Влияние селената натрия на рост, развитие и проявление пола у двудомных растений конопли

Солдатов, Сергей Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние селената натрия на рост, развитие и проявление пола у двудомных растений конопли
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние селената натрия на рост, развитие и проявление пола у двудомных растений конопли"

На правах рукописи

СОЛДАТОВ Сергей Александрович

ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНАТА НАТРИЯ НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОЯВЛЕНИЕ ПОЛА У ДВУДОМНЫХ РАСТЕНИЙ КОНОПЛИ {Cannabis sativa L.)

Специальность 03.00.12 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2005

Работа выполнена на кафедре ботаники Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор В.Н. Хрянин.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор С.С. Шаин; кандидат биологических наук Т.Г. Леонова.

Ведущее учреждение - Институт физиологии растений имени К. А. Тимирязева РАН.

Защита диссертации состоится 20 декабря 2005 г. в часов на заседании диссертационного совета Д220.043.08 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан « /"-t-deS^t

2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук / ^ Н.П. Карсункина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. В последнее время широко обсуждается роль селена в растительном мире. Интерес к данному микроэлементу обусловлен тем, что его недостаток в кормах животных и пище человека является причиной ряда тяжелых заболеваний. Соединения селена используются в качестве пищевых добавок в целях профилактики недостачи данного микроэлемента в организме человека. Во многих исследованиях было показано, что селен проявляет антиканцерогенное действие (Блинохватов, 2001; Lyi, Heller, Rutzke et al., 2005). В нашей стране существуют обширные регионы с низким содержанием селена в почве и природных объектах, что ставит задачу обогащения сельскохозяйственной продукции этим элементом.

Большинство исследований было сосредоточено на том, как максимально повысить содержание селена в растениях (Ермаков, Ковальский, 1974; Ягодин, Торшин, 1994-2001; Дудецкий, 1998; Голубкина, 1999). В ряде работ показана роль микроэлемента в усилении адаптивного потенциала растений (Серегина, 2000; Вихрева, 2001; Санькова, 2001; Кузнецов Вас.В., 2004).

Тем не менее, механизмы действия селена на рост и развитие растений практически не изучены. В настоящее время отсутствуют какие-либо данные о влиянии микроэлемента на гормональный статус растений. Вероятность этого очень высока, так как действие селена на организм носит полифункциональный характер и распространяется на многие физиологические процессы. Совсем не изучено действие элемента на пол растений. Раскрытие проблемы пола у растений имеет важное теоретическое и практическое значение. Это обусловлено теми перспективами, которые могут открываться в селекционной работе и практике растениеводства по мере овладения процессами регуляции проявления пола у растений (Вавилов, 1932; Сабинин, 1963). Реализация пола в естественных условиях зависит от различных внешних воздействий, в том числе и от минерального питания растений. Можно отметить недостаток сведений о сортоспецифичности действия селена. Следует также продолжить исследования протекторной роли данного микроэлемента в стрессорных условиях.

Трудность изучения механизмов действия селена и его роли в организме

возникает в связи с тем, что в природных услопчяу тта растения действует

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ j библиотека ;

множество других факторов. В целях изучения прямого действия селена на рост, развитие, проявление пола, физиологические процессы использовался метод культуры изолированных зародышей.

Цели и задачи исследований. Целью диссертационной работы являлось изучение действия селена в форме селената натрия на рост, развитие и проявление пола у двудомных растений конопли посевной (Cannabis sativa L.). В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

• исследовать действие селена на ростовые процессы у растений конопли на разных фазах развития;

• выявить особенности действия селена на разные сорта конопли;

• исследовать эффект селена на ростовые процессы, основные фазы развития и проявление пола в культуре изолированных зародышей конопли;

• выяснить действие селена на содержание фитогормонов, прежде всего, гиббереллинов и цитокининов, основной пары фитогормонов, определяющих признаки пола у растений;

• изучить влияние селена на проявление пола у двудомных растений конопли;

• проследить за аккумуляцией протекторного соединения - пролина в растениях под действием селена и низких положительных температур;

• определить влияние селена на содержание пигментов и интенсивность фотосинтеза растений конопли.

Научная новизна. Впервые проведены исследования по влиянию селена на ростовые процессы, прохождение основных этапов онтогенеза и проявление пола в культуре изолированных зародышей конопли. Установлено изменение баланса фитогормонов под действием селена. Впервые показано, что селен сдвигает признаки пола у двудомных растений конопли в женскую сторону. Проведен сравнительный анализ действия селена на разные сорта конопли. Теоретическая и практическая значимость работы.

сельскохозяйственных культур к неблагоприятным внешним воздействиям. Выявлено усиление ростовых процессов и ускорение развития растений конопли под действием селена.

Результаты работы могут бьггь использованы в практике растениеводства в целях регулирования процессов роста, развития, проявления пола у растений и повышения устойчивости растений к стрессорным воздействиям.

Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту:

Селен проявляет в отношении двудомных растений конопли на ювенильном этапе онтогенеза росторегулирующую активность, стимулирует в оптимальных дозах рост и развитие растений. Стимулирование роста и развития растений конопли под влиянием селена происходит за счет усиления митотической активности клеточных меристем, фотосинтетической активности.

Селен влияет на фитогормональный статус растений конопли и усиливает женскую сексуализацию двудомных растений конопли.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научно - практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003); на V съезде Общества физиологов растений России и приуроченной к нему конференции «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003); на Годичном собрании Общества физиологов растений России и приуроченной к нему Международной научной конференции «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004); the 14th FESPB Congress (Cracow, Poland, 2004); на Годичном собрании Общества физиологов растений России и приуроченной к нему Международной конференции «Физиологические и молекулярно - генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005); на Всероссийской научно - практической конференции «Образование, наука, медицина: эколого - экономический аспект» (Пенза, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы (1 глава), объект и методы исследования (2 глава) и экспериментальной части, результаты и их обсуждение (3-5 главы), заключения, выводов и списка цитируемой литературы,

включающего 161 наименований, в том числе 62 зарубежных авторов. Диссертация включает 35 рисунков и 23 таблицы.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве объекта исследования были взяты разные сорта двудомной конопли: раннеспелый - «Кубанская ранняя»; среднеспелый - «Зеница»; позднеспелый - «Славянка». Семена для опытов получены из лаборатории селекции конопли Краснодарского НИИСХ. Все эти сорта конопли посевной (Cannabis sativa L.) практически не содержат наркотических веществ - тетрагидроканнабинола (содержание ТГК у сорта «Кубанская ранняя» - 0,02%; у сорта «Зеница» - 0,030,06%; у сорта «Славянка» - 0,03%). По данным Всемирной организации здравоохранения, сорта с содержанием ТГК менее 0,1% не обладают наркотической активностью (Сухорада, 2000).

В ходе работы были проведены опыты на культуре изолированных зародышей конопли, лабораторные и полевые опыты.

Культура изолированных зародышей.

Выделенные зародыши в стерильных условиях высаживали в пробирки на питательную агаризированную среду Уайта, содержащую минеральные соединения, витамины и сахарозу (White, 1946). Селен вносили в питательную среду в форме селената натрия в концентрации 0,005 - 0,00005 мМ. Зародыши выращивали в факторостатных условиях при люминесцентном освещении, температуре 20-22°С и 80% влажности. В течение 7 дней пробирки с зародышами находились на 16-часовом дне, а затем они переносились на 8-часовой день, где и оставались до конца опыта, т.е. до видимого проявления пола у проростков конопли.

Лабораторные опыты.

В лабораторных опытах применяли растворы селената натрия в концентрациях 0,00005 - 529,10 мМ.

В ходе опытов изучали влияние селената натрия на всхожесть семян, длину и массу 10-ти дневных проростков конопли.

Митотическую активность корневых меристем изучали в проростках в возрасте от 24 до 72 часов (через каждые 2 часа). Фиксацию, приготовление

препаратов и подсчет митотических индексов осуществляли по общепринятому методу (Паушева, 1980).

Накопление в тканях листьев свободного пролина оценивали по методу Л. Бейтса (Bates, 1973). Полевые опыты.

Полевые опыты закладывались при обычной агротехнике без внесения удобрений на естественной длине дня. Почвы - аллювиальные гумусово - глеевые типичные. Растения выращивались на делянках площадью 2 м2, норма высева семян - 1,4 млн. пгг/га, глубина их заделки - 2-4 см. Повторность каждого варианта опыта трехкратная. Опыты проводились в течение 3-х лет с 2002 по 2004 гг.

Применяли следующие типы обработок растений растворами селената натрия:

• 24-х часовое замачивание семян в растворах NanSeC^ перед посевом (используемые концентрации - 0,05; 0,53; 2,65; 5,30 мМ);

• опрыскивание надземной части растений растворами Na2Se04 в фазу образования 3-х пар листьев (используемые концентрации - 0,53; 2,65; 5,30 мМ);

• внесение Na2Se04 в почву перед посевом в виде растворов (используемые концентрации - 10,60; 21,20; 53,00 мМ).

Физиологические исследования проводили с определенной периодичностью, соответствующей этапам онтогенеза.

В ходе полевых опытов проводились наблюдения за процессами роста и развития растений. Регистрировали изменения высоты растений, длину и количество междоузлий, длину соцветий. Фиксировали время наступления основных фаз развития. В ходе опытов проводили учет числа мужских и женских растений, а также интерсексов.

Интенсивность транспирации определяли весовым методом Иванова (Сказкин и др., 1958).

Жизнеспособность пыльцы определяли двумя методами. Первый метод основан на обнаружении в пыльце фермента пероксидазы. Второй метод основан на проращивании пыльцы по методике Транковского (Горин и др., 1963).

Интенсивность фотосинтеза определяли методом Сакса (Васильева, Кириллова, Строчкова, 1977).

Содержание пигментов в листьях растений определяли по методу Бажанова с соавт. (1964).

Содержание эндогенных фитогормонов (гиббереллинов и цитокининов) определяли при помощи ВЭЖХ (Бабинец, 1988; Негрецкий, 1988; Нефедьева, Хрянин, Гудков, 1998).

При оценке урожая подсчитывали количество плодов на одном растении и массу 1000 плодов.

Результаты исследований были подвергнуты статистической обработке по общепризнанным методикам (Зайцев, 1973; Шмидт, 1984). Компьютерную обработку данных осуществляли на IBM PC при помощи программы SPSS 11.5.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ ДЕЙСТВИЕ СЕЛЕНА НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОЯВЛЕНИЕ ПОЛА В КУЛЬТУРЕ ИЗОЛИРОВАННЫХ ЗАРОДЫШЕЙ СЕМЯН КОНОПЛИ Действие селена на рост, развитие и проявление пола

Имеющиеся данные по влиянию селена на рост и развитие растений носят весьма противоречивый характер. В целях изучения прямого действия селена на рост, развитие и дифференциацию пола у растений были проведены опыты с культурой изолированных зародышей семян конопли. Данный метод позволяет в строго контролируемых стерильных условиях изучать процессы метаболизма, роста, дифференциации и морфогенеза.

. В ходе опытов было обнаружено, что величина и направленность эффекта действия селена на процессы роста и развития растений конопли зависели от доз микроэлемента в среде выращивания, а также от сортовых особенностей растений. Было установлено, что оптимальные для роста и развития растений конопли концентрации селената натрия были: для раннеспелого сорта «Кубанская ранняя» -0,005 мМ; для среднеспелого сорта «Зеница» - 0,0005 мМ; для позднеспелого сорта «Славянка» - 0,00005 мМ.

Селен в оптимальных концентрациях положительно влиял на рост и развитие растений конопли разных сортов. У опытных растений стимулировался не только рост побега, но и рост корня. Так, селенат натрия, введенный в питательную среду

стимулировал рост зародышей конопли: побега на 7,2 - 46,8%; корня на 14,8 -56,6%. Разница в высоте растений и длине корней между контролем и опытом наблюдалась уже на 8-й день выращивания. Вьиснилось, что для стимуляции роста корня необходимы более низкие концентрации селена в среде выращивания, чем для роста побега. У опытных растений среднеспелого сорта микроэлемент ускорял начало бутонизации на 5 - 6 дней по сравнению с контролем.

Добавление к питательной среде селената натрия индуцировало появление женских растений (см. табл. 1). Все три сорта по-разному реагировали на присутствие ЫагЗеО^ Наибольший сдвиг в сторону женского пола был отмечен у среднеспелого сорта «Зеница» (71,8 - 78,6% в опыте при 40,0% в контроле). Это наблюдалось при концентрации соли в среде 0,00005 - 0,0005 мМ. У раннеспелого сорта «Кубанская ранняя» селенат натрия также индуцировал появление женских растений (59,5 - 63,6% в опыте при 33,3% в контроле). Однако концентрация соли в питательной среде была больше 0,0005 - 0,005 мМ. У позднеспелого сорта также была отмечена тенденция к сдвигу признаков женского пола под действием селена.

Таблица 1.

Влияние N32860^ на проявление пола у изолированных зародышей конопли

(М ± т; п=40-100, * - р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001).

Варианты опыта Количество растений, %

Кубанская ранняя Зеница Славянка

муж. жене. интерсексов муж. жене. муж. жене.

Контроль 40,0 ±7,4 33,3 ±7,4 26,7 ±7,4 60,0 ±7,7 40,0 ±7,7 50,0 ±7,9 50,0 ±7,9

12 1 3 0,00005 38,9 ±8,0 38,9 ±8,0 22,2 ±8,0 28,2** ±7,1 71,8** ±7,1 40,0 ±7,7 60,0 ±7,7

к О и Ю ЕТ V) 0,0005 18,4* ±7,1 59,5* ±7,1 22,1 ±7,1 21,4*** ±6,5 78,6*** ±6,5 45,5 ±7,9 54,5 ±7,9

И ,5* О >5 и 2 0,005 18,2* ±7,6 63,5** ±7,6 18,2 ±7,6 50,0 ±7,9 50,0 ±7,9 53,8 ±7,9 46,2 ±7,9

Совместное действие селена и низких положительных температур на процессы роста, развития и проявления пола

В ряде исследований последних лет отмечается способность селена участвовать в регуляции адаптивного потенциала растений (Блинохватов, 2001;

Вихрева, 2001; Кузнецов Вас. Вл„ 2004).

В серии опытов с культурой изолированных зародышей конопли было показано, что 24-х часовое воздействие низких положительных температур (+4°С) на проросшие семена задерживает рост растений. Так, например, длина побега 32-х дневных мужских растений конопли сорта «Кубанская ранняя» снизилась на 9,9%, женских - на 10,3% по сравнению с контрольными показателями. Длина корней соответственно снизилась на 8,9% и 19,1% по сравнению с контролем. При этом на 4 дня задерживалось время наступления фазы бутонизации. Добавление в среду выращивания селената натрия в оптимальных концентрациях снимало ростоингибирующий эффект стрессорного воздействия низких положительных температур.

У среднеспелого сорта «Зеница» воздействие низких положительных температур задерживало рост корней мужских растений на 17,1%, женских - на 19,7% по сравнению с контролем (возраст растений на момент измерения - 32 дня). На рост побега действие температур не влияло. Фаза бутонизации растений в вариантах без селена наступала одновременно. Добавление в среду выращивания селената натрия не только снимало ростоингибирующее действие стрессора, но и стимулировало рост и развитие корней и побега относительно контроля (без стресса).

У сорта «Славянка» воздействие низкими положительными температурами также задерживало рост корней (мужских растений - на 11,4%, женских - на 9,3% по сравнению с контролем). На рост побега низкотемпературное воздействие не оказало влияние. Наблюдалось стимулирование роста растений при добавлении селената натрия в среду Уайта в условиях стресса по сравнению с контролем. Так, например, длина побега мужских опытных растений на 12,1% превышала контрольный показатель, женских - на 8,3%. Длина корней в опыте при этом увеличилась у мужских растений на 28,2%, у женских - на 13,3% по сравнению с контролем.

Кратковременное воздействие на растения низкими положительными температурами приводило к усилению женской сексуализации. У среднеспелого и позднеспелого сортов наблюдалось появление при этом интерсексов (15,8 и 11,8%

соответственно), хотя в контроле до этого воздействия их не было. Селенат натрия также усиливал феминизацию растений. При этом совместное его действие с низкими положительными температурами приводило к исчезновению интерсексов.

В ходе данной серии опытов было показано, что воздействие низких положительных температур задерживает рост растений конопли. Добавление в среду выращивания селената натрия в оптимальных концентрациях снимает это ростоингибирующее действие. Таким образом, можно предположить, что эффект ростостимуляции для растений конопли, который был обнаружен в предыдущих опытах, частично вызван способностью селена снижать негативные для роста и развития растений последствия стрессоров, практически всегда имеющих место на всех этапах органогенеза.

Совместное действие селена и фитогормонов на процессы роста, развития и

проявления пола

Одним из возможных механизмов действия селена на рост, развитие, некоторые физиологические процессы и проявление пола является влияние микроэлемента на фитогормональный статус растений. Процессы роста, развития и дифференциации признаков пола у растений контролируются многокомпонентной гормональной системой (Муромцев, Чкаников, Кулаева, Гамбург, 1987; Шевелуха, 1992). Определенную роль в этом играют и ингибиторы роста.

Было проведена серия опытов по влиянию селената натрия (0,0005 мМ) и этилена на рост изолированных зародышей семян конопли. В качестве продуцента этилена использовался этрел (0,7 мМ).

Добавление в среду Уайта этрела задерживало рост растений конопли. Так у «Кубанской ранней» длина побега опытных растений составила лишь 36,4% (мужские растения), 47,8% (женские растения) от величины контрольного показателя; у «Зеницы» - 34,5 и 44,0%; у «Славянки» - 33,8 и 44,3% соответственно. Длина корней опытных растений у раннеспелого сорта снизилась по сравнению с контролем на 67,4% (мужские растения), 67,8% (женские растения); у среднеспелого сорта - на 64,5 и 65,6%; у позднеспелого сорта - на 70,7 и 70,9% соответственно.

Совместное внесение этрела и селената натрия не только не снимало ростоингибирующего эффекта этилена, но и, наоборот, усиливало его. Так,

например, почти полностью отсутствовало увеличение длины побега и корня у опытных растений. Длина побега опытных растений сорта «Кубанская ранняя» составила 13,7% (мужские растения), 19,1% (женские растения) от величины контрольного показателя; у сорта «Зеница» - 13,1 и 16,7%; у сорта «Славянка» -13,1 и 16,8% соответственно. Длина корней в опыте снизилась по сравнению с контролем у «Кубанской ранней» на 78,4% (мужские растения), 73,0% (женские растения); у «Зеницы» - на 75,7 и 76,4%; у «Славянки» - на 72,8 и 72,5% соответственно.

Внесение в среду выращивания этрела, который является продуцентом этилена, снижает рост побега и корней опытных растений по сравнению с контролем. Совместное же внесение этрела и селената натрия только усиливает этот эффект. В связи с этим, есть все основания полагать, что селен усиливает выработку этилена в растениях конопли, исходным веществом для биосинтеза которого в растениях служит метионин. Селен активно воздействует на процессы протеолиза белков, приводящего к высвобождению аминокислот, в трм числе и метионина. Таким образом, микроэлемент может повышать уровень свободного метионина, усиливая при этом биосинтез этилена.

ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА РАННИЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА КОНОПЛИ Влияние селената натрия на ростовые процессы у разных сортов конопли

Для изучения влияния селена на процессы прорастания семян и развития проростков, была поставлена серия лабораторных опытов, в ходе которых изучали влияние селената натрия на ростовые процессы и накопление биомассы у 10-ти дневных проростков конопли. Результаты опытов по влиянию селена на рост 10-ти дневных проростков конопли представлены в табл. 2, на массу - в табл. 3.

В ходе лабораторных опытов подтвердилось, что воздействие микроэлемента на ростовые процессы растений зависело от концентрации селената натрия в среде. Селенат натрия в концентрации 529,10 мМ и 52,91 мМ ингибировал ростовые процессы у растений конопли. Это выражалось в снижении длины побега на 70,9 -85,1% и корней на 27,4 - 82,5% по сравнению с контролем. Использование наиболее концентрированных растворов (529,10 и 52,91 мМ) вызывало также ингибирование

процесса прорастания семян. Например, у конопли сорта «Славянка» при использовании этих концентраций после 120-ти часов выращивания проросло 51 и 60% семян соответственно (в контроле-80%). Ростостимулирующий эффект наблюдался при использовании более низких концентраций соли. При этом в действии селена проявилась сортоспецифичность. Максимальная стимуляция селенатом натрия роста корней и побега наблюдалась при различных для каждого сорта концентрациях. Для раннеспелого сорта она составила 0,005 мМ, для среднеспелого - 0,0005 мМ, для позднеспелого - 0,00005 мМ.

Таблица 2.

Влияние N828004 на рост 10-ти дневных проростков конопли, мм

Вариант Кубанская ранняя Зеница Славянка

Длина побега Длина корня Длина побега Длина корня Длина побега Длина корня

Контроль 17,6±0,9 14,6±0,8 16,6±0,7 12,1±0,9 21,1±1,5 13,5±0,6

<5 о С/5 я? 2 э & X & ж о « 529,10 10,3*** ±0,7 8,0*** ±0,7 14,5 ±0,7 9,5* ±0,7 21 4### ¿,8 9 з##* ±0,5

52,91 19,5 ±0,9 ±0,5 17,0 ±0,9 13,2 ±0,9 20,3 ±1,0 12,0 ±0,6

5,29 20,8* ±0,8 10,0** ±0,9 19,1 ±1,1 14,2 ±1,0 21,1 ±1,1 13,2 ±0,6

0,53 25,0*** ±1,0 10,3** ±0,8 21,3** ±1,0 14,6 ±1,0 21,2 ±1,3 13,6 ±1,1

0,05 26,3*** ±1,1 13,2 ±0,9 21,4** ±1,0 14,7 ±0,9 21,3 ±1,1 14,5 ±1,0

0,005 28,8*** ±1,4 18,0* ±1,2 21,5** ±1,0 15,1* ±0,9 23,2 ±1,5 15,4 ±1,4

0,0005 26,2*** ±1,2 16,6 ±1,0 22,2** ±1,3 17,2*** ±1,1 24,5 ±1,5 15,7 ±1,1

0,00005 24,3*** ±1,0 14,4 ±1,0 21,3** ±0,9 12,5 ±0,6 27,5** ±1,7 16,6* ±1,1

Стимулирующее действие селената натрия в большей степени сказалось на

росте побега, чем на росте корней. У «Кубанской ранней» при концентрации

Ыа25е04 в среде 5,29 и 0,53 мМ происходило ингибирование роста корней при

одновременном стимулировании роста побега. Вероятно, это можно объяснить тем,

что при использовании селената селен в большей степени накапливается в корнях,

чем в стеблях и листьях (Веевоп, 1961; Торшин, Удельнова, Ягодин, 1996). Наличие

неких барьеров при поступлении элемента из корней в побег (Веевоп, 1961; Ильин,

1985; Голубкина, 1999) приводит к тому, что концентрация селена в стеблях и листьях оказывается меньше, чем в корнях. А значит, и физиологические эффекты, вызываемые им в разных органах растения, могут быть различными.

Таблица 3.

Влияние N028004 на сухую массу (100 шт., МО"2.) 10-ти дневных проростков конопли (М ± ш; п=10; * - р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001).

Вариант Кубанская ранняя Зеница Славянка

Масса Масса Масса Масса Масса Масса

побега корней побега корней побега корней

Контроль 58,0 5,5 60,0 8,4 56,0 5,6

±1,7 ±0,1 ±2,1 ±0,2 ±1,5 ±0,1

529,10 49,0** 4,1*** 68,0* 7 4#* 4 1***

±1,6 ±0,1 ±2,0 ±0,1 ±1,4 ±0,1

52,91 72,0*** 6,1** 73,0** 7,8* 57,0 5,8

2 ±1,9 ±0,1 ±2,2 ±0,1 ±1,7 ±0,1

5,29 73,0*** 7,5*** 74,0*** 8,0 75,0*** 5,9

У ±1,9 ±0,2 ±2,2 ±0,2 ±2,2 ±0,1

</) м Св 0,53 83,0*** 9 2»** 74,0*** 8,5 75,0*** 5,9

£ ±1,9 ±0,2 ±2,2 ±0,2 ±2,0 ±0,1

I 0,05 79,0*** 9,3*** 81,0*** 8,9 76,0*** 6,8***

I ±1,8 ±0,2 ±2,3 ±0,2 ' ±2,0 ±0,2

£ 0,005 73,0*** 5,9* 78,0*** 9,4* 76,0*** 6,8***

1 ±2,0 ±0,1 ±2,4 ±0,3 ±2,0 ±0,2

о 0,0005 57,0 5,8 65,0 8,7 89,0*** 6,8***

±1,5 ±0,1 ±2,0 ±0,3 ±2,3 ±0,1

0,00005 56,0 5,6 62,0 8,6 79,0*** 8,8***

±1,6 ±0,1 ±2,1 ±0,2 ±1,9 ±0,3

Использование наиболее концентрированных растворов (529,10 мМ) для проращивания семян и последующего выращивания проростков в чашках Петри привело к снижению сырой и сухой массы корней на 7,1 - 86,4%, побега на 18,4 -36,6% по сравнению с контролем.

Более разбавленные растворы селената натрия проявили положительное действие на прирост сырой и сухой массы побега и корней относительно контроля. Так, например, сырая и сухая масса побега опытных растений сорта «Кубанская ранняя» при использовании для выращивания растворов селената натрия в концентрации 0,53 мМ увеличилась по сравнению с контролем на 40,1 и 43,1% соответственно. Максимальное увеличение сырой и сухой массы корня в опыте по сравнению с контролем наблюдалось при концентрации соли в среде выращивания

0,05 мМ (прибавка составила 178,0 и 69,1% соответственно). Для среднеспелого сорта оптимальные для накопления сырой и сухой биомассы растений концентрации Na2Se04 составили для побега - 0,05 мМ (увеличение массы по сравнению с контролем на 56,4 и 35,0% соответственно), для корня - 0,005 мМ (прибавка - на 64,6 и 11,9% соответст!енно). У сорта "Славянка" оптимальные для накопления биомассы концентрации соли были на порядок ниже и составили: для побега - 0,0005 мМ (увеличение сырой и сухой массы по сравнению с контролем на 31,0 и 58,9% соответственно), для корня - 0,00005 мМ (прибавка - на 94,9 и 57,1% соответственно).

Таким образом, селенат натрия в оптимальных концентрациях обладает по отношению к растениям конопли разных сортов на ранних этапах онтогенеза ростостимулирующим действием. При этом увеличивается накопление опытными растениями сырой и сухой биомассы по сравнению с контролем.

Влияние селената натрия на митотическую активность меристем корней

проростков конопли

После установления ростостимулирующего эффекта селена на растения конопли нами была поставлена серия опытов по выяснению действия микроэлемента на митотический индекс (МИ) апикальных корневых меристем.

Было установлено, что селенат натрия влияет на митотическую активность меристем корней проростков конопли. Воздействие оптимальных доз селената натрия (0,00005 -0,005 мМ) приводит к интенсификации клеточных делений, увеличивая МИ корневых меристем у сорта «Кубанская ранняя» на 57,3%; у сорта «Зеница» - на 91,5%; у сорта «Славянка» - на 115,4% по сравнению с контролем. У растений конопли всех 3-х сортов селенат натрия в концентрациях 0,00005 - 0,005 мМ стимулировал более раннее начало митотических делений в опыте по сравнению с контролем. Применение растворов высоких концентраций (53,0 -530,0 мМ) снижает величину митотического индекса.

Интенсификация клеточных делений объясняет ростостимулирующий эффект селена на 10-ти дневные проростки конопли, а также увеличение накопления опытными растениями сырой и сухой биомассы по сравнению с контролем.

Но ростостимулирующий эффект селена на растения конопли не следует

сводить лишь к усилению митотической активности меристем корней проростков. Так, например, средняя длина корней проростков в возрасте 34 часов в опыте (0,0005 мМ) у сорта «Кубанская ранняя» составляла 7,1 мм (в контроле - 4,9 мм); у сорта «Зеница» - 5,7 мм (контроль - 3,0 мм); у, сорта «Славянка» - 6,1 мм (контроль - 3,5 мм). Появление корня на фазе наклевывг1&ия не связано с активацией деления клеток. Дистальная часть корня выталкивается в результате растяжения клеток. На этом этапе важно накопление осмотически активных веществ в клетках и размягчение клеточных стенок за счет их подкисления протонами, выделяемыми из цитоплазмы плазмалемной ЬГ-АТФазой, что усиливает рост клеток растяжением (Иванов, 1974; Меркис, 1982; Антипова, Обручева, 2001; Обручева, 2003). Селен, вероятно, способствует усилению этих процессов.

Изменение содержания пролииа у разных сортов конопли при температурном

стрессе

Одним из механизмов повышения устойчивости растений к стрессорным условиям является синтез макромолекул с новыми свойствами, которые способны поддерживать клеточный гомеостаз в условиях повреждающего фактора, например, иминокислоты пролина.

И в этом плане важно было проследить за изменением содержания пролина в семенах при их прорастании. Для выращивания контрольных растений использовалась дистиллированная вода, опытных - раствор селената натрия в концентрации 0,0005 мМ. В качестве стресса использовалось 24-х часовое воздействие низких положительных температур (+4°С и +8°С).

Воздействие оптимальных доз селената натрия активизирует выработку универсального осморегулятора, а также протектора - иминокислоты пролина. Этот эффект особенно ярко проявляется при воздействии низких положительных температур. Максимальное содержание пролина наблюдается не сразу после окончания действия стрессора, а спустя 12 часов у раннеспелого и среднеспелого сортов и 36 часов - у позднеспелого. Это можно объяснить тем, что для позднеспелых сортов характерна более консервативная генетическая программа развития. Раннеспелые сорта менее устойчивы к изменяющимся условиям среды.

Следует отметить, что при наличии селена в среде выращивания синтез пролина у растений повышался. Так, воздействие +4°С повышает его содержание на 60% (Кубанская ранняя), 66% (Зеница), 67% (Славянка) по сравнению с контролем. А воздействие +8°С повышает содержание пролина лишь на 27, 12, 28% соответственно. Итак, увеличение содержания пролина в прорастающих семенах зависит, во-первых, от действующей температуры, а, во-вторых, от наличия в среде селената натрия.

ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПРОЯВЛЕНИЕ ПОЛА У ДВУДОМНЫХ РАСТЕНИЙ КОНОПЛИ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ВЫРАЩИВАНИЯ (полевые опыты)

Действие селена на ростовые процессы и развитие растений конопли

24-х часовое замачивание семян перед посевом в растворах селената натрия в концентрации 0,05 - 5,30 мМ стимулировали ростовые процессы и развитие растений конопли на ювенильном этапе онтогенеза. Достоверные различия в высоте контрольных и опытных растений наблюдались уже на 15-25 дни выращивания. Максимальное стимулирование роста и развития побега происходило при использовании для замачивания семян растворов На2Бе04 в концентрации 2,65 мМ. Так, высота контрольных растений сорта «Кубанская ранняя» в возрасте 40 дней составляла 33 см, а опытных 56 см, что на 69,7% больше контрольного показателя; у сорта «Зеница» высота опытных растений на 53,4% превышала высоту контрольных, у сорта «Славянка» - на 42,1%. При этом у раннеспелого и позднеспелого сортов стимулируется также процесс развития растений, о чем свидетельствует более раннее наступление основных фаз развития в опыте по сравнению с контролем.

Опрыскивание растений растворами селената натрия в фазу 3-х пар настоящих листьев ускоряет процесс развития конопли всех 3 сортов, не проявляя ростостимулирующего эффекта.

Внесение селена в почву на первых этапах онтогенеза задерживало развитие растений у всех сортов конопли. Однако фазы бутонизации и цветения наступили у опытных растений раньше, чем у контрольных на 1 - 6 дней. Видимо, это связано с

тем, что селен стимулирует заложение зачаточных цветочных меристем в апексах и, как следствие, это выражается затем в ускорении наступления фаз бутонизации и цветения.

Проявление пола у двудомных растений конопли под действием селена и

регуляторов роста

В ходе полевых опытов было показано, что селенат натрия влияет на проявление пола у двудомных растений конопли разных сортов. Обработка растений растворами Ыа2Бе04 вызывает феминизацию растений конопли.

Табл. 4.

Влияние селената натрия на проявление пола у растений конопли разных сортов. 2003г. (М±т, п=100;*-р<0,05, по отношению к контролю)._

Сорт «Зеница» Сорт «Славянка»

Количество мужских растений, %. Количество женских растений, %. Количество мужских растений, %. Количество женских растений, %.

Контроль 45,9 ±5,0 54,1 ±5,0 46,6 ±5,0 53,4 ±5,0

Замачивание семян 2,65 мМ 38,3 ±4,9* 61,7 ±4,9* 38,6 ±4,9* 61,4 ±4,9*

0,05 мМ 46,4 ±5,0 53,6 ±5,0 42,9 ±4,9 57,1 ±4,9

Внесение селена в почву (21,20 мМ) 40,7 ±4,9 59,3 ±4,9 30,4 ±4,6* 69,6 ±4,6*

Опрыскивание растений 5,30 мМ 37,5 ±4,8* 62,5 ±4,8* 35,5 ±4,8* 64,5 ±4,8*

0,53 мМ 32,0 ±4,7* 68,0 ±4,7* 50,0 ±5,0 50,0 ±5,0

Достоверные различия в соотношении мужских и женских растений (сорт «Зеница») в опытном варианте по сравнению с контролем наблюдались при опрыскивании растений растворами селената натрия в фазу 3-х пар листьев (5,30 и 0,53 мМ) и при замачивании семян в растворах соли в концентрации 2,65 мМ. В частности, количество женских растений в опыте по сравнению с контролем увеличивалось от 7 до 14%.

У растений сорта «Славянка» достоверные различия в соотношении мужских

и женских растений в опыте по сравнению с контролем были обнаружены при

опрыскивании растений (5,30 мМ), при внесении селената натрия в почву (21,20

мМ) и при замачивании семян (2,65мМ). Количество женских растений в этих

вариантах опыта соответственно увеличилось, а мужских уменьшилось на 8 - 16% по сравнению с контролем.

Влияние селена на содержание фитогормонов Фаза 3-х пар листьев является переломной в онтогенезе конопли в отношении дифференциации пола. В это время апексы растений из вегетативного состояния переходят в префлоральное (Чайлахян, Хрянин, 1982). В связи с этим важно было проследить за балансом фитогормонов именно в эту фазу развития.

Сравнительный анализ содержания зеатина у опытных и контрольных растений представлен на рис. 1, гибберелловой кислоты на рис. 2.

Использование при замачивании семян перед посевом оптимальных концентраций селената натрия (2,65 мМ) приводило к повышению содержания зеатина в листьях опытных растений обоих сортов в 2,0-2,9 раза по сравнению с контролем. Внесение селената натрия в почву повышало содержание зеатина и у среднеспелого сорта «Зеница», и у позднеспелого «Славянка» в 2,1 и 2,5 раза соответственно по сравнению с контролем.

* Зеница Славянка

N ■ контроль

« □ замачивание семян в растворе селената натрия (5,30 мМ) § В замачивание семян в растворе селената натрия (2,65 мМ) В замачивание семян в растворе селената натрия (0,05 мМ) Я внесение селената натрия в почву (21,20 мМ)

Рис. 1. Содержание зеатина в растениях конопли различных сортов в фазу 3-х пар листьев. 2003г.

При обработке селенатом натрия у позднеспелого сорта снизилось содержание

ГК в 1,5-2,4 раза по сравнению с контролем (при замачивании семян в растворах

На23е04 в концентрации - 5,30; 0,05 мМ и при внесении соли в почву - 21,20 мМ). У среднеспелого сорта не было обнаружено достоверных изменений в содержании гибберелловой кислоты.

и и х

Зеница

Славянка

я ■ контроль

]!_ □ замачивание семян в растворе селената натрия (5,30 мМ)

и Ш замачивание семян в растворе селената натрия (2,65 мМ)

о В замачивание семян в растворе селената натрия (0,05 мМ)

И внесение селената натрия в почву (21,20 мМ)

Рис. 2. Содержание гибберелловой кислоты в растениях конопли различных сортов в фазу 3-х пар листьев. 2003г.

Вторая серия опытов, касающаяся определения содержания зеатина и ГК,

была проведена в фазу цветения растений (см. рис. 3 - 6).

мужские растения женские растения

■ контроль

□ замачивание семян в растворе селената натрия (2,65 мМ)

■ замачивание семян в растворе селената натрия (0,05 мМ) 1 внесение селената натрия в почву (21,20 мМ)

■ опрыскивание растений раствором селената натрия (5,30 мМ) Ш опрыскивание растений раствором селената натрия (0,53 мМ)

Рис. 3. Содержание зеатина в листьях растений конопли сорта «Зеница» в фазу цветения. 2003г.

■ контроль

□ замачивание семян в растворе селената натрия (2,65 мМ)

■ замачивание семян в растворе селената натрия (0,05 мМ) 3 внесение селената натрия в почву (21,20 мМ)

■ опрыскивание растений раствором селената иатрия (5,30 мМ) В опрыскивание растений раствором селената натрия (0,53 мМ)

Рис. 4. Содержание зеатина в листьях растений конопли сорта «Славянка» в фазу цветения. 2003г.

мужские растения

женские растения

■ контроль

□ замачивание семян в растворе селената натрия (2,65 мМ)

■ замачивание семян в растворе селената натрия (0,05 мМ) 0 внесение селената натрия в почву (21,20 мМ)

■ опрыскивание растений раствором селената натрия (5,30 мМ) В опрыскивание растений раствором селената натрия (0,53 мМ)

Рис. 5. Содержание гибберелловой кислоты в листьях растений конопли сорта «Зеница» в фазу цветения. 2003г.

■ контроль

□ замачивание семян в растворе селената натрия (2,65 мМ)

■ замачивание семян в растворе селената натрия (0,05 мМ)

Ш внесение селената натрия в почву (21,20 мМ)

■ опрыскивание растений раствором селената натрия (5,30 мМ)

81 опрыскивание растений раствором селената натрия (0,53 мМ)

Рис. 6. Содержание гибберелловой кислоты в листьях растений конопли сорта «Славянка» в фазу цветения. 2003г.

Различные виды обработки растений селенатом натрия не оказали влияния на содержание зеатина у мужских и женских растений среднеспелого сорта «Зеница». У позднеспелого сорта замачивание семян перед посевом в растворах №28е04 и внесение соли в почву приводили к снижению содержания зеатина в листьях женских растений в 2,6 - 3,9 раза по сравнению с контролем. У мужских растений снижение содержания зеатина в опыте по сравнению с контролем было обнаружено при замачивании семян в растворах соли в концентрации 2,65 мМ.

Селенат натрия снижал содержание ГК в листьях мужских и женских опытных растений по сравнению с контролем в 1,6-2,8 раза у «Зеницы. При замачивании семян подобного эффекта обнаружено не было.

У сорта «Славянка» обработка растений селенатом натрия приводила к снижению содержания гибберелловой кислоты во всех вариантах опыта в 1,3-3,4 раза по сравнению с контролем. Причем реакция позднеспелого сорта на различные виды обработки N828604 оказалась более яркой, чем среднеспелого сорта.

Анализ полученных данных показывает, что различные способы обработки селенатом натрия или снижают содержание ГК в опыте по сравнению с контролем, или не оказывают никакого действия. Ма28е04 в оптимальных концентрациях увеличивал содержание зеатина в фазу 3-х пар листьев. В фазу цветения было обнаружено снижение содержания зеатина у женских растений сорта «Славянка» при замачивании семян и при внесении растворов соли в почву. В остальных вариантах селенат натрия не оказывал никакого эффекта на содержание зеатина в листьях растений конопли.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, что обработка растений конопли селенатом натрия влияет на содержание зеатина и гибберелловой кислоты. Различные виды обработки селенатом натрия или снижают содержание ГК в 1,3 - 3,4 раза в опыте по сравнению с контролем, или не оказывают никакого действия. Иа^еС^ в оптимальных концентрациях увеличивет содержание зеатина в листьях растений сортов "Зеница" и "Славянка" в фазу 3-х пар листьев в 2,0 - 2,9 раза по сравнению с контролем, что и приводит к сдвигу признаков пола у растений конопли в женскую сторону.

Влияние селена на содержание пигментов в листьях растений и интенсивность

фотосинтеза.

Для выяснения возможности участия микроэлемента в синтезе пигментов были проведены анализы по количественному определению в листьях контрольных и опытных растений хлорофилла и каротина. Содержание пигментов определялось отдельно у мужских и женских растений в фазу бутонизации и цветения.

У раннеспелого сорта селен в наших опытах снижал содержание зеленых пигментов у мужских растений в фазу бутонизации и цветения на 20,7% по сравнению с контрольными растениями; у женских растений только в фазу бутонизации. Ка28е04 повышает содержание хлорофилла у женских опытных растений среднеспелого и позднеспелого сортов как в фазу бутонизации, так и цветения на 56,6 - 74,0% по сравнению с контрольными растениями. У мужских растений среднеспелого сорта содержание хлорофилла у опытных растений по сравнению с контролем было низким в фазу бутонизации и возрастало в период цветения. У позднеспелого сорта фаза бутонизации, наоборот, характеризовалась

повышенным содержанием зеленых пигментов по сравнению с контрольным вариантом. В фазу цветения у сорта «Славянка» предпосевное замачивание семян и внесение селена в почву снижали содержание хлорофилла в листьях опытных растений по сравнению с контролем.

Селенат натрия более чем в 2 раза по сравнению с контролем увеличивает содержание каротина в листьях мужских растений конопли разных сортов во время цветения и в некоторых случаях в фазу бутонизации. У женских растений конопли среднеспелого и позднеспелого сортов содержание каротина повышалось в опыте на 20 - 53% по сравнению с контролем в фазу бутонизации и цветения при внесении микроэлемента в почву и при опрыскивании растений.

Одновременно с количественным определением пигментов учитывали интенсивность фотосинтеза в фазу цветения. Результаты опытов показали, что предпосевное замачивание семян конопли в растворах селената натрия снижало интенсивность фотосинтеза у мужских растений раннеспелого и позднеспелого сортов в 2,2 и 1,6 раза соответственно по сравнению с контролем. У мужских растений сорта «Кубанская ранняя» происходило снижение в 2,0 раза интенсивности фотосинтеза при внесении микроэлемента в почву. У мужских растений среднеспелого сорта интенсивность фотосинтеза контрольных и опытных растений статистически достоверно не отличалась, за исключением варианта с опрыскиванием растений раствором Ка28е04 в концентрации 0,53 мМ. Здесь отмечено увеличение интенсивности фотосинтеза в листьях опытных растений на 65,9% по сравнению с контрольным вариантом. У женских растений раннеспелого и позднеспелого сортов интенсивность фотосинтеза в листьях опытных растений была выше, чем в контроле в 1,4 - 2,6 и 1,5 - 1,7 раза соответственно.

Влияние селена на жизнеспособность и прорастание пыльцы у растений конопли разных сортов Нами было показано, что селенат натрия влияет на проявление пола у двудомных растений конопли разных сортов. Обработка растений растворами №25е04 вызывает феминизацию растений конопли. В связи с этим возникает вопрос, влияет ли микроэлемент на микроспорогенез и последующие процессы оплодотворения и образование семян.

В ходе полевых опытов мы определяли жизнеспособность пыльцы у растений конопли разных сортов, а также скорость роста пыльцевых трубок.

Жизнеспособность пыльцы увеличилась на 62,6% по сравнению с контролем у сорта «Кубанская ранняя» при внесении селена в почву.

У растений сорта «Зеница» наблюдалось повышение жизнеспособности пыльцы при внесении микроэлемента в почву и при опрыскивании растений растворами N328004 в фазу 3-х пар настоящих листьев (0,53 мМ). Однако при внесении селена в почву и при опрыскивании растений растворами Ка28е04 в фазу 3-х пар настоящих листьев (5,30 мМ) в 1,9 - 2,3 раза снижается скорость роста пыльцевых трубок у опытных растений по сравнению с контролем.

Селенат натрия повышал жизнеспособность пыльцевых зерен в 1,6 - 2,3 раза по сравнению с контролем у растений конопли сорта «Славянка». При этом у позднеспелого сорта увеличилась также скорость роста пыльцевых трубок в 2 - 4,7 раза по сравнению с контрольным вариантом.

Таким образом, селен повышает жизнеспособность пыльцы у растений конопли разных сортов и в некоторых случаях усиливает скорость роста пыльцевых трубок. При этом проявляются сортоспецифические особенности его действия.

Влияние селена на урожай семян растений конопли разных сортов

Обработка растений растворами микроэлемента оказала влияние на урожай семян конопли. Каг8е04 не влиял на количество образуемых на одном растении плодов. Однако в некоторых вариантах опыта происходило увеличение массы семян по сравнению с контролем. Так, масса плодов конопли сорта «Зеница» в опыте с предпосевным замачиванием семян увеличилась на 22,9 - 39,9% по сравнению с контролем, при опрыскивании растений растворами селената натрия в концентрации 0,53 мМ - на 27,6%. У растений сорта «Славянка» увеличение массы семян в опыте по сравнению с контролем наблюдалось при внесении микроэлемента в почву - на 25,7%; при опрыскивании растений - на 41,3 - 44,8% и при предпосевном замачивании семян в растворе №25е04 в концентрации 0,53 мМ - на 26,0%.

Таким образом, селенат натрия влияет на урожай семян у растений конопли сорта «Зеница» и сорта «Славянка». Увеличение урожая под действием селена

происходит за счет возрастания массы плодов по сравнению с контролем при неизменном их количестве на одном растении.

Сравнительный анализ результатов, полученных методом культуры зародышей конопли, в лабораторных и полевых опытах, показывает, что микроэлемент селен проявляет одинаковое действие на процессы роста, развития и проявления пола. В культуре in vitro действие селена было более эффективным в отношении регуляции этих процессов.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что величина и направленность действия селена зависит от доз микроэлемента, способа обработки, фазы развития растений, а также сорта конопли. Наиболее эффективным способом обработки для стимуляции большинства физиологических процессов (фотосинтез, рост, развитие, проявление пола) оказался способ предпосевного замачивания семян конопли. А наиболее перспективным методом для изучения прямого влияния селена на регуляцию развития и сексуализацию растений является метод культуры изолированных зародышей.

2 Выяснено, что селенат натрия влияет на митотическую активность меристем корней проростков конопли. Воздействие оптимальных доз селената натрия (0,00005 -0,005 мМ) приводит к интенсификации клеточных делений, увеличивая средний МИ корневых меристем у сорта «Кубанская ранняя» на 57,3%; у сорта «Зеница» - на 91,5%; у сорта «Славянка» - на 115,4% по сравнению с контролем. Применение растворов высоких концентраций (от 53,0 до 530,0 мМ) ингибирует этот процесс.

3. Отмечено, что при воздействии низких положительных температур селен снимает их ростоингибирующее действие на проростки в культуре изолированных зародышей конопли. В лабораторных опытах микроэлемент увеличивает выработку универсального осморегулятора - пролина у растений конопли разных сортов в нормальных условиях выращивания (t +18 — 22°С) на 20,2 -86,4%; в условиях стресса (t +4, +8°С) на - 60,0 - 67,0% по сравнению с контролем.

4. Установлено, что обработка растений водными растворами селената натрия ускоряет процессы развития растений конопли разных сортов. Фазы бутонизации и цветения наступали у опытных растений на 1 - 6 дней раньше, чем у контрольных растений.

5. Показано, что микроэлемент селен увеличивает содержание хлорофилла и каротина в большей степени в листьях женских растений, что, в конечном итоге, ведет к повышению фотосинтетической активности и урожая семян конопли.

6. Отмечено, что селен повышает жизнеспособность пыльцы у растений конопли разных сортов и в некоторых случаях усиливает скорость роста пыльцевых трубок. При этом проявляются сортоспецифические особенности его действия. Наиболее отзывчивым на применение микроэлемента оказался позднеспелый сорт.

7. Показано, селен усиливает феминизацию двудомных растений конопли. Опрыскивание растений растворами селената натрия в фазу 3-х пар листьев (5,30 и 0,53 мМ) и замачивание семян в растворах соли в концентрации 2,65 мМ увеличивает количество женских растений сорта «Зеница» в опыте по сравнению с контролем на 7 - 14%. У растений сорта «Славянка опрыскивание растений (5,30 мМ), внесение селената натрия в почву (21,20 мМ) и замачивание семян (2,65мМ) повышает количество женских растений в этих вариантах опыта по сравнению с контролем на 8 - 16%.

8. Выявлено, что селен влияет на фитогормональный статус растений конопли Cannabis sativa L. Различные виды обработки селенатом натрия или снижают содержание ГК в 1,3-3,4 раза в опыте по сравнению с контролем, или не оказывают никакого действия. Na2Se04 в оптимальных концентрациях увеличивет содержание зеатина в листьях растений сортов "Зеница" и "Славянка" в фазу 3-х пар листьев в 2,0 - 2,9 раза по сравнению с контролем, что и приводит к сдвигу признаков пола у растений конопли в женскую сторону.

Список работ опубликованных по теме диссертации;

]. Солдатов С.А., Хрянин В.Н. Действие селената натрия на рост, развитие и проявление пола у растений конопли // Физиология растений и экология на рубеже веков: Материалы всероссийской научно - практической конференции. -Ярославль, 2003. С. 54.

2. Солдатов С.А., Хрянин В.Н., Блинохватов А.Ф. Влияние селената натрия на развитие зародышей конопли в условиях in vitro // V съезд общества физиологов растений России: Тезисы докладов международной конференции. - Пенза, 2003. С. 524-525.

3. Солдатов С.А., Хрянин В.Н. Влияние селената натрия на ростовые процессы у растений конопли на ранних этапах онтогенеза // Проблемы физиологии растений Севера: Тезисы докладов Международной конференции. -Петрозаводск, 2004. С. 170.

4. Солдатов С.А., Хрянин В.Н. Снижение содержания пролина у разных сортов конопли при температурном стрессе // Организация и регуляция физиолога -биохимических процессов: Межрегиональный сборник научных работ. Выпуск 6. - Воронеж, 2004. С. 144 -151.

5. Хрянин В.Н.. Заплатин Б.П., Солдатов С.А. Роль фитогормонов и селена в развитии и сексуализации растений // Acta physiologiae Plantarum: the 14th FESPB Congress.- Cracow, Poland, 2004. P. 36.

6. Солдатов C.A., Хрянин В.Н. Влияние селена на фитогормональный статус и проявление пола у двудомных растений конопли // Физиологические и молекулярно - генетические аспекты сохранения биоразнообразия: Тезисы докладов Международной конференции. - Вологда, 2005. С. 159.

7. Солдатов С.А., Хрянин В.Н. Влияние селена на содержание пигментов в листьях растений конопли (Cannabis sativa L.) // Образование, наука, медицина: эколого -экономический аспект: Тезисы докладов Всероссийской научно - практической конференции. - Пенза: Изд-во РИО ПГСХА, 2005. С. 34 - 35.

Объем 1,75 п. л.

Заказ № 672

Тираж 100 экз

Отпечатано в Центре оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ — МСХА им. К. А. Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

05 - 2 2 7 9 f

РНБ Русский фонд

2006-4 26470

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Солдатов, Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Аккумулирование селена растениями в природных условиях.

1.2 Формы соединений селена и их накопление в различных частях 12 растений.

1.3 Действие селена на рост, развитие и физиологические процессы в 15 растениях.

1.4 Действие селена на рост, развитие и физиологические процессы в 21 условиях стресса.

1.5 Влияние минерального питания на сексуализацию растений.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ДЕЙСТВИЕ СЕЛЕНА НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И 36 ПРОЯВЛЕНИЕ ПОЛА В КУЛЬТУРЕ ИЗОЛИРОВАННЫХ ЗАРОДЫШЕЙ СЕМЯН КОНОПЛИ.

3.1 Действие селена на рост, развитие и проявление пола.

3.2 Совместное действие селена и низких положительных температур 44 на процессы роста, развития и проявление пола.

3.3 Совместное действие селена и фитогормонов на процессы роста, 48 развития и проявление пола.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА РАННИЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА 53 КОНОПЛИ.

4.1 Влияние селената натрия на рост проростков у разных сортов 53 конопли.

4.2 Влияние селената натрия на митотическую активность меристем 59 корней проростков конопли.

4.3 Изменение содержания пролина у разных сортов конопли при 66 температурном стрессе.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И

ПРОЯВЛЕНИЕ ПОЛА У ДВУДОМНЫХ РАСТЕНИЙ КОНОПЛИ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ВЫРАЩИВАНИЯ (полевые опыты).

5.1 Действие селена на ростовые процессы и развитие растений 73 конопли.

5.2 Проявление пола у двудомных растений конопли под действием 88 селена и регуляторов роста.

5.3 Влияние селена на содержание фитогормонов.

5.4 Влияние селена на содержание пигментов в листьях растений и 101 интенсивность фотосинтеза.

5.5 Влияние селена на жизнеспособность и прорастание пыльцы у 115 растений конопли разных сортов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние селената натрия на рост, развитие и проявление пола у двудомных растений конопли"

Актуальность темы. В последнее время широко обсуждается роль селена в растительном мире. Интерес к данному микроэлементу обусловлен тем, что его недостаток в кормах животных и пище человека является причиной ряда тяжелых заболеваний. Соединения селена используются в качестве пищевых добавок в целях профилактики недостачи данного микроэлемента в организме человека. Во многих исследованиях было показано, что селен проявляет антиканцерогенное действие (Блинохватов, 2001; Lyi, Heller, Rutzke et al., 2005). В нашей стране существуют обширные регионы с низким содержанием селена в почве и природных объектах, что ставит задачу обогащения сельскохозяйственной продукции этим элементом.

Трудность изучения механизмов действия селена и его роли в организме возникает в связи с тем, что в природных условиях на растения действует множество других факторов. В целях изучения прямого действия селена на рост, развитие, проявление пола, физиологические процессы использовался метод культуры изолированных зародышей.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

• исследовать действие селена на ростовые процессы у растений конопли на разных фазах развития;

• выявить особенности действия селена на разные сорта конопли;

• изучить влияние селена на проявление пола у двудомных растений конопли;

• определить влияние селена на содержание пигментов и интенсивность фотосинтеза растений конопли.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Экспериментально подтверждена гипотеза о возможности влияния селена на фитогормональный статус растений. Впервые показана способность селена усиливать женскую сексуализацию двудомных растений конопли. Подтверждена возможность применения селена для повышения сопротивляемости сельскохозяйственных культур к неблагоприятным внешним воздействиям. Выявлено усиление ростовых процессов и ускорение развития растений конопли под действием селена.

Результаты работы могут быть использованы в практике растениеводства в целях регулирования процессов роста, развития, проявления пола у растений и повышения устойчивости растений к стрессорным воздействиям.

Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту:

2004); на Годичном собрании Общества физиологов растений России и приуроченной к нему Международной конференции «Физиологические и молекулярно - генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005); на Всероссийской научно - практической конференции «Образование, наука, медицина: эколого - экономический аспект» (Пенза,

2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Солдатов, Сергей Александрович

ВЫВОДЫ

2. Выяснено, что селенат натрия влияет на митотическую активность меристем корней проростков конопли. Воздействие оптимальных доз селената натрия (0,00005 -0,005 мМ) приводит к интенсификации клеточных делений, увеличивая средний МИ корневых меристем у сорта «Кубанская ранняя» на 57,3%; у сорта «Зеница» - на 91,5%; у сорта «Славянка» - на 115,4% по сравнению с контролем. Применение растворов высоких концентраций (от 53,0 до 530,0 мМ) ингибирует этот процесс.

3. Отмечено, что при воздействии низких положительных температур селен снимает их ростоингибирующее действие на проростки в культуре изолированных зародышей конопли. В лабораторных опытах микроэлемент увеличивает выработку универсального осморегулятора пролина у растений конопли разных сортов в нормальных условиях J выращивания (I -18 - 22°С) на 20,2 - 86,4%; в условиях стресса (1 +4, +8°С) на - 60,0 - 67,0% по сравнению с контролем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

К настоящему времени накоплено большое количество сведений об участии селена во многих важных процессах жизнедеятельности растений. Часто данные по влиянию микроэлемента на рост и развитие растений носят весьма противоречивый характер. Порой это связано с тем, что применяются очень высокие концентрации селена для обработки растений с целью их максимального обогащения микроэлементом. При этом ингибируются ростовые процессы, задерживается развитие растений.

Для выяснения возможности действия селена на процессы роста и развития растений конопли применялся метод культуры изолированных зародышей. Данный метод позволяет в строго контролируемых стерильных условиях выращивания и питания изучать процессы метаболизма, роста, дифференциации и морфогенеза растений. Исследования проводились на растениях конопли сортов «Кубанская ранняя», «Зеница» и «Славянка». В ходе опытов было обнаружено, что величина и направленность эффекта действия селена на процессы роста и развития растений конопли зависели от доз микроэлемента в среде выращивания. Селен в оптимальных концентрациях положительно влиял на рост и развитие растений конопли разных сортов. У опытных растений стимулировался не только рост побега, но и рост корня. Разница между контролем и опытом наблюдалась уже на 8-й день выращивания. У опытных растений среднеспелого сорта микроэлемент ускорял начало бутонизации на 5 — 6 дней по сравнению с контролем. Селен вызывал феминизацию растений конопли разных сортов. В ходе опытов на культуре изолированных зародышей семян конопли была обнаружена сортоспецифичность в действии микроэлемента.

В ходе лабораторных опытов подтвердилось, что эффект действия селена на ростовые процессы у растений конопли зависит от доз микроэлемента. Использование оптимальных концентраций соли для выращивания приводило к увеличению длины побега и корней, увеличивало накопление опытными растениями сырой и сухой биомассы по сравнению с контролем.

Полевые опыты показали, что предпосевное замачивание семян в растворах Ка23е04 активизирует ростовые процессы на ювенильном этапе онтогенеза у всех 3 сортов конопли. При этом у раннеспелого и позднеспелого сортов стимулируется также процесс развития растений, о чем свидетельствует более раннее наступление основных фаз развития в опыте по сравнению с контролем. Опрыскивание растений растворами селената натрия в фазу 3-х пар настоящих листьев и внесение микроэлемента в почву ускоряют процесс развития конопли всех 3 сортов, не проявляя ростостимулирующего эффекта.

Таким образом, ростостимулирующий эффект селена в отношении растений конопли проявляется лишь при его воздействии на прорастающие семена и проростки растений. Вероятно, более раннее воздействие микроэлемента на растения (предпосевное замачивание семян) запускает в их клетках определенные механизмы, результатом которых являются усиление ростовых процессов, процессов органообразования. Более позднее воздействие селена (опрыскивание растений в фазу 3-х пар настоящих листьев) уже не активирует ростовые процессы у конопли. Но при этом, ускоряется наступление последующих фаз развития растений.

Сделана попытка выяснить некоторые механизмы подобного действия селена на рост, развитие и проявление пола у растений конопли разных сортов.

Формообразовательные процессы у высших растений определяются клеточными взаимодействиями, которые индуцируют и поддерживают деление и рост клеток. Прежде всего было установлено, что селенат натрия влияет на митотическую активность меристем корней проростков конопли. Воздействие оптимальных доз селената натрия (0,00005 -0,005 мМ) приводит к интенсификации клеточных делений, увеличивая средний МИ корневых меристем. Применение растворов высоких концентраций (53,0 -530,0 мМ) снижает величину митотического индекса.

Апикальные меристемы побега и корня являются ткане - и органообразующими зонами, оказывая при этом дистанционное воздействие на все процессы коррелятивного роста в целом растении. Интенсификация клеточных делений объясняет ростостимулирующий эффект селена в отношении растений конопли, увеличивая накопление сырой и сухой биомассы 10-ти дневными проростками в опыте по сравнению с контролем.

Но ростостимулирующий эффект селена на растения конопли не следует сводить лишь к усилению митотической активности меристем. В ходе лабораторных опытов было установлено, что селенат натрия активирует также рост клеток корней растяжением.

Скорость клеточных делений и интенсивность роста клеток находятся под контролем систем регуляции и управления целого организма. У растений главными факторами регуляции и управления являются фитогормоны (Полевой, Саламатова, 1991). Полученные результаты по действию селената натрия на рост и развитие растений конопли разных сортов в полевых, лабораторных, а также в опытах на культуре изолированных зародышей семян конопли, позволили предположить, что селен влияет на фитогормональный статус двудомных растений конопли.

Проблема влияния селена на фитогормональный статус растений требовала тщательного исследования. В литературе нам не удалось обнаружить каких-либо сведений о конкретном влиянии микроэлемента на баланс фитогормонов в растениях. Действие фитогормонов во многом зависит от минерального питания растений. По спектру физиологического действия все гормоны растений поливалентны, т.е. оказывают влияние на синтез нуклеиновых кислот и белков, активность ферментов, интенсивность дыхания, деление, рост и дифференцировку клеток и т. д. Гормональная регуляция у растений является важнейшей. Она осуществляется на разном уровне. Действие фитогормонов усложняется тем, что они оказывают влияние на синтез, распад и инактивацию друг друга (Кулаева, 1973; Кефели, 1974; Муромцев и др., 1987; Полевой, Саломатова, 1991).

Методом ВЭЖХ было установлено, что селен влияет на фитогормональный статус растений конопли. Селенат натрия или снижет содержание гибберелловой кислоты в растениях конопли в различные фазы развития, или не оказывает никакого действия. Na2Se04 в оптимальных концентрациях увеличивал содержание зеатина в фазу 3-х пар настоящих листьев. В фазу цветения было обнаружено снижение содержания зеатина у женских растений сорта «Славянка» при замачивании семян и при внесении растворов соли в почву. В остальных вариантах селенат натрия не оказывал никакого эффекта на содержание зеатина в листьях растений конопли. Действие селена на уровень фитогормонов носит сортоспецифический характер связано с проявлением пола у растений конопли.

Многие исследователи отмечают усиление под действием селена протеолитической активности ферментов - папаиназ (Dickson, Tappel, 1969; Вихрева, 2001). Усиление процессов протеинолиза приводит к высвобождению триптофана - предшественника ИУК и метионина -предшественника этилена (Блинохватов и др., 2001). Таким образом, существует возможность усиления синтеза этилена под действием селена.

В пользу сделанного предположения свидетельствуют и проведенные нами опыты на культуре изолированных зародышей конопли. Так внесение в среду выращивания этрела, который в растениях трансформируется с образованием этилена, приводило к снижению длины побега в 2,4 раза и корня в 2,6 раза в опыте по сравнению с контролем. Совместное применение этрела и селената натрия почти полностью ингибировали процессы роста растений. В лабораторных опытах было показано, что использование при выращивании растений конопли высоких доз селената натрия (529,10 мМ и 52,91 мМ) также почти полностью ингибировали процессы роста. В связи с этим логично предположить, что Na2Se04 стимулирует образование этилена.

В ходе полевых опытов, а также в опытах на культуре изолированных зародышей было показано, что селенат натрия влияет на проявление пола у двудомных растений конопли разных сортов. Обработка растений растворами №28е04 вызывает феминизацию растений конопли. Было выявлено, что изменения в соотношении цитокининов и гиббереллинов в сторону увеличения зеатина под действием селена коррелировало с повышением числа женских растений конопли по сравнению с мужскими. Это особенно ярко выражено в фазу 3-х пар листьев, когда идет заложение зачаточных цветочных меристем. А в фазу цветения содержание зеатина уменьшается или не изменяется, так как. признаки пола уже проявились. Наиболее яркая реакция на применение селената натрия наблюдается у позднеспелого сорта. Возможно, что задержка реализации вегетативной и генеративной программ у позднеспелого сорта «Славянка» дает возможность селену более длительно и плавно воздействовать на фитогормональный статус и как следствие оказывать более сильный эффект на сексуализацию растений.

Селен в наших опытах повышал жизнеспособность пыльцы у растений конопли разных сортов и в некоторых случаях усиливал скорость роста пыльцевых трубок. При этом также проявились сортоспецифические особенности его действия.

Рассматривая влияние селена на рост и развитие конопли, мы не могли не затронуть проблемы влияния микроэлемента на фотосинтетическую активность растений. В наших опытах селенат натрия увеличивал интенсивность фотосинтеза в листьях женских опытных растений раннеспелого и среднеспелого сортов конопли по сравнению с контролем. У мужских растений в некоторых вариантах опыта происходило снижение интенсивности фотосинтеза, что, вероятно, связано с более ранним началом цветения мужских растений в этих вариантах по сравнению с контролем. Интенсивность фотосинтеза в онтогенезе растений конопли неодинакова, меняется во времени и зависит от фаз и темпов развития растений. Пик фотосинтетической активности у мужских растений приходится обычно на начало фазы цветения. Поэтому на момент определения интенсивность фотосинтеза у опытных растений могла снижаться, а у контрольных - иметь свое максимальное значение.

Фотосинтетическая активность, несомненно, зависит от содержания пигментов в листьях растений. Наши исследования содержания пигментов показали, что у раннеспелого сорта селен снижал содержание хлорофилла у мужских растений в фазу цветения и бутонизации, у женских растений в фазу бутонизации. Селенат натрия повышал содержание зеленых пигментов у женских опытных растений среднеспелого и позднеспелого сортов как в фазу бутонизации, так и в фазу цветения. У мужских растений среднеспелого сорта содержание хлорофилла у опытных растений возрастало в период цветения по сравнению с контролем. У позднеспелого сорта повышенным содержанием зеленых пигментов в листьях мужских опытных растений по сравнению с контрольным вариантом характеризовалась фаза бутонизации.

Селенат натрия увеличивал содержание каротина в листьях мужских растений конопли разных сортов во время цветения и в некоторых случаях в фазу бутонизации. У женских растений конопли среднеспелого и позднеспелого сортов содержание каротина повышалось в опыте по сравнению с контролем в фазу бутонизации и во время цветения при внесении микроэлемента в почву и при опрыскивании растений.

Активизация ростовых процессов, процессов органообразования, усиление в некоторых случаях фотосинтетической активности под действием селена привели в наших опытах в конечном итоге к увеличению урожая семян у растений конопли среднеспелого и позднеспелого сортов. Увеличение урожая в опыте по сравнению с контролем происходило за счет возрастания массы семян при неизменном их количестве на одном растении.

Растения далеко не всегда произрастают в благоприятных условиях. Онтогенез большинства видов растений осуществляется на фоне временных или постоянных стрессов - недостаток влаги, повышенные или, наоборот, пониженные температуры, засоленность и т.п. Наличие селена в среде выращивания в стрессорных условиях положительно сказывается на росте и развитии растений. Предполагается, что микроэлемент способен участвовать в усилении адаптивного потенциала растений к неблагоприятным условиям (Блинохватов, Вихрева, Хрянин, 2001; Кузнецов Вас.В., 2004).

Ростовые процессы отличаются высокой чувствительностью к изменениям в окружающей среде. Изменения, которые происходят под действием стресса на первых этапах роста проростков, сказываются в последствии на протекании многих важнейших биохимических и физиологических процессов у растений. В ходе опытов на культуре изолированных зародышей было показано, что воздействие низких положительных температур задерживает рост растений конопли. Добавление в среду выращивания селената натрия в оптимальных концентрациях снимало это ростоингибирующее действие. Таким образом, можно предположить, что эффект росто'стимуляции для растений конопли, который был обнаружен в предыдущих опытах, частично вызван способностью селена снижать негативные для роста и развития растений последствия стрессоров, практически всегда имеющих место на всех стадиях органогенеза.

Также было установлено, что воздействие оптимальных доз селената натрия активизирует выработку универсального осморегулятора, а также протектора - иминокислоты пролина в нормальных условиях выращивания растений конопли. Содержание свободного пролина в растениях в условиях стресса повышалось при наличии в среде выращивания селената натрия. Причем значение имело не только наличие самого стрессорного фактора, но и его величина.

Таким образом, селен обладает росторегулирующей активностью в отношении конопли, влияет на процессы дифференциации и морфогенеза растений, принимает участие в определении пола у двудомных растений конопли. Величина и направленность эффекта от воздействия селена зависит от способа обработки растений микроэлементом, от его доз. Влияние микроэлемента на процессы роста, развития и проявления реализуется через воздействие селена на фитогормональный баланс в растении, увеличение продуктивности фотосинтеза. Селен воздействует на компоненты антиоксидантной защиты организма, и сам принимает в ней участие. Микроэлемент проявляет также сортоспецифические особенности в отношении двудомных растений конопли, а в некоторых случаях эффект от воздействия элемента зависит от пола растений. Сравнительный анализ результатов, полученных методом культуры зародышей конопли, в лабораторных и полевых опытах, показывает, что микроэлемент селен проявляет одинаковое действие на процессы роста, развития и проявления пола. В культуре in vitro действие селена было более эффективным в отношении регуляции этих процессов.

Все это делает возможным применение соединений селена в практике растениеводства. Весьма актуальным и интересным является дальнейшее изучение влияния селена на рост, развитие и проявление пола, а также выяснение механизмов этого влияния на высшие растения, в том числе и двудомной конопли Cannabis sativa L.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Солдатов, Сергей Александрович, Москва

1. Антипова О.В., Обручева Н.В. Пусковая роль воды в прорастании семян // Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XX1.веке: Тез. Междун. конф.- Сыктывкар., 2001.- С. 18-19.

2. Бабинец А.Т. Методические рекомендации по определению гиббереллинов // Методические рекомендации по определению фитогормонов. Киев: Институт ботаники АН УССР, 1988. - С. 24-31.

3. Бажанова Н.В. и др. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования.- М., Л.: Изд-во «Наука», 1964.- 124 с.

4. Балашев Л.Л., Санникова Н.М. Влияние корневого питания на признаки пола у клещевины: Докл. АН СССР, LX. № 6. - С. 10611063.

5. Блинохватов А.Ф., Вихрева В.А., Хрянин В.Н. и др. Селен в биосфере. Пенза: РИО ПГСХА, 2001. - 324 с.

6. Бобко Е.В., Шендуренкова Н.П. О влиянии селенита и селеновой кислот на развитие растений: Докл. АН СССР, 1945. Т. 46. - № 3. - С. 122.

7. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964.- 213 с.

8. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений (XXXV Тимирязевское чтение).- М.: Наука, 1975.-51 с.

9. Вавилов Н.И. Генетика на службе социалистического земледелия: Докл. на Всесоюз. конф. по планированию генетико селекционных исследований на 1933 - 1937 гг. - Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Сер. А., 1932.- №4.- С.19 -42.

10. Ю.Вальтер O.A., Лилиенштерн М.Ф., Чижевская З.А. Сравнительное исследование энергии фотосинтеза у мужских и женских растений конопли / Эксперим. ботаника, Сер. IV, 1940.- №5.- С. 72 87.

11. Н.Васильева З.К., Кириллова Г.А., Строчкова A.B. Учеб. пособие по физиологии растений.- М., 1977.- 78 с.

12. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных элементов в почвах.-М.: Наука, 1957.- 218 с.

13. Вихрева В.А. Влияние селена на рост, развитие и адаптивный потенциал козлятника восточного (Galera orientalis): Автореф.- дис. канд. биол. наук / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева. М., 2001. — 28 с.

14. Голубкина H.A. Влияние геохимического фактора на накопление селена зерновыми культурами и сельскохозяйственными животными в условиях России, стран СНГ и Балтии / Проблемы региональной экологии., 1998.- №4.- С. 94 101.

15. Голубкина H.A. Исследование роли лекарственных растений в формировании селенового статуса населения России: Автореф.- дис. доктора биол. наук / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева. М., 1999. - 47 с.

16. Гудков И.Н. Кинетика клеточного цикла на начальных фазах развития растений // Клеточный цикл растений в онтогенезе: Сб. науч. трудов.-Киев: Наукова думка, 1988.- С. 5 16.

17. Гюльахмедов А.Х. Влияние селена на урожай озимой пшеницы на эродированных горных чернозёмах // Селен в биологии. Баку: Элм, 1976.-С. 234-237.

18. Давидян Г.Г., Румянцева JT.T. Индуцирование женских цветков на мужских растениях конопли под влиянием этрела / Вестн. с.-х. науки. -1974.-№4.-С.45-51.

19. Дёрфлинг К. Гормоны растений. М.: Мир, 1985.- 304 с.

20. Дерябина З.И. Материалы восьмой научной конференции по фармакологии.- М., 1963.- С.72.

21. Джапаридзе Л.И. Пол у растений. Тбилиси: АН Груз. ССР, 1963. -Часть I.- 308 с.

22. Джапаридзе Л.И. Пол у растений. Тбилиси: Мицниереба, 1965. -Часть II.- 304 с.

23. Дианова Т.Б. Влияние азота и микроэлементов на устойчивость яровой пшеницы к водным стрессам: Автореф. дис. канд. биол. наук. / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева. - М., 1999,- 18 с.

24. Добрунов Л.Г. Особенности роста и минерального питания мужских и женских растений конопли.- Тр. ВНИИ конопли, 1935.- С. 119 125.

25. Дудецкий A.A. Накопление селена яровой пшеницей и яровым рапсом при разной обеспеченности растений селеном, цинком и макроэлементами: Автореф. дис. канд. биол. наук. / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева. - М., 1998. - 16 с.

26. Ермаков В.В. Субрегионы и биогеохимические провинции СССР с различным содержанием селена // Тр. Биогеохимической лаборатории, 1978.-Т. 15.-С. 54-57.

27. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена. М., 1974.-300 с.

28. Жолкевич В.Н., Зубкова Н.К., Маевская С.Н., Волков B.C., Ракитин В.Ю., Кузнецов Вл.В. Взаимодействие теплового шока и водного стресса у растений. / Физиология растений. 1997. - Т. 44. - С.613-623.

29. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений.- М., 1974.- 222 с.

30. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск: Наука, 1985. - 129 с.

31. Исмаилов Х.А. О перспективах применения селена в области защиты растений // Селен в биологии. Баку: Элм, 1976. - С. 162-170.

32. Исмаилов Х.А., Агаева З.М., Бекташи Т.К. Перспективы применения селена в иммунитете растений // Селен в биологии. — Баку: Элм, 1974. -С. 88-95.

33. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях: Перевод с анг. М.: Мир, 1989. - 376 с.

34. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наук, думка, 1980. - 488 с.

35. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974.- 253 с.

36. Ковалева Л.В., Добровольская A.A., Родионова Г.Б., Тимофеева Г.В., Ракитин В.Ю. Этилен — фактор роста и развития мужского гаметофита

37. V съезд общества физиологов растений России: Тезисы докладов международной конференции. Пенза, 2003.- С. 400 - 401.

38. Кондрашева М.Н., Григоренко Е.В. // Журн. общ. биологии, 1985,- Т. 46.-№4.- С. 516-526.

39. Кондрашова М.Н. Взаимодействие процессов переаминирования и окисления карбоновых кислот при разных функциональных состояниях ткани. / Биохимия, 1991. Т. 56.- № 3. - С. 388-405.

40. Конова Н.И., Ермаков В.В., Савкина Т.В. Дискретность рассеивания селена в биогеохимических пищевых цепях. М.: АН СССР, 1990.- 56 с.

41. Кузнецов Вас.В. Защитное действие селена при адаптации растений пшеницы к условиям засухи: Автореф. дис. канд. биол. наук. / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева. - М., 2004. - 21 с.

42. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / Физиология растений, 1999.- Т. 46.- С. 321 336.

43. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функция,- М.: Наука, 1973.-264с.

44. Кун Р. Вещества, стимулирующие оплодотворение и определяющие пол у растений и животных. / Успехи соврем, биологии, 1941.- Т. 14.-№1.-С. 112-120.

45. Лебедев С.И. О содержании каротина в пыльце и влияние его на рост пыльцевых трубок.- Докл. АН СССР, 1948.- Т. 59.- №5.- С. 987 990.

46. Литвинова М.К., Шлейдкр И.А., Куликов И.П., Бичурин М.Р. Селенат натрия как стимулирующий и модифицирующий фактор в селекции амаранта: Международная науч.-пр. конф. М., 2000.- С. 89 - 95.

47. Лукаткин А.С Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2002. - 208 с.

48. Лукаткин A.C., Голованова B.C. Интенсивность перекисного окисления липидов в охлажденных листьях теплолюбивых растений. / Физиология растений, 1988. Т.35.- вып. 4.- С. 773-780.

49. Лукаткин A.C., Шаркаева Э.Ш., Зауралов O.A. Изменения перекисного окисления липидов в охлажденных листьях теплолюбивых растений при различной длительности холодового стресса. / Физиология растений, 1995. Т.42.- № 4.- С. 538-542.

50. Машкова Т.Е. Селен в растениях Нечернозёмной зоны РФ и возможности регулирования его содержания в с.-х. продукции: Автореф. дис. канд. биол. наук. / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева. - М., 1998 - 16 с.

51. Меркис А.И. Ауксин и рост растений. Вильнюс: Мокслас, 1982.- 200 с.

52. Минина Е.Г. Значение возраста для определения роста растений: Докл. АН СССР, 1949.- № 1.- С. 69.

53. Минина Е.Г. Смещение пола у растений воздействием факторов внешней среды. М.: АН СССР, 1952.- 94 с.

54. Минина Е.Г., Гусева В.А. Влияние минерального питания на признаки пола у кукурузы / Химизация соц. земледелия. 1937.- № 3.- С. 47-60.

55. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины.- М.: Наука, 1984.208 с.

56. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И, Кулаева О.Н, Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений.— М.: Агропромиздат, 1987.- 384с.

57. Негрецкий В.А. Методические рекомендации по определению цитокининов // Методические рекомендации по определению фитогормонов Киев: Институт ботаники АН УССР, 1988. - С. 31-41.

58. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений: Учеб. Пособие. М., 1980.-304 с.

59. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений.-Ленинград: изд-во Ленинградского ун-та, 1991.- 240 с.

60. ПостниковА.В., Илларионова Э.С. Новое в использовании селена в земледелии.-М.: ВАСХНИЛ, 1991.-С. 42-43.

61. Пронина H.A., Ковшова Ю.И., Попова В.В., Лапин А.Б., Алексеева С.Г., Баум Р.Ф., Мишина И.М., Цоглин Л.Н. Влияние селенит ионов на рост и накопление селената у Spirulina platensis / Физиология растений,- 2002. - Т. 49.- № 2.- С. 264 - 271.

62. Сабинин Д.А. Минеральное питание растений.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940.-306 с.

63. Сабинин Д.А. Физиология развития растений.- М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 196 с.

64. Санькова А.Г. Накопление селена салатом при внесении селената натрия: Автореф. дис. канд. биол. наук. / Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева. - М., 2001. - 16 с.

65. Сидельникова В.Д. Основные черты и характеристики селена в биосфере // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине: Тез. Науч. конф. Самарканд: СамГУ, 1990.- С. 79-80.

66. Сказкин Ф.Д., Ловчиновския Е.И., Миллер М.С. и др. Практикум по физиологии растений.- М.: «Советская наука», 1958.- 267 с.

67. Слонов Л.Х. Изменение содержания нуклеиновых кислот в листьях мужских и женских растений конопли в зависимости от условийпитания и влажности. / Физиология растений, 1974.- Т. 21.- №4.- С. 864 -867.

68. Сухорода Т.И. Конопля культура будущего: Сб. науч. тр. / Краснодарский научно-исслед. институт сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко / Ред. Куликова И.И. - Краснодар: Агропромполиграфист, 2000.-С. 8-13.

69. Тараканов Г.И., Агапова С.А. О влиянии обработки этрелом на проявление пола у огурца и возможность использования его в гибридном семеноводстве: Докл. ТСХА, 1973. 195 с.

70. Тимонин М.А., Сенченко Г.И., Сажко М.М. и др. Конопля. М.: Колос, 1978.- 324 с.

71. Торшин С.П., Забродина И.Ю., Машкова Т.Е. Обогащение люпина жёлтого селеном при внесении биселенита натрия / Агрохимия. 2001. - № 1.- С. 45-50.

72. Торшин С.П., Забродина И.Ю., Удельнова Т.М., Конова Н.И., Чивкунова О.Б., Громадин A.B., Ягодин Б.А. Накопление селена в растениях ярового рапса и химический состав семян при удобрении селенитом натрия / Известия ТСХА. Вып. 1. - 1994. - С. 107-111.

73. Торшин С.П., Удельнова Т.М., Ягодин Б.А. Биогеохимия и агрохимия селена и методы устранения селенодефицита в пищевых продуктах и кормах / Агрохимия. 1996. - № 8-9. - С. 127-145.

74. Торшин С.П., Ягодин Б.А., Клинский Г.Д., Гончарук Е.А., Калашникова Е.А., Удельнова Т.М. Влияние селена и СО на элементарный состав, прорастание семян и формирование проростков растений салата / Агрохимия. 1997. - № 1. - С. 36-42.

75. Торшин СЛ., Ягодин Б.А., Удельнова Т.М. Накопление селена яровойпшеницей и яровым рапсом при удобрении селеном, цинком,молибденом и серой / Агрохимия. 1996. -№ 5. - С. 54-63. • , /

76. Торшин С,П., Ягодин Б.А., Удельнова Т.М., Кокурин Н.Л., Забродина

77. И.Ю. Микроэлементы в растениях Центрально Чернозёмного района России / Агрохимия. - 1996. - № 1. - С. 20-30.

78. Уайт Ф.Р. Культура растительных тканей. М.: Изд-во иностр. лит., 1949. 158 с.

79. Фаталиева С.М., Гужова Н.В. Рост и дыхание корней кукурузы и гороха под влиянием селенита натрия / Сельскохозяйственная биология, 1978.- Сер. XIII.- № 5- С. 782 784.

80. Хрянин В.Н. Влияние внекорневых подкормок питательными веществами и регуляторами роста на изменение физиологических процессов, урожай и технологические качества конопли (Cannabis sativa L.).- Учен. зап. МОПИ им. Н.К. Крупской, 1964.- С. 323 345.

81. Хрянин В.Н., Миляева Э.Л. Влияние гиббереллина на дифференциацию стеблевых апексов конопли: Докл. АН СССР. 1977. -С. 982-984.

82. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений. М.: АН СССР. 1937.- 534 с.

83. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. М.: Наука, 1982.- 176 с.

84. Чрелашвили М.Н. Влияние содержания воды и накопления ассимилятов в листе на энергию фотосинтеза и дыхания. / Эксперим. ботаника, 1941.-№5.- С. 101 137.

85. Шакури Б.К. Влияние солей селена на рост и развитие озимого ячменя на горно-каштановых почвах и на интенсивность микробиологических процессовт // Селен в биологии. Баку: Элм, 1976. - С. 100-103.

86. Шакури Б.К. Влияние солей селена на рост и развитие пшеницы на горно-лесных коричневых остепненных почвах // Селен в биологии. -Баку: Элм, 1974.-С. 154-160.

87. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992.- 234 с.

88. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина при водном и солевом стрессе / Физиология растений, 1983. Т. 30. - С.768-783.

89. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. JL: Наука, 1974. -324с.

90. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учеб. Пособие. JL: Изд-во Ленинг. ун-та, 1984. - 288 с.

91. Эгель Л.И. Экзогенные месторождения селена. М.: Госгеолтехиздат, 1962. 118 с.

92. Ягодин Б.А., Удельнова Т.М., Торшин С.П., Забродина И.Ю., Конова Н.И., Кокурин Н.Л., Громадин А.В. Содержание селена в растениях укропа и редиса при различных дозах селенита натрия / Известия ТСХА, 1992.- Вып. 3. С. 54-57.

93. Abdel-Hamid M.I., Skulberg О.М. Effect of selenium on the growth of some selected green and blue-green algal // Lakes Reservoins: Res. Manage., 1995.- N 3.- P. 205 -211.

94. Albasel N., Pratt P.F., Westeot D.W. Guidelines for selenium in irrigation waters // Eviron. Qual, 1989. Vol. 18. - № 3. - P. 253-259.

95. Alvarez M.E. Salicylic acid im the machitcery of hypersenstce cell death and disease usptare. // Plant Mol. Biol., 1987.- V.44.- P. 429 442.

96. Arnold L., Van Dorst Sh., Thornton I. Factors influencing selenium uptake by some grass and clover species // Geochemistry and health: Proc. of the 2-nd Int.Symp. Northwood: Sci. Rev., 1988.- P. 183 188.

97. Bahners N. Selengehalte von Boden und deren Grasafwucks in der Burdesrepublice sowie Moglichheiten der Selen anreichejung durchverchidene selendungungen. // Diss.Dok. Agr. Hohen Landwilt Fat. Khein Fridrich. / Wilhelmms. Univ. Bohn., 1987.-S. 151

98. Banuelos G., Schrale G. Plants that remove selenium from soils / California agriculture., 1989. May-Juni. - P. 19-20.

99. Bates L. Rapid determination of free proline for waterstress studies // Plant and soil., 1973. V. 39. - P. 205-207.

100. Beeson K.S. Occurence and significance of selenium in plants // Selenium in agriculture handbook.- N 200 US Department of agriculture, 1961.-P. 34-41.

101. Bollard E.G. // Jnorg plant nutrition. Encyclopedia of plant physiology. New ser. Berlin: Springer Verlag, 1983. - V. 15 B. - P. 695744.

102. Bottino N.R., Banks C.H., Irgolic K.J. et al. Selenium -containing amino acids and proteins in marine algae / Phytochemistry., 1984. V. 23, no. 11.-P. 2445-2452

103. Broun T.A., Shrift A. Selenium: Toxicity and tolerance in higher plants // Biol. Rev., 1982.- V. 57.- Part 1.- P. 59 84.

104. Cary E.A., Allaway W.H. The stability of different forms of selenium applied to low-Se soils // Soil Sei. soc. Am. Proc., 1969.- V. 33.- P. 573 -574.

105. Correns C. Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechtes bei den höheren Pflanzen Hdb. Vererbungswiss. B.: Borntraeger, 1928. -31s.

106. Correns C. Über nichtmendelnde Vererbung. Ztschr indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre, 1928.-S. 131-168.

107. Crozier A. The role of root anices in gibberellin metabolism of Phaseoulus multiflorus sedseedlings. In: VII Intern. Conf. on Plant Growth Substances: Abstracts. Canberra, 1970. - 19 p.

108. Dickson D., Tappel A. Selenium / J. Plant Nutr. 1969.- P 59-76.

109. Fisher S.E., Munshower F.F., Parady F. Selenium: Reclaiming mine Soils and overburden in the Western United States. USA. Jowa: Soil cans. Soc. ofamer., 1988.-P. 109-1033.

110. Frankel R., Galun E. Pollination mechanisms. Reproduction and plant breeding. B. Etc.: Spring.-Verl., 1977. 135 p.

111. Galun E. Study of the inheritance of sex expression in the cucumber. The interaction of major genes with modifying genetic and non-genetic factors / Genetica., 1961. № 1 / 2, biz. - P. 134-163.

112. Galun E., Jung Y., Lang A. Culture and modification of male cucumber bids in vitro.- Nature (London), 1962, V. 194.- N 4828.- P. 596 -598.

113. Girling C.A. Selenium in agriculture and the environment. Review // Agricultural ecosystem and environment., 1984. Vol. 11. - № 1. - P. 3765.

114. Gupta U.C., Winter K.A. Selenium content of soils and crops and the effects of lime and sulphur on plant selenium // Canad. J. Soil Sci., 1975. -V. 55.- №1. P. 161-171.

115. He-ping S., Xing-ji Z., Zhen-sheng L. Absorption, distribution and transformation of selenium in the tomato plants // Acta botanica Sinica., 1993. V.35. - № 7. - P. 541-546.

116. Heslop-Harrison J. Growth substances and flower morphogenesis. / J. Linnean Soc. London, 1959.- V. 56.- P. 269 281.

117. Iwahori S., Lyons J.M., Sims W.L. Induced femaleness in cucumber by 2 chloroethanephosphonic acid. / Nature, 1969.- V. 222.- N 5190.- P. 271-272.

118. Iwahori S., Lyons J.M., Smith O.E. Sex expression in cucumber plants as affected by 2 chloroethylphosphonic acid ethylene and growth regulators.- Plant Physiol., 1970.- V. 46.- P. 412-415.

119. Johnson C.M. Trace elements in soil-plant-animal systems / Nickolas D.J.D., Egan A.R. ( eds ). N.Y.: Acad. Press, 1975. P. 165-169.

120. Joyet-Lavergne Ph. La phusico-chemie de la sexualite. Protoplasma. P., 1931.-5 p.

121. Karlson U., Frankenberger J.W.T. Effects of carbon and trace elements addition on alkyls elenide production by soil / Soil Sei. Soc. Amer. J., 1988. V.52.- № 6. - PI640-1644.

122. Lakin H.W. Selenium content of soils // Selenium in agriculture handbook N 200. US Department of agriculture, 1961.- P. 27 34.

123. Letham D.S., Palni L.M. The biosynthesis and metabolism of cytokinins. / Ann. Rev. Plant Physiol.; 1983.- V.34.- P. 163 197.

124. Lindstroem K. Selenium as a growth factor for plankton algae in laboratory experiments and in some Swedish lakes / Hydrobiologia., 1983.-V. 101.-N1-2.- P. 35-48.

125. Maas H., Klämbt D. Cytokinin biosunthesis in higher plants. In: Metabolism and molecular activities of cytokinins. - Ed.: J. Guern, C. Peaud-Lenoel, Springer - Verlag, 1981.- P. 27-33.

126. Mbagwu J.S.C. Selenium concentrations in crops grown on low selenium soils as affected by tly-ash amendment // Plant and Soil., 1983.- V. 74.-№1.- P. 75-81.

127. Miller Y.T., Byers H.G. Selenium in plants in relation to its occurrence in soils. / J. Agr. Res., 1937.- P. 55 59.

128. Olson R., Schwarz K., Horwitt M. et al. Nutrition symposium: interrelationships among vitamin E, coenzyme Q and selenium // Fedn. Proc.fedn Am. Socs exp. Biol., 1965. V. 24. - P. 55 - 92.

129. Organic selenium compounds: their chemistry and biology // Klayman D.L., Gunther W.H.H. (eds). N.Y., L., Sydney, Toronto: Wiley Interscience, 1973.- 1178 p.

130. Pais J. Criteria of essentiality, beneficiality and foxicity of chemical elements // Acta elimentaria. Budapest. 1992. - V. 21. - № 2. - P. 145152.

131. Pilon M., Owen J.D., Garifullina G.F., Kurihara T., Mihara H., Esaki N., Pilon-Smits E.A.H. Enhanced Selenium Tolerance and Accumulation in Transgenic Arabidopsis Expressing a Mouse Seleriocysteine Lyase. / Plant Physiol., 2003.- V.131.- P. 1250-1257.

132. Polya G.M., Davis A.W. Properties of a high-affinity cytokinin-binding protein from wheat germ / Planta., 1978. V. 139. - P. 139-147.

133. Reuter D.J. The recognition and correction of trace element deficiencies // Trace elements in soil plant - animal systems / Nicolas D.J.D., Egan A.R. (eds.) N.Y.: Acad. Press, 1975.- 291 p.

134. Rosenfeld I., Beath O.A. Selenium geobotany, biochemistry and toxicity and nutrition. N.Y., 1964.- 89 p.

135. Saradhi P.P. et al. Proline Accumulation in Plants Exposed to UV Radiation Protects them against Induced Peroxidation / Biochem. Biophys. Res. Commun., 1995. V. 290.- P. 1-5.

136. Schwarz K., Foltz C.M. Selenium as an integral part of Factor 3 aganist dietary necrotic liver degeneration // J. Amer. Chem. Sci., 1957. V. 79.-P. 3292.

137. Singh M., Bhandali D.K., Singh N. Effect of selenium and sulphur on the growth of sorghum ( Sorghum vulgare) and availability of selenium and sulphur/ Indian J. Plant Physiology., 1976. V.19.- № 1.- P. 9-11.

138. Smirnoff N., Cumbes Q.J. Hydroxyl Radical Scavenging Activity of Compatible Solutes // Phytochemistry., 1989. V. 28. - P. 1057-1060.

139. Sprecher A. Recherches sur la variabilité des sexe chez Cannabis sativa L. et Rumex acetosa L.- Annales des sciences natur., Botatanique, 1913.- V. 17.-P. 255-352.

140. Thompson A.E. Methods of producing first generation hybrid seed in spinach. Mem. Corawell Univ. Agr. Exp. Stn., 1955. - P. 1-48.

141. Tibeau M.E. Time factor in utilisation of mineral nutrients by hemp. / Plant Physiol., 1936. P. 731-734.

142. Trelease S.F., Beath O.A. Selenium.: N.Y., Champlain Printers, 1949.- 173p.

143. Vandermeulen J.H., Foda A. Cycling of selenite and selenate in marine phytoplankton. / Mar. Biol., 1988. V. 98, N 1. - P. 115 - 123.

144. Weiling J.F. Über Geschlechtsunterschiede in der Assimilation und Transpiration bei einigen zweihasigen höheren Pflanzen. / Jb. Wiss. Bot., 1940.- V. 89.- N 2.- S. 157 207.

145. White Ph. R. Cultivation of animal tissues in vitro in nutrients of precisely known constitution. Growth, 1946. - P. 231-289.

146. Wong P., Oliveira L. Effects of selenite and selenate on the growth and motility of seven species of marine microalgae / Can. J. Fish. Aquat. Sei., 1991.- V. 48.- N 7.- P. 1193 1200.

147. Ylaranta T. Effect of added selenit and selenate on the selenium content of Italian ryegrass indiffegent soils // Annales agriculturae Fenniae., 1983.-Vol. 22. -№ 3. P. 1359-1381.

148. Ylarante T. Selenium fertilization in Finland: selenium soil interactions / Norw. J. Agr. Sei., 1993. Suppl. №11.- P. 141-149.

149. Zeive R., Peterson P.J. Selenium content of plants: Soil and atmosphere interactions // J. Sci. Food Agric., 1985. V. 36. - № 7. - P. 534-535.

150. Zhou Z.G., Liu Z.L. Effects of selenium on lipid peroxidation in Spirulina maxima /Bot.-Mar., 1997. V. 40.- N. 2. - P. 107 - 112.

Информация о работе

Солдатов, Сергей Александрович
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.12

Диссертация

Влияние селената натрия на рост, развитие и проявление пола у двудомных растений конопли - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы