Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология морской блохи (Talitrus saltator montagu, 1808) на побережье юго-восточной Балтики

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология морской блохи (Talitrus saltator montagu, 1808) на побережье юго-восточной Балтики"

КАЛИНИНГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи Д faumjP«^

Дитрих Анна Николаевна

ЭКОЛОГИЯ МОРСКОЙ БЛОХИ (TALITRUS SALTATOR MONTAGU, 1808) НА ПОБЕРЕЖЬЕ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКИ

Специальность 03.00.16 — Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

I

г

КАЛИНИНГРАД 2005

Работа выполнена на кафедре гидробиологии и ихтиопатологии Калининградского государственного технического университета (КГТУ)

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Буруковский Рудольф Николаевич

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Никитина Светлана Михайловна

кандидат биологических наук, Спиридонов Василий Альбертович

Ведущая организация

Мурманский морской биологический институт

Защита диссертации состоится «24» ноября 2005 г. в 17 часов на заседании диссертационного совета К 212.084.05 при Российском государственном университете имени И. Канта по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2, факультет биоэкологии, аудитория 143

Отзывы на автореферат направляются по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2, факультет биоэкологии, кафедра ботаники и экологии растений

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного университета имени И. Канта (236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2)

Автореферат разослан «*2/» октября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

200И_

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

3 rJ/Ш^З

Актуальность темы. Морская блоха Talitrus saltator (Montagu, 1808) (Amphipoda' Talitridae) — один из массовых видов макрофауны песчаных пляжей морских побережий Плотность поселений может достигать несколь ких сотен экземпляров на квадратный метр Рачок является санитаром

вещества, поступаемого на пляжи (Jedrzejczak, 2003). Строя в песке временные убежища от пересыхания и хищников - норки, он доминирует среди видов, участвующих в процессе биотурбации песка пляжей. Талитриды легко доступны для сбора на супралиторали, поэтому их используют в биомониторинге тяжелых металлов на побережье Польши, Великобритании и Италии (Fialkowski et al., 2000, 2003; Rainbow, 1995; Ugolini et al., 2004). В нашей стране биология T.saltator не изучена. Имевшаяся ранее информация носила фаунистический и таксономический характер. Само наличие морских блох T.saltator на российских пляжах Балтийского и Черного морей ставилось под сомнение (Булычева, 1957). В Калининградской области работ по морским блохам ранее не проводилось, что и определило тему данного исследования.

Цели и задачи исследования.

Цель данной работы — изучение экологии супралиторальной амфиподы Talitrus saltator (Montagu, 1808) на побережье Калининградской области. В ходе исследования нами решались следующие задачи-

1. Охарактеризовать состояние поселений талитруса на побережье Калининградской области.

2. Оценить численность и биомассу талитруса на пляжах Калининградской области.

3. Изучить жизненный цикл и биологию размножения T.saltator.

4 Определить роль талитрид в биотурбации песка на пляже.

или чистильщиком, играя роль первичного деструктора органического

Научная новизна Впервые исследованы распространение, особенности распределения, численность и биомасса вида ТаЫгш шИсйог на побережье Калининградскогой области Впервые обнаружены места зимовки этого вида на побережье Балтийского моря, описан жизненный цикл исследуемого вида и установлена его роль в биотурбации песка

Практическая значимость работы. Результаты исследований использованы для оценки возможности самоочищения пляжей Калининградской области и определения путей улучшения их рекреационного качества. Материалы работы уже в настоящее время используются в учебном процессе кафедры Ихтиопатологии и гидробиологии Калининградского государственного технического университета на лабораторном практикуме по общей гидробиологии и проведении летней полевой практики студентов второго года обучения

Положения, выносимые на защиту:

1. Структура поселений (размерно-половой состав, возраст созревания и плодовитость) на доступных для талитруса участках Калининградского побережья характерна для таковой известных поселений талитруса умеренной зоны Атлантического побережья. Жизненный цикл завершается в течение 12-14 месяцев. Вид моноциюшчен.

2 Расчетные мгновенные численность и биомасса талитруса на населяемом им пространстве протяженностью 120 км и площадью 600 тыс. м2 - 59,4 млн. экз . и 2,65 т. соответственно.

3. Активность Т.$а1Шог по переносу песка выражена коэффициентом перемешивания Ов, равного 0.01-0.033 см2/сут. Объем песка, перемешиваемый рачками в сутки на побережье (минимальный по расчетам) составляет 148,5 м3, за вегетационный период с апреля по октябрь талитрусы способны обеспечить перемешивание (и очистку от выбрасываемой на пляжи органики) до 90% объема песка в местах их обитания.

Апробация работы. Результаты основных этапов диссертационной работы были доложены и обсуждались на международной конференции

«Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем" (Мурманск, 2001); VIII конгрессе гидробиологического общества Российской академии наук (Светлогорск, 2001); IV Европейском конгрессе крустацеологов (Лодзь, 2002), VH международном конгрессе по истории океанографии (Калининград, 2003), международной студенческой конференции "Биоразнообразие и функционирование водных экосистем в районе Балтийского моря" (Паланга, 2004)

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 2-х статьях и 5 тезисах.

Структура и объем работы.

Содержание диссертации изложено на 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав и выводов. В тексте приводится 24 таблицы, 51 рисунка Список цитируемой литературы насчитывает 109 источников, в том числе и 71 на иностранных языках.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе изложены сведения об объекте исследования - морской блохе Т.яа1Шог, его биотопе - песчаных пляжах, динамичных во времени и пространстве, о распространении вида на побережье Мирового океана, в том числе - Балтийского моря, о биологии исследуемого вида известных поселений Европейского побережья Атлантики от Средиземного до Балтийского морей, о методиках сбора рачков и их биоанализа. Сведения о биологии Т. яаНсйог на побережье Калининградской области в литературе отсутствуют.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал собран автором на пляжах Калининградской области в 20002003 гг (рис. 1, табл. 1). Исследования проводили с апреля по октябрь 2000 г.

на запад от устья р Забава (ст Куликово-И), и с мая по ноябрь 2001 г-на восток (ст. Куликово-1) (рис.1) Поселения расположены на удалении 700м

Куликово-1 - участок пляжа длиной около 300 м Пляж песчаный, ширина его варьирует от 18 м зимой до 35 м летом. Берег сложен песчано-глинистыми отложениями, подвержен эрозии. Верхние слои песка относятся к относительно хорошо сортированным, средний диаметр зерен - 0,615 мм (данные автора) Куликово-П - участок пляжа протяженностью 500 м Ширина пляжа 25 м зимой и до 40 м летом. Тип берега сходен со ст Куликово-1, но эрозия выражена сильнее

Пляж в районе пос. Рыбачий рассматривается нами как модельный участок, характеризующий распределение талитрид в целом на Куршской косе, пляж в районе Балтийска - на западном побережье Самбийского п-ва и Вислинской косе.

Всего за период сбора материала было сделано свыше 70 выездов на побережье Калининградской области, из них 13 маршрутных съемок проведено в летнее время в период наибольшей численности и биомассы вида в июне-августе в 2002-2003 гг, в том числе одна съемка на побережье Литвы от границы с Латвией до Куршской косы. Дополнительно брались пробы в рне пос. Морское, Рыбачий, Дюны, Лесной (Куршская коса), Приморье, пос. Донское, Синявино, Мечников, г. Балтийска и Вислинской косе (Балтийск-2).

Опираясь на достаточно большой материал, собранный за 2000-2001 годы, мы будем сравнивать размерно-половой состав поселений талитруса и его динамику, несмотря на различные методы сбора

Рачков фиксировали 4% р-ром формалина непосредственно на пляже Гранулометрический состав грунта с мест зимовки определяли ситовым методом.

Рис.1. Карта-схема морского побережья Калининградской области ■ - города-курорты, • - места регулярного сбора проб или модельный участок, • - места эпизодического сбора проб; 1 - турбаза Дюны, 2 - Сокольники, 3 - Рощино, 4 - участок пляжа Филино-Приморье, 5 -Синявино, 6 - Покровское, 7 - Мечников, 8 - Балтийск-2

Таблица 1

Материал по Т. яаНаЮг, собранный на побережье Калининградской области в

2000-2003 гг.

Год Место сбора Периодам ноеггь сборов, Площадь облова, м2 п проб Кол-во экземпляров 11 экз. на биоаяа ЛИЗ п самок на плодовитость

Самки Самцы Ювени льные

2000 Куликово-2 2 р /мес. ==2 23 1970 2349 151 4470 248

2001 Куликово-1 -II- 0,25 87 1370 1369 577 3316 288

Рыбачий Июнь 25 161 139 2 302 0

Балтийск июль 9 83 131 46 260

2002 Куликово-1 (чимовка) январь-апрель 2 р./мес. 0,04 14 58 54 1 113 0

2003 Побережье Калининградской области август-октябрь I р./мес 0,04 286* 291 75 0

Итого 444 (из них 158 за 2000-2002 гг) 8536 536

* - количество проб, в т ч не содержащие тапитрид Брали по 3-5 проб в трех разрезах Площадь облова - площадь "точки" на разрезе, талитриды с которой относятся к одной

пробе

Биологический анализ включал определение пола, измерение длины тела рачка (от переднего края головы до основания тельсона с точностью ОД мм), определение массы на торсионных весах с точностью 0,5 мг, определение стадий зрелости репродуктивной системы самок по разработанной нами 6-ти бальной шкале развития оостегитов, подсчета абсолютной и относительной реализованной и индивидуальной плодовитости, определение стадий эмбрионального развития яиц в кладке

Абсолютная реализованная плодовитость - общее число яиц, отложенное самкой за одну кладку; абсолютная индивидуальная плодовитость — количество ооцитов в гонаде, готовых к откладке (Буруковский, 1992, Хмелева, 1988).

Относительная, или удельная, реализованная плодовитость представляет собой отношение массы кладки к массе тела самки, выраженное в процентах. Она соответствует доле генеративного вещества, отторгаемого от массы самки Данная величина рассчитывалась по уравнению

Е = We 100% /(We+W) (1)

где W - масса тела самки, мг; Wc - масса кладки, мг (Фауна ., 2003)

Маршрутные съемки проведены с целью оценки состояния поселений талитруса. Для этого мы использовали визуальный экспертный метод оценки Нами предлагается следующая трехбалльная шкала:

0 - поселения нет;

1 - угнетенное или молодое поселение. Встречаются отдельные норки. Характерно для вновь намытых и часто посещаемых песчаных пляжей,

2 - устойчивые поселения представлены достаточно обширными пространствами (десятки метров как минимум), на которых видны хорошо выраженные норки талитрид.

В эксперименте по биотурбации была применена модифицированная методика Махаута и Графа (Mahaut & Graf, 1987). В качестве маркера в цилиндрах с песком использовали люминофоры - песок, покрытый люминесцентной краской.

Коэффициент биотурбации расчитывали по формуле (Crank, 1976, цитировано по Gerino et al., 1994):

DB= -x2/4t*ln(C/C0), [см2 s"1] (2) где х - глубина залегания люминофоров, см, t - длительность эксперимента, сут.,

Си - количество зерен люминофоров в начале эксперимента, шт., С - количество люминофоров на глубине х, шт

Для математической обработки данных использованы методы линейной статистики и корреляционный анализ из библиотеки программ EXCEL.

3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ Т. SAL ТА FOR НА ПОБЕРЕЖЬЕ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

В Калининградской области вид T.saltator встречается повсеместно от границы с Польшей на Балтийской косе до границы с Литвой на Куршской. Талитрус не найден на валунно-гравийных пляжах северного побережья Самбии (пос. Отрадное, Филино, мыс Гвардейский), песчаных пляжах городов-курортов (г. Светлогорск, Зеленоградск, Пионерский), а также на побережье в районе пос. Янтарный, где пляжи сильно видоизменены в результате деятельности янтарного комбината.

На модельном участке пляжа (ст. Куликово-1) поселение рачков в летнее время с апреля по октябрь находится на расстоянии 1-10 м от уреза воды. Ширина поселения, которое можно назвать «полосой распределения» ташприд, варьирует от 2 до 10-11 м. Точки с максимальной плотностью рачков внутри этой полосы, могут размещаться как в середине, так и у ее границ, ближе к урезу воды или клифу. Смещение к урезу воды может объясняться наличием пищи, определенной влажностью песка или резкой сменой ветра, а, следовательно, и волнового режима.

Мозаичность распределения талитрид зависит также от наличия пищи, рельефа пляжа и его уклона. Плотность рачков выше в понижениях пляжа, а

также на участках пляжа с уклоном более 5° Одновременно полоса распределения в этих местах становится уже

В период размножения с середины мая по август в дневном распределении самок и молоди на пляже существует определенная зональность Вдоль уреза воды на расстоянии 0 5-1 5 м от него в зоне сырого песка находятся ювенильные особи, а также самки, пришедшие выпустить и уже выпустившие из марсупиумов молодь На остальном участке - самки с яйцами в марсупиумах и старые самки. Для самцов определенной зональности не выявлено.

Талитрус на побережье Калиниградской области совершает суточные миграции или кочевки, характерные для рачков, обитающих на пляжах бесприливных морей. В дневное время рачки сидят во временных убежищах (норках) на расстоянии от полутора до 7-8 м от уреза воды. В сумеречные часы они вылезают из норок и передвигаются в сторону моря, всю ночь питаются на выбросах водорослей и с восходом солнца перемещаются обратно вглубь пляжа. Когда у уреза воды недостаточно выбросов органики, рачки кочуют в поисках пищи по всей ширине пляжа. До полудня рачки размещаются в толще песка в 5-10 см от его поверхности С прогревом песка они закапываются глубже.

Удельная численность рачков на пляже варьирует от 4 до 692 экз./м2, средняя по побережью - 99 экз. /м2: для Куршской косы 46 экз /м , для Куликово-1 - 226 экз. /м2, Куликово-2 - 49 экз. /м2 (участок пляжа с повышенной рекреационной нагрузкой, примыкающий к р Забава), для западного побережья Самбии и Балтийской косы - 75 экз. /м2.

Биомасса талшруса на побережье варьирует от 0,02 до 33,26 г/м2 в среднем 4,42 г/м2, составляя для Куршской косы - 3,2 г/м2, Вислинской косы - 2,46 г/м2, для Куликово-1 - 10,75 г/м2, Куликово-2 - 1,29 г/м2. Мгновенная биомасса талитруса на 120 км пляжей с учетом средней ширины «полосы распределения» - 2,65 т.

и

Мгновенное выедание водорослей, а точнее - потребность в пище всех поселений талитруса на побережье Калининградской области, с учетом суточного рациона, равного 12 мг (Джабраилова, 2004), составляет 712,8 кг в сутки (расчетная величина). За 7 месяцев вегетационного сезона рачки могут переработать почти 150 т водорослей

На отдельно взятом участке пляжа (Куликово-1) наблюдается сезонная динамика средней удельной численности поселения Т saltator Плотность рачков на пляже возрастает в два раза с июня по август и далее постепенно снижается к ноябрю. Возрастание значений плотности объясняется появлением в июне нового поколения, а их постепенный спад осенью -элиминацией рачков старших возрастных групп (рис.2).

дох

Рис. 2. Сезонная динамика средней плотности Т.яакМог на ст. Куликово-1 (2001 г.); I — доверительный интервал

В конце июля отмечены максимальные значения средней биомассы, затем наблюдается резкий спад. В августе происходит элиминация крупных особей. Осенью значения средней биомассы практически не меняются и составляют немногим более 9 г/м2 (рис. 3).

Рис 3. Сезонная динамика биомассы T.saltator ст. Куликово-1 (2001 г.), I — доверительный интервал

4. РАЗМЕРНО-ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ТАЛИТРУСА НА ПОБЕРЕЖЬЕ КАЛИНИГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

Размеры ювенильных особей от 3,3 мм (только что вылупившиеся рачки) до 12,2 мм. Половая дифференциация проявляется при длине тела 6-7 мм у самцов и 8 мм у самок, полностью реализуясь в диапазоне длины, соответственно, 6-12, 7-10 мм. Размеры самок колебались от 7,6-8,5 до 20,5 мм, а самцов — от 6,5-7,2 до 19,4-19,6 мм. Это практически не отличается от размеров, наблюдаемых у талитруса из других районов его ареала, лежащих в зоне умеренного климата, у берегов полносоленых морей Т saltator не подвержен влиянию осморегуляторных процессов, влияющих на особенности роста гидробионтов, обитающих в опресненных районах, что отмечено для амфипод (Poulin & Hamilton, 1995).

Соотношение самок и самцов поселения T.saltator в р-не пос. Куликово приближается 1:1, что характерно для многих популяций сем. Talitridae (Jones & Wigham, 1993).

Рост рачков наблюдается с июня по сентябрь. Часть молоди приобретает вторичные половые признаки уже к августу, остальная часть подрастает и взрослеет в сентябре. Линейный рост тела рачков не имеет половых различий. Месячный прирост рачков, независимо от пола, варьирует от 1 до 2 5 мм, достигая максимума в июне-июле Межгодовые вариации роста отсутствуют.

5. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И РАЗМНОЖЕНИЕ ТАЛИТРУСА НА ПОБЕРЕЖЬЕ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

Т.яаксйог в исследуемом районе моноцикличен В мае самки откладывают в выводковую сумку яйца в количестве 10-30 штук. В конце мая-июне появляется первая молодь длиной 2 9-3.3 мм. В течение лета наблюдается два-три пика вылупления рачков: в начале июня, июля и августа, но их нельзя считать отдельными генерациями К ноябрю они достигают длины 12-14 мм и уходят на зимовку. Вновь талитрусы появляются на пляже в апреле. В мае-июне они принимают участие в размножении. Следовательно, жизненный цикл завершается. Но отнерестившиеся самки могут жить еще некоторое время. Их репродуктивная система переходит на стадию покоя и постепенно старшие возрастные группы к сентябрю исчезают из поселения. Таким образом, жизненный цикл у Т.ьаЫсНог завершается в течение года (рис 4), хотя продолжительность жизни рачков (онтогенез) может достигать 14-16, в редких случаях - 23 месяцев.

Рис. 4 Жизненный цикл Т.яаЫсЛог на побережье Калининградской области

Нашу гипотезу о моноцикличности талитруса подтверждает наличие единственного пика нереста, наблюдаемого в мае-июне, когда нерестятся более 80% самок. Период нереста длится с мая по сентябрь, в нем принимают участие самки с длиной тела 11-18 мм.

Абсолютная реализованная плодовитость варьирует от 1 до 36 яиц Среднее количество яиц в марсупиуме 16 экземпляров Зависимости плодовитости от длины тела не наблюдается (2000 г.) или статистически недостоверна (2001 г.) Население талитруса побережий юго-восточной Балтики по своим репродуктивным параметрам не отличается от таковых из других районов европейской части ареала этого вида

Относительная реализованная плодовитость меняется от 1,2 до 28,6%, составляя в среднем 11,9%. С увеличением длины рачков она снижается, как и у большинства других видов амфипод.

Эмбриональная смертность составляет около 36% с 1 по 4 стадии (до вылупления из яиц). При переходе с 1 на 2 стадию значение смертности составляет около 11%, и увеличивается почти в два раза, более 20% - со 2 на 3 стадии. Масса вылупившегося из яйца рачка Т.яаШог немногим более чем в 2 раза превышает массу отложенного в марсухшум яйца.

6. ХАРАКТЕРИСТИКА ЗИМОВАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ ТАЛИТРИД НА ПОБЕРЕЖЬЕ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКИ

Зимовка — один из обязательных этапов жизненного цикла талитрид умеренной зоны. Места для зимовки должны быть надежно защищены от действия различных факторов, чтобы обеспечить безопасность рачков.

Ярким примером пластичности рачка по отношению к разным типам побережий служит исследованный нами участок пляжа в р-не п-ва Вустроу (Германия, Балтийское море). Это по-своему уникальный участок, так как здесь на небольшом протяжении встречаются и клифовый, и дюнный типы пляжа. На широком пляже, ограниченном дюной, рачки зимовали в дюне, а на узком пляже, ограниченном клифом, они смещались к клифу на расстоянии примерно полутора метров от него и уходили в более глубокие слои грунта.

Талитриды, обитающие на побережье Калиниградской области с юшфовым типом берега, зимуют на пляже, зарываясь глубоко в песок. Почвы

рядом с пляжем в исследованных нами местах представлены глинами Суглинки и глины из-за их плотности и вязкости становятся непреодолимым препятствием для рачков, и, следовательно, недоступны для зимовки Наши данные по распределению талитруса на п-ве Вустроу свидетельствуют о том, что талитрус зимует в дюне. Климатические условия и характер побережий Вислинской и Куршской косах сходны с условиями на п-ве Вустроу, что и позволило нам считать возможной зимовку талитруса в дюнах на западном побережье Самбийского полуострова и Куршской и Вислинской косах Существуют аналогичные сведения о зимовке талитрид на пляжах Италии с дюнным типом берега (Бсарш е! а1., 1992).

Глубина залегания рачков варьировала от 0.3 до 1.2 м. Факторы, лимитирующие горизонт зимовки, определяются стратификацией разных грунтов в месте зимовки.

Плотность поселений талитрид на пляжах в зимний период варьировала от 25 до 725 экз./м2. В летний период максимальные значения плотности рачков в Куликово-1 составляли около 700 экз./м2 (см количественное распределение талитрид) Разницы в плотности поселений по сезонам не обнаружилось В вегетационный период талитриды занимали участок пляжа, образуя поселения в виде полосы, тянущейся примерно параллельно берегу, вполне определенной ширины. При похолодании происходит смещение всего поселения, поэтому увеличения плотности размещения рачков внутри него не отмечено.

У талитруса наблюдается широкий спектр адаптаций к местам и условиям зимовки Это связано с тем, что данный вид приспособлен к обитанию в сильно изменчивых во времени и пространстве биотопах. Они могут меняться очень быстро (во время штормов) или постепенно (например, в зависимости от сезонной изменчивости направлений ветров и вызванного этим перераспределения грунта на пляжах), а также от строения самого побережья и его геологической истории (типы побережий: клифовые, подверженные волновой и ветровой эрозии и т.п.). Это привело к высокой

лабильности поведения талитруса, что особенно ярко выражено в выборе им места зимовки и глубине закапывания его в грунт.

7. РОЛЬ T.SALTATOR В БИОТУРБАЦИИ ПЕСКА

Талитрус ведет активный образ жизни на поверхности песка и в его глубине. Это приводит к некоторому возмущению и перемещению субстрата или биотурбации Нами впервые была предпринята попытка применить методику, разработанную для водных животных (Mahaut & Graf, 1987) на нашем объекте и определить роль рачка в перемешивании песка. Пути поступления люминофоров (маркированного песка) с поверхности в более глубокие слои песка следующие: прямое попадание во время закапывания рачка, т.е. перенос рачком; падение люминофоров при последующих перемещениях рачков по поверхности песка; осыпание в норку при подсыхании лежащих по краю норки частиц.

При закапывании рачки собирают гнатоподами и переоподами песчинки, формируют комок и передают его на уроподы. Выпрямляя тело, рачки выбрасывают песок в противоположную направлению копания сторону. Он может даже вылетать из норки в виде фонтана. Выкидывая песчинки из нижних слоев осадка на поверхность, рачки «утапливают» первоначальную поверхность песка. Следовательно, это еще один способ поступления материала с поверхности вглубь. Большая часть люминофоров переносится вглубь субстрата напрямую, во время копания норок. Однако, значительная часть попадает не напрямую, а падая в уже сформированную норку во время ночных вылазок рачков на поверхность песка.

При оптимальной влажности субстрата 10% глубина, на которую уходят талитрусы, варьирует от 1 до 11 см, составляя в среднем 5,4 см. Именно слой в 0-5 см в опытах был интенсивно перекопан рачками, о чем свидетельствуют люминофоры, найденные не глубже 5 см. Активность морской блохи T.saltator может быть описана коэффициентом биотурбации Db, равным 0,01-

0,033 см2/сут Подсчитанная нами мгновенная численность талитруса на 120 км участке побережья Калининградской области составляет 59,4 млн Отсюда площадь поверхности песка переносимого рачками вглубь пляжа, составит 59,4-196,2 м2/сут Почти 60-200 м2 песка исчезают с поверхности каждые сутки, благодаря деятельности рачков. Полностью верхний слой песка толщиной в 1 мм в «полосе распределения» талитрид на побережье Калининградской области уйдет вглубь за (600000/60 или 600000/200) 1000 или 300 дней.

Расчет объема песка, переворачиваемого рачками, показал, что за одно погружение в песок взрослый рачок перемещает 2,5 см3 (площадь норки взрослого рачка 0,5x1 см, т.е. 0,5 см2, средняя глубина закапывания рачков при оптимальных условиях 5 см). 59,4 млн. особей на побережье переместят 148,5м3. Объем песка, населенного талитридами, составляет 30000 м3 (при расчете учитываем общую площадь «полосы распределения» талитруса на побережье Калининградской области протяженностью 120 км и 5 м шириной). Мы не учитывали площади пляжей не заселенные талитрусом. Следовательно, минимальная доля перемещаемого рачками песка за 24 часа в «полосе распределения» - около 0,5% За вегетационный период с апреля по октябрь талитрусы переворачивают до 90% объема песка (своей полосы и глубины обитания).

8. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ПОСЕЛЕНИЙ ТАЛИТРИД НА ПОБЕРЕЖЬЕ КАЛИНИГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ (ОБСУЖДЕНИЕ

РЕЗУЛЬТАТОВ)

Проведенное исследование численности, биомассы, размерно-половой структуры, жизненного цикла и распределения талитруса на побережье Калиниградской области позволяет заключить, что в целом состояние поселений Т.ваЫаШ на пляжах Калиниградской области можно считать хорошим. Пляжи с небольшой рекреационной нагрузкой (Куршская и Балтийская косы, отдельные участки запада Самбии - пляжи от Мечниково до

Покровское, Синявино-Молодогвардейское) могут быть источником для сбора животных и интродукции их на пляжи, в настоящее время по разным причинам, в том числе и антропогенным, ими не заселенные. Угнетенными являются поселения на пляжах, примыкающих к городам-курортам.

Таблица 2

Характеристика поселений талигрид на морском побережье Калининградской области по данным 2000-2004 гг. (перечисление

Опорный пункт Состояние поселения Опорный пункт Состояние поселения

Морское 2 Лесное 2

Рыбачий 2 Приморье 2

Лесной 2 Филино 0

Зеленоградск 0 Молодогвардейское 2

Малиновка 1 Донское 2

Сокольники 2 Марьинское 2

Рощино 1 Синявино 2

Куликово 2 Янтарный 0

Заостровье 2 Покровское 2

Пионерский 0 Мечников 2

Рыбное 2 Балтийск 2

Светлогорск 0 Балтийск-2 2

Отрадное 0

При сравнении полученных нами результатов с данными литературы возникает закономерный вопрос о том, какие факторы влияют на стабильность поселений изучаемого нами объекта. Их можно разделить на абиотические и биотические, а последние - на естественные и антропогенные факторы. Из всей совокупности возможных воздействий мы рассматриваем только те, которые могут быть причиной гибели поселения рачков. К абиотичеким факторам мы относим: а) сильную волновую деятельность (шторм), способную смыть участок пляжа, населенный талитридами; и вызвать б) эрозию клифа, в результате которой поселения талитруса будут засыпаны обвалившимся грунтом; она особенно опасна на берегах с узкими пляжами. Среди биотических факторов только антропогенный может привести к гибели поселения Антропогенное влияние может быть прямым,

например, частое и массовое посещение пляжа (фактор беспокойства \УеБ1а\у;;1а, 2000), и косвенным, т е. следствием подчас неразумной деятельности человека на пляжах (рис 5).

Рис 5. Факторы, влияющие на стабильность поселения Т.ткМог

Примером этого может служить механическая очистка пляжей с помощью тракторов и культиваторов в Северном Корнуолле (Великобритания), которая за один сезон вызвала снижение численности морских блох на 90%. Через год популяция полностью исчезла. (http://www.chycor.co.uk/wild-coшwall/pagel2.htш).

Хождение по песку, спортивные игры на пляже и т.п. постепенно приводят к снижению количества особей в популяции, что приводит к ее постепенному исчезновению. Так, например, фактор беспокойства стал причиной гибели популяции талитрид в районе г. Сопот (ЧУевкигек!, 2000).

Наиболее опасное антропогенное загрязнение пляжей - выбросы нефтяных продуктов. Калининградское побережье неоднократно подвергалось загрязнению мазутом в различной степени. Особенно сильные выбросы его регистрировались в 1994, 1996, 2000, 2001, 2003 гг. (http://viems.ru/bul36.html, htф://www.teia.ru/russian/uldex.2-05.2000.html).

Залповый выброс нефти и вынос пятна на пляж в летний период может вызвать гибель особей, размещающихся на пляже ближе к урезу воды. В первую очередь гибнет молодь, которая сосредоточена в верхних 1-4 см песка,

а в ночное время большая часть взрослых рачков, мигрирующих к урезу воды и вдоль него в поисках пищи.

Последующая очистка пляжа, т е. уборка верхнего загрязненного слоя песка, может явиться вторичной причиной уничтожения популяции (Brown & McLachlan, 1990; http://www.chycor.co.uk/wild-cornwall/pagel2 htm)

Восстановление популяции может происходить за счет активной миграции рачков с прилегающих участков пляжа. Установлено, что за ночь рачки могут перемещаться на расстояние 200 м (Scapini, 1992) Возможна также пассивная миграция за счет переноса рачков водой (Dahl, 1946), и активный перенос с одного участка пляжа на другой человеком (http://www.chycor.co.uk/wild-cornwall/pagel2.htm).

Изучение талитрид на пляже в течение года позволило выделить два основных периода Первый, когда рачки наиболее чувствительны к внешним воздействиям, длится с апреля по начало ноября. В это время талитрвды размещаются в песке не глубже 25-30 см. Второй - с ноября по начало апреля, когда рачки уходят в более глубокие слои до 1 м (Dahl, 1946; собственные наблюдения). В это время они менее чувствительны к повреждающим факторам, находясь в относительной безопасности.

Возможными мерами по сохранению поселений T.saltator на пляжах Калиниградской области могут являться запрещение передвижения механических транспортных средств на пляжах с апреля по декабрь; проведение мониторинга поселений талитруса на северном побережье Самбии (пос. Приморье, Куликово, Сокольники, пляжи Куршской и Вислинской кос) и интродукция талитруса из благополучных по биомассе и численности вида пляжей на участки прибрежной зоны пригодной для их обитания и где они в настоящее время отсутствуют.

21

ВЫВОДЫ

1. Жизненный цикл Т йаНМог на побережье Калининградской области завершается в течение 12-14 месяцев. Вид моноцикличен. Для него характерен широкий спектр адаптаций к условиям обитания и их сезонным изменениям Структура поселений (размерно-половой состав, возраст созревания и плодовитость) на доступных для талитруса участках Калининградского побережья сходна с таковой для известных поселений талитруса умеренной зоны Атлантического побережья.

2. Исследуемый вид распространен повсеместно на песчаных пляжах морского побережья от границы с Литвой на Куршской до границы с Польшей на Вислинской косах. Вид не встречается на валунно-гравийных пляжах северного побережья Самбийского п-ва. Распределение рачков на отдельном участке пляжа мозаично.

3. Численность рачков на заселенных участках побережья протяженностью 120 км и общей площадью 600 тыс. м2 варьирует от 4 до 692 экз. /м2, средняя - 99 экз./м2. Мгновенная численность рачка на населяемом им пространстве - 59,4 млн. экз. Биомасса талитруса варьирует от 0,02 до 33,26 г/м2, средняя- 4,42 г/м2. Мгновенная биомасса - 2,65 т.

4. За период вегетации перемещение песка рачками на пляже носит локальный характер. Активность Т^аНмог по переносу песка может быть описана коэффициентом перемешивания Е>в, равного 0.01-0.033 см2/сут. Ежесуточно с поверхности пляжа рачками заглубляется 60-200 м2 песка. Объем песка, перемешиваемый рачками в сутки на побережье (минимальный по расчетам) составляет 148,5 м3. Таким образом, за вегетационный период с апреля по октябрь талитрусы способны обеспечить перемешивание (и очистку от выбрасываемой на пляжи органики) до 90% объема песка в местах их обитания.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Некоторые аспекты репродуктивной биологии Talitrus saltator (Montagu, 1808) // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем- тезисы докладов международной конференции (г Мурманск, 25-28 апреля 2001 г.) - Апатиты: изд. Кольского научного центра РАН, 2001. С.14-15.

2. Некоторые аспекты репродуктивной биологии Talitrus saltator (Montagu, 1808) I I VIII съезд Гидробиологического общества РАН (Калининград, 16-23 сентября 2001 года), тезисы докладов, т. 3, Калининград, 2001. С. 10-11.

3. The wintering distribution of Talitrus saltator (Montagu, 1808) on Kaliningrad coast // European Crustacean Congress IV (Lodz, Poland, 22-28 July 2002): abstracts. Lodz, 2002, C. 2, add.

4. Matviy S., Anisimova A., Gildenberg G. Communities of sandybeaches and contact zone of the Baltic sea (Kaliningrad region, Russia) // History of Oceanography: Abstracts of the VII International Congress on the History of Oceanography. Kaliningrad, 2003 . 445-446 pp.

5. Биология морской блохи, Talitrus saltator (Crustacea, Amphipoda), Самбийского полуострова (Калининградская обл., Россия) // Зоологический журнал, 2004, том 83, № 6, с. 668-673.

6. Role of Talitrus saltator (Montagu, 1808) in sand bioturbation // Biodiversity and functioning of aquatic ecosystems in the Baltic sea region Abstracts of the regional student conference. Palanga, Lithuania, 2004. P. 12

7. Матвий С.Г., Анисимова A. H., Гильденберг Г. В. О сообществах песчаных пляжей и контактной зоны Балтийского моря (Калининградская область) // История океанографии, VII международный конгресс по истории океанографии. - Ч. 2 / отв. Ред. В. JI. Стрюк. - Калининград: изд-во КГУ, 2004,-С. 446-458.

Анна Николаевна Дитрих

ЭКОЛОГИЯ МОРСКОЙ БЛОХИ (TALHRUS SALTATOR MONTAGU, 1808) НА ПОБЕРЕЖЬЕ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКИ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано к печати 20.10.2005г. Заказ#?0Объем 1,4 печ. л. 1,0 уч.-изд. л Бумага 60x84 (1/16). Тираж 100 экз.

УОПКГТУ 236000 г. Калининград, Советский пр-т, 1

Р19 4 5 4

РНБ Русский фонд

2006-4 17662

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дитрих, Анна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Таксономическое положение и филогения морской блохи T.saltator.

1.2. Общая характеристика песчаных пляжей морских побережий Мирового океана.

1.2.1. Характеристика песка.

1.2.2. Факторы, определяющие размещение организмов в пределах пляжа.

1.2.3. Сезонная динамика биотопа.

1.2.4. Соленость.

1.3. Характеристика биотопа талитруса на побережье Калининградской области.

1.3.1. Структура пляжей Калининградской области.

1.3.2. Климатические условия.

1.3.3. Ветровой режим.

1.3.4. Волнение.

1.3.5. Сезонная динамика пляжей Калининградской области.1.

1.3.6. Межгодовая динамика пляжей Юго-Восточной Балтики.

1.4. Распространение T.saltator в Мировом океане.;

1.5. Летние миграции.

1.6. Экология размножения T.saltator в Мировом океане.

1.6.1. Период размножения.

1.6.2. Размерный состав яйценосных самок.

1.6.3. Абсолютная реализованная индивидуальная плодовитость.

1.6.4. Эмбриональное развитие.

1.7. Характеристика условий зимовки талитрид. 1.8. Методики сбора и биоанализа талитрид.

1.8.1. Методы сбора талитрид.

1.8.2. Изучение миграций.

1.8.3. Методика биологического анализа.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Район исследования.

2.2. Материал.

2.3. Методика сбора талитрид.

2.4. Методика биологического анализа.

2.4.1. Оценка стадий половой зрелости самок.

2.4.2. Стадии эмбрионального развития:.

2.4.3. Определение абсолютной и относительной плодовитости.

2.4.4. Методы изучения роли талитруса в биотурбации песка.

2.4.5. Методы статистического анализа.

Глава 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ Т.SAL ТА TOR НА ПОБЕРЕЖЬЕ КАЛИНИНГРАДСКОЙ

ОБЛАСТИ.

3.1. Распространение T.saltator на побережье Калининградской области.

3.2. Распределение рачков T.saltator на пляже.

3.3. Распределение самок на пляже во время нереста.

3.4. Количественное распределение талитрид на побережье Калининградской области.

3.4.1. Распределение талитрид в районе пос. Рыбачий в июне 2001 г.

3.4.2. Сезонная динамика численности и биомассы T.saltator в районе станции Куликово-1.

3.4.3. Мгновенная численность и биомасса рачка на побережье Калининградской области.

Глава 4. РАЗМЕРНО-ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ТАЛИТРУСА НА ПОБЕРЕЖЬЕ

КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ.

4.1. Размерно-половая структура поселения T.saltator в р-не пос. Куликово.

4.2. Динамика размерного состава поселений T.saltator в р-не пос. Куликово.

4.3. Динамика размерно-полового состава поселений T.saltator ст. Куликово.

4.4. Характеристика поселений T.saltator на пляжах в районе пос. Рыбачий (Куршская коса) и г. Балтийск.

4.5. Рост T.saltator в р-не пос.Куликово.

Глава 5. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И РАЗМНОЖЕНИЕ ТАЛИТРУСА НА ПОБЕРЕЖЬЕ

КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ.

5.1. Период размножения.

5.2. Характеристика самок поселения T.saltator в р-не пос. Куликово.

5.3. Размерный состав яйценосных самок и его динамика.

5.4. Абсолютная индивидуальная плодовитость.

5.5. Абсолютная реализованная индивидуальная плодовитость.

5.6. Относительная плодовитость.

5.7. Эмбриогенез.

5.8. Жизненный цикл T.saltator.

Глава 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ЗИМОВАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ ТАЛИТРИД НА

ПОБЕРЕЖЬЕ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКИ.

6.1. Границы полосы зимовки талитрид на пляже.

6.2. Количественная оценка распределения талитрид.

Глава 7. РОЛЬ T.SALTATOR В БИОТУРБАЦИИ ПЕСКА.

Глава 8. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ПОСЕЛЕНИЙ ТАЛИТРИД НА ПОБЕРЕЖЬЕ

КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ (ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ).

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология морской блохи (Talitrus saltator montagu, 1808) на побережье юго-восточной Балтики"

Морская блоха Talitrus saltator (Montagu, 1808) — один из массовых видов макрофауны песчаных пляжей морских побережий земного шара. Значения биомассы представителей семейства Talitridae в умеренной зоне достигают 1 кг/м при плотности поселения до сотен тыс. экз. на 1 м (Мокиевский, 1969). Распространение вида ограниченно 60° северной и южной широт. Рачок перерабатывает органику (выбросы водорослей, пищевые остатки) на пляжах. Он доминирует среди видов, участвующих в процессе биотурбации песка пляжей. Талитрус пластичен по отношению к факторам среды, неприхотлив при содержании в лабораторных условиях.

В литературе имеются сведения по биологии поселений талитруса с острова Мен (Великобритания) (Williams, 1978), о-ва Зеландия (Дания) (Karlbrink, 1969), побережий Швеции (Dahl, 1946; Persson, 1999), Польши (Weslawski, 2000), Италии (Scapini & Fasinella, 1990; Scapini et al., 1992; 1993; 1995; 1996; Scapini, 1997; Scapini et al., 1999), Франции (Fallaci, 1999), Тихоокеанского побережья Америки (Rigby, 1996), Новой Зеландии (Poulin & Rate, 2001). Внимание также уделяется паразитам и комменсалам талитруса (Kitron, 1980; Poulin & Rate, 2001; Rasmussen, 1973). Но, несмотря на это, многие аспекты биологии вида остаются неясны. Например, различные аспекты расселения рачков, зимовки и репродуктивной биологии.

Процесс биотурбации осуществляется благодаря вертикальным миграциям талитрид в толще песка. Днем по мере высыхания верхних слоев песка рачки закапываются до глубины 25-30 см, нарушая тем самым связность песка и обеспечивая проникновение органического вещества в толщу песка для других его обитателей, в первую очередь представителей мейофауны.

В последние десятилетия прошлого века возросло антропогенное загрязнение и, как следствие,- повысился уровень эвтрофикации прибрежных вод Балтийского моря. Буйное развитие микро и макрофитов в течение лета, особенно в конце июля-августе, стало серьезной проблемой для курортных городов побережий

Атлантики. Рекреационная нагрузка на пляжи выросла очень сильно во всех странах (http://wwvy.chycor.co.uk/wild-cornwall/pagel2.htm; Weslawski et al., 2000). Большое значение в поддержании чистоты пляжей играют представители самых разных групп организмов — от микроорганизмов до птиц. Среди них роль пионера-колонизатора выброшенных на берег водорослей играет объект нашего исследования —T.saltator (Jedrzejczak, 2003).

Талитрид, легко доступных для сбора обитателей супралиторали, используют в биомониторинге тяжелых металлов на побережье Польши, Великобритании и Италии (Fialkowski et al., 2000, 2003; Rainbow, 1995; Ugolini et al., 2004).

В нашей стране биология T.saltator не изучена. Имеющаяся информация носит фаунистический и таксономический характер. Наличие морских блох на российских пляжах Балтийского и Черного морей ставилось под сомнение (Булычева, 1957). В Калининградской области работ по морским блохам ранее не проводилось.

Цель исследования.

Изучение экологии супралиторальной амфиподы Talitrus saltator (Montagu, 1808) на побережье Калининградской области.

В ходе исследования нами решались следующие задачи:

1. Изучить жизненный цикл и биологию размножения T.saltator.

2. Охарактеризовать состояние поселений талитруса на побережье Калининградской области.

3. Оценить численность и биомассу талитруса на пляжах Калининградской области.

4. Определить роль талитрид в биотурбации песка на пляже.

Научная новизна.

Впервые исследованы распространение, особенности распределения, биологии, численность и биомасса вида Talitrus saltator на побережье Калининградской области. Впервые обнаружены места зимовки Т. saltator на побережье Балтийского моря. Впервые установлена роль этого вида в биотурбации песка и показана ^ его роль в перемещении песка.

Практическая значимость работы.

Результаты исследований использованы для оценки возможности самоочищения пляжей Калининградской области и определения путей улучшения их рекреационного качества. Материалы работы уже в настоящее время используются в учебном процессе кафедры Ихтиопатологии и гидробиологии Калининградского государственного технического университета на лабораторном практикуме по общей гидробиологии и проведении летней полевой практики студентов второго года обучения.

Апробация работы. Результаты основных этапов диссертационной работы были доложены и обсуждались на международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001); VIII съезде гидробиологического общества Российской академии наук (Светлогорск, 2001); IV Европейском конгрессе крустациологов (Лодзь, 2002); VII международном конгрессе по истории океанографии (Калининград, 2003); международной студенческой конференции «Биоразнообразие и функционирование водных экосистем в районе Балтийского моря» (Паланга, 2004).

Положения, выносимые на защиту:

1. Структура поселений (размерно-половой состав, возраст созревания и плодовитость) на доступных для талитруса участках Калининградского побережья характерна для таковой известных поселений талитруса умеренной зоны Атлантического побережья. Жизненный цикл завершается в течение 12-14 месяцев. Вид моноцикличен.

2. Расчетные мгновенные численность и биомасса талитруса на населяемом им пространстве протяженностью 120 км и площадью 600 тыс. м2 - 59,4 млн. экз. и 2,65 т. соответственно.

3. Активность T.saltator по переносу песка выражена коэффициентом перес* мешивания DB, равного 0.01-0.033 см /сут. Объем песка, перемешиваемый рачками в сутки иа побережье (по минимальным расчетам) составляет 148,5 м3, за вегетационный период с апреля по октябрь талитрусы способны обеспечить перемешивание (и очистку от выбрасываемой на пляжи органики) до 90% объема песка в местах их обитания.

Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю д.б.н. Р.Н.Буруковскому за всестороннюю помощь и поддержку. Хочется поблагодарить к.б.н. Ф.Ф.Литвинова за помощь в сборе материала по зимовке та-литруса и проведении маршрутных съемок, а также к.б.н. Кузьмина С.Ю., к.б.н. Уманского С.А., Матвий С.Г., Гильденберг Г.В, Гребенщикову А.; к.б.н. С.Оленина за помощь в установлении связей с учеными из разных стран (Я,-М.Веславски, Л.-Е.Перссон, Ф.Скапини), занимающихся изучением талитрид и мою маму В.Н.Анисимову за неоценимую помощь в сборе и обработке материала, а также моральную и техническую поддержку при написании данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Дитрих, Анна Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Жизненный цикл T.saltator на побережье Калининградской области завершается в течение 12-14 месяцев. Вид моноцикличен. Для него характерен широкий спектр адаптаций к условиям обитания и их сезонным изменениям. Структура поселений (размерно-половой состав, возраст созревания и плодовитость) на доступных для талитруса участках Калининградского побережья сходна с таковой для известных поселений талитруса умеренной зоны Атлантического побережья.

2. Исследуемый вид распространен повсеместно на песчаных пляжах морского побережья от границы с Литвой на Куршской до границы с Польшей на Вислинской косах. Вид не встречается на валунно-гравийных пляжах северного побережья Самбийского п-ва. Распределение рачков на отдельном участке пляжа мозаично.

3. Численность рачков на заселенных участках побережья протяженностью

2 2 120 км и общей площадью 600 тыс. м варьирует от 4 до 692 экз./м , средняя — 99 л экз./м . Мгновенная численность рачка на населяемом им пространстве — 59,4 млн. экз. Биомасса талитруса варьирует от 0,02 до 33,26 г/м , средняя — 4,42 г/м . Мгновенная биомасса - 2,65 т.

4. За период вегетации перемещение песка рачками на пляже носит локальный характер. Активность T.saltator по переносу песка может быть описана коэфл фициентом перемешивания DB, равного 0,01-0,033 см /сут. Ежесуточно с поверхл ности пляжа рачками заглубляется 60-200 м песка. Объем песка, перемешиваемый рачками в сутки на побережье (минимальный по расчетам) составляет 148,5 м3. Таким образом, за вегетационный период с апреля по октябрь талитрусы способны обеспечить перемешивание (и очистку от выбрасываемой на пляжи органики) до 90% объема песка в местах их обитания.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дитрих, Анна Николаевна, Калининград

1. Аболмасова Г.И. О зависимости рациона от веса тела у амфипод Gammars olivii Черного моря // Биология моря. - 1975. Вып. 5 .— С. 45-48.

2. Анисимова А.Н. Биология морской блохи, Talitrus saltator (Crustacea, Amphipoda), Самбийского полуострова (Калининградская обл., Россия) // Зоологический журнал. -2004. Т. 83, № 6. С. 668-673.

3. Баринова Г.М. Климат // Калининградская область: Очерки природы / Сост. Д.Я.Беренбейм; науч. ред. В.М.Литвин. 2-е изд., доп. и расш. - Калининград: Янтар. Сказ, 1999. - С. 54-68.

4. Беренбейм Д.Я., Маркова Л.Л., Нечай С.С. Балтийское море // Калининградская область: Очерки природы / Сост. Д.Я.Беренбейм; науч. ред. В.М.Литвин. 2-е изд., доп. и расш. - Калининград: Янтар. Сказ, 1999. — С. 92122.

5. Берман Д.И., Алфимов А.В., Лейрих А.Н. Условия зимовки и холодостойкость амфиподы Traskorchestia ditmari на побережье Охотского моря // Биология моря. 1990. - № 5. - С. 31-36.

6. Биология океана, том 1. Биологическая структура океана. Гл.ред.

7. A.С.Монин / Изд."Наука", М. 1977- 400 с.

8. Биология океана, том 2. Биологическая продуктивность океана. Гл.ред. А.С.Монин / Изд."Наука", М. 1977- 400 с.

9. B.М.Слободяник, А.Р.Манукян. Калининград: ГП "КГТ", 1998. - С. 68-86.

10. Биология. Большой энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С.Гиляров. М.: Большая Российская Энциклопедия. 2001. - 864 е.: ил., 30 л.цв.ил.

11. Булычева А.И. Морские блохи морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda- Talitridae).- М.- Л. 1957.- 188 с.

12. Буруковский Р.Н. Методика биологического анализа некоторых тропических и субтропических креветок // Промыслово-биологические исследования морских беспозвоночных. Сборник научных трудов ВНИРО. — М.: ВНИРО, 1992. -160 с.

13. Гальцова В.В. Мейобентос в морских экосистемах на примере сво-бодноживущих нематод // Труды Зоологического института АН СССР, том 224, 1991,241 с.

14. Гасюнас И. Кормовой зоомакробентос залива Курппо Марес // Куршю Марес. Итоги комплексного исследования. Вильнюс. 1959. — С. 191-293.

15. Гнюбкин В.Ф., Семеньков П.Г. Инверсия ориентации полусухопутных бокоплавов (Crustacea, Amphipoda, Talitridae) Черного моря и их отношение к изменению солености среды // Зоологический журнал. — 1995. Т. 74 (2). С. 23-31.

16. Грезе И.К. Амфиподы Черного моря и их биология. «Наукова Думка», 1977.,156с.

17. Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР (Amphipoda- Gammaridea).— М.-Л., 1951.-С.-794-799.

18. Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы северной части Тихого океана (Amphipoda-Gammaridae), часть 1, Изд. Акад. Наук СССР., М.-Л., 1962 444 с.

19. Динамика песчаных берегов морей и внутренних водоемов / Л.А. Жиндарев, А.Ш. Хабидов, А.К. Тризно. Новосибирск: Наука. Сиб. Предприятие РАН, 1998.-С. 26-76.

20. Жизнь животных. Под ред. Д.А.Зенкевича, т. 2. М.:Изд. Просвещение,1968.-С. 484-495.

21. Китицына Л.А. Интенсивность питания бокоплава при разной температуре // Гидробиологический журнал, 1975, том 11, №1. С. 51-57.

22. Кротов А.В. Жизнь Черного моря. Одесса. -1949 С.35-47.

23. Литвин В.М. Рельеф и геоморфологическое районирование // Калининградская область: Очерки природы / Сост. Д.Я.Беренбейм; науч. ред. В.М.Литвин. 2-е изд., доп. и расш. — Калининград: Янтар. Сказ, 1999 (а). — С. 3653.

24. Литвин В.М. Рекреационные возможности морского побережья // Калининградская область. Природные ресурсы / Литвин В.М., Ельцына Н.Г., Дедков В.П. Калининград: Янтар. Сказ, 1999 (б). - С. 160-166.

25. Мокиевский О.Б. Фауна рыхлых грунтов литорали западных берегов Крыма // Труды Института Океанологии. Том 4, 1949. С. 124-159.

26. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Грезе И.И., Василенко С.В. Отряд амфиподы, или разноногие, — Amphipoda // В кн.: Определитель фауны Черного и Азовского морей. Т.2. Свободноживущие беспозвоночные. Ракообразные. Киев.1969. С. 440-524.

27. Нешиба С. Океанология. Современные представления о жидкой оболочке Земли: Пер. с англ. М.: Мир, 1991. — 414 е., ил.

28. Общегеографические карты Российской Федерации. Калининградская область, масштаб 1:200000. Калининград и окрестности, масштаб 1:50000. Федеральная служба геодезии и картографии России. Москва, 1995.

29. Орлова Г.А. Изучение динамики береговых наносов с помощью люминофоров // Экспериментальные и теоретические исследования процессов береговой зоны. -М.: Наука, 1965. С. 95-109.

30. Петелин В.П. Гранулометрический анализ морских донных осадков. Изд-во «Наука»., М., 1967 С. 11.

31. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. Цветкова H.JI. 1975. Изд-во «Наука», Ленингр. Отд., С — 1-257.

32. Проект Д6 угрожает существованию Куршской косы — http://www.enwl.net.ru/2002/calendar/05204837.PHP

33. Сущеня Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных. Изд.-во «Науко-ва думка»., Киев, 1972., 196 с.

34. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск, «Наука и Техника», 1975., 208 с

35. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал (Систематика, сравнительная экология, эволюция). Изд.-во Иркутского университета, 2000. 355 с.

36. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных.- Мн.: Наука и техника, 1988. — 208 с.

37. Цихон-Луканина Е.А., Содатова И.Н. и Николаева Г.Г. Об усвояемости пищи донными ракообразными Азовского моря и методах ее определения // Океанология. 1968. Вып.8 (3).- С. 487-493

38. Aller R.C. Bioturbation and remineralization of sedimentary organic matter: effect of redox oscillation// Chemical Geology. 1994. V. 114. P. 331-345.

39. Barnard J. Laurens. The Families and Genera of Marine Gammaridean Amphipoda.-Washington.-1969. P.463-472.

40. Boudreau B.P. Is burial velocity a master parameter for bioturbation? // Geochimica et Cosmochimica Acta. 1994. V. 58 (4). - P. 1243-1249.

41. Bousfield E.L. Shallow-water Gammaridean Amphipoda of New England

42. Brown A.C., McLachlan A. Ecology of sandy shores. Elsevier, Amsterdam, 1990. 328 p.

43. Charfi-Cheikhrouha F., ElGtari M. & M. F. Вouslama. Distribution and reproduction of two sandhoppers, Talitrus saltator and Talorchestia brito from Zouaraa (North-west of Tunisia) //10th Colloquium on Amphipoda. Heraklion, Crete. April 1622,2000

44. Chelazzi L., Aloia A., Colombini I., Fallaci M. Preference experiments, CoNISMa U1 Firenze, chelazzi@csfet.fi.cnr.it

45. Cheng C. On the fecundity of some gammarids // J.mar.bil.Ass.U.K. — 1942, № 25. P.467-475.

46. Ciavatti G. Misc au point d'une methode disolement des Talitres (Crustacea, Amphipoda) a partir des lasses de plage // Bijdr. dierlc — 1983.- 53, № 1,- P. 99-102.

47. Ciavatti G., Louis M., Amanieu M. Strategie de la reproduction chez une opulation de Platorchestia platensis (Amphipoda Talitridae) en Guadeloupe (Antilles frangaises) // Acta Ecologica. 1993. V. 14 (4). - P. 501-519.

48. Gerino M., Stora G. and Durbec J-P. Quantitative estimation of biodiffusive and bioadvective sediment mixing: In situ esperimental approach // Oceanologica Acta. 1994, V. 5.- P. 547-554.

49. David, R. Recherches sur la biologie et intersexualite de Talitrus saltator Mont. // Bull. Biol. Fr. Belg. -1936.- № 70.- P. 332-357.

50. Duncan K. W. The effect on Orchestia hurleyi (Amphipoda: Talitridae) of a whitey disease caused by Bacillus subtilis II New Zealand J. Zool. 1981. — № 8, - P. 517-528.

51. Gaston K.J., Spicer J.I. Do upper thermal tolerances differ in geographically separated populations of the beachflea Orchestia gammarellusl И Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1998, № 229. - P. 265-276.

52. Geppertti L., Tongiorgi P. Richeche ecologiche sugli artropodi di una spiaggia sabbiosa del litorale tirrenico II. Le migrazioni di Talitrus saltator II Redia.-1966-1967, № 50. P. 309-336.

53. Ginsburger-Vogel T. Temperatre-sensitive intersexuality and ist determinism in Orchestia gammarella Pallas. In, Intersexuality in the Animal Kingdom, edited by R.Reinboth. 1975. Springer-Verlag, Berlin, P. 106-120.

54. Hague A.M., Szymelfenig M., Weslawski J.M. The sandy littoral zooben-thos of the Polish Baltic coast // Oceanologia.-1996, № 38. P. 361-378.

55. Hynes H.B.N. The reproductive cycle of some British freshwater Gam-maridae // J.Anim.Ecol. 1955, № 24. - P.352-387.

56. Ivanova M.B., Vasilenko S.V. Relationship between number of eggs, brood weight, and female body weight in Crustacea // Int. Rev. Gesamt. Hydrobiol. -1987. V. 72, №2.-P. 147-169.

57. Jones M.B., Wigham G.D. Reproductive biology of Orchestia gammarellus (Crustacea: Amphipoda) living in a sewage treatment works // J. mar. biol. Ass. U.K. — 1993. V. 73.-P. 405-416.

58. Karlbrink F. Distribution and dispersal of Talitridae in southern Sweden// Oikos.-1969, 20, N2. C. 327-334.

59. Kitron U.D. The pattern of infestation of the beach-hopper amphipodOrchestia corniculata by a parasitic mite // Parasitology.- 1980, 81, P. 235-249.

60. Koehn J., Gosselck F. Malakostraken der Ostsee. Mitt. Zool. Mus. Berl., 1989, 65, №1. p. 62

61. Koie M., Kristiansen A. Der grosse Kosmos Strandfuehrer. Tiere und Pflanzen in Nord- und Ostsee. 2001, Franckh-Kosmos Verlags-GmbH & Co., Stuttgart. 350 p.

62. Kristensen E. Benthic fauna and biogeochemical processes in marine sediments: microbial activities and fluxes // Nitrogen cycling in coastal marine environments.-1988. -P. 275-299.

63. Lehrbuch der speziellen Zoologie / Teil 4. Arthropoda (ohne Insecta)/ bearb. Von Н.-Е. Gruner. Jena. 1993. P. 774-804.

64. Mahaut M.L., Graf G. A luminofores tracer technique for bioturbation studies // Oceanologica Acta. 1987. V.10. - P. 323-328.

65. Marsden I.D. Effect of constant and cyclic temperatures on the salinity tolerance of the estuarine sandhopper Orchestia chiliensis II Marine Biology. 1980, №59. -P. 211-218.

66. Moore P.G., Francis Ch.H. Environmental tolerances of the beach-hopper Orchestia gammarellus II Marine Environmental Research. 1986, №19. - P. 115-129.

67. Morritt D. & Richardson А.М.М. Female control of the embryonic environment in a terrestrial amphipod, Mysticotalitrus cryptus (Crustacea)// Functional Ecology. 1998, №12.- P. 351-358

68. Morritt D., Spicer J.I. Factors influencing breeding initiation in the beach-flea Orchestia gammarellus (Crustacea: Amphipoda) // J. Exp. Mar. Ecol. — 1993, № 165.-P. 191-208.

69. Morritt D., Spicer J.I. The physiological ecology of talitrid amphipods: an update // Can. Journal Zool. 1998, № 76. - P. 1965-1982.

70. Persson L.E. Growth and reproduction in two brackish water populations of Orchestia gammarellus (Amphipoda: Talitridae) in the Baltic sea // Crustacean Biology. 1999. V. 19, №1.- P. 53-59 p.

71. Poulin R., Hamilton W.J. Ecological determinants of body size in amphipods: a comparative approach // Functional ecology. -1995. V.3. P. 364-370.

72. Poulin R., Rate S.R. Small-scale spatial heterogeneity in infection levels by symbionts of the amphipod Talorchestia quoyana II Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2001, № 212.-P. 211-216.

73. Powilleit M., Kitlar J. & Graf G. Particle and fluid bioturbation caused by the priapulid worm Halicryptus spinulosus (v. Seibold) // Sarsia. 1994. V. 79. - P. 109-117.

74. Rainbow, P.S. Biomonitoring of heavy metal availability in the marine environment // Marine Pollution Bulletin. 1995. V. 31. - P.l83-192.

75. Rasmussen E. Systematics and ecology of the Isefjord marine fauna (Denmark) II Ophelia. 1973, №11 - P. 1-507.

76. Rigby M.C. Association of a juvenile phoratic uropodid mite with the beach hopper Traskorchestia traskiana (Stimpso, 1857) (Crustacea: Talitridae) // Journal of National History. 1996, № 30. -P.l 617-1624.

77. Rigby M.C. The epibionts of beach hoppers (Crustacea: Talitridae) of the North American Pacific coast// Journal of Natural History. 1996, № 30. - P. 13291336.

78. Rhoads D.C. Organism-sediment relations on the muddy sea floor // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1974. V. 12. - P. 263-300.

79. Scapini F., Fasinella D. Genetic determination and plasticity in the sun orientation of natural populations of Talitrus saltator И Marine biology. 1990, № 107. -P. 141-145.

80. Scapini F., Chelazzi L., Colobini I., Fallaci M. Surface activity, zonation and migrations of Talitrus saltator on a Mediterranian beach // Marine biology. — 1992, №112.-P. 573-581.

81. Scapini F., Fallaci M., Mezzetti M. Orientation and migration in Talitrus saltator И Revista Chilina de Historia Natural. 1996, № 69. - P. 553-563.

82. Scapini F. Variation in scototaxis and orientational Adaptation of Talitrus saltator populations subjected to different ecological constraints // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 1997, № 44. - P. 139-146.

83. Scapini F., Audoglia M., Chelazzi L., Colombini I., Fallaci M. Astronomical, landscape and climatic facrors influencing oriented movements of Talitrus saltator in nature// Marine Biology. -1997, № 128. P. 63-72.

84. Scapini F., Campacci F., Audoglia M. Variation among natural populations of Talitrus saltator: morphometric analysis // Crustaceana. 1999. V. 72 (7).- P.659-672.

85. Serejo C. S. Cladistic revision of talitroidean amphipods (Crustacea, Gam-maridea), with a proposal of a new. Classification // Zoologica Scripta. 2004. V. 33. — P. 551-586.

86. Shillaker R.O., Moore P.G. The biology of brooding in the amphipods Lembos websteri Bate and Corophium bonnellii Milne Edwards // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1987, № 110. - P. 113-132

87. Spicer J., Morritt D., Taylor A. Effect of low temperature on oxygen uptake and haemolymph ions in the sandhopper Talirtus saltator (Crustacea: Amphipoda) // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1994, № 74. -P. 313-321.

88. Ugolini, A., Borghini F., Calosi P., Bazzicalupo M., Chelazzi G., Focardi S. Mediterranean Talitrus saltator (Crustacea, Amphipoda) as a biomonitor of heavy metals contamination // Marine Pollution Bulletin. 2004. V. 48.- P. 526-532.

89. Vlasblom A.G. A study of a population of Marinogammarus marinus (Leach) in the Oosterschelde // Neth.J.Sea Res. 1969, № 4. - P. 317-338.

90. Vogel F. Das Schwimmen der Talitridae (Crustacea, Amphipoda): Funkti-onsmorphologie, Phanomenologie und Energetik // Helgolander Meeresuntersuchungen. -1985. V. 39.-P. 303-339.

91. Weslawski J.M. The sandhopper (Talitrus saltator) on the Polish Baltic coast. Is it a victim of increased tourism? // Oceanological studies. 2000. V. 29, №1. — P.77-87.

92. Weslawski J.M., Kupidura Т.К., Zabicki M. Sandhoppers, Talitrus saltator, at the Polish Baltic coast: seasonal and spatial distribution patterns // Crusteceana. — 2000, V. 73 (8). P. 961-969.

93. Weslawski, JM; Urban-Malinga, B; Kotwicki, L; Opalinski, K; Szymelf-enig, M; Dutkowski, M. Sandy coastlines are there conflicts between recreation and natural values? // Oceanological Studies. Gdansk. - 2000. V. 29, №. 2. -P. 5-18.

94. Wieser W. Factors influencing the choice of substratum in Cumella vulgaris Hart (Crustacea, Cumacea)■// Limnology and Occeanography. 1956. V.l. - P. 274-285.

95. Wieser W. The effect of grain size on the distribution of small ivertebrates inhabiting the beaches of Puget Sound // Limnology and Occeanography. 1959. V.4. -P. 181-194.

96. Wildish D.J. Reproductive consequences of the terrestrial habit in Orchestia (Crustacea, Amphipoda) // Int. J. Invert. Reprod. 1979. V.l. - P. 9-20.

97. Williams J. A. The annual pattern of reproduction of Talitrus saltator (Crustacea: Amphipoda:Talitridae)// J. Zool.-1978.- № 184.- P. 231-244.

98. Williams J. The relationship between antennal segment number and moulting in Talitrus saltator h Crustaceana.-1987. V. 53, № 3.- P. 243-252.

99. Williams J. The role of photoperiod in the initiation of breeding and brood development in the amphipod Talitrus saltator (Montagu) // J. Exp-Mar.Biol. and Ecol.

100. Л5 1985. V. 86, №1.-P. 59-72.

101. Willians J. Burrow zone distribution of the supralitoral amphipod Talitrus saltator on Derbyhaven beach, Isle of Man. A possible mechanism for regulating desiccation stress?// J. Crustac. Biol-1995.- 15,№3.-P. 466-475.