Эколого-биохимические аспекты протекторной функции селена в растениях при окислительном стрессе

Скрыпник, Любовь Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биохимические аспекты протекторной функции селена в растениях при окислительном стрессе
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биохимические аспекты протекторной функции селена в растениях при окислительном стрессе"

Скрынник Любовь Николаевна

ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОТЕКТОРНОЙ ФУНКЦИИ СЕЛЕНА В РАСТЕНИЯХ ПРИ ОКИСЛИТЕЛЬНОМ СТРЕССЕ

03.00.16 - экология 03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2009

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Российский государственный университет имени Иммануила Канта».

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Чупахина Галина Николаевна доктор биологических наук Гинс Валентина Карловна доктор химических наук Племенков Виталий Владимирович Государственное учреждение Научно-исследовательский институт питания Российской академии медицинских наук

Защита диссертации состоится 2009 года в /ffffi часов

на заседании диссертационного совета Д 212.084.04 при ФГОУ ВПО «Российский государственный университет имени Иммануила Канта» по адресу: 236040, Калининград, ул. Университетская, 2, ауд.143.

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2, факультет биоэкологии, кафедра ботаники и экологии растений; e-mail: skr_sun@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного университета имени Иммануила Канта по адресу г. Калининград, ул. Университетская, 2.

Автореферат разослан « рмЛя^А 20^года

Ученый секретарь диссертационного совета

И. Ю. Губарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Селен относится к эссенциальным микроэлементам, . необходимым для нормальной жизнедеятельности организма человека и животных. При этом в последнее время все большее внимание привлекает регуляторная роль селена в организме и, прежде всего, его антиоксидантныс свойства. Селен входит в структуру активного центра фермента пиотатионпероксидазы, участвуя таким образом в поддержании в клетке псрекисного гомеостаза [Flohe et al., 2000; Arthur 2000; Племенков, 2007].

Различные исследования последних лет показали, что во многих северо- и среднеевропейских странах (Германии, Австрии, Финляндии, Дании, Норвегии) содержание селена в кормовых растениях ниже определенного минимального порога, гарантирующего достаточное поступление селена в организм животных и человека [Iloesch, 1999]. Данных о селеновом статусе культурных и кормовых растений Калининградской области представлено не было, но, исходя из ее географического положения, можно предположить наличие селенодефицита, поэтому исследование особенностей накопления селена является особенно актуальным, в том числе и с целью изучения возможности применения селеносодержащих удобрений для повышения обеспеченности данным микроэлементом растений, животных и человека.

Изучение поступления селена в растения и влияющих на это факторов имеет большое значение для раскрытия функций селена в растительных организмах. До недавнего времени считалось, что селен не является необходимым для растений микроэлементом, его признавали лишь «условно эссенциальным». Присутствие селена в растениях.и способность аккумулировать его из сред служили лишь косвенными доказательствами необходимости этого микроэлемента для растительных организмов. Но исследования последних лет показали, что селену принадлежит важная роль в усилении адаптивного потенциала растений. Так, описано положительное действие селена на растения в условиях окислительного стресса, вызванного УФ-излучением [Hartikainen, Xue, 1999; Xue, Hartikainen, 2000; Pennenen et al., 2002], гербицидами и гипотермией [Seppaenen et al., 2003; Прудников, 2007], старением растений [Xue et al., 2001; Djanaguiraman et al., 2004, 2005], солевым стрессом [Kong et al., 2005]. Выявлено повышение урожайности некоторых растений при добавлении низких концентраций селена [Graham et al., 2005].

механизме защитного действия селена в растениях. В связи с вышеизложенным актуальным является исследование влияния селена на антиоксидантную систему растений: как на функционирование антиоксидантных ферментов, так и на накопление низкомолекулярных антиоксидантов.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение экологических аспектов поступления микроэлемента селена и его влияния на. некоторые биохимические показатели растений в условиях окислительного стресса. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Оптимизировать методику пробоподготовки растительного материала для последующего определения в нем селена. Сравнить эффективности фотометрического, флуориметрического и атомно-абсорбционного методов определения селена.

2. Изучить динамику накопления селена ячменем на различных стадиях онтогенеза в зависимости от концентрации внесенной селеновой добавки и кислотности почвы.

3. Исследовать влияние микроэлемента селена на развитие окислительного стресса в растениях китайской капуты и ячменя, вызванного светом повышенной интенсивности и дефицитом в питательной среде цинка.

4. Исследовать действие селена на ферментативную антиоксидантную систему растений (на активность супероксиддисмутазы, каталазы, глютатионпероксидазы, аскорбатпероксидазы, дегидроаскорбатредуктазы) в условиях окислительного стресса.

5. Изучить влияние селена 1га накопление ряда низкомолекулярных антиоксидантных соединений (каротиноидов, аятоцианов, аскорбиновой кислоты, рутина, рибофлавина, глютатиона) в растениях ячменя, выращенных при окислительном стрессе.

Научная новизна. Оптимизирована методика автоклавной минерализации растительного материала под давлением с целью последующего определения в нем селена. Впервые исследовано содержание селена в некоторых кормовых растениях различных районов Калининградской области. Изучена динамика накопления селена ячменем в процессе вегетации в зависимости от кислотности почвы и вносимой селеновой добавки, а также установлены оптимальные концентрации селена для накопления биомассы ячменем. Впервые исследовано влияние селена на устойчивость растений китайской капуты и ячменя к окислительному стрессу, вызванному светом высокой интенсивности и дефицитом цинка. Установлено положительное действие селена на

активность ряда ферментов (супероксиддисмутазы,

глютатионпероксидазы, каталазы, аскорбатиероксидазы и дегидроаскорбатредуктазы) и увеличение пула некоторых ннзкомолекулярных антиоксидантов (каротиноидов, аскорбиновой кислоты, глютатиона). Выявлена компенсаторная функция селена в защите растений от окислительного стресса при недостатке цинка.

Защищаемые положения:

1. В процессе онтогенеза общее содержание селена в ячмене увеличивается, но интенсивность его накопления растениями снижается.

2. Ответная реакция антиоксидантной системы (антиоксидантных ферментов и низкомолекулярных антиоксидантов) растений зависит от характера стрессового воздействия.

3. Селен уменьшает негативные последствия окислительного стресса, вызванного дефицитом цинка и светом высокой интенсивности, за счет повышения антиоксидантного статуса растений.

Практическая значимость. Исследование накопления селена растениями ячменя, а также изучение его влияния на устойчивость растений китайской капусты и ячменя к окислительному стрессу, вызванному светом высокой интенсивности и дефицитом цинка, позволяют более полно раскрыть функции данного микроэлемента в растениях, и, тем самым, создают основу для использования селепсодержащих удобрений не только для повышения обеспеченности селеном растений, животных и человека, но и с целыо увеличения урожайности растениеводческой продукции, особенно в условиях действия неблагоприятных экологических факторов.

Оптимизированная методика нробоиодготовки растительного материала позволяет повысить точность количественного определения селена и сократить время анализа.

Результаты диссертационного исследования используются в учебном процессе кафедры ботаники и экологии растений и кафедры медицинской экологии Российского государственного университета им. И. Канта, в курсах лекций «Экология растений», «Физиология растений», «Биохимия растений», «Витаминология», «Рациональное питание» а также на занятиях Большого практикума.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись на: II Всероссийской научно-практической конференции «Химическое загрязнение среды обитания и проблемы экологической реабилитации нарушенных экосистем» (Пенза, 2004); научной конференции Калининградского государственного университета (Калининград, 2004); Международном научно-практического семинаре

«Новые энергосберегающие технологии в зоотехнии и ветеринарии» (Калининград, 2005); научном семинаре Института минерального питания растений и почвоведения Университета г. Киль «Успехи в минеральном питании растений» (Киль, 2006); V Российско-Германских Днях Экологии (Калининград, 2006); Всероссийской научно-практической конференция «Общие проблемы мониторинга природных экосистем» (Пенза 2007); V Международном конгрессе валеологов (Санкт-Петербург, 2007); VII Международной научной конференции «Состояние биосферы и здоровье людей» (Пенза, 2007), V Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (г. Минск, 2007); IV съезде Российского общества биохимиков и молекулярных биологов (г. Новосибирск, 2008); Международной научно-практической конференции «Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы» (п. ВНИИССОК, Московская обл., 2008); Международной научно-практической конференции «Аграрная наука и практика: проблемы и перспективы» (г. Калининград, 2008).

Основные результаты доложены и обсуждены на заседаниях кафедры медицинской экологии РГУ им. И. Канта (2004,2005,2007,2008 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, библиографического списка. Библиография представлена 369 источниками, из них 296 на иностранных языках. Общий объем работы составляет 169 страниц. Иллюстративный материал представлен 21 таблицами и 43 рисунками.

Благодарность. Автор благодарит за ценные советы, помощь и содействие в работе научного руководителя доктора биологических наук, профессора Чупахину Галину Николаевну и кандидата химических наук, доцента Куркову Татьяну Николаевну. Особая благодарность директору ФГУ «ЦАС «Калининградский» доктору сельскохозяйственных наук, профессору Владимиру Ильичу Панасину за предоставление растительных образцов кормовых растений и возможность проведения флуориметрического анализа селена. Отдельная благодарность доктору Йошке Герендашу за внимательное руководство работой в Институте питания растений и почвоведения университета г. Киль и профессору Хайнриху Голдбаху за помощь в организации вегетационного опыта в Институте питания растений университета г. Бонн.

Автор выражает глубокую благодарность Немецкому экологическому фонду (Deutsche Bundesstiftung Umwelt) за содействие и финансовую поддержку, без которой осуществление данной исследовательской работы было бы невозможно.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Приводятся общие сведения о работе (актуальность темы, цели и задачи исследования, научная новизна, теоретическое и практическое значение).

Глава 1. Обзор литературы

В главе представлен обзор исследований, посвященных изучению физиологической роли селена в живых организмах, особенностей его поступления и метаболизма в растениях. Приводятся работы, характеризующие степень изучеЕШости протекторной функции селена в растениях при окислительном стрессе. Дается обзор современных методов определения селена в объектах окружающей среды.

Глава 2. Объекты и методы исследования

В качестве объектов исследования использовались растения ячменя обыкновенного (Hordeum vulgare L.) сортов Ria и Кишенев, китайской капусты (Brassica rapa var. chinensis) Пак Чой, а также сборы многолетних злаковых (смесь трав - Arrhenatherum elatius L., Bromopsis inermis L., Dactylis glomerata L., Festuca pratensis L., Phleum pratense L., Poa pratensis L.) и бобовых трав (смесь трав - Lathyrus pratensis L., Medicago falcata L., Melilotus albus L., Trifolium pratense L., Trifolium hybridum L., Vicia sepium L.), выращенных в Гурьевском, Краснознаменном, Полесском, Гвардейском, Багратионовском, Зеленоградском, Гусевском, Черняховском районах Калининградской области.

Дня исследования накопления селена ячменем на различных стадиях онтогенеза в зависимости от внесенной в почву селеновой добавки, выращивание ячменя проводили в вегетационных сосудах на несменяемой почве (9 кг) с pH 5,5 и pH 6,35. Селен вносили в почву в виде раствора селената натрия в концентрациях 0,01 мг, 0,05 мг, 0,1 мг, 0,5 мг на кг почвы. Влияние селена на растения сравнивали с контрольным вариантом (без селена). Растения анализировали на трех стадиях: кущения, выхода в трубку и созревания. На первых двух фазах развития растения анализировалась надземная часть проростка ячменя целиком, на последней стадии отдельно анализировали стебель и колос.

Для изучения влияния селена на физиолого-биохимические показатели растений при окислительном стрессе в качестве объектов исследования использовали китайскую капусту и ячмень обыкновенный, выращенные гидропонным методом на модифицированной питательной среде

Хогланда. В опыте использовались 4 группы растений: 1) растения, выращенные на среде с добавлением селена; 2) растения, выращенные на среде с добавлением цинка; 3) растения, выращенные на среде с добавлением селена и цинка; 4) растения, выращенные на среде, не содержащей ни селена, пи цинка. Селен добавлялся в форме селената натрия в концентрации 1-2 мкмоль/л.

Растения китайской капусты выращивали в течение 4 недель на свету с интенсивностью 75 Вт/м2 и при фотопериоде 16/8 ч. Затем часть растений подвергали облучению светом более высокой интенсивности - 170 Вт/м2 в течение 12 часов.

Растения ячменя выращивали в течение 7 суток при интенсивности света 45 Вт/м2 и фотопериоде 16/8 ч. Затем их подвергали облучению светом более высокой интенсивности — 130 Вт/м2 в течение 12 часов.

Растительные образцы для проведения биохимических анализов отбирались до и непосредственно после световой экспозиции.

В растениях определяли содержание малонового диальдегида [Heath, Parker, 1968], общую активность супероксиддисмутазы (СОД) [Лукаткин, 2002], активность глюгатионпероксидазы (ГПО) [Hartikainen et al., 2000], аскорбатпероксидазы (АПО) [Полесская и др., 2006], каталазы (КАТ) [Cakmak, Marschner, 1992], дегидроаскорбатредуктазы (ДГАР) [Nakano, Asada, 1981]. Содержание белка определяли спектрофотометрически [Bradford, 1976].

Содержание хлорофиллов a, b, каротиноидов, аскорбиновой, дегидроаскорбиновой и дикетогулоновых кислот, антоциановых пигментов, окисленного, восстановленного и суммарного рибофлавина, рутина определяли согласно [Методы..., 2004], глутатион - согласно [Деви, Прасад, 2005], свободный пролин — согласно [Холодова и др., 2005]. Для оценки содержания хлорофилла в листьях растений определяли SPAD-значения (Minolta Chlorophyllmeter SPAD 502).

Определение содержания цинка проводили методом атомно-абсорбционной спектроскопии, после сухого озоления растительных образцов [Боровик-Романова, 1973].

Селен в растениях определяли флуориметрически с 2,3-диаминонафталином и атомно-абсорбционным методом с проточно-инжекционным генерированием гидридов [Скрыпник и др., 2005].

Для минерализации растительных образцов использовался модифицированный нами метод автоклавного разложения под давлением [Куркова и др., 2007].

Статистическую обработку данных проводили в программах «SAS» и «Excel». В таблицах представлены средние значения четырех

биологических повторностей и их доверительные интервалы. Достоверность различий оценивали по методу Фишера с использованием t-критерия при уровне значимости 0,05. Обозначенные одинаковыми буквами средние значения, представленные в таблице и на рисунках, достоверно не различимы. Влияние отдельных факторов определяли методом многофакторного анализа [Дсрффель, 1994].

Главы 3-4. Результаты исследования н их обсуждение

Особенности пробоподготовкн и оптических методов определения селена в растительном материале

В результате исследования установлены оптимальные условия минерализации растительного материала при определении селена: температура минерализации 180 °С, время - 2 часа, окислительная смесь -HNO] (конц.) и Н2О2 (в соотношении 2,5:1), масса навески - не более 0,5 г, восстановитель - IIC1 (конц.) в присутствии 1,4 М раствора амидосульфокислоты с последующей выдержкой в водяной бане (t=70°С, время - 1 час). Погрешность определения селена, связанная с пробонодготовкой, составила от 4 до 9%. Показана возможность использования данного метода пробоподготовкн растительного материала для последующего флуориметрического и атомно-абсорбционного определения в нем селена.

Изучение эффективности оптических методов определения селена (фотометрического с З.З'-диаминобензцдином, флуориметрического с 2,3-диаминонафталином и атомно-абсорбционного) показало, что флуориметрическое определение селена является более чувствительным, предел обнаружения составляет 2-10"3 мкг/мл. Экстракционно-фотометрическую реакцию с 3,3-диаминобензидином можно применять при большем содержании селена в образцах. Атомно-абсорбционный метод является более экспрессным, позволяющим проводить определение селена без предварительной экстракции, что существенно снижает время анализа. В дальнейшем анализ растительных образцов на содержание селена проводили двумя методами: методом атомно-абсорбционной спектроскопии с генерированием гидридов в проточно-инжекционном варианте и: экстракционно-флуориметрическим методом с 2,3-диаминонафталином.

Исследование кормовых растений Калининградской области на содержание в них селена

Проведенные исследования показали, что среднее содержание селена в многолетних злаковых травах Калининградской области составляет 52,5 мкг/кг, при этом максимальная концентрация отмечена в растениях Краснознаменского р-на (68,2 мкг/кг), минимальная - в растениях

Полесского р-на (39,8 мкг/кг). В бобовых растениях содержание селена было выше: средняя по области концентрация составила 96,0 мкг/кг, максимальная наблюдалась в растениях Зеленоградского р-на (109,2 мкг/кг), миниальная - в Гусевском р-не (86,8 мкг/кг). В кукурузном силосе было определено наибольшее содержание селена - 128,3 мкг/кг. Анализ полученных данных позволяет говорить о практически повсеместном дефиците селена в Калининградской области: кормовые растения во всех районах, за исключением Зеленоградского, содержали селена менее 100 мкг/кг сухой массы, что является минимальной пороговой величиной, обеспечивающей достаточное поступление данного микроэлемента в организм животных и человека.

Экологические аспекты накопление селена растениями ячменя

Изучение динамики накопление селена растениями ячменя в процессе онтогенеза показало, что общее содержание селена в ячмене увеличивается, однако интенсивность его накопления растениями снижается (рис. 1-2).

Интенсивное накопление селена растениями ячменя на стадии кущения свидетельствует о важной роли данного микроэлемента, особенно на ранних стадиях развития растений.

Одним из факторов, влияющим на накопление селена растениями, является кислотность почвы. Как показали наши исследования, характер накопления селена ячменем в процессе вегетации не зависел от кислотности почвы: как при рН почвы 6,35, так и при рН 5,5 наиболее интенсивно микроэлемент поступал в растеши на начальном этапе развития - в фазе кущения, а общее содержание селена в растении в процессе онтогенеза увеличивалось. Однако была установлена количественная разница в накоплении селена растениями в зависимости от кислотности почвы, при обогащении ее селеном. Более высоким было содержание селена в ячмене, выращенном на менее кислой почве (рН 6,35). Вместе с тем на почве без добавления селена статистически достоверной разницы между содержанием селена в растениях, выращенных на почвах различной кислотности, установлено не было. Повышение содержания селена в растениях, выращенных на менее кислой почве, объясняется с одной стороны тем, что при высокой кислотности почвы увеличивается анионная адсорбция, поэтому большая часть селена находится в адсорбированном состоянии, с другой стороны, при низких значениях рН почвы шестивалентный селен сильнее подвержен процессам восстановления, поэтому в кислых почвах он находится преимущественно в виде малодоступного для растений селенит-иона. .:

Возраст растений, дн.

Рис.1. Содержание селена в растении ячменя (мкг селена/растение) в онтогенезе в зависимости от концентрации внесенного в почву селена (рН почвы 6,35).

А - контроль (1); 0,01 мг селена/кг почвы (2), 0,05 мг селена/кг почвы(З);

В - 0,1 мг селена/кг почвы (4), 0,5 мг селена/кг почвы (5).

Рис.2. Зависимость содержания селена в ячмене (мкг селена/г сухой массы) от концентрации внесенного в почву селена в онтогенезе (рН почвы 6,35).

А - контроль (1); 0,01 мг селена/кг почвы (2), 0,05 мг селена/кг почвы(З);

В - 0,1 мг селена/кг почвы (4), 0,5 мг селена/кг почвы (5).

Изучение распределения селена в растении ячменя показало, что содержание селена в колосе было больше, чем в стебле растения (рис. 3).

Преимущественное накопление селена в колосе может свидетельствовать о необходимости данного микроэлемента. Полученный результат имеет также большое практическое значение и должен учитываться при обогащении селеном злаковых культур для повышения обеспеченности селеном животных и человека.

6,35 5,5 О

Стебель Колос

Ч"

шт

6,35 5,5 рН

0,5 мг Se/кг почвы

Рис.3. Содержание селена в колосе и стебле ячменя в зависимости от величины селеновой добавки

Одной из особенностей микроэлемента селена является его двойственная природа, т.е. возможное проявление как антиоксидантных, так и прооксидантных свойств [Hartikainen et al., 2000; Peng et al., 2002; Xue et al., 2001]. Действие селена во многом определяется его концентрацией. Как показали наши исследования оптимальной для растений ячменя является добавка селена в концентрации 0,01-0,05 мг/кг почвы (рН почвы 6,35). В этих условиях на всех стадиях развития растения накапливали максимальную биомассу. Положительное влияние селена на ростовые процессы ячменя может быть связано с его антиоксидантными свойствами, т.е. способностью к ликвидации накапливающихся в избыточном количестве свободных радикалов.

Влияние селена на биохимические показатели растении при окислительном стрессе

Выполненное исследование по изучению развития окислительного стресса у растений китайской капусты, подвергнутых действию света высокой интенсивности (I света = 170 Вт/м2) на фоне дефицита цинка, показало, что после 12-часовой световой экспозиции в листьях снижалось содержания хлорофиллов, уменьшалась биомасса растений, увеличивалось содержание малонового диальдегида - продукта перекиси ого окисления липидов, что свидетельствует об образовании в клетках избыточных количеств свободных радикалов. Одной из причин развития окислительного стресса в исследуемых растениях, как нами было установлено, явилось подавление под действием избыточных количеств активных форм кислорода ряда антиоксидантных ферментов. Так, было

выявлено снижение активности каталазы, дегидроаскорбатредуктазы и глютатионпероксидазы (рис. 4).

ДГАР КАТ

и1света=170 Вт/м2

гпо

и)света=75 Вт/и2

Рис. 4. Влияние интенсивности света на глютатионпероксидазы (ГПО), дегидроаскорбатредуктазы каталазы (КАТ) в растениях китайской капусты.

активность (ДГАР) и

На фоне окислительного стресса, вызванного светом высокой интенсивности и дефицитом цинка, изучалась протекторная функция микроэлемента селена. Результаты исследования влияния селена на устойчивость растений китайской капусты к окислительному стрессу свидетельствуют о защитных функциях данного микроэлемента: в его присутствии увеличивалась устойчивость зеленых пигментов, уменьшалось содержание малонового диальдегида и как результат повышалось накопление биомассы растений китайской капусты.

Одним из возможных механизмов протекторного действия селена является его способность оказывать влияние на ферментативную антиоксидантную систему. Проведенное нами исследование показало, что наличие в питательной среде селена ведет к увеличению активности глютатионпероксидазы, дегидроаскорбатредуктазы и каталазы (рис.5).

Выполненное исследование по изучению роли селена в растениях ячменя в условиях окислительного стресса, вызванного светом высокой интенсивности и недостатком цинка, показало, что селен оказывает протекторное действие в защите клетки от избыточных количеств активных форм кислорода.

„здо

8 2,50

-Бе.+Й!

0 ¡5е,-гп

И +5е,+гп

Рис. 5. Влияние селена на активность глютатионпероксидазы (ГП), дегидроаскорбатредуктазы (ДГАР) и каталазы (КАТ) в растениях китайской капусты на фоне окислительного стресса, вызванного светом высокой интенсивности

(1 = 170 Вт/м2) и дефицитом цинка.

Установлено снижение уровня малонового диальдегида (МДА) при добавлении в питательную среду селена (рис. 6). Положительное действие селена наблюдалось как при дефиците цинка, так и при экспозиции растений на свету высокой интенсивности и совместном влиянии обоих факторов.

м км оль/г

4,0

3,5 --

3,0 -

2,5 --

2,0 --

1,5 - щ

1,0 -- Щ

0,5 -

0,0

-8с;+7.п -Ьс;-7л +йс;-7,п +Бс;+гп

Ш 1св.=45 Вт/м2 0 1св.=130 Вт/м2

Рис. 6. Влияние селена на содержание МДА в растениях ячменя, выращенных в условиях различного цинкового питания и при различной интенсивности света

р£1

гЪ

-Sc;+Zn ;-7п +8е;-7п +8е;+2п

... Ш 1св.=45 Вт/м2 ЕЗ 1св.=130 Вт/м2

Рис. 7. Влияние селена на накопление пролина растениями, выращенными в условиях различного цинкового питания и при различной интенсивности света

Кроме того, было установлено снижение накопления пролина в растениях, выращенных на питательной среде, содержащей селен (рис.7). Увеличение пролина при воздействии на растение неблагоприятных факторов окружающей среды свидетельствует о нарушении клеточного гомсостаза и может являться показателем стрессового состояния организма [Кузнецов, Шевякова, 1999].

Установлено также положительное влияние сслсна на стабильность зеленых пигментов растений ячменя.

Как было показано для китайской капусты, одним из возможных путей защитного действия селена является его влияние на активность ферментов антиоксидантной системы. Анализ полученных данных по изменению активности ферментов в растениях ячменя при оптимальном световом режиме в зависимости от минерального питания показал, что исключение из питательной среды цинка ведет к снижению активности СОД, АПО и ДГАР, в то время как активность КАТ и ГП возрастали (рис. 8-12).

-8е;+/и -5е;-гп +Яс;-7.п

Ш 1св. =45 Вт/м2 Ш 1св.=130 Вт/м2

Рис. 8. Влияние селена на активность СОД в растениях ячменя, выращенных в условиях различного цинкового питания и при различной интенсивности света

-&е;+гп -5е;-Й1 +5е;-7,п +5с;+2п

Ш 1св,=45 Вт/м2 Ш 1св.=130 Вт/м2

Рис. 9. Влияние селена на активность КАТ в растениях ячменя, выращенных в условиях различного цинкового питания и при различной интенсивности света

Особенно сильным при дефиците цинка было снижение активности СОД (рис. 8) и повышение активности КАТ (рис. 9). Добавление микроэлемента селена оказывало положительное действие на активность всех ферментов, за исключением каталазы, хотя ее активность и была в растениях в присутствии селена выше, чем в варианте: -Бе; +2п. Действие селена на активность ферментов было более эффективным при дефиците

цинка. Аналогичный результат был получен и для растений китайской капусты. Данная зависимость наблюдалась в ячмене как при физиологически оптимальном световом режиме, так и при выращивании растений на свету высокой интенсивности.

-ве -8е;-Хп +8с;-2п +8с;+гп

й 1св.=45 Вт/м2

] 1св.=130 Вт/м2

Рис. 10. Влияние селена на активность АЛО в растениях ячменя, выращенных в условиях различного цинкового питания и при различной интенсивности света

-8е;+гп -5с;-/л +8е;+гп

Ш 1св.=45 ВтМ2 Ш 1св.=130 ВгШ

Рис. 11. Влияние селена на активность ДГАР в растениях ячменя, выращенных в условиях различного цинкового питания и при различной интенсивности света

"в 4

я 3

и V

и 2

ш ш

— 1 ш Ш\

--- Ш 1

— Ш '/У//,

Щ, щ щ

-ве ',+Хп -Ие-,-2д +8с;-2п +8е;+гп

Ш 1св.=45 Вт/м2 Ш 1св-130 Вт/м2

Рис. 12. Влияние селена на активность ГПО в растениях ячменя, выращенных в условиях различного цинкового питания и при различной интенсивности света

Действие света высокой интенсивности на ферментативный статус растений ячменя также было опосредавано наличием или отсутствием в питательной среде микроэлементов цинка и селена. Так, активность глютатионпероксидазы после 12-часовой световой экспозиции возрастала в растениях, выращенных на питательной среде, содержащей селен, и уменьшалась, если селен отсутствовал. Для аскорбатиероксидазы, напротив, данная зависимость была установлена для микроэлемента цинка.

Как видно из представленных данных, антиоксидантные свойства селена особенно эффективно проявлялись при дефиците цинка. Статистический анализ показал наличие прямой корреляции между содержанием селена и активностью изученных ферментов, при этом наиболее сильная взаимосвязь наблюдалась между наличием в питательной среде селена и активностью глютатионпероксидазы. Сопоставление коэффициентов корреляции для цинка и селена с активностями антиоксидантных ферментов, показало, что данные микроэлементы связаны с различными ферментативными системами (табл.1). Данный результат может объяснить тот факт, что состояние растений, выращенных на питательной среде, содержащей или селен, или цинк, было практически одинаковьм (накопление биомассы, содержание воды, пролина, МДД, хлорофиллов).

Таблица 1.

Корреляционная зависимость между содержанием в питательной среде цинка или селена и активностями антиоксидантных ферментов ячменя.

Фермент Коэффициент корреляции

8е Ъп

сод 0,393 0,773

КАТ 0,298 -0,279

ГПО 0,949 0,012

АПО 0,221 0,810

ДГАР 0,761 0,321

Несмотря на значительную роль ферментов в детоксикации активных форм кислорода, их защита при окислительном стрессе оказывается менее эффективной в сравнении с протекторным действием низкомолекулярных антиоксидантов. Причина этого - быстрая инактивация конститутивного пула . ферментов свободными радикалами и значительное время, необходимое для их синтеза. В этих условиях повышается значение низкомолекулярных соединений, чья избыточность и относительная

свобода миграции в клеточной и тканевой среде выступают на передний план [Кения и др., 1993].

Как показали наши исследования защитное действие селена в растениях ячменя при окислительном стрессе также связано с увеличением накопления ряда низкомолекулярных антиоксидантов при добавлении в питательную среду селена. В условиях окислительного . стресса, вызванного светом высокой интенсивности, в растениях отмечено значительное увеличение пула аскорбиновой кислоты в присутствии селена (табл. 2); при дефиците цинка - выявлено увеличение содержания каротиноидов, глготатиона, аскорбиновой кислоты в растениях, снабженных экзогенным селеном (табл. 3).

Таблгща 2

Влияние селена на накопление растениями ячменя

низкомолекулярных антиоксидантов (НМА) при окислительном стрессе, вызванном светом высокой интенсивности (I св.-130 Вт/м2)_

НМА Содержание НМА Изменение, %

-Бе . + ве

Глютатион, мкмоль/г 1,99±0,06 1,91+0,04 -4

Рутин мкг/г 16,15±0,16 16,50±0,23 + 2

Аскорбиновая кислота мкг/г 195,8+3,0 262,2+3,6 + 34

Каротиноиды, мг/г 0,479±0,02 0,505+0,03 + 5

Рибофлавин мг/г 9,70±0,54 9,19+0,32 - 5

Антоцианы, мг/г 1,75±0,05 1,25+0,07 -26

Таблица 3

Влияние селена на накопление растениями ячменя низкомолекулярных антиоксидантов (НМА) при окислительном стрессе,

НМА Содержание НМА Изменение, %

-Бе + Бе

Глютатион, мкмоль/г 1,38+0,03 1,80+0,04 . + 30

Рутин мкг/г 12,21+0,15 13,30±0,22 + 9

Аскорбиновая кислота мкг/г 94,1+3,1 119,1 ±2,9 + 27

Каротиноиды, мг/г 0,274±0,02 0,393±0,02 . +43

Рибофлавин мг/г 10,98+0,16 13,18±0,62 + 20

Антоцианы, мг/г 1,66±0,05 1,47^0,05 -11

Таким образом, полученные данные доказывают протекторное действие селена в растениях ячменя и китайской капусты при окислительном стрессе, вызванном светом повышенной интенсивности и дефицитом цинка, что достигается за счет активации селеном антиоксидантных ферментов, прежде всего глютатионпероксидазы, а также за счет стимулирования накопления некоторых низкомолекулярных антиоксидантов (каротиноидов, аскорбиновой кислоты, глютатиона).

Выводы

Проведенное исследование эколого-биохимических аспектов протекторной функции селена в растениях при окислительном стрессе позволяет сделать следующие основные выводы:

1. Исследованные кормовые пастбищные растения Калининградской области содержат менее 100 мкг селена на кг сухой массы, что может явиться причиной его дефицита в организме животных.

2. В процессе онтогенеза общее содержание селена в ячмене увеличивается, а интенсивность его накопления снижается. Выявлена тенденция к большему накоплению селена в колосе.

3. Показано преимущественное накопление селена в растениях ячменя, выращенных на почве с рН 6,35, по сравнению с растениями, произрастающими на более кислой почве (рН 5,5).

4. Положительное действие селена на накопление биомассы растениями ячменя отмечено при внесении в почву 0,01-0,05 миллиграмм селена на килограмм почвы.

5. В растениях ячменя, выращенных в условиях окислительного стресса (света высокой интенсивности 1=130 Вт/м2 и дефицита цинка) селен оказывает протекторное действие, что выражается в снижении содержания малонового диальдегида, свободного пролина:, увеличении устойчивости хлорофиллов и накопления биомассы.

6. Защитное действие селена в растениях ячменя связано с повышением активности ряда ферментов антиоксидантной системы (супероксиддисмутазы, глютатионпероксидазы, каталазы, аскорбатпероксидазы и дегидроаскорбатредукгазы) и увеличением пула некоторых низкомолекулярных антиоксидантов: каротиноидов, аскорбиновой кислоты, глютатиона.

7. В растениях китайской капусты, выращенных в условиях окислительного стресса (света высокой интенсивности 1=170 Вт/м2 и дефицита цинка), под действием экзогенного селената натрия проиходит

снижение концентрации малонового диальдегида, повышение устойчивости хлорофиллов и накопления биомассы, а также увеличение активности глютатионпероксидазы, дегидроаскорбатредуктазы и каталазы.

8. Ответная реакция аитиоксидантной системы (антиоксидантных ферментов и низкомолекулярных антиоксидантов) растений ячменя и китайской капусты зависит от характера стрессового воздействия. :. ,. : ■

Список опубликованных работ по теме диссертации

Статьи в ведущих научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Скрыпник JI.H., Чупахина Г.Н. Влияние селена и цинка на устойчивость растений китайской капусты к окислительному стрессу // Вестник РГУ им. И. Канта. Вып.7. Сер. Естественные науки. 2007. с. 73-79.

2. Романова Е.В., Гипс М.С., Чупахина Г.Н., Скрыпник Л.Н., Потапов С.А. Фенольные соединения - ценные качества китайской капусты // Картофель и овощи. 2008. № 5. С. 14.

Статьи и материалы научных конференций

3. Куркова Т.Н., Скрыпник JI.H. Определение микрограммовых количеств селена в растениях методом атомно-абсорбционной спектроскопии с проточно-инжекционным генерированием гидридов // Сборник материалов II Всероссийской научно-практической конференции "Химическое загрязнение среды обитания и проблемы экологической реабилитации нарушенных экосистем". - Пенза, 2004. -С.101-103.

4. Скрыпник Л. II., Куркова Т. Н., Чупахина Г. Н. Сравнительная эффективность двух методов количественного определения селена в растительном материале // Методы анализа микроэлементов растений: Практикум / Сост. Г.Н. Чупахина, JI.H. Скрыпник. - Калининград: Изд-во РГУ им. Канта, 2005. - С. 21-24.

5. Куркова Т.Н., Скрыпник JI.H. Особенности оптических методов определения селена и их применения к анализу растительного материала // Актуальные проблемы неорганической и аналитической химии: межвузовский сборник научных трудов. - Калининград: Изд-во РГУ им. Канта, 2005. - Вып. 1.-с. 93-99.

6. Скрыпник JI.IL, Чупахина H.IO. Исследование кормовых растений для оценки обеспеченности животных микроэлементом селеном

// Материалы международного научно-практического семинара 10-11 ноября 2005 г «Новые энергосберегающие технологии в зоотехнии и ветеринарии» - Калининград: КГТУ, 2005. - С.151-154.

7. Чупахина Н.Ю., Скрыгшик JI.H., Лапа О.В. Содержание селена в кормах для норок ОАО «Зверохозяйство Гурьевское» Калининградской области // Вопросы зоотехнии и ветеринарной медицины: международный сборник научных трудов, 2006. С.122-125.

8. Скрыпник JI.H. Химико-биологическое значение селена для различных экосистем и методы его определения в объектах окружающей среды // Общие проблемы мониторинга природных экосистем. Всероссийская научно-практическая конференция: Сборник статей. 4.2. -Пенза: РИО ПГСХА, 2007. - С. 134-136.

9. Чупахина Г.Н., Чупахина Н.Ю., Скрыпник JI.H. Антиоксидантные свойства качественной пищи // Здоровье человека-5: Материалы Международного научного конгресса валеологов / Под ред. проф. В.В. Колбанова. - СПб, 2007. - С. 189-190.

10. Скрыпник JI.1L, Чупахина Г.Н. Микроэлемент селен и антиоксидантный статус растительной пищи // Состояние биосферы и здоровье людей: сборник статей VII Международной научно-практической конференции. - Пенза: РИО ПГСХА, 2007. - С 190-192.

11. Скрыпник JI.H., Чупахина Г.Н. Микроэлемент селен и устойчивость растений ячменя к окислительному стрессу, вызванному светом повышенной интенсивности и дефицитом цинка // Регуляция роста, развития и продуктивности растений (Материалы V Международной научной конференции, г. Минск, 28-30 ноября 2007). -Мн.: ИООО «Право и экономика», 2007. - С. 186.

12. Куркова Т.Н., Скрыпник Л.Н., Чупахина Г.Н. Особенности пробоподготовки растительного материала при определении массового содержания селена // Актуальные проблемы неорганической и аналитической химии: межвузовский сборник научных трудов. -Калининград: Изд-во РГУ им. Канта, 2007. - Вып. 3.-е. 81-86.

13. Чупахина Г.Н., Куркова Т.Н., Скрыпник Л.Н. Влияние кислотности почвы на накопление и распределение селена в растении ячменя // Актуальные вопросы сельского хозяйства: межвузовский сборник научных трудов. - Калининград: ФГОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет», 2007. - С.158-163.

14. Скрыпник Л.Н., Чупахина Г.Н. Влияние селена на активность антиоксидантных ферментов в растениях китайский капусты // Сборник материалов IV съезда Российского общества биохимиков и молекулярных

биологов, Новосибирск, 11-15 мая 2008. Новосибирск: издательство «Арта», 2008. - С. 509.

15. Chupahina G.N., Skrypnik L.N. Influence of selenium on the accumulation of antioxidants in barley plants // Abstracts of the Society for Free Radical Research European Meeting, Berlin, July 5-9 2008. Berlin, 2008. -P.85.

Скрыпник Любовь Николаевна

ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОТЕКТОРНОЙ ФУНКЦИИ СЕЛЕНА В РАСТЕНИЯХ ПРИ ОКИСЛИТЕЛЬНОМ

СТРЕССЕ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 25.12.2008 Формат 60x90 1/|6. Бумага для множительных аппаратов. Ризограф. Усл. печ. л. 1,5. Уч.-изд. л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ 284

Издательство Российского государственного университета им. И.Канта 236041, г. Калининград, ул. А. Невского, 14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Скрыпник, Любовь Николаевна

Список используемых сокращений.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Биохимическая роль селена для животных и человека.

1.2. Эколого-биохимическое значение селена для растений.

1.2.1. Поступление и содержание селена в растениях.

1.2.2. Метаболизм и транспорт селена в растениях.

1.2.3. Микроэлемент селен и окислительный стресс.

1.2.3.1. Понятие окислительного стресса в растениях.

1.2.3.2. Антиоксидантная система защиты растений.

1.2.3.3. Антиоксидантные и прооксидантные свойства селена в растениях.

1.3. Методы определения селена в природных объектах.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы анализа растительного материала.

Глава 3. Экспериментальная часть.

3.1. Особенности пробоподготовки и оптических методов определения селена в растительном материале.

3.1.1. Особенности пробоподготовки растительного материала при количественном определении в нем селена.

3.1.2. Особенности оптических методов определения селена в растительном материале.

3.2. Исследование кормовых растений различных районов Калининградской области на содержание в них селена.

3.3. Экологические аспекты накопление селена растениями ячменя.

3.3.1. Накопление селена ячменем на различных стадиях онтогенеза.

3.3.2. Влияние кислотности почвы на накопление селена ячменем—

3.3.3. Распределение селена в различных органах ячменя.

3.3.4. Влияние селеновой добавки на накопление ячменем биомассы.

3.4. Влияние селена на биохимические показатели растений при окислительном стрессе.

3.4.1. Влияние микроэлемента селена на устойчивость растений капусты китайской к окислительному стрессу, вызванному светом повышенной интенсивности и недостатком цинка.

3.4.1.1. Микроэлементный состав растительных образцов.

3.4.1.2. Влияние интенсивности света на развитие окислительного стресса и состояние антиоксидантных ферментов у растений капусты китайской.

3.4.1.3. Влияние микроэлемента селена на развитие окислительного стресса, вызванного светом высокой интенсивности и дефицитом цинка, в растениях капусты китайской.

3.4.1.4. Влияние микроэлемента селена на активность антиоксидантных ферментов в растениях капусты китайской в условиях окислительного стресса, вызванного светом высокой интенсивности и дефицитом цинка.

3.4.2. Влияние микроэлемента селена на устойчивость растений ячменя к окислительному стрессу, вызванному светом повышенной интенсивности и дефицитом цинка.

3.4.2.1. Влияние микроэлемента селена на развитие окислительного стресса у растений ячменя.

3.4.2.2. Влияние микроэлемента селена на активность антиоксидантных ферментов в растениях ячменя в условиях окислительного стресса, вызванного светом высокой интенсивности и дефицитом цинка.

3.4.2.3. Влияние микроэлемента селена на накопление в растениях ячменя низкомолекулярных антиоксидантов в условиях окислительного стресса, вызванного светом высокой интенсивности и дефицитом цинка.

Глава 4. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биохимические аспекты протекторной функции селена в растениях при окислительном стрессе"

Актуальность темы.

Селен относится к эссенциальным микроэлементам, необходимым для нормальной жизнедеятельности организма человека и животных. При этом в последнее время все большее внимание привлекает регуляторная роль селена в организме и, прежде всего, его антиоксидантные свойства. Селен входит в структуру активного центра фермента глютатионпероксидазы, участвуя таким образом в поддержании в клетке перекисного гомеостаза [Flohe et al., 2000; Arthur 2000; Племенков, 2007]. Недостаток селена в рационе питания -основного источника поступления селена в организм — приводит к уменьшению уровня глютатионпероксидазы, что способствует снижению устойчивости организма к окислительному стрессу и развитию различных заболеваний.

Различные исследования последних лет показали, что во многих северо- и среднеевропейских странах (Германии, Австрии, Финляндии, Дании, Норвегии) содержание селена в кормовых растениях ниже установленного минимального порога [Hoesch, 1999]. Данных о селеновом статусе культурных и кормовых растений Калининградской области представлено не было, но, исходя из ее географического положения, можно предположить наличие селенодефицита, поэтому исследование особенностей накопления селена является особенно актуальным, в том числе и с целью изучения возможности применения селеносодержащих удобрений для повышения обеспеченности данным микроэлементом растений, животных и человека.

Изучение поступления селена в растения и влияющих на это факторов имеет также большое значение для раскрытия функций селена в растительных организмах. До недавнего времени считалось, что селен не является необходимым для растений микроэлементом, его признавали лишь «условно эссенциальным». Присутствие селена в растениях и способность аккумулировать его из сред служили лишь косвенными доказательствами необходимости этого микроэлемента для растительных организмов. Но исследования последних лет показали, что селену принадлежит важная роль в усилении адаптивного потенциала растений. Так, описано положительное действие селена на растения в условиях окислительного стресса, вызванного УФ-излучением [Hartikainen, Xue, 1999; Xue, Hartikainen, 2000; Pennenen et al., 2002], гербицидами и гипотермией [Seppaenen et al., 2003; Прудников, 2007], старением растений [Xue et al., 2001; Djanaguiraman et al., 2004, 2005], солевым стрессом [Kong et al., 2005], выявлено повышение урожайности некоторых растений при добавлении низких концентраций селена [Graham et al., 2005].

В последнее время все большее распространение получает теория «окислительного стресса». Под этим состоянием понимают интенсификацию процесса накопления в клетках растений активных форм кислорода, к числу которых относят синглетный кислород ('Ог), супероксидрадикал ((V), перекись водорода (Н202) и гидроксилрадикал (ОН') [Arora et al., 2002; Halliwell, 2006]. Эти соединения являются сильными окислителями и способны повреждать структуру мембран, белков, ДНК [Пескин, Столяров, 1994; Davies, 1996; Мерзляк, 1999; Чиркова, 2002]. Активные формы кислорода могут образовываться в клетке и в процессе естественного метаболизма [Мерзляк, 1999; Чиркова, 2002; Asada, 2006]. Воздействие на растение неблагоприятных условий приводит к смещению динамического равновесия в клетке и провоцирует сверхнакопление активных форм кислорода, т.е. развитие в клетках растения окислительного стресса.

Свет функционально необходим для растений, трансформирующих и запасающих энергию солнечной радиации в химических связях органического вещества. Вместе с тем, он может являться агрессивным фактором, способствующим образованию в клетках растений избыточных количеств активных форм кислорода [Cakmak, Marschner, 1992; Rozema et al., 1997; Foyer, Noctor, 2000; Wu, v. Tiedermann, 2004]. Производство АФК в растениях заметно усиливается при действии на них совместно со светом высокой интенсивности других неблагоприятных экологических факторов, таких, например дефицит минеральных веществ [Cakmak, Marschner, 1992; Polle, 1996; Cakmak, Engels, 1999]. Дефицит цинка является одним из наиболее распространенных нарушений минерального питания растений, который не только ведет к сокращению урожая, но и снижает устойчивость растений к неблагоприятным факторам окружающей среды [Graham et al., 1992; Cakmak et al., 1999].

Протекторный эффект селена в растениях в условиях окислительного стресса, вызванного светом высокой интенсивности и дефицитом цинка еще не изучался. Кроме того, остается малоисследованным вопрос о механизме защитного действия селена в растениях. В связи с вышеизложенным актуальным является исследование влияния селена на антиоксидантную систему растений: как на функционирование антиоксидантных ферментов, так и на накопление низкомолекулярных антиоксидантов.

Цели и задачи исследования.

Целью данной работы явилось изучение экологических аспектов поступления микроэлемента селена и его влияния на некоторые биохимические показатели растений в условиях окислительного стресса. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

5. Изучить влияние селена на накопление ряда низкомолекулярных антиоксидантных соединений (каротиноидов, антоцианов, аскорбиновой кислоты, рутина, рибофлавина, глютатиона) в растениях ячменя, выращенных при окислительном стрессе.

Научная новизна.

Оптимизирована методика автоклавной минерализации растительного материала под давлением с целью последующего определения в нем селена. Впервые исследовано содержание селена в некоторых кормовых растениях различных районов Калининградской области. Изучена динамика накопления селена ячменем в процессе вегетации в зависимости от кислотности почвы и вносимой селеновой добавки, а также установлены оптимальные концентрации селена для накопления биомассы ячменем. Впервые исследовано влияние селена на устойчивость растений китайской капуты и ячменя к окислительному стрессу, вызванному светом высокой интенсивности и дефицитом цинка. Установлено положительное действие селена на активность ряда ферментов (супероксиддисмутазы, глютатионпероксидазы, каталазы, аскорбатпероксидазы и дегидроаскорбатредуктазы) и увеличение пула некоторых низкомолекулярных антиоксидантов (каротиноидов, аскорбиновой кислоты, глютатиона). Выявлена компенсаторная функция селена в защите растений от окислительного стресса при недостатке цинка.

Основные защищаемые положения.

Практическая значимость.

Исследование накопления селена растениями ячменя, а также изучение его влияния на устойчивость растений китайской капусты и ячменя к окислительному стрессу, вызванному светом высокой интенсивности и дефицитом цинка, позволяют более полно раскрыть функции данного микроэлемента в растениях, и, тем самым, создают основу для использования селенсодержащих удобрений не только для повышения обеспеченности селеном растений, животных и человека, но и с целью увеличения урожайности растениеводческой продукции, особенно в условиях действия неблагоприятных экологических факторов.

Оптимизированная методика пробоподготовки растительного материала позволяет повысить точность количественного определения селена и сократить время анализа.

Апробация результатов работы.

Материалы диссертационной работы представлялись на: II Всероссийской научно-практической конференции «Химическое загрязнение среды обитания и проблемы экологической реабилитации нарушенных экосистем» (Пенза, 2004); научной конференции

Калининградского государственного университета (Калининград, 2004); Международном научно-практического семинаре «Новые энергосберегающие технологии в зоотехнии и ветеринарии» (Калининград, 2005); научном семинаре Института минерального питания растений и почвоведения Университета г. Киль «Успехи в минеральном питании растений» (Киль, 2006); V Российско-Германских Днях Экологии (Калининград, 2006); Всероссийской научно-практической конференция «Общие проблемы мониторинга природных экосистем» (Пенза 2007); V Международном конгрессе валеологов (Санкт-Петербург, 2007); VII Международной научной конференции «Состояние биосферы и здоровье людей» (Пенза, 2007), V Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (г. Минск, 2007); IV съезде Российского общества биохимиков и молекулярных биологов (г. Новосибирск, 2008); Международной научно-практической конференции «Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы» (п. ВНИИССОК, Московская обл., 2008); Международной научно-практической конференции «Аграрная наука и практика: проблемы и перспективы» (г. Калининград, 2008).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, библиографического списка. Библиография представлена 369 источниками, из них 296 на иностранных языках. Общий объем работы составляет 169 страниц. Иллюстративный материал представлен 21 таблицами и 43 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Скрыпник, Любовь Николаевна

Выводы

Проведенное исследование эколого-биохиминеских аспектов протекторной функции селена в растениях при окислительном стрессе позволяет сделать следующие основные выводы:

5. В растениях ячменя, выращенных в условиях окислительного стресса (света высокой интенсивности 1=130 Вт/м2 и дефицита цинка) селен оказывает протекторное действие, что выражается в снижении содержания малонового диальдегида, свободного пролина, увеличении устойчивости хлорофиллов и накопления биомассы.

6. Защитное действие селена в растениях ячменя связано с повышением активности ряда ферментов антиоксидантной системы (супероксиддисмутазы, глютатионпероксидазы, каталазы, аскорбатпероксидазы и дегидроаскорбатредуктазы) и увеличением пула некоторых низкомолекулярных антиоксидантов: каротиноидов, аскорбиновой кислоты, глютатиона.

7. В растениях китайской капусты, выращенных в условиях окислительного стресса (света высокой интенсивности 1=170 Вт/м и дефицита цинка), под действием экзогенного селената натрия проиходит снижение концентрации малонового диальдегида, повышение устойчивости хлорофиллов и накопления биомассы, а также увеличение активности глютатионпероксидазы, дегидроаскорбатредуктазы и каталазы.

8. Ответная реакция антиоксидантной системы (антиоксидантных ферментов и низкомолекулярных антиоксидантов) растений ячменя и китайской капусты зависит от характера стрессового воздействия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Скрыпник, Любовь Николаевна, Калининград

1. Авцын A.JL, Жаворонков А.А., Реми М.А., Строчкова JI.C. Микроэлементозы человека. М: Медицина, 1991. - С. 126 - 144.

2. Барабой В.А. Биологические функции, метаболизм и механизмы действия селена//Успехи современной биологии. 2004. — Т.124.-С.157-168.

3. Боровик-Романова Е.Ф. Спектральное определение микроэлементов в растениях и почвах. М.: Наука, 1973.-112 с.

4. Бухов Н.Г., Бондар В.В., Дроздова И.С. Действие низкоинтенсивного синего и красного света на содержание хлорофиллов аийи световые кривые фотосинтеза у листьев ячменя // Физиология растений.-1998.-№4.-С. 507-512.

5. Вихрева В.А., Хрянин В.Н., Гинс В.К. Блинохватов А.Ф. Адаптогенная роль селена в высших растениях // Вестник Башкирского университета. 2002. - №2. - С.65-66.

6. Вихрева В.А., Балахнина Т.И., Гинс В.К. Влияние селена на интенсивность перекисных процессов и активность ферментов в листьях козлятника восточного при экстремальных условиях выращивания // Доклады РАСХН. 2002. - № 1. - С.6-8.

7. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Соросовский образовательный журнал. 2000. - №12. — С. 13-19.

8. Гайнутдинова Д.Ф., Ширшова Н.В., Торопова В.Ф. Реакция 2,3-димеркаптопропионовой кислоты с метиловым синим как индикаторная для определения селена кинетическим методом // Журнал аналитической химии. 2001. - №6. - С.634-636.

9. Гарифзянов А.Р., Будников Г.К., Торопова В.Ф. Кинетический метод определения селена с использованием реакции восстановления нильского голубого сульфид-ионами // Журнал аналитической химии.—2000.-№7.-С.750-753.

10. Гарифзянов А.Р., Торопова В.Ф., Будников Г.К., Гайнутдинова Д.Ф. Новые индикаторные реакции с участием серосодержащих органических соединений при определении селена кинетическим методом // Журнал аналитической химии. — 2001. №5. — С.548-551.

11. Гмошинский И.В., Мазо В.К., Тутельян В.А., Хотимченко С.А. Микроэлемент селен: роль в процессах жизнедеятельности // Экология моря. 2000. — № 1. — С.5-19.

12. Голубкина Н.А. Флуориметрический метод определение селена // Журнал аналитической химии. 1995. - №5. - С.492-497.

13. Голубкина Н.А., Темичев А.А., Жумаев А.А., Никульшин В.Н. Перспективы использования селен обогащенных растений // Микроэлементы в медицине. 2004. №6. - С.36-39.

14. Деви С.Р., Прасад М.Н.В. Антиокислительная активность растений Brassica juncea, подвергнутых действию высоких концентраций меди // Физиология растений. 2005. - №3. - С.233-237.

15. Действие световых факторов высокогорий Памира на жизнедеятельность растений. Душанбе: Дониш, 1985. - 216 с.

16. Дёрффель К. Статистика в аналитической химии. М.: Мир, 1994. -268 с.

17. Дымова О.В., Головко Т.К. Состояние пигментного аппарата растений живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания // Физиология растений. 2007. - №1. — С.47-53.

18. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена. — М.: Наука, 1974.-298 с.

19. Жанаева Т.А. Рутин и расщепляющие его ферменты в различных тканях листьев гречихи // Физиология растений. 1998. -№1. — С.74-78.

20. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. - 272 с.

21. Зыкова В.В., Колесниченко А.В., Войников В.К. Участие активных форм кислорода в реакции митохондрий растений на низкотемпературный стресс // Физиология растений. 2002. - № 2. - С.302-310.

22. Иванова Т.С. Эколого-биохимическая характеристика растений рода Juglans L. с различными адаптационными возможностями: Автореф. дис. канд. биол. наук. Калининград: Изд-во РГУ им. И.Канта, 2006. - 22 с.

23. Кабата-Пендиас А. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Химия, 1989. - С. 273-274.

24. Кения М.В., Лукаш А.И., Гуськов Е.П. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе // Успехи современной биологии. 1993. - Т.113. - С.456-470.

25. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия. М.: Высшая школа, 1998. - 479 с.ч

26. Ковальский В.В. Геохимическая экология. Очерки. — М.: Наука, 1974.-С.118-119.

27. Ковальский В.В., Ермаков В.В. К определению селена в биологических материалах // Журнал аналитической химии. — 1966. №4. — С.447-453.

28. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1986.-503 с.

29. Кузнецов В.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. 1999.-№2.-С.321-336.

30. Лужен Г.У. Дефицит селена: причины и следствия // Дефицит микронутриентов у детей грудного и раннего возраста: IV Международный симпозиум. 1995. - С.93 - 105.

31. Лукаткин А.С. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 2. Активность антиоксидантных ферментов в динамике охлаждения // Физиология растений. 2002. -№6. - С. 878-885.

32. Лукаткин А.С. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 1. Образование активированных форм кислорода при охлаждении растений // Физиология растений. 2002. - №5. - С. 697-702.

33. Масленников П.В. Экологические аспекты накопления антоциановых пигментов в растениях: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Калининград: Изд-во КГУ, 2003. 24 с.

34. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений // Соросовский образовательный журнал. 1999. - №9. — С. 20-26.

35. Мерзляк М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений // Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 4. — С. 19-24.

36. Методы анализа витаминов: Практикум / Сост. Г.Н. Чупахина, П.В. Масленников. Калининград: Изд-во КГУ, 2004. - 36 с.

37. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое значение. Новосибирск: Наука, 1978. - 255 с.

38. Назаренко И.И., Ермаков А.Н. Аналитическая химия селена и теллура. -М.: Наука, 1971.-251 с.

39. Новиков Ю.В., Плитман С.И. Селен в воде и его влияние на организм // Гигиена и санитария. 1984. - № 9. — С. 66-68.

40. Орлов В.А., Кузьмин Н.М. Пробоподготовка в элементном анализе биологических объектов и почв // Анализ объектов окружающей среды. Тезисы докладов III Всероссийской конференции «Экоаналитика-98». -Краснодар, 1998. С.358-359.

41. Орлова Е.С., Назаренко И.И., Баренбаум М.Е. Фотометрическое определение селена в сталях с 2,3-диаминонафталином // Заводская лаборатория. 1970. - №8. - С.926.

42. Пескин А.В., Столяров С.Д. Окислительный стресс как критерий оценки окружающей среды // Известия АН. Серия биологическая. 1994. -№4. - С. 588-595.

43. Племенков В.В. Введение в химию природных соединений. — Казань, 2001.-376 с.

44. Племенков В.В. Природные соединения селена и здоровье человека // Вестник РГУ им. Канта. Сер. Естественные науки. 2007. - №1. — С.51-63.

45. Полевой В.В., Максимова Г.Б. Методы биохимического анализа растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1978. - 192 с.

46. Полесская О.Г., Каширина Е.И., Алехина Н.Д. Влияние солевого стресса на антиоксидантную систему растений в зависимости от условий азотного питания // Физиология растений. 2006. - №2. — С.207-214.

47. Прудников П.С. Влияние селена на физиолого-биохимические процессы при адаптации растений картофеля к гипотермии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва: МГСХА, 2007. - 24 с.

48. Пшибытко H.JL, Калитухо JI.H., Жаворонкова Н.Б., Кабашникова Л.Ф. Состояние фонда хлорофилловых пигментов в проростках ячменя разного возраста в условиях теплового шока и водного дефицита // Физиология растений. 2004. - №1. - С.20-26.

49. Решетник Л.А., Парфенова Е.О. Селен и здоровье человека (обзор литературы) // Экология моря. 2000. — Т. 54. - С.20-25.

50. Романчук А.Ю. Влияние некоторых химических веществ, биотехнологических продуктов и электрического поля на систему аскорбиновой кислоты проростков ячменя: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Калининград: Изд-во КГУ, 2002. 24 с.

51. Седых Э.М. Электротермическое атомно-абсорбционное определение селена в геохимических и растительных объектах после автоклавного разложения и сорбционного концентрирования // Журнал аналитической химии. 1993. - №3. - С.526.

52. Селен: Совместное издание Программы ООН по окружающей среде, Международной организации труда и ВОЗ: Пер. с англ.. — М.: Медицина, 1989.-269 с.

53. Смирнова Г.В., Октябрьский О.Н. Глутатион у бактерий // Биохимия. -2005. -№11. С. 1459-1473.

54. Стржалка К., Костецка-Гугала А., Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами // Физиология растений. 2003. - №2. - С. 188-193.

55. Сун С.К., Леи Е.Б., Тян К.Р. Метаболизм пролина и перекрестная устойчивость к засолению и тепловому стрессу у прорастающих семян пшеницы // Физиология растений. 2005. - №6. - С. 897-904.

56. Торгов В.Г., Демидова М.Г. Экстракционно-абсорбционный метод определения селена в водах, растениях и почвах // Журнал аналитической химии. 1998. - № 9. - С. 964-969.

57. Тутельян В.А., Княжев В.А., Голубкина Н.А., Кушлинский Н.Е., Хотимченко С.А., Соколов Я.А. Селен в организме человека: Метаболизм, антиоксидантные свойства, роль в канцерогенезе. — М.: Изд-во РАМН, 2002. 224 с.

58. Ху Ц.Ц., Ши Г.С., Су Ц.С., Ван С., Юан Ц.Х., Ду К.Х. Воздействие РЬ2+ на активность антиоксидантных ферментов и ультраструктуру клеток листьев Potamogeton crispus II Физиология растений. 2007.-№3—С. 469-474.

59. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. -СПб: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2002. 244 с.

60. Чиркова Т.В., Новицкая JT.O., Блохина О.Б. Перекисное окисление липидов и активность антиоксидантных систем при аноксии у растений с разной устойчивостью к недостатку кислорода // Физиология растений. -1998. -№1. С. 65-73.

61. Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений: Монография. — Калининград: Изд-во КГУ, 1997. 120 с.

62. Чупахина Г.Н., Масленников П.В. Адаптация растений к нефтяному стрессу // Экология. 2004. - №5. - С.330-335

63. Чупахина Г.Н., Романчук А.Ю., Платунова Е.В. Аскорбиновая кислота как антистрессовый фактор растений // Интродукция, акклиматизация и культивация растений: Сб. науч. трудов. Калининград: Изд-во КГУ, 1998. - 114 с.

64. Шевякова Н.И., Парамонова Н.В., Кузнецов В.В. Аккумуляция пролина в солеустойчивых клетках табака в связи с изменениями структуры митохондрий // Физиология растений. 1998. - №6. - С.850-858.

65. Шорнинг Б.Ю., Полещук С.В., Горбатенко И.Ю., Ванюшин Б.Ф. Действие антиоксидантов на рост и развитие растений // Известия АН. Серия биологическая. 1999. - №1. - С.30-38.

66. Abrams, М.М., Burau R.G., Zasotzki R.J. Organic selenium distribution in selected California soils // Soil. Sci. Soc. Amer. 1990. - V. 54. - P. 979-982.

67. Abrams, M.M., Shannan C., Zasotzki RJ. Selenomethionine uptake by wheat seedlings //Agron. J. 1990. -V. 82. - P. 1127-1130.

68. Adriano D.C. Trace elements in the terrestrial environment. New York: Springer, 1986. - 533 pp.

69. Alia M.P., Matysik J. Effect of proline on the production of singlet oxygen // Amino Acids. 2004. - V. 21. - P. 195-200.

70. Allaway W.H. Selenium in the food chain // Cornell Vet. 1973. - V. 63. -P. 151-170.

71. Allaway W.H. Sulphur-selenium relationships in soils and plants // J. Sulphur Inst. 1970. - V. 6. - P. 3-5.

72. Allen R.D. Dissection of oxidative stress tolerance using transgenic plants // Plant Physiol. 1995. - V. 107.-P. 1049-1 054.

73. Andersen O., Nielson J.B. Effects of simultaneous low-level dietary supplementation with inorganic and organic Se on blood and organ toxic levels of metals in mice // J. Trace Elem. Electrolytes Health Dis. 1993.-V.7. - P.122-125.

74. Arora A., Sairam R.K., Srivastata G.S. Oxidative stress and antioxidative system in plants // Current Science. 2002. - V.82. - P.1227-1238.

75. Arthur J.R. The glutathione peroxidases // Cell Mol Life Sci. 2000. -V.57. — P.1825-1835.

76. Arvy M.P. Some factors influencing the uptake and distribution of selenite in bean plant {Phaseolus vulgaris) И Plant Soil.-1989.-V.l 17.-P.129-133.

77. Asada K. Ascorbate peroxidase: a hydrogen peroxide-scavenging enzyme in plants // Physiol. Plant. 1992. - V.85. - P.235-241.

78. Asada K. Production and action of active oxygen species in photosynthetic tissue. In: Foyer C.H., Mullineaux P. (Hrsg.). Photo oxidativestresses in plants: Causes and Amelioration. CRC Press, Inc. Boca Raton, 1994. -P. 77-104.

79. Asada K. Production and Scavenging of Reactive Oxygen Species in Chloroplasts and Their Functions // Plant Physiol. 2006. - V. 141. - P. 391-396.

80. Asada K. The water-water cycle in chloroplasts: scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999,- V.50.-P.601-639.

81. Asher C.J., Butler G.W., Peterson P.J. Selenium transport in root systems of tomato//J. Exp. Bot. 1977. - V.28.-P.279-291.

82. Aubert S., Hennion F., Bouchereau A., Gout E., Bligny R., Dome A.-J. Subcellular compartmentation of proline in the leaves of the subantarctic1.л

83. Kerguelen cabbage Pringlea antiscorbutica R. Br. in vivo C-NMR study // Plant Cell Envir. 1999. - V.22. - P.255-259.

84. Avry M.P. Selenate and selenite uptake and translocation in bean plants (Phaseolus vulgaris) II J. Exp.Bot. 1993. - V.44. - P. 1083-1087.

85. Bahners N. Selengehalte von Boeden und deren Grasaufwuchs in der Bundesrepublik sowie Moeglichkeit der Selenanreichung durch verschiedene Selenduengungen. Diss. Bonn., 1987. 149 S.

86. Baker C.J., Orlandi E.W. Active oxygen in plant pathogenesis // Annu. Rev. Phytopathol. 1995. - V.33. - P.299-321.

87. Balaij Т., Murthy K.V.S., Rama Devi P. Extractive spectrophotometric determination of selenium with potassium propyl xanthate // J. Indian Chem. Soc. 1997. - V.74. - P. 345-346.

88. Banuelos G.S., Ajwa H.A., Mackey M., Wu L., Cook C. Evaluation of different plant species used for phytoremediation of high soil selenium // J. Environ. Qual. 1997. - V.26. -P.639-646.

89. Banuelos G.S., Zayed A., Terry N., Wu L., Akohoue S., Zambrzuski S. Accumulation of selenium by different plant species grown under increasing sodium and calcium chloride salinity // Plant Soil. 1996. - V. 183. - P.49-59.

90. Banuelos G.S., Meek D.W., Hoffman G.J. The influence of selenium, salinity, and boron on selenium uptake in wild mustard // Plant Soil. 1990. -V.127. — P.201-206.

91. Barrow N.J., Whelan B.R. Testing a mechanistic model. VII. The effects of pH and electrolyte on the reaction of selenite and selenate with a soil // J. Soil. Sci.- 1989.-V.40.-P. 17-28.

92. Barrow N.J., Whelan B.R. Testing a mechanistic model. VII. The effects of time and temperature of incubation on the sorption and subsequent desorption of selenite and selenate by a soil // J. Soil. Sci. 1989. - V.40. - P.29-37.

93. Bayer W. Zur biomedizinische Bedeutung von Selen // Z. All. Med. -1996.-V.72.-P. 18-27.

94. Beck M.A., Kolbeck P.C., Rohr L.H. et al. Benign human enterovirus becomes virulent in selenium-deficient mice. // J. Med. Virol. 1994. — V.43. — P.166-170.

95. Beck M.A., Levander OA. Dietary oxidative stress and the potentiation of viral infection. // Ann. Rev. Nutr. 1998. - V.l 8. - P.93-116.

96. Behera Т.Н., Panda S.K., Patra H.K. Chromium ion induced lipid peroxidation in developing wheat seedling: role of growth hormones // Indian J. Plant. Physiol. 1999. - V.4. - P.236-238.

97. Behne D., Kyriakopoulos A. Mammalian selenium-containing proteins // Annu. Rev. Nutr. 2001. - V.21. - P.453-473.

98. Biesalskie H.K. Ernaehrungsmedizin. 2. Auflage. Stuttgart, New York: Georg Thieme Verlag., 1999. - P.246-249.

99. Blokhina O., Virolainen E., Fagerstedt K. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a Review // Ann. Bot. 2003. — V.91. - P.179-194.

100. Bowler C., Van Montagu M., Inze D. Superoxide dismutase and dtress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant mol. Biol. 1992. - V.43. - P.83-116.

101. Brigelius-Flohe R., Aumann K.D., Bloecker H. Phospholipid hydroperoxide glutathione peroxidase // J.Biol.Chem.-1994.-V.269.-P.7342-7348.

102. Brigelius- Flohe R., Mueller C., Menard J., Florian S., Schmehl K., Wringler K. Functions of GI-GPx: lessons from selenium-dependant expression and intracellular localization // BioFactors. 2001. - V. 14. - P. 101-106.

103. Brown T.A., Shrift A. Selenium: toxicity and tolerance in higher plants // Biol. Rev. 1982. - V.57. - P.59-84.

104. Broyer T.C., Lee D.C., Asher C.J. Selenium Nutrition of Green Plants. Effect of Selenite Supply on Growth and Selenium Content of Alfalfa and Subterranean Clover//Plant Physiol. 1966. - V.41. - P. 1425-1428.

105. Bruss A. Untersuchung zum Haushalt und zum Transfer von Selen im System Boden/Pflanze an einigen nord- und ostdeutschen Standorten. Diss. Jena, 1998. 156 S.

106. Bruss A., Becker K.-W., Bergmann H., Machelett В., Meyer B. Vorraete und Mobilitaet von Selen in Boeden // Mitt. Deutsche Bodenkundl. Ges. 1997. -V.85. - P.221-224.

107. Bunkelmann J.R., Trelease R.N. Ascorbate peroxidase: a prominent membrane protein in oilseed glyoxysomes // Plant Physiol. 1996. - V.110. -P.589-598.

108. Burrit D.J., Mackenzie S. Antioxidant metabolism during acclimation of Begonia x erythrophylla to high light levels // Ann. Bot. 2003.-V.91.-P.783-794.

109. Cakmak I. Possible roles of zinc in protecting plant cells from damage by reactive oxygen species // Rev. New Phytol. 2000. - V.146. - P. 185-205.

110. Cakmak I., Engels C. Role of mineral nutrients in photosynthesis and yield formation // Mineral nutrition of crops. / Z. Rengel. New York, USA: Haworth Press, 1999.-P. 141-168.

111. Cakmak I., Marschner H. Magnesium deficiency and high light intensity enhance activities of Superoxide Dismutase, Ascorbate Peroxidase and Glutathione Reduktase in Bean leaves // Plant Physiol. 1992. - V.98. - P. 1222-1227.

112. Cakmak I., Marschner H., Bangerth F. Effect of zinc nutritional status on growth, protein metabolism and levels of indole-3-acetic acid and other phytohormones in bean (Phaseolus vulgaris L.) // J. Exp. Bot. 1989. - V.40. P.405-412.

113. Cakmak I., Tolay I., Ozdemir A., Ozturk L., Kling C.I. Differences in Zinc Efficiency among and within diploid, tetraploid and hexaploid wheats // Ann. Bot. 1999.-V.84.-P.163-171.

114. Carlberg I., Mannervik B. Purification and characterization of the flavoenzyme glutathione reductase from rat liver // J. Biol. Chem. 1975. 250(14). 5475-5480.

115. Cartes P., Gianfreda L., Mora M.L. Uptake of Selenium and its antioxidant activity in ryegrass when applied as selenate and selenite forms // Plant Soil. 2005. - V.276. - P.359-367.

116. Caruso J.A. Elemental speciation in selenium accumulating plants // ICP Inf. Newslett. 2002. - V.28. - P. 1-2.

117. Chalker-Scott L. Environmental significance of anthocyanins in plant stress responses // Photochem. and Photobiol. 1999. - V.70. - P. 1-9.

118. Chasteen T.G., Bentley R. Biomethylation of selenium and tellurium: Microorganisms and Plants // Chem. Reviews. 2003. - V.103. - P.1-25.

119. Chen G-X., Asada K. Ascorbate peroxidase in tea leaves: occurrence of two isozymes and the differences in their enzymatic and molecular properties // Plant Cell Physiol. 1989. - V.30. - P.987-998

120. Chen S., Vaghchhipawala Z., Li W., Asard H., Dickman M.B. Tomato Phospholipid Hydroperoxide Glutathione Peroxidase Inhibits Cell Death Induced by Bax and Oxidative Stresses in Yeast and Plants // Plant Physiol. 2004. -V.135. — P. 1630-1641.

121. Chen Z., Gallie D.R. Dehydroascorbate Reductase Affects Leaf Growth, Development, and Function // Plant Physiol. 2006. - V.142. - P.775-787.

122. Cheng W.H., Valentine B.A., Lei X.G. High levels of dietary vitamin E do not replace cellular glutathione peroxidase in protecting mice from acute oxidative stress // J. Nutr. 1991. - V. 128. - P. 1070-1076.

123. Coburn Williams M., Mayland H.F. Selenium absorbtion of twogrooved milkvetch and western wheatgrass from selenomethionine, selenocystein, and selenate // J. Range Manage. 1992. - V.45. - P.374-378.

124. Combs G.F., Combs S.B. The nutritional biochemistry of selenium // Ann. Rev. Nutr. 1984. - V.4. - P.257-280.

125. Combs G.F., Combs S.B. The role of selenium in nutrition. Orlando, Florida: Academic Press Inc., 1986. - 218 pp.

126. Daniels L.A. Selenium metabolism and bioavailability // Biol. Trace Elem. Res. 1996. - V.54. - P. 185-199.

127. Davies K.J.A. Oxidative stress: the paradox of aerobic live. In: Free Radicals and Oxidative Stress: Environment, Drugs and Food Additives (Rice-Evans C., Halliwell В., Lunt G. G.; eds.). Biochem. Soc. Symp. 61. London: Portland Press, 1996.-P. 1-31.

128. De Souza M.P., Pilon-Smith E.A.H., Lytle C.M., Hwang S., Tai J., Honma T.S.U., Yeh L., Terry N. Rate-limiting steps in selenium assimilation and volatilization by Indian mustard // Plant Phys. 1998. - V.l 17. - P. 1487-1497.

129. Depege N., Drevet J., Boyer N. Molecular cloning and characterization of tomato cDNAs encoding glutathione peroxidase-like proteins // Eur. J. Biochem. 1998.- V.253.-P.445-451.

130. Depege N., Varenne M., Boyer N. Induction of oxidative stress and GPX-like protein activation in tomato plants after mechanical stimulation // Physiol. Plant. 2000. - V. 110. - P.209-214.

131. Dhillon S.K., Dhillon K.S. Selenium adsorbtion in soil as influenced by different anions // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2000. - V.l63. - P.577-582.

132. Dipierro S., Borraccino G. Dehydroascorbate reductase from potato tubers // Phytochemistry. 1991. - V.30. - P.427-429.

133. Diplock A.T. The biological function of vitamin E and the nature of the interaction of the vitamin with selenium // World Rev. Nutr. Diet. 1978. — V.31. -P.178-183.

134. Dixit V., Pandey V., Shyam R. Differential antioxidative responses to cadmium in roots and leaves of pea (Pisum sativum L.cv.Azad) // J. Exp. Bot. -2001.-V.52.-P.1101-1109.

135. Djanaguiraman M., Durga Devi D., Shanker Arun K., Annie Sheeba J., Bangarusamy U. Impact of selenium spray on monocarpic senescence of soybean (Glycine Max L.) // JFAE. 2004.- V.2. - P.44-47.

136. Djanaguiraman M., Durga Devi D., Shanker Arun K., Annie Sheeba J., Bangarusamy U. Selenium an antioxidative protectant in soybean during senescence // Plant Soil. - 2005. - V.272. - P.77-86.

137. Donahue J.L., Okpodu C.M., Cramer C.L., Grabau E.A., Alscher R.G. (1997). Responses of antioxidants to paraquat in pea leaves // Plant Physiol. -1997.-V.113.-P.249-257.

138. Ekmekcioglu C. Spurenelemente auf dem Weg ins 21. Jahrhundert -zunehmende Bedeutung von Eisen, Kupfer, Selen und Zink // J. Ernaehrungsmed. -2000.-V.2.-P. 18-23.

139. Ellis D.R., Salt D.E. Plants, selenium and human health // Current Opinion in Plant Biology. 2003. - V.6. - P.273-279.

140. El-Shora H.M. Activities of antioxidative enzymes and senescence in detached Cucurbita pepo under Cu- and Oxidative stress by H202 // Вестник Моск. Ун-та. Сер.2.Химия. 2003. -т.44 - С. 66-71.

141. Elstner E.F. Oxygen activation and oxygen toxicity // Ann. Rev. Plant Physiol. 1983.-V.33.-P.73-96.

142. Elstner E.F., Wagner G.A., Schutz W. Activated oxygen in green plants in relation to stress conditions // Current Topics in Plant Biochemistry and Physiology. 1988. - V.7. - P. 159-187.

143. Eshdat Y., Holland D., Faltin Z., Ben-Hayyim G. Plant glutathione peroxidases // Physiol. Plant. 1997. - V.100. - P.234-240.

144. Fadzilla N.M., Robert P. Finch R.P., Burdon R.H. Salinity, oxidative stress and antioxidant responses in shoot cultures of rice // J. Exp. Bot. 1997. -V.48. — P.325-331.

145. Faria-Marmol J., Morillo D.E., Caraballo A., McDowell L.R. Effect of defoliation and nitrogen and phosphorus fertilization on Andropogon gayanus Kunth. 3. Microelement concentration // Comm. Soil Sci. Plant Anal. 1997. — V.28. - P.875-883.

146. Fio J.L., Fujii R., Deverel S.J. Selenium mobility and distribution in irrigated and nonirrigated alluvial soils // Soil. Sci. Soc. Am. J. 1991. — V.55. -P.1313-1320.

147. Fleet J.C. Dietary selenium repletion may reduce cancer incidence in people at high risk who live in areas with low soil selenium // Nutr Rev. 1997. — V.55.-P.277-279.

148. Flohe L., Andreesen J.R., Brigelius- Flohe R., Maiorino M., Ursini F. Selenium, the element of the moon, in life and earth // IUBMB Life. 2000. -V.49.-P.411-420.

149. Flohe L., Aumann K.D., Steinert P. Role of selenium in the enzymatic reduction of hydroperoxides //Phosphorous Sulfur Silicon.-1998.-V.136.-P.25-42.

150. Flohe L., Guenzler W.A. Schock H.H. Glutathione peroxidase: A selenoenzyme//FEBS Lett. 1973. - V.32. - P. 132-134.

151. Flohe L., Wingender E., Brigelius- Flohe R. The regulation of glutathione peroxidases. In: Forman H., Cadenas E. (Hrsg.): Oxidative stress and signal transduction. New York: Verlag Chapman & Hall, 1997. - P.415-435.

152. Forschhammer K., Boeck A. Biologie und Biochemie des Elementes Selen // Naturwisseschaften. 1991. - V.78. - P.497-504

153. Forth W., Henschler W., Rummel W., Foerstermann U., Starke K. Allgemeine und Spezielle Pharmakologie und Toxikologie. Muenchen, Jena: Urban & Fischer Verlag, 2001. - 1258 S.

154. Foyer C.H., Descourvieres P., Kunert K.J. Protection against oxygen radicals: an important defence mechanism studied in transgenic plants // Cell Plant Envir. 1994. - V.17. - P.507-523.

155. Foyer C.H., Mullineaux P.M. The presence of dehydroascorbate and dehydroascorbate reductase in plant tissues // FEBS Lett.-1998.-V.425.-P.528-529.

156. Foyer C.H., Noctor G. Oxidant and antioxidant signalling in plants: a re-evaluation of the concept of oxidative stress in a physiological context // Plant Cell Envir. -2005.-V.28.-P. 1056-1071.

157. Foyer C.H., Noctor G. Oxygen processing in photosynthesis: regulation and signalling // New Phytol. 2000. - V.146. - P.359-388.

158. Gasnier B.C.H. Einfluss einer Selen-Substitution auf den Verlauf einer Autoimmunthyreoiditis. Dissertation. Med. Fak. Univ. Muenchen, 2002. 93 S.

159. Gechev Т., Willekens H., Van Montagu M., Inzft D., Van Camp W., Toneva V., Minkov I. Different responses of tobacco antioxidant enzymes to light and chilling stress // J. Plant Physiol. 2003. - V.160. - P.509-515.

160. Geering, H.R., Сагу E.E., Jones L.H.P., Allaway W.H. Solubility and redox criteria for the possible forms of selenium in soils // Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1968.-V.32.-P.35-40.

161. Giannopolitis C.N., Ries S.K. Superoxide Dismutases. I. Occurrence in higher plants // Plant Physiol. 1977. - V.59. - P.309-314.

162. Giessel-Nielsen G. General aspects of selenium fertilization //Norwegian J. Agric. Sci. 1993.- V.l 1.-P.135-140.

163. Giessel-Nielsen G. Influence of pH and texture on plant uptake of added selenium//J. Agric. Food Chem. 1971.-V.l9.-P. 1165-1167.

164. Giessel-Nielsen G., Gupta U.C., Lamand M., Wesrtermark T. Selenium in soils and plants and its importance in livestock and human nutrition // Adv. Agron. 1984,-V.37.-P.397-455.

165. Girling C.A. Selenium in agriculture and environment // Agric. Ecosystems Environ. 1984. - V.l 1. - P.37-65.

166. Givens D.I., Cottrill В., Blake J.S. Enhancing the selenium content of bovine milk through alteration of the form and concentration of selenium in the diet of the daily cow // J Sci food Agric. 2004. - V.84. - P.811 -817.

167. Gosslau A., Rensing L. Oxidativer Stress, altersabhaengige Zellschaedigungen und antioxidative Mechanismen // Z. fuer Gerontologie und Geriatrie. 2002. - V.35. - P.139-150.

168. Graham R.D., Ascher J.S., Hynes S.C. Selecting zinc-efficient cereal genotypes for soils of low zinc status // Plant and Soil. 1992.-V.146.-P.241-250.

169. Graham R.D., Stangoulis J.C.R., Gene Y., Lyons G.H. Selenium can increase growth and fertility in vascular plants // Plant nutrition for food security, human health and environmental protection. 2005. - P.208-209.

170. Groden D., Beck E. H202 destruction by ascorbate-dependent systems from chloroplasts // Biochim.Biophys. Acta. 1979. - V.546. - P.426-435.

171. Gu B.Q. Pathology of Keshan desease. A comprehensive review // Chin Med J. (engl.). 1983. -V.96. -P.251-261.

172. Hacisalihoglu G., Hart J.J., Wang Y.-H., Cakmak I., Kochian L.V. Zinc Efficiency Is Correlated with Enhanced Expression and Activity of Zinc-Requiring Enzymes in Wheat // Plant Physiol. 2003. - V. 131. - P.595-602.

173. Hallbach J. Klinische Chemie fuer den Einstieg. Stuttgart: Thieme Vlg., 2001.-S. 240.

174. Halliwell B. Reactive Species and Antioxidants. Redox Biology Is a Fundamental Theme of Aerobic Life // Plant Physiol.-2006.-V. 141.-P.312-322.

175. Hamdy A.A., Gissel-Nielsen G. Fixation of selenium by clay minerals and iron oxides // Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 1977. - V.140. - P.63-70.

176. Hartikainen H., Xue T. The promotive effect of selenium on plant growth as triggered by ultraviolet irradiation //J.Environ.Qual.-1999.-V.28.-P.1372-1375.

177. Hartikainen H., Xue Т., Piironen V. Selenium as an anti-oxidant and pro-oxidant in ryegrass // Plant Soil. 2000. - V.225. - P. 193-200.

178. Heath R.L., Packer L. Photoperoxidation in Isolated Chloroplasts. I. Kinetics and Stoichiometry of Fatty Acid Peroxidation // Arch. Biochem. Biophys.- 1968. — V.125. -P.189-198.

179. Heiser I., Oswald W., Elstner E.F. The formation of reactive oxygen species by fungal and bacterial phytotoxins // Plant Physiol. Biochem. 1998. -V.36. - P.703-713.

180. Himeno S., Imura N. New aspects of physiological and pharmacological roles of selenium // J. Health Sci. 2000. - V.46. - P.393-398

181. Hodges D.M., Andrews C.J., Johnson D.A., Hamilton R. Antioxidant compound responses to chilling stress in differentially sensitive inbred maize lines // Physiol. Plant. 1996. - V.98. - P.685-692.

182. Hopper J.L., Parker D.R. Plant availability of selenite and selenate as influenced by the competing ions phosphate and sulphate // Plant and Soil. 1999.1. V.210. — P.199-207.

183. Hoesch J. Steigerung der Selenaufnahme bei Getreide durch den Einsatz eines Mehrnaehrstoffduengers mit Selenzusatz im Gefaessversuch // VDLUFA Schriftenr. 1999. - V.52. - P. 115-118.

184. Hossain M.A., Asada K. Purification of dehydroascorbate reductase from spinach and its characterization as a thiol enzyme // Plant Cell Physiol. 1984. -V.25. - P.85-92.

185. Ishikawa Т., Takeda Т., Shigeoka S. Purification and characterization of cytosolic ascorbate peroxidase from Komatsuna (Brassica rapa) // Plant Sci. -1996. -V. 120. — P. 11-18.

186. Ishikawa Т., Yoshimura K., Sakai K., Tamoi M., Takeda Т., Shigeoka S. Molecular characterization and physiological role of a glyoxysome-bound ascorbate peroxidase from spinach. // Plant Cell Physiol. 1998. - V.39. - P.23-34.

187. Johnsson L. Selenium uptake by plants as a fuction of soil type, organic matter content and pH // Plant Soil. 1991. - V.133. - P.57-64

188. Klaentschi N., Lienemann P., Vonmont H. Elementanalytik. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag, 1996.

189. Knight, H., Knight M.R. Abiotic stress signalling pathways: specificity and crosstalk // Trends Plant Sci. 2001. - V.6. - P.262-267.

190. Koehrle J., Brigelius- Flohe R., Boeck A., Gaertner R., Meyer O., Flohe L. Selenium in biology: facts and medical perspectives // Biol. Chem. 2000. -V.381. — P.849-864.

191. Kong L., Wang M., Bi D. Selenium modulates the activities of antioxidant enzymes, osmotic homeostasis and promotes the growth of sorrel seedlings under salt stress //Plant Growth Regulation. 2005. - V.45. - P. 155-163.

192. Kopsell D.A., Kopsell D.E., Randle W.M. Seed germination response of rapid-cycling Brassica oleracea grown under increasing sodium selenate // J. Plant Nutr. 2003.-V.26.-P. 1355 - 1366.

193. Kopsell D.A., Randle W.M. Selenate concentration affects selenium and sulfur uptake and accumulation by 'Granex 33' Onions // J. Am. Soc. Horticultural Sci. 1997.-V.122.-P.721-726.

194. Kopsell D.A., Randle W.M., Mills H.A. Nutrient Accumulation in Leaf Tissue of Rapid-Cycling Brassica oleracea Responds to Increasing Sodium Selenate Concentration // J. Plant Nutr. 2000. - V.23. - P.927-935.

195. Kubo A., Aono M., Nakajima N., Hikaru Saji H., TanakaK., Kondo N. Differential responses in activity of antioxidant enzymes to different environmental stresses in Arabidopsis thaliana II J. Plant Res.-1999.-V.l 12.-P279-290.

196. Kuehn H., Borschert A. Regulation of enzymatic lipid peroxidation: the interplay of peroxidizing and peroxide reducing enzymes // Free Rad. Biol. Med. -2002.- V.33.-P.154-172.

197. Kuklinski В., Vorberg В., Ruehlmann G., Zimmermann R., Herzfeld A. Latenter Antioxidantienmangel in der DDR-Population. Ursachen und klinische Bedeutung//Z. Ges. Inn. Med. 1990. -V.45. -P.33-38.

198. Landberg Т., Greger M., Influence of selenium on uptake and toxicity of copper and cadmium in pea (Pisum sativum) and wheat (Triticum aestivum) И Physiol. Plant. 1994. - V.90. - P.637-644.

199. Larcher W. Oekophysiologie der Pflanzen. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer, 1994. — S.255-353.

200. Laeuchli A. Selenium in Plants: Uptake, Function, and Environmental Toxicity//Bot. Acta. 1993. - V.106.-P.455-468.

201. Levander O.A. A global view of human selenium nutrition // Ann. Rev. Nutr. 1987. - V.7. - P.227-250.

202. Litov R.E., Combs G.F. Selenium in pediatric nutrition // Pediatrics. -1991. V.87. — P.339-351.

203. Liu Q., Wang D.J., Jiang X.J., Cao Z.H. Effects of the interactions . between selenium and phosphorus on the growth and seenium accumulation in rice (Oryza Sativa) // Envirom. Geochemistry and Health. 2004. - V.26. - P.325-330.

204. Lockitch G., Tayior G.P., Wong L.T.K. Davidson A.G.F., Dixou P.J., Ridell D., Massing P. Cardiomyopathy associated with nonendemic selenium deficiency in a Caucasian adolescent // Am. J. Clin. Nutr.-1990.-V.52.-P.572-581.

205. Lopez F., Vansuyt G., Casse-Delbart F., Fourcroy P. (1996). Ascorbate peroxidase activity, not the mRNA level, is enhanced in salt-stressed Raphanus sativus plants // Physiol. Plant. 1996. - V.97. - P. 13-20.

206. Low S.C., Berry MJ. Knowing when not to stop: selenocysteine incorporation in eukaryotes // Trends Biochem Sci. 1996. - V.21. - P.203-208.

207. Mantgem P J., Wu L., Banuelos G.S. Bioextraction of selenium by forage and selected field legume species in selenium laden soils under minimal field management conditions // Ecotoxicol. Environ. Saf. -1996. V.34. - P.228-238.

208. Marschner H. Mineral nutrition of higher plants. London: Academic, 1995. — P.430-433.

209. Marschner H., Cakmak I. High light intensity enhances chlorosis and necrosis in leaves of zinc-, potassium- and magnesium-deficient bean (Phaseolus vulgaris) plants//! Plant Physiol. 1989. - V.l 34. -P.308-315.

210. Mayer I.M. Selen und seine Bedeutung fuer die menschliche Ernaehrung // AID-Verbraucherdienst. 1998. - V.43. - P.632-636.

211. Mazzafera P. Growth and biochemical alterations in coffee due to selenite toxicity // Plant Soil. 1998. - V.201. - P. 189-196.

212. Mehdy M.C., Sharma Y.K., Sathasivan K., Bays N.W. The role of activated oxygen species in plant diesease resistance // Physiol. Plant. 1996. -V.98. - P.365-374.

213. Mengel K. Ernaehrung und Stoffwechsel der Pflanze. 7. Ueberarb. Aufl. -Jena: Fischer, 1991. S. 391.

214. Merzlyak M.N., Chivkunova O.B. Light-Stress-Induced Pigment Changes and Evidence for Anthocyanin Photoprotection in Apple Fruit // J. Photochem. Photobiol. 2000. - V.55. - P.154-162.

215. Mikkelsen R.L., Page A.L., Bingham F.T. Factors affecting selenium accumulation by agricultural soils // Soil. Sci. Sos. Am. Spec. Publ. 1989. - V.23.1. P.65-94.

216. Milchunas D.G., Lauenroth W.K., Dodd J.L. The interaction of atmospheric and soil sulphur on the sulphur and selenium concentration of range plants//Plant and Soil. 1983.-V.72.-P.l 17-125.

217. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trends Plant Sci. 2002. - V.7. - P.405-410.

218. Miyake C., Cao W.-H., Asada K. Purification and molecular properties of thylakoid-bound ascorbate peroxidase in spinach chloroplasts // Plant Cell Physiol.- 1993. — V.34. -P.881-889.

219. Mondy N.I., Chandra S., Munshi C.B. Zinc fertilization increases ascorbic acid and mineral contents of potatoes // J. Food Sci. 1993. - V.58. — P. 1375-1377.

220. Monk L.S., Fagerstedt K.V., Crawford R.M. Oxygen toxicity and superoxide dismutase as an antioxidant in physiological stress // Physiol Plant. -1989. V.76. — P.456-459.

221. Mousavi M., Ghiasvand A.R., Jahanshahi A. Flow injection spectrophotometric determination of trace amounts of selenium // Talanta. 1998. -V.46. - P. 1011-1017.

222. Mullineaux P., Karpinski S., Jimenez A., Cleary S., Robinson C., Creissen G. Identification of cDNAs encoding plastid-targeted glutathione peroxidase // Plant J. 1998. — V.13. — P.375-379.

223. Munshi C.B., Combs G.F.Jr., Mondy N.I. Effect of selenium on the nitrogenous constituents of the potato // J. Agric. Food Chem. 1990. - V.38. -P.2000-2002.

224. Munshi C.B.; Mondy N.I. Glycoalkaloid and nitrate content of potatoes as affected by method of selenium application // Biol. Trace Elem. Res. 1992. — V.33. -P.121-127.

225. Nakano Y., Asada K. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts. // Plant and Cell Physiology. 1981. — V.22. — P.867-880.

226. Neal R.H. Selenium. In: Alloway B.J. (ed.): Heavy Metals in Soils. -London: Blacky Academic and Professional, 1995. -P.260-283.

227. Neve J. Selenium as a risk factor foe cardiovascular diseases // J. Cardiovasc. Risk. 1996. - V.3. - P.42-47.

228. Noctor G., Gomez L., Vanacker H., Foyer C.H. Interaction between biosynthesis, compartmentation and transport in the control of glutathione homeostasis and signaling // J. Exp. Bot. 2002. - V.53. - P. 1283-1304.

229. Nye S.M., Peterson P.J. The content and distribution of selenium in soils and plants from seleniferous areas in Eire and England. In: D.D. Hemphill (ed.): Trace substances in environmental health. Columbia: University of Missouri, 1975. -P. 113-121.

230. Obata H., Kawamura S., Shimoyama A., Senoo K., Tanaka A. Free radical injury in rice leaf under Zn deficiency // Soil Sci. Plant Nutr. 2001. — V.47 -P. 205-211.

231. Obata H., Shimoyama A., Umebayashi M. Effect of shading of zinc deficiency symptoms in rice plant // Soil Sci. Plant Nutr.-1997-V.43.-P.933-936.

232. Oencel I., Kele Y., Uestuen A. S. Interactive effects of temperature and heavy metal stress on the growth and some biochemical compounds in wheat seedlings // Envirom.Pollut. 2000. - V. 107. - P.315-320.

233. Opitz v. Boberfeld W. Selen- und Schwefel-Konzentrationen verschiedener Gruenlandaufwuechse in Abhaengigkeit von Pflanzenbestand und Duengung // Trierer Bodenkundl. Schriften. 2000. - V.l. - P. 134-142.

234. Osmond C.B., Grace S.C. Perspective on photoinhibition and photorespiration in the field: quintessential inefficiencies of the light and dark reactions of photosynthesis? //J. Exp. Bot. 1995. - V.46. - P.1351-1362.

235. Oster O. Selen. In Erbersdobler H.F., Meyer A.H. Praxishandbuch Functional Food. Hamburg: Behr^s Verlag, 2003. - P.93-116.

236. Oster O., Prellwitz W. Selenium and cardiovascular Disease // Biol. Trace Elem. Res. 1990. - V.24. - P.91 -103.

237. Ozmen В., Schermer S., Broekaert J. Electrochemical hydride generation coupled to microwave plasma atomic emission spectrometry for the determination of arsenic and selenium // ICP Inf. Newslett. 2002. - V.27. - P. 648-649

238. Panda S.K., Singhal L.B., Khan M.H. Does Aluminium phytotoxicity induce oxidative stress in greengram (Vigna radiata)? // Bulg. J. Plant Physiol. -2003.-V.29.-P. 77-86.

239. Patching S.G. Gardiner P.H.E. Recent Developments in Selenium Metabolism and Chemical Speciation: A Review // J. Trace Elem. Med. Biol. -1999. — V.13. — P.193-214.

240. Peng A., Xu Y., Liu H., Wang Z.J. Study on the dose-effect relationship of selenite with growth of wheat // Biol. Trace Elem. Res.-2000.-V.76.-P.175-181.

241. Pennanen A., Xue Т., Hartikainen H. Protective role of selenium in plant subjected to severe UV irradiation stress // J. Appl. Bot. 2002. - V.76. - P.66-76.

242. Perl A., Perl-Treves R., Gall S., Aviv D., Shalgi E., Malkin S., Galun E. Enhanced oxidative-stress defense in transgenic potato expressing tomato Cu,Zn superoxide dismutases // Theor. Appl. Genet. 1993. - V.85. — P.568-576.

243. Perl-Treves R, Galun E. Developmental and light-induced regulation and stress-enhanced expression of two Cu,Zn superoxide dismutase genes in tomato // Plant Mol. Biol. 1991. - V.17. - P.745-760.

244. Polle A. Dissecting the Superoxide Dismutase-Ascorbate-Glutathione-Pathway in Chloroplasts by Metabolic Modeling. Computer Simulations as a Step towards Flux Analysis // Plant Physiol. 2001. - V.126. - P.445-462.

245. Polle A. Mehler reaction: friend or foe in photosynthesis? // Bot. Acta. -1996. V. 109. -P.84-89.

246. Polle A., Chakrabarti K., Chakrabarti S., Seifert F., Schramel P., Rennenberg H. Antioxidants and Manganese Deficiency in Needles of Norway Spruce (Picea abies L.) Trees // Plant Physiol. 1992. - V.99. - P. 1084-1089.

247. Pyrzynska K. Spectrophotometric determination of selenium with 1-naphthyloamine-7-sulfonic acid // Anal. Sci. 1997. - V.13. - P.629-632.

248. Rabinowitch H.D., Sklan D. Superoxide dismutase: a possible protective agent against sunscald in tomatoes // Planta. 1980. -V. 148. - P. 162-167.

249. Rajan S.S., Watkinson J.H. Adsorption of selenite and phosphate on an allophane clay // Soil. Sci. Soc. Am. J. 1976. - V.40. - P.51-54.

250. Rao M.V., Davia K.R. The physiology of ozone induced cell death // Planta. 2001. - V.213. - P.682-690.

251. Rayman M.P. The importance of Selenium to human health // The Lancet. 2000. - V.356. - P. 233-241.

252. Reilly C. Selenium in Food and Health. London: Blackie Academic & Professional, 1996. - 323 p.

253. Rengel Z. Carbonic anhydrase activity in leaves of wheat genotypes differing in zinc efficiency//J. Plant Physiol. 1995.-V. 147.-P.251-256.

254. Rice-Evans C.A., Miller N.J., Bolwell P.G., Bramley P.M., Pridham J.B. The relative antioxidant activities of plant-derived polyphenolic flavonoids // Free Radical Res. 1995. - V.22. - P.375-383.

255. Richter D., Bergmann H. Aufnahme und Verteilung von Selen in verschiedenen Kulturpflanzen // VDLUFA Schriftenr. 1994. - V.38. - P.753-756.

256. Rosenfeld I., Beath O.A. Selenium Geobotany, biochemistry, toxicity and nutrition. - New York: Academic Press, 1964. - 411 pp.

257. Rotruck J.T., Pope A.L., Ganther H.E., Hafeman D.G., Swanson A.B., Hoekstra W.G. Selenium: biochemical role as a component of glitathione peroxidase // Science. 1973. - P. 588-590.

258. Rozema J., Van de Staaij J., Bjorn O., Caldwell M. UV-B as an environmental factor in plant life: stress and regulation // Tree. 1997.'- V.12. -P.22-28.

259. Safavi A., Mirzaee M. Spectrophotometric catalytic determination of trace amount of selenium based on the reduction of azure A by sulphide // Anal. Lett. -1999.-V.32.-P. 971-984.

260. Sairam R.K., Saxena D.C. Oxidatve stress and antioxidants in wheat genotypes: Possible Mechanism of water stress resistance // J. Agronomy & Crop Science. -2000.- V.184.-P.55-61.

261. Salunkhe D.K., Chavan J.K., Kadam S.S. Plant phenolics: structure, classification, and biosynthesis // Dietary Tannins: Consequences and Remedies. (Kapitel 2) / D.K. Salunkhe. Florida: CRC Press Inc., 1990. P.5-25.

262. Sandermann J.H. Ozone and plant health // Annu. Rev. Plant Pathol. -1996. V.34. — P.347-366.

263. Saradhi P.P., Arora S., Prasad V.V.S.K. Proline accumulation in plants ezposed to UV radiation protecs them against induced peroxidation // Biochem. Biophys. Res. Connun. 1995. - V.290. - P. 1-5.

264. Scandalios J.G. Oxygen Stress and Superoxide Dismutases // Plant Physiol. 1993.-V.101.-P.7-12.

265. SCF. Opinion of the Scientific Committee on Food on the tolerable Upper Intake Level of Selenium. Scientific Committee on Food SCF/CS/NUT/UPPLEV/25. Final. 28. Nov. 2000.

266. Scheid S. Untersuchung zum Stoffwechsel von Selen und Selenoproteinen in Geweben der Ratte. Diss. Hahn-Meitner-Institut Berlin, 1989. 162 S.

267. Schloske L., Waldner H., Marx F. Optimisation of sample pre-treatment in the HG-AAS selenium analysis // Anal. Bioanal. Chem.-2002.-V.12.-P.229-235.

268. Schmidt K., Bayer W. Selen — Aktueller wissenschaftlicher Erkenntnisstand // VitaMinSpur. 1988. - V.3. - P. 1-20.

269. Schmoeger M. Phytochelatine: Komlexierung von Metallen und Metalloiden, Untersuchung zur Phytochelatin-Synthase. Dissertation. Lehrstuhl fuer Botanik TU Muenchen, 2000. 183 S.

270. Schrauzer G.N. Selen. Neue Entwicklungen aus Biologie, Biochemie und Medizin. 3.Aufl. Heidelberg, Leipzig: Verl. Johann Ambrosius Barth, 1998.-232 S.

271. Schulthess C.W., Hu Z. Impact of chloride anions on proton selenium adsorption on aluminium oxide // Soil Sci. Soc. Am. J. 2001. - V.65. - P.710-718.

272. Schulz R., Weber M., Breuer J., Rijmheld V. Zur Selenversorgung des Getreides in Deutschland // VDLUFA Schriftenr. 1998. - V.49. - P.341-344.

273. Schwanz P., Picon C., Vivin P., Dreyer E., Cuehl J.-M., Polle A. Responses of Antioxidative Systems to Drought Stress in Pendunculate Oak and Maritime Pine as Modulated by Elevated C02 // Plant Physiol. 1996. - V.l 10. -P.393-402.

274. Schwarz K. Foltz C.L. Selenium as an integral part of Factor 3 against dietary necrotic liver degeneratio // J. Am. Chem. Soc.-1957. V.79.-P.3292-3293.

275. Schweder P., Sarich W., Fibian K.D. Selen im Stoffkreislauf der Landwirtschaft Ergebnisse aus Mecklenburg-Vorpommern // VDLUFA Schriftenr. - 1996. - V.44. - P.729-732.

276. Seby F., Potin Gautier M., Lespes G., Astruc M. Selenium speciation in soils after alkaline extraction // Sci Total Environ. 1997. - V.207. -P.81-90.

277. Selen und Human-Biomonitoring. Stellungnahme der Kommission «Human-Biomonitoring» des Umweltbundesamtes // Bundesgesundheitsblatt -Gesundheitsforschung Gesundheitsschutz. - 2002. - V.45. - P. 190-195.

278. Seppaenen M., Turakainen M., Hartikainen H. Selenium effects on oxidative stress in potato // Plant Sci. 2003. - V. 165. - P.311-319.

279. Sharma P.N., Kumar P., Tewari R.K. Early signs of oxidative stress in wheat plants subjected to zinc deficiency // J.Plant Nutr.-2004. V.27. - P.451-463.

280. Sharma P.N., Tripathi A., Bisht S.S. Zinc requirement for stomatal opening in cauliflower // Plant Physiol. 1995. - V.107. - 751-756.

281. Shigeoka S., Ishikawa Т., Tamoil M., Miyagawa Y., Takeda Т., Yabuta Y., Yoshimura K. Regulation and function of ascorbate peroxidase isoenzymes // J. Exp. Bot. 2002. - V.53. - P.1305-1319.

282. Shrift A. Metabolism of selenium by plants and microorganisms. In: Klayman D.L., Guenther W.H. Organic selenium Compounds: Their Chemistry and Biology. New York: Wiley-Interscience, 1973. - P.763-814.

283. Sill-Steffens R., Kraus-Rauch C., Repp V. Selen — ein lebenswichtiges Spurenelement. Deutsche Gesundheitshilfe (DGH). Frankfurt/Main, 2001.

284. Siugimoto M., Sakamoto W. Putative phospholipids hydroperoxide glutathione peroxidase gene from Arabidopsis thaliana induced by oxidative stress //Genes Genet. Syst. 1997. -V.72. -P.311-316.

285. Smirnoff N., Cumbes Q.J. Hydroxyl radical scavenging activity of compatible solutes //Phytochem. 1989. - V.28.-P.1057-1060.

286. Smith A.M., Picciano M.F. Relative Bioavailability of Seleno-Compounds in the Lactating Rat // J.Nutr. 1987. - V.l 17. - P.725.-731.

287. Sposito G., Yang A., Neal H., Mackzum A. Selenate reduction in an alluvial soil // Soil Sci. Soc. Am. J. 1991. - V.55. - P. 1597-1602.

288. Sreekala M., Santosh T.R., Lalinta K. Oxidative stress during selenium deficiency in seedlings of Trigonella foenum-graecum and mitigation by mimosine // Biol. Trace Elem. Res. 1999. - V.70. - P. 193-207.

289. Stadlober M., Sager M., Irgolic K.J. Effects of selenate supplemented fertilization on the selenium level of cereals identification and quantification of selenium compounds by HPLC-ICP-MS //Food Chem.-2001.-V.73.-P.357-366.

290. Stadtman T.C. Selenium Biochemistry//Science.-1974.-V.l83.-P.915-921.

291. Streb P., Feierabend J. Oxidative stress responses accompanying photoinactivation of catalase in NaCl-treated rye-leaves // Botan. Acta. 1996. -V.109. — P.125-132.

292. Streyer L. Biochemie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin, New York. 1991.-P.618-619.

293. Stuenzi H. Applikation von Selen auf Dauerwiesen. 1. Wirkung von Selenit und Selenat auf verschiedene Pflanzenarten im Langzeitversuch // Schweiz.Landw.Forsch. 1988. - V.28.-P.191-201.

294. Tam S.-C., Chow A., Handley D. Effects of organic component on the immobilization of selenium on iron oxyhydroxide // Sci. Total Environ. 1995. — V.l64.-P. 1-7.

295. Tamas L., Huttova J., Mistrik I., Simonovicova M., Siroka B. Aluminium-induced drought and oxidative stress in barley roots // J. Plant Physiol. 2006. -V. 163.-P.781-784.

296. Taube F., Jahns U., Wulfes R., Suedekum K.-H. Einfluss der Schwefelversorgung auf Ertrag und Inhaltsstoffe von Deutschem Weidelgras (Lolium perenne L.) // German J. Agron. 2000. - V.4. - P.42-51.

297. Terry N., Zayed A.M., de Souza M.P., Tarun A.S. Selenium in Higher Plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2000. - V.51. - P.401-432.

298. Thoma F. Light and dark in chromatin repair: repair of UV-induced DNA lesions by photolyase and nucleotide excision repair // Embo J. 1999. - V.l8. -P.6585-6598.

299. Torra M., Rodamilans M., Montero F. Serum selenium concentration of a healthy northwest Spanish population // Biol. Trace Elem Res. 1997. - V.58 - P. 127-133.

300. Truemper S., Follmann H., Haeberlein I. A novel dehydroascorbate reductase from spinach chloroplasts homologous to plant trypsin inhibitor // FEBS Lett. 1994,-V.352.-P.159-162.

301. Turakainen M., Hartikainen H., Seppaenen M. Effects of Selenium Treatments on Potato (Solarium tuberosum L.) Growth and Concentrations of Soluble Sugars and Starch // J. Agric. Food Chem. 2004. - V.52. - P.5378-5382.

302. Turakainen M., Vaananen Т., Anttila K., Ollilainen V., Hartikainen H., Seppaenen M. Effect of Selenate Supplementation on Glycoalkaloid Content of Potato 0Solarium tuberosum L.) // J. Agric. Food Chem. -2004.-V.52.-P.7139-7143.

303. Ullrey D.E. Selenium in the soil-plant-food chain. In: Spallholz J.E., Martin J.L., Ganther H.E. (Hrsg). Selenium in Biology and medicine. Avi Publishing Company, Inc. Westport, Connecticut. 1981. -P. 176-191.

304. Ullrey D.E. The selenium deficiency problem in animal agriculture. In: Hoekstra W.G., Suttie J.W., Ganther H.E., Mertz W. Trace element Metabolism in Animals. Baltimore: University Park Press, 1974. -P.275-293.

305. Underwood C.B.E., Suttie N.F. The mineral nutrition of livestock. 3rd edition. CABI Publishing, Wallington, UK. 1999. 624 p.

306. Uenyayar S., Keles Y., Uenal E. Proline and ABA in two sunflower genotypes subjected to water stress // Bulg. J. Plant Physiol. 2004.-V.30.-P.34-47.

307. Ursini F., Bindoli A. The role of selenium peroxidase in the protection against oxidative damage of membranes // Chem. Phys. Lipids. 1987. - V.44. -P.255-276.

308. Ursini F., Mariorino M., Brigelius- Flohe R., Aumann K.D., Roveri A., Schomburg D., Flohe L. Diversity of glutathione peroxidase // Meth. Enzymol. -1995.-V.252.-P.38-53.

309. Ursini, F., Zamburlini, A., Cazzolato, G., Maiorini, M., Bittolo-Bon, G., Sevanian, A. Postprandial lipid hydroperoxides: a possible link between diet and arteriosclerosis // Free Red. Biol. Med. 1998. - V.25. - P.250-252.

310. Varadarajan A., Jadhav S., Kulkarni A. Extractive spectrophotometric determination of selenium traces with bis(ethanedithioamodo)-2,4-dioxo-3-oxyminopentane // Chem. Anal. 1999. - V.44. - P.l075-1084.

311. Vasconcellos M.B. A.,Catharino M. G. M., Paletti G. Determination of mercury and selenium in biological samples by neutron activation analysis // J. Trace and Microprobe Techn. 2002. - V.2000. - P.527-538.

312. Wardman P., Candeias L.P. Fenton chemistry: an introduction. // Radiat. Res. 1996. - V.145. - P.523-531.

313. Wellburn A.R., Wellburn F.A.M. Gaseous pollutants and plant defense mechanisms // Biochem. Soc. Trans. 1996. - V.24. - P.461-464.

314. Wells W.W., Xu D.P., Yang Y., Rocque P.A. Mammalian thioltransferase (glutaredoxin) and protein disulfide isomerase have dehydroascorbate reductase activity // J. Biol. Chem. 1990. - V.265. -P. 15351-15364.

315. Welz В., Sperling M. Atomabsorbtionspektrometrie. 4. Neubearbeite Auflage. Verlag Wiley-VCH. Weinheim, Berlin, New York, 1997.

316. Wenzel A.A., Mehlhorn H. Zinc deficiency enhances ozone toxicity in bush beans (Phaseolus vulgaris L. cv. Saxa) // J. Exp. Bot.-1995.-V.46.-P.867-872.

317. Whanger P. Selenium in the treatment of heavy metal poisoning and chemical carcinogenesis // J. Trace Elem. Elect. Health Dis.-1982.-V.6.-P.209-221.

318. Whitehead D.C. Nutrient elements in grassland. Soil-plant-animal relationships. Wallingford: CABI Publishing, 2000.

319. Wilber C.G. Toxicology of selenium: A review // Clin.Toxicol. 1980. -V.17. — P.171-230.

320. Willekens H., Inze D., van Montagu M., van Camp W. Catalases in plants // Mol. Breed. 1995. - V.l. -P.207-228.

321. Wojtaszek P. Oxidative burst: an early plant response to pathogen infection // Biochem. J. 1997. - V.322. - P.681-692.

322. Wolffram S. Selenmangel bei Mensch und Tier eine kurze Uebersicht // Schweiz. Arch. Tierheilk. 1992. - P. 134. 5-11.

323. Wu L. Selenium accumulation and uptake by crop and grassland species. In: Frankenberger W., Engberg R. Environmental chemistry of selenium. New York: Marcel Dekker INC., 1998. P.657-686.

324. Wu L., Enberg A., Burau G.R. selenium accumulation and selenium-salt cotolerance in five grass species // Crop Sci. 1988. — V.28. — P.517-522.

325. Wu L., Guo X., Banuelos G.S. Accumulation of seleno-amino acids in legume and grass plant species grown selenium-laden soils // Environ. Toxicol. Chem. 1997. — V.16. -P.491-497.

326. Wu Y.-X., von Tiedemann A. Light-Dependent Oxidative Stress. Determines Physiological Leaf Spot Formation in Barley // Phytopathology. -2004. V.94. - P.584-592.

327. Wuermli R., Wolffram S., Stingelin Y., Scharrer E. Stimulation of mucosal uptake of selenium from selenite by L-cysteine in sheep small intestine // Boil. Trace Elem. Res. 1989. - V.20. - P.75-85.

328. Xu D.P., Washburn M.P., Sun G.P., Wells W.W. Purification and characterization of a glutathione dependent dehydroascorbate reductase from human erythrocytes // Biochem Biophys. Res. Commun.-1996.-V.221.-P.117-121.

329. Xu J., Yang F., Chen L., Hu Y., Hu Q. Effects of selenium on increasing the antioxidant activity of tea leaves harvested during early spring tea producing season // J. Agric. Food Chem. 2003. - V.51. - P. 1081 -1084.

330. Xue Т., Hartikainen H. Association of antioxidative enzymes with the synergistic effect of selenium and UV irradiation in enhancing plant growth // Agric. Food Sci. Finland. 2000. - V.9. - P. 177-186.

331. Xue Т., Hartikainen H., Piironen V. Antioxidative and growth-promoting effect of selenium on senescing lettuce // Plant Soil. 2001. - V.237. -P. 55-61.

332. Yamada M., Morishita H., Urano K., Shiozaki N., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K., Yoshiba Y Effects of free proline accumulation in petunias under drought stress // J. Exp. Bot. 2005. - V.56. - P.1975-1981.

333. Yamaguchi K., Mori H., Nishimura M. A novel isoenzyme of ascorbate peroxidase localized on glyoxysomal and leaf peroxisomal membranes in pumpkin // Plant Cell Physiol. 1995. - V.36. - P.l 157-1162.

334. Yamasaki H., Uefuju H., Sakihama Y. Bleaching of the red anthocyanin induced by superoxide radical // Arch.Biochem.Biophys.-1996.-V.332.-P.182-186.

335. Ylaeranta T. Selenium fertilization in Finland: Selenium soil interactions. Norwegian J. Agric. Sci. 1993. - V.l 1.-P.141-149.

336. Ylaeranta T. Sorption of selenate and selenite in the soil // Ann. Agric.Fenn. 1983. - V.22. - P.29-39.

337. Yu Q., Osborne L., Rengel Z. Micronutrient deficiency changes activities of superoxide dismutase and acrobate peroxidase in tobacco plants // J.Plant Nutr. -1998. — V.21. —P.1427-1437.

338. Yu Q., Rengel Z. Micronutrient deficiency influences plant growth and activities of superoxide dismutase in narrow-leafed Lupins // Ann. Bot. 1999. — V.83. - P.175-182.

339. Zayed A., Lytle C.M., Terry N. Accumulation and volatilization of different chemical species of selenium by plants//Planta.-1998—V.206.-P.284-292.

340. Zhao C., Ren J., Xue C., Lin E. Study on the relationship between soil selenium and plant selenium uptake // Plant Soil. 2005.-V.277.-P. 197-206.

341. Zimmerli В., Tobler L., Bajo S., Wyttenbach A., Haldimann M., Sieber R. Untersuchungen von Tagesrationen aus schweizerischen Verpflegungsbetrieben. VII. Essentiele Spurenelemente: Jod und Selen // Mitt. Gebiete Lebensm. Hyg. -1997.-V.86.-P. 226-265.

Информация о работе

Скрыпник, Любовь Николаевна
кандидата биологических наук
Калининград, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биохимические аспекты протекторной функции селена в растениях при окислительном стрессе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы