Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология питания рыб водохранилищ реки Даугавы

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Экология питания рыб водохранилищ реки Даугавы"

КАЛИНИНГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТВХНИЧКСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

РГ6 од

') 2 ! м 1 19^5

■ ...........На правах рукописи

ДИРИПАСКО ОЛВГ АЛЕКСАНДРОВИЧ

ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ РЫБ ВОДОХРАНИЛИЩ РЕКИ ДАУГАВЫ

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 1995

Работа выполнена в Калининградском государственной техническом университета (КГТУ)

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцчнт в.и.скорняков

Офицвальные оппоненты: доктор биологических наук, профбьсор

в.к.саускдн

кандидат биологических наук, доцецт н.д.бугд

Ведущая организация: Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и окР.аногра • фии

9

Защита диссертации состоится 188Ъ г.в

"асов на заседании диссертационного совета К 117.86.01 при Калининградском государственной техническом университете по адресу: 236000 г.Калининград,

Советский пр. 1, ауд. О диссертацией можно ознакомиться в библиотеке КГТУ

а/ Я л

Автореферат разослан "/У" 1еа5 г.

Учений секретарь

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность гены, Благодаря широкомасштабному развитию гидростроительства» водохранилища превратились 8 неотъемлемый элемент преобразованных человеческой деятельностью яанвефтов. Все водохранилиаа существенно различаются мвхду собой по географическому положению, происхождению, параметрам, режимным характеристикам. Водохранилища реки Даугавы по этим признакам можно отнести к равнинным водохранилищам, образованным в долине реки перэгора-яиваниом плотины. По конфигурации они являются русловыми (рэчни-ми), по размерам - средними. Характеризуются суточным регулированием стока с большой степенью водообмена.

Изучение экосистемы реки Даугавы начато было ею в 40-е годы при наличии одного Кегумского водохранилища. В 1865 году выше по течению было образовано Плпвииьское водохранилища, а в середине 70-.< годов с вводом в строй Рижской ГЭС завершилось образование всего даугавского каскада водохранилищ.

Разработка оптимальных схем эксплуатации биологических ресурсов водохранилищ может' основываться только но знании закономерностей формирования и Функционирования их органического и 'ра и протекающих в них биолродукционных процессов. Создание каскада водохранилищ на реке Даугаве в определенной хронологической последовательности и особый гидрологический режим, обусловленный пиковым графиком работы гидроэлектостаиамй, отличает даугавские водохранилища от многих других водохранилищ.

В связи с этим в период с 3981 по 1585 го$ на водохранилищах проводились комплексные рыбохоэяйственные исследования в рамках которых и выполнена настоящая работа.

Целью работы было исследование экологии питания рыб каскада даугавских водохранилищ, находядихся на разных ьтапах формирования биологической продуктивности, изучение закономерностей изменения питания массовых видов рыб в проиессе развития кормовой базы этих водоемов. При этом решались следующие задачи:

- изучение состояния кормовой баэи водохранилищ в процессе их становления (на разных этапах существованья) и взаимовлияние друг на друга;

изучение закономерностей формирования ихтиофауны;

- исследование спектров питания оснтных видов рыб в каждой »одохранилищэ в онтогенезе и в зависимости от сезона;

- оценка количества потребляемой пищи и эффективность её «пользования основными видами рыб;

- сравнение состава пищи рыб на разных этапах существование 1аждого водохранилища и вскрытие экологических закономерностей, зпределяющих изменения пищевых отношений рыб.

\

1изл многолетних исследований рассмотрены особенности формирования экосистем дауг'авских водохранилищ. Проведена оценка состояния юрновой базы каскада водохранилищ на разных этапах их форнирова- . 1мя. Дается подробный анализ ихтиофауны. Приводятся полные данные ю питанию массовых видов рыб как в онтогенезе, так и в сезонной 1спекте. Впервые изучен энергетический обмен четырех видов рыб, [то позволило оценить их пищевые потребности в этих водоемах, [риводится анализ изменений питания и пищевых отношений рыб на >&эных этапах формирования водохранилищ и показаны экологические »акторы которые обусловили эти изменения.

Практическое значвнце. Представленные наторкали являются астью исследований, выполненных в рамках хоздоговорных научно-ссследовательских работ кафедры ихтиологии и экологии по теме Рыбохозяйственное изучение водохранилищ реки Даугавы" (Н ГР 1064639) и послужили одной из основ для разработки рекомендаций о рациональному рыбохозяйственноиу использованию этих водоемов, ти рекомендации были переданы заказчику (Балтрыбвод). Совместно заказчиком била осуществлена производственна!! проверка этих ре-омендаций, которая показала их действенность и необходимость недрения в практику.

Апрп^апия работы. Материалы диссертации были представлены на Им XIII Межвузовских конференциях Нинрыбхоза СССР (Калининг-ад, 1884, 1685), У1 Всесоюзной лимнологическом совеоании (Ирку-ск, 1885), XXIII научной конференции по изучению водоенов При-алтики (Петрозаводск, 1881) и заседании лаборатории эхологии извих позвоночных НЭНЭ1 им. А.Н.Северцова АН СССР (Москва, 991).

Публикации.По теме диссертации опубликованы 10 работ.

Работа состоит из введения,

пяти глав, заключения, выводов. Объем диссертации - 212 страниц, включает 43 таблицы, 23 рисунка. Список литературы включает 233 наименования отечественных и зарубежных авторов.

Катерная для настоящей работы бьи собран в 1981 - 1385 годах на Плпишьском, Кегумском и Рижском водохранилищах. Отлов рыбы производился как активными, так и пассивными орудиями лова. !1з активных орудий лова использовали закидной невод /длина 38 метров, ячея в крыльях 24 ни, в кутке - и мм/ п наяькову» вояокуиу длиной 6 нотров с размером ячеи 4 мм. В качестве пассивных орудий лова применялся порядок из 5 ставных сетей с разным вагон ячеи /2й, 34, 45, 55 и 70 мм/. Длина каждой сети 53 метров. Всего для изучения питания было собрано и обработано 4240 экземпляров рыб /табл.1/.

Таблица 1

Объем собранного и обработанного материала по питаний рыб водохранилищ р.Даугавы /число экземпляров/ за 1961-65 годы

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Водохранилище

Виды рыб

| Плявнньскоа | Кегумскса | Риаское

Плотва

Лещ

Окунь

Щука

Судак

Сом

Уклея

Елец

Густера

Голавль

392 371 398 33 25 25 59 45 6 14

383 371 400 53 22 22 17 15 -18 4

542 374 432 47 34 22 23 33 28 33

Всего

1389

1303

1588

Обработка желудочно-кишечных трактов рыб проводилась по общепринятой количественной методике /Метод, пособив 1974/.

Пищевые компоненты определялись, по возможности, до вида, восстановление массы потребляемых организмов производилось либо путем непосредственного взвешивания, либо на основании уравнений заьи-•симости массы от длины /Гудкова, 1963; Арабина, Гаврилов, 1967; Дасятик, 1977; Балушкина, Винберг, 1979; Алимов, 1981; Голубков, 1981; Еалупкина, 1982; Метод, рекомендации ... Зоопланктон..., 1984; Метод, рекомендации... Зообентос..., 1984/.

Пищевые отношения рыб анализировались на основании коэффициентов сходства состава пищи /Шорыгин, 1953/.

Пищевые потребности рыб определены методом баланса энергии.

Затраты энергии на обмен веществ оценивали по величине потребления кислорода.

Скорость потребления кислорода определяли респирационным методом у четырех видов рыб: плотвы, леда, окуня, щуки. Концентрацию кислорода в воде определяли методом Винклера, а также используя прибор "Ног iba" /nodel U-7/.

Измерения проводились при температурах воды от 15.4 до 23.4 °С. Результаты измерений приведены к температуре воды 20°С с использованием температурного коэффициента Вант-Гоффа вив - 2.25 /Винберг, ,1983/.

Статистическая обработка данных выполнена по схеме, предложенной А.А.Умновым /1976/.

Учитывал высокую изменчивость калорийности гидробионтов в одном водоеме, которая может быть сопоставима с таковой для гидробионтов из разных водоемов /Кузьмина, Баканов, Поддубный, 1990/, мы воспользовались литературными данными по калорийности.

Прирост мг>сеи тела был рассчитан по эмпирическим данным.

Энергетические траты на генеративный обмен определяли исходя иэ абсолютной плодовитости и нассы икринок.

Неусвоенная часть рациона была принята равной 20% /Винберг,

1958/.

Для характеристики эффективности использования потребленной пищи на рост рассчитывали кормовые коэффициенты /КК/ и трофические коэффициенты второго порядка /Кг/.

Продолжительность периода откорма рыб была принята равной количеству дней с температурой воды выше В°С.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РЕКИ ДАУГАВЫ И ЕЕ ВОДОХРАНИЛИЩ

В результате зарегулирования стока реки Даугавы на территории Латвии, образован каскад из трех водохранилищ. Все водохрани*-лища имеют разный возраст.

Плявиньпкпа водохранилище, верхнее в каскаде, образовано в 1965 году. Нормальный подпорный уровень /НПУ/ 72 и, Имеет объем 508.6 млн. м3 при площади зеркала 34.8 ки^. Этот водоем является самым глубоководным, средняя его глубина 14.6 м, а максимальная -47 м. Длина водохранилища 56 км.

Срединное положение в каскаде занимает КйЕУМСХйа водохранилище, которое было образовано в 1939 году^ НПУ 32 м. Площадь водоема 24.9 км2, емкость 157 млн. иа. Протяхенность водохранилища 40 км, средняя глубина 6.3 м, максимальная -16.5 м.

Самым молодым и нижним по положению в каскаде является Рик-СКйа водохранилище. Оно создано в 1974 году. НПУ 18 м. Полный объем водохранилища 339 млн. ма, площадь 42.2 км2. Длина 35 км, максимальная глубина 18 м, средняя -8м.

Все водохранилища относятся к русловому типу и характеризуются большим водообменом. Посла ввода в строй Плявиньской ГЭС все гидроузлы работают в пиковом режиме. В результате такого графика работы за несколько часов из аышераслоложеиных водохранилищ в нихележащие поступают очень большие массы воды. В связи с этим уровень воды в водохранилищах в течение суток непостоянный, его колебания ногут достигать двух метров.

Термический рехим водоемов определяется метереологическими условиями отдельных лег. Сезонные г^менения температуры поверхностных и придонных слоев вод»' в ц- сходны. Максимальная температура воды наблюдается в июле-авгуьте.

Кислородные условна в исследованных водоемах вполне удовлетворительные для жизни гйдробионтов, хотя заметно различаются как в разные сезоны года, т и можду годами.'

Биогенный рехим водохранилищ реки Даугавы в общем благоприятный и не лимитирует развитие гидробионтов. Закономерностей в распределении биогенов из-за специфического гидрологического режима не наблюдается. '' .

Воды даугавских водохранилищ счабо минерализованы и отно-гсятся.к гидрокарбонатноку классу, кальциевой группы второго типа.

I Основным источника» формирования зоопланктона водохранилищ являлся зоопланктон р.Даугавы и ее притоков, который бил относительно еедным. Так, на участке реки до создания Плявиньского водохранилища биомасса зоопланктона составляла 0.2 г/мэ, а на соответствующем участка реки до образования Рижского - 0.16 г/мэ. После образования водохранилищ наблюдалось резкое увеличение биомассы зоопланктона по сравнению с исходным периодом. В Пляпиньском водохранилище на 2-3 году его суиествования биомасса зоопланктона воэрасда почти в 20 раз, в Рижском - в аналогичный период - почти в 10 раз. В последующие годы происходит снижение показателей развития зоопланктона с дальнейшей стабилизацией на новом уровне, но ужа более высоком, чем в исходных речных условиях. В результате создания Плявиньского и Рижского водохранилищ произошли существенные Изменения 8 зоопланктоне существовавшего Кегумского водохранилища. Резкое увеличение биомассы в нем наблюдалось в те же годи. В настоящее время биомасса зоопланктона составляет в Кегумскои и Рижском водохранилищах около 0.6 г/м3, а в Плявиньском - 0.7 г/м3. Четко выраженной локализации экологических групп организмов зоопланктона по районам из-за интенсивного перемешивания водных мае. и слабо выраженной литоральной зоны, в водохранилищах не обнару: ивается. В то же время, в русловой зоне проявляется взаимовлияние водохранилищ. Так, в верхнем, Пля-виньском ьодохранмлище четко прослеживается увеличение биомассы по направлению к плотине. А в нижележащих, Кегумском и Рижском водохранилищах, минимальные величины биомассы зоопланктона отмечаются уже не- в самих верхних частях этих водоемов, а на некотором удалении и\ плотин соседних вышерасположенных водохранилищ. В сезонном аспекте максимум развития зоопланктона приходится на самый теплим период: конец июля - начало августа. Доминируют в зоопланктоне ветвистоусые и ьеслоногие ракообразные.

Формигиьалие на даугавских водохранилищ проходило на

основе богатой донной фауны, среди которой преобладали моллюски родов: 'ГЬбоОохие, ЛпсИив. Довольно разнообразно были представ-лепи и личинки насекомых, особенно ручейников и подонок. В первые годи после заполнения водохранилищ в них происходило разрушение литореофнльньх биоценозов, которое сопровождалось снижением общей биомассы эообентоса. В дальнейдем, на 3-4 годах, происходит ка-честьенное и количественное обогащение фауны. Формируются новые

пало- и псаммофильные биоценозы с преобладанием олигохет и личинок хирономид. Наиболее массовое развитие в зообентосе водохранилищ р.Даугавы получил моллюск 0ге15зепа роХувогрЬа, который стал основным компонентом питания некоторых видов рыб. Создание Пяявиньского водохранилища существенным образом повлияло на зоо-бентос нижележащего Кегумского водохранилища, биомасса мягкого зообентоса в нем /без учета моллюсков/ уменьшилась почти в 6 раз. В период наших исследований средняя биомасса зообентоса составляла: в Плявиньском - 190, Кегумском - 66, Рижском - 98 г/м2. Доминирующей группой из мягкого бентоса в течение всего весенне-летнего периода являются олигохеты. .Наиболее продуктивными являются глубоководные районы, которые находятся вне зоны суточных колебаний уровня воды.

До зарегулирования ихтиофауна реки Даугавы была представлена 43 видами, относящимися к 15 семействам. Наиболее разнообразно было представлено семейство карповых, остальные семейства включали 1-3 вида. Согласно классификации Г.В.Никольского (1947, 1980), ихтиофауна Даугавы принадлежала к 6 фаунисгическим комплексам: 5 пресноводным и 1 морскому. Формирование ихтиофауны определялось тремя основными моментами:

- видовым составом ихтиофауны соответствующего участка реки;

особенностями гидрологических режимов водохранилищ и их взаимовлиянием;

- проведением акклиматизационных и рыбоохранных работ.

Современная ихтиофауна водохранилищ представлена 10 семействами /в Рижском и Плявиньском водохранилищах встречается 33, а в Кегумском 32 вида/. Все обитающие в водохранилищах виды относятся к тем же шести фаунистическим комплексам. Только соотношение видов в этих комплексах изменилгоь за счет сокращения представителей, в первую очередь, арктического пресноводного и бореального предгорного комплексов. Полностью выпали из ихтиофауны рыбы семейств Ас1репзег1с1ае,.5а1топ1с1ае, Т1"1упа1Нс1ае, 0&тег1с1ае, Согево-п!с1ае. Изменилось соотношение видов и в экологических группах рыб. Если до зарегулирования аитофияы составляли около 38% всех видов, то в настоящее время их число сократилось вдвое, полностью исчез из фауны представитель пелагофилов - . чехонь. На Кегумском вод©хранилище.начиная с 1363 года, а на других с момента их образования регулярно проводятся работы пс вселению молоди судака и разновозрастного леща. Кроме того в разные годы проводились ак-

хжиматизационные работы. Объектами акклиматизации были: белуга, р|гский и сибирский осетры, стерлядь, рипус, чудской сиг, пелядь, радужная форель и сазан. За исключением сазана, акклиматизанты в водохранилищах не прилились и в уловах не отмечены. Кроме качественных изменений в ихтиофауне водохранилиц произошли и количественные изменения которые выразились, в первую очередь, в изменении соотношения численности видов. Во всех даугавских водохранилищах в настоящее время доминирующими по численности видами являются плотва, лещ, окунь.

!

! Глава. 3. ПИТАНИЕ РЫБ ВОДОХРАНИЛИЩ РЕКИ ДАУГАВЫ

Состао пищи рыб разнообразен, ими потребляются разные виды животных, относящиеся ко многим систематическим группам, растительная лниа и детрит. Роль этих компонентов пищи не одинакова как для разных видов рыб, так и для одного и того ке вида в разных водос'иах, а также и для разных возрастных групп вида.

Пллхва. Основу пищи холоди плотвы водохранилищ р.Даугавы составляют дичинки хирономид, планктонные ракообразные и детрит. Причем в разных водохранилищах роль этих компонентов пищ.! неодинаковая. в Плявиньском водохранилище в питании молоди вишв доля зоопланктона, а в Рижском - личинок хирономид.. В дальнейшем, по мере роста рыь роль этих компонентов постепенно уменьшается. У рыб длиной 6-см основу пищевых комков составляет растительность. У более крупных экземпляров роль растительности постепенно уменьшается при одновременном увеличении потребления моллюсков. И у плотвы достигшей 16 сн в длину моллюски, в частности дрейссена, составляют основу пиди (более 85% по массе). Причем характер питания паотьн ао всех трех водохранилищах очень сходен. И только у нолоди наблюдаются небольшие различия. Так в Рижском всдохранили-де почти 80S содержимого кишечников приходится на личинок хирономид, в Кегумском - около половины пищи составляет детрит, а в Плявнньском по сравнению с первыми двумя - выше роль планктона.

fltiii является основным потребителем личинок хиронсмид. Из компонентов пищи животного происхождения, хирономиды доминируют в пище по чти всех возрастных групп леща. На ранних этапах развития существенную роль играют и планктонные ракообразные, Значительную роль в питании леща имеет и детрит, особенно в Плявиньском и Кегумск'он водохранилищах. Часто его содержание в желудочно-ки-

шечных трактах составляет 30-40%. Возрастные изменения в питани; леща выражались в основном изменением соотношения в пище личино хироиомид и детрита, а в Кегумском водохранилище еще и моллюсков

Спектр питания взрослого леща наиболее разнообразен, хот основу питания, как уже отмечалось составляют хирономиды. Разли чия в составе пищи леща в трех водохранилищах связаны с особен ностяни корновой базы этих водоемов и определялись потребление второстепенных компонентов. Так в Плявиньском водохранилище г сравнению с другими, лещем более интенсивно потребляются олигс хеты, а в Кегумском - моллюски.

Одонь по типу питания является факультативным хищнико! Младшевозрастные группы окуня питаются беспозвоночными: ветвист« усыми и веслоногими ракообразными, личинками насекомых, высши! ракообразными. Реже потребляют моллюсков и малощетинковых черве; В Кегунском, по сравнению с другими водохранилищами, в желудк окуня в значительных количествах встречаются гаммариды и водян ослик. По мера роста в его пище увеличивается роль рыбы. В Ри ском и Кегумском водохранилищах в желудках окуней длиной те около 14 сн рыба составляет до 50* содержимого. В Плявиньскон окунь еще раньпе начинает хищничать, так уже у размерной труп 5-6 см рыба занимает около 80* массы пищи. Хищным окунем потре ляются в основной плотва и собственная иолодь.

Из настоящих хищников в водохранилищах обитает 5 видов: I ка, судак, сом, жерех и налим; последние два вида в уловах вст! чались очень редко и поэтому нами не изучались.

Всего в желудках хищников, обитающих в водохранилищах р.Д гавы, обнаружено 12 видов жертв. Роль этих видов сильно разли лась как у разных видов хищников, таи и в разных водохранилищ В целом наиболее широкий спетр пчтания имела щука когумского дохранилища, а наиболее узкий - сок Рижского водохранилища.

Основу питания иш составляли плотва и окунь. Приче средней за сезон откорма как в весовом отношении, так и по «; тоте встречаемости, преобладала плотва, и только в отдельные сяцы доминировал окунь. Из других видов жертв относительно чг потреблялась укжея, особенно щукой Рижского водохранилища.

Состав пищи судака в исследованных водохранилищах различ! в большей'степени, чем у щухи. В Плявиньском водохранилище ос: его питания составляла плотва (поч^и 50^ массы пищи). Второст> нную роль играли окунь и ери.

! Как указывалось выше, сан среди хищных рыб характеризуется Н(9иьолбе узким спекчром питания. В Рижском водсхранилупце его жертвами были только два вида рыб: ерш и окунь. В Кегумском - основу пищи сома составляли плотва и ерш. Изредка ъ желудках встречался о^унь. В Плябиньском водохранилище болео 70Х массы пищи приходилось на ерша. Во всех водохранилищах в желудках сона довольно часто встречались беспозвоночные /моллюски, пиявки, ракообразные/, но, естественно, н виеовом отношении их роль крайне мала.

! В ихтиофауне водохранилищ отсутствуют типичные планктофаги. Уклея, обычно считающийся такоъим, в наследованных нами ьодсемах, хотя и потребляет зоопланктон, но он не является для нее основным объектом питания. Большую роль в питании уклеи играют насекомые /их личинки, куколки 11 имаго/.

Исследование состава пищи других относительно малочисленных видов рыб /ельца, годойвя, густеры/ показало, что основу и^ питания составляют организмы зооеентоса, иногда растительность и детрит .

Глава 4. ИНТЕНСИВНОСТЬ ПИТАНИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОТРЕБЛЕННОЙ ПИЩИ

Для оценки количества потребляемой пищи нами был применен метод балансового равенства.

С эг'ой цель» были проведены серии экспериментов по изучению потребления кислорода наиболее массовыми видами рыб: плотвой, ле-щем, окунем и щукой. Как видно из полученных данных /табл.2/ эа-аиспкость »виду потреблением кислорода и массой тела у всех ис-следовэнных рыб очень тесная, коэффициенты корреляции г имеют значения с>т 0 937 до 0,992. Сравнение с литературными данными покачало, что аналогичные уравнения существенно на отличаются, как правило различия находятся в пределах 95Х-ных доверительных инте-1»валоь.

Полученные нами данные по потреблению кислорода этими видами рыб позволили оценить их энергетические затраты на обмен веществ И, ь конечном итоге, рассчитать величины суточных рационов разных возрастных групп и показатели эффективности использования потребленной пищи на рост.

Таблица 2

Параметр« уравнений зависимости стандартного обмена от массы тепа у рыб даугавских водохранилищ

Вид рыбы

п

I КшШ-Ишах | ЬвКцг0-»ь^Н! |

щука ПП0"5* лещ окунь

41 124 29 124

19.4 - 23.2 15.4 - 23.4 17.0 - 23.2 16.3 - 23.4

1.7 - 322.1 0.3 - 211.3 0.9 - 407.4 1.7 - 131.9

1)1

- 0 .405 + 0.091

- 0.573 + 0.060

- 0.35в £ 0.049

- 0.257 + 0.044

0 .394 0.267 0 .440 0.553

0 .816 £ 0.057 0.905 + 0.053 0.759 £ 0.039

0.750 + 0.050 0.937

0 .977 0.942 0.992

Примечание: п - число измерений;

Т - температура воды в опытах, °С;

К»ш и Ию»х - минимальная и максаальная масса тела рыбы, г; ■Ь°-951«1!1 и •Ь0-95* - доверительные интервзлы при накеяшости 0.95; г - коэффициент корреляции между- и

Их - константа пропорциональности, равная К при Н = 1; • & - угловой коэффициент. •

Ы -

Рассчитанные величины среднесуточных рационов у разных возрастных групп изменялись у плотвы от 5 до 2.7%, у леща от 7 до 1.5Х, у окуня от 8 до 2.8Х, у щуки от 4 до 2.2Х массы тела. Некоторые различия по трем водохранилищах были связаны с некоторой разницей в темпе роста рыб в этих водоемах и разницей в составе потребляемой пищи.

Полученные значения трофических коэффициентов второго порядка, а также величины кормовых коэффициентов свидетельствуют, что в целом, более эффективно используется пища на рост рыбами Рижского водохранилища.

Глава 5. ИЗМЕНЕНИЯ ХАРАКТЕРА ПИТАНИЯ И ПИЩЕВЫХ ОТНОШЕНИЯ РЫБ В ДАУГАВСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩАХ В ПРОЦЕССЕ ИХ СТАНОВЛЕНИЯ

Питание рыб определяется наличной кормовой базой, а т.к. последняя претерпевала существенные изменения как в качественном, так и в количественном отношении в процессе становления экосистем водохранилищ, то, естественно, имели место и изменения в характере питания рыб.

К сожалению в литературе отсутствуют данные по питанию рыб в реке Даугаве до ее зарегулирования. Первые исследования по этому вопросу проводились на Кегумском водохранилище в конце 50-х - начале 80-х годов, т.е. когда существовало только это водохранилище. Второй этап исследований охватывает конец 60-х годов, г.осле образования выше расположенного Плявиньского водохранилища. И последний этап - это нави исследования на трех водохранилищах, выполненные в начале 80-х годов, когда полностью завершилось создание всего даугавского водохранилища. Следовательно, имелась возможность провести сравнение изменений в питании рыб Плявиньского водохранилища за два периода, а в Кегумском водохранилище - за три периода.

5.1. Плявиньсхое водохранилище

Плотва в период становления -этого водоема по типу питания была фитофагом. в Основу пищи молоди составляли растительность и детрит, а также ракообразные. Значение растительной пищи у вэро-

слыхрыо колебалось в разнив месяцы от 78 до 85* по массе. Второстепенное значение имели моллюски /Рис.1/. Преобладали брюхоногие И11юв1ур1шв, Уа}уаЬа, Ышпеи, У1у1раги8.

В 80-е годи характер питания плявиньской плотвы существенным обрьэом изменился. Ь пище молоди сократилась доля растительности и детрита до 11Х. основными компонентами питания стали планктонные ракообразные, растительность заменили личинки хирономид. Взрослая не плотва по типу питания стала моллюскоедом /Рис.1/. Измьнился и состав потребляемых видов моллюсков. Если в период становления преобладали брюхоногие, то в период наших исследований доминирует двустворчатый моллюск - 0ге1ьвепа ро1ушогрЬа.

Питание молоди характеризуется значительными изменениями за сравниваемый период. Так в конце 60-х годов около 95Х пищи молоди составляли зоопланктон и личинки хирономид. В начале 60-х содержимое кишечников на Ь0Х состояло из детрита и только остальную половину пищи составляли животные организмы /Рис.3/.

Характер питания взрослого леща не претерпел таких глубоких изменений, как у молоди. Основу пищи как и в 60-е годы, составляют личинки хирономид. Те изненения, которые все-таки произошли касаются второстепенных объектов. Из пищи исчезла растительность, значительно уменьшилась доля ракообразных, при этом в пище появился детрит и возрасло потребление олигохег.

йьхшг^ Данные по питанию взрослого окуня показывают, что в качестьаннон отношении состав его пищи почти не изменился /Рис.1/. Основу пищи по прежнему составляет рыба, при этом в количественном отношении ее роль возросла и, кроме того, в 80-е годи окунь в сюлеь раннем возрасте стал переходить на хищничество, чем в конць ЬИ-х.

Анализ ницвшх отношений рыб Ллявиньского водохранилища эа оба сравниваемые периода показал, что несмотря на иногда высокие значения коэц-фициош ов сходства состава пищи напряженности ппчв-вых отношений между разными видами рыб здесь не наблюдалось. Этс обеспечивалось с одной стороны большими запасами компонентиь питания бонгосоядних ^иб (растительность, моллюски) и высокой численностью ОСНОВНЫХ *ер'1В ХИЩНЫХ рыб (плотва, окунь), и С ДРУГОЙ -разницей и численность популяций рыб и несовнадйннсм мест исчуяи

5

»а

юо и

СО

га о

I II

А У лиши

• » о С О О О ООО О О О о ООО О О О о ООО о о о о о ® о О О О о Оде «ООО ООО

Ч и у V V V У V у V У у У у У у V У V V

V У V V V V

У V V V V V V V

V у V ггнкшй

молодь

взрослые

1Я>

сэ

(Э «О

и

II

шш

молодь

шяггзгга

1Г в ворослыо I II

щшшш. + + ♦ + 4 + 4 4 * * + 4+4 4 4 4 4 + 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 14 4 4 4 4 4 4 4 + ♦ 4 4 4 4 4 + 4 4 4 4 4 4 4 4 4- 4 + 4 4 4 * 4 ♦ 4 4 + 4 + 44 + 4 4 4 *444%+ * 4 + + + 4 4 4- 4 + 4 4 4 + * 4 4 4

1

'-Г^—У

шш

иолодь

взрослив

Рис.1. Состав пищи плотвы /А/, леща. /Б/ и окуня /В/ в иля-вшьском водохранилище в 1969-70 /I/ п 1984-85 /11/г.

01ас1осеги Сореройа

ЕЗЗ Раститель . ность

СЬ1гопояа | [КоНивса [111 ЩпвеоЬа

/ы1рЫро(1ог Хзоройа

аае

vaгia [УУ1 ?18се."

си Прочие

Детрит

I

5.2. Кегумском водохранилище

Плотва.Иододь плотвы в конце 60-х годов питалась в основном растительной пищей и детритом. Около 152 массы пищи составлял зоопланктон и около IX - личинки хирономид. В 80-е годы спектр питания молоди плотвч стал аире. Основную часть пищевых конков по прежнему составляли детрит и растительность. Очень сильно по сравнению с предыдущим периодом возрасла роль хирономид, в то время как доля зоопланктона уменьиилась /Рис.2/.

У взрослой плотвы в начале 60-х годов основу питания составляли растительность, моллюски и личинки насекомых, соответственно 31,30 и 21%. После создания выше расположенного Плявиньского водохранилища, когда шло переформирование донных сообществ и в Кегумском водохранилище плотва в этом водоеме питалась в основном растительной пищей. Второстепенным компонентом питания стали моллюски. В начале 80-х годов мы обнаружили обратную картину. Теперь основу пищи плотвы составляли моллюски, причем если раньше доминировали брюхоногие, то сейчас плотвой потребляется в основном дрейссена. Доля растительности снизилась до 25Z.

JlSSU Основной пищей молоди /более 50Х/ в конце 60-х годов были ветвистоусые ракообразныз. Второе место по массе занимаж детрит. В 80-е годы значение зоопланктона в питании молоди леща снизилось до 14Х. Основную часть содержимого кишечников занимают личинки хирономид и детрит /Рис.2/.

У взрослого леща в начале 60-х годов спектр питания был довольно широк. Основу пищи составляли моллюски, хирономиды, гам-мариды и водяной ослик. После ввода в строй Плявиньской ГЭС питание леща в Кегумском водохранилище изменилось. Основными пищевыми компонентами стали личинки хирономид и моллюски. В период наших исследований в питании Кегумского деща еще больше стала роль личинок хирономид /почти 502 массы пищи/. По сравнению с предыдущими периодами уменьшилось потребление ноляюсков до 20* и в то же время в пище появился детрит, который ранее не отмечался.

ОКУНЬ. Характер питания молоди окуня практически не претерпел изменений. Основные компоненты пищи /планктонные ракообраэные и личинки насехомых/ остались теми же.

В начале 60-х годов пища взрослого окуня иаполоьину состояла из молоди рыб, в основном из семейств Cyprinida« и Cebitididae. Из беспозвоночных донинириьали насекомые /хиронслыди, ручеиники, стрекозы, поденки/, h конце 60-х годов характер тп'ьчии катимою-

V V V Г V V V

>000 о с о »»во о в о

Э О О О

МОЛОДЬ

взрослые

III

МОЛОДЬ

ЖИЛ

11

V У V У

о О ©

о в о о с о о

о о о °

ООО

о о о о

взрослые

II

111

молодь

■ ■ V -I-

+ ^ + +

+ *

♦ + +,+ + +

взрослш

+ (■ + +

+ » +• *

¿^¡¿¿¿¿кзсх

1с. 2. иостав пищи плотвы /А/, леща /Б/ и окуня /В/ в {Сегумском, водохранилища в 1960 /I/, 1968-70 /II/ и 1982-83 /1И/г.

гаяяя С1а<1осега Сорерос1а

|УУ| Растите

СЫгОПОД! аае

■у'аг.га

льность

1аорос1а I | Прочие ЕШ! Детрит

V V у

го окуня изменился. Доля рыбной пищи снизилась до 25Х по массе Наиболее часто стали потребляться молодь плотвы и окуня. Домкни рующей пищевой группой стали насекомые. В 80-е годы, после соз дания всего даугавского каскада, пища окуня почти на 65* состоял из рыбы /Рис.2/. Из беспозвоночных наибольшая доля приходится н гаммарид и водяного ослика.

Количественные данные по сходству состава пищи рыб Кегумско го водохранилища в начале 60-х годов отсутствуют. Данные по инде ксам пищевого сходства в 70-е годы свидетельствуют, что среди бе нтофагов наблюдалось значительное пищевое сходство мекду лещом плотвой и голавлем (около 30Х). Как считает Е.М.Костричхин (1975) такое высокое значение индексов сходства пищи между лещо и плотвой, принимая во внинание большую численность этих виде могло бить причиной плохого роста леща. В 80-6 годи, хотя в цело и наблюдается даже некоторое возрастание индексов пищевого сход ства, как среди бентофагов, так и среди хищников, но, однако эт не вызывает обострения коркурентных отношений из-за нeoгpaничe^ ности запасов некоторых сходных объектов питания, расхожден* мест нагула разных видов, различий в численности популяция и др.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Процесс становления и развития экосистем водохранилищ нос» внутраннепротиворечивый характер. Особенности уровенного режима антрапогенное воздействие не позволяют стабилизироваться 1 гидробиологическому режиму, поэтому стадии становления разл! чаются не только в разных зонах, но и носят во многом индивиду) льный характер.

В этом план« особенно показательны водохранилища дьугавскс; каскада. Они относятся к водохранилищам русловохФ типа с суточн! регулированием стока. Т.е. в течение суток уровень воды в эт; водоемах непостоянен и его изменения могут достигать двух метро Так как водохранилища на реке Даугаве создавались ь определенн хронологической последовательности, то в них проявляется так и эываемым фачтор "каскадности".

На основании выполненных исследоьании пиказано, что формир вание кормовой базы водохранилищ раки Даугавы шло но пут ;тнь доминирующих ь речных условиях-реофильных сообществ на димнофнл ные.

В Формировании зоопланктона отмечались большие вспышки его 1звития в первые годы существования водохранилищ. Доминирующими и речных условиях были коловратки, а в водохранилищах стали ■еобладать ветвистоусые и веслоногие ракообразные. Формирование обентоса водохранилищ проходило на основе богатой донной фауны сопровождалось заменой литореофильных биоценозов с преобладаем брюхоногих моллюсков на пело- и псаммофильныа с доминиро-нием олигохет, личинок хирономид и диустворчатых моллюсков, ень большое развитие получил моллюск 0ге1ззепа ро1упогрЬа, ко-рый стал основным компонентом питания некоторых видов рыб.

В процессе формирования ихтиофауны можно выделить два перио-. Первый - связан со строительством Кегумской плотины, оснащен» рыбоходом. В этот период видовой состав ихтиофауны созданного дохранилища и самой реки Даугавы практически не изменился. Вто-Я период, который определялся введением в строй Плявиньского дроузла с "глухой" плотиной характеризовался сокращением видо-го состава рыб. В настоящее время из ихтиофауны водохранилищ актически полностью выпали проходные и полупроходные рыбы дети йидов. Около трети отмеченных видов рыб встречаются крайне цко.

Питание рыб водохранилищ реки Даугавы очень разнообразно. < потребляется не только животная пища, но и растительность и грит. В связи с различиями в кормовой базе в разных водохра-¡ищах отмечены различия в составе потребляемых организмов. Кро-того, в питании выражены и возрастные изменения.

Основу питания молоди плотвы составляют планктонные рако-эазные, личинки хирономид и детрит. По мере роста рыб сначала ¡личивается значение растительной пиши, а затем - моллюсков, и I длине около 1В см плотва практически полностью переходит на ■ание моллюсками /Ггв1ББвпа ро1уиогрЬа/.

В питании леща всех возрастных групп преобладают личинки хи-омид, кроме того лещом постоянно потребляется детрит. Если тав пищи молоди практически одинаков, то у взрослого леща наб-эются различия. Так в Плявиньском водохранилище выше доля оли-от, а в Кегумском, по сравнению с другими - моллюсков.

Окунь это факультативный хищник. Основными компонентами пу тания молоди служат организмы зоопланктона и личинки хирономид. возрастом увеличивается роль насекомых и гаммарид. В дальнейше окунь переходит на хищничество. Причем наиболее рано это проис ходит у плявиньского окуня.

Основными видами жертв в питении хищников являются плотва окунь в различных соотношениях у разных видов хищников, кроме тс го в питании судака и сома существенная роль принадлежит и ершу.

Неравномерность темпов Формирования различных групп биот> ческих элементов в водохранилищах определяет и непостоянст! внутриэкосистемных связей между ними, что наиболее ярко отраз!* лось в изменениях характера питания у массовых видов рыб в т« чение периода становления экосистем этих водоемов. Так, в питань плотвы сократилась доля растительной пищи н возрасло значен! моллюсков, в частности дрейссены, которая стала основным компс нентом пищи этого вида. В питании леща возрасло значение хир< нонид, а в Плявиньскон водохранилище и олигохет. В пище стал npi сутствовать детрит. Окунь стал не только более рано переходить i хищничество, но и в большем количестве потреблять рыбу.

ВЫВОДЫ

1. Водохранилища даугавского каскада имеют разный возрас характеризуются специфическим гидрологическим режимом, поэто! Формирование каждого из них проходило в неодинаковых условия т.е. в процессе становления нового водохранилища каска ощущалось взаимовлияние на уже существующих.

2. Формирование зоопланктона водохранилищ проходило на осн ве довольно бедного зоопланктона самой реки, чго в конечном сче определило и сравнительно невысокие количественные показатели е развития, хотя в первые годы становления экосистем этих водоем наблюдались очень большие вспышки развития зоопланктона.

3. Формирование зообентоса сопровождалось перестройкой би ценозов, происходило разрушение литореофильных биоценозов, ч сопровождалось снижением общей биомассы зообентоса, и, в дальне ием шло Формирование новых - пело- и псаммофильных биоценозов преобладанием олигохет и личинок хирономид. Очень интенсивное р звитие в условиях зарегулированного стока подучил моллюск Drei sena polymorphe.

4. Поэтапное зарегулирование реки Даугавы привело к обедне-ию видового состава рыб созданных на ней водохранилищ. Сократнл-я видовоЛ состав рыб с <12 до 32 видов. Полностью выпали из хтиофауны 10 видов проходных и полупроходных рыб 5 семейств: 01репзег1с1ае , Ба 1топ1с1ае, Coregonidae, ТЬупа1Пйае, 0зшег1(1аа.

5. Из рыбоводно-акклиматизационных мероприятий проводимых на одохранилищах даугавского каскада наиболее эффективными окаэа-ись работы по вселению молоди судака и леща.

8. Питание плотвы по всех водохранилищах сходно и характе-|цзуется хорошо выраженной возрастноП изменчивостью. Молодь пи-ается зоопланктоном, личинками хирономнд. Более старшие особи ютребляют растительную пищу. Взрослая плотва питается моллюс-ами, в основном дрейссеной.

7. Основу пищи леща всах возрастных групп в исследованных ¡одоемах составляют личинки хирономнд. Питание молоди сходна во юах водохранилищах. В питании взрослых особей наблюдаются раз-ичия в трех водохранилищах в связи с потреблением второстепенных :омпонентов. У плявиньского леща выше доля олигохет, а у кегумс-ого - моллюсков.

8. Состав пищи окуня сходен в водохранилищах каскада. Нолодь ттается беспозвоночными (зоопланктон,личинки и куколки насеко-1ых, гаммариды), а взрослый окунь хищничает, потребляя в основном [лотву и собственную молодь.

9. Основу питания настоящих хищников составляют плотва и 1кунь, в несколько меньших количествах потребляются ерш и уклея. :отя ерш доминируют в пище сома.

10. Величины среднесуточных рационов у разных возрастных ■рупп изменялись у плотвы от 5 до 2.7*, у леща от 7 до 1.5Х, у жуня от 8 до 2.8%, у щуки от 4 до 2.22 массы тела. Незначите-[ьные различия по трем водохранилищам связаны с некоторой раз-[ицей в темпе роста рыб и составе потребляемой пищи.

11. В Плявиньском водохранилище в процессе его становления фоизооли изменения в характере питания рыб. В писании молоди 1лотвы возрасла доля личинок хирономид. Взрослые особи перешли на [итание моллюсками. У молоди леца сократилась доля зоопланктона. 1зрослый лещ более интенсивно стал потреблять олигохет. В питании жуня возрасла роль рыбы и .он .вболее . раннем возрасте начинает :ищничать. -\\л '. '

г:

12. В Еегумскон водохранилище за период с начала 60-х л 80-е годы также произошли изменения в питании рыб. У плотв умемыанлась роль растительной л:щм, а основу питание стала сос тавлвть драйссеяа. питание леща характеризуется тем, что о перестал потреблять гаммарид, растительность, в то хе време лице стая присутствовать детрит, который ранее не отмечался Нояодь окуня более ннтесивно стала потреблять хирононид. Взрослы! особи кегунскогс окуня, также хак и в Плявиньском водохранилище больней количестве потребляют рыбу, при этом доля беспоэвоночны. значительно сократилась.

13. Конкурентных отношений в питании рыб даугавских водохра нилмн не установлено.

ПУБЛИКАЦИИ ПО TEMS ДИССЕРТАЦИИ

1. Рыбохозяйственные исследования водохранилищ р.Даугавы Отчет о НИР / Калининградский тех». ин-т рыбной пром-сти и хоз ве; Руководитель В.А.Нкицкий; 11 ГР 81064839; Инв. Н 02824042850

- Квлинимград, 1881. - 143 с.

2. Рыбохозяйственные исследования водохранилищ р.Даугавы Отчет о НИР / Калининградский техн. ин-т рыбной пром-сти и хоз; м; Руководитель В.А.Нкицкий; N ГР 81084639; Инв. N 82830028438

- Калининград, 1882. - 137 с.

3. Рыбохозяйственные исследования водохранилищ р.Даугавы Отчет о НИР / Калининградский техн. ин-т рыбной прок-сти и хоз-•а; Руководитель В.А.Нкицкий; N ГР 81064639; Инв. N 02840020564

- Калининград, 1883. - 171 с.

4. Рыбохоэяйственные исследования водохранилищ р.Даугавы Отчет о НИР / Калининградский техн. ин-т рыбной пром-сти и хоз-ва; Руководитель В.А.Вкицкий; N ГР 81064839; Инв. N 02825004670

- Калининград, 1884. - 132 с.

5. Рыбохозяйственные исследования водохранилищ р.Даугавы Отчет о НИР / Калининградский техн. ин-т рыбной пром-сти и хоз-ва; Руководитель В.А.ШкицхиА; N ГР 81084638; Инв. Н 02880031868

- Калининград, 1988. - 197 с.

6. Дирипаско O.A. Характеристика состава пищи рыб Кегумскоп водохранилища // XII межвузовская науч.-техн. конф. Калининградских вузов Минрибхоза СССР: Сб. тез.докл. - Калининград, 19В4. С. 31-32.

7. Дирипаско O.A. Питание и пищевые потребности рыб Рняского »докрамяяица // VI Всесоюзное лимнологическое совещание: Сб. !S. докл. - Иркутск, 1085. - Вып.4. - С. 33.

0. Дирипаско О.Л. Питание хинных видов рыб водохранилищ Даугавы // XIII нэ*®узоаскап науч.-техн. копф. Калининградских »зов Нинрыбхоза СССР: С5. тез.докл. - Калининград, 1005. - с. 1-41.

0. Дирипаско O.A. О псимке синца Abranle balloruo в Плл-шьсхом водохранилищ® /Oaccaííii Даугавы/ // Вопр. ихтиологии. -то. - т.20. - вып.4. - с. еов-сео.

10. Дирмпаско О.й. Питанио рыб каскада даугавских водохра-зякщ в измениssracn зяояогичэскин условиях // ХХП1 науч. яомф. > нзучзнио boäocmod Прибалтики: Тээ. докл. - Петрозаводск, 1091. С. 25-20.

дппсано к печати 26;04.1995 г. Заказ 323. ОсЗъем 1,5 уч.изд.л. мага 60x84 I/I6. Тирая 100 экз.

I КГТ7. 236000, г.Калининград, обл., Советский пр-т I.