Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологическая характеристика и меры по охране Galanthus nivalis L. в западных областях Украины

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологическая характеристика и меры по охране Galanthus nivalis L. в западных областях Украины"

УЖГОРОДСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

На правах рукопису .

БУДНІКОВ Геннадій Борисович

ЕКОЛОГО-БІОЛОПЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА ЗАХОДИ ПО ОХОРОНІ GALANTHUS NIVALIS L. У ЗАХІДНИХ ОБЛАСТЯХ УКРАЇНИ

03.00.01 - ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Ужгород - 1996

Дисертацією е рукопис

Робота виконана на кафедрі ботаніки в Міжвідомчій науково-дослідній лабораторії охорони природних екосистем Ужгородського державного університету

Наукові керівники: доктор біологічних наук, професор В. І. Комендар, кандидат біологічних наук,

провідний науковий співробітник В. В. Крічфалушій

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

головний науковий співробітник С. М. Зиман,

кандидат біологічних наук,

старший науковий співробітник В. П. Ткачик

Провідна організація:

Львівський державний університет ім. І. Я. Франка

Захист відбудеться "■Зй " травня 1996 року о_______год. на засіданні

спеціалізованої вченої ради К. 15.01.01 Ужгородського державного університету, м. Ужгород, вул. Волошина, 54.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Ужгородського державного університету, м. Ужгород, вул. Капітульна, 9.

Автореферат розісланий "______" квітня 1996 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук, доцент

П. І. Голінка

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність те&к. Тенденції зменшення різноманітності природної флори, що характерне для сучасного етопу розвитку суспільство, висуває но передній плай проблему охорони, відтворення та раціонального використання ресурсе рослинного світу. Для розкриття біологічних особливостей рослин, які потребують охорони, та розробки науково обгрунтованих заходів по збереженню генофонду перспективним € комплексний еколого-біологічний підхід, заснований на популяційних дослідженнях.

Одним з нсйбільш чутливих до антропогенного впливу представників флори України є підсніжник білосніжний- {Galcnthvs nivalis L), ареал якого останнім часом скоротився внаслідок руйнування первинних місцезростань та прямого винищення Вид включений до Червоно» книги України ¡1980), пропонується до и нового видання (Заверуха, 1992), а також занесений у список рідкісних та зникаючих рослин Українських Карпат. G. nivalis € високодекоративною та цінною лікарською рослиною, а також ронньовеснянкм медоносом.

G. nivalis вивчений недостатньо. У літературі є відомості про морфологічні, анатомічні, цитоембріологічні особливості виду (Irmisch, 1850, 1860; Артюшенко, 1970; Остапенко, Хведынич, 1987), більш детально висвітлені питання систематики і внутрішньовидово» таксономії fPriszler, isepy, 1974), а також його біохімічного складу (Калашников, 1970). В межах виду з дослідженого регіону описано ряд таксонів (Фодор, 1974 та ін), статус яких € дискусійним. Вищезгадані обставини і зумовили необхідність проведення наших досліджень, які становлять інтерес для систематики, популяційної біололТ та аутсозолсгії.

І завдання доспІдзсень. Основною метою роботи було комплексне біосистематичне та популяційно-біологічне дослідження G. nivclis на Західній Україні й на підставі отриманих результатів опрацювання пропозицій по його охороні.

Основні завдання досліджень: •

- уточнити сучасний ареал виду;

- проаналізувати внутрішньо- та міжлопуляційну мінливість морфологічних

ознак; -

* визначити внутрішньовидову біохорологічну структуру;

- встановити екологічну та фітоценотичну приуроченість; .

- вивчити сезонний ритм розвитку, малий та великий життєві цикли;

- з'ясувати особпиоості репродуктивної біології (вегетативного розмноження,

. цвітіння, запилення, ембріології, насінної продуктивності, схожості насіння);

• дослідити сучасний стан то структуру популяцій виду у нойбільш типових місцезростаннях то їх еколого-цвнотичні стратегії;

- розробити заходи по охороні та пропозиції по використанню.

Наукове новязнв робота. Вперше в умовах природних місцезростань но Західній Україні вивчені біологічні особливості Є. піуоііі. Висвітлені питання систематичного положення; вивчено внутрішньо- та міжпопуляційно мінливість ознак вегетативних то репродуктивних органів рослин Зіброні відомості про поширення то еколого-фітоценотичні особливості виду, досліджені найбільш важливі аспекти великого та малого життєвих циклів. У досить повному обсязі вивчені питання репродуктивної біології виду, виявлений взаємозв'язок між способами його поновлення. Проведений аналіз вікової то віталггетної структури, щільності та продуктивності популяцій, визначено їх еколого-фітоценотично стратегія. Виявлені причини скорочення чисельності виду, запропоновані заходи по збереженню його генофонду.

Практичне вкочення і реалізація результата восЫджвмь. Зо

матеріалами досліджень розроблено праггичні рекомендації по охороні виду. В Держулравління охорони природи і вкобезпеки по Закарпатській області передані пропозиції для створення ботанічних заказників.

Отримані при виконанні роботи результати досліджень використовуються при викладанні спецкурсів на кафедрі ботаніки Ужгородського держуніверситету. Матеріали досліджень увійшли у комп'ютерний банк даних видів рослин Східних Карпат, що потребують охорони, який створений в МНДЛ охорони природних екосистем Ужгородського держуніверситету. .

Апробація робота. Дисертація розглянуто і рекомендована до захисту рішенням МНДЛ охорони природних екосистем і заключениям кофедри ботаніки Ужгородського держуніверситету. Основні положення дисертації доповідались на конференції молодих вчених Університету імі П. Й. Шофарика (Кошіце, Словаччина, 1989), но конференціях молодих вчених Ужгородського університету (Ужгород,. 1991 в, г), но всесоюзній конференції з популяційної біології рослин (Йошкар-Оло, 1991), но всесоюзній нараді з онтогенезу інтродукованих рослин (Київ, 1991) та міжнародній нараді з проблем онтогенезу видів природних флор (Біло Церкво, 1993), на науково-практичному семінарі ’Проблеми охорони видів фауни і флори, занесених до Червоної книги України" (Миколаїв, 1993), на науково-практичній конференції молодих вчч ра. та спеціалістів Інституту агропромислового виробництва (Нижні Ворота, 1993), о також на 48-50-й наукових конференціях Ужгородського університету (Ужгород, 1994-1996). ^

Полоаемнв, що екмосяться ка saztscr.

1. G. nivalis ■ поліморфний вид зі схлодною внутрішньовидовою структурою. В межах досліджуваного релому встановлено кілька біохорологічних груп популяцій, які різняться «і* собою за суттєвими морфологічними ознаками. Даний вид - молодий в еволюційному відношенні таксон, ступінь таксономічної диференціації якого досягає рівня різновидностей.

2. Популяції G. nivalis поновлюються переважно шляхом насінного розмноження. Із збільшенням висоти «ісцеїростання над рівнем моря закономірно зменшуються показники фактичної насінної продуктивності, »обнасінення та врожаю наання. Між вегетативним і насінним способами розмноження існує взаємозворотний зв'язок.

3. Популяції G. nivalis характеризуються стабільною віковою структурою та повночленмим віковим складом. Рівень життєвості популяцій високий, за вгталітетною структурою вони належать до рівноважного чи процвітаючого типу. Екологічний та фітоценотичний оптимуми виду співпадають і реалізуються в умовах передгірного та нижнього гірського поясів.

4. За типом стратегії G. nivalis є несправжнім експлеремтом з окремими рисами віолентносгі. Зо характером поведінки виділено три групи популяцій, що зростають у відкритих і напіввідкритих ценозах, з умовах еколого-фітоценотичного оптимуму та на межі ареалу виду. Популяції характеризуються стійким положенням у складі ценозів, о зменшення щільності або повне їх зникнення пов'язане не з біологічними особливостями виду, о з надмірним антропогенним навантаженням.

ПубліхсцП. За матеріалами досліджень опубліковано 13 наукових праць; з них три статті (одна у закордонному виданні) та 10 тез доповідей.

Об’ем І структура роботи. Загальний об'єм дисертації - 208 сторінок машинописного тексту, у тому числі 16 таблиць та 27 рисунків. Дисертаційна робота складається з вступу, семи розділів, висновків та пропозицій, списку використаної літератури та додатків. Огляд літератури окремо не виділявся, поскільки стан вивченості досліджуваних питань висвітлюється у відповідних розділах. Список літератури включає 209 найменувань, з них 82 іноземних, додаток - 21 сторінка.-

ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. МАТЕРІАЛ 1 МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Основу робот* складоють мотеріали досліджень, виконаних у період З 1988 ПО 1996 рік. Спостереження то збір матеріалу проводили у популяціях, що розміщені Б різних географічних пунктах Зсхідноі Укроїни ¡Зскорпотська низовина, Укрсїнські Карпати, Розточчя).

В основу робот* покладений комплексний еколого-біологічний підхід до вивчення видів рослин, що потребують охорони (Кричфолуший, Комендор, 1990 то ін). В процесі досліджень застосовували моршрутні та лобороторні методи. Під час досліджень на зокладених ділянках проводили геоботанічні, флористичні то екологічні спостереження. Маршрутні дослідження здійснювали з метою встановлення сучасного ареолу G. nivalis і стану його локальних популяцій, для опису то характеристики угруповань, в яких вони зростають, а також для вивчення бюморфологнних особливостей і носінно) продуктивності. Робота в лабораторії полягало в опрацюванні матеріалів польових досліджень, а також вивченні морфологічних і анатомічних, особливостей. .

У кожному-з досліджених місцезростань зроблений повний геоботанічний опис, асоціації визначені у відповідності з принципами флористичної класифікації (Broun-Blanquet, 1964).

При вивченні біоморфологінних особливостей, а токож внутрішньо- то міжпопуляційної мінливості виду з кожної популяції рендомним методом відбирали по 25 генеративних рослин, які досліджували за 15 морфологічними ознаками.

Морфогенез та розвиток бруньок поновлення вивчали методом препарування цибулин. Вивчення онтогенезу, визначення структури тс щільності популяцій у різних еколого-фггоценотичних умовах проводили на трансектсх, які закладали рендомним методом. Біоморфологгчна характеристика кожної вікової групи складена на основі обмірювонь 12-15 особин. Вікові стани виділяли за схемою Т. О. Работново (1950 а) з доповненнями О. В. Смірнової та ін. (1976).

Насінну продуктивність визначали зо методикою Т. О. Работнова (1950 б, I960) та І. В. Вайнагія {1973 6, 1974 а). Природну схожість насіння вивчали зо методикою Вол. В. Скрипчинського (1973).

В осьову фенологічних спостережень покладено реєстрація послідовних фрз розвитку і росту G. nivalis на протязі року (Бейдеман, I960). Вивчення процесів цвітіння та запилення проводили за методикою О. М* Пономарьова (1960).

Обробку матеріалу для каріопогічиих то снатсилчних досліджень проголили за загальною цитологічною методикою (Методические указания ... 1991).

Отримані цифрові дані обробляли варіаційно-статистичними методами (Лакин, 1988; Компьютерная биометрика, 1990 та ін).

Розділ 2. СИСТЕМАТИКА І ВНУТРІШНЬОВИДОВА СТРУКТУРА

2.1. Систематичне положення та внутрішньовидовий склад

Згідно з системою А Л. Тахт._;джяно (1987), рід GalantHus L належить до підродини Galanfheae родини Amaryllidaceoe Jaume St.-Hilaire порядку Amaryflidoles нсдпорядку ЬІіопае підкласу Liliidae клосу Lil'iopsida (Monocetyledones).

У межах досліджуваного виду виділяються два підвиди • G. nivalis subsp. nivalis, G. mvclis subsp. angustrfolius (G. Koss) Artjush та дзі різновидності - G. nivalis var. nivalis, G. nivalis var. major Red., о також- 19 форм за окремими морфологічними відмінностями. Крім цього, виділяються 19 форм на підставі тератологічних змін (Priszter, Is/py, 1974). На нашу думгу, надання подібним рослинам окремого таксономічного рангу с недоцільним у силу того, що такі особини в межах популяції зустрічаються надзвичайно рідко, ці зміни генетично не закріплені, не успадковуються нащадками і проявляються в одних і тих же рослин не кожного року.

Рослини з помітно більшими значеннями всіх вегетативних та генеративних ознак виділялись багатьма дослідниками (Schur, 1866; Ascherson, Graebner, 1906; Zahariadi, 1966, Фодор, 1974 та ін.) в окремі таксони рангом від різновидності до виду. В одному з досліджуваних нами локалітетіа (популяція Ш - Антоловецька поляна) С С Фодором (1974) ці рослини були описані як новий підвид - G. nivalis subsp. carpaficus Fodor. Пізніше автор понизив його таксономічний ранг до різновидності - G. nivalis vor. carpaficus Fodor (Свєшнікова, Фодор, 1983). Проведені дослідження (Кричфолуший, Будников, 1992; Budnikov, Kricsfalusy, 1994) показали, що різниця між даними рослинами не досягає рівня підвиду. Крупні особини можуть бути виділені тільки як різновидність. Описані C. С. Фодором (1974, 1983) таксони, у відповідності з гра вил сми пріоритету, переведені нами s розряд синонімів G. nivalis var. major Red.

2.2. Морфологічно мінливість

З онолізу внутрішньопопуляційної мінливості G. nivalis випливає що більшості морфологічних ознок властивий середній ступінь варіювання (V-10.3-19 3%). Серед порометрів з високим рівнем мінливості (від 20.45 до 2863%) цей показник ненабагато перевищує максимальне значення середнього рівня воріобельності Низький рівень мінливості ознак (від 4.58 до 9.55%) спостерігається в окремих випадках. .

Для кожної популяції був обчислений індекс стабільності. Бін знаходиться в межах 60-100%. Найменші значення цього показника відмічені в популяціях II і VI, де виявлені найвищі показники індексу морфологічної інтеграції.

Найбільшо кількість мінімальних середніх значень (10) припадоє на популяцію І, а максимальних (13) - на популяцію UI.

Вивчення міжпопуляційної мінливості показало, що досліджені популяції розрізняються між собою за більшістю морфологічних ознак. Ступінь розходження між популяціями І і II (в долях одиниці) становить 0.667, І і III - 1.000, І і IV - 0.600, І і

V - 0.667,1 і VI - 0.400, II і III - 0.667, II і IV - 0.667, III V - 0.533, II і VI - 0.333, III і IV

- 0.667, III і V - 0.933, III і VI - 1.000, IV і V - 0.733, IV і VI - 0.867, V і VI - 0.467.

Відсутність трансгресії стандартних відхилень середніх арифметичних ознак між популяціями І і II відмічена в 7 випадках (0.467), І і 111 - 15 (1.000), І і IV - 7 (0.467), І і

V - 4 (0.267), І і VI - 4 (0.267), II і III - 7 (0.467), II і IV - 4 (0.267), II і V - 5 0.333), II і VI

- 7 (0.467), III і IV - 6 (0.400), III і V - 13 (0.867), III і VI - 13 (0.867), IV і V - 4 (0.267),

IV і VI - 9 (0.600), V і VI - 5 (0.333).

На підставі обох варіантів аналізу виділені три біохорологічні групи популяцій G. nivalis. Першу з них схпадое відособлено популяція III, в якій виділена різновидність G. nivalis var. major Red. Другу, чітко окреслену групу, складають популяції I, II, V, V! (локалітети центральної частини ареалу). Окреме місце займає популяція IV, що зростає на верхній межі поширення виду.

Кореляційно структура морфологічних ознак параметрів усіх популяцій описується великою кількістю достовірних зв’язків, однак, відмічені лише чотири пори ознок, між якими встановлений зв'язок на різних рівнях достовірності в усіх шести популяціях, тобто в цілому зв’язки, між ними мають стохастичний хароктер. Індекс морфологічної інтеграції у досліджуваних популяціях знаходиться в межах 27.5-66.7%. Найвищі його показники в популяціях II (62.5) і VI (66.7), в яких встановлена найбільша кількість високоваріабельних ознак. Найнижчі значення виявлені в

популяціях IV {27.5} і V (32.5), які іростоють у найнесприятливіших еколого-фітоцеиоткчних умовах.

2.3. Карютмпічна мінливість

Стандартний каріотип Є. піуаіі* описується таким чином: 2п-24-4М+12СМ+2СГ+6М ¡Свешникова, 1971). У популяціях Українських Карпат виявлено наступні варіанти каріотипу з додатковими хромосомами: 2п"24+1В; 24-Ч-2В; 24+ЗВ; 24+10В.

Значний інтерес представляють результати каріологічних досліджень, проведених Л. І. Свєшніковою ¡Свєшн псова, Фодор, 1983) в одному з досліджених нами почоппетів [популяція III) - Анталоввцько поляна. Тут зростають особини, а каріотипі яких виявлено до 10 додаткових хромосом; крім того, зустрічаються онеуплоїди з однією зайвою СМ-хромосомою, а також дицентрики і транслоканти. Можна припустити, що в даній популяції мають »ліспе мікроеволюційні процеси.

Проведені нами корюлогічні дослідження підтверджують основне хромосомне число виду та наявність у каріотипі додаткових хромосом.

Розділ 3. АРЕАЛ 1 ЕКОЛОГО-ФІТОЦЕНОТИЧНА ПРИУРОЧЕНІСТЬ

3.1. Хорологія

Згідно з класифікацією К. А. Малииовського (1980), Є. пЬгаїіз належить до рослин монтонно-середньо європейської фупи поширення європейського типу ареалу неморального елементу флори.

Вид розповсюджений майже по всій Європі; в Україні суцільна частина ареалу проходить у Карпатах; на прилеглих територіях (Закарпатська низовина, Прикарпаття, Розточчя) зустрічаються острівні місцезростання. На основі опрацювання гербарних матеріалів, літературних джерел та власних досліджень у даному регіоні виявлено 94 місцезростання виду, 28 із яких наводяться нами вперше.

3.2. Екологія і фітоценологія

8 досліджуваному регіонг Є. піусік зростає переважно в широколистяних лісах, по берегах потоків, на вирубках, зрідка на вторинних луках, від Закарпатської ' низовини (130 м над р. м.) до субальпійського поясу Карпат [до 6700 м над р. м.).

Найчастіше зустрічається у вологих зрілих лісах, тобто, це типовий лісовий вид. G пі-volis - мезогігрофіт, добре переносить тимчасове перезволожений то пересушення фунту. За відношенням до кислотності субстрату - індиферентний вид, зростає по слабокислих, рідше на нейтральних фунтах Є ідикатором багатства фунту (гумусні, піщані, намулисті, з більш-менш хорошою оероцією фунти). Зо відношенням до тепло - мезотермофіт. Найчастіше трапляється у розріджених лісах, повного затінення не витримує

В роботі представлено фізико-геогрофічно характеристика місцезростань досліджуваних популяцій, наведена фізико-хімічно характеристика фунтів, но яких вони зростають, подані детальні геоботанічні описи ценозів Наведемо також списхи уфуловань, в яких зустрічається G. nivolis. Досліджені популяції приурочені до таких ценозів: Aegopodio-Sombucetum Doing 62, Dentorio-Fagetum (Zlotn 35) Hartm. 53, Fraxino-Fogehjm Scom 56, Luzulo-Fogetum Meusel 37, Lathyro-Fogetum Hortm 53, Aegopodio-Petasitetam Tx. 47. Оптимум поширення виду реалізується в угрупованнях класу Querco-Fagetea то порядку Quercetolia pubescerrtis клосу Quercetolia pubes-centi-petroeoe, в яких він виступає характерним видом. У «ладі трав'яного покриву G. nivalis е домінантом ранньовесняних синузій з проективним покриттям 15-40%.

Розділ 4. ЫОМОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ

4.1. Загальна морфологія то анатомія

На осьові влоаних досліджень доповнений морфологічний опис ,G nivalis. Будова нормальної квітки описується формулою: * Р 3+3, А 3+3, G (3) Дуже рідко спостерігаються відхилення - особини з чотиричленним типом будови квітки (* Р 4+4, А 4+4, G(4), о також з двомо квітконосами. В популяції III зустрічається токож махрова форма квітки. •

В роботі описана анатомічно будово цибулини, листка та квітконоса рослини. За нашими даними, кількість продихів но одиницю поверхні у верхній та нижній епідермі неаднскова, але суттєво не відрізняється в особин з різних висотних ПОЯСІВ, а також у типових та крупних рослин. Середня кількість продихів у нижній епідермі становить 59±1.9 - 72±2.5 шт/мм^, у верхній - 28±0.9 - 34±1.£ шт/мм2.

4 2. Морфогенез і сезонний цикл розвитку

Малий життєвий цикл G. nivalis був вивченим недостатньо. Фрагментарні відомості з питань його розвитку наведені в роботах W. Тгов ¡1937) і 3. Т. Артюшенко (1970). '

G. nivalis - богато річний цибулинний ефемероідний геофіт. Щороку новий пагін поновлення розвивається з бруньки, яка закладається в цибулині за два роки до початку реалізації даного пагону. У перший рік у бруньці поновлення формуються зочатки осимілюючих листків та лусок, у другий - репродуктивні структури, а також закладається нова брунька foxоегк ння. Таким чином, у цибулині одночасно е дві бруньки поновлення, що знаходяться мо різних стадіях розвитку. У третьому вегетаційному сезоні (другий календарний рік розвитку) пагін поновлення зацвітає. Отже, малий життєвий цикл триває три роки (36-38 місяців).

Терміни початку і кінця вегетації залежать, головним чином, від висоти розміщення місцезростання популяцій над рівнем моря. Із її збільшенням строки вегетації рослин зміщуються і дещо ущільнюються. За феноритмотипом розвитку G. nivalis належить до рослин ранньовесняного цвітіння з літньо-зимовим спокоєм.

4.3. Онтогенез

Загальні питання розвитку цибулинних рослин, серед яких знаходимо окремі дані і про G. nivolis, висвітлені в багатьох роботах (Irmisch, 1850, 1860; Velenovsky, 1907; ТгоЯ, 1937; Speta, 1984 та їм.). Деякі особливості ранніх етапів онтогенезу G. nivalis описані у 3. Т. Артюшенко (1970). У літературі відсутні дані про життєвий цикл G. nivolis від проростання насіння до природного відмирання рослин.

На основі аналізу онтогенезу G. nivalis нами виділені чотири періоди вікових станів та сім вікових груп.

I. Латентний період

sm - насіння. Насіння округле, жовтувато-біле; ендосперм добре розвинутий, містить багато крохмалю (Комар, 1985). вага 1000 насінин - 10.554-12.067 г.

II. Прегенеративний період

р - проростки. Свіже насіння проростає через чотири місяці - в кінці вересня. Головний корінь та перший зелений листок енергійно ростуть, а з настанням холодного періоду листкова пластинка відмирає і в такому стані проросток зимує.

j - ювенільні рослини. Ноприкінці надземно! вегетації замкнуто піхва зеленого лисгхс утворює єдину запасаючу пуску моноподюльноі цибулини. Наступного року з'являються два листки, низовий то ссимілюючий.

іт - імматурні рослини. Листкова пластинко ширша, ніж у ювенільних рослин, і моє центральну жилку. Кількість м'ясистих лусок збільшується до 3-4, сухих плівчастих

- 1-2.

v - віргінільні рослини. В річному прирості завжди нараховуються три листки: один низовий то два осимілюючі. В кореневій системі є два типи коренів - всмоктуючі то контрактнльні.

III. Генеративний період

g - генеративні рослини. G. nivalis воцвітое, як провило, но 4-5-му році життя. У генеративних рослин, на відміну від попередніх груп, піхво верхнього' асимілюючого листка завжди незамкнута. З пазушної бруньки цього листка виходить квіткова стрілка, цибулини зберігають моноподіальне наростання.

IV. Постгенератнвний період

s - сенільні рослини. У складі популяцій зустрічаються надзвичайно рідко, о в більшості локалітетів взагалі не були виявлені. .

G. nivolis характеризується поліваріантьістю проходження окремих фаз онтоморфогенезу. У групі генеративних рослин виявлені особини, у яких спостерігається перерва в цвітінні. В ході онтоморфогенезу рослини послідовно проходять такі фази: первинний пагін (р-іт), первинний куиі (v-g), партикула, яка не галузиться (д). За тривалістю великого життєвого циклу G. nivalis аіід віднести до рослин з тривалим онтогенезом - не менше 12-15 років, о за темпами розвитку - з повільним проходженням прегенеративного періоду - 4-5 років. Генеративний цикл відтворення нетривалий (3-5 років), вегетативний - короткий (2-3 роки).

Розділ 5. РЕПРОДУКТИВНА БІОЛОПЯ .

5.1. Вегетативне розмноження *

За нашими спостереженнями у природі вегетативне розмноження відбувається у віргінільних та генеративних рослин. Дочірні особини за віковим станом належать до віргінільної та генеративної вікових груп. Бічні пагони зацвітають, як правило, на другому році життя. Через 1-3 роки після відокремлення вони у свою чергу можуть переходити до вегетативного розмноження. . • .

Із збільшенням висоти місцезростання популяцій спостерігається збільшення відносно! частки особин вегетативного походження (вія 9.6 до 18 4%), а також енергії вегетативного розмноження (від 7.8x10"2 до 18.4x10'^ ).

• 5.2. Цвітіння та запилення

G. nivalis - перехреснозапильна ентомофільна рослина з добре розвиненою системою первинних (пилок, нектар) та вторинних (запах, колір віночка) атрактантів. G. nivalis - протерандрично рослина, проте, іноді має місце самозапилення (Артюшенко; 1982). .

Детально описані антекологічні особливості виду. & умовах Українських Карпат рослина запилюється медоносною бджолою (Apis лпеШІега L.) й продукує велику кількість нектару.

5.3. Ембріологія •

Мікроспорогенез проходить за сукцесивним типом (Ворсобина, Солнцева, 1990). Пилкові зерна на момент розсіювання пилку двоклітинні. На підставі доних світлово! мікроскопії (Куприянова, 1983) та власних досліджень наведений морфологічний опис пилкових зерен. Фертильність пилку, зо нашими даними, ие залежить від погодио-кліматнчних умов і є досить стабільним показником в усіх популяціях (знаходиться в межах 95-96%). .

Насінний зачаток снотропний, з двома інтегументами, красинуцелятний. Археспорій одноклітинний. Згідно з даними Л. І. Ворсобіно! та М. П. Солнцево? (1990), у насінному зачатку функціонують дві мегаспори, які формують два зародкові мішки, один з яких гине. Зародковий мішок розвивається за Ро)удопип)-типом.

Процес запліднення проходить за кількома варіантами (Хведынич, 1991). Як правило, спермії входять у зародковий мішок, обминаючи синергіду. При цьому, крім звичайного злиття сперміїв з яйцеклітиною та центральною клітиною, може відбутися в одному випадку - злиття з яйцеклітиною та синергідою (замість центральної клітини), у другому - злиття з центральною клітиною то однією з синергід (замість яйцеклітини). Іноді пилкова трубка входить у синергіду, о спермії, пройшовши через неї, розходяться у жіночі клітини. •

Подвійне запліднення відбувається за премітотичним типом. Тип розвитку ендосперму нуклеарний (Ворсобина, Солнцева, 1990). Іноді у G. nivalis має місце явище апоміксису (апоспорово апогаметія) (Карагьозова, 1970).

5.4. Насінне розмноження

В дисемінації Є. піуоііз мас місце мірмвкохорія Тип проростання носіння осінній, підземний. Природно схожість насіння - 52-40%.

Вивчення насінної продуктивності показало, що середні значення потенціальної насінної продуктивності досліджених популяцій між собою суттєво не відрізняються, тоді як показники фактичної насінної продуктивності в популяціях південно-західних макросхкпів Карпат із збільшенням висоти місцезростання над рівнем моря зменшуються від 13 до 7 насінин на особину. Показники обнасінення у рівнинно-передгірних популяціях змінюються від 32.0? до 46.19%, а у гірських - від 20.03 до 30.48%.

Потенціальний урожай насіння також зменшується (від 1419 до 480 шт/м^.) з підвищенням висоти місцезростання популяцій у зв'язку із зменшенням абсолютної частки генеративних рослин у популяціях; зменшується і фактичний урожай насіння (від 536 до 113 шт/м2 ).

Індекс відновлення популяцій поступово зменшується (від 454 до 171%) із збільшенням висоти їх місцезростання. У популяції V на широтній межі ареалу він має мінімальне значення (90%).

Популяції в. піуаііз регулярно поновлюються шляхом насінного розмноження, яке підтримує стабільність їх вікової структури. Але інтенсивність насінного розмноження у різних поясах неоднакова, на підставі чого досліджені популяції можна розділити на дві групи: рівнинно-передгірні та гірські.

Виявлена кореляція між вегетативним та насінним способами поновлення В популяціях з низьким рівнем вегетативного розмноження спостерігаються вищі показники фактичної насінноі продуктивності, і навпаки, в популяціях з низьким рівнем насінної продуктивності інтенсивність вегетативного розмноження вища.

Розділ 6. ДЕМОГРАФІЯ ПОПУЛЯЦІЙ

6.1. Струхтура популяцій

Просторова структура досліджених популяцій випадкова (слабодифузна).

Результати досліджень показали, що вікові спектри популяцій І і II досить подібні. У їх складі переважають ювенільні рослини (40.2 та 40.0% відповідно), деіцо менше віргінільних (29,1 та 26.5) та генеративних (18.0 та 21.8). В популяціях III та IV спостерігається менше' ювенільних рослин -й більша генеративних Вікова структура популяції V характеризується малою кількістю ювенільних рослин (12.5%) І великою

відносною чостхою генеративних (52.5%) Зо віковою структурою популяція VI в основних рисах ногадує популяції І і II.

Спільними дл* вікової структури всіх досліджених популяцій є поеночленний віковий склад та мінімальна частка в ньому проростків (цо 5.5%). Для популяцій I, II і

VI властивий лівосторонній тип структури, для популяцій III, IV, V - правосторонній. Не ''ідстові оналізу вікових спектрів виділені два типи базових спектрів. Перший тип включає популяції І і II, в яких домінує група підросту (р-іт), другий - популяції III-VI, в яких перевежає доросла група (v-g).

Зо вгталітетною структурою більшість досліджених популяцій (I, II, V, VI) € рівноважними. Тут співвідношенню особин з високими показниками репродуктивного зусилля та. окремих морфологічних параметрів і особин з низькими та середніми значеннями згаданих показників приблизно дорівнює одиниці. Дві популяції (III і IV) є процвітаючими Тут переважають особини з високим (популяція III) або середнім (популяція IV) значенням досліджених показників. ’

6.2. Щільність і фггомоса •

Досліджувані погтуляцй займають площу від 0.4 до 4.0 га. У місцезростаннях на південно-західних макросхилох простежується зменшення пильності популяцій від 244 особин но мг ио низовині до 57 особин на м2 у верхньому гірському поясі. З щільністю в певній мірі корелюють розміри рослин (висока щільність спричинює здрібнення особин). '

Показники фітомаси популяцій досягають максимуму' в умовах передгірного поясу (за рахунок великої щільності і зночної долі генеративних особин) та нижнього гірського поясу південно-західних макросхилів (зо рахунок більш крупних розмірів особин всіх вікових груп). *

Аналіз розподілу фітомаси особин G. nivalis показує, що більша II частино припадає, як правило, на листки - від 37 до 45% загальної ваги рослини; дещо менше на цибулину - від 31 до 38, і ще менше на квітконос з квіткою - 21-28.

6.3. Єколого-ценотична стратегія

■ Згідно з синтетичною системою Б. М. Мірі-на (1985), G. nivalis за типом стратегії можна віднести до несправжніх експлеректів (RL) з окремими рисами віолентності (К).

Екологічний оптимум виду реалізується а умовах передгірного та нижнього гірського поясів південно-західних макросхилів (популяції II, III). Тут морфологічні параметри і загальна фітомаса рослин досягають максимальних показників. Межі фітоценотичного оптимуму дещо ширші. Приблизно однакові показники встановлені для популяцій I, II і VI. Саме в цих умовах спостерігається максимальна щільність особин та високий урожай насіння за рахунок переважання частки генеративних особин. Отже, екологічний та фітоценотичний оптимуми G. nivalis співпадають і реалізуються в умовах передгірного поясу [популяція II). Максимально наближеними до еколого-фітоценотичного оптимуму за сукупністю всіх показників € також умови нижнього гірського поясу південно-західних макросхилів (популяція III). Найнижчі значення цього показника відмічені в популяціях IV та V, де умови для зростання G. nivalis найгірші.

Розділ 7. ПИТАННЯ ОХОРОНИ І ПРАКТИЧНОГО ВИКОРИСТАННЯ

7.1. Заходи по охороні

В останні десятиріччя в межах усього ареалу виду спостерігається значне зменшення щільності окремих локалітетів або повне їх зникнення..

G. nivalis взятий під охорону і включений у національні Червоні книги або списки рослин, що потребують охорони, у всіх суміжних країнах Карпатського регіону - Польщі (Zarzycki, Wojewoda, 1976), Угорщині (Voros кблуу, 1980), Словаччині (Maglock'/, 1983) та Румунії (Boscaiu, Purdela, 1989).

G. nivalis належить до рідкісних рослин і занесений до Червоної книги України (1980). У Карпатах він охороняється в Карпатському біосферному заповіднику та деяких інших об'єктах природно-заповідного фонду. На скорочення ареалу виду в Україні на північно-східній межі поширення вказує В. І. Мельник (1987). В досліджуваному регіоні небезпечними є місця, переважно у рівнинно-передгірній зоні, що безпосередньо прилягають до населених пунктів, а також райони масового відпочинку (санаторії, дитячі табори) або господарської діяльності. З усіх досліджених нами популяцій найімовірнішій загрозі зникнення підлягає популяція V - Янове. Тут спостерігається найменша щільність особин та дуже низький відсоток підросту. В загрозливому стані знаходиться також популяція Іґ - Шаян, яка підлягає інтенсивному рекреаційному навантаженню.. Сучасний стан інших популяцій поки не викликає тривоги. Вони мають достатній рівень життєвості, регулярно поновлюються вегетативним та насінним шляхами, характеризуються повночпенним .віковим

складом і займають стійке положення в складі ценозів. Тому можна стверджувати, що зменшення щільності або повне зникнення окремих локалітетів пов'язане не з біологічними особливостями виду, а е наслідком впливу антропогенного фактору.

У справі збереження критичних локалітетів виду ключову роль, на нашу думку, повинні зіграти моніторинг та здійснення зоходів по охороні популяцій, а також октивнс освітня робота серед населення 3 метою збереження генофонду G. nivalis нами розроблені та передані в Держуправління охорони природи і екобезпеки по Закарпатській області пропозиції по створенню мережі ботанічних заказників (окол. с. Шаян Хустського p-ну; г. Апецька, хр. Свидоеець; г. Анталовецька поляна,

. * г Вигорлат-Гутинський хр.). Для підвищення рівня екологічної свідомості населення опубліковано ряд статей у місцевій пресі та прийнято участь у громадських акціях по охороні ранньовесняних рослин. В околицях сіл Ворочево та Шаян, які найбільше підлягають антропогенному впливу, організовано стеження за динамікою основних параметрів популяцій під впливом різних режимів антропогенного навантаження.

7.2. Перспективи використання

G. nivalis - високодекоративна рослина ранньовесняного періоду цвітіння з тонким ароматом квітів. Цінні декоративні якості підсніжника відмічені у багатьох овторів (Артюшенко, 1963; Дьяченко, 1990 та in.). Як було показано вище, G. nivalis с невибогливою ' рослиною, характеризується широкою екологічною, та фітоценотичною амплітудою умов зростання, що спрощує заходи по введенню його s культуру. Зважаючи на його високі декоративні якості в* природних умовах, слід визнати, що рослина повинена широко використовуватись в озелененні парків, скверів, садів і стати істотною прикрасою міських ландшафтів у ранньовесняний період. Але t даний час G. nivalis, як декоративна рослина використовується мало. Відоме лише його використання в озелененні Центрального ботанічного саду (м. Київ), де з цим видом ведеться селекційна робота, а також у колекційних ділянках деяких ботанічних садів України (Ужгородського, Львівського державних університетів то ін.). .

Завдяки наявності алкалоїдів, G. nivalis може використовуватись як цінна лікарська рослина, завдяки наявності алкалоїдів. У надземній та підземній частинах виділено ряд алкалоїдів, найбільш цінним і широкое /сивоним серед яких є галантамін (Колошников, 1970). Основним джерелом отримання галантаміну повинні бути штучні плантації.

ОСНОВНІ висновки

1. G. nivalis хароктеризується середнім ступенем варіювання більшості морфологічних ознак. В межах досліджуваного регіону встановлені три біохорологічні групи популяцій, які різняться між собою за суттєвими морфологічними ознаками. До першої належить популяція з максимальною кількістю найбільших середніх значень морфологічних параметрів, у якій виділена різновидність G. nivalis var. major Red., яо другої - популяції центральної частини ареалу, до третьої -популяція, що зростає на висотній межі поширення.

2. Кореляційна структура морфологічних параметрів популяцій описується великою кількістю достовірних зв’язків. Проте, будь-які чіткі і закономірні кореляційні плеяди не простежуються на жодному рівні достовірності. З погіршенням еколого-фітоценотичних умов зростання морфологічна інтеграція особин знижується, а із збільшенням рівня мінливості морфологічних ознак воно різко зростає. Це свідчить про високу лабільність реакції особин і популяцій на різноманітні еколого-ценотичні умови їх місцезростань.

3. У досліджуваному регіоні суцільна частина ареалу виду проходить в Карпатах; острівні місцезростання трапляються на прилеглих територіях рівнини та передгір'я.' Вид поширений від Закарпатської низовини (130 м над р. м.) до субальпійського поясу Карпат (до 1700 м над р. м.).

4. G. nivalis - індиферентний вид, мезогігрофіт, мезотермофіт, еутроф. Це типовий лісовий вид, зрідка трапляється у чагарниках та лучних ценозах. Оптимум поширення реалізується в угрупованнях класу Querco-Fagetea то порядку Quercetalia pubescentis класу Quercetalia pubescenti-petraeae, де він виступає характерним видом. У складі трав'яного покриву є домінантом ранньовесняних синузій з проективним покриттям 15-40%.

5 Малий життєвий цикл розвитку триває 34-38 місяців. У перший рік формуються зачатки асимілюючих листків і лусок, у другий - репродуктивні структури.

У третьому, вегетаційному сезоні (другий календарний рік розвитку) пагін поновлення зацвітає. Цибулинні луски даного циклу зберігають життєздатність ще один рік.

6. В онтогенезі виділені чотири періоди та сім вікових груп особин. Етапи

проходження рослинами онтогенезу в різних висотних поясах співпадають. Встановлена поліваріантність розвитку особин, яко полягає у наявності клонольного та аклонального підцикліа онтогенезу. ‘

7. В природних умовах вегетативне розмноження відбувається у віргінільних та генеративних особин.’ Із збільшенням висоти місцезрозташування над рівнем моря

зростоє відносна частко особин вегетативного походження та енергія вегетативного розмноження В популяціях з низьким рівнем носінної продуктивності інтенсивність вегетативного розмноження вища.

8. Середні значення потенціальної насінної продуктивності популяцій істотно не відрізняються, тоді як показники фактичної насінної продуктивності, обнасінення тс урожаю носіння зменшуються із зростанням висоти місцерозтошувсння над рівнем, моря Найбільші показники індексу відновлення (359*454) відмічені в полуляш«*» з найвищою щільністю, найменші (90*171) * в популяціях з низькою щільністю, які зростають у несприятливих еколого-фітоценотичних умовах.

9. Віково структуро популяцій характеризуються повночленним віковим складом з мінімальною участю в ньому проростків. За будовою вікових спектрів досліджені популяції відносяться до молодих нормальних то зрілих нормальних. На підставі аналізу вікової структури виділені два типи базових спектрів. Перший тип включає популяції, в яких переважає групо підросту, другий - популяції, в ягих домінує доросла групо.

10. Зо типом стратегії G. nivalis відноситься до неслровжніх експлерентів з

окремими рисами віолентності. Екологічний оптимум реалізується в лісових ценозах, де морфологічні параметри та загальна фітомоса рослин досягоють максимальних значень. Фітоценотичний оптимум реалізується в лучних, чагарникових і тих лісових ценозах, де досягається максимальна щільність та високий урожай насіння. Екологічний то фітоценотичний оптимуми виду співпадають в умовах передгірного та нижнього гірського поясів південно-західних макросхилів Карпат. ‘

11. Для популяцій G. nivalis характерні повночленний.віковий склад, регулярне поновлення насінним та вегетативним шляхами, достотній рівень життєвості (за вїтолгтетною структурою досліджені полуляцП є рівноважними або процвітаючими), що забезпечують їм стійке положення у складі ценозів. Зменшенні щільності або зникнення окремих локалітетів пов'язане не з біологічними особливостями виду, а є наслідком надмірного антропогенного впливу. •

ПРОПОЗИЦІЇ! ■

?. G. nivalis * перспективна декоративна ранньовесняна рослина і може широко використовуватись в міському озелененні. •

2. Вид є цінною лікарською рослиною і може бути використаний для отримання лікарської сировини шляхом створення штучних плантацій.

3. Для створення високодекоратианого трав'яного покриву з участю G. nivalis у

• міських ландшафтах та для закладання штучних плантацій можна використати окремі

особини та стигле насіння з популяцій, які зростають в умовах еколого-фітоценотичного оптимуму і відзначаються вищими показниками морфометричних та вагових параметрів.

4. Для охорони генофонду G. nivalis необхідно створити ряд ботанічних заказників (окоп. с. Шаян, Хустського p-ну; г. Апецька, хр. Свидовець; г. Анталовець-ка поляна, Вигорлат-Гутинський хр ). Важливими е також проведення моніторингу та активної освітньої роботи серед населення.

ПУБЛІКАЦІЇ ПО ТЕМІ ДИСЕРТАЦІЇ: .

1. Будников Г. Б. Возрастная структура ценопопуляций подснежника белоснежного в Закарпатье // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы: Мат. Всес. конф. - Йошкар-Ола, 1991 а. - С. 22-23.

2. Будников Г. Б. Онтогенез Gaianthus nivalis L в Закарпатье // Онтогенез интродуцированных растений в ботанических садах Советского Союза: Тез. докл. Всес совет. - К., 1991 б. - С. 25.

3. Будников Г. Б. Особенности развития подснежника белоснежного в условиях Закарпатья // УжГУ - 45: Сборник научных работ молодых ученых УжГУ. -Ужгород, 1991 в. - С. 92-95.

4. Будников Г. Б. Малый жизненный цикл Gaianthus nivalis L. в Закарпатье // Нсучные разработки молодых ученых и специалистов: Тез. докл. науч. конф. молодых ученых - Ужгород, 1991 г. - С. 101-102.

5. Крічфалушій • В. В, Будніков Г. Б. Еколого-бюлогічні особливості Gaianthus

nivalis L (Amaryllidaceae) у Закарпатті. - Там же. - С. 99-100. ■

6. Будніков Г. Б. Насінне розмноження Gaianthus nivalis L в Закарпатті // Укр. ботан. журн. - 1992. - Т. 49, Ne 4. - С. 31-34.

7. Будніков Г. Б. Популяційний моніторинг підсніжника білосніжного в Карпатах

та питання його охорони // Проблеми охорони видів фауни і флори, занесених до Червоної книги України: Тез. доп. - Миколаїв, 1992. - С. 29-30. .

8. Кричфалуший В. В., Будников Г. Б. Биоморфологичеасая и экологическая

характеристика Gaianthus nivalis L в Закарпатье // Раст. Ресурсы. - 1992. - Т. 28, вып. 1,-С. 13-27. . . • ' ‘

:j

9. Будников Г. Б. К вопросу об онтогенезе Galanihus nivalis L. в Закарпатье // Изучение онтогенеза видов природных флор в ботанических учреждениях Евразии. - К, 1993 - С. 11-12.

10. Будніков Г б. Біолого-екологічне дослідження Galanihus nivalis L. в Карпатах // Тез. доп 48-і наук конф. Ужгород ун-ту. Сер. біол. - Ужгород, 1994. -

С 7-8 .

11 Крічфалушій В. В., Андрик Є Й, Будніков Г Б. та ін Пріоритетні напрямки фітосозологічних досліджень в Карпатах стан і перспективи. - Там же. - С. 24-25.

, 12. Budnikov G. В., Kricsfaiusy V V. Bioecologicat study ol Galanihus nivalis L. in

ihe Eost Carpathians // Tboiszia (Kosice). - 1994. - Vol. 4, Ms 1. - P. 49-75.

13. Будніков Г. Б: Екофітоценологія Galanthus nivalis L. в Карпатах // Тез. доп.

49-І наук. конф. Ужгород, ун-ту. Сер. біол. - Ужгород, 1995. - С. 30.

Abstract

Budnikov G. B. Ecological and biological characteristics and measures of protection of Galanthus nivalis L. in the Western Regions of Ukraine. Dissertation for the degree of Candidate of Biological Sciences, speciality 03 00.01 - Botany. Uzhgorod State University, Uzhgorod, 1996

Results of complex biosysfematic and population-biological research of Galanthus nivalis L. in the Western Regions of Ukraine are presented. Intra- and interpopulation variability of characters of vegetative and reproductive organs is researched, intraspecies structure is revealed. К horology, ecological and phytocoenotic peculiarities of this species, the most important aspects of morohogenesis and onthogenesis are studied. Problems of reproductive biology of the species are elucidated, research of age and vital structure, density and productivity of populations are earned out, their ecology-phytocoenotic strategy is determined Causes of reduction of its area are established, measures of protection of its gene pools and prospects of use are suggested.

Резюме

Будников Г. Б. Экопого-биологическая характеристика и меры по охране Galanthus nivalis L. в западных областях Украины. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.01 - ботаника. Ужгородский государственный университет, Ужгород, 1996.

В работе представлены результаты комплексного биосистематического и популяционно-биологического исследования Galanthus nivalis I. в западных областях Украины. Исследованы внутри- и межпопуляционная изменчивость вегетативных и репродуктивных признаков, раскрыта внутривидовая структура. Изучены хорология, эколого-фитоценотические особенности .вида; наиболее важные аспекты большого и малого жизненного циклов. Освещены вопросы репродуктивной биологии вида, проведено исследование возр'астнай и виталитетной структуры, плотности и продуктивности популяций, определена их эколого-фитоценотическая стратегия. Установлены причины сокращения ареала вида, предложены меры по охране его генофонда и практическому использованию.

Ключові слова. Galanthus nivalis L., внутрішньовидова . структура, ареал, екологія, фітоценологія, морфо-, онтогенез, репродуктивна біологія, структура популяцій, еколого-ценотична стратегія, оптимуми зростання, охорона та використання.