке аспараги-на (у иеы белой в 27 раз, у из корзиночной и шэрстастопоОеговсй в 4 раза). Учитывая, что растения произрастают в условиях постоял-

габлица 6

Зимняя водоудерживанцая способность однолетних лобегов ив (содержание вода, 56)

15-

15.02

I

15.03

15.04

30.04

15.05

Ь

т

В.чды л формы ив |начало ¡срез. |конт- |срез.

¡опыта |побега |роль |побеги

-I-1-1-1-1-1-1-

|конт- |срез. |конт- |срез. |конт- ¡срез. |конт-|роль |побеги (роль |побеги |роль |побвги |роль

3. vi.nir.ali3 , 3. Павуо! йог 5. о!легеа

2. еаргеа

3. ^1апс1га г. оопоо. ог Б. ггаапйга Г. йхзоо1ог Б. а1Ьа

а. аси1;11о11а

50.29 41.93

51.19 45.54

43.44 39.15

49.14 44.05

50.96 43.09

49.90 38.87

51.50 46.23

47.27 34.28

49.77 39.34

50."3 42.18

50.34 29.06

51.45 47.86

49.36 23.81 50.21" 25.47

50.37 30.96

54.27 54.71

52.98 54.35

53.99

33.69 52.93

37.84 53.99

14.12 53.79

19.01 53.30

25.94 55.73

12.84 19.57 3.82 11.43 11.78

49.73 29.44 43.36 26.48

46.74 36.95 46.57 36.72

50.14 48.96

17.50 27.10

53.50 52.96

11.07 20.70

52.07 52.33

12.67

58.14 60.82 58.13 59.29 59.45

50.19 45.80 49.22 43.28 50.83 4а.74 53.88 40.62 55.63 .13-59 56.73

60.64 53.43

Примечание: 1) подчеркнуто содержание воды (%), соответствующее порогу летального обезвогивания;

2) начало вегетации ив - III декада апреля - I декада мая.

' » Таблица 7

Некоторые особенности анатомического строения листьев ив

Вида и форма ш

_1 ■ |

|Сбщая |Толщина эпк-|толцана(дермкса, мкм

|листа, |-1-

|мкм |вэрх- ¡шшге-| |нэго |го

|Число устьиц на 1 |Суммарная 1км2 эпидермиса,шт|длина жилок -1-|на 1 см2 лис-

|верхнего|нижнего |товой повер-| | 1 |хности, мм

2. т1т1па11а 140-160 13 12 нет 600-700 220-290

8. йазуо1айоз 130-140 16-18 10 кет 230-330 270-310

Б. о1пегеа 160-200 20-30 10-20 нет 200-300 220-310

5. а: геа 180-200 40 20 нет 270-500 230-250

5. 1;1*1ап<1г,а 140-160 20 10 нет 170-330 310-440

Г. сопсоХог

3. 4г1ап£1га 160-180 20 18 нет 100-200 280-330

1. <Иеоо1ог

Б. аХЬа 200-220 20 18-20 60-130 70-180 250-270

Б. 180-200 20 20 30-юо 170-400 300-410

ного загрязнения, вышеизложенное- свидетельствует о наличии процессов, дополняющих "алашвшкй эффект" (Тарчевский, 1964).

Исследования динамики содержания танидов в коре ив (оразов, Никитина, Кулагин, Баталов, 1993) показали, что в период активной вегетации (фаза цветения) содержание такидов спивается. К числу перспективных сырьевых источников в условиях Предуралья относятся ивы трехтычшковая, корзиночная, хвостатая, ушастая, мкрзинолист-ная, удскзя, цельно.тастяая, у которых содержание такидов составляет ю.4-15.7;"3 от массы сухой коры. Установлено, что в кора ганских растений иви белой, серой, корзиночной, шерстистопобого-ео,1, ивы трехтычинкозой формы одноцветной содержанка такидов Еызе, чем е коре мужских растений.

Фляеоноидц рассматриваются в плане адаптации растений к различим услоЕиягд произрастания (Кузшичева, 1991) • Отсутствуют фактические материалы по содержанию флавоиоидов в ивах Уральского рзгкока. Из флавонсидов практическую ценность имеют кверцетин, латеолга1-7-глюкогид, рутга и применяются при изготовлении сордеч-Т2.1Х препаратов. Отмечены различия в содержании этих веществ в ивах в связи с половой, формовой и еидовой принадлежностью (табл. В).

Таблица 8

Содержание флавоноидов в листьях некоторых видов ив мужского (М) и женского (К) пола

| | Содержание флавоноидов, % вес.

Виды и формы ив |Пол|-г]-1-

| | кверцетин |лютеолин-7-глюкозид| рутин

__I_I_I_I_

Б. 71т1паНв М - - 0.18

Я - . - 0.19

Б. о!пегеа и - - 0.09

• ж - - 0.08

5. 1;г1ап(1га и 1 .0 - 0.90

Г. оопоо1ог я 1.0 - 1.20

Б. 1;г1апс1га и 0.7 - 0.70

I. <11воо1ог ж 0.9 - 0.80

Б. ы 0.3 0.9 0.70

ж • .0.5 0.5 1.10

Наибольшее количество рутина содержится в листьях ивы трехтычин-ковой формы одноцветной (женский пол) и иен остролистной. Высокое содержание кверцетина отмечается в листьях ивы трехтычинковой формы одноцветной. Лзотеолин-7-глюкозид отмечается в листьях ивы остролистной, а наибольшее его количество - в листьях растений мужского пола.

В целом материалы по содержанию аминокислот, танидов, флаво-нлдов в шах свидетельствуют о различиях кевду видами, . формами ив, о различиях между растениями мужского и женского пола. Следует отметить, что прямой зависимости высокой устойчивости к загрязнителям и повышенным содержанием биологически активных веществ не наблюдается. На. наш взгляд это свидетельствует о различных путях адаптации.и видоспецифичности 1ш.

Глава 6. ИГЕНЕРДР.ЮННЫЕ СПОСОБНОСТИ ИВ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИВ ПРИ ЛЕСОВОССТАНОВЛЕНИИ И ОПТИМИЗАЦИИ ТЕХНОГЕННЫХ ЛАНДШАСТОВ

Регенерацкошше способности древесных растений связаны с по-роелевым возобновлением, восстановлением после поражения листог-рызущими вредителями, жизнеспособностью при повреждении газовыми эмиссиями (Готко и др., 1978; Шепелевич, 1978; Вазвтапп, Diolnaann, 1985; Jones, Raynal, 1987; и др.). Установлено

(табл. 9), что ивы различаются по способности восстанавливать листовой аппарат: ива остролистая имеет ярко выраженные регене-

рационные способности, в то время как ива козья страдает от дефолиации в наибольшей степени.

Данные по приживаемости черенков (табл. ю), росту побегов в течение вегетационного сезона (рис. 2) и регенерации листьев

Таблица 9

Дефолиация и регенерация ассимиляционного аппарата некоторых видов ив

-1--1-

|Сроки и кратность дефолиации |Возраст побегов (го-

- 1 -|ды), подвигавшихся

Виды И формы ИШЬ июль [август сентябрь|дефолиации и сохра-

ив 1 1 нивших гизнэспосоО-|нос'1-ь весной следую-

I 1-Я 2-Я | 3-я i 4-я |щего года I

S. viminalia + + _ 2 и более

S. üasyoladoB + + - 1-2 и более

S. cinerea + + - 2 и более

S. езргеа + - - 3-8 и-более

S. trianira + - 2 и более

3. alba - - 2-3 и более

S. acutiiolia + + + + ■ 2-3 и более

Пр:с.".очпки9: способность (+) и неспособность (-) восстанавливать листовой аппарат после дефолиации в текущем вэготационном сезоне.

Таблица ю

Характеристика вегетативного размножения ив в течение вегетационного сезона (посадка одровеснеЕших черенков)

Вид: к фор'/н ¡-в

Посадка..

в мае

в июне

в июле

в августе

-1-—|-1-1-1-1-1-

прзгзшае-j годичный |приживае-| годичный ¡приживав-| годичный |приживае-| годичный кость 49- ¡прирост,см |мос^ че-¡прирост,см|мссть 49- ¡прирост,см ¡мость чэ— ¡прирост,см ройков, М-п |ренков, И±т ¡ренков, %\ М^т ¡ренков, ¡S| Ы±т

| (nin-tüSE)

|(min-шах) j

|(nln-max)

| (min-max)

S. viniralis S. daryolados S, trir.nrira 5. гЛ uv. Г.. .-outifoll-i

55 47 72 44 G9

63.2-3-2 (30-135, 130.0-5.9 (45-260) 90.7-3.5 (15-185) 71-9-2.5 (20-125) 78.0-4.1 (12-123)

99 86 46 8 23

16.0-0.4 . (3-44) 17.6-G.8 (2-62)

11.8-0.7 (1-45) 5.1-1.1

(0.5-12)

10.9-1.2 (3-34)

95 76 91 6 73

13.3-0.4 (2-34)

8.7-0.4 (1-24)

8.8-0.3 (1-29) 2.4-0.7 (1-10) 8.8-0.5 (1-35)

98 46 12 7 37

3.4-0.1 (i-10)

3.4-0.3 (1-10)

1.5-0.3 (1-6)

1.0 -

1.5-0.2 (1-3)

после дефолиаций показывают на примере ивы шерстистопобеговой, корзиночной, остролистной связь успешного произрастания в динамичных условиях поймы и повышенных регенерационных способностей.

Изложенные выше Еидовые особенности использованы при создании ивовых насаждений комплексного использования (Косоуров, Морозов, Кулагин, 1986), защитных насаждений на промышленных отвалах (Баталов, Кулагин, Мартьянов, Горюхин, 1988).

50

40

3 30

п о с*

0J

^ 20

CS

я

3

10

май

июнь

июль

август сентябрь

Рис. 2. Сезонная динамика роста боковых побегов ив.

1 - S.viminalia, 2 - S. daayclados, 3 - S.cinerea, 4 - s. caprea, 5 - S.triandra, б - S.alba, 7 - S.acutiiolia.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Отмеченные Еыше способности ивовых позволяют еыдвлить некоторые моменты вдантзциогенеза в экстремальных лесорастителышх условиях. Формирование адаптации у иве ,ых определяется действием фактора поемности. Это действие проявляется в следующем: во-пер-еых, ежегодное затопление низкой поймы и произрастающей здесь растительности паводковыми водами, Ео-вторых, интенсивная деятельность речных вод, разрушающих • берега и растительность, в-третьих, седиментация взвешенных частиц из паводковых вод и, как следствие, ежегодное отложение аллювиальных наносов, погребение растительности пойм.

Из перечисленного следует, что речная пойма - это сосредоточение динамичных, постоянно изменяющихся лесорастителышх условий. Древесные растения, произрастающие в пойме, неоднократно в течение онтогенеза подвергаются пагубному действию фактора поемности. Затопление, погребение аллювием и разрушение группировок древесной растительности.в поймах рек будет справедливо рассматривать как экстремальные факторы среды.

У ивовых в условиях поймы сложился комплекс адаптаций, дающий им возможность успешно произрастать под действием фактора поемности. Сдвиг фенологических фаз - раннее цветение, быстрое формирование семян и диссеминация в начале лета у большинства еидов ив и тополей, - дает возможность ухода от губительного действия затопления, осуществления территориальных экспансий на свежие аллювиальные наносы, своевременный "захват" которых означает сохранение вида. Высокая скорость роста - средство, позволяющее но только уйти от погребения аллювием, но и проявление СЕетолюбия ивовых (в дополнение к кевроморфшш признакам строения листьев -опушение, овоскованность покровов и др.). Способность к образованию придаточных корней, укоренение стеблей и еэтеэй дает ивовым возможность.успешно противостоять затоплению паводковыми водами и погребению аллювием. Широкое распространение ивовых в поймах рак - это "экологическая необходимость", так как в условиях активной поймы имеется возможность для формирования полноценных популяций ивовых (Кулагин, 1982, 1983).

Оказываясь на беспокровных аллювиальных наносах ивовые, благодаря хворофшигозираванному аародызу семян, быстро (в течение 3 суток) прорастают. С этого мамонты »'¡чиниется реализация к;:ого

существующего адаптивного потенциала ив и тополей к динамичным условиям пойменных экотопов, при этом двудомность ивовых способствует высокой эколого-эволюционной дифференциации видов, слагающих семейство (Скворцов, 1968; Ки1ад1п, 1982). Например, у ивы пнтитычинковой наблюдается значительное смещение сроков диссеминации, в связи с чем ее семена получают возможность прорастания весной в отсутствие развитого травяного покрова болотистых низин; у ив трехтычинковой, корзиночной, шерстистогобого-вой отмечается исключительная аллгавиофнльность; как мезофит характеризуется ива козья.

Приспособления ивовых, которые обеспечивают их успешное произрастание в условиях поемности, в то же время оказываются весьма полег..дай при произрастании в условиях _ техногеноза (Кулагин, 1984). Пионернссть иеовых при поселении на промышленных отвалах обусловлена ежегодными плодоношениями, массовой диссеминацией, быстрым прорастанием семян, мезофитностыо и определенной олигот-рофностью взрослых растений. Такие адаптивные, сформировавшиеся в условиях речных пойм, свойства, как ярко выраженная способность к образованию придаточных корней и быстрый рост стеблей в высоту, придают древесным пойменной экологии ценное качество - успешно произрастать на динамичном и эродируемом субстрате промышленных отвалов. Мелиорирующая функция как естественных, так и искусственно созданных на отвалах насаждений проявляется не только в закреплении грунтов и защите их от эрозии, но и в ускорении процесса формирования поче. Лдаптациогенэз ивовых к условиям факторов поемности ведет к возможности занятая ими отдельных техногенных экотопов. Эта своеобразная иррадиация видов иеовых из поймы происходит на основе экологичоского дуализма и благодаря формированию экологической видоспецифичности, что подтверждается различной устойчивостью из к отдельным промышленным загрязнителям.

Развитие ксероморфных структур у ивовых в сочетании с устойчивостью к промышленным загрязнителям и высокими регенационнкми способностями обеспечивает их устойчивость к техногенным факторам.

Для ивоеых характерно, во-первых, совмещение повышенного влэголюбия и минимальной теневыносливости в фазе проростков и сеянцев и мезсфитности с появлением некоторой теневыносливости во взрослом состоянии, во-вторых, формирование листьев с одновременным проявлением признаков ксероморфизма и гигроморфизма, в-треть-

их, резкое варьирование в устойчивости к различным по физико-химическим характеристикам загрязнителям. Столь сложная и динамичная картина биологических особенностей дает основание допустить, что в качестве защитных средств, ограждающих от разрушительного действия неблагоприятных, в том числе и техногенных, факторов среды, ивовые используют такие свойства, как ксероморфное строение покровов, повышенные регенерационные способности, высокие темпы ростовых процессов.

Ивы как филогенетическая группа древесных растений сформировались в динамичных лесорастительных условиях речных пойм (СкЕор-цов, 1968). При произрастании в речной пойме в течение онтогенеза древесные испытывают влияние факторов внешней среды прямопротиво-положного характера: от затопления при произрастании в низкой пойме, до летней засухи в высокой пойме. Экологическая дифференциация ив наблюдается в смещении сроков цветения и плодоношения отдельных видов. Для видов пойманной экологии это связано с необходимостью согласованности сроков диссеминации и сроков схода паводковых вод и обнажения свежих аллювиальных наносов. Отсутствие конкуренции (древесной и травянистой растительности) - основное условие для успайного поселения ив. Это подтверздается успешным поселением ив как на свежем аллювии" в условиях поймы, так и на беспокровных промышленных отвалах, на свежеотсыпанных дамбах, в придорожных выемках.

Ивы характеризуются высоким уровнем транспирации (Кулагин, 1992), поэтому развитие жилок необходимо для обоспочения водой всех участков листа и для его механического укрепления, что важно при потере тургора. Устьичшй аппарат слукит для проникновения в хлоренхиму СОг. и 02, но вместе с тем способствует и усиленной водоотдаче. Чрезмерная потеря воды для влаголюбивых видов опасна и не случайно высокое обилие устьиц у ив корзиночной (до тоо вт/мм2) и козьей (до 500 шт/мм2) сочетается с густо опушенным ншшим эпидермисом. У.ив белой и остролистной устьица отмечаются на вэрхнам и нижнем эпидермисе, но у ивы белой густота килок меньше (250-270 ил/си2), чем у ивы остролистной (до 400 КЛ/СУ2). Это мо^ио поставить в прямую связь с произрастанием ивы белой в еысокой поймо, где она благодаря глубокой корневой системе обеспечивает.себя водой из глубоких слоев почвогрукта; это согласуется и с успэзпкм . произрастанием ивы белой в посадках вкв речных пойм, на про!,ош-леших отвалах. Засухоустойчивость игл остролистной, напротив,

вклпчаот ксероморфность листа, что и проявляется в большей густоте ншгак. Сопоставление особенностей строения листьев показывает, что среда изученных видов нет такого, который можно было бы назвать ксеро- или гигроморфным по всем признакам. В целом устойчивость ив базируется на комплексе структур и свойств, в котором' отдельные показатели в пределах листа связаны неоднозначно.

При произрастании на промышленных отиалах древесные растения зачастую оказываются в условиях ограниченного водоснабжения, зимой отвалы промерзают. В опытах по зимней Еодоудерживакщей способности побегов было установлено, что содержание воды (соответствующее порогу летального обезвоживания) для ив корзиночной и трехтычинковой составляло 10-15$ и отмечалось в мае; для из белой и се} .й - 30-40^5 и отмечалось в мартэ. Если учесть, что период начала вегетации приходится на апрель, то становится очевидным насколько значительны различия мэвду видами ив по зимней водоу-деркиващей способности.

На примера водного режима проявляется экологический дуализм ив, что Еырахается с одной столоны в связи с пойменными условиями Еодообеспечения, а с другой - в устойчивости к иссушению. Особенности строения листьев, еодного рекимв, устойчивости ив к промышленным загрязнителям свидетельствует о наличии комплекса свойств и важны при техногенной интродукции. В связи с вышеизложенным отметим, что экологический дуализм - фактологическая основа, которая позволяет отдельным видам успешно проходить критические периода и осуществлять полноценный онтогенез без коренных мор1ю-функциональных перестроек. Ворсятпо , причиной подобного явления выступает противоречивость экобиоморфы ив (Кулагин, 1990, 1992).

Под феноменом экологического дуализма древесных растений следует понимать реализацию комплекса различных, нередко противоположных, свойств, обеспечивающего устойчивость растений в процессе индивидуального развития б изменяющихся условиях произрастания и базирующегося на полифункциональности структур и многообразии проявления их комплементарности в онтогенезе.

Изучешю сравнительной устойчивости растений к техногенным факторам является рэзультативкым при использовании геоботанических, морфолого-бнатомических, физиолого-биохимических методов исследований и применительно к систематически близким видам древесных растений.

вывода

1. Изучение распространения ив в природных и техногенных местообитаниях бореально-лесной, широколиственно-лесной и лесостепной зон Предуралья и Южного Урала, экспериментальная оценка сравнительной устойчивости к промышленным загрязнителям и пригодности к произрастанию на промышленных отвалах показали перспективность широкого использования древесных и кустарниковых видов ив при фитомелиорации нарушенных промышленностью земель.

2. В пионерных группировках ив промышленных отвалов, карьеров и загазованных территорий бореально-лесной зоны доминируют виды лесоболотной экологии, широколиственно-лесной зоны - как лесоболотной, так и пойменной экологии, южной лесостет - пойменной экологии. Из видов лесоболотной экологии эвритопностью отличаются ивы козья, серая, мирзинолистная, а пойменной - ивы трех-тычинковая, шерстистопобеговая, корзиночная.

3. Пионерные группировки ив в тезшогенных условиях, как правило, разновозрастные, характеризуются сниженной сомкнутостью и наиболее успешно формируются на щебнисто-глинистых субстратах с резко выраженным микрорельефом, благоприятная роль которого возрастает по мере нарастания засушливости климата.

4. Видовой состав ивняков техногенных местообитаний определяется близостью естественных источников обсеменения, видовая принадлежность которых в свою очередь обусловлена зонально-географическими лесорастительными условиями. В облесении нарушешшх промышленностью земель принимают участие 11 видов ив, из которых 5 видов (ивы козья, серая, . трехтычинковая, корзиночная, шерстистопобеговая) присущи всем обследованным лесорастительным зонам и подзонам.

5. Пионерность ив обусловлена окогодными плодоношениями, массовой диссеминацией, быстрым прорастанием их семян, мезофит-ностью и определенной олиготрофностью взрослых растений. Такие адаптивные, сформировавшиеся в условиях речных пойм, свойства, как ярко Еыраженная способность к образованию придаточных корней и быстрый рост стеблей в высоту, придают ивам пойменной экологии ценное качество - успешно произрастать на динамичном к эродируемом субстрате промышленных отвалов. Мелиорирующая функция как естественных, так и искусственно созданных на отвалах ивняков проявляется не только ь закреплении грунтов и защите их от эро-

- 37 -

зии, ко и в ускорении процесса формирования почв.

6. Изученные виды ив проявляют различную устойчивость к загрязнителям. Наибольшую газоустойчивость к окислам азота, хлору проявляет ква корзиночная, к двуокиси серы - ива трехтычинковая, к аммиаку - ива шерстистопооеговая, а наименьшую к двуокиси серы и аммиаку - ива серая. Сероводород, проявляющий низкую токсичность к большинству видов ив, оказывается сильно повреждающим фактором для ивы шерстистопобеговой. Следовательно, газоустойчивость ив не базируется на единой морфо-физиологической основе, а обязана различным комплексам признаков и свойств.

7. Исследования показали, что ивы корзиночная, трехтычинковая, серая, и козья более солеустойчивыэ, чем ивы шерстистопобе-гова.:, белая и остролистная. По отношению к ивам хлорид натрия обладает более сильной токсичностью, чем сульфит натрия. Заслуживает внимания сезонная динамика устойчивости ив к сульфиту, натрия, в частности, ее снижение к концу вегетации у ив корзиночкой, шерстистопобеговой, серой и возрастание у ив белой , остролистной.

а. В рядах сравнительной устойчивости виды ив, имеющие одинаковую секционную принадлежность, демонстрируют явные различия при повреждении листьев загрязнителями. Ива корзиночная отличается от ивы шерстистопобеговой при воздействии сероводорода, аммиака, а ивы козья и серая - при воздействии водных растворов кислот. Это свидетельствует о неоднородности секций, о видовой индивидуальности ив в связи с использованием ими в качестве защитных средств различных свойств своей морфэ-функциональной организации.

9. Установлено, что у ив не только межвидовые, но и внутривидовые различия охватывают значительное число признаков, что имеет вполне определенное экологическое значение. У ивы трехты-чинковой форма двуцветная по сравнению с формой одноцветной отличается ксерсморфностью, повышенной устойчивостью к иссушающим фэ"торам вегетации и зимоеки, а также и устойчивостью к газообразным загрязнителям и загрязнителям в форме растворов. Установлено, что у ив белой, шерстистопобеговой, козьей, остролистной, трехтачинкоЕой (форма одноцветная) растения мужского и женского пола в среднем Слизки по устойчивости к загрязнителям, в то время как у ивы серой болэе устойчивыми оказались мужские, а у ивы корзиночной и ивы трехтычинксвой (форма двуцветная) - женские расте-

ния, что также обусловливает дифференцированный подход к использовании ив с учетом их двудомности при создании защитных насавдо-ний.

Ю. Выраженными регенерационнкми способностями обладают пойменные виды ив и особенно ивы остролис ная и шерстистопобеговая. Восстановление облиственности крон после дефолиации находится в соответствии с продолжительностью роста побегов в течение вегетационного периода. При создании защитных и фитомелиоративных ивовых насаждений предпочтение следует отдавать ивам шерстистопобе-гоеой, корзиночной, трехткчинковой, особенно ее двуцветной форме, и белой, используя не только весеннюю, но и раннелетнюю посадку свежезаготовленными черенками, а также и осеннюю посадку окореке-нными черенками.

11. Для ив характерно, во-первых, совмещение повышенного влаголюбия и минимальной теневыносливости в фазе проростков и сеянцев ео взрослом состоянии; во-вторых, формирование листьев с одновременным проявлением признаков ксероморфизма и гигроморфиз-ма; в-третьих, резкое варьирование в устойчивости к различным по физико-химическим характеристикам загрязнителям. Столь сложная и динамичная картина биологических особенностей дает основание судить, что ивы в качестве защитных средств, ограждающих от разрушительного действия неблагоприятных факторов среды, используют различные свойства: ксероморфное строение покровов, более плотный мезофилл со сниженным объемом межклетников и высокие темпы ростовых процессов.

12. В качестве танидоносов в условиях Башкирского Предуралья могут использоваться ивы трехтычинковая (обе формы), корзиночная, цельнолистая. Следует учитывать, что в коре растений женского пола содержание танидов выше. Содержание дубильных Ееществ в коре ив снижается в период активной вегетациц и заготовку корья целесообразно проводить в октябре-ноябре месяцах.

13. Показано, что ивы могут быть источником различных флаво-ноидных соединений (кверцетин, рутин, лютеолин-7-глюкозид). В листьях ивы трехтычинховой формы одноцветной (растения женского пола) и ивы остролистной содержится значительное количество рутина. В цолом правомерна постановка вопроса об использовании ивовых насззаденкй е качестве сырьевой базы сердечных глвкозпдов.

14. При создании целевых плантаций следует учитывать, что наибольшее содержание незаменимых аминокислот отмечается ъ листь-

- 29 -як ивы трехтычинковой. в. листьях формы двуцветной ивы трехтычинковой содержится наибельпее количество валкна (до 2.05 мг/ЮО г листьев), в листьях формы одноцветной - метиошш (1.12), изолей-щш (1.61), лейцин (4.00), фенилаланин (2.52), лизин (1.17) аргинин (1.13 мг/ЮО г листьев). С .учетом регенерационных способностей к числу перспективных следует отнести ивы шерстистопобего-вую, остролистную.

15. Использование ивовых насаждений при' облесении овраж-но-балочных систем, впадающих в реки, снижает содержание твердой Езвеси в воде в*15 раз. Основные требования к таким насаждениям -высокая кольматирующая способность, устойчивость к погребению аллювием и высокие темпы роста при еысокой густоте посадок. Вырэ-щива! э ивовых с целью ззпшты берегов рек от эрозии, . защиты водных источников от заиления, а также е качестве источника веточного корма позволяет сохранить водораздельные насаждения древесных; Еысокие регенвр&ционные способности ив обеспечивают многолетнюю эксплуатацию таких насаждений.

16. Проведение сравнительной оценки ив с целью раскрытия их экологической видошецифичности и с учетом экологического дуализма позволяет эффективнее использоеэть древовидные и кустарниковые виды в техногенных местообитаниях. Ивы несомненно заслуживают высокой эколого-лесоеодстевнной оценки при защите отвзлое от вод-но-ветроЕой эрозии, ускорении почвообразовательного процесса, оздоровления атмосферы' в индустриальных центрах в целом, что подтверждается огытнс-пройЗЕОдстшикми работами по оптимизации экологических условий промышленных районов Предурэлья и Южного Урала.

17. Проведенные исследования позволяют отметить отсутствие универсального механизма в устойчивости к различным неблагоприятным факторам среды У изученных еидов ив. Выявленная в этом отношении неоднородность, видов ив означает глубокую эколого-эеолюци-енкую дифференциацию рода Salix и многообразие путей адаптации к неблагоприятным факторам среды у растений. Материалы исследований позволяют определить иен как несомненно перспективные для техногенной интродукции и защитного лесоразведения дреЕвсные растения. Сравнительная эколого-биологическан оценка, основанная на учете Еидоспецифичкости, является исходным пунктом при целенаправленной фитомелйорэции техногенных лзндпзфтоз.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ДИССЕРТАЦИИ

- 30 -

ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ

1. Кулагин А.Ю. Об использовании ив на урбанизированных территориях // Охрана окружающей среды и ;оровья населения в условиях современного города. - Уфа, .1980. - С. 102-103.

2. Кулагин А.Ю. Ивы в техногенных ландшафтах Южного Урала // Проблемы комплексного изучения, освоения и охраны ландшафтов Урала. - Уфа, 1980. - С. 58-60.

3. Кулагин А.Ю. Ивняки зеленых зон промышленных городов Башкирки // Проблемы организации и ведения лесного и лесопаркового хозяйства в- пригородных зонах / Тезисы докладов республиканской научно-технической конференции 15-16 сентября 1981. - СвердлоЕСк: УПИ, 1981. - С. 101-102.

4. Кулагин А.Ю. Об экологической дифференциации рода Ива // Всесоюзное совещание по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным услоаиям среды / Тезисы докладов. - Петрозаводск: КФАН СССР, 1981. - 0. 73.

5. Кулагин А.Ю. Некоторые экологические особенности двух форм ивы трехтычинковой // Экология. - 1981. - ы 5. - С. 80-83.

6. Кулагин А.Ю. О формировании ивняков на Павловском водохранилище // Возобновительные процессы в горных широколиствен-н0-хе0йных лесах . - Уфа: БФАН СССР, 1981. - С. 52-58.

7. Кулагин А.Ю., Вафин Р.В. Экологическое обоснование рационального использования ив при фитомелиорации техногенных ландшафтов Самого Урала // Экология и проблемы рационального использования природных комплексов Урала. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 19В2.

- С. 31-32. "

8. Кулагин А.Ю. Сравнительная экология ивы корзиночной и ивы шерстистбшбегоЕОй // Экология. - 1982..- я 4. -.С. 51-55.

9. Кулагин А.Ю. Половой диморфизм и устойчивость ив к промышленным токсикантам // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений / Тезисы докладов Всесоюзной конференции 20-23 сентября 1982 г. Ч. 2. - Красноярск: КФ СО АН СССР, 1982. -"с. 9510. Kulaçin A.Yu. Willowe and teohnogenesis // Interaction

between forest eoosyste.T.3 and pollutants. Prooeedings of the first Soviet-American Symposium on the Projeat 02l03~21.

- Tallinn, 1932. - P. 114-116.

11. Кулагин A.D. Сравнительная солаустойчиЕос.ть шкоторых

еидов ив // Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Европейского Севера СССР. - Петрозаводск: Н.ФЛН СССР, 1982. - С. 35-37.

12. Кулагин А.Ю. Ивы антропогенных неоэкотопов Яредуралья и Южного Урала // Растения и промышленная среда. Вып. 9. - Свердловск. 1982. - С. 105-112.

13- Кулагин А.Ю. Особенности техногенной интродукции древесных растений // Всесоюзная конференция по теоретическим основам интродукции^ растений / Тезисы докладов. - М.: ГВС АН СССР, 1983. - С. 274.

14. Кулагин А.Ю. О некоторых особенностях двудомных древесных растений в сеязи с их селекцией // Всесоюзное -совещание по леснс. генетике, селекции и семеноводству. - Петрозаводск: КФАН СССР, 1983. - С. 156-15915- Кулагин А.Ю. Виды рода Salix в Башкирском Предуралье и на Южном Урале // Ресурсы и интродукция растений в Башкирии.

- Уфа: БФАН СССР, 19ВЗ. - С. 78-87.

16. Кулагин А.Ю. Об экологической видоспецифичности ив и классификации ивняков // Тезисы докладов VII делегатского съезда Всесоюзного Ботанического Общества. Донецк, 11-14 мая 1983 г.

- Л.: Наука, 1933. - С. 146-147. '

17. Кулаг1н А.Ю. Порз'ьняльна ф!тотоксичн!сть raoiB шодо енд1в роду Salix // 1нтродукц1я та акл1матизвц1я рослин на Ук-paiHi. Вип. 23. - KUiB: Наукова думка, 1983.- - С.9-12.

18. Кулагин A.D. Устойчивость к промышленным загрязнителям и рациональное использование ив // Влияние промышленного загрязнения на лесные экосистемы и мероприятия по повышению их устойчивости. - Кзунэс-Гирионис, 1994. -С. 125-127.

19. Кулагин А.Ю. Особенности годного режима ив в связи с техкогенезом // Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР. - М.: ГБС АН СССР, 1984. - С. 95-96.

20. Кулагин А.Ю. Адаптациогенэз древесных растений в экстремальных условиях произрастания (на примере сем. Salioaoeae) // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. - Пущина: НЦБИ АН СССР, 1934. - С. 112-113.

21. Кулагин А.Ю. Проблема насаждений дреиесных растений в целях ограничения циркуляции промышленных загрязнителей // Вопросы ограничения циркуляции загрязняющих Ееществ в объектах окружающей среды.'- Уфа, 1384. - С. 22-23.

гг. Кулагин А.Ю., Баталов A.A., Мартьянов H.A., Горюхин О.Б. Особенности роста древесных пород в насаждениях на промышленных отвалах // Закономерности роста и производительности древостоев.

- Каунас: ЛитСХА, 1985. - С. 244-247.

23. Кулагин A.D. Особенности вегетативного размножения некоторых видов ив в связи с лесовосстаноЕлением в техногенных ландшафтах // Мониторинг лесных экосистем. - Каунас-Академия: Лит СХА, 1986. - С. 276-277.

24. Кулагин А.Ю. Экологическая видоспецифичность и адаптация древесных растений к экстремальным условиям произрастания // Почвы и лес / Тезисы докладов XI Всесоюзного симпозиума "Биологические .проблемы Севора". Вып. 1. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986.

- С. 154-155.

25- Мартьянов H.A., Баталов A.A., Кулагин А.Ю., Горюхин О.Б. Возрастная структура естественного возобновления древесных пород на промышленных отвалах Южного Урала // II Всесоюзное совещание "Общие проблемы биогеоценологии" Ч. 2. - М., 1986. - С. 112-113.

26. Кисоуров Ю.Ф., Морозов Н.Ф., Кулагин А.Ю. Рекомендации по созданию ивовых насаждений в Башкирской АССР. - Уфз, '1986.

- 16 с.

27. Кулагин А.Ю. О феномене экологического дуализма древесных растений (на примере рода Salix) // Экологические осноеы рационального использования и воспроизводства лесов Урала.

- Свердловск: УКЦ АН СССР, 1986. - С. 66-67.

28. Косоуров Ю.Ф., Кулагин А.Ю. Использование древесных растений при оптимизации сельскохозяйственного производства // Экологические проблемы агропромышленного комплекса Башкирской АССР. - Уфа, 1986. - С. 69-70.

29- Кучеров Е.В., Хайбуллин Р.П., Кравченко O.A., Хайретди-нов С.С., Кулагин А.Ю., Новикова Л.С., Никитина Л.С., Сулеймзнова З.И., Зайдуллинэ Н.Х., Тухвзтуллина Л.А., Вафан Р.В. Ботанический сад Института биологии Башкирского филиала АН СССР (краткий путе-Еодитель). - Уфа, 1987. - 84 с.

30. Кулагин A.b. Видоспецифичность древесных растений в связи с лесоразведением близ промышленных центров Урала // Экологические осноьы рационального использования и охраны природных ресурсов. - Сиордловск. 1987- - С. 125-126.

31. Кулагин А.Ю. Об устойчиьости дреь-эсных раемнил к кризисным техногенным ситуациям // йзучьние, охрана и рациональнее

использование природных ресурсов. - Уфа, БНЦ УрО АН СССР, 1987. - С. 21-24.

32. Кулагин А.И. Древесный растения: вопросы ядаптациогенвга и техногенной интродукции // Природа, город, человек. - Ереван: Айастан, 1987. - С. 73-74.

33. Kulagin A. Eoclogioal peculiarities of some willow speoies in relation to t-ïchnogenesiB // Biomor.itoring of forest ecosystems. - Kaunas, 1987. - Г. 160-185.

34. Кулагин A.B. Особенности проведения экологических экспертиз в услоеикх тэхногенеза // Экотоксикология и охрана природа / Тезисы докладов республиканского семинара (16-18 февраля 1938 г.. Юрмала). - Рига: Институт биологии АН ЛатвССР, 1988. -С. 8(_ 90.

35. Кулагин А.Ю. Эколого-биологические особенности ивы серой и ивы козьей // Дендроэкология, техногенез, вопросы охраны природа. - Уфа: БФАК СССР, 1987. - С. 37-51.

36. Баталов A.A., Кулагин А.Ю., Мартьянов H.A., Гсрюхин О.Б. Ласнья рекультивация промышленных отвалов в Башкирии. - Уфа: БНЦ УрО ЛН СССР, 1988. - 24 с.

3?. Кулагин А.Ю., Баталов A.A., Гиниятуллин Р.Х., СалихоЕа Р.Н. О содержании некоторых металлов в древесных растениях промышленных отвалов Южного Урана // Проблемы рекультивации нарушенных земель / Тезисы докладов V Уральского совещания 14-18 ноября 1988 года. - Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - С. 45-46.

38. Баталов A.A., Мартьянов H.A., Кулагин А.Ю., Горяхин С.Б. ЛбсовосстаноЕлетае на промнялекных отвалах Предуралья и Вкчого Урала. - Уфа; БНЦ УрО АН СССР, 1989. - 140 с.

39. Kulagin A.Yu., Batalov A.A. Contents of еоше metals in ЕаИоасезе leave3 of teohriogerioaX eootopes // Bioindicatoree deterisationis regioniß. Prooeedings of the 5 th International Conference. СееЫ Budejovioe, Чау . 23-27, 1983. - Ceske Budejovioe: Institute of bandsape 2colo^y CAS, 1?Q9. - ?. 276.

40. Баталов A.A., Горгаин О.Б., Кулагин А.Ю. Оптимизация техногенных ландшафтов и лесная рекультивация // Проблемы исноль-зсвагая, воспроизводства и охраны лесных ресурсов. Кн. 2. - Йошкар-Ола: йарий'жое книхноо издательство, 1989. -- С. 87-38.

41. Кулагин А.Ю., Гичиятуллин Р.Х. Оптимизация техногенных льнциа^тов: кэкопленко металлов в древесных растениях // Растения и иромыяленная среда / Первая Всесоюзная научная конференция, то-

- 34 -

зиси докладов. - Днепропетровск: ДГУ, 1У90. - С. 104-105.

42. Кулагин А.Ю. Эколого-биологические особенности ив и тех-ногенез. Препринт доклада. - Уфа: £НЦ УрО АК СССР, 1990. - 19

43- Кулагин А.В. Анатомо-морфологические особенности листьев ив при техногенной интродукции / Прошшлэнная ботаника: состояние и перспективы развития / Тезисы докладов республиканской научной конференции, посвященной 25-летию Донецкого ботанического сада АК УССР (Донецк, сентябрь 1990 г.). - Киев: Науко-ва ду.чка, 1990. - С. 74-75.

44. Kulagin A.Yu. Ecological peculiarities of Salioaoeae epecies in relation to teohnogenesis (South Urals Region) // Abstraot3 of the Plenary, Simposiun and Posters presented at the V International Congress ol Ecology. Yokohama, iuguat 23-30, 1990. Development of Eoologioal Perepeotives for the 21 at Centure. - Japan, Yokohama, 1990. - P. 404.

45. Кулагин А.Ю., Горюхин О.Б. Сравнительная экология древесных растений как осноез лесовосстаковления в современных условиях // Проблемы рекреационных насаждений. Сборник научных трудов. Вып. 2. - Чебоксары, 1990. - С.15-19.

46. Kulagin Л.Уи. Salicaoeae: eoologioal speoifioity, sex dimorphism and pollutant tolerance // XXXII International Horticultural Congress. Abstracts of Contributed Papers. 2. Poster. Firenze (Italy) August 27 - September 1, 1990. - Italy, Bologna, 1990. -P. 4311.

47. Kulagin A.Yu. Eoologioal cpeoificity and differentiation of Sallioaoeae speciec // Proceedings IY International Conference. European-Mediterranean Division of the International Association of Botanic Gardens "Role of Botanic Gardens in Modem Urbanised World". 22-29 April 1991, Tbilisi. - Georgia, Tbilisi, 1991 - - P. 49.

43. Batalov A.A., Kagaraanov I.R., Giniyatullin R.Kh., Ermolaev A.M., Salikhova R.N., Kulagin A.Yu. Accumulation of metals in Salioaceae leaves and eoologioal optimization of the roadside areas // РгоЫетз of Urboeoology and Phytomelioration. -Lvov, 1991- - P. 39.

49- Кулагин А.Ю. Вегетативное размножен;» дрввэашх растений как способ индикации фитопригодаости твшогэшшх земоль // Йиоин-дикпцпя и Оясмонпторинг. - М.: Наука. 1991. - С. 1 ьз-168.

50. Кулагин А.Ю. Регенерзцконнио способности и экологическая

видоспэцифкчность KB // Экология. - 1991. - II - С. 3-6.

51. Баталов A.A., Гиниятуллин Р.Х., Кагармаков K.P., Кулагин А.Ю. Salicaoeae - их участие в формировании растительного покроЕа техногенных ландшафтов Южного Урала // Флористические и геоОота-нические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. - Красноярск: I№Д 00 АН СССР, 1991- - С. 73-74.

52. Кулагин А.Ю., Кэгармвнов И.Р., Гиниятуллин Р.Х., С?хнов Н.С., Шендоль Г.В. Особенности аминокислотного состава листьев некоторых видов. Salioaceae F, условиях фенольного загрязнения // Техногенные воздействия на лесные сообщества и прсб.:е.\и их восстаноЬления и сохранения. - Екатеринбург: УрО РАН, 1992. - С. 64-68.

„3. Кулагин А.Ю. Особенности водного режима и анатомо-морфо-логического строения листьев некоторых видов ив // Анатомия, физиология и экология лесных растений. Материалы XXVI сессии Комиссии им. J1.Л.Иванова (Петрозаводск, 2ь-28 февраля 1991 г.). - Петрозаводск: КЩ РАН, 1992. - С. 82-86.

54. Баталов A.A., Горюхин О.Б., Мартьянов H.A., Кулагин А.Ю., Ермолаев A.M., Гиниятуллин P.X. Особенности формирования корнеЕых систем древесных растений при заселении промышленных от-взлоз // Технология создания и экологические аспекты выращивания высокопродуктивных лесных культур. Сборник научных трудов. -СПб.: ЛвнНШЭС, 1992. - С. 89-94.

55. Орэзов О.Э.', Никитина B.C., Кулагин А.Ю., Баталов А.А Динамика накопления танидов в коре некоторых видов р.Salix // Растительные ресурсы. - Вып. 1. - 1993. - С. 69-72.