Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности гастероидных грибов юго-востока Русской равнины

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сашенкова, Светлана Анатольевна, Пенза



о ч

7 ъ*

ПЕНЗЕНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ Агрономический факультет Кафедра биологии

На правах рукописи

САШЕНКОВА Светлана Анатольевна

ЭКОЛОГО - БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГАСТЕРОИДНЫХ ГРИБОВ ЮГО-ВОСТОКА РУССКОЙ

РАВНИНЫ

03.00.24 - микология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, академик РАЕН Иванов А.И.

Пенза - 1999

СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ .....

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ •

1.1 История изучения и систематика гастероидиых грибов . 7

1.2 Состояние изученности . • • • • • П

II ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЯ • 16

III МАТЕРИАЛЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 19

IV ВИДОВОЙ СОСТАВ ГАСТЕРОИДНЫХ ГРИБОВ ЮГО-ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ .... 23

4.1 Таксономическая структура видового состава. 23

4.2 Конспект биоты гастероидиых грибов юго-востока Русской равнины . • • • • 26

4.3 Распределение гастеромицетов по типам местообитаний 34

V КУЛЬТУРАЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИЦЕЛИАЛЬНЫХ КУЛЬТУР.....40

40

5.1 Возможность выделения мицелиальных культур гастероидиых грибов . •

5.2 Перечень изолятов культур 41

5.3 Морфология колоний изученных видов гастероидиых грибов ......... 43

5.4 Возможность образования зачатков плодовых тел у гастероидных грибов в культуре .... 5

т

VI ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ ПИТАНИЯ

ГАСТЕРОИДНЫХ ГРИБОВ.....54

6.1 Питательные потребности культур гастероидных грибов 54

6.2 Стимуляция роста мицелиальных культур гастероидных грибов • • • • • • . . 57

6.3 Отношение мицелиальных культур гастероидных грибов

к источникам азота . . . . . . 59

6.4 Отношение мицелиальных культур гастероидных грибов

к источникам углерода . . . . • . 64

6.5 Наличие лигнолитических ферментов ... 66

6.6 Наличие целлюлозолитических ферментов • • •

VIIЭКОЛОГО-ТРОФИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ГАСТЕРОИДНЫХ

ГРИБОВ..........73

VIII ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА МИЦЕЛИАЛЬНЫЕ КУЛЬТУРЫ ГАСТЕРОИДНЫХ

ГРИБОВ.............78

8.1 Влияние температуры . . . . 78

8.2 Влияние света ........ 80

8.3 Влияние рН среды ....... 82

8.4 Влияние различных концентраций солей 84

IX ВОЗМОЖНОСТИ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ . 90

9.1 Проблемы охраны гастероидных грибов . . .90

9.2 Практическое значение гастероидных грибов . . 92

ВЫВОДЫ..........94

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.......98

ПРИЛОЖЕНИЯ.........107

ВВЕДЕНИЕ

Одной из важнейших проблем экологии в настоящее время является изучение и охрана биологического разнообразия нашей планеты. Для ее практического решения возникает необходимость в исследовании всех групп живых организмов. При этом особую актуальность принимают работы в плане выявления видового состава и биологических особенностей малоизученных таксонов, среди которых на территории России оказались и гастероидные грибы. Это связано с тем, что исследования по данной группе грибов в прошлом проводились, главным образом, на территориях союзных республик бывшего СССР. Имеющиеся в литературе данные, касающиеся РСФСР, представляли собой краткие списки видов по отдельным административным областям (Васильева, 1959, 1962; Степанова, Сирко, 1977; Беденко, 1979; Горленко, Сидорова, 1989; Иванов, 1983, 1992; Иванов с соавторами, 1989, 1990; Выщепан, 1990). Кроме того, в связи с существенными изменениями в номенклатуре гастеромицетов за последние 20 лет, указанные материалы оказались трудносравнимыми.

Сведения об эколого-биологических особенностях гасгероидных грибов России еще более скудны и отрывочны. Слабая изученность существенно затрудняет практическое решение проблемы охраны данной группы макромицетов, крайне интересной в филогенетическом плане, о древности которой свидетельствует обилие монотипных родов и стенотопных видов.

В связи с необходимостью охраны биоразнообразия целью данной работы было изучение видового состава и эколого-биологических особенностей гасгероидных грибов обширного региона юго-востока Русской равнины, в пределах Пензенской, Саратовской, Астраханской и Ростовской областей. Выбор района исследований определился тем,

что в нем представлены в основном все типы природных ландшафтов Русской равнины, для которых характерны эти грибы.

В ходе выполнения исследования были поставлены следующие научные задачи:

1) на основе полевых исследований, изучения гербарных коллекций и литературных данных составить сводку по видовому составу гастероидных грибов юго-востока Русской равнины;

2) исследовать закономерности расселения и распределения этих грибов по растительным сообществам;

3) в целях сохранения генофонда выяснить возможности выделения мицелиальных культур гастероидных грибов и изучить режимы культивирования;

4) изучить особенности морфологии культур гастероидных грибов, как дополнительного таксономического признака, необходимого при идентификации коллекционных образцов;

5) выяснить особенности физиологии питания гастероидных грибов, включая следующие аспекты: отношение к источникам азота и углерода, витаминам и микроэлементам, а также наличие лигно- и цсллюлозолитических ферментов;

6) исследовать отношение мицелиальных культур гастероидных грибов к различным экологическим факторам.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые: 1) составлен список микобиоты гастероидных грибов юго-востока Русской равнины; 2) рассмотрены закономерности расселения гастероидных грибов по основным растительным формациям, а также факторы среды его лимитирующие; 3) изучены особенности физиологии питания мицелиальных культур некоторых видов гастеромицетов; 4) исследовано влияние некоторых экологических факторов

(температуры, рН среды, света, различных концентраций солей) на рост мицелиальных культур ( астероидных грибов.

Кроме того при выполнении работы решался ряд практических проблем. В ходе изучения видового состава гастероидных грибов был составлен список редких видов, включение которых необходимо в Красную книгу Пензенской области и во второе издание Красной книги Саратовской области. Дана оценка возможности использования различных питательных сред для сохранения мицелиальных культур гастероидных грибов в коллекциях. Выяснена возможность использования некоторых видов для биоконверсии.

Полученные данные используются также в учебном процессе в Пензенской государственной сельскохозяйственной академии при преподавании курсов микробиологии и экологии.

Автор выражает благодарность за помощь в работе заведующему лабораторией систематики и географии грибов ВИН РАН им. В.Л. Комарова к.б.н. А.Е. Коваленко и к.б.н. Э.Л. Нездойминого.

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 История изучения и систематика гастероидных грибов

Начало изучения гастероидных грибов положено Клузиусом (Clusius, 1601). В XVIII веке были уже выделены роды Lycoperdon, Bovista, Geastram, Cyathus, Sphaerobolus. В России одни из первых работ, посвященных гастеромицетам, связаны с именем А.Т. Болотова (Болотов, 1780, 1781). В статье "Ботанические примечания о классах трав" автор, следуя линнеевской системе, выделяет класс "тайнобрачные", куда относит грибы, из которых отмечает сморчки, опенки, дождевики, труты и др. Первая же попытка создания искусственной системы гастеромицетов делается в 1729 г. Микелиусом (Michelius, 1729). Из последующих искусственных систем наиболее достойна внимания система Персона (Person, 1801). Позднее она была исправлена и дополнена Фризом (Fries, 1821 - 1832), который отделил гастеромицеты от гименомицетов и подразделил их на подпорядки: Phalloideae, Tuberaceae, Nidulariaceae, Carpoboli.

В 1836 г. Вейнман (Weinmann, 1836) публикует труд "Гимено- и гастеромицеты, наблюдавшиеся в Российской империи", где описывает 1123 вида грибов, из них 26 видов гастеромицетов. В работе указана синонимика и очень коротко местонахождения и условия обитания видов.

В 1845 г. профессор Харьковского университета В.М. Черняев (Czerniajew, 1845) установил пять новых родов из Украины, из которых Disciseda, Trichaster и Endoptychum в этом систематическом ранге сохранились до сих пор.

Во второй половине XIX века начались поиски связей гастеромицетов с другими базидиальными грибами. Здесь большое значение имеют работы Беркли (Berkly, 1839, 1860). Автор впервые

устанавливает родственность гастеромицетов и гименомицетов и помещает их в класс базидиомицетов.

С внедрением онтогенетического метода появляются филогенетические системы. Изучение гастеромицетов ведется в эволюционном и филогенетическом направлениях. Следует отметить работы Н.В. Сорокина (1876) и Л. Рабинович (КяЫпо witsch, 1894), касающиеся истории развития некоторых гастеромицетов. А так же работы Винтера (Winter, 1884), Голлоса (Hollos, 1904), Ф.В. Бухгольца (1902), посвященные морфологии и систематике гастеромицетов. Работы Ф.В. Бухгольца по биологии подземных грибов, в том числе и гастеромицетов, не потеряли своей актуальности до настоящего времени.

Значительным событием оказалось появление первых определителей грибов. Так в определителе A.A. Ячевского (т. I, 1913; т. II, 1917) было описано 109 видов гастеромицетов.

На основе новых научных данных в начале XX века разрабатывались теории происхождения гастеромицетов. Так, Ф.В. Бухгольц выдвинул теорию, которая в сущности содержала противоречащие друг другу выводы. С одной стороны автор считает, что гастеромицеты произошли от более высокоорганизованных форм, в результате редуцирования и вторичного упрощения плодовых тел; с другой - что представители семейства Hymenogastraceae являются предками для более высокоорганизованных гименомицетов, т. е., что Russulaceae и Lactariaceae произошли от гастеромицетов. Первое направление было развито Геймом (Heim, 1937, 1948, 1971), а второе P.A. Зингером и А. Смит (Singer, 1936, 1942, 1975; Singer, A. Smith, 1964; A. Smith, 1984). По мнению Гейма (Heim, 1971) гастеромицеты возникли от агариковых и развитие их пошло в сторону деградации и рассматривать гастеромицеты как самостоятельную группу неверно.

Эту же точку зрения разделяли также Савиль (Savile, 1968) и Шаффер(8Ьа1Тег, 1975).

Р. А. Зингер и А. Смит считают, что гастеромицеты дали начало агариковым, являясь более примитивными. По мнению Р. А. Зингера эволюция гастеромицетов пошла от ангиокарпных форм к гемиангиокарпным, и агариковые представляют собой более высокую ступень развития. Такого же мнения придерживается Л.Н. Васильева (1967). Она считает, что семейство Secotiaceae является исходным в формировании большинства семейств агариковых, и что в процессе онтогенеза у последних проявляются признаки гастеромицетов. Одним из них является покрывало агариковых, которое можно рассматривать как рудимент перидия. По теории Р. Зингера (1975) современные гастеромицеты и агариковые грибы произошли в результате параллельной эволюции. Агариковые - наиболее молодая группа, происходящая ог предков гастеромицетов, близких к современному порядку Podoxales.

Известна также система Фишера (Fischer, 1933), по которой гастеромицеты представляют собой два самостоятельных в своем происхождении и эволюции ряда: Plectobasidiales, характеризующийся беспорядочным расположением базидий в глебе и Gasteromycetales, характеризующийся образованием гимения, выстилающего камеры глебы.

Из филогенетических систем следует отметить также системы A.C. Бондарцева и Р. А. Зингера (1943) и П.Е. Сосина (1952).

По системе A.C. Бондарцева и P.A. Зинг-ера базидиальные грибы подразделяются на три подкласса. В подкласс Gasteropileati входят порядки Gastrales и Agaricales.

По системе П.Е. Сосина гастеромицеты и гименомицеты имеют общих предков, дальнейшее же их развитие шло параллельно и

независимо друг от друга. Подкласс Gasteromycetes делится на 6 родственных между собой порядков.

По системе Цейпа и др. (Cejp et al., 1958) гастеромицеты рассматриваются как класс, подразделяющийся на 2 подкласса: Exogasteromycetidae и Endogasteromycetidae, которые в свою очередь подразделяются на порядки.

По системе Гоймана (Gäumann, 1964) подкласс Holobasidiomycetes делится на две группы Hymenomycetes и Gasteromycetes.

Крайзель (Kreisel, 1966, 1969), разделяя точку зрения Р. Зингера, отмечает, что агариковые грибы следует рассматривать как филогенетически более молодые. Автор считает, что первичными являются гастральные плодовые тела без явного гимения (Piectothecium), которые он сравнивает с первичными клейстокарпиями. Из гастральных плодовых тел произошли гимениальные, переходными формами к которым, по его мнению, являются плодовые тела типа Secotium. В более поздней работе Крайзель (Kreisel, 1988) признает существование нескольких параллельных линий развития. В составе класса Basidiomycetes он рассматривает подклассы: Heterobasidiomycetidae, Hymenomycetidae и Gasteromycetidae.

По системе Юлиха (Jülich, 1981) все линии развития базидиомицетов выводятся из Cantharellales. То есть отмечается существование нескольких параллельных линий эволюции» При этом признается происхождение некоторых Gasteromycetes от Agaricales и некоторых Agaricales - от Gasteromycetes. Порядок Podoxales не выделяется, а в ранге семейств входит в порядок Agaricales.

Наряду с общей схемой развития гастеромицетов делались попытки филогенетического разбора отдельных семейств. Так, в работе Крайзеля (Kreisel, 1962) представлена филогенетическая схема развития

Lycoperdaceae. В этом отношении заслуживают внимания также работы Палмера (Palmer, 1959, 1961 и др.).

Таким образом, что касается современного взгляда на положение гастеромицетов в системе, то здесь нет единой точки зрения. Ряд микологов выделяют класс или подкласс Gasteromyeetes в классе базидиальных грибов. Но большинство, поскольку это типичные базидиальные грибы, рассматривают их в ранге группы порядков. (W. Rudnicka-Jezierska, 1991; Pegler, Loessol, Spooner, 1995; Мюллер, Леффлер 1995 и др.). Разные исследователи выделяют различное число порядков гастеромицетов, чаще 8 - 11, которые иногда делят на 2 группы (Гарибова, 1991). Первая группа характеризуется тем, что глеба обнажается довольно рано. У зрелых плодовых тел глеба слизистая, кашеобразная, содержащая только споры без капиллиция. Это такие порядки как: Phallales, Hysterangiales, Hymenogasterales, Gautieriales, Gastrosporiaîes и Podaxales. Другие характеризуются тем, что глеба обнажается только после созревания спор. Чаще всего она распадается в порошок. Сюда относят порядки: Lycoperdales, Melanogastrales, Sclerodermatales, Tulostomatales, Nidulariales.

Следует замет ить, что филогения и систематика гастеромицетов не является устоявшейся и общепринятой. Исследования в области генетики, физиологии, биохимии возможно приведут к созданию новых систем этой довольно гетерогенной группы грибов, как в плане морфологии и биологии, так и в плане экологии.

1.2 Состояние изученности К настоящему времени накоплены обширные сведения о микобиоте гастероидных грибов различных стран мира: Австралии (Castellam, сч/ 1990); Чехославакии (Pilât, 1958); Польши (Rudnicka-Jezierska, 1991); ФРГ (Kreisei, 1957, 1962, 1992); Бельгии (Demouíiri, 1966, 1968);

Великобритании (Demoulm, 1981; Pegler and al., 1995); Испании (Colonge et Demoulin, 1975) и др. Однако, большинство видов гастеромицетов приурочены к зоне тропиков, но микофлора этой зоны исследована еще недостаточно.

На территории бывшего СССР в плане видового состава наиболее полно исследована Украина (Сосин, 1952, 1959, 1973; Зерова, 1950, 1954, 1959, 1962, 1963). Имеются работы по флоре гастеромицетов Казахстана (Шварцман, 1959, I960; Шварцман, Филимонова, 1970); Армении (Милик-Хачатрян, 1971); Литвы (Мазелайтис, 1961); Эстонии (Ярва, 1962).

Сведения о гастеромицетах России в основном представлены списками видов некоторых областей и регионов, в которых обычно упоминаются широко распространенные и часто встречающиеся виды. Это связано с тем, что гастеромицеты изучались большинством авторов попутно с а гари коидн ы м и грибами и не были основным объектом исследований. Так, упоминание о нахождении некоторых видов гастеромицетов имеются в работах Б.П. Василькова (1954), П.Е. Сосина (1960), М.В. Горленко и И.И. Сидоровой (1989). Работ, посвященных микобиоте гастеромицетов немного. Это работы Л. Н.Васильевой и др. (1959, I960, 1962, 1967) о гастеромицетах Приморского края и Амурской области; Э. Д. Беденко (1979) -Белгородской области; Н.Т. Степановой и A.B. Сирко (1977) - Урала; С. Л Вы щепан (1990) - Ростовской области; А. И. Иванова (1983,1992) -Пензенской области; А. И. Иванова с соавторами (1989, 1990) -Приволжской возвышенности. В связи с работой над списками грибов для включения во второе издание "Красной книги Российской Федерации" и изданием региональных Красных книг в настоящее время пополняются сведения о редких видах гастероидных грибов, отдельных регионов и областей (Гарибова, 1998).

Одним из важнейших направлений сохранения макромицетов является создание коллекций мицелиальных культур (Вепринцев, Ротт, 1985; Семашко и др., 1988; Мацкевич, 1989; Мацкевич, Лутков, 1996). Следует, однако, заметить, что доля гастероидных грибов в отечественных коллекциях культур макромицетов невелика. Например, в каталоге культур базидиомицегов коллекции Бин. РАН им. В.Л. Комарова представлено 470 культур, относящихся к 300 видам высших базидиальных грибов, из них лишь 19 относятся к 12 видам гастероидных грибов (Сивочуб, 1992).

Исследования высших базидиомицегов в чистой культуре были начаты в 80-е годы прошлого столетия, они касаются лишь некоторых видов преимущественно из порядков Aphytlophorales и Agaricales s Л.. Начиная с 30-х годов XX века, высшие бази диомицеты в культуре изучали многие и