Эколого-биохимические изменения у перловиц в зоне влияния линии электропередачи в реке Сок Самарской области

Картавых, Татьяна Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биохимические изменения у перловиц в зоне влияния линии электропередачи в реке Сок Самарской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биохимические изменения у перловиц в зоне влияния линии электропередачи в реке Сок Самарской области"

На правах рукописи

Картавых Татьяна Николаевна

Эколого-биохимические изменения у перловиц в зоне влияния линии электропередачи в реке Сок Самарской

области

03.00.16 - экология 03.00.04-биохимия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Самара - 2004

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Самарский государственный университет"

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Подковкин Владимир Георгиевич

кандидат биологических наук, доцент Фролов Юрий Павлович

Официальные оппоненты: заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор Попченко Виктор Иванович

доктор биологических наук Аввакумова Надежда Петровна

Ведущая организация Саратовский государственный университе'

им. Н.Г. Чернышевского

Защита состоится "18" мая 2004 г. в 1300 часов на заседании диссертационного совета К 212.218.02 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Самарский государственный университет" по адресу: 443011, г. Самара, ул. Академика Павлова, 1, зал заседаний.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования "Самарский государственный университет"

Автореферат разослан 2004 года

Ученый секретарь диссертационного совета

Ведясова О.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Эволюционно все живые организмы на Земле подвергались воздействию естественных электромагнитных полей. В связи с этим у многих представителей биологического мира выработалась способность реагировать на самые незначительные изменения геомагнитной обстановки (Ossenkopp, 1994; Lohmann, Johnsen, 2000). На сегодняшний день одним из самых распространенных источников электромагнитного излучения являются линии электропередачи (ЛЭП). Воздействие этого антропогенного фактора на природные экосистемы в настоящее время не регламентируется нормативными документами: В то же время, лабораторные исследования свидетельствуют о том, что электромагнитные поля обладают выраженной биологической активностью и, в частности, могут вызывать снижение устойчивости живых организмов к другим абиотическим факторам среды обитания, например, колебаниям температуры (Подковкин и др., 2000; Писарева, 2000).

Перловицы являются важным компонентом пищевых цепей биоценоза, используются как биоиндикаторы химического загрязнения (Коробов, Ковригина, 1999; Данилин и др., 2002). Как известно, общепризнанных индикаторов электромагнитного загрязнения не существует. В данной работе рассматривается возможность использования перловиц в этом качестве. Как параметры биоиндикации исследовались экологические показатели - распределение в водоеме, возраст и размеры тела двустворчатых моллюсков.

Для оценки механизмов устойчивости организма к абиотическим факторам среды большой интерес представляет исследование биохимических показателей, изменяющихся под их влиянием. Адаптация организма к внешним воздействиям сопровождается интенсификацией многих биохимических процессов: происходит мобилизация энергетических резервов, таких, как глико-геновые депо, активизируется перекисное окисление липидов и антиокси-дантные системы, изменяются уровни веществ, участвующих в нейрогумо-ральной регуляции (Меерсон, 1988). Этим и объясняется выбор биохимических показателей в данной работе.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Диссертация выполнена в соответствии с планом научно-иследовательской работы кафедры биохимии Самарского государственного университета.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявление эколого-биохимических изменений у перловиц, обитающих в зоне влияния ЛЭП. В задачи исследований входило: 1) исследование количественных, морфометриче-ских и популяционных характеристик двустворчатых моллюсков в зависимости от расстояния до ЛЭП; 2) выявление особенностей действия излучения ЛЭП на показатели перекисного окисления липидов, антиоксидантной защиты, а также нейрогуморальной регуляции у двустворчатых моллюсков; 3) определение характера реакции указанных систем организма перловиц на повышение температуры окружающей среды до 35°С в течение 30 мин.; 4) выяв-

ление закономерностей модифицирующего вли о излу-

БИБЛИОТСКА 1

оэ*юЙ&^/Ф!

чения ЛЭП на адаптационную реакцию организма двустворчатых моллюсков к тепловому воздействию.

Научная новизна. Впервые проведена оценка численности перловиц в зоне влияния ЛЭП и сделаны выводы о воздействии условий данного местообитания на популяционные характеристики этих животных. Обнаружено привлекающее действие данного электротехнического сооружения на моллюсков, а также изменения в возрастной структуре популяций.

Впервые осуществлено исследование комплекса биохимических показателей, характеризующих устойчивость организма перловиц к абиотическим факторам среды обитания и поддержание гомеостаза в зоне влияния ЛЭП. Выявлено модифицирующее влияние условий местообитания на показатели перекисного окисления липидов и нейро-гуморальной регуляции у перловиц в условиях повышенной температуры окружающей среды.

Теоретическое значение работы. Полученные результаты свидетельствуют о возможности использования перловиц в качестве биоиндикатора электромагнитного загрязнения окружающей среды. Отраженные в диссертации материалы, научные положения и выводы могут быть применены для развития теоретических основ современной экологии, экологической биохимии, биофизики и экологической физиологии.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации и апробированные в ней методические приемы могут быть использованы в научно-исследовательской работе по всестороннему исследованию действия электромагнитных полей антропогенного происхождения на различные живые организмы. Они могут найти применение при разработке природоохранных нормативных документов для размещения и эксплуатации электротехнических сооружений в условиях природных ландшафтов.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертации внедрены в учебный процесс на биологическом факультете Самарского государственного университета на кафедре биохимии в лекционных курсах «Биохимия и молекулярная биология» и «Экологическая биофизика».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научной конференции профессорско-преподавательского состава кафедры биохимии СГУ (Самара, 2003); 35-й, 36-й и 37-й итоговых научно-практических конференциях научно-педагогического состава Самарского военно-медицинского института (Самара, 2002; 2003; 2004); 3-й Международной конференции «Электромагнитные поля и здоровье человека. Фундаментальные и прикладные исследования» (Москва - Санкт-Петербург, Россия, 2002). Диссертация была доложена в полном объеме на расширенном заседании кафедры биохимии Самарского государственного университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.

Декларация личного участия автора. Автором лично проведены полевые исследования, включающие оценку численности и экологических особенностей моллюсков, обитающих на различных донных биотопах. Автором выполнены биометрические исследования 9320 экз. моллюсков, биохимические анализы показателей метаболизма животных (10 различных биохимиче-

ских показателей у 108 животных в мантии, жабрах, мускуле-замыкателе, ноге и внутренностном мешке).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В зоне влияния ЛЭП отмечена тенденция к увеличению численности двустворчатых моллюсков и изменению возрастной структуры популяций, характеризующемуся снижением численности молодых животных.

2. Кратковременное увеличение температуры среды обитания до 35°С вызывает у перловиц активизацию процессов свободно-радикального окисления, снижение холинэстеразной активности.

3. Уровни биохимических показателей, характеризующих устойчивость организма к абиотическим факторам среды, зависят от расстояния местообитания перловиц до ЛЭП.

4. Характер ответной реакции на увеличение температуры среды зависит от расстояния до ЛЭП. На расстоянии 250 м происходит усиление процессов перекисного окисления липидов, увеличение холинэстеразной активности, при отсутствии подобных изменений непосредственно под ЛЭП.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложений. Ее объем составляет 200 страниц. Работа содержит 50 рисунков и 55 таблиц. Список литературы включает 187 источников, в том числе 41 - иностранные.

1. ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ЭФФЕКТОВ МАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ, АДАПТИВНЫХ. РЕАКЦИЙ ОРГАНИЗМОВ, ЭКОЛОГИЧЕСКИХ И БИОХИМИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ МОЛЛЮСКОВ

Обзор литературы по теме исследования показывает, что воздействия низкоинтенсивных электрических и магнитных полей вызывают у испытуемых организмов реакции, носящие в основном адаптивный характер. В связи с этим рассмотрены имеющиеся публикации по электромагнитобиологии, описаны сущность, основные стадии адаптационного процесса и функции регулирующих систем организма в ходе него, приведены сведения относительно биологических особенностей моллюсков, а также изучаемого источника электромагнитного воздействия - ЛЭП.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились на территории Красноярского района Самарской области в июле - августе 2001-2002 гг. Был обследован участок реки Сок в районе пересечения ЛЭП - 500, расположенный на расстоянии 3 км вниз по течению от с. Красный Яр. Общая протяженность района исследования составляла 3 км. Характер местности на всем протяжении исследуемого участка левобережья биотопически был однороден: берег крутой; дно песчаное, у берега слегка заиленное; растительность однотипная; течение сильное; вода содержала взвешенные частицы ила. Правый берег исследуемого участка реки

был пологим. Опытные площадки находились выше и ниже по течению от источника излучения и были удалены от него соответственно на 0, 80,120 и 250 м. Отлов животных проводили в верхних слоях донного грунта на глубине реки 0,5 м и 1 м по левому берегу; по правому берегу на интересующих нас отметках животные обитали уже не столь равномерно, глубина реки в местах забора проб варьировала от 0,5 м до 1 м. Контролем служили моллюски, обитающие в 1500 м выше по течению от ЛЭП.

По просьбе автора на кафедре экологии, электродинамики и электроники Поволжской государственной академии телекоммуникаций и информатики, где изучаются физические аспекты воздействия электромагнитных полей на окружающую среду, были произведены расчеты напряженностей электрического и магнитного полей ЛЭП-500 в точках забора проб. Автор выражает благодарность за оказанную помощь доктору технических наук, профессору Сподобаеву Ю.М., и кандидату технических наук Маслову М.Ю. Результаты расчетов приведены в табл. 1.

Таблица 1

Напряженность электрического и магнитного полей ЛЭП - 500

Расстояние от ЛЭП, м 0м 80 м 120 м 250 м Контроль

Напряженность электрического поля, В/м 91,00 1628,19 984,37 213,73 4,79

Напряженность магнитного поля, А/м 1,55x10"' 2,64 1,57 2,63*10"' 3,22x10"'

Проводили 2 типа экспериментов: полевой и лабораторный. В полевых условиях анализировали популяционные характеристики двустворчатых моллюсков, в лаборатории - биохимические показатели.

Объектом исследований служили Bivalvia, относящиеся к одному отряду, одному семейству и двум родам, Шю и Ана^Ма, первый из которых доминировал. Изучались три вида перловиц - Ш1а рШагит К; Ш1а tumidus Retzius; Crassiana сгазза Retzius, - и один вид беззубок Pseudаanаdаnta сат-plaнata Rossmaessler (Ясюк, 1997). За период полевых исследований было взято 144 пробы, в которых обнаружено 9700 экземпляров Bivalvia. Биохимические исследования выполнены на 108 перловицах ита рШагит 4-летнего возраста, обитавших на глубине 0,5 м.

Пробы, собранные на обозначенных нами площадях, помещались в полиэтиленовые пакеты с водой. В полевых условиях анализировали изменчивость возрастного состава, количественных и морфометрических характеристик популяций Bivalvia с использованием общепринятых методов учета моллюсков, применяемых для сбора донной фауны водоемов (Практикум по гид-

робиологии..., 1992; Алимов, 1981), после чего животных выпускали обратно. Количественный учет моллюсков осуществлялся методом площадок (Жадин, 1960), измерение раковины проводилось с помощью штангенциркуля. Возраст моллюсков определяли путем подсчета годовых колец.

Для изучения комбинированного воздействия на организм перловиц магнитного поля и повышенной,температуры окружающей среды в полевых условиях животных помещали в пластиковые контейнеры с подогретой на солнце речной водой и грунтом. Контейнеры с круглым дном диаметром 30 см и высотой 10 см устанавливали на определенных расстояниях от источника излучения по схеме (табл. 2.2.).

Таблица 2

Схема проведения экспериментов на двустворчатых моллюсках

Фактор Интенсивность Длительность воздействия Другие условия

Расстояние от ЛЭП, м

Электромагнитное полеЛЭП (вверх по течению) контроль постоянно Левый берег: глубина 0,5 м, 1 м; правый берег; возраст 1-2 года, 3-5 лет, 6 и более лет

250

120

(вниз по течению) 80

120

250

Повышенная температура среды (0 35°С 30 минут -II-

Электромагнитное поле ЛЭП +1 35°С для каждой точки 30 минут для каждой точки -II-

Температура регулировалась посредством периодического добавления в контейнер более прохладной речной воды. Применялся следующий режим воздействия: Т=35°С, длительность экспозиции 30 мин. Контрольных животных подвергали воздействию повышенной температуры на участках 1500 м от ЛЭП. Животные групп сравнения отлавливались на различных расстояниях от ЛЭП по принятой схеме, но не подвергались температурному воздействию. Температура воды в реке в период забора проб составляла 23-24°С. После окончания эксперимента моллюски фиксировались в жидком азоте с приме-

нением переносного сосуда Дьюара. В экспериментах проводили определение холинэстеразной активности по методу С. Хестрина (1949) в нашей адаптации для моллюсков; каталазной активности по методу М.А. Королюк, Л.И. Ивановой (1988); содержания гистамина по методу М.И. Паниной и др. (2003); содержания серотонина по методу Л.Я. Прошиной (1981), в модификации В.Г. Подковкина (1988); содержания малонового диальдегида по методу И.Д. Стальной, Т.Г. Гаришвили (1977); содержания гликогена по методике для двустворчатых моллюсков (Скарлато, Старобогатов, 1990); и содержания диеновых конъюгатов полиненасыщенных жирных кислот по методу И.Д. Стальной (1977), в модификации В.А. Костюк (1991).

Полученные в экспериментах результаты подвергали статистической обработке стандартным способом с помощью ^критерия Стьюдента (Фролов, 1997). Измерения исследуемых показателей считались статистически значимыми при Р<0,05.

3. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ, ОБИТАЮЩИХ В РЕКЕ СОК В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ ЛИНИИ ЭЛЕКТРОПЕРЕДАЧИ

Результаты исследования средней численности двустворчатых моллюсков в зависимости от расстояния до ЛЭП были следующими (табл. 3). На глубине 0,5 м максимальная численность ВтаМа отмечена на расстоянии 80 м выше по течению от источника излучения. В этой точке данная величина превышала значение контроля на 124%. В направлениях вверх и вниз по течению наблюдалась тенденция к снижению численности моллюсков. Таким образом, распределение численности двустворчатых моллюсков на глубине 0,5 м имеет колоколообразный вид с вершиной в точке 80 м вверх по течению. На глубине 1 м наблюдалась сходная картина понижения численности животных в направлениях вверх и вниз по течению. Отличалась она тем, что максимальная численность моллюсков была отмечена на расстоянии 80 м вниз по течению. Здесь показатель превышал контроль на 72%. Вдоль правого берега наблюдалась похожая картина колоколообразного распределения численности моллюсков, но максимальная отметка находилась уже на расстоянии 120 м вверх по течению от ЛЭП. Минимальное количество животных зафиксировано на нулевой отметке. Полученные результаты позволяют констатировать следующее. Данные на двух различных глубинах сходны между собой, хотя на глубине 1 м максимум смещен вниз по течению, а грунт заселен более плотно. По правому же берегу максимум смещен вверх по течению. Подобная картина демонстрирует несомненный привлекающий эффект излучения ЛЭП для двустворчатых моллюсков, что выражается в преобладании численности данных животных в районе источника излучения по сравнению с контрольными отметками.

По этому поводу можно сделать несколько предположений. Например, замеченное явление может быть связано с положительным магнитотаксисом.

По-видимому, электромагнитное поле ЛЭП взаимодействует с магниторецеп-торами животных, что и побуждает их перемещаться по направлению к источнику воздействия (Montgomery, Walker, 2001; Lohmann, Johnsen, 2000). По некоторым данным, у моллюсков удалось обнаружить ферромагнитные включения (Arendse, Barendregt, 1981). Другая гипотеза состоит в том, что в зону действия излучения ЛЭП перемещаются различные мелкие водные беспозвоночные, которыми питаются моллюски. И перемещаются они посредством магнитотаксиса (Линс де Барро, Эскуивель, 1989), то есть у них в органах могут существовать магниточувствительные элементы, подобные магнитосомам у бактерий. А для моллюсков привлекающим фактором в этом случае являет-ся-большое количество пищи. В результате исследований также составлено процентное соотношение численности представителей двух различных родов двустворчатых моллюсков на изучаемой территории (табл. 3).

Таблица 3

Средняя численность и видовая структура популяций двустворчатых моллюсков на разном удалении от высоковольтной линии электропередачи (Самарская обл., Красноярский район, июль - август 2002г.)

Расстояние от ЛЭП, м Средняя численность животных (экз./м2) Соотношение родов (%)

Левый берег Правый берег

Unio Anodonta

Глубина 0,5м Глубина 1 м

(вверх по течению) 1500 (контроль) 134±26 384±56 130±33 99,27 0,73

250 84±11 306±31 369±92* 99,69 0,31

120 172±32 323±135 393±92* 99,86 0,14

80 300±20* 381±86 319±38* 99,25 0,75

0 268±105 544±64 52±4* 99,67 0,33

(вниз по течению) 80 112±22 662±74* 108±15 99,88 0,12

120 127±27 562±89 ! 99,39 0,61

250 136±14 348±91 ! 97,52 2,48

* - отличие от контроля статистически достоверно (Р<0,05); ! - единичные экземпляры

Отмечено численное преобладание представителей р. Лто над р. Апо-с1оМа, причем влияния удаленности от ЛЭП на численность беззубок не выяв-

лено. Данная тенденция сохранялась и на контрольной отметке, поэтому очевидно, что излучение ЛЭП не оказывает влияния на данный показатель.

Анализ возрастной структуры популяций моллюсков (табл. 4) показал, что распределение контрольных животных по возрасту было более равномерным на глубине 0,5 м, чем на глубине 1 м и вдоль правого берега. На глубине 0,5 м доля 1-2 - летних моллюсков составляла около 6% от общей совокупности, примерно поровну распределялись 3-5 - летние животные и старше 5 лет. Вблизи ЛЭП наблюдалась тенденция к уменьшению доли 1-2 - летних моллюсков на отметках 250 м и 80 м вверх по течению, 120 м и 250 м вниз по течению - в 3 - 13 раз. При этом доля 3-5 - летних моллюсков уменьшается на отметках 250 м, 120 м и 80 м вверх по течению, 0 м, 80 м и 120 м вниз по течению в 1,5 - 2,5 раза. А животных более зрелого возраста на тех же отметках становится больше, чем в контроле, в 1,5 - 1,8 раза.

Таблица 4

Возрастная структура популяций двустворчатых моллюсков на разном удалении от ЛЭП (Самарская обл., Красноярский район, июль - август 2002г.)

Расстояние от ЛЭП, м Соотношение числа моллюсков разного возраста (%)

Глубина 0,5м Глубина 1м Правый берег

1-2 года 3-5 лет 6-7 лет 1-2 года 3-5 лет 6-7 лет 1-2 года 3-5 лет 6-7 лет

(вверх по течению) 1500 (контроль) 6,01± 1,54 53,78± 4,97 40,214 5,18 0,23± 0,23 37,25± 2,41 62,52± 2,45 0 37,89± 7,23 62,11± 7,23

250 0,57± 0,57» 25,57± 5,48* 73,85± 5,48* 0,16± 0,16 16,60± 2,72* 83,24± 2,82* 0,69± 0,24 65,07± 2,22* 34,24± 2,16*

120 10,17± 6,74 19,68± 2,57* 70,15± 5,03* 0,57± 0,48 21,58± 3,03* 77,85± 3,15* 0,38± 0,24 62,39± 3,97* 37,23± 3,86*

80 1,64± 0,95* 35,19± 3,84* 63,17± 4,71* 0,09± 0,09 29,46± 2,64 70,45± 2,68 0,92± 0,61 65,07± 4,55* 34,01± 4,86*

0 2,85± 1,36 20,23± 3,36* 76,92± 4,39* 0,38± 0,38 35,04± 2,69 64,58± 2,69 3,51± 1,61 68,92± 8,23* 27,58± 8,61*

(вниз по течению) 80 6,55± 3,04 31,45± 5,78* 61,99± 4,97* 0 33,65± 4,53 66,35± 4,53 1,28± 1,28 49,77± 5,90 48,95± 5,17

120 0,55± 0,55* 36,84± 4,72* 62,62± 4,69* 0,29± 0,19 45,48± 3,75 54,23± 3,69 - - -

250 0,45± 0,45* 46,63± 3,88 52,92± 4,07 0 53,02± 2,05* 46,98± 2,05* - - -

* - отличие от контроля статистически достоверно (Р<0,05),

На глубине 1 м на всех участках, включая контрольный, наблюдалось исчезающе мало 1-2 - летних животных, вклад 3-5 - летних в общую численность составлял от 16 до 53%, а более зрелых - от 46 до 83%. Не обнаруживается влияния удаленности от ЛЭП на относительную долю 1-2 - летних моллюсков в общей совокупности. Доля 3-5 - летних животных уменьшается на отметках 250 м и 120 м в 2 раза по сравнению с контролем. Животных старше 5 лет на тех же отметках наблюдается больше, чем в контроле, в 1,2 - 1,3 раза. Вдоль правого берега характер распределения моллюсков по возрасту отличается от левого в зоне действия ЛЭП, а на контрольном участке сходен с глубиной 1 м левобережья. Видимо, это связано с тем, что рельеф дна реки по правому берегу неравномерен и сильно отличается от левобережья. На отметках 250 м, 120 м, 80 м вверх по течению и 0 м правобережья доля 3-5 - летних моллюсков составляла 60%, а не 30%, как в контроле. Соответственно, более зрелых животных на тех же участках было в 2 раза меньше, чем в контроле.

Полученные результаты позволяют предполагать, что электромагнитное поле ЛЭП своеобразно влияет на репродуктивные функции ВтаМа, и поэтому на облучаемых участках в ряде случаев обнаруживается совсем незначительное количество молодых животных. Пополнение же численности моллюсков осуществляется извне, т.е. за счет течения воды. Либо молодые животные наиболее чувствительны к действию электромагнитного поля ЛЭП, и поэтому на данной территории преобладают животные более старшего возраста. В литературе отмечается более значительная чувствительность молодых (1-2 года) особей к антропогенным химическим загрязнениям (Коробов, Ковригина, 1999). В наших исследованиях выявлена похожая тенденция и в отношении электромагнитного поля. Возможно также следующее объяснение. Как показали наблюдения, дно реки вблизи ЛЭП очень плотно заселено двустворчатыми моллюсками, а течение в этих местах сильное. Вероятно, молодые моллюски не имеют возможности закрепиться в грунте, сплошь населенном более крупными взрослыми особями, следовательно, течение уносит их в другие районы. Можно заключить, что электромагнитное излучение линии электропередачи представляет собой привлекающий фактор для двустворчатых моллюсков, но едва ли благоприятный, если судить по наличию в данной местности животных отдельных возрастных групп.

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У ПЕРЛОВИЦ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ИЗЛУЧЕНИЯ ЛИНИИ ЭЛЕКТРОПЕРЕДАЧИ И ПОВЫШЕННОЙ ТЕМПЕРАТУРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

В данной работе рассматривалась возможность использования двустворчатых моллюсков как биоиндикаторов электромагнитного загрязнения окружающей среды. В качестве параметров биоиндикации исследовали некоторые биохимические показатели данных организмов. Сделано предположение о том, что магнитные воздействия различной интенсивности могут вызывать в организме животных не только явные, но и латентные изменения. Для

выявления этих изменений использовались нагрузочные тесты, которые способствуют мобилизации защитных сил организма и на этом фоне проявлению последствий более слабых воздействий. В качестве нагрузки применяли воздействие повышенной температуры окружающей среды. На данном этапе работы изучали зависимость содержания в тканях моллюсков первичных продуктов перекисного окисления липидов от действия излучения линии электропередачи и повышенной температуры окружающей среды. В опытах отмечена закономерность — при повышении температуры окружающей среды содержание в органах перловиц диеновых конъюгатов либо диеновых кетонов возрастает на отметке 250 м вверх по течению по сравнению с их уровнем при нормальной температуре (рис. 1,2).

контроль 250 120 ВО О

|нт=норм ИТ=35 | расстояние от ЛЭП, м

Рис.1. Содержание диеновых конъюгатов - продуктов перекисного окисления эфиров холестерола и триацилглицерола - в внутренностном мешке перловиц в зависимости от действия абиотических факторов среды

По графикам прослеживается эффект влияния излучения ЛЭП на содержание диеновых кетонов в органах перловиц - графики для кетонов имеют волнообразный вид. Тогда как зависимость уровня конъюгатов от расстояния до ЛЭП имеет более сглаженный вид и характеризуется в большинстве случаев наличием максимумов в точке 250 м вверх по течению при повышенной температуре окружающей среды. Статистически значимые различия признака на разных расстояниях от ЛЭП между собой указывают на то, что в каждой точке животные испытывают определенные информационные воздействия.

Еще одна наблюдаемая закономерность заключается в том, что на контрольной отметке и на расстоянии 250 м от ЛЭП (то есть в отдалении от источника излучения) при повышении температуры в большинстве случаев происходили изменения содержания в тканях диеновых конъюгатов и кетонов. Однако вблизи (80 м) и непосредственно под ЛЭП подобной реакции на тепловую нагрузку чаще всего не прослеживалось.

Кратковременное увеличение температуры водной среды до 35°С вызывает снижение холинэстеразной активности в мантии, жабрах, замыкателе, ноге и внутренностном мешке перловиц. У моллюсков, обитающих непосредственно под ЛЭП, выявлено уменьшение холинэстеразной активности во всех исследованных органах (рис. 3). Повышение температуры не вызывает значительных изменений активности фермента.

У животных, обитающих на расстоянии 250 м от ЛЭП, обнаруживается тенденция к снижению активности фермента, наиболее выраженная в замыкателе, ноге и внутренностном мешке. Кратковременное тепловое воздействие вызвало увеличение холинэстеразной активности в замыкателе и внутренностном мешке.

Таким образом, выявлены латентные изменения состояния регулирующих систем организма. При однотипных изменениях активности фермента на различных расстояниях от ЛЭП (снижение) обнаружен различный характер реакции на повышение температуры окружающей среды — под ЛЭП отсутствие реакции, увеличение на расстоянии 250 м при снижении в контроле.

Выявлена различная реактивность гистаминергической системы в разных органах моллюсков на определенную интенсивность излучения линии электропередачи (рис. 4). У животных, обитавших на отметке 0 м, уровень гистамина в мантии повышен по сравнению с другими отметками, а во внутренностном мешке данный показатель был снижен относительно контроля. Вероятно, в мантии процессы синтеза гистамина преобладают над его утилизацией. Такие результаты могут свидетельствовать об описанном в литературе дестабилизирующем влиянии электромагнитного излучения на живую систему (Плеханов, 1978; 1990).

контроль 250 120 80 О

|иТ=норм ВТ-35 | расстояние от ЛЭП, м

Рис. 4. Содержание гистамина в мантии перловиц в зависимости от действия абиотических факторов среды

Реакция на повышение температуры окружающей среды у моллюсков, отловленных на отметке 0 м, в мантии, жабрах и ноге выражалась в снижении уровня гистамина относительно показателя при нормальной температуре. Это может быть связано с повышением активности диаминоксидазы и снижением активности гистидиндекарбоксилазы при стрессе, что согласуется с данными И.Л Вайсфельд и Г.Н. Кассиля (1981). Тогда как на отметке контроля, 250 м и 120 м в некоторых органах обнаружено увеличение концентрации гистамина в

ответ на подогрев, что согласуется с литературными данными (Ельский, 1976; Сапронов и др., 1975) о накоплении гистамина, выявленными у крыс при стрессе.

Снижение уровня этого биогенного амина может свидетельствовать об угнетении гистаминергической системы под влиянием излучения линии электропередачи и о снижении ее реактивности при развитии стрессовой реакции. Предположительно, в этом проявляется модифицирующий эффект электромагнитного излучения, сходный с описанным в работах В.Г. Подковкина (1994) и Е.В. Писаревой (2000).

При нормальной температуре окружающей среды отмечается повышенный уровень серотонина у животных, отловленных на отметке 120 м, почти во всех органах, кроме жабер (рис. 5). Возможно, в данной точке моллюски испытывают специфическое информационное воздействие, за счет чего уровень активности триптофангидроксилазы у них повышен. В литературе похожее явление описывается при стрессе (Маслова, 1973; Девойно, 1983). Для моллюсков, обитавших непосредственно под линией электропередачи, обнаружена реакция на повышение температуры окружающей среды, сходная практически для всех органов, кроме замыкателя - снижение уровня серотонина. Предположительно, излучение ЛЭП вызывало угнетение серотонинэргической системы и снижение ее реактивности на стрессирующее воздействие повышенной температуры окружающей среды.

I: 50

р" 40

«Г

I 30

о.

1 20

I 10

Рис. 5. Содержание серотонина в ноге перловиц в зависимости от действия абиотических факторов среды

Таким образом, в результате исследования комплекса биохимических показателей, характеризующих устойчивость организма к абиотическим факторам среды обитания, было выявлено изменение характера ответной реакции на увеличение температуры среды в зависимости от интенсивности электро-

магнитного поля ЛЭП. Полученные результаты позволили установить, что электромагнитное поле вызывает в организме перловиц возникновение латентных изменений исследуемых биохимических процессов, которые удалось обнаружить в условиях дополнительной нагрузки на регулирующие системы организма при повышении температуры среды.

ВЫВОДЫ

2. Возрастная структура популяций двустворчатых моллюсков зависит от расстояния до линии электропередачи. На глубине 0,5 м по левому берегу реки значительно снижена численность 1-2-летних животных на расстоянии 250 м, 80 м вверх по течению, 120 м и 250 м вниз по течению. На глубине 1 м на всех отметках наблюдалось снижение численности 3-5-летних моллюсков, выраженное в разной степени. По правому берегу, напротив, отмечена тенденция к увеличению численности 3-5-летних моллюсков вблизи источника излучения.

3. Адаптационная реакция перловиц на повышение температуры среды обитания до 35°С в течение 30 минут характеризуется активизацией процессов свободно-радикального окисления, выражающейся в повышении концентрации диеновых кетонов - продуктов перекисного окисления эфиров триа-цилглицерола и холестерола - во всех исследуемых органах моллюсков, кроме замыкателя, что свидетельствует о генерализованной реакции организма. Одновременно отмечается уменьшение уровня продуктов перекисного окисления фосфолипидов в мантии, жабрах и замыкателе.

4. На расстоянии 250 м от ЛЭП характер ответной реакции моллюсков на увеличение температуры среды обитания направлен на более значительную активизацию свободно-радикального окисления. Это выражается в увеличении концентрации продуктов перекисного окисления эфиров триацилглице-рола и холестерола в жабрах, замыкателе и внутренностном мешке (диеновые кетоны) и диеновых конъюгатов во всех исследованных органах. Аналогичная тенденция характеризует изменения концентрации продуктов перекисного окисления фосфолипидов - диеновых конъюгатов и диеновых кетонов во всех исследованных органах.

5. У моллюсков, обитающих непосредственно под ЛЭП, отмечается активизация процессов свободно-радикального окисления, проявляющаяся в увеличении концентрации первичных продуктов перекисного окисления эфи-ров триацилглицеролов и холестерола (диеновых кетонов) во всех исследованных органах и диеновых конъюгатов в замыкателе, при снижении уровня продуктов перекисного окисления фосфолипидов в жабрах, замыкателе и ноге. При повышении температуры среды обитания до 35°С в течение 30 минут

у моллюсков не наблюдалось существенного изменения исследованных показателей.

6. У моллюсков, обитающих непосредственно под линией электропередачи, уровень гистамина в мантии был повышен, а во внутренностном мешке - понижен. При увеличении температуры среды обитания до 35°С в течение 30 минут было обнаружено понижение уровня гистамина у этих животных в мантии, жабрах и ноге. Повышенная температура окружающей среды вызывала увеличение содержания гистамина в мантии моллюсков.

7. У моллюсков, обитавших на расстоянии 120 м от линии электропередачи, отмечен повышенный уровень серотонина во всех органах, кроме жабер. При повышении температуры среды обитания до 35°С в течение 30 минут было обнаружено понижение уровня серотонина у моллюсков, отловленных на нулевой отметке, во всех органах, кроме замыкателя.

8. Кратковременное увеличение температуры водной среды до 35°С вызывает снижение холинэстеразной активности во всех исследованных органах перловиц. В зоне влияния линии электропередачи меняется характер реакции на температурное воздействие. Непосредственно под проводами изменений изучаемого показателя не наблюдается, а на расстоянии 250 м отмечается увеличение активности фермента в замыкателе и внутренностном мешке перловиц под влиянием повышения температуры окружающей среды.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Картавых Т.Н., Подковкин В.Г. Влияние излучения высоковольтной ЛЭП на некоторые характеристики водных биогеоценозов в районе села Красный Яр Самарской области // Сб. тез. и статей 35 итоговой Научно-практич. конф. Самарского военно-мед. института. Самара, 2002. С. 265-266, авт. 0,06 с.

2. Подковкин В.Г., Картавых Т.Н. Влияние электромагнитного поля ЛЭП на популяции пресноводных моллюсков // Электромагнитные поля и здоровье человека. Фундаментальные и прикладные исследования: Матер. III межд. конф. М., 2002. С. 157, авт. 0,03 с.

3. Картавых Т.Н., Подковкин В.Г. Биоиндикаторы электромагнитного загрязнения среды // Экология и промышленность России. 2002. №10. С. 21-22, авт. 0,06 с.

4. Картавых Т.Н. Влияние электромагнитного поля ЛЭП на популяционные характеристики двустворчатых моллюсков в реке Сок // Вестник Самарского государственного университета. Естественнонаучная серия. 2002. №4. С. 171-176.

5. Картавых Т.Н., Подковкин В.Г. Экологическая оценка влияния электромагнитного излучения ЛЭП на двустворчатых моллюсков // Сб. тез. и статей 36 итоговой Научно-практич. конф. Самарского военно-мед. института. Самара, 2003. С. 313-315, авт. 0,09 с.

6. Картавых Т.Н., Подковкин В.Г., Плотникова Е.И. Влияние электромагнитного поля ЛЭП и повышенной температуры окружающей среды на содержание малонового диальдегида и каталазную активность у двустворчатых моллюсков // Вестник Самарского государственного университета. Естественнонаучная серия. 2003. Специальный выпуск. С. 182-190, авт. 0,19 с.

7. Панина М.И., Подковкин В.Г., Бондаренко Л.М., Картавых Т.Н. Способ диагностики гипергистаминемии. Патент на изобретение № 2210775 (Россия). Зарегистрирован 20 августа 2003 г.

8. Картавых Т.Н., Подковкин В.Г. Влияние электромагнитного поля линии электропередачи и повышенной температуры окружающей среды на содержание гликогена у двустворчатых моллюсков // Вестник Самарского государственного университета. Естественнонаучная серия. 2003. № 4. С. 189194, авт. 0,19 с.

9. Картавых Т.Н., Подковкин В.Г. Влияние излучения линии электропередачи на содержание первичных продуктов перекисного окисления ли-пидов у двустворчатых моллюсков // Сб. тез. и статей 37 итоговой Научно-практич. конф. Самарского военно-мед. института. Самара, 2004. С. 326-327, авт. 0,06 с.

10. Картавых Т.Н., Подковкин В.Г. Изменчивость уровня биогенных аминов у двустворчатых моллюсков под воздействием физических факторов среды // Сб. тез. и статей 37 итоговой Научно-практич. конф. Самарского во-енно-мед. института. Самара, 2004. С. 328-329, авт. 0,06 с.

Подписано в печать 30.03.2004. Формат 60x84/16. Бумага офсетная.

Печать оперативная. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ/МЖ 443011 г. Самара ул. Академика Павлова, 1

Отпечатано ООО «Универс-групп»

да - 7 8 6 О

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Картавых, Татьяна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ЭФФЕКТОВ МАГНИТНЫХ ПОЛЕЙ, АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ ОРГАНИЗМОВ, ЭКОЛОГИЧЕСКИХ

И БИОХИМИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ МОЛЛЮСКОВ

1.1. Электрические и магнитные поля окружающей среды

1.2. Влияние магнитных полей на живые организмы

1.3. Влияние электрических и магнитных полей на моллюсков

1.4. Механизмы действия магнитных полей

1.5. Экологические особенности Unionidae

1.6. Биохимические характеристики моллюсков

1.7. Адаптация к внешним воздействиям

1.8. Перекисное окисление липидов 34 1.9 Влияние повышенной температуры окружающей среды на организм

1.10. Роль биогенных аминов в реализации и лимитировании стрессовой реакции

1.11. Влияние электромагнитных полей на систему ацетилхо-лин-холинэстераза

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Условия проведения исследований

2.2. Методы исследований

2.3. Статистическая обработка результатов

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У ПЕРЛОВИЦ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ИЗЛУЧЕНИЯ ЛИНИИ ЭЛЕКТРОПЕРЕДАЧИ И ПОВЫШЕННОЙ

ТЕМПЕРАТУРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

4.1 Влияние абиотических факторов среды на изменчивость уровня диеновых коньюгатов в тканях различных органов двустворчатых моллюсков

4.2. Изменчивость каталазной активности и содержания малонового диальдегида в важнейших тканях и органах перловиц в зависимости от интенсивности излучения линии электропередачи при нормальной и повышенной температуре окружающей среды

4.3. Изменчивость содержания гликогена в покровных и мускульных тканях перловиц

4.4. Изменчивость холинэстеразной активности в тканях различных органов двустворчатых моллюсков на примере Unioni

4.5. Изменчивость уровня биогенных аминов в тканях жизнен-новажных органов перловиц

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биохимические изменения у перловиц в зоне влияния линии электропередачи в реке Сок Самарской области"

Актуальность проблемы. Эволюционно все живые организмы на с

Земле подвергались воздействию естественных электромагнитных полей. В связи с этим у многих представителей биологического мира выработалась способность реагировать на самые незначительные изменения геомагнитной обстановки (Ossenkopp, 1994; Lohmann, Johnsen, 2000). На сегодняшний день одним из самых распространенных источников электромагнитного излучения являются линии электропередачи (ЛЭП). Воздействие этого антропогенного фактора на природные экосистемы в настоящее время не регламентируется нормативными документами. В то же время, лабораторные исследования свидетельствуют о том, что электромагнитные поля обладают выраженной биологической активностью и, в частности, могут вызывать снижение устойчивости живых организмов к другим абиотическим факторам среды обитания, например, колебаниям температуры (Подковкин и др., 2000; Писарева, 2000).

Для оценки механизмов устойчивости организма к абиотическим факторам среды большой интерес представляет исследование биохимических показателей, изменяющихся под их влиянием. Адаптация организма к внешним воздействиям сопровождается интенсификацией многих биохимических процессов: происходит мобилизация энергетических резервов, таких, как гликогеновые депо, активизируется перекисное окисление липидов и антиок-сидантные системы, изменяются уровни веществ, участвующих в нейрогуморальной регуляции (Меерсон, 1988). Этим и объясняется выбор биохимических показателей в данной работе.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявление эколого-биохимических изменений у перловиц, обитающих в зоне влияния ЛЭП. В задачи исследований входило: 1) исследование количественных, морфомет-рических и популяционных характеристик двустворчатых моллюсков в зависимости от расстояния до ЛЭП; 2) выявление особенностей действия излучения ЛЭП на показатели перекисного окисления липидов, антиоксидантной защиты, а также нейрогуморальной регуляции у двустворчатых моллюсков; 3) определение характера реакции указанных систем организма перловиц на повышение температуры окружающей среды до 35°С в течение 30 мин.; 4) выявление закономерностей модифицирующего влияния электромагнитного излучения ЛЭП на адаптационную реакцию организма двустворчатых моллюсков к тепловому воздействию.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.

Основные положения, выносимые на защиту.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Картавых, Татьяна Николаевна

1. Условия местообитания двустворчатых моллюсков в зоне влияния линии электропередачи оказывают влияние на их численность. По левому берегу реки отмечена тенденция к увеличению численности моллюсков вблизи источника излучения.2. Возрастная структура популяций двустворчатых моллюсков зависит от расстояния до линии электропередачи. На глубине 0,5 м по левому берегу реки значительно снижена численность 1-2-летних животных на расстоянии 250 м, 80 м вверх по течению, 120 м и 250 м вниз по течению. На глубине 1 м на всех отметках наблюданось снижение численности 3-5-летних моллюсков, выраженное в разной степени. По правому берегу, напротив, отмечена тен денция к увеличению численности 3-5-летних моллюсков вблизи источника излучения.3. Адаптационная реакция перловиц на повышение температуры среды Одновременно отмечается уменьшение уровня продуктов перекисного окис ления фосфолипидов в мантии, жабрах и замыкателе.4. На расстоянии 250 м от ЛЭП характер ответной реакции моллюсков на увеличение температуры среды обитания направлен на более значитель ную активизацию свободно-радикального окисления. Это выражается в уве личении концентрации продуктов перекисного окисления эфиров триацилг лицерола и холестерола в жабрах, замыкателе и внутренностном мешке (дие новые кетоны) и диеновых конъюгатов во всех исследованных органах. Ана логичная тенденция характеризует изменения концентрации продз'тстов перекисного окисления фосфолипидов - диеновых конъюгатов и диеновых кето нов во всех исследованных органах.5. У моллюсков, обитающих непосредственно под ЛЭП, отмечается ак тивизация процессов свободно-радикального окисления, проявляющаяся в увеличении концентрации первичных продуктов перекисного окисления эфиров триацилглицеролов и холестерола (диеновых кетонов) во всех иссле дованных органах и диеновых конъюгатов в замыкателе, при снижении 30 минут у моллюсков не наблюдалось существенного изменения исследо ванных показателей.6. У моллюсков, обитающих непосредственно под линией электропе редачи, уровень гистамина в мантии был повышен, а во внутренностном мешке - понижен. При увеличении температуры среды обитания до 35 "С в течение 30 минут было обнаружено понижение уровня гистамина у этих жи вотных в мантии, жабрах и ноге. Повышенная температура окружающей сре ды вызывала увеличение содержания гистамина в мантии моллюсков.7. У моллюсков, обитавших на расстоянии 120 м от линии электропе редачи, отмечен повышенный уровень серотонина во всех органах, кроме минут было обнаружено понижение уровня серотонина у моллюсков, отлов ленных на нулевой отметке, во всех органах, кроме замыкателя.8. Кратковременное увеличение температуры водной среды до 35^С вызывает снижение холинэстеразной активности во всех исследованных ор ганах перловиц. В зоне влияния линии электропередачи меняется характер реакции на температурное воздействие. Непосредственно под проводами из менений изучаемого показателя не наблюдается, а на расстоянии 250 м отме чается увеличение активности фермента в замыкателе и внутренностном мешке перловиц под влиянием повышения температуры окружающей среды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Картавых, Татьяна Николаевна, Самара

1. Ажипа Я.И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы в регуляции эндокринных функций. - М.: Наука, 1976. 442.

2. Акоев И.Г. Принципиальные особенности из)^ения биологической опасности и нормирования электромагнитных излз^ений // Биологические эффекты электромагнитных полей. Вопросы их использования и нормирования: Сб. науч. тр. Пущино. 1988. 129-135.

3. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. - Л.: Наука, Ленингр. отд., 1975. 330с. Ф" 5. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. - Л.: Наука, 1981. 93-105.

4. Андреев А.А., Юрченко О.П., Вульфиус Е.А. Об участии холинэсте- разы в синаптической передаче в мозге брюхоногих моллюсков // Ж. эволюц. биохимии и физиол. 1976. 12. № 1. 84-86.

5. Антонов И.В., Плеханов Г.Ф. О возможном механизме первичного действия магнитных полей на элементы живых систем // Материалы теоретической и клинической медицины. Томск. 1964. 127-130.

6. Аристархов В.Н. Влияние магнитных полей на радикальные реакции катализируемого Fe процесса перекисного окисления липидов // Биологическое действие электромагнитных полей: Тез. докл. Пущино.1982. 70.

7. Бабич В.И., Панасюк Е.Н., Кит В.И. Влияние гипогеомагнитного поля на периферические структуры гладкой мускулатуры тонкого кишечника. - Львов, 1989. 9 с. Деп. в УкрНИИНТИ 05.01.89 № 169-Ук 896.

8. Барабой В.А., Брехман И.И., Глотин В.Г., Кудряшов Ю.Б. Перекис- ное окисление и стресс. - СПб.: Наука, 1992. 148 с.

9. Белявская Н.А., Фомичева В.М., Говор)Т1 Р.Д. Структурно- функциональная организация меристематических клеток корней высших растений в гипогеомагнитных условиях // Биологическое действие гипомагнит-ных полей: Тез. 1-го симпоз. Тбилиси. 1991. 27-29.

10. Биохимическая характеристика беспозвоночных северо-западного шельфа Черного моря. - Киев: Наукова думка, 1979. 177 с.

11. Биргер Т.И., Маляревская А.Я. Сезонная динамика биохимического состава некоторых видов моллюсков // Вопросы малакологии Сибири. Томск. 1969. 17.

12. Большой спецпрактикум по биохимии. - Самара, 1996. 87с.

13. Браун Ф. Геофизические факторы и проблема биологических часов //Биологические часы. М.: Мир, 1964. 103.

14. Бреслер Е., Казбеков Э.Н., Сумбаев И.О. Влияние статистических магнитных полей на жидкокристаллическз^о структуру бислойных липидов ^ мембран // Биологическое действие электромагнитных полей: Тез. докл. Пу-щино. 1982. 71-72.

15. Брик И.Л. Холинэстеразы мышц морских червей Phycosoma japoni- сит и Lumbriconereis impatiens II Биохимическая эволюция. Л.: Наука, 1973. 56-66.

16. Броун Г.Р., Ильинский О.Б. Физиология электрорецепторов. - Л.: Наука, 1984. 247 с. ф

17. Бурлакова Е. Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты // Успехи химии. 1985. №9. 1540-1557.

18. Буруковский Р.Н. О чем поют ракушки. - Калининград: Калининградское книжное издательство, 1977. 23-26.

19. Бучаченко А.Л. Химическая поляризация электронов и ядер. - М.: Наука, 1974. 246 с.

20. Вайсфельд И.Л., Кассиль Г.Н. Гистамин в биохимии и физиологии. -М.: Наука, 1981.280 с.

21. Вараксин А.А. Строение и гистофизиология ЦНС приморского гребешка и гигантской дальневосточной мидии // Моллюски. Их система, эволюция и роль в природе. Д.: Наука, 1975. 148-149.

22. Виру А.А. Гормональные механизмы адаптации и тренировки. - Л.: Наука, 1981. 155с.

23. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. - М.: Наука, 1972. 252с.

24. Владимирский Б.М., Пяткин К.Д. Секторные границы межпланетного магнитного поля и жизнедеятельность бактерий // Влияние магнитных полей на биологические объекты: Материалы 3-го Всесоюз. симпоз. Калининград. 1975. 71-72.

25. Гак Е.З., Комаров Г.М., Гак М.З. Магнитогидродинамические и электродинамические эффекты в механизмах действия магнитных полей на биологические объекты // Реакция биологических систем на магнитные поля. М.: Наука, 1978. 26-38.

26. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. - Ростов н/Д, 1977. 120 с. Ш'

27. Гинецинская Т.А., Оксова Е.М. Сезонная динамика гликогена в тканях моллюска Coretus comeus // Моллюски. Основные результаты их изучения. Л.: Наука, 1979. 148.

28. Григорьева Г.М. О каталитических свойствах холинэстеразы нервной ткани и гемолимфы моллюска Lymnaea stagnalis II Ж. эволюц. биохимии и физиол. 1974. 10. № 1. 104-107.

29. Григорьева Г.М., Розенгарт Е.В., Турпаев Т.М. Характеристика специфичности холинэстераз сердечной мышцы и гемолимфы моллюсков // Физиология и биохимия беспозвоночных. Л.: Наука, 1968. 248 с.

30. Девойно Л.В., Ильюченок Р.Ю. Моноаминергические системы в регуляции иммунных реакций. - Новосибирск: Наука, 1983. 20-160.

31. Денисенко П.П. Роль медиаторных систем в развитии стресса // Механизмы развития стресса. - Кишинев: Штиинца, 1978. 22-23.

32. Дорфман Я.Г. Физические явления, происходящие в живых объектах под действием постоянных магнитных полей // Влияние магнитных полей на биологические объекты. М.: Наука. 1971. 15-24.

33. Дубров А.П., Булыгина Е.В. Ритмичность выделения органических веществ корнями злаковых растений // Физиология растений. 1967. Т. 14. Вып. 2. 257.

34. Ельский В.Н. Участие гистамина в активации ГГНС при стрессе // Физиол. журн. СССР. 1976. Т.62. № 9. 1385-1389.

35. Жадин В.И. Фауна СССР. Моллюски. Т. IV. Вып. 1. Сем. Unionidae. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1938. 172 с.

36. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. - М.: Высшая школа, 1960.191 с.

37. Жукова Т.И. Влияние антропогенных воздействий на численность и структуру популяций озерной лягушки // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгоград. 1978. 93.

38. Заренков Н.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. - М., 1989. 113с.

39. Караев Р.И. Переходные процессы в линиях большой протяженности. -М.: Энергия, 1978. 192 с.

40. Карташев А.Г., Плеханов Г.Ф. Экологическая оценка ПеЭП ЛЭП // Биологическое действие электромагнитных полей: Тез. докл. Пущине. 1982. 99-100.

41. Китицына Л.А. Влияние температурного режима водоема - охладителя ТЭС на интенсивность обмена и размеры моллюска Valvata piscinalis II Моллюски. Пути, методы и итоги их изучения. Л.: Наука, 1971. 157 с.

42. Козловская В.И., Мензикова О.В., Чуйко Г.М., Майер Ф.Л. Холинэ- стеразы водных животных // Физиология, биохимия и токсикология пресноводных животных. Л.: Наука, 1990. 42-66.

43. Копанев В.И., Шакула А.В. Влияние гипогеомагнитного поля на биологические объекты. - Л.: Наука, 1985. 73.

44. Корнюшенко Н.П. Влияние гипертермии на содерлсание нейроме- диаторов в гипоталамусе крыс // Эндокринная система организма и вредные факторы внешней среды: Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. Киев: Изд-во АН УССР, 1983. 60-62.

45. Костенко Т.П. Показатели холинергической системы крови рабочих горячих цехов при выполнении физической работы в условиях нагревающего микроклимата // Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды. Л.: Наука, 1987. 34.

46. Крикунова О.А. Фауна моллюсков реки Сок и ее притоков // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тез. докл. Международной науч. конф. Тольятти. 2001. ПО.

47. Крылов А.В. Явления магнитотропизма у растений и его природа // Физиология растений. 1960. №2. 23-28.

48. Лаборит Н.А. Регуляция обменных процессов. - М.: Наука, 1970. 29.

49. Лапаева Л.А. О механизмах воздействия слабых электромагнитных полей на живые организмы // Влияние электромагнитных полей на биологические объекты. Харьков. 1973. 13-17.

50. Лине де Барро Э.Г.П., Эскуивель Д.М.С. Магниточувствительные микроорганизмы, обнаруженные в иле из окрестностей Рио-де-Жанейро // щ Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме: В 2-х т. Т.2: Пер. с англ. М.: Мир, 1989. 31-57.

51. Лишшак К., Эндреци Э. Эндокринная регуляция адаптационной деятельности. - Будапешт: Изд-во академии наук, 1967. 220 с.

52. Макарченко А.Ф., Златин Р.С. Гипоталамо-кортикальные влияния. Нейрофизиологические и нейробиохимические механизмы. - Киев: Изд-во АН УССР, 1980. 246.

53. Маслова Л.Н., Старыгин А.Г. Об отсутствии прямого системного действия серотонина на кору надпочечников крыс // Проблемы эндокринологии. 1973. Т.19. № 5. 55-59.

54. Меерсон Ф. 3. Стресс, адаптация, профилактика. - М.: Наука, 1988. 190 с.

55. Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессовым ситуациям и физическим нагрузкам. -М.: Медицина, 1988. 253с.

56. Меркулова Л.М. Реакция нервной ткани крыс на быстро- переменное магнитное поле высокой интенсивности по критериям морфо-функциональных изменений: Автореф. дис. ... докт. мед. наук. Обнинск, 1990. 39 с.

57. Михельсон М.Я., Зеймаль Э.В. Ацетилхолин. О молекулярном механизме действия. -Л. : Наука, 1970. 280с.

58. Мороз В.В. Функциональное состояние гипофизарно- надпочечниковой системы при воздействии переменным магнитным полем: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 1963. 21 с.

59. Науменко Е.В. Центральная регуляция гипофизарно- надпочечникового комплекса. - Л.: Наука, 1971. 205 с.

60. Науменко Е.В., Маслова Л.Н., Корякина Л.А. О путях активирующего действия серотонина на ГГНС // Проблемы эндокринологии. 1972. Т. 18. № 5. 72-76.

61. Науменко Е.В., Попова Н.Н. Серотонин и мелатонин в регуляции эндокринной системы. - Новосибирск: Наука, 1975. 12-130.

62. Нахильницкая З.Н., Мастрюкова В.И., Андрианова Л.А. Реакция организма на воздействие «нулевого» магнитного поля // Космическая биология. 1978. Т.12. № 2. 74-76.

63. Негробов В.П. Состояние и перспективы развития промысла перловиц в Ростовской области // Моллюски. Вопросы теоретической и прикладной малакологии: Тез. докл. М.-Л.: Наука, 1965. 62.

64. Никитина СМ. Стероидные гормоны беспозвоночных животных. - М.: Наука, 1982. 25-42.

65. Никишина Е.Ф., Збарах Т.И., Майоров Ю.И., Андреев В.В. Моллюски малых рек с разным гидрологическим режимом // Биоценология малых рек Верхне-Волжского бассейна. Ярославль. 1974. 63.

66. Никольский В.В. Электродинамика и распространение радиоволн. - М.:НаукаД973.608с.

67. Никольский В.В., Никольская Т.И. Электродинамика и распространение радиоволн. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Наука, 1989. 544 с.

68. Новицкий Ю.И., Стрекова В.Ю., Тараканова Г.А. Действие постоянного магнитного поля на рост растений. // Влияние магнитных полей на биологические объекты. М.: Наука. 1971. 25.

69. Основы физиологии человека: В 2-х т. Т. 1. - СПб.: Международный фонд истории науки, 1994. 567с.

70. Павлова Р.Н., Музалевская Н.И., Соколовский В.В. Некоторые биохимические аспекты действия слабых низкочастотных магнитных полей // Реакции биологических систем на магнитные поля. М.: Наука, 1978. 49-58.

71. Павлович А. Влияние магнитных полей на микроорганизмы // Влияние магнитных полей на биологические объекты. М. Наука, 1971. 41-52.

72. Павлович А. Магниточувствительность и магнитовосп- риимчивость микроорганизмов. - Минск: Беларусь, 1981. 56 с.

73. Павлович А. Магнитная восприимчивость организмов. - Минск: Беларусь, 1985.109с.

74. Павлович А., Гуменюк В.А. Каталазная активность микроорганизмов, длительно пассированных в амагнитных условиях // Влияние магнитных полей на биологические объекты: Материалы 3-го Всесоюз. симпоз. Калининград. 1975. 47-51. т

75. Павлович А., Жмакин А.И. Коринебактерии как микробиологический тест реакции клеток на магнитные поля // Магнитобиология и магни-тотерапия в медицине. Витебск. 1980. 81-83.

76. Панасенко О.М., Панасенко О.О., Бривиба К., Сие Г. Гипохлорит разрушает каротиноиды в липопротеинах низкой плотности, снижая их резистентность к перекисной модификации // Биохимия. 1997. №10. 1332-1338.

77. Панина М.И., Подковкин В.Г., Бондаренко Л.М., Картавых Т.Н. Способ диагностики гипергистаминемии. Патент на изобретение № 2210775 (Россия). Зарегистрирован 20 августа 2003 г.

78. Пименов Ю.В., Вольман В.И., Муравцов А.Д. Техническая электродинамика. - М.: Радио и связь, 2000. 450 с.

79. Писарева Е.В. Влияние искаженного геомагнитного поля на зфо- вень некоторых гормонов у животных в условиях тепловой нагрузки. Дис.... канд. биол. наук. - Самара, 2000.

80. Плеханов Г.Ф. Дестабилизация неравновесных процессов как основа общего механизма биологического действия магнитных полей // Реакции биологических систем на магнитные поля. М.: Наука, 1978. 59-80.

81. Плеханов Г.Ф. Экологическая роль внешних электромагнитных полей // Проблемы солнечно-земных связей. Новосибирск. 1982. 10-16.

82. Плеханов Г.Ф. Основные закономерности низкочастотной электро- магнитобиологии. -Томск, 1990. 188с.

83. Подковкин В.Г. Комбинированное действие ионизирующего излучения и тепловой нагрузки на содержание биогенных аминов в крови морских свинок при анафилактическом шоке поля // Радиобиология. 1992. Т. 32. Вып. 1.С.60-62.

84. Подковкин В.Г. Модификация влияния микроволнового излучения на биохимические процессы при анафилактическом шоке с помощью воздействия ослабленного и искаженного геомагнитного поля // Радиобиология. 1993.Т. ЗЗ.Вып. 1.С.166-169. #

85. Подковкин В.Г. Особенности гормонально-медиаторной регуляции организма в условиях изолированного и комбинированного действия различных неионйзирующих факторов окружающей среды. Дис....докт. биол. наук. -Самара, 1994.

86. Подковкин В.Г., Слободянюк И.Л., Углова М.В. Влияние электромагнитных полей окружающей среды на системы гомеостаза. - Самара, 2000. 108 с.

87. Поздняков Ю.Н. Адаптационные возможности олигохет: вопросы влияния аммонийного иона // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. межд. конф. Тольятти. 1998. 117-118.

88. Попченко В.И. Закономерности изменения сообществ донных беспозвоночных в условиях загрязнения природной среды // Научные основы биомониторинга пресноводных экосистем: Тр. Сов.-Фр. симпоз. Л.: Гидроме-теоиздат, 1988. 135-141.

89. Практикум по гидробиологии: Указания по проведению летней полевой практики студентов биологического факультета. - Самара, 1992. 60 с.

90. Пресман А.С. Электромагнитные поля и живая природа. - М.: Наука, 1968. 288 с.

91. Пресман А.С. Электромагнитные поля в биосфере. - М.: Знание, 1971.63 с.

92. Протасов А.А., Здановски Б.К. К определению воздействий тепловых и атомных электростанций на гидроэкосистемы с помощью экспертных оценок//Гидробиологический журнал. 2002. №1. 95-105.

93. Протасов В.Р. Биоэлектрические поля в жизни рыб. - М.: Наука, 1972. 228 с.

94. Протасов В.Р., Бондарчук А.Н., Ольшанский В.М. Введение в электроэкологию. -М.: Наука, 1982. 336 с.

95. Савин Б.М., Косова И.П., Походзей Л.В. Влияние воздействия ги- погеомагнитного поля на состояние некоторых гематологических и иммуно-логических показателей мышей // Биологическое действие гипомагнитных полей: Тез. 1-го симпоз. Тбилиси, 1991. 24-26.

96. Савостин П.В. Исследование поведения ротируюш;ей растительной плазмы в постоянном магнитном поле // Изв. Томского гос. ун-та. Томск. 1928. Т.79. Вып. 4. 261.

97. Савостин П.В. Магнитофизиологические эффекты у растений // Труды Московского дома ученых. М., 1937. Вып.1. С И 1-112.

98. Санитарные нормы и правила защиты населения от воздействия электрического поля, создаваемого воздушными линиями электропередачи переменного тока промышленной частоты. № 2971-84. 28 февраля 1984 г.

99. Сапронов B.C., Рыженков В.Е. Активность гипофизарно- надпочечниковой системы под влиянием веществ медиаторного типа действия // Проблемы эндокринологии. 1975. Вьш.21. №4. 47-75.

100. Сафронова В.Г., Утешев В.К., Черемис Н.К. Временные сдвиги раннего эмбрионального развития Rana temporaria в условиях пониженного Зфовня постоянного магнитного поля // Биол. мембраны 1992. Т.9. № 10-11. 1164-1166.

101. Сафронова В.Г., Вараксина Г.С, Черемис Н.К. Повреждающее действие магнитных полей на ранвих стадиях развития морского ежа // Биол. мембраны. 1992. Т.9. № 10-11. 1169-1171.

102. Сетлоу В., Полард Э. Молекулярная биофизика. - М.: Мир, 1964. 638 с.

103. Симонов П.В. Три фазы в реакциях организма на возрастающий стимул. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. 244 с.

104. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И. Методы изучения двустворчатых моллюсков. - Л., 1990. 72.

105. Смирнов Р.В., Бауер Л.М., Июдин О.Н. Влияние гипогеомагнит- ного поля на свертываемость крови и некоторые геометрические показатели эритроцитов // Биологическое действие гипомагнитных полей: Тез. 1-го сим-поз. Тбилиси, 1991. 11-13.

106. Смирнов Р.В., Чулкова Г.Ф. Влияние ослабленного магнитного поля Земли на клеточный состав эпителио-семеродного слоя яичек // Биологическое действие гипомагнитных полей: Тез. 1-го симпоз. - Тбилиси, 1991. -С. 20-23.

107. Сподобаев Ю.М., Кубанов В.П. Основы электромагнитной экологии. - М.: Радио и связь, 2000. 239 с.

108. Суорц Кл.Э. Необыкновенная физика обыкновенных явлений: Пер. с англ. В 2-х т. Т. 2. - М: Наука, 1987. - 384 с.

109. Сущенко О.В., Евдокимов Е.В., Плеханов Г.Ф. Влияние слабого магнитного поля промышленной частоты на лабораторную популяцию дрозофил // Биологическое действие электромагнитных полей: Тез. докл. Пуш;и-но. 1982. 52.

110. Тиходеев Н.Н. Передача электрической энергии. - Д.: Энерго- атомиздат. Ленингр. отд-ние, 1984. 248 с.

111. Тонкоглас В. П. Роль холинергической системы в развитии стрессовой реакции // Нервные и эндокринные механизмы стресса. Кишинев: Штиинца, 1980. 185 -194.

112. Травкин М.П. Влияние магнитных полей на природные популяции // Реакции биологических систем на магнитные поля. М.: Наука, 1978. 178-196. #-

113. Углова М.В., Подковкин В.Г., Суздальцева Т.В., Лимарева Л.В., Захарова Е.М. Биохимические и иммунологические методы оценки регулирующих систем организма / Под ред. Угловой М.В. - Куйбышев, 1989. - 32 с.

114. Удинцев Н.А., Иванов В.В. Перекисное окисление липидов в механизме биологического действия низкочастотных магнитных полей // Биологическое действие электромагнитных полей: Тез. докл. Пущино. 1982. 49.

115. Успенский В.Т. Гистамин. - М.: Медгиз, 1963. 216 с.

116. Уэбб Л. Ингибиторы ферментов и метаболизма. - М.: Мир, 1966. 662.

117. Филаретов А.А., Подвигина Т.Т., Филаретова Л.П. Адаптация как функция гипофизарно-адренокортикальной системы. - СПб.: Наука, 1994. 129с.

118. Фоменко Н.В. Об экологических трупах олигохет р. Днепра // Водные малощетинковые черви. М.: Наука, 1972. 94.

119. Фролов Ю.П. Математические методы в биологии. ЭВМ и программирование: теоретические основы и практикум. - Самара, 1997. 265 с.

120. Хайдарлиу X. Медиаторные механизмы стресса // Стресс и адаптация. Кишинев: Штиинца, 1978. 99 -113.

121. Хайдарлиу Х. Нейромедиаторные механизмы адаптации. - Кишинев: Штиинца, 1989. 180с.

122. Холодов Ю.А. Электромагнитные поля - новые раздражители // Будущее науки. -М.: Знание, 1971. Вып.4. 191 с.

123. Холодов Ю.А. Нервная система требует зону электромагнитного комфорта // Электромагнитное загрязнение окружающей среды. Тез. докл. конф. СПб. 1993. 41-42.

124. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация: Пер. с англ. - М.: Мир, 1988. 567с.

125. Цветкова Л.И. О роли тубифицид в кислородном балансе водоёмов //Водные манощетинковые черви. М.: Наука. 1972. 118-119.

126. Цуцаева А.А., Попов В.Г., Сытник К.М. Криобиология и биотехнология. - Киев: Наукова думка, 1987. 216 с.

127. Чуваев П.П. Влияние сверхслабого постоянного магнитного поля на ткани корней проростков и некоторые микроорганизмы // Влияние магнитного поля на биологические объекты: Материалы 2-го Всесоюз. совещ. -М.: Наука, 1969. - 252-253.

128. ПХипшо М.А. Влияние магнитных полей на ферменты, тканевое дыхание и некоторые стороны обмена в интактном организме // Влияние магнитных полей на биологические объекты. М.: Наука. 1971. 24-56.

129. Шуст И.В., Костиник И.М. Влияние сильного постоянного МП и гипомагнитной окружающей среды на гистохимические показатели печени белых крыс // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1975. №6. 19-22.

130. Шуст И.В., Костиник И.М. Реакции коры надпочечников животных на воздействие сильного постоянного МП и гипомагнитной среды // Проблемы эндокринологии. 1976. Т.ХХП. № 2. 86-91. #

131. Яковлев В.А. Кинетика ферментативного катализа. - М.: Наука, 1965. 247с.

132. Ясюк В.П. Водные моллюски Самарского края: Определитель. - Самара, 1997. 44 с.

133. Adey W.R. Tissue interactions with non-ionizing electromagnetic fields. // Physiol. Rev. 1981. № 61. P. 435-513.

134. Adey W.R. Cell membranes: The electromagnetic environment and cancer promotion. // Neurochem. Res. 1987. № 13. P. 671-677.

135. Arendse M.C., Barendregt A. Magnetic orientation in Orchestia // Phi- siol. Entomol. 1981. V.6. P.333-342.

136. Asashima M., Shimada K., Pfeiffer C.J Magnetic shielding induces early developmental abnormalities in the newt, Cynops pyrrhogaster II Bioelec-tromagnetics. 1991. №12. P.215-224.

137. Beker R.O. The biological effects of magnetic fields // Med. Electron. A. Biol. 1963. V.l. 293 p.

138. Bevelaqua F.A., Kim Kwang Shin, Kumarasiri M.H. e.a. Isolation and characterization of AchE and other particulate proteins in the hemolymph ofAply-sia califomica II J. Biol. Chem. 1975. V. 250. №2. P. 731-738.

139. Blakemore R.P. Magnetotactic bacteria // Science. 1975. Theory. Per- gamon Press. 1985. P. 445-455.

140. Blakemore R.P. Frankel R.B., Kalmijn A.J. South-seeking magneto- tactic bacteria in the southern hemisphere // Nature. 1980. V.286. № 5771. P.384-385.

141. Brown F.A., Jr., Brett W.J., Bennett M.F. and Barnwell F.H. Magnetic response of an organism and its solar relationships. // Biol. Bull. (Woods Hole, MA). 1960. №118. P. 367-381.

142. Dalton L.M,. Widdowson P.S. The involvement of opioid peptides in stress-induced analgesia in the slug Arion ater II Peptides (N.Y.) 1989. № 10. P. 9-13.

143. Deno D.W., Carpenter D.O. Environmental electric and magnetic fields. // Biological Effects of Electric and Magnetic Fields. V. 1. Sources and Mechanisms. Academic Press. San Diego, New York, Boston, London, Sydney, Tokyo, Toronto. 1994. P. 10-22.

144. Deno D.W. Calculating electrostatic effects of overhead transmission lines. // IEEE Trans. Power Appar.Syst. 1974. PAS-93(5). P. 1458-1471.

145. Dodeigne C, Thunus L., Lejeune R. Chemiluminescence as diagnostic tool. A review // Talanta. 2000. V. 51. P. 415-439.

146. Dunlop D.W., Schmidt B.L. Biomagnetics. L Anomalous development of the root of NarzissusfazettaL. II Phytomoфhology. 1964. V. 14. P. 333.

147. Dunlop D.W., Schmidt B.L. Biomagnetics. II. Anomalies found in the root oiAllium сера L. // Phytomorphology. 1965. V. 15. № 4. P. 400.

148. Glaser R., Michalsky M., Schramek R. Is the Ca "^^ transport of human erythrocytes influenced by ELF- and MF-electromagnetic fields? // Bioelectro-chemistry andbioenergetics. 1998. V.47. P. 311-318.

149. Gottlieb N.D., Caldwell W.E. Magnetic field effects on the compass mechanism and activity level of the snail Helisoma duryi endiscus. II J. Genet. Psychol. 1967. № 111. P. 85-102.

150. Gould J.L. Magnetic field sensitivity in animals. // Annu. Rev. Physiol. 1984. V. 46. P. 585-598.

151. Jurchenko O.P., Kultas K.N., Vulfius CA. Cholinesterase activity in ganglia of gastropoda Planorbis comeus. Histochemical investigation // Сотр. Biochem. & Physiol. 1973. V.45. №1. P. 61-68. ф

152. Kalmijn A.J. Electric and magnetic field detection in elasmobranch fishes // Science. 1982. V. 218. P.916-918.

153. Kavaliers M. Evolutionary and comparative aspects of nociception. // Brain Res. Bull. 1989. № 6. P. 923-931.

154. KavaUers M., Hirst M. Naloxone-reversible stress-induced feeding and analgesia in the slug {Limax maximus). II Life Sci. 1986. № 38. P. 203-209.

155. Kavaliers M., Hirst M., Teskey G.C. A functional role for an opiate system in snail thermal behavior. // Science. 1983. № 220. P. 99-101.

156. Kavaliers M., Ossenkopp K.-P. Magnetic fields inhibit opioid-mediated 'analgesic' behaviours of the terrestrial snail, Cepaea nemoralis. II J. Сотр. Physiol. A. 1989. № 162. P. 551-558.

157. Kavaliers M., Ossenkopp K.-P. Opioid systems and magnetic field effects in the land snail, Cepaea nemoralis. II Biol. Bull. (Woods Hole, MA). 1991. № 180. P. 301-309.

158. Kirschvink J.L. The horisontal magnetic dance of the honeybee is compatible with a single-domain ferromagnetic magnetoreceptor // Biosystems. 1981. Vol. 14. №2. P 193-203.

159. Kirschvink J.L., Gould J.L. Biogenic magnetite as a basis for magnetic field detection in animals//Biosystems. 1981. V. 13. P. 181-201.

160. Kirschvink J.L. Magnetite biomineralization and geomagnetic sensitivity in higher animals: An update and recommendations for future study. // Bioelectromagnetics (N.Y.) 1989. № 10. P. 239-259.

161. Large M.T., Wormell T.W. Fluctuations in the vertical electric field in the frequency range from 1 cps to 500 cps. // Recent Advances in Atmospheric Electricity. Pergamon. New York. 1958. P. 74.

162. Lednev V.V. Possible mechanism for the influence of weak magnetic fields on biological systems. //Bioelectromagnetics (N.Y.) 1991. № 12. P. 71-75.

163. Levengood W.C. Cytogenetic variations induced with a magnetic probe //Nature. 1966. V. 209. № 5027. R 1009.

164. Liboff A.R., Rozek R.J., Sherman M.L., McLeod B.R. and Smith S.D. Ca cyclotron resonance in human lymphocytes. // J. Bioelectr. 1987. № 6. P. 13-22.

165. Lohmann K.J., Willows A.O.D. Lunar - modulated geomagnetic orientation by a marine moUusk. // Science. 1987. №235. P. 331-334.

166. Lohmann K.J., Johnsen S. The Neurobiology of Magnitoreception in Vertebrate Animals // Trends Neurosci. 2000. V. 23. № 4. P. 153-159.

167. Lovsund P., Nilsson S.E.G., Renter Т., Oberg P.A. Magneto phos- phenes: A quantitative analysis of thresholds // Med. and Biol. Eng. and Comput. 1980. V. 18. P. 326-334.

168. Montgomery J.C, Walker M.M. Orientation and navigation in elasmo- branchs: which way forward? // Environmental Biology of Fishes. 2001. V. 60. P. 109-116.

169. Skiles D.D. The geomagnetic field: its nature, history and biological relevance // Magnetite Biomineralization and Magnetoreception in Organisms. Plenum. New York. 1985. P. 43-102.

170. Valentinuzzi M. Notes on magnetic action upon the nervous system // Bull. Math. Biophys. 1965. V.27. P. 203-210.

Информация о работе

Картавых, Татьяна Николаевна
кандидата биологических наук
Самара, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биохимические изменения у перловиц в зоне влияния линии электропередачи в реке Сок Самарской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы