Экология размножения частухи подорожниковой

Васильева, Наталья Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология размножения частухи подорожниковой
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология размножения частухи подорожниковой"

На правах рукописи

Васильева Наталья Викторовна

ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ ЧАСТУХИ ПОДОРОЖНИКОВОЙ

(ALISMA PLANTAGO-AQ UA TICA L.)

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саранск 2004

Работа выполнена в 1996-2001 гг. в лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук В.Г. Папченков

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л.И. Созонова кандидат биологических наук, доцент М.В. Лабутина

Ведущая организация: Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова

Защита состоится «26» мая 2004 г. в «14» часов на заседании диссертационного совета К 212.117.01 Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева по адресу: 430000, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, 68, МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева.

Автореферат разослан «24» апреля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Т. Б. Силаева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Экология размножения растений - это сочетание наследственных морфофизиологических особенностей развития, обеспечивающих успех репродукции растений, и экологической обстановки, в которой размножение происходит. Даже в пределах одного и того же фитоценоза под влиянием внешних факторов могут меняться ритм и темпы развития, и количественные показатели продуктивности растений. При изучении проблемы возобновления первоочередного рассмотрения требуют вопросы установления зависимости эффективности размножения в разных экологических условиях от характера развития растений до взрослого генеративного состояния и динамики продукционных показателей разных возрастных групп. Эти вопросы относятся к числу наименее изученных как в отношении объекта нашего исследования -частухи подорожниковой (ЛИзшаplantago-aquatica L.), так и в целом для высших водных растений. Весь цикл размножения включает в себя образование семян, их прорастание, развитие растений от проростков до взрослых генеративных особей. Многоступенчатость и растянутость во времени всего репродуктивного процесса усиливает его зависимость от условий среды обитания. Для воздушно-водных растений критическими факторами являются динамика уровня обводнения и температуры воздуха в вегетационный период. Адаптация к изменению этих факторов является необходимым условием для успешного размножения.

В репродуктивной стратегии частухи подорожниковой основную роль играет генеративное размножение. По данному вопросу удалось найти лишь краткие разрозненные сведения в нескольких публикациях (Манохина, 1984; Stoskey, Ш^, 1992; Крылова, 1998). То есть, по экология семенного размножения рассматриваемой нами час-тухи подорожниковой, широко распространенного, характерного для водных местообитаний растения, была почти не изученной. Эти определяет актуальность темы и служит основанием для выбора частухи подорожниковой в качестве объекта изучения.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение особенностей размножения частухи подорожниковой в разных условиях окружающей среды.

Для выполнения обозначенной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить зависимость развития растений частухи подорожниковой в онтогенезе от условий вегетации.

2. Выявить закономерности сезонных изменений биомассы и продукции частухи подорожниковой и связи этих показателей с параметрами окружающей среды.

3. Исследовать зависимость показателей прорастания семян частухи подорожниковой от сроков сбора, условий хранения и стратификации.

4. Исследовать продукционные показатели надземной сферы частухи подорожниковой в зависимости от возрастного состояния растений.

5. Оценить соотношение максимальной продукции и максимальной биомассы растений разных возрастных групп частухи подорожниковой.

6. Определить вклад растений разных возрастных групп в общую и семенную продукцию популяции частухи подорожниковой.

Положения, выносимые на защиту.

1. Репродуктивный успех частухи подорожниковой определяют мощность и темпы развития вегетативной сферы, которые во многом зависят от погодных условий и характера обводнения местообитания.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

2. Семена частухи обладают внутренними физиологическими механизмами, определяющими длительность их покоя в условиях данной климатической зоны. Для успешного прорастания семенам требуется длительная (не менее 6 месяцев) холодная влажная стратификация.

3. В ходе онтогенеза частуха подорожниковая меняет жизненную стратегию: проростки выступают как К-стратеги, ювенильные и молодые вегетативные растения - как S-стратеги, молодые генеративные растения имеют переходную S-R-стратегию, взрослые генеративные растения приобретают свойства R-стратега.

Научная новизна работы.

Впервые:

- показано, что зависящие от экологических условий мощность и темпы развития вегетативной сферы определяют репродуктивный успех частухи подорожниковой;

- выявлена смена стратегии жизни в онтогенезе частухи подорожниковой;

- установлено, что генеративное размножение частухи подорожниковой зависит от условий вегетации, в частности от степени колебаний уровня обводнения местообитания;

- получены данные по сезонной динамике продукции, структуре биомассы, морфологии вегетативных и генеративных побегов частухи подорожниковой разного возрастного состояния.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные материалы расширяют представление о жизненных стратегиях прибрежно-водных растений, позволяют рассматривать их смену в онтогенезе как приспособление к жизни на границе вода-суша. Результаты работы могут быть использованы для прогнозирования возобновления травянистых ценозов на подтопляемых участках эрозионного грунта и интродукции частухи подорожниковой, как декоративного растения.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на отчетных сессиях лаборатории высших водных растений ИБВВ им. И.Д. Папанина РАН (Борок, 1997-2003); конференции «Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук на пороге XXI века. Биология, химия» (Ярославль, 2000); конференции молодых ученых, посвященной памяти И.В. Тимофеева-Рессовского «Биосфера и человечество» (Екатеринбург, 2000); конференции «Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования» (Ярославль, 2000); V Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000» (Борок, 2000); школе по гидроботанике (Борок, 2003).

Научные публикации по теме диссертации. По результатам исследований опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы. Текст диссертации изложен на 143 страницах и включает введение, 2 части с 6 главами, выводы (21 таблица и 53 рисунка). Список цитированной литературы, содержит 292 наименования, в том числе 78 иностранных.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, д.б.н. В.Г. Папченкову, к.б.н. А.Г. Лапирову, к.б.н. Л.И. Лисицыной и всем сотрудникам лаборатории высшей водной растительности за помощь при выполнении работы и критические замечания, высказанные при подготовке рукописи.

ЧАСТЬ I. РАЙОН, ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследований относится к Северо-Западному ботанико-географическому району Ярославской области (Богачев, 1964) и расположен в бассейнах рек Сити, Себлы и Ильди. Он представляет собой равнину аккумулятивного типа, сформировавшуюся в полосе предпоследнего (Валдайского) оледенения в условиях преобладающего опускания земной коры и относится к Мышкинскому району мореной равнины, характеризующемуся спокойным, полого волнистым или плоским рельефом и наличием обширных торфяных болот (Наумов, 1976). Климат региона умеренно-континентальный, с умеренно-теплым летом (средняя температура июля +17-18°С), и умеренно-холодной зимой (средняя температура января -8-11°С) (Алисов, 1969). Основными типами почв региона являются дерново-подзолистые пылевато-суглинистые почвы на покровных лессовидных суглинках (Наумов, 1976).

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Общая характеристика семейства Пастуховых. Семейство частуховые (Alismataceae) - почти космополитное семейство, виды которого отсутствуют лишь в Арктике, на островах Тихого океана, в некоторых пустынях и высокогорьях. Оно включает в себя И родов и около 100 видов. На территории Ярославской области известно три вида рода: Alisma gramineum Lej., A. lanceolatum With, и A. plantago-aquatica L. (Определитель..., 1961).

2.2. Морфология, биология и экология частухи подорожниковой. На основании литературных данных приведено подробное морфологическое описание частухи подорожниковой, дана характеристика биологии и экологии вида.

ГЛАВА 3 . МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Исследование прорастания семян. Семена частухи подорожниковой были собраны 19 августа 1996 г. и 28 сентября 1997 г. на мелководье Волжского плеса Рыбинского водохранилища напротив с. Глебово и 26 августа и 30 сентября 1999 г. на прудах экспериментальной прудовой базы «Сунога» ИБВВ РАН. Стратификация части собранных семян проводилась в холодильнике при температуре +4°С во влажном и сухом состоянии. Другую часть семян хранили в лаборатории в бумажных пакетиках при комнатной температуре.

Проращивание семян частухи подорожниковой проводилось в соответствии с ГОСТ 5055-56 «Семена и посадочный материал сельскохозяйственных растений». Все эксперименты проводились в трех повторностях. Статистическая обработка выполнена в программе Exel-2000. В таблицах приведены средние данные и их отклонения от среднего значения (Лакии, 1973). Графики построены по средним показателям.

Для характеристики прорастания семян использовались следующие показатели: конечное прорастание (всхожесть); 2) энергия прорастания (Кулешов, 1963); 3) лаг-время; 4) период прорастания; 5) скорость прорастания (Shipley et al., 1989).

3.2. Выделение онтогенетических состояний. Возрастные состояния A. plantago-aquatica выделялись нами по методике Т.А. Работнова (1950, 1960, 1980) с дополнениями А.А. Уранова (1960, 1975) и Л .А. Жуковой и соавторов (1976, 1983, 1988) на основе изучения морфометрических показателей частухи в природных условиях.

Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию производилось на основании комплекса качественных и количественных морфологических признаков.

33. Исследование особенностей развития растений. Для изучения особенностей развития А. plantago-aquatica нами был проведен сравнительный анализ морфологических и продукционных показателей растений первого, второго и третьего года жизни. Наблюдения за растениями проводились в пруду экспериментальной базы «Сунога» ИБВВ РАН. Грунт в пруду представлял собой заиленный глинистый песок, уровень воды колебался от 0 до 15 см, что соответствовало типичным условиям обитания часту-хи на мелководьях Рыбинского водохранилища. Нами также проведено исследование влияния колебаний уровня воды на динамику биомассы и продукцию частухи подорожниковой. Наблюдения велись с начала июня до конца июля на трех постоянных площадках, расположенных по градиенту увлажнения на участке нарушенной луговины среди ивняка. Первая располагалась у края рытвины (с глубинами 47-54 см), вторая в 3-х метрах от нее в понижении (с глубинами 0-8 см), третья - на небольшом возвышении в 4-х метрах от рытвины. В течение сезона наблюдалось колебание глубины воды на первой и второй площадках и степени увлажнения грунта на третьей. Общее количество растений на площадках за время наблюдений практически не менялось. В течение сезона проводились фенологические наблюдения: измерялись температура воздуха и воды.

3.4. Расчет биомассы и продукции. Расчет продукционных показателей выполнялся по методике В.Г. Папченкова (1985), согласно которой в основу определения динамики прироста массы побегов положены периодические измерения высоты всех растений на постоянной учетной площадке с одновременным отбором модельных растений у произрастающих рядом с ней особей.

Для характеристики изучаемых группировок растений использовали следующие показатели: количество листьев; количество цветоносов; высота растения; длина листовой пластинки; ширина листовой пластинки; длина цветоноса; количество мутовок; количество веточек; количество бутонов; количество цветков; количество плодиков; сухая надземная биомасса; опад ; продукция (чистая первичная продукция) (Папченков, 1985); репродуктивное усилие; абсолютная скорость прироста биомассы (Злобин,1989); потенциальная семенная продуктивность; реальная семенная продуктивность; коэффициент реальной семенной продуктивности (Вайнагий, 1974; Левина, 1981).

ЧАСТЬ II. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ ГЛАВА 4. ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН

Нами была предпринята попытка выяснения реакции семян частухи подорожниковой до прорастания и во время прорастания на условия окружающей среды и необходимость стратификации для их прорастания.

Незрелые семена частухи способны прорастать уже осенью, сразу после опадения с материнского растения. Высокие положительные температуры и сухость при хранении семян частухи подорожниковой приводят к ухудшению всех показателей прорастания, вплоть до потери жизнеспособности; при низких положительных температурах этот процесс носит обратимый характер.

В ходе созревания семян под воздействием условий окружающей среды частуха закладывает несколько их разнокачественных генераций, способных прорастать в разное время и в разных условиях (рис. 1,2).

Полученные данные по прорастанию семян частухи подорожниковой свидетельствуют, что: 1) незрелые семена частухи способны прорастать уже осенью, сразу после опадения с материнского растения; 2) высокие положительные температуры и сухость при хранении семян приводят ухудшению всех показателей прорастания, вплоть до потери жизнеспособности; при низких положительных температурах этот процесс носит обратимый характер; 3) показатели прорастания семян зависят от условий вегетации года, в который они развились; 4) в экстремальные по условиям вегетации годы частуха подорожниковая дает несколько генераций семян с разным периодом покоя, в годы благоприятные по условиям вегетации образующиеся у частухи семена более выровненные по своим показателям прорастания с близким периодом покоя; 5) семена часту-хи подорожниковой, собранные в различные по условиям вегетации годы, по-разному реагируют на влажную холодную стратификацию: прорастание семян, полученных в неблагоприятный год, в ходе влажной холодной стратификации приобретает растянутый характер, хотя показатели конечного прорастания и энергии прорастания улучшаются от месяца к месяцу; все, кроме лаг-времени, показатели прорастания семян, полученных в благоприятный год, в процессе влажной холодной стратификации улучшаются, достигая ко времени появления в природных условиях естественных всходов максимальных значений; 6) в семенах существуют эндогенные физиологические механизмы, позволяющие им прорастать лишь в благоприятные для развития проростков сроки.

ГЛАВА 5. РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ И ИХ ПРОДУКЦИОННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ НА ПЕРВОМ, ВТОРОМ И ТРЕТЬЕМ ГОДУ ЖИЗНИ

В процессе развития растение проходит определенные возрастные периоды, каждый из которых характеризуется совокупностью структурных и биологических особенностей. При прорастании частухи четко прослеживается так называемый «эффект группы», когда всходы, растущие группой, развиваются лучше одиночных всходов. Проростки частухи, по нашим наблюдениям, в группе быстрее всходили и лучше развивались. В отличие от периода прорастания, в период образования 4-5 листа на развитие растений, по всей видимости, оказывает влияние «эффект загущения», что согласуется с «правилом Сукачева», согласно которого многолетние растения на загущение реагируют замедлением темпов развития (Сукачев, 1941). Большая напряженность взаимоотношений внутри популяции приводит к медленному развитию растений, уменьшению их размеров и снижению уровня жизненности. В результате усиления конкуренции между проростками А. plantago-aquatica и угнетения ими друг друга наблюдается изрежи-вание растений, оставшиеся переходят в следующее возрастное состояние, активно увеличивая свои размерные и продукционные показатели (табл. 1).

Таблица 1. Средние линейные (в см) и количественные морфометрические показатели растений А. plantago-aquatica различных возрастных состояний

Показатели Возрастное состояние *

1 2 3 4 5 6

Длина листа 3.4±1_3 4.8±2.4 13.6±4.0 20.2±2.5 25.8±0.8 20.0±7.4

Длина листовой пластинки 3.4±1.3 4.8±2.4 5.1±1.2 7.4±0.6 7.7±0.1 6.8±5.9

Ширина листовой пластинки 0.6±0.3 0.9±0.7 2.9±0.8 3.7±0.5 3.8±0.0 3.4±2.9

Количество листьев 4.2±1.0 5.3±0.7 7.2±1.б 9.1±1.1 8.0±1.4 13.3±0.6

Длина первого цветоноса 0 0 0 28.6±12.9 28.5±7.6 46.3±3.1

Количество мутовок 0 0 0 1.6±1.0 1.0±0.4 5.0±0.0

Длина второго цветоноса 0 0 0 0 0 17.3±3.0

Количество мутовок 0 0 0 0 0 1.3±1.2

* 1 - проростки, 2 - ювенильные растения, 3 - молодые вегетативные растения второго года жизни, 4 - молодые генеративные растения второго года жизни, 5 - молодые генеративные растения третьего года жизни, 6 - средневозрастные генеративные растения третьего года жизни.

Кроме того, полученные нами данные показывают, что темпы и уровень развития побегов частухи в течение первого года жизни в значительной мере зависят от условий вегетации. Так, в обычном по условиям вегетации 1998 г. первое возрастное состояние частухи сохранялось в течение длительного периода. При этом долго оставалось одним и тем же количество листьев (4-5), практически не менялись высота растений и ширина листовой пластинки (рис. 3), и лишь в конце периода вегетации, при переходе в следующее возрастное состояние, начиналась дифференциация листа на черешок и листовую пластинку, увеличивалась ширина последней, возрастала максимальная длина растений.

Совершенно другую картину мы наблюдали в течение вегетационного сезона 2001 г. В результате аномально теплой весны первая генерация проростков появилась очень рано (рис. 4). Затем, из-за отрицательного влияния эффекта плотности и высоких температур воздуха, первая генерация проростков претерпела значительное изреживание. Оставшиеся растения этой генерации уже в течение двух недель перешли в следующее возрастное состояние, а на освободившемся пространстве появились вторая и (через неделю) третья генерации проростков.

*о «О Л ь. Р* ^ « »

ГЯ <П Ф СО П № Щ ф

— гч — —

Дат»

Рис. 3. Динамика морфометрических и количественных показателей растения А. plantago-aquatica первого года жизни в вегетационный сезон 1998 г. (по 29.6 — проростки; с 29.6 по 6.9 - ювенильные растения).

Ч-|чО О Г— Г— Г» ОО

м « Оч (П ^ м ^ М — « -

Дата

Рис. 4. Динамика морфометрических и количественных показателей растений А. р1ама§о-адиа11са первого года жизни в вегетационный сезон 2001 г.

По темпам развития первая генерация проростков опережала вторую и третью. Если все выжившие проростки первой генерации уже в середине сезона вегетации перешли в следующее жизненное состояние, и, соответственно, увеличили свои морфологические и продукционные показатели, то проростки второй и третьей генерации, в большинстве своем, долгое время оставались на начальной стадии развития. В следующее возрастное состояние они перешли к концу вегетации и имели меньшие морфометрические и продукционные показатели, нежели проростки первой генерации.

Существование в экстремальных условиях вегетации трех генераций проростков указывает на наличие в почве резервного банка семян, имеющих различные периоды и типы покоя. В нашем случае, по всей видимости, существовало три различных фракции семян: 1) способных к прорастанию рано весной, 2) прорастающих в середине сезона вегетации и 3) прорастающих к концу сезона вегетации. По-видимому, ведущим фактором формирования второй генерации проростков являются условия освещения. Под плотным пологом первой генерации проростков происходит снижение освещенности и, таким образом, прекращается прорастание светочувствительных семян. При гибели первой генерации проростков происходит восстановление условий освещения и начинается прорастание второй генерации. Наличие второй фракции семян обусловлено гетерокарпией и задержкой в прорастании одного из типов семян.

Таким образом, реализуя жизненную Я-стратегию, частуха подорожниковая стремиться довести возможно большее количество проростков популяции до взрослого генеративного состояния, что обеспечивается образованием нескольких генераций проростков для возможно большего захвата территории, набором ими возможно большей биомассы и быстрыми темпы наращивания вегетативной сферы, то есть, у проростков проявляются черты, свойственные растениям К-стратегам.

5.2. Развитие молодых вегетативных, молодых генеративных и средневозрастных генеративных растений. В начале вегетационного сезона второго и третьего годов жизни растениям приходится начинать наращивание надземной вегетативной сферы как бы «с нуля», поэтому в этот период морфометрические показатели молодых вегетативных и молодых генеративных растений третьего года жизни мало отличаются от показателей ювенильных растений первого года и молодых генеративных второго года жизни. Но по темпам развития они значительно опережают последние и к середине мая длина их листьев уже достигает 8 см (у растений второго и первого годов развития она не более 1-2 см), а в середине июня — 40 см. Спустя месяц после начала вегетации мощность развития надземной сферы молодых вегетативных растений уже в 2 раза больше, чем у ювенильных. При переходе растений второго года жизни из молодого вегетативного в молодое генеративное состояние (первая декада июня) происходит приостановка в развитии вегетативной сферы (в течение двух недель все линейные морфологические показатели сохраняются почти на одном и том же уровне), а скорость прироста биомассы падает до нуля, что, по-видимому, связано с расходом энергии и пластических веществ на выдвижение и развитие цветоносов.

Трехлетние молодые генеративные растения значительно превосходят молодые вегетативные второго года жизни по темпу и уровню развития побегов. При выдвижении цветоносов, так же как и на втором году жизни, у молодых генеративных растений наблюдается приостановка развития вегетативной сферы. При переходе в следующее возрастное состояние (из молодого генеративного в средневозрастное генеративное) и развитии второго цветоноса снова снижаются темпы роста листьев и падает скорость прироста биомассы. Средневозрастные генеративные растения третьего года в большинстве своем заканчивают вегетацию в среднем на 2 недели раньше, чем растения младших возрастов. Осенью на этих растениях зеленые листья, имеющие небольшие размеры, сохраняются лишь у некоторых побегов, появившихся из пробудившихся к концу вегетации боковых почек.

Таким образом, при рассмотрении морфометрических и количественных показателей частухи подорожниковой в онтогенезе нами было выявлено, что максимальными показателями и темпами развития надземной сферы обладают средневозрастные генеративные растения третьего года жизни. При выдвижении цветоносов у растений всех возрастов происходит некоторое снижение морфометрических показателей вегетативной сферы, связанное, по всей видимости, с расходованием энергии и пластических веществ на рост генеративных органов.

5.3. Развитие генеративной сферы растений разных возрастных состояний.

В экстремальных условиях вегетации отдельные мощные растения частухи подорожниковой могут переходить к цветению уже на первом году жизни. Резкое ускорение ритма развития этих растений, по-видимому, стимулирует высокая температура воздуха и стремительное обсыхание мест произрастания растения. При этом может иметь место переход растений из ювенильного в молодое генеративное состояние, минуя несколько фаз развития, что резко снижает репродуктивную способность растений частухи.

На второй год развития цветение наблюдается в среднем у 40% растений популяции частухи; все зацветающие растения выделяются максимально выраженными морфомет-рическими показателями. Цвести они начинают лишь к концу сезона вегетации при переходе из молодого вегетативного в молодое генеративное состояние.

По темпам развития генеративной сферы молодые генеративные растения третьего года жизни значительно опережают двулетние молодые генеративные растения. Цветение наблюдается у всех растений третьего года жизни и продолжается оно до середины августа. Следует отметить, что большинство этих растений к концу вегетации переходит из состояния молодых генеративных в состояние средневозрастных генеративных третьего года жизни и получает развитие второй цветонос, а у 15% растений возможно развитие трех цветоносов.

5.4. Продукционные характеристики растений разных возрастных групп. Как показали наши исследования, особенности развития надземной сферы А. plantago-aquatica отражаются и на динамике ее продукционных показателей. Кривая динамики продукции растений первого года жизни имеет типичную форму кривой зависимости продукции популяции от плотности, когда лимитирующим фактором является наличие ресурсов для развития популяции (Марков, 1986). Первоначально увеличение продукции проростков происходит из-за недоиспользования ресурсов вследствие малого насыщения пространства органами растений. При этом на графике отмечается подъем уровня продукции. Затем график выходит в зону плато. Это происходит вследствие лимитирования популяции ресурсами при достижении максимально возможной плотности. Вторичный подъем уровня продукции популяции мы наблюдаем после изрежи-вания растений и перехода их в следующее возрастное состояние, когда оставшиеся, уже ювенильные, растения достигают своего уровня максимально возможной плотности и максимального уровня использования ресурсов окружающей среды (рис. 5).

г/м2

43 ЧО 43 Г- Г~; 00 00 ~ »О Оч СП Г* О

— СЧ — (Ч — <4

Дата

Рис. 5. Продукционные показатели растений А. plantago-aquatica первого года жизни в сезон 1998 г. (абс. сух. масса).

Характер динамики морфологических и продукционных показателей растений первого года жизни в различные по условиям сезоны вегетации показывает широкий диапазон приспособляемости к экологическим условиям размножения. В благоприятных условиях вегетации частуха подорожниковая реализует свою генеративную стратегию через минимально требуемое для восстановления популяции количество проростков. Тогда как в неблагоприятных условиях для возобновления популяции включаются «запасные» механизмы, стимулирующие прорастание семян, обладающих, по всей видимости, другим типом покоя и требующие для прорастания иных, нежели обычные, условий.

Частуха подорожниковая зацветает впервые не достигнув максимальной биомассы надземных вегетативных органов. Так, уже после цветения на третий год жизни растения частухи подорожниковой продолжают активно наращивать биомассу вегетативной сферы. По своим максимальным показателям биомассы трехлетние средневозрастные генеративные растения превосходят молодые генеративные растения второго года жизни в 2 раза, а двухлетние молодые вегетативные в 3 раза превосходят ювенильные растения первого года жизни. К концу вегетации средняя биомасса зеленых листьев трехлетних генеративных растений достигает уже 71.9 г/м2 (абс. сух. масса) по сравнению с 41.5 г/м2 (абс. сух. масса) двухлетних молодых генеративных растений.

Таблица 2. Продукционные показатели ■ растений А. р1ап1а%о-сщиаИса различных возрастных состояний (абс. сух. масса, г/м2)

Возрастное состояние * Биомасса в пик развития Биомасса после пика развития Опад Чистая годовая продукция Доля максимальной биомассы в продукции,%

Биомасса листьев Биомасса цветоносов Общая-надземная биомасса

1 14.7 0 14.7 12.8 22.1 49.6 29.6

2 8.7 0 8.7 0 38.5 53.6 28.2

1-й год 23.4 0 23.4 12.8 38.5 74.6 31.4

3 6.1 0 6.1 0 2.2 8.3 73.5

4 35.4 2.3 35.4 0.2 60.6 98.3 36.0

2-й год 41.5 2.3 43.6 0.2 62.8 106.6 40.9

5 22.9 7.3 30.2 0 11.3 41.5 72.8

6 49.0 14.5 63.5 17.6 139.5 220.6 28.8

3-й год 71.9 21.8 93.7 17.6 150.8 262.1 35.7

Все

растения 136 8 24 1 160.9 30 6 2552.1 443 6 36.3

♦ Возрастное состояние - как в табл. 1

По нашим наблюдениям, годовая продукция частухи значительно превышает ее максимальную биомассу, поскольку свой вклад в продукцию популяции вида вносит как биомасса листьев, сформировавшихся и отмерших еще до пика цветения, так и биомасса цветоносов и листьев, образовавшихся после него. Соотношение максимальной биомассы и продукции изменяется также в зависимости от возрастной стадии растения (табл. 2). Так, максимальная биомасса проростков равна примерно 50% их чистой годовой продукции, ее доля в продукции ювенильных и молодых генеративных растений около 30%, а в продукции растений остальных возрастных состояний — всего лишь 20%. В целом в популяции частухи подорожниковой максимальная биомасса растений, отмечаемая во время их массового цветения в начале августа, близка к 30%. Остальные 70% чистой первичной продукции - это опад и прирост биомассы в конце лета и осенью.

5.5. Структура биомассы растений разных возрастных состояний. Количественная оценка вклада биомассы отдельных органов в суммарную массу растения позволяет четко определять первичные экологические стратегии видов и тем самым их идентифицировать.

Для определения типа экологической стратегии в онтогенезе нами была изучена структура и динамика нарастания биомассы растений частухи подорожниковой разных возрастных состояний. В состоянии проростков, ювенильных и молодых вегетативных растений структура биомассы надземной сферы однородна - всю ее составляет биомасса зеленых листьев. Доля биомассы зеленых листьев проростков равна доле биомассы корневой системы (50/50%). Темп наращивания биомассы достаточно быстрый. Такая структура и темпы наращивания биомассы более свойственны растениям К-стратегам

(Пьянков и др., 2000). При переходе в состояние ювенильных растений и в дальнейшем у скрыто генеративных растений происходит резкое изменение соотношения биомассы корневой системы и вегетативной сферы растений: структура биомассы меняется -уменьшается вклад в общую биомассу растения корневой системы, увеличивается биомасса вегетативной сферы. Темпы прироста биомассы уменьшаются. Эти изменения говорят о переходе молодых растений к S-стратегии жизни.

Значительно меняется структура биомассы и у молодых генеративных растений второго года жизни - свой вклад в конце вегетации в общую биомассу привносят развивающиеся цветоносы, уменьшается составляющая корневой системы. Все это свидетельствует о переходе растений к типичной для А. plantago-aquatica R-стратегии жизни.

Таким образом, рассматривая динамику нарастания биомассы и изменения ее структуры в онтогенезе, можно сказать, что в течение всей жизни растения частухи, приспосабливаясь к окружающей среде и добиваясь максимального эффекта генеративного размножения, меняют жизненную стратегию. Если проростки частухи выступают как К-стратеги, то ювенильные и молодые вегетативные растения проявляют себя уже как S-стратеги. И лишь к состоянию молодых генеративных растений стратегия растений частухи приобретает свойственную взрослым растениям жизненную R-стратегию.

5.6. Продукционные показатели генеративной сферы растений. Большой интерес представляет динамика продукционных показателей генеративной сферы растений А. plantago-aquatica. Как это было показано выше, в первый год жизни генеративная сфера частухи, за редким исключением, не получает своего развития. Появление цветоносов и нарастание их биомассы происходит при переходе растений из молодого вегетативного в молодое генеративное состояние на второй год жизни. При этом количество соцветий невелико и биомасса их незначительно увеличивает общую биомассу растений этого возрастного состояния. У молодых генеративных растений второго года жизни за вегетацию образуется в 4 раза меньше цветков и в 5 раз меньше плодиков на один цветонос, чем у средневозрастных генеративных растений третьего года жизни. Соответственно, их потенциальная, а затем и реальная семенная продуктивность невелика.

На третий год жизни, при переходе из состояния молодого генеративного растения в состояние средневозрастного генеративного растения третьего года жизни происходит увеличение биомассы цветоносов. На них образуется большее количество цветков и, соответственно, возрастает их вклад в потенциальную и реальную семенную продуктивность популяции. Кроме того, что на растениях третьего года жизни образуются более длинные цветоносы с большим количеством мутовок, возрастает количество образовавшихся семян в каждой мутовке. При этом дополнительный вклад семян верхних мутовок составляет лишь 10% от реальной семенной продуктивности растений этого возраста. Трехлетние растения становятся основными продуцентами семян в популяции.

Рассматривая средние показатели репродуктивного усилия растений разных возрастных состояний, можно обнаружить, что до состояния средневозрастных генеративных растений третьего года жизни в условиях сильной конкуренции и резких изменений среды растения частухи подорожниковой ведут себя скорее как R-S-стратеги, затрачивая большие материально-энергетические ресурсы на успешное прохождение всех фенофаз (среднее репродуктивное усилие составляет 20 и 35 у молодых генеративных второго и третьего года жизни, соответственно). И лишь во взрослом генеративном состоянии на третий год жизни растения проявляют себя полностью как R-стратеги (репродуктивное усилие составляет 51.

Таким образом, изучение продукционных показателей вегетативной и генеративной сферы растений частухи подорожниковой в онтогенезе, позволило установить, что:

1) каждая последующая фаза развития растений имеет более высокую надземную биомассу как в вегетативной, так (на соответствующем этапе) и в генеративной сферах;

2) со сменой фаз развития изменяется структура биомассы и динамика ее прироста, что отражает переход растений в процессе онтогенеза от одной жизненной стратегии к другой; 3) годовая продукция частухи значительно превышает ее максимальную биомассу, поскольку свой вклад в продукцию популяции вносит как биомасса листьев, сформировавшихся и отмерших еще до пика цветения, так и биомасса цветоносов и листьев, образовавшихся после него; 4) соотношение максимальной биомассы и продукции не постоянно - оно изменяется в зависимости от возрастной стадии растения; 5) репродуктивное усилие возрастает от 20 и 35 у молодых генеративных второго и третьего года жизни, соответственно, до 51 - у средневозрастных генеративных растений третьего года жизни, также отражая переход от одной жизненной стратегии к другой в течение онтогенеза.

ГЛАВА 6. ГЕНЕРАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЧАСТУХИ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

6.1. Влияние колебания уровня воды на динамику биомассы и продукцию час-тухи подорожниковой. Нами проведены наблюдения на площадках, которые были заложены в зарослях А. plantago-aquatica, расположенных в яме с глубиной воды до 61 см (площадка №1), в условиях слабого обводнения (площадка №2) и на обнаженном сыроватом, постепенно высыхающем грунте (площадка №3). Получены данные по фенологии, морфологии (табл. 3), динамике биомассы и чистой первичной продукции надземных органов, а также по семенной продуктивности в различных по степени обводнения условиях обитания. Сравнение этих данных позволяет сказать, что в условиях сильного колебания уровня воды происходит усиленное развитие вегетативной сферы растений в ущерб генеративной сфере. При относительно стабильном уровне обводнения развитие растений приобретает нормальный для частухи характер, достигая максимального развития репродуктивных органов. В условиях обсыхания грунта темпы развития растений ускоряются, при этом значительно снижаются все показатели как вегетативной, так и генеративной сфер и соответственно, снижается репродуктивный успех растений

Из-за сильного колебания уровня воды, у растений на площадки 1 сформировалось три генерации листьев, развивающихся вслед за изменением водного уровня. За появлением листьев шла новая генерация цветоносов. Темпы развития растений на первой площадке были выше, чем на площадках 2 и 3. В условиях более стабильного уровня воды на площадке 2 развитие получила только одна генерация листьев и цветоносов. На площадке 3, в условиях обсохшего местообитания, темпы развития растений в начале вегетации были сходны с таковыми на площадке 2. Затем, по мере высыхания грунта, наблюдалось лишь развитие генеративной сферы растений на фоне стремительного отмирания листьев.

На протяжении всего вегетационного сезона морфометрические показатели надземной сферы у растений площадки 1 значительно (в 2-10 раз) превышали таковые на площадках 2 и 3. Однако своих максимальных величин эти показатели достигали на неделю позднее, по сравнению с их наибольшими значениями на площадках 2 и 3.

Таблица 3. Морфометрические и количественные показатели надземной сферы растений А. р1ст1а%о-ациаИса в разных экотопах

Максимальная Количество Длина Ширина Длина

Дата длина расте- листьев, листовой листовой цветоносов,

ния, см шт пластинки, см пластинки, см см

Площадка 1

05.06.98 76.5 7.9 7.2 1.9 0

17.06.98 63.0 7.3 7.7 2.7 0

25.06.98 66.5 6.5 7.4 2.7 7.5

02.07.98 69.6 8.6 8.3 3.8 38.7

09.07.98 50.7 6.0 6.8 2.7 42.0

16.07.98 43.7 7.2 6.2 2.8 43.7

23.07.98 49.8 8.8 7.9 3.5 49.8

30.07.98 49.8 10.4 7.6 3.5 49.8

Площадка 2

05.06.98 32.9 5.0 6.2 2.1 0

17.06.98 26.7 6.0 6.4 2.3 0.3

25.06.98 26.3 7.1 6.3 2.7 10.2

02.07.98 24.4 6.9 7.1 3.4 24.4

09.07.98 39.5 6.6 6.9 3.0 39.5

16.07.98 44.2 6.5 6.1 2.7 44.2

23.07.98 47.8 6.7 5.7 2.6 47.8

30.07.98 0 0 0 0 47.8

Площадка 3

05.06.98 9.8 6.5 3.3 1.4 0.1

17.06.98 8.4 5.0 4.1 1.8 1.7

25.06.98 9.5 7.1 4.4 2.4 6.8

02.07.98 13.9 7.1 4.3 2.2 13.9

09.07.98 18.9 1.4 0.8 0.4 18.9

16.07.98 0 0 0 0 0

23.07.98 0 0 0 0 0

30.07.98 0 0 0 0 0

Характеристики площадок даны в разделе 3.

Более зависимы от глубины воды морфологические показатели генеративной сферы растений. В условиях сильного колебания водного уровня линейные и количественные морфологические показатели генеративной сферы, вследствие использования энергии и пластических веществ на образование нескольких генераций листьев, значительно ниже, чем в условиях более стабильных. В связи с этим же явлением количество образовавшихся цветоносов, бутонов, а затем и цветков и завязавшихся плодиков также меньше, чем в условиях более стабильного уровня воды.

В условиях относительно небольшого падения уровня воды (с 8 до 0 см) генеративная сфера растений получает максимальное развитие. В этих условиях больше всего растений с цветоносами; их длина мало отличается от длины цветоносов 1-й площадки, но на них больше мутовок, больше бутонов, а затем и цветков и, в конечном итоге, завязывается больше плодов. В условиях обсохшего местообитания наблюдается угнетение генеративной сферы растений. Ее линейные и количественные показатели минимальны. Если на начальных этапах вегетации цветоносы развиваются как обычно, то по мере обсыхания местообитания темпы развития цветоносов значительно увеличиваются и уже к началу июля цветоносы успевают развернуться и процвести. При этом резко снижаются репродуктивные показатели растений.

На площадке 2 в условиях небольшого колебания уровня и на обсохшей площадке 3 наблюдался лишь 1 пик биомассы, причем максимальная биомасса 2-й площадки была не намного меньше 1-й (табл. 4). На площадке 3 надземная биомасса имела очень низкие

Таблица 4. Продукционные показатели растений А. plantaga-aquatica в различных экотопах (абс. сух. масса, г/м2)

Дата Биомасса зеленых листьев Биомасса цветоносов Вся надземная биомасса Опад Чистая первичная продукция Глубина воды, см

Площадка I

05.06.98 119.1 0 119.1 1.6 120.7 54.0

17.06.98 55.5 2.8 58.3 42.1 101.8 40.0

25.06.98 51.9 10.1 62.1 24.4 130.0 53.0

02.07.98 61.8 19.0 80.8 12.9 161.6 47.0

09.07.98 71.0 28.9 99.9 17.6 198.3 26.0

16.07.98 62.3 38.7 101.0 27.2 226.6 21.0

23.07.98 99.2 53.2 152.4 25.0 302.9 13.0

30 07.98 110.2 19.5 129.7 46.2 326.5 0

Площадка 2

05.06.98 43.1 0 43.1 0 55.9 8.0

17.06.98 47.6 1.3 48.9 31.6 80.5 8.0

25.06.98 37.8 11.0 48.8 53.5 102.3 5.0

02.07.98 60.1 25.0 85.1 62.3 147.4 3.0

09.07.98 90.8 48.5 139.3 80.3 219.6 1.0

16.07.98 77.8 59.7 137.5 99.7 237.3 0

23.07.98 33.9 12.2 46.7 192.3 238.4 0

30 07.98 0 0 0 259.6 259.6 0

Площадка 3

05.06.98 3.2 0 3.2 3.7 6.9 0

17.06.98 4.3 0.8 5.1 4.8 9.9 0

25.06.98 6.3 1.4 7.7 8.2 15.9 0

02.07.98 3.6 1.9 5.6 10.6 16.2 0

09.07.98 1.1 1.5 2.6 14.5 17.1 0

величины; максимальных значений она достигла уже в конце июня, и в дальнейшем здесь мы наблюдали угнетение вегетативной и генеративной сферы, связанное, на наш взгляд, с недостаточным увлажнением. Подобный характер влияния осушения на развитие репродуктивной сферы частухи отмечает и Т.Н. Кутова (1957). Самой высокой продукция была на площадке 1, что связано со сменой нескольких генераций листьев и цветоносов в условиях сильного колебания уровня воды. Вместе с тем, максимальная биомасса цветоносов, потенциальная и реальная семенная продуктивность на площадке 1, несмотря на развитие здесь большего числа цветоносов, заметно меньше, чем на площадке 2. На площадке 3 значения всех этих показателей были самыми низкими.

6.2. Особенности экологии размножения частухи подорожниковой. При рассмотрении стратегии размножения частухи подорожниковой нами было выяснено, что вегетативное и генеративное размножение этого многолетнего растения как бы дополняют друг друга, преследуя при этом разные цели. «Партикуляция... (наблюдаемая у частухи) ...только формально может рассматриваться как процесс размножения. Она не изменяет ни возрастного состояния популяции, ни территории, занятой особями вида» (Левина, 1981, с. И) и лишь клонирует отдельные растения частухи, сохраняя их индивидуальные свойства в данной популяции, в то время, как генеративное размножение служит для размножения вида в целом. При генеративном размножении частуха подорожниковая стремится к максимальному обеспечению репродуктивного успеха, придерживаясь свойственной виду R-стратегии, для чего в течение жизни растения используют самую разную тактику жизнедеятельности.

Уже в ходе созревания семян под воздействием условий окружающей среды частуха закладывает несколько их разнокачественных генераций, способных прорастать в разное время и в разных условиях. Этому служит как разновременность разворачивания мутовок и раскрывания цветков в цветоносе (цветки первых мутовок раскрываются, когда цветонос еще не развернулся полностью), так и образование нескольких генераций цветоносов, каждая из которых попадает в различные метеорологические условия. Помимо разнокачественности, у семян частухи, как и у семян луговых злаков (Корякина, 1937), существуют внутренние механизмы, не позволяющие им прорастать в неблагоприятные для развития проростков сроки (для нашей зоны это период с октября по март месяц включительно). Данные механизмы и обусловили в нашем эксперименте пульсацию всхожести семян сбора августа 1999 г.

В неблагоприятных условиях вегетации (высокие температуры воздуха, засуха) для возобновления популяции включаются «запасные» механизмы, стимулирующие прорастание семян, обладающих, по всей видимости, другим типом покоя и требующие для прорастания иных, нежели обычные, условий. Наличие нескольких фракций семян, формирующих вторую генерацию всходов при условии гибели первой генерации, является приспособительным механизмом, позволяющим поддерживать численность популяции на максимально возможном для данного экотопа уровне.

Для достижения максимальным количеством проростков и ювенильных растений взрослого генеративного состояния в ходе онтогенеза растения частухи меняют свою жизненную стратегию. Проростки частухи проявляют себя как К-стратеги, что отражается на структуре их биомассы, относительных темпах ее прироста. Ювенильные и молодые вегетативные растения проявляют себя уже как S-стратеги. На этих стадиях онтогенеза меняется соотношение надземной и подземной биомассы, снижаются темпы ее прироста. Дальнейшее развитие растений до средневозрастного генеративного состояния так же направлено на обеспечение максимального репродуктивного успеха. Молодые генеративные растения второго и третьего года жизни, по всей видимости, используют промежуточную, S-R-стратегию, затрачивая большие материально-энергетические ресурсы на успешное прохождение всех фенофаз. И лишь в средневозрастном генеративном состоянии на третий год жизни растения частухи подорожниковой проявляют себя полностью как R-стратеги. Результатом изменения стратегии в ходе онтогенеза является максимально возможное выживание проростков, ювенильных, скрыто генеративных растений и повышение показателей семенной продуктивности генеративных растений с возрастом (если растения второго года жизни продуцируют в среднем 406 штук семян на один цветонос, то на третий год жизни - уже 2270).

Развитие надземной вегетативной сферы подготавливает базу для формирования генеративных органов растений. После достижения генеративной стадии онтогенеза морфологические и продукционные показатели вегетативной сферы продолжают возрастать, что обеспечивает максимальный успех семенного размножения (у более мощных растений, более обильное цветение и плодоношение).

Помимо внутренних причин, определяющих репродуктивный успех частухи подорожниковой, генеративное размножение зависит от условий вегетации, в частности от степени колебаний уровня обводнения местообитания. Наиболее благоприятными для генеративного размножения являются условия небольших изменений водного уровня.

С водным режимом, а также характером субстрата связана уже судьба проростков частухи. Они лучше развиваются при глубине воды от 0 (водонасыщенный грунт) до 3 см. В случае превышения этой глубины большая часть проростков не может укорениться и гибнет. Для лучшего закрепления проросткам необходимо наличие хотя бы тонкого слоя наилка или мелкозернистого песка. На каменистых участках мелководья,

не смотря на наличие большого банка семян, из-за неспособности укорениться в этих условиях частуха не растет.

Так как обязательным условием существования вида является хотя бы минимальное обеспечение репродукции, при экстремальных условиях вегетации (высокие температуры воздуха, обсыхание грунта) растения частухи подорожниковой способны в ходе онтогенеза переходить из ювенильного возрастного состояния в молодое генеративное, минуя несколько возрастных состояний. В этом случае растения добиваются минимального эффекта репродукции. Продукционные показатели генеративной сферы растений и показатели их семенной продуктивности очень малы: потенциальная семенная продуктивность (ПСП) составляет 250 шт завязей/цветонос, реальная (РСП) - от 70 до 120 шт/цветонос, коэффициент РСП — от 20 до 40%, урожай семян - 6120 шт/м2.

При небольших изменениях уровня обводнения у растений популяции наблюдается максимальный репродуктивный успех, а также максимальные значения количественных морфологических показателей и общей биомассы генеративной сферы. В условиях сильного колебания уровня воды растения вынуждены тратить большие энергетические ресурсы на поддержание вегетативной сферы, вследствие чего падают ее морфометри-ческие показатели, общая биомасса генеративной сферы и семенная продуктивность растений популяции. Помимо этого, снижается также и количество образующихся завязей по отношению к количеству образовавшихся цветков (коэффициент РСП)

Таким образом, определяющее значение для репродуктивного успеха частухи подорожниковой как R-стратега, имеют следующие факторы: 1) внутренние физиологические особенности семян, определяющие длительность и тип их покоя; 2) изменение стратегии жизни в ходе онтогенеза для выживания возможно большего количества молодых растений в прегенеративном периоде и приспособления к условиям окружающей среды; 3) мощность и темпы развития вегетативной сферы растений, определяющие мощность и темпы развития генеративной сферы в период репродукции; 4) относительная стабильность условий вегетации и уровня обводнения как в год, предшествующий рассматриваемому вегетационному периоду, так и в ходе текущего года.

ВЫВОДЫ

1. Помимо морфофизиологических и генетических причин, определяющих репродуктивный успех частухи подорожниковой, генеративное размножение зависит от условий вегетации, в частности от степени колебаний уровня обводнения местообитания. Наиболее благоприятными для генеративного размножения являются условия небольших изменений водного уровня.

2. В ходе онтогенеза растений меняется жизненная стратегия: если проростки выступают как К-стратеги, то ювенильные и молодые вегетативные растения проявляют себя как S-стратеги. Молодые генеративные растения имеют уже переходную S-R-стратегию, и лишь средневозрастные генеративные растения приобретают свойства И-стратега.

3. Решающее значение для успешного генеративного размножения частухи подорожниковой имеют уровень обводнения грунта и температуры воздуха в вегетационный период. Высокая температура и обсыхание грунта оказывают отрицательное воздействие на завязывание семян и развитие проростков. Сильное колебание уровня обводнения не позволяет проросткам закрепиться в грунте, а у взрослых растений вызывает преимущественное развитие вегетативной сферы в ущерб генеративной, снижая тем самым их семенную продуктивность.

4. Мощность и темпы развития вегетативной сферы определяют репродуктивный успех частухи подорожниковой: максимальными показателями семенной продуктивности обладают средневозрастные генеративные растения, имеющие максимальные морфологические и продукционные показатели надземной вегетативной сферы.

5. В течение жизни меняются структура биомассы и темпы ее прироста, а у генеративных растений - характер зависимости репродуктивного усилия от общей надземной биомассы.

6. Семена частухи обладают внутренними физиологическими механизмами, определяющими длительность их покоя в условиях данной климатической зоны. Для успешного прорастания семенам требуется длительная (не менее 6 месяцев) холодная влажная стратификация.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Васильева Н.В. Морфологические показатели развития частухи подорожниковой (2-й и 3-й год жизни) // Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук на пороге XXI века. Биология, химия. Ярославль: ЯрГУ. 2000. С. 16-17.

2. Васильева Н.В., Лапиров AT. Динамика биомассы и продукции надземной сферы частухи подорожниковой (Alisma plantago-aquatica Ь.) в разных экотопах // Биосфера и человечество. Сборник трудов конференции молодых ученых, посв, памяти И.В. Тимофеева-Рессовского. Екатеринбург. 2000. С. 35-36.

3. Васильева Н.В. Продукционные и морфологические показатели растений частухи подорожниковой (Alisma plantago-aquatica Ь.) второго и третьего года жизни // Гидроботаника 2000. V Всероссийская конф. по водным растениям. Борок. 2000. С.117-118.

4. Васильева Н.В. Влияние колебания уровня воды на динамику биомассы и продукцию частухи подорожниковой // Современные проблемы биологии и химии. Ярославль: ЯрГУ. 2000. С. 47-53.

5. Васильева Н.В. Особенности прорастания семян частухи подорожниковой(Alгsma plantago-aquatica Ь.) в лабораторных условиях // Биология внутренних вод. 2001. №1. С.46-49.

у - п 5 6 2

Отпечатано в издательском центре (ИКЦ ИБВВ РАН) от 21.04.2004. Тираж 100 экз.

Институт биологии внутренних вод РАН им. И.Д. Папанина 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, п. Борок

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Васильева, Наталья Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ЧАСТЬ I. РАЙОН, ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Рельеф.

1.2. Климат.

1.3. Почвы.

1.4. Растительный покров.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЙ обзор литературы).

2.1. Общая характеристика семейства Пастуховых.

2.2. Морфология, биология и экология частухи подорожниковой

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Исследование прорастания семян.

3.2. Выделение онтогенетических состояний.

3.3. Исследование особенностей развития растений.

3.4. Расчет биомассы и продукции.

ЧАСТЬ II. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

ГЛАВА 4. ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН.

4.1. Влияние условий окружающей среды в период созревания и условий хранения на прорастание семян частухи подорожниковой

4.2. Стратификация как фактор нарушения покоя семян.

ГЛАВА 5. РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ И ИХ ПРОДУКЦИОННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ НА ПЕРВОМ, ВТОРОМ И ТРЕТЬЕМ ГОДУ ЖИЗНИ . 48 5.1. Развитие проростков и ювенильных растений.

5.2. Развитие молодых вегетативных, молодых генеративных и средневозрастных генеративных растений.

5.3. Развитие генеративной сферы растений разных возрастных состояний.

5.4. Продукционные характеристики растений разных возрастных групп.

5.5. Структура биомассы растений разных возрастных состояний

5.6. Продукционные показатели генеративной сферы растений

ГЛАВА 6. ГЕНЕРАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЧАСТУХИ В РАЗНЫХ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ.

6.1. Влияние колебания уровня воды на динамику биомассы и продукцию частухи подорожниковой.

6.2. Особенности экологии размножения частухи подорожниковой.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология размножения частухи подорожниковой"

Актуальность темы. Репродуктивная биология вида определяется генетической программой, взаимозависимостями всего процесса развития растения и его экологическими связями. Экология размножения - это совокупность всех факторов среды, необходимых и неизбежно сопутствующих размножению. Даже в пределах одного и того же фитоценоза под влиянием внешней среды могут меняться продолжительность отдельных этапов развития растений вида и характер динамики их продуктивности как интегрального показателя состояния его популяции. При изучении проблемы возобновления травянистых ценозов первоочередного рассмотрения требуют вопросы развития растений от проростков до взрослого генеративного состояния. Вопросы динамики продукционных показателей разных возрастных групп растений относятся к числу слабо изученных как в целом, так и в отношении объекта нашего исследования - частухи подорожниковой (.Alismaplantago-aquatica L.). Нам известны публикации по этому вопросу лишь для луговых фитоценозов (Ра-ботнов, 1950; Шенников, 1950, 1964; Бочанцева, 1952; Алексеенко, 1957; Джалилова, 1971; Кириллова, 1973). Недостаточно изучены экология и биология высших водных растений. По экологии же семенного размножения частухи подорожниковой удалось найти только краткие разрозненные сведения в некоторых публикациях (Крокер, 1950; Серебряков, 1952, 1962; Крокер, Бар-тон, 1955; Манохина, 1984; Kaul, 1985; Stoskey, Hant, 1992; Крылова, 1998). То есть, рассматриваемая нами частуха подорожниковая остается почти не изученным в этом отношении видом.

Между тем, частуха подорожниковая - это широко распространенное воздушно-водное растение. Оно повсеместно встречается на мелководьях рек, озер, водохранилищ, в местах с поверхностным и грунтовым подтоплением. Частуха чаще всего образует чистые фитоценозы и очень неустойчива при конкурировании с другими видами. В репродуктивной стратегии этого вида основную роль играет генеративное размножение. Весь цикл размножения включает в себя образование семян, прорастание семян, развитие растений от проростков до взрослых генеративных особей.

Эти положения определяют актуальность темы и служат основанием для выбора частухи подорожниковой в качестве объекта изучения.

При изучении экологии размножения A. plantago-aquatica мы считаем наиболее важным следующие проблемы:

1. Исследование особенностей развития растений частухи подорожниковой на различных этапах онтогенеза.

2. Изучение динамики морфометрических и продукционных показателей как интегрального показателя состояния популяции частухи подорожниковой и ее способности к размножению

3. Выяснение влияния экологических условий и возраста растений на динамику продуктивности популяции и репродуктивный успех растений.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — изучение особенностей размножения частухи подорожниковой в разных условиях окружающей среды. Для выполнения обозначенной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить зависимость развития растений частухи подорожниковой в онтогенезе от условий вегетации.

Защищаемые положения:

Работа выполнена в лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (ИБВВ РАН) и является частью комплексного изучения онтогенеза и продуктивности растений вод по теме: «Особенности биологии высших водных растений» (№ г/р 01.960.004506).

Пользуясь случаем, автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, доктору биологических наук В.Г. Папченкову за предложенную тему и постоянное заинтересованное внимание на всех этапах выполнения работы. Автор также искренне признательна всем сотрудникам лаборатории высшей водной растительности, и, прежде всего, А.Г. Лапирову и Л.И. Лисицыной за помощь, консультации и критические замечания, оказанные при выполнении работы.

ЧАСТЬ I. РАЙОН, ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Васильева, Наталья Викторовна

ВЫВОДЫ

1) Помимо морфофизиологических и генетических причин, определяющих репродуктивный успех частухи подорожниковой, генеративное размножение зависит от условий вегетации, в частности от степени колебаний уровня обводнения местообитания. Наиболее благоприятными для генеративного размножения являются условия небольших изменений водного уровня.

2) В ходе онтогенеза растений меняется жизненная стратегия: если проростки выступают как К-стратеги, то ювенильные и молодые вегетативные растения проявляют себя как S-стратеги. Молодые генеративные растения имеют уже переходную S-R-стратегию, и лишь средневозрастные генеративные растения приобретают свойства R-стратега.

3) Решающее значение для успешного генеративного размножения частухи подорожниковой имеют уровень обводнения грунта и температуры воздуха в вегетационный период. Высокая температура и обсыхание грунта оказывают отрицательное воздействие на завязывание семян и развитие проростков. Сильное колебание уровня обводнения не позволяет проросткам закрепиться в грунте, а у взрослых растений вызывает преимущественное развитие вегетативной сферы в ущерб генеративной, снижая тем самым их семенную продуктивность.

4) Мощность и темпы развития вегетативной сферы определяют репродуктивный успех частухи подорожниковой: максимальными показателями семенной продуктивности обладают средневозрастные генеративные растения, имеющие максимальные морфологические и продукционные показатели надземной вегетативной сферы.

5) В течение жизни меняются структура биомассы и темпы ее прироста, а у генеративных растений - характер зависимости репродуктивного усилия от общей надземной биомассы.

6) Семена частухи обладают внутренними физиологическими механизмами, определяющими длительность их покоя в условиях данной климатической зоны. Для успешного прорастания семенам требуется длительная (не менее 6 месяцев) холодная влажная стратификация.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Васильева, Наталья Викторовна, Саранск

1. Авакян А.А. Цветение двухлетних культур на первом году жизни // Агробиология. 1950. № 2. С. 12-22.

2. Агаев М.Г. Реагирование однолетних растений на повышение плотности популяции // Ботан. журн. 1972. Т. 57. № 5. С. 434-446.

3. Агамамедов С.А. Биологические особенности высших водных растений водоемов Каракумского канала//Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ашхабад. 1967. 20 с.

4. Агамамедов С.А. Продуктивность водных и прибрежно-водных растений водоемов Каракумского канала их // Изв. АН Туркменской ССР. Сер. биол. наук. 1969а. №3. С. 81-84.

5. Агамамедов С.А. Семенная продуктивность водных растений и насыщенность почвы водостоков семенами их // Изв. АН Туркменской ССР. Сер. биол. наук. 19696. №3. С. 86-88.

6. Алексеенко JI.H. Продуктивность луговых растений в зависимости от условий среды. JI.: Изд-во ЛГУ. 1967. 237 с.

7. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Высшая школа. 1969. 104 с.

8. Алябышева Е.А. Особенности организации ценопопуляций Alisma plantago-aqutica L. и Sagittaria sagittifolia L. // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-ола: Периодика Марий Эл. 1998. Кн. 1. С. 213-215.

9. Алябышева Ё.А. Онтогенез и особенности организации ценопопуляций некоторых гигрофитов республики Марий Эл // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Сыктывкар. 2001. 21 с.

10. Алябышева Е.А., Воскресенская O.JI. Эколого-физиологические особенности популяций гигрофитов // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл. 1998. С. 173-174.

11. Алябышева Е.А., Жукова Л.А., Воскресенская O.JT. Онтогенез частухи подорожниковой (Alisma plantago-aqutica L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ. 2000. Т. 2. С. 123-130.

12. Бабушкин А.А. Влияние антропогенных факторов на растительность озер Тюменской области // Рыбовод, и рыболов. 1995. № 3-4. С. 32-33.

13. Базыленко Г.М., Бурдыко Л.И., Лопух П. С. Высшая водная растительность и ее продуктивность в Тетеринском водохранилище (БССР) // Вестн. Белорус, ун-та. 1977. Сер. 2. № 1. С. 59-65.

14. Бакаева Ю.А. Семенная продуктивность (Scutellaria baicalensis Georgi) в природе и культуре // Пробл. репрод. биол. раст. Пермь. 1996. С. 51—52.

15. Баранов И.В. Основы биопродуктивности озер. М.: Наука. 1982. 112 с.

16. Барсегян A.M. О некоторых актульных вопросах изучения высшей водной растительности СССР // Первая Всесоюзная конф. по высшим и прибрежно-водным растениям. Борок. 1977. С. 40-42.

17. Белавская А.П. Растительность Пеновско-Лоховского участка Верхневолжского водохранилища // Ботан. журн. 1969. Т. 54. № 3. С. 44.

18. Белавская А.П. К методике изучения водной растительности // Первая Всесоюзная конф. по высшим и прибрежно-водным растениям. Борок. 1977. С. 42-44.

19. Белавская А.П. Водные растения России и сопредельных государств. Труды Ботан. Ин-та им. B.JI. Комарова РАН. Санкт-Петербург. 1994. Вып. 11. 64 с.

20. Белавская А.П. Основные проблемы изучения водной растительности СССР//Ботан. журн. 1982. Т. 67. № 10. С. 1313-1320.

21. Белавская А.П., Кутова Т.Н. Растительность зоны временного затопления Рыбинского водохранилища // Труды Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. 1966. 11(14). С. 162-189.

22. Белоконь Г.С. Основные черты формирования и продукции высшей водной растительности каналов юга Украины // Гидробиол. каналов СССР и биол. помехи в их эксплуатации. Киев. 1976. С. 260-278.

23. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир. 1989. Т. 1. 667 с.

24. Богачев В.К. О развитии водной растительности в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. стан. «Борок» АН СССР. 1950. № 1. С. 302-316.

25. Богачев В.К. Ботанико-географическое районирование Ярославского Поволжья // Геоботаническое районирование СССР. М. 1964. С. 43-45.

26. Богачев В.К. Флора Ярославского Поволжья и ее генезис // Растительный покров Ярославского и Костромского Поволжья, его генезис и преобразование. Ярославль: Верхневолжское кн. изд-во. 1968. С. 3-192.

27. Богачев В.К, Шаханина ОД. Эколого-географическая характеристика флоры Ярославской области.// Уч. зап. ЯрПИ им. К.Д. Ушинского. Естествознание. 1959. Т. XXXII (XLII). С. 69-93.

28. Богдановская-Тиэнеф И.Д. Семенное возобновление в семенных ценозах // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук. 1954. Вып. 34. № 167. С. 36-45.

29. Богдановская-Тиэнеф И.Д. Водная растительность СССР // Ботан. журн. 1974. Т. 59. № 12. С. 1728-1733.

30. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л.: Наука. 1966. Т. IV. С. 5-94.

31. Борисова КВ., Попова Т.А. Значение исследования биоморфологических особенностей растений для разработки методики учета их биологической продуктивности // Ботан. журн. 1966. Т. 51. № 9. С. 1289-1292.

32. Боруцкий Е.В. Материалы по динамике биомассы макрофитов озер. Труды ВГБО. М. 1950. Т. 2. С. 43-48.

33. Бочанг{ева З.П. К вопросу о стадийном развитии многолетних растений // Тр. Ин-та ботан. АН УзССР. 1952. Т. 1. С. 103-125.

34. Буторин Н.В. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах волжского каскада. JI.: Наука. 1969. 320 с.

35. Буторин Н.В., Успенский С.М. Значение мелководий в биологической продуктивности водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука. 1984. С. 23-41.

36. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата: АН Каз. ССР. 1962. Т. 2. 435 с.

37. Вайнагий КВ. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831.

38. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Д.: Наука. 1969. 232 с.

39. Василевич В.К Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука. 1983. 248 с.

40. Васильева Н.В. Влияние колебания уровня воды на динамику биомассы и продукцию частухи подорожниковой // Современнные проблемы биологии и химии. Ярославль: Изд-во ЯрГУ. 2000. С. 47-53.

41. Васильева Н.В. Особенности прорастания семян частухи подорожниковой (Alismaplantago-aquatica L.) в лабораторных условиях // Биол. внутренних вод. 2001. № 1.С. 46-49.

42. Васильченко И.Т. О значении морфологии прорастания для систематики растений и истории их происхождения // Труды БИН. 1936. Сер. I. Вып. 3. С. 7-66.

43. Вестлейк Д.Ф. Методы определения годичной продукции болотных растений с мощными корневищами // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы. Д.: Наука. 1968. С. 18-26.

44. Виелголаски Ф.Е. (Wielgolaski F.E.) Зависимость первичной продуктивности от климатических и эдафических факторов // Ботан. журн. 1990. Т. 75. № 2. С. 203-206.

45. Вороншин Н.Н. Растительный мир континентальных водоемов. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1953. 410 с.

46. Голубева ИД. О культивировании влаголюбивых растений на мелководьях Куйбышевского водохранилища // Продуктивность остр, и прибреж. мелков. экосист. Куйбышевского в-ща. Казань. 1983. С. 41-59.

47. Голубева И.Д., Папченков В.Г., Шпак T.JI. Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища Казань. 1990. Ч. 1 — 81 с. Ч. 2 — 128 с.

48. Голубева И.Д., Шпак Т.Л. Продуктивность высшей водной растительности на мелководьях Куйбышевского водохранилища // Продуктивность остр, и прибреж. мелков, экосист. Куйбышевского в-ща. Казань. 1983. С. 5-21.

49. Горбик В.П. Динамика фитомассы рогоза узколистного (Typha angustifolia L.) в течении вегетационного периода // Тез. докл. VII Съезда Укр. бот. об-ва Киев. 1982. С. 191-192.

50. Горбик В.П. Методика изучения семенной продуктивности Typha angustifolia L. и Т. latifolia L. // Гидробиол. журн. 1984. Т. 20. № 4. С. 86-87.

51. Горбик В.П. Фенология та продуктившсть Typha angustifolia L. дшпровсь-кихъ водосховищ // Укр. ботан. журн. 1988. Т. 45. № 6. С. 39-42.

52. Горыилина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа. 1979. 368 с.

53. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир. 1967. 358 с.

54. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 1. М.: Товарищество научных изданий КМК. Институт технологических исследований. 2002. 526 с.

55. Джсигилова А. О. Опыт применения биолого-морфологического метода при изучении продуктивности злаков // Ботан. журн. 1971. Т. 36. № 3. С. 395-402.

56. Довбня И.В. О сезонном изменении фитомассы сообществ макрофитов // Биол. внутр. вод: Информ. бюлл. Д.: Наука. 1978. № 3. С. 29-31.

57. Довбня И.В. Продукция высшей водной растительности волжских водохранилищ // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев. 1981. 24 с.

58. Довбня И.В. Продукция высшей водной растительности волжских водохранилищ//Тр. ИБВВ АН СССР. Л.: Наука. 1983. Вып. 48 (51). С. 71-84.

59. Довбня И.В. Сезонная динамика фитомассы Butomus umbellatus L. и зависимость ее от глубины // Водн. растит, внутр. вод и кач-во их вод. Петрозаводск. 1993. С. 36-37.

60. Довбня И.В. Продукция гидрофильной растительности оз. Неро, Ярославская обл. // Биол. внутр. вод. 1995. № 98. С. 13-16.

61. Довбня И.В., Лукина Т.А. Биология и экология Butomus umbellatus II Водн. растит, внутр. вод и кач-во их вод. Петрозаводск. 1993. С. 37-39.

62. Дубына Г.В., Сытник С.М., Тасенкевич Т.А., Шеляг-Сосонко Ю.Р., Гейны С. Гроудова 3., Гусак Ш. Отмелова Т., Эржабкова О. Макрофиты — индикаторы изменений природной среды. Киев: Наук. Думка. 1993. 428 с.

63. Дымова О.В. Головка Т.К. Морфофизиологические аспекты вегетативного размножения Ajuna reptans L. // Репродуктивная биология растений на Европейском Северо-Востоке. Сыктывкар. Тр. Коми НЦ УрО РАН. 1998. С. 72-83.

64. Егорова В.Н. Закономерности формирования репродуктивной способности растений и ее реализация в фитоценозах (на примере злаков пойменных лугов) // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. С-Пб. 1993. С. 46-63.

65. Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения // Популяции растений М.: Наука. 1976. С. 92-105.

66. Ермакова И.М. Метод многобальной оценки жизненности особей и его применение для характеристики ценопопуляций // Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. М.: Наука 1987. С. 24-36.

67. Ермакова И.М., Жукова JI.A. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агрофитоценозах // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука. 1985. С. 110-126.

68. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общей биол. 1983. Т. 44. № 3. С. 361-374.

69. Жукова Л.А. Популяционно онтогенетическое направление в России // Бюлл. МОИП. 2001. Т. 106. Вып. 5. С. 18-26.

70. Жукова Л.А., Воскресенская О.Л., Грошева Н.П. Морфологические и физиологические особенности онтогенеза календулы лекарственной {Calendula offizinalis L.) в посевах разной плотности // Экология. 1996. № 2. С. 104—110.

71. Жукова Л.А., Ведерникова О.П., Файззулина С.Я., Балахонов С.В., Макси-менко О.Е., Глотов Н.В. Эколого-демографическая характеристика природных популяций Plantago major L. // Экология. 1996. № 6. С. 445-453.

72. Жукова Л.А., Зауголыюва Л.Б., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). М.: Наука. 1976. С. 5-12.

73. Жукова Л.А, Комаров А.С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общей биол. 1990. № 4. С. 450-461.

74. Жукова Л.А, Комаров А. С. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок // Биологические науки. 1991. № 8 (332). С. 51-67.

75. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Морфологическая поливариантность онтогенеза подорожника большого // Бюлл. МОИП. 1995. Т. 100. № 3. С. 95—101.

76. Заугольнова Л.Б., Жукова А.А., Комаров А.С., Смирнова О.В. Ценопопуля-ции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука. 1988. 183 с.

77. Зеленчук Т.К. Динамика численности семенных всходов и подростка на равнинных лугах западных областей Украины // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69. Вып. 1.С. 41-47.

78. Злобин Ю.А. Экология прорастающих семян сосны обыкновенной и ели европейской // Экология. 1977. № 1. С.40-45.

79. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений // Журн. общей биол. 1981. Т. 42. № 4. с. 492-505.

80. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во КазГУ. 1989. 145 с.

81. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи соврем, биол. 1996. Т. 116. №2. С. 133-146.

82. Золотое А.А. Климатическая характеристика Калининской области как части центрального экономического района // Географические системы Верхневолжья. М.: Изд-е Московского филиала географического общества СССР. 1985. С. 24-29.

83. Иванов А.Н. Геологические экскурсии по Ярославской области. Ярославль. 1950. 96 с.

84. Игнатенко В.И. К вопросу о сезонном развитии водных растений в озерах Березинского биосферного заповедника // Заповедники Белоруссии. Минск. 1991. Вып. 15. С. 73-80.

85. Калинина А.В. Первые стадии зарастания мелководий Московского моря // Советская ботаника. М. 1945. № 4. С. 6-15.

86. Каменецкая И.В. Влияние метеорологических условий на семенное возобновление растений Стрелецкой Степи // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1949. Т. 54. Вып. 4. С. 8-15.

87. Катанская В.М. Биомасса высшей водной растительности в озерах Карельского перешейка // Тр. лаб. озероведения АН СССР. 1954. Т. 3. С. 102- 117.

88. Катанская В.М. Растительность водохранилищ-охладителей тепловых электростанций Советского Союза. JL: Наука. 1979. 279 с.

89. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Л.: Наука. 1981. 187 с.

90. Кириллова В.П. Биолого-морфологические исследования некоторых видов луговых растений при изучении их биологической продуктивности // Ботан. журн. 1973. Т. 58. № 1. С. 78-89.

91. Климат Ярославля / Швер И.А. (ред.) Л.: Гидрометеоиздат. 1979. 139 с.

92. Клюкина Е.А., Фрейнлинг А.В. Распределение и продукция макрофитов в малых водоемах Средней Карелии // Гидробиол. журн. 1983. Т. 19. № 2. С. 40-45.

93. Ключникова Н.М., Марков М.В. Гетерокарпия и некоторые другие особенности популяционной биологии двух видов из рода Bidens L. (Compositae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 1. С. 80-91.

94. Корелякова И.Л. Растительный покров мелководной зоны Киевского водохранилища // Киевское водохранилище. Гидрохимия, биология, продуктивность. Киев: Наук. Думка. 1972. С. 135-162.

95. Корелякова И.Л. Растительность Кременчугского водохранилища. Киев: Наук. Думка. 1977.200 с.

96. Корелякова И.Л., Курченко Т.С. Математическая модель динамики биомассы некоторых макрофитов (на примере ценопопуляции Typha angustifolia) // Гидробиол. журн. 1979. Т. 15. № 2. С. 35-41.

97. Красовская С.А. Сезонная динамика продуктивности высшей водной растительности водоемов Хоперского заповедника // Тр. Хоперского гос. зап. 1956. Вып. 2. С. 5-56.

98. Крокер В. Рост растений. М.: Изд-во иност. лит-ы. 1950. 359 с.

99. Крокер В., Бартон Л. Физиология семян. М.: Изд-во иност. лит-ы. 1955. 399 с.

100. Крылова Е.Г. Особенности прорастания семян Butomus umbellatus L. // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. JL: Наука. 1998. № 1. С. 88-92.

101. Ксенофонтова Т.Ю. Роль тростниковых зарослей в круговороте веществ водоема(на примере дельты реки Казари, ЭССР) // Растит, покров водно-болот. угодий Приморской Прибалтики. Таллин. 1986. С. 44-62.

102. Ксенофонтова Т.Ю. Продуктивность сообществ гелофитов и их роль в круговороте веществ водоема: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Тарту. 1987. 20 с.

103. Кудряшов А.В., Савич Е.И. Alismaplantago-aqutica L. Некоторые данные к эмбриологии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1963. Т. 68. № 4. С. 48-52.

104. Кулешов Н.Н. Агрономическое семеноведение. М.: Изд-во сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов. 1963. 480 с

105. Кутова Т.Н. Экологическая характеристика растений зоны временного затопления Рыбинского водохранилища // Труды Дарвинского государственного заповедника. Вологда. 1957. Вып. IV. С. 403-466.

106. Лавренко Е.М., Понятовская В.М. Основные вопросы изучения биологической продуктивности наземных растений и их сообществ // Ботан. журн. 1967. Т. 52. № 11. С. 1549-1562.

107. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа. 1973. 343 с.

108. Лапиров А.Г. Особенности онтогенеза частухи подорожниковой // Гидроботаника 2000. Борок. 2000. С. 174-175.

109. Лапиров А.Г., Трусов Б.А. Онтогенез Butomus umbellatus (Butomaceae). Развитие из семян в первый год жизни // Ботан. журн. 1993. Т. 78. № 11. С. 45-53.

110. Лебедев А.Н. Климат СССР. Европейская территория Союза. Д.: Гидроме-теоиздат. 1976. 312 с.

111. Jleeuua Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука. 1981.93 с.

112. Лошова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал. УРСС. 2001.526 с.

113. Лукина Г.А., Лапиров А.Г., Крылова Е.Г. Прорастание семян сусака зонтичного // Четвертая Всероссийская конференция по водным растениям. Борок: Ин-т биол. внутр. вод РАН. 1995. С. 53-54.

114. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегететивно подвижных растений. Казань: изд-во КазГУ. 1984. 253 с

115. Манохина Р.П. Цветение и плодоношение некоторых прибрежно-водных растений в Душанбе // Ботан. журн. 1983. № 6. С. 792-802.

116. Манохина Р.П. Интродукция декоративных прибрежно-водных растений в Центральном Таджикистане // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Душанбе. 1984. 20 с.

117. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань: Изд-во КазГУ. 1986. 109 с.

118. Марков М.В. Ключникова Н.М. Биологические следствия гетерокарпии у двух видов рода Bidens L. // Научные труды МГПУ им. В.И. Ленина. Сер. Естественные науки. М.: Прометей. 1995. С. 7-16.

119. Марков М.В. Ключникова Н.М. Род Череда // Биологическая флора Московской области. Вып. 13. М.: изд-во Полиэкс. 1997. С. 192-213.

120. Марков М.В., Плещинская Е.Н. Влияние фитоценотической среды на проявление признаков жизненной формы и реродуктивной стратегии у растений.// Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань: Изд-во КазГУ. 1985. С. 99-108.

121. Милъков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ. М.: Мысль. 1976. 448 с.

122. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос. 2001. 263 с.

123. Мяло Е.Т. К экологии прибрежно-водных растений // Бюлл. МОИП. 1960. Т. LXV (6). С. 92-98.

124. Нахимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. М.: Недра. 1997. 629 с.

125. Наумов С.С. Эрозионно-геоморфологическое районирование Ярославского Поволжья // Проблемы геоморфологии и гидрологии северной половины русской равнины. Ярославль. Вып. 149. 1976. С. 5-13.

126. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян. // Ботан. журн. 1977. Т. 62. № 9. С. 1350-1368.

127. Николаева М.Г. Справочник по покою и прорастанию семян. М.: Наука. 1985.352 с.

128. Новский В.А. Материалы к геоморфологии и четвертичной геологии Ярославской области. // Учен. зап. Ярославского пед. ин-та, Вып. XX (XXX). Ч. 2. География. Ярославль. 1958. С. 48-53.

129. Общие теоретические проблемы биологической продуктивности. Л.: Наука. 1969. 250 с.

130. Овчинников Ю.Б. Опыт выращивания Typha angustifolia L. и Scirpus lacus-tris при затоплении промышленными сточными водами. // Растит, ресурсы. 1988. Вып. 4. С. 554-561.

131. Одум Е. Основы экологии. М.: Мир. 1975. 740 с.

132. Онипченко В.Г., Комаров А. С. Длительность жизни и динамика популяций растений в высокогорьях: опыт оценки на примере трех альпийских видов Северо-Западного Кавказа // Журн. общей биол. 1997. Т. 58. № 6. С. 64-76.

133. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений / Уранов А.А. (ред.). М.: Наука. 1967. 154 с.

134. Определитель высших растений Ярославской области / Богачев В.К. (ред.). Ярославль: Ярославское книжн. изд-во. 1961. 497 с.

135. Остин Р.Б. Влияние окружающей среды до уборки урожая на жизнеспособность семян //Жизнеспособность семян. М.: Колос. 1978. Гл. 5. С. 113-147.

136. Папченков В.Г. К методике изучения продуктивности водных растений в средних и малых реках // Растит, ресурсы. 1979. Т. 15. Вып. 3. С. 454-459.

137. Папченков В.Г. К изучению сезонной динамики накопления растительной массы гелофитов // Ботан. журн. 1985а. Т. 70. № 2. С. 208-214.

138. Папченков В.Г. Методика и результаты изучения динамики накопления растительной массы некоторых гелофитов // Эксп. изуч. искусст. и естест. экосистем. Казань. 19856. Ч. 2. С. 77-94.

139. Папченков В.Г. О классификации макрофитов водоемов // Экология. 1985в. № 6. С. 8-13.

140. Папченков В.Г. О сезонной динамике фитомассы воздушно-водных растений // Водн. растит, внутр. водоемов и кач-во их вод. Петрозаводск. 1993. С. 54-55.

141. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ. 2001. 200 с.

142. Папченков В.Г., Довбня И.В. О продуктивности сусака зонтичного в разных биотопах // Четвертая Всероссийская конференция по водным растениям. Борок. 1995. С. 63-64.

143. Папченков В.Г., Довбня И.В. Сусак зонтичный в разных биотопах Рыбинского водохранилища // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Кострома. 1996. Ч. 2. С. 151—152.

144. Папченков В.Г., Клочкова С.А. Динамика биомассы и качества некоторых гелофитов // Обогащение фауны и разведение охот, животных: Матер, к Всес. н.-практич. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения П.А. Мантейфеля. Киров. 1982. С. 154.

145. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир. 1981. 395 с.

146. Природа и хозяйство Ярославской области. Ч. 1. Природа. / Дитмар А.Б. (ред.). Ярославль: Ярославское книжн. изд-во. 1959. 382 с.

147. Пьянков В.И., Иванов Л.А. Структура биомассы у растений бореальной зоны с разными типами экологических стратегий // Экология. 2000. № 1. С. 3—10.

148. Пьянков В.И, Иванов Л.А., Ламберс X. Конструкционная цена растительного материала у видов бореальной зоны с разными типами экологических «стратегий» // Физиология растений. 2001. Т. 48. № 1. С. 81-88.

149. Работное Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Сер. III. Геоботаника. 1950. Вып. IV. С. 7-205.

150. Работное Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах. Полевая геоботаника. II. I960. С. 21-40.

151. Работное Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегий жизни» растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 2. С. 5-16.

152. Работное Т.А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов надземных биогеоценозов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85. Вып. 3. С. 64-80.

153. Работное Т.А. О виолентах, патиентах и эксплерентах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Вып. 5. С. 119-124.

154. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. бот. 1935. №4. С. 25-42.

155. Распопов И.М. Макрофиты Онежского озера // Растительный мир Онежского озера. JL: Наука. 1971. С. 246-247.

156. Распопов КМ. Фитомасса и первичная продукция макрофитов Онежского озера // Микробиология и первичная продукция Онежского озера. Л.: Наука. 1973. С. 123-143.

157. Распопов И.М., Белавская А.П. Основные понятия продукционной биологии и методы определения продукции макрофитов пресноводных озер // Вопр. соврем, лимнологии. Л.: Наука. 1973. 240 с.

158. Распопов И.М., Рычкова М.И. Биомасса некоторых группировок макрофитов Ладожского озера в сезонном аспекте // Гидробиология и ихтиология внутренних водоемов Прибалтики. Рига. 1963. Т. 7. С. 177-182.

159. Роберте Е.Г. Влияние состояния покоя на выживание семян в почве. // Жизнеспособность семян. М.: Колос.1978. Гл. 11. С. 306-336.

160. Рохмистров В. Л. Водные ресурсы Ярославского Поволжья, их состояние и перспектива использования // Проблемы геоморфологии и гидрологии северной половины Русской равнины. Сб. научных трудов ЯрГПИ имени К.Д. Ушинского. 1976. Вып. 149. С. 46-61.

161. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Колос. 1963. 169 с.

162. Свириденко Б.Ф. Водные макрофиты Северо-Казахстанской и Кустанай-ской областей (видовой состав, экология, продуктивность) // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Томск. 1987. 17 с.

163. Свириденко Б.Ф. Жизненные формы цветковых гидрофитов Северного Казахстана// Ботан. журн. 1991. Т. 76. № 5. С. 687-698.

164. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Высшая школа. 1952. 321 с.

165. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа. 1962. 378 с.

166. Скочилова Е.А., Пигулевская Т.К., Жукова Л.А. Морфологическая и физиологическая оценка онтогенеза Chelidoniym majus (Papaveraceae) // Ботан. журн. 2000. Т. 85. № 10. С. 55-61.

167. Смиренский А.А. Водные кормовые и защитные растения в охотничье-промысловых хозяйствах. М.: Заготиздат. 1952. 182 с.

168. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука. 1987. 208 с.

169. СмитДэ!с. М. Эволюция полового размножения. М.: Мир. 1981. 271 с.

170. Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения / Минеева Н.М. (ред.). Ярославль: Изд-во ЯГТУ. 2000. 284 с.

171. Сравнительная анатомия семян / A.JI. Тахтаджян. (ред.). JL: Наука. Т. 1. 1985.317 с.

172. Сукачев В.Н. О влиянии интенсивности борьбы за существование между растениями на их развитие // Докл. АН СССР. 1941. Т. 30. № 8. С. 752-756.

173. Трусов Б.А. К биологии Butomus umbellatus L. 1. Прорастание семян // Биол. внутр. вод: Информ. бюлл. Д.: Наука. 1990. № 89. С. 26-29.

174. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл. МОИП. 1960. Т. LXV. Вып. 3. С. 77-92.

175. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия). // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука. 1967. С. 3-8.

176. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7—34.

177. Флора Европейской части СССР. Д.: Наука. 1974-1987. Т. 1-6.

178. Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Д.: Наука. 1990. 272 с.

179. Флора Средней России: Аннотированная библиография / Тихомиров В.Н. (ред.). Русский университет. 1998. 199 с.

180. Фрейндлинг А.В. Динамика роста и фитомассы макрофитов малых озер Южной Карелии. Ред. журн. «Биол. науки» М. 1984. 17 с. Деп. в ВИНИТИ 25.04.1984 г. №2648-84.

181. Френкель Р. Галун Э. Механизм опыления, размножения и селекции растений. М.: Колос. 1982. 540 с.

182. Харпер Док. Некоторые подходы к изучению конкуренции у растений // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир. 1964. С. 11-54.

183. Харпер Дж., Бигон М., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир. 1989. Т. 1. 667 с.

184. Храмцова Н.Ф. Статистический метод определения биопродуктивности травяных ценозов//Ботан. журн. 1974. Т. 59. № 6. С. 815-825.

185. Цвелев Н.Н. О роде частуха (Alisma L.) в СССР. Новости систематики высших растений. Д.: Наука. 1978. Т. 15. С. 14-17.

186. Цвелев Н.Н. Порядок частуховые (Alismattales) // Жизнь растений / А.Л. Тахтаджян (ред.). М.: Просвещение. 1982. Т. 6. С. 9-24.

187. Цвелев Н.Н. Заметки о некоторых гидрофильных растениях флоры СССР // Новости систематики высших растений. Д.: Наука. 1984. Т. 21. С. 232-243.

188. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). С-Пб.: изд-во С-Пб. гос. химико-фармацевтической академии. 2000. 780 с.

189. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). М.: Наука. 1976.215 с.

190. Ценопопуляции растений (Развитие и взаимоотношения). М.: Наука. 1977. 128 с.

191. Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии). М.: Наука. 1988. 184 с.

192. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1937. 198 с.

193. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений. М.: Изд-во АН СССР. 1958. 78 с.

194. Чайлахян М.Х. Факторы генеративного развития растений. 1964. XXV Тимирязевские чтения. М.: Наука. 65 с.

195. Чайлахян М.Х. Биология развития растений. М.: Наука. 1975. 230 с.

196. Чайлахян М.Х. Терминология роста и развития высших растений. М.: Наука. 1982. 167 с.

197. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. JL: Наука. 1981. 510 с.

198. Шенников А.П. Луговедение. Л.: Изд-во ЛГУ. 1941.

199. Шенников А.П. Экология растений. М.: Советская наука. 1950. 375 с.

200. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Наука. 1964. 447 с.

201. Шорина Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного (Colchicum speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука. 1967. С. 70-99.

202. Щербаков А.В. Конспект флоры водоемов Московской области // Флористические исследования в Московской области. М. 1990. С. 180-187.

203. Щербаков А.П. Продуктивность прибрежных зарослей макрофитов Глубокого озера // Тр. ВГБО. 1950. Т. 2. С. 69-78.

204. Щербаков Ю.А. Подходы к некоторым вопросам охраны природы и рационального природопользования с позиций геофизики ландшафта // Географические системы Верхневолжья. М.: Изд-е Московского филиала географического общества СССР. 1985. С. 29^1.

205. Экзерцев В.А. Продукция прибрежно-водной растительности Иваньковского водохранилища // Бюлл. ин-та биол. водохр. АН СССР. 1958. № 10. С. 19-21.

206. Экзерцев В.А. Формирование растительности зоны временного затопления Куйбышевского водохранилища // Тез. докл. на первом науч.-техн. совещ по вопросам изуч. Куйбыш. водохр. Ставрополь на Волге. 1962. С. 65-68.

207. Экзерцев В.А., Белавская А.П. Кутова Т.Н. Некоторые данные о растительности волжских водохранилищ // Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов водоемов. Куйбышев. 1971. С. 116-120.

208. Экзерцев В.А., Довбня И.В. Продукция растительности Горьковского водохранилища // Биол. внутр. вод: Информ. бюлл. JL: Наука. 1974а. № 234. С. 15-19.

209. Экзерцев В.А., Довбня И.В. Годовая продукция гидрофильной растительности водохранилищ Волги // Вторая конф. по изуч. водоемов бассейна Волги. «Волга-2». 19746. С. 24-28.

210. Экзерцев В.А., Экзерцева В.В. Прибрежно-водная растительность Угличского водохранилища // Биол. аспекты изуч. водохранилищ // Тр. ИБВВ АН СССР. 1963. Вып. 6 (9). С. 30-50.

211. Экзерцева В.В. Продукция прибрежно-водной растительности Угличского водохранилища//Бюлл. ин-та биол. водохр. АН СССР. 1961. № 11. С. 7-9.

212. Adams F.S., Cole Н., Massie L.B. Elemental constitution of selected aquatic vascular plants from Pennsylvania: submersed and floating leaves species and rooted emergent species. //Environ. Pollut. 1973. Vol. 5. P. 117-147.

213. Adams M.S., McCracken M.D. Seasonal production of the Myriophyllum component of the littoral of Lake Wingra, Wisconsin. // J. Ecol. 1974. Vol. 62. P. 457465.

214. Assis Esteves F. Die Begentung der aguatischen Makrophyten fur den stoff-haushalt des Schohsees. I. Die Production an Biomasse // Arch. Hydrobiol. Suppl. 1979. Vol. 57. P. 117-143.

215. Bernatowicz S., Pieczynska E. Organic matter production of macrophytes in the lake Taltowisko (Masurian Lakeland). // Ekol. Pol. 1965. Vol. 13 . P. 113-124.

216. Best E.P.H. The aquatic macrophytes of Lake Vechten. Species composition, spatial distribution and production. // Hydrobiologia. 1982. Vol. 95. P. 65-77.

217. Blanton L.R. Primary productivity and biomass distribution of aquatic macrophytes in the lower Chowan River. // M.S. Thesis. East Carolina University. 1976. 85 p.

218. Box E.O. Plant functional tipes and climate at the global scale // J. Veget. Sci. 1996. V. 7. P. 309-320.

219. Bonnewell V., Koukkari W.L,. Pratt D.C. Light, oxygen and temperature requirements for Typha latifolia seed germination. // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61. P. 1330-1336.

220. Brinson M.M., Lugo A.E., Brown S. Primary productivity, decomposition and consumer activity in freshwater wetlands // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1981. Vol. 12. P. 123-161.

221. CarrJ.L. The primary production and physiology of Ceratophyllum demersum.

222. Gross macro primary productivity // Aust. J. Mar. Freshwater Res. 1969a. Vol. 20. P. 115-126.

223. CarrJ.L. The primary production and physiology of Ceratophyllum demersum.1.. Micro primary productivity, pH and the P/R ratio // Aust. J. Mar. Freshwater Res. 1969b. Vol. 20. P. 127-142.

224. De Assis Esteves F. Die Bedeutung der Aquatischen Macrophyten Air den Stoffhaushalt des Schohsees. I. Die Produktion an Biomasse // Arch. Hydrobiol. suppl. 1979. Vol. 57. P. 117-143.

225. Dykyjova D., OndokJ., Priban K. Seasonal changes in productivity and vertical structure of reed-stands (.Phragmites communis Trin.) // J. Photosynthetica. Praha. 1970. Vol. 4. P. 280-287.

226. Feldner J. Okologische unde produktionsbiologische Untersuchungen am Seedras Zostera marina L. in der Kieler Bucht (Westliche Ostsee) // Rep. Sonderforschund Bereieh Weshselwirking Meer-Meeresboden. Univ. Kiel. Mimiogr. 1977. Vol.30. P. 1-170.

227. Galinato M.I. Seed germination studies of dominant wetland species of the Delta Marsh. M.S. Thesis. Iowa State University, Ames. IA. 1985. 40 p.

228. Galinato I.G., Van der Valk A.G. Seed germination traits of annuals and emer-gents recruited during drawdowns in the delta Marsh, Manitoba, Canada // Aqatic Botany. 1986. Vol. 26. P. 89-102.

229. Garver E.G., Duble D.R., Pratt D.C. Seasonal patterns in accumulation and partitioning of biomass and macronutrients in Typha ssp. II Aquat. Bot. 1988. Vol. 32. N 1-2. P. 115-127.

230. Garver E.G., Pratt D.C., Duble D.R. Implications of seasonal biomass and macronutrient cycling on biomass harvesting options for Typha ssp. II Biomass Energy ind.: Proc. Int. Conf. Orleans. 11-15 may. 1987. London, New York, 1987. P. 116-122.

231. Gatsuk L.E., Smirnova O.K, Vorontzova L.T., Zaugolnova L.B., Zhukova L.A. Age states of plant of various growth form: a review // J. Ecol. 1980. Vol. 68. № 4. P. 675-696.

232. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: Wiley and Sons. 1979. 222 p.

233. Good R.E., GoodN.F. Vegetation and production of the Woodbury Creek- Hessian Run freshwater tidal marshes // Bartonia. 1975. Vol. 43. P. 38-45.

234. Hall C.H.S., Moll R. Methods of assessing aquatic primary productivity. In: H. Lieth and R.H. Whittaker (Editors), Primary Productivity of the Biosphere // Springer-Verlag. New York. 1975. P. 19-53.

235. Harper J.L. Approaches to the study of plant competition. In F.L. Milthorpe (Ed.), Mechanisms in Biological Competition, Symp. Soc. Exp. Biol. 15. 1961. Cambridge University Press. P. 1-39.

236. Harper J.L., Ogden J. The reproductive strategy of higher plants: I. The concept of strategy with special reference to Senecio vulgaris L. //Journal of Ecology. 1970. Vol. 58. P. 681-689.

237. Hawkins C.M., Lewis J.B. Benthic primary production on a fringing coral reef in Barbados, West Indies // Aquat. Bot. 1982. Vol. 12. P. 355-363.

238. Hejny S. Okologishe Charakteristik der Wasser und Sumpflauzen in der Slowakischen Tieffebene (Donan und Theissgebeitt) Bratislava. 1960. 451 p.

239. Hills Y.M., Murphi K. J., Pulford I.D., Flovers Т.Н. A method for classifying European riverine wetland ecosystems using functional vegetation groups. // Functional Ecology. 1994. Vol. 8. P. 242-252.

240. Hroudova Z, Zakrevsky P. Germination responses of diploid Butomus umbellatus to light, temperature and flooding. // Flora. 2003. Vol. 198. P. 37-44.

241. Hoagland D.R., Arnon D.J. The water culture method for growing plants without soil // Calif. Agric. Exp. Stn. Circ. 1950. Vol. 347. P. 1-32.

242. Kaul R.B. Reproductive phenology and biology in annual and perennial Alis-mataceae // Aguatic Botany. 1985. Vol. 22. № 2. P. 153-164.

243. Koneljakova J.L., Gorbik V.P. Macrophyte vegetation of Dnieper// Vegetation and bacterial populations of Dnieper and its reservoirs. Kiev: Naukova Dumka. 1989. P. 5-47.

244. Kremer J.N., Nixon S. W. A Coastal Marine Ecosystem: Simulation and Analysis. Springer-Verlag. Berlin. 1978. 217 p.

245. Madsen J.D., Adams M.S. The seasonal biomass and productivity of the submersed macrophytes in a polluted Wisconsin stream // Freshwater Biol. 1988. Vol. 20. № 1. P. 41-50.

246. Murkin H.R., Batt B.D.J., Davis C.B., Kadlec J.A., Van der Valk A.G. Perspectives on the Delta Waterfowl Research Station — Ducks Unlimited Canada marsh ecology research program // Trans N.A. Wildl. Nat. Res. Conf. 1985. Vol. 49. P. 253-261.

247. Moeller R.E. Seasonal changes in biomass, tissues chemistry, and net production of the evergreen hydrophyte, Lobelia dortmanna II Can. J. Bot. 1978. Vol. 56. P. 1425-1433.

248. Moeller R.E. The temperature-determined growing season of a submerged hydrophyte: tissue chemistry and biomass turnover of Utricularic purpurea И Freshwater Biol. 1980. Vol. 10: P. 391^00.

249. Morinaga T. Effect of alternating temperatures upon the germination of seeds // Ain. J. Bot. 1926. Vol. 13. P. 141-158.

250. Nicholson S.A., Best D.G. Root: shoot and leaf area relationships of macrophyte communities in Chantau qua Lake, New York // Bull. Torrey Bot. Club. 1974. Vol. 101. P. 96-100.

251. Nikolajevskij V.G. Research into the biology of the common reed (Phragmites communis Trin) in the USSR // Folia Geobot. Phytotax. 1971. № 6. P. 221-230.

252. Obroucheva N.V. Seed germination: a guide to the early stages. Leiden: Bach-huys Publishers. 1999. 158 p.

253. Penfound W.T. Primary production of vascular aquatic plants // Limnol. Ocean-ogr., 1956. Vol. l.P. 92-101.

254. Peterson B.J. Aquatic primary productivity and the «С-СО», method. A history of productivity problems // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1980. Vol. 11. P. 359-385.

255. Rich P.H., Wetzel R.G., Thuy N. V. Distribution, production and role of aquatic macrophytes in a southern Michigan marl lake // Freshwater Biol. 1971. Vol. 1. P. 1-32.

256. Salisbury E. The pioneer vegetation of exposed muds and its biological features // Phil. Trans. Royal Soc. London, Ser. B. 1970. Vol. 259. P. 207-255.

257. Sand-Jensen K., Sandergaard M. Growth and production of isoetids in oligotro-phic Lake Kalgaard, Denmark // Verh. Int. Ver. Theor. Angew. Limnol. 1978. Vol. 20. P. 659-666.

258. Schloesser D.W., Edsall Th. A., Manny B. Growth of submersed macrophyte communities in the St. Clair Detroit river system between Lake Huron and Lake Erie // Can. J. Bot. 1985. Vol. 63. № 6. P. 1061-1065.

259. Sharma K.P., Gopal B. Seed germination and occurrence of Typha seedlings in nature // Aquat. Bot. 1978. Vol. 4. P. 353-358.

260. Shipley В., Keddy P. A., Moore D. R. J., Lemky K. Regeneration and establishment strategies of emergent macrophytes. // Journal of Ecology. 1989. Vol. 77. P. 1093-1110.

261. Sifton H.B. The germination of light sensitive seeds of Typha latifolia L. // Can. J. Bot. 1969. Vol. 37. P. 719-738.

262. Smith A.L. Factors influencing germination of Scolochloa festucacec caryop-ses. // Can. J. Bot. 1972. Vol. 50. P. 2085-2092.

263. Smith C.S., Adams M.S., Gustafson T.D. The importance of belowground mineral element stores in cattails {Typha latifolia L.) // Aquat. Bot. 1988. Vol. 30. № 4. P. 343-352.

264. Steffen W.L. A periodic table for ecologi? A chemist's view of plant functionals tipes. //J. Veget. Sci. 1996. Vol. 7. P. 425-430.

265. Stewart A.J., Thompson К. Reproductive strategies of herbaceous perennial species inrelation to successional seguence // Oecologia. 1982. Vol. 52. № 2. P. 205-210.

266. Stoskey A., Hunt P. Fluctuating water conditions identify niches for germination in Alismaplantago-aquatica П Acta Oecol. 1992. Vol. 13. № 2. P. 227-229.

267. Thompson K., Grime J.P. A comparative study of germination responses to diurnally-fluctuating temperatures //J. Appl. Ecol. 1983. Vol. 20. P. 141-156.

268. Thompson K., Hillier S.H., Grime J.P., Bossard C.C., Band S.R. A functional analysis of a limestone grassland community // J. Veget. Sci. 1996. Vol. 7. P. 371-380.

269. Twilley R.R., Blanton L.R., Brison M.M., Davis G.J. Biomass production and nutrient cycling in aquatic macrophyte communities of the chowan river, north // Aqatic Bot. 1985. Vol. 22. P. 231-252.

270. Ungar I.A. The effect of salinity and temperature on seed germination and growth of Hordeum jubatum // Can. J. Bot. 1974. Vol. 52. P. 1357-1362.

271. Ungar I.A. Halophyte-seed germination//Bot. Rev. 1978. Vol. 44. P. 233-264.

272. Ungar I.A. Germination ecology of halophytes. In: D.N. Sen and K.S. Rajpuro-hit (Editors), Contributions to the Ecology of Halophytes. Junk, The Hague, The Netherlands. 1982. P. 143-154.

273. WangX., Smith M. Effects of light regime and density on growth characteristics of Boltonia decurrens II Abstr. Illinois State Academi of Science 92 ud Annual Meeting, Rocr Islfnd. 111. State Acad. Sci. 2000. 93 Suppl. P. 86-91.

274. Waring T.G. Primary production of the emergent hydrophyte, Nuphar aduenc. Ph. D. Thesis. University of Pittsburgh. 1970. 180 p.

275. Weller M. W., Spatcher C.S. Role of habitat in the distribution and abundance of marsh birds // Iowa Agriculture and Home Economics Experiment Station, Special Report. 1965. Vol. 43. 81 p.

276. Welling C.H. Reestablishment of perennial emergent macrophytes during a drawdown in a lacustrine marsh // M.S. Thesis. Iowa State University. Ames. IA. 1986. 48 p.

277. Westlake D.F. Theoretical aspects of comparability of productivity data. In:

278. C.R. Goldman (Editor), Primary Productivity in Aquatic Environments. Mem. Inst. Ital. Idrobiol., 18 Suppl. University of California Press. Berkeley. California. 1965b. P. 313-322.

279. Westlake D.F. Primary production of freshwater macrophytes. In: J.P. Cooper (Editor). Photosynthesis and Productivity in Different Environments. Cambridge University Press. London. 1975. P. 189-197.

280. Wetzel R.G. A comparative study of the primary productivity of higher aquatic plants, periphyton and phytoplankton in a large, shallow lake // Int. Rev. Ges. Hy-drobiol. 1964. Vol. 49. P. 1-64.

281. Wetzel R.G. Recent and postglacial production rates of a marl lake // Limnol. Oceanogr. 1970. Vol. 15. P. 491-503.

282. Whigham D.F, McCormack J. Good R.E., Simpson R.L. Biomass and primary production in freshwater tidal wetlands of the middle Atlantic Coast. In: R.E. Good,

283. D.F. Whigham and R.L. Simpson (Editors), Freshwater Wetlands: Ecological Processes and Management Potential. Academic Press. New York. 1978. P. 3-20.

284. Whigham D.F., Simpson R.L. The relationship between above-ground and below-ground biomass of freshwater tidal wetland macrophytes // Aquat. Bot. 1978. Vol. 5. P. 355-364.

285. Whittaker R.H., Likens G.E., Leith H. Scope and purpose of the volume. In: H. Leith and R.H. Whittaker (Editors). Primary Productivity of the Biosphere. New York: Springer-Verlag. 1975. P. 3-5.

286. Wiggers N.L., Nielsen K., Sant-Jensen K. High rates of production and mortality submerged Sparganium emersum Rehman during its short growth seasoning eu-trophic Danish stream // Aquat. Bot. 1985. Vol. 22. № 3-4. P. 325-334.

287. Zhukova L.A., Ermakova J.M. Coenopopulation structure of Agrostic species // The population structure of vegetation. Boston. 1985. P. 179-207.

Информация о работе

Васильева, Наталья Викторовна
кандидата биологических наук
Саранск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология размножения частухи подорожниковой - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы