Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология массовых видов чайковых птиц Белого моря

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экология массовых видов чайковых птиц Белого моря"

На правах рукописи

Толмачева Екатерина Леонидовна

Экология массовых видов чайковых птиц Белого моря

03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

7 НОЯ 2013 005537255

Петрозаводск 2013

005537255

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Петрозаводский государственный университет» на кафедре зоологии и экологии.

Научный руководитель: Ивантер Эрнест Викторович

доктор биологических наук, чл.-кор. РАН, профессор Официальные оппоненты Артемьев Александр Владимирович

доктор биологических наук, доцент, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра РАН старший научный сотрудник лаборатории зоологии

Яковлева Марина Владимировна

кандидат биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение «государственный природный заповедник «Кивач» старший научный сотрудник Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова Российской академии наук (ИПЭЭ РАН) Защита состоится 27 ноября 2013 г. в 14.00 ч в ауд. 117 теоретического корпуса на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, ул. Красноармейская, 31, ЭБФ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета, с авторефератом - на сайте http://vak.ed.gov.ru и www.petrsu.ru

Автореферат разослан >< О"- гяе/у) 2013 г. Ученый секретарь диссертационного совета

канд. биол. наук " Дзюбук И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Чайковые птицы (Lan) самые многочисленные представители отряда Charadriiformes (ржанкообразные) в авифауне Белого моря. Будучи группой птиц с высокой экологической пластичностью, чайковые хорошо адаптируются к изменениям природных условий, что проявляется в трофических и этологических отношениях.

Исследования чайковых птиц дают нам представления о взаимосвязях водных и наземных экосистем и формировании островных орнитокомплексов Белого моря. Кроме того, массовые виды, в качестве модели, хорошо подходят для изучения целого ряда биологических вопросов, в том числе используя долговременный мониторинг. Для беломорской орнитофауны достаточно полно изучены видовой состав, распространение и численность, биологические особенности чайковых птиц. Озерная чайка Larus ridibundus - относительно новый гнездящийся вид островной орнитофауны Белого моря, поэтому изучение биологических и экологических особенностей данного вида, а также современные данные по состоянию массовых видов чайковых птиц, определяют актуальность исследований нашей работы.

Цели и задачи исследования. Цель настоящего исследования — изучение экологии массовых видов чайковых птиц подотряда Lari Белого моря. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать многолетнюю динамику численности массовых видов чайковых птиц.

2. Выяснить специфику пространственного размещения изучаемых видов.

3. Изучить особенности размножения объектов исследования.

4. Установить трофические связи некоторых видов подотряда Lari.

Научная новизна. Впервые для района исследований определена

численность, изучены особенности размножения озерной чайки Larus ridibundus. Для объектов исследования построены тематические карты,

отображающие численность и пространственное размещение гнездящихся птиц (на примере архипелага Порья губа). Представлены современные данные по питанию отдельных видов чайковых птиц.

Практическая значимость. Полученные данные по размещению колоний массовых видов (тематические карты) дают возможность оптимизировать охрану морских птиц в Кандалакшском государственном природном заповеднике (район Порьей губы).

Проблемы, возникающие при появлении чайковых птиц в населенных пунктах, в частности эпидемиологические, преимущественно связаны с концентрацией птиц в весенние и осенние периоды. В населенных пунктах, побережья Кандалакшского залива, массового гнездования крупных чаек пока не наблюдается.

Показана относительная устойчивость основных экологических параметров гнездования массовых видов по годам.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Международной конференции: Проблемы сохранения биоразнообразия в северных регионах (1-4 октября, г. Апатиты-Кировск, 2010 г.), Всероссийской научной конференции с международным участием: Экологические проблемы северных регионов и пути их решения (г. Апатиты, 2-5 октября 2012 г.), XII Международной конференции с элементами школы для молодых ученых и аспирантов (Петрозаводск, 2013 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 1 статья в издание, рекомендуемом ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 137 страницах, содержит 21 таблицу и 19 рисунков. Список литературы включает в себя 179 источников, из них 26 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Э.В. Ивантеру за всестороннюю помощь и поддержку. Отдельная благодарность администрации и коллективу Кандалакшского государственного природного заповедника за помощь в сборе материала и ценные рекомендации.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История изучения и освоения Белого моря

В главе описана история изучения и освоения Белого моря, а также история орнитологических исследований в Кандалакшском заливе Белого моря.

Глава 2. Физико-географическая харастеристика района

В главе рассмотрена физико-географическая характеристика. Кандалакшского залива и Белого моря в целом. Приведена краткая информация по архипелагу Порья губа, как района Кандалакшского залива, где собран материал по особенностям размножения объектов исследования.

Глава 3. Объекты, объем материала и методы исследования

Объекты исследования. В орнитофауне Белого моря подотряд Lari представлен птицами трех семейств: поморниковые Stercorariidae (4 вида), чайковые Laridae (11 видов) и крачковые Sternidae (6 видов). Систематическое положение видов приводим согласно Е.А. Коблику (2006). В качестве основных объектов исследования были выбраны массовые виды чайковых птиц подотряда Lari — чайка озерная Lams ridibundus (Linnaeus, 1766), чайка серебристая L. argentatus (Pontoppidan, 1763), чайка сизая L. canus (Linnaeus, 1758), крачка полярная Sterna paradisaea (Pontoppidan, 1763).

Материалы и методы исследования. Исследования проводились в июне - августе 2010-2012 гг на островах Кандалакшского залива Белого моря. Карта-схема района исследований представлена на рисунке 1.

Рис. 1. Карта-схема Кандалакшского залива с указанием районов исследования: 1 - окрестности г. Кандалакша, о. Малый; 2 - Лувеньгский

архипелаг; 3 - Архипелаг Порья губа; 4 - Средние острова. При обработке материала использовалась архивная документация и Летопись природы Кандалакшского государственного природного заповедника.

Численность, распространение и биологию размножения массовых видов чайковых птиц изучали во время ежегодных учетов гнездящихся птиц на островах архипелага Порья губа Кандалакшского залива Белого моря. Для каждого острова определяли: видовой состав гнездящихся птиц и их численность (по количеству пар). Для всех обнаруженных гнезд отмечали величину кладки, измерения яиц проводились с помощью штангенциркуля (точность 0,1 мм). При расчете оологических показателей кроме стандартных промеров длины - Ь и диаметра - В, использован индекс формы I = (В/Ь)х100% и объем У=0,51хЬхВ2 (Романов, Романова, 1959).

Степень насиженности яиц определяли по их плавучести в воде, или, так называемый, водный тест (Меднис, 2002). Сроки откладки яиц и вылупления птенцов определяли с точностью ±1 день.

Объем материала по биологии размножения исследуемых видов в таблице 1.

Таблица 1

Объем собранного материала о биологии размножения массовых

видов чайковых птиц

Вид Количество гнезд Количество яиц

Larus ridibundus 74 (20) 127

L. argentatus 155 (92) 129

L. canus 202 (57) 350

Sterna paradisaea 1277 (578) 1342

Примечание: В скобках указано количество гнезд, где указывали только величину кладки. В расчетах средней величины кладки использовали общее количество гнезд.

В 2012 году было собрано 17 гнезд озерной чайки для рассмотрения гнездостроительного материала.

Материал по питанию основан на анализе погадок серебристых и сизых чаек. Сбор погадок осуществлялся на островах Кандалакшского залива. Места сбора и объем собранного материала представлены в таблице 2.

Таблица 2

Место сбора и объем собранного материала по питанию _серебристой и сизой чайки._

Место сбора Сроки сбора Larus argentatus Larus canus

остров Малый Июль-август 2010-2012 376

Лувеньгский архипелаг Июль-август 2010-2012 287 103

Порья губа Июль 2012 276

Средние острова Август 2011 135

Всего: 1074 103

Выбор островов был обусловлен наличием гнездящихся колоний чаек. Погадки собирались в местах гнездования и отдыха птиц. Всего было собрано 1074 серебристой и 103 погадки сизой чайки.

При разборе погадок визуально отмечались наличие и объем компонента (процент содержания одного компонента от всего объема погадки, где одна погадка - 100 %). В дальнейшем на основании первичных данных определялась встречаемость (количество погадок, содержащих данный объект питания), доля одного кормового объекта по отношению к общему количеству погадок и средний объемный процент содержания компонента в одной погадке.

Встреченные в погадках челюсти нереиса Nereis virens и целые раковины мидий Mytulus edulis измеряли в длину с помощью штангенциркуля (точность до 0,1). Схема измерений приведена на рисунке 3.

Рис. 2. Схема измерения длины челюсти нереиса N. virens (по Г.А.

Шкляревич, 1993) и раковины мидии М. edulis Определение видовой принадлежности рыбы (по отолитам) и млекопитающих из погадок серебристой и сизой чайки Н.С. Бойко, насекомых - Е.В. Шутовой. Растения из гнездового материала озерной чайки определены М.Н. Кожиным.

Статистическая обработка выполнена общепринятыми методами (Ивантер, Коросов, 2003). Расчеты проводились в программе MS Excel.

Использовались следующие показатели: Х±т - среднее арифметическое с ошибкой, CV - коэффициент вариации, п - объем выборки, lim -пределы варьирования. Достоверность полученных данных определяли по критерию Стьюдента (t) и критерию Фишера (F). Результаты считали достоверными при уровнях значимости р<0,05. Тематические карты по размещению массовых видов чайковых птиц построены в программе Maplnfo ver. 10.

Глава 4. Численность и распространение массовых видов чайковых птиц

Экспансию озерной чайки наблюдают со второй половины 20 века. Область размножения заметно продвигается на север, северо-запад. С середины 1970-х гг. небольшие группы озерных чаек периодически гнездятся в относительно узком экологическом русле между вершинами Кандалакшского и Кольского заливов (Коханов, 1981; Краснов и др., 2011). С конца 1990-х гг. гнездование в этих районах становится регулярным, в 2004 году небольшие колонии птиц отмечают в окрестностях г.Мурманска, а в 2010 успешное размножение одиночной пары озерной чайки наблюдали в прибрежной зоне Баренцева моря, в районе пос. Дальние Зеленцы (Краснов и др., 2011). Регулярное гнездование птиц в Кандалакшском заливе Белого моря отмечают с 2008 г., и по настоящее время, регистрируют от 22 до 53 пар озерных чаек (рис. 3), все птицы сконцентрированы в одной гнездовой колонии на острове Тар-Прикордонный (архипелаг Порья губа). Плотность гнездования в среднем составляет 2,7 гнезда на 100 м2, в разные годы меняется от 2,2 до 3,9.

2008 2009 2010 2011 2012

Рис. 3. Численность озерной чайки Ь. псИЬип<1и$ в Кандалакшском заливе Белого

моря

Оценка численности массовых видов морских птиц основана на многолетнем ряде наблюдений в Кандалакшском заливе Белого моря. Представлены первичные данные ежегодных работ по учету гнездящихся птиц на заповедных островах залива с 1967 по 2011 гг (Летопись природы Кандалакшского заповедника, 1967-2011).

На территории Кандалакшского залива численность массовых видов чайковых птиц, претерпевала резкие колебания (рис. 2).

С 1970-х гг. наблюдается увеличение численности крупных чаек. Одной из причин можно считать увеличение заповедной территории с 1950-х и до конца 1970-х гг. К концу 1970-х гг. к общей территории заповедника присоединились значительные территории пригодные для гнездования чайковых птиц. Кроме того, будучи типичными эврифагами, крупные чайки в меньшей степени реагируют на ухудшение кормовых ситуаций в районе исследования, с чем связано активное использование чайками пищевых отходов в населенных пунктах (Бианки, 2011; Корякин, 2012). Пик численности серебристых чаек соответствует снижению численности сизых чаек, что говорит о негативном воздействии (хищничество) серебристых чаек, на меньших по размеру сизых (г=0,75).

Достаточно резкое снижение численности гнездящихся серебристых и сизых чаек наблюдается с середины 1990-х гг. можно связать с политической и экономической ситуацией в стране, сократилась возможность питаться вблизи человека. Кроме того, вероятно, увеличился пресс со стороны хищника - орлана-белохвоста НаИаееШя а!ЫсШа. На рисунке 3 приведена встречаемость орланов, в среднем за встречу отмечали 1,2 особей.

Рис. 3. Встречаемость орлана-белохвоста в Кандалакшском заливе Белого моря, 1997-2011 гг.

Полярные крачки - ихтиофаги, основу питания в Кандалакшском заливе составляет трехиглая колюшка ОсШего^/еш асикаШх, которая почти полностью исчезла в 1960-х гг. Несмотря на это численность крачек в этот период достаточно высокая. Пики численности отмечены в 1969 г., 1977 г., 1984 г., 1989 г., 1995 г. Для первых трех пиков характерен цикл в 8-9 лет. Для последующих пиков численности цикл равен 6 годам. Как предположение, на колебания численности полярных крачек, могут влиять притеснения со стороны крупных чаек. Определена некоторая зависимость между численностью полярной крачки и сизой чайки (г=0,69), что определяется одинаковыми предпочтениями в выборе гнездовых стаций. Между крачкой и серебристой чайкой такой зависимости не выявлено (г=0,34).

Пространственное размещение птиц рассматривали на примере архипелага Порья губа (Кандалакшский залив Белого моря). Для всех массовых видов птиц выделены четыре основных группы островов, с высокой концентрацией гнездящихся птиц (Крестовые, Седловатые, Столбовые, Таргубские).

Серебристые чайки, на островах Кандалакшского залива, селятся повсеместно. Предпочтение отдают отдаленным от материка мористым безлесным лудам. Из обследованных островов (73 острова) занимают только 32%. А)

Количество гнеэдяшихся пар

к >■■■ И г.\ # '--70 а @

А Чигг X и менее

' \ ' Виз не отмечен

л меч г \

* IV •

■л чС^х « о О *

Ч^ЛХ 1' к ЧЧл ^ Порья губа

* Л ! • - • ч '\>>

О 2.000

«шоыпр.. о О)

^ /

\ У! Количество тнездящичея пар. О i5-2g /7 ® 5-15 • 5 и менее И 1 о Вид не отмечен

• \ гь К К ° ©о _ Порья губа -

0 2.000 ™ километры ® г Р

3.V Uli 3V' •OB

& Количество гнездящихся пар

1 f' i tr \т N и Bs V. • ■ l' ф 45-(05 Л • S-«

^ • 8 и менее и г Вид не отмечен

m в . \

ЧЛ j« г Порья губи '

\ - ... о г ото ™ •w/outin. Ф Гг Щ;

Рис. 4. Размещение массовых видов чайковых птиц в Кандалакшском заливе Белого моря (на примере Порьей губы, 20И): а) серебристая чайка; б) сизая чайка; в) полярная крачка.

Плотность гнездования на островах Порьей губы от 0,3 до 36,7 гнезд на га (рис. 4а). Сизые чайки предпочитают прибрежные луды, с

приморскими лугами или вороничниками. Сизыми чайками заселены 49% островов, на которых проводились исследовательские работы. Плотность гнездования на островах от 0,2 до 17,5 гнезд на 1 га (рис. 46).

Крупные колонии полярных крачек расположены на мористых лудах (площадью более 10 га). Из обследованных островов гнездятся на 49%. Плотность гнездования от 0,2 до 230 гнезд на 1 га (рис. 4в).

Глава 5. Особенности размножения чайковых птиц

Сроки прилета и начало откладки яиц. Сроки весеннего прилета, по данным 2001-2011 гг., озерной чайки в среднем приходится на 16 апреля (02 - 24 апреля). Серебристую чайку отмечают с 13 марта по 04 апреля, в среднем 15 марта. У сизой чайки средняя дата появления весной в Кандалакшском заливе Белого моря - 15 апреля (23 марта-21 апреля). Для полярной крачки средняя дата появления - 16 мая (8-19 мая). Начало откладки яиц показано в таблице 3. Изменения весенних прилетов, в сравнении с данными В.В. Бианки (1967) отмечены у серебристых и сизых чаек, за последние десять лет средние даты весенних прилетов отмечают на несколько недель раньше.

Массовая откладка яиц у серебристой чайки отмечена в третьей пятидневки мая (11-15 мая), для сизой чайки и полярной крачки это период с 26 по 31 мая (6 пятидневка). Высокий процент откладки яиц по пятидневкам, для каждого вида, обусловлен относительной синхронностью откладки яиц в крупных колониях птиц.

По данным исследования, откладка яиц озерной чайки начинается с 27 мая, основная масса птиц начинает откладывать яйца в первой декаде июня, что более чем на месяц позже, нежели в южной части ареала, где первые гнезда отмечают в первой декаде апреля (Самородов, 1985; Сиохин, 1988).

Таблица 3

Начало откладки яиц, изучаемых видов чайковых птиц, по _пятидневкам (%)_

Пятидневка Ь. псИЬипе!ия Ь. аг%еп1а1ш Ь. сапия Я/егпа рагасИхаеа

I май

II

III 40,3

IV 29,9 2,5

V 13,4 17,8 4,3

VI 25 9,0 32,2 38,5

I июнь 20 0,0 21,2 22,2

II 25 1,5 16,1 17,9

III 30 6,0 6,8 11,3

IV 0,8 4,5

V 2,5 1,1

VI 0,2

Строительство гнезда. Для озерной чайки рассмотрен гнездостроительный материал (17 гнезд). По данному материалу выявлена специфика сбора растений озерной чайкой в данном регионе. В гнездах отмечены виды растений характерные не только для флоры данного острова, но и для соседних островов, отмечены растения принесенные птицей с материка. Всего определено 63 вида растений. Основным материалом для строительства гнезд служат: колосняк (40,7%), родиола (17%), бескильница (11%), астра (8,2%), лебеда (2,4%), фукусы (1,3%), ива козья (0,4%), береза (0,3%). Анализ гнездового материала показал, что для всех гнезд основой строительного материала служат сосудистые растения, произрастающие на данном острове (82% от выделенных видов растений).

Величина кладки и ооморфологические показатели. Средняя величина кладки исследуемых видов приведена в таблице 4. Морфометрические показатели яиц по каждому виду показаны в таблицах 5-7.

Таблица 4

Средняя величина кладок исследуемых видов, гнездящихся в Порьей _губе Кандалакшского залива Белого моря_

Вид Год N Средняя величина кладки

М ±ГП

Ьагив псИЪипскиэ 2010 15 2,1 0,28

2011 35 2,9 0,26

2012 19 2,1 0,22

Ьагиэ аг%еп1а1т 2010 16 1,2 0,14

2011 72 2,2 0,09

2012 70 2,2 0,09

Ьагш сапиз 2010 20 2,4 0,17

2011 61 2,6 0,09

2012 121 2,4 0,06

5(егпа рагасЛ.чаеа 2010 180 1,7 0,04

2011 407 1,9 0,02

2012 690 1,9 0,02

Таблица 5

Морфометрические показатели яиц серебристых чаек, гнездящихся в _Порьей губе Кандалаксшкого залива Белого моря_

Показатели п Х±т 1лт СУ а

Длина, мм 129 71,4±0,239 78,2-65,6 3,8 2,72

Диаметр, мм 129 49,1 ±0,211 59,0-41,0 4,9 2,40

Индекс формы, % 129 68,9±0,309 81,9-59,9 5,1 3,51

Объем, мл 129 87,9±0,899 128,5-58,6 11,6 10,21

Таблица 6

Морфометрические показатели яиц сизых чаек, гнездящихся в Порьей губе Кандалаксшкого залива Белого моря_

Показатели п Х±ш Цщ СУ а

Длина, мм 350 58,0±0,140 68,4-50,4 4,5 2,62

Диаметр, мм 350 41,1±0,084 48,9-30,7 3,8 1,56

Индекс формы, % 350 70,9±0,183 89,6-54,1 4,8 3,43

Объем, мл 350 50,2±0,268 66,6-27,3 10,0 5,00

Таблица 7

Морфометрические показатели яиц полярных крачек, гнездящихся в _Порьей губе Кандалаксшкого залива Белого моря _

Показатели п Х±т 1Лт СУ а

Длина, мм 1328 39,7±0,046 45,2-33,1 4,3 1,7

Диаметр, мм 1328 28,9±0,025 38,2-21,7 3,2 0,9

Индекс формы, % 1328 73,0±0,095 92,0-52,9 4,8 3,5

Объем, мл 1328 16,9±0,039 30,9-8,6 8,3 1,4

Гнездование массовых видов чайковых птиц отмечено как на кутовых (острова расположенные ближе к материку, преимущественно лесные, или небольшие по площади безлесные островки - луды), так и на морских островах (значительно удаленные от береговой линии материка, площадь острова относительно большая, безлесные). Сравнение средних величин кладок и ооморфологических показателей серебристой и сизой чайки, гнездящихся на кутовых и морских островах не выявило достоверных отличий (Ь < 1т, Бэ<Рт).

Для полярных крачек сравнение средних показателей величины кладки (13=6,93 > гт=1,96, р= 0,001) и индекса формы (Ь=3,34 > гт=1,96, р= 0,001) для гнезд, учтенных на кутовых и морских островах, имеют достоверные отличия. Дисперсионный анализ показал различия между длиной (Рэ=1,35 > Рт=1,13, р=0,0001), индексом формы (Рэ=1,14 > Рт=1,13, р=0,1) и объемом (Рэ=1,18 > Рг=1,13, р=0,1). Для крачек, гнездящихся на морских островах длина и объем, откладываемых яиц, выше, показатель индекса формы больше у птиц, гнездящихся на кутовых островах.

Сравнение ооморфологических параметров по годам не показало достоверных отличий.

Таблица 8

Ооморфологическая характеристика озерных чаек, гнездящихся в _Порьей губе Кандалакшского залива Белого моря _

Показатели п Х±т 1лт СУ а

Длина, мм 127 50,7±0,168 58,0-45,4 3,7 1,89

Диаметр, мм 127 35,7±0,105 39,2-32,5 3,3 1,19

Индекс формы, % 127 70,5±0,303 77,7-57,9 4,8 3,41

Объем, мл 127 33,0±0,224 40,1-26,6 7,6 2,52

Сравнение ооморфологических параметров у озерной чайки по годам не выявил достоверных различий. Средняя величина кладки изменяется по годам от 2,1 до 2,9 (табл. 5). Максимальное количество яиц - 6, отмечено в 2011, в этом году были кладки, состоящие и из 5 яиц, что не характерно для вида, вероятно, в таких гнездах откладка яиц осуществлялась несколькими самками, достоверных подтверждений этому нет (различий в размерах яиц не отмечено).

Насиживание и вылупление птенцов. Насиживание кладок и вылупление птенцов у массовых видов чайковых, по нашим данным, соответствует количеству дней характерных для данного региона.

Насиживание у озерных чаек для региона исследований длится 24-26 дней. Вылупление птенцов озерной чайки происходит с 20-х чисел июня, последние появляются птенцы во второй пятидневки июля.

Глава 6. Питание и другие биоценотические связи чайковых птиц

Собраны и проанализированы 1074 погадки серебристой и 103 сизой чайки.

Питание серебристой чайки. Преобладание в диете серебристой чайки животного корма над растительным отмечают в разных географически удаленных районах (Белопольский, 1957; Самородов, 1985; Сиохин и др. 1988; Киселев, 2009). Для Кандалакшского залива Белого моря заметна тенденция к большему потреблению серебристыми чайками животных кормов. По данным В.В.Бианки (1967) на долю животных кормов приходится 62,8% удельной встречаемости, растительных - 37,2%. В среднем, по данным нашей работы, за три года исследований на животные корма приходится 56%, растительные -22%, в 22% собранного материала отмечали корма и объекты антропогенного происхождения. Анализ содержимого погадок Ь. а^епШаШя по годам не выявил явного изменения в спектре кормов (рис. 5).

■ I - Полихеты Ю2 - Моллюски й 3 - Ракообразные 03 4 - Иглокожие И 5 - Насекомые ® 6 - Рыба

□ 7 - Птица

Ш 8 - Млекопитающие

□ 9 - Растительный корм

2011 г.

Рис. 5. Соотношение основных кормовых объектов чайки серебристой по анализу погадок (2010-2012 г).

По данным исследования в качестве основного корма чайки используют мидий, процентное соотношение колеблется в пределах 22%-26%. Рыбные корма, наряду с моллюсками, считаются одними из основных кормовых предпочтений в диете чаек. В 2011 году невысокие значения рыбных кормов в рационе птиц, объясняются значительным потреблением кормов растительного происхождения. Явное доминирование последних наблюдаем в 2011 году, за счет преобладания погадок, состоящих преимущественно из ягод, что объясняется сроками сбора материала по питанию. Группы кормов «Птицы» и «Млекопитающие» ежегодно учитывались при разборе погадок. По нашим исследованиям, вес данных групп незначителен в питании чайки, на их долю приходится до 15%. Представитель полихет N. уггет, в свете биологических особенностей размножения в Кандалакшском заливе Белого моря, в массе доступен птицам только во время нереста,

который происходит в конце июня или начале июля и длится несколько дней (Хлебович, 1963). В 2010 и 2012 году, весомая часть материала собрана в июле, в связи с чем, объем и встречаемость данного компонента несколько выше. Незначительное содержание ракообразных и насекомых, в спектре питания птиц, отмечали ежегодно. Доля насекомых не превышает 5 %, а ракообразных колеблется от 1 % до 9%.

Заметные изменения произошли в потреблении чайками кормов антропогенного происхождения. В сравнении с 2010 г. встречаемость отбросов в погадках, собранных в 2011 и 2012 гг., сократилась вдвое (рис. 9). Одной из причин снижения количества легкодоступных антропогенных кормов, собираемых птицами в черте города, отчасти могли стать повсеместно установленные мусорные контейнеры закрытого типа.

74

2010 2011 2012

Рис. 9. Встречаемость кормов антропогенного происхождения в погадках L. argentatus (%), 2010-2012 гг.

Питание сизой чайки. Встречаемость разных групп кормовых объектов в питании сизой чайки (п=103), 2012 г.

Таблица 9.

Группа кормов: Абс. (кол-во погадок) Отн. (%)

Полихеты 9 8,7

Моллюски 48 46,6

Насекомые 6 5,8

Рыба 36 35,0

Птица 5 4,9

Млекопитающие 30 29,1

Растения 13 11,7

Антропогеные корма 4 3,8

Как видно из таблицы 9, в 2012 году, в диете сизой чайки, в отличие от серебристой, не были встречены объекты питания из групп «Ракообразные» и «Иглокожие», хотя раннее, их отмечали в небольшом количестве (Бианки, 1967). Основными объектами питания для сизой чайки являются морские корма (Белопольский,1957; Бианки, 1967), встречаемость их составила 64,2%, а наземных - 35,8%.

Объем потребления насекомых на Баренцевом море изменяется по сезонам, в июле показатель становится максимальным (Белопольский, 1957). Для Белого моря отмечена невысокая встречаемость, по В.В. Бианки (1967) удельная встречаемость насекомых в погадках сизых чаек составляет 3,2 %. Как показывает анализ погадок, встречаемость насекомых невысока (5,8 %), несмотря на то, что материал был собран в июле месяце.

На долю моллюсков и рыбных кормов приходятся максимальные показатели. Отмечена высокая встречаемость мелких млекопитающих.

Корма антропогенного происхождения в питании сизой чайки, по нашим данным, играют относительно малую роль.

Размерные характеристики некоторых кормовых объектов серебристой и сизой чайки. Измерения встреченных в погадках челюстей Nereis vir ens и цельных раковин мидий показали: в рационе серебристой чайки величина исследуемых кормовых объектов достоверно больше (для мидий t3=72,36 > tr=l,96; для нереиса to=2,20 > tr=l,98), чем у сизой. Частотное распределение по длине челюсти нереиса и раковин мидий из погадок серебристых чаек соответствует нормальному (для мидий х2э=41,34> х2т=15,51, для нереиса %2э=171,71> ■£т=\2,59), что показано на рисунке 10.

А)

ад 40 -г

<к н

о

V

ч 40 -

<и

я-

о со 20 -

и

о

<и у 10 -

ц

о « 0 -1

4,1 4,7 5,3 5,9 Размер, мм

Б)

Рис. 10. Распределение челюстей нереиса (А) и раковин мидий (Б), из погадок серебристой чайки, по размеру Частотное распределение по длине челюсти нереиса и раковин мидий из погадок сизых чаек показано на рисунке 11.

А)

Б)

>я <а и о

2

ч

<и сг о со н о О

сг

к

«

о

12 10

8 6 4 2 0

1 1 1 1

2,9

6,8

Размер, мм

я

я со о

о, о со н о о V

я

С! О

100 п

80 60 Н 40 20 Н о

л

л

7,1 8,8 10,4 12,1 13,7 15,4 17,0 18,7 20,3 Размер, мм

Рис. 11. Распределение челюстей нереиса (А) и раковин мидий (Б), из погадок сизой чайки, по размеру

ВЫВОДЫ

1. За последние десятилетия численность массовых видов чайковых птиц в Кандалакшском заливе Белого моря претерпевала значительные изменения, связанные, в частности, с антропогенными воздействиями.

2. Отмечено гнездование нового вида - озерной чайки Ьагия псИЬипс1№., которая успешно закрепилась в островных орнитокомлексах.

3. Размещение видов по островам неравномерно. Для каждого массового вида характерна приуроченность к островам одного типа. Вследствие чего происходит автоматическая сегрегация видов.

4. Карты размещения гнездовий морских птиц могут служить основой для оптимизации охраны заповедной территории.

5. Сроки гнездования и морфометрические параметры яиц массовых видов чайковых птиц, гнездящихся на одной территории (Порья губа, 2010-2012 гг.), не менялись по годам. У полярной крачки отмечена изменчивость величины кладки и оологических характеристик для морских островов и островов закрытого типа (кутовых).

6. Спектр питания крупных чаек (серебристой и сизой) в 2010-2012 гг. в целом оставался стабильным. В качестве основных кормов выступали наиболее доступные объекты питания.

7. Вовлеченность чайковых птиц в антропогенные ландшафты максимальна в весенний и осенний периоды, а в период размножения определяется расстоянием от мест гнездования до населенных пунктов. В населенных пунктах, побережья Кандалакшского залива, массового гнездования крупных чаек пока не наблюдается.

Список публикаций по теме диссертации:

В изданиях рекомендованных ВАК:

1. Толмачева Е.Л. Питание серебристой чайки (Larus argentatus Pontopp.) Кандалакшского залива Белого моря // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Сер. «Естественные и технические науки», 2012. №6 (127). С. 32-34.

В прочих изданиях:

2. Толмачева Е.Л. Озерная чайка в Порьей губе//Тезисы докладов Всероссийской научной конференции с международным участием: Проблемы сохранения биоразнообразия в северных регионах, г. Апатиты-Кировск, 1-4 октября 2010 г.//г. Апатиты: «К&М», с.45-46.

3. Корякин A.C., Толмачева E.JL, Краснова Е.Д., Парфей-Карпович O.A. Зимовка гусеобразных в Кандалакшском заливе Белого моря //

Материалы IV Всероссийской научной конференции с международным участием: Экологические проблемы северных регионов и пути их решения, г. Апатиты, 2-5 октября 2012 г.// Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН. 2012. С. 121-126.

4. Толмачева E.JL, Шутова Е.В. Серая утка в Мурманской области //Казарка № 15(2). 104-105 с.

5. Толмачева Е.Л., Корякин A.C., Кожин М.Н. 2013. Гнездование озерной чайки Larns ridibimdus в Кандалакшском заливе Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. XII Международная конференция с элементами школы для молодых ученых и аспирантов. Сборник материалов. Петрозаводск, Россия. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН: 294-295.

6. Шутова Е.В., Толмачева Е.Л., Быков Ю.А. 2013. Орнитологическое обследование Канозерского заказника (Кольский полуостров)// Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. XII Международная конференция с элементами школы для молодых ученых и аспирантов. Сборник материалов. Петрозаводск, Россия. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН: 354-355.

7. Koryakin A.S., Tolmacheva E.L. Poriya Intel, Kandalaksha Bay, the White Sea, Russia (66°45'N, 33°41'E). Arctic Birds. № 12, 2011: 8.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Толмачева, Екатерина Леонидовна, Петрозаводск

Петрозаводский государственный университет Эколого — биологический факультет

На правах рукописи

04201365937 Толмачева Екатерина Леонидовна

Экология массовых видов Майковых птиц Белого моря

03.02.04 - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, чл.-корр. РАН, профессор Э.В. Ивантер

Петрозаводск - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение.................................................................................3

Глава 1. Физико-географическая характеристика района.....................5

Глава 2. История изучения и освоения Белого моря..........................12

Глава 3. Объекты, объем материала и методы исследования..............19

Глава 4. Численность и распространение массовых видов чайковых птиц....................................................................................32

4.1. Динамика численности массовых видов чайковых птиц......32

4.2. Пространственное размещение чайковых птиц..................39

Глава 5. Особенности размножения чайковых птиц........................47

5.1. Сроки и особенности гнездового периода (сроки прилета, откладка яиц)......................................................................................47

5.2. Величина кладки и ооморфологические параметры............52

5.3. Сроки вылупления птенцов..........................................57

Глава 6. Питание и другие биоценотические связи морских птиц.......59

Заключение...........................................................................78

Выводы................................................................................80

Список литературы.................................................................81

Приложение..........................................................................98

Введение

Две трети поверхности земного шара занимают моря и океаны. Мировой океан - это целостный природный комплекс взаимосвязанных явлений и процессов. Биологические ресурсы Мирового океана давно привлекают внимание ученых многих стран. Однако особенно интенсивно он стал изучаться в последние пятьдесят лет.

Отличительной особенностью экосистем Севера является их повышенная уязвимость к различному роду антропогенного воздействия. Вместе с тем северные морские экосистемы, и прежде всего прибрежные зоны, отличаются как повышенной биологической продуктивностью, так и высоким уровнем видового разнообразия животного и растительного мира. Морские птицы, как одна из важных групп обитателей океана, характеризуются высокой численностью, встречаются в океане повсеместно, являются одним из важнейших компонентов прибрежных экосистем и играют исключительно важную роль в обмене веществом и энергией.

Чайковые птицы (Lan) самые многочисленные представители отряда Charadriiformes (ржанкообразные) в авифауне Белого моря. Будучи группой птиц с высокой экологической пластичностью, чайковые хорошо адаптируются к изменениям природных условий, что проявляется в трофических и этологических отношениях.

Исследования чайковых птиц дают нам представления о взаимосвязях водных и наземных экосистем и формировании островных орнитокомплексов Белого моря. Кроме того, массовые виды, в качестве модели, хорошо подходят для изучения целого ряда биологических вопросов, в том числе используя долговременный мониторинг. Для беломорской орнитофауны достаточно полно изучены видовой состав, распространение и численность, биологические особенности чайковых птиц. Озерная чайка Larus ridibundus - относительно новый гнездящийся вид островной орнитофауны Белого моря, поэтому изучение биологических и экологических особенностей данного вида, а также современные данные по

состоянию массовых видов чайковых птиц, определяют актуальность исследований нашей работы.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение экологии массовых видов чайковых птиц Белого моря.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать многолетнюю динамику и сезонные изменения численности массовых видов чайковых птиц.

2. Выяснить специфику пространственного размещения объектов исследования

3. Изучить особенности размножения на примере отдельных видов.

4. Установить трофические связи некоторых видов подотряда Lari.

Благодарности:

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Эрнесту Викторовичу Ивантеру за всестороннюю помощь и поддержку. Сотрудникам Кандалакшского государственного природного заповедника за помощь в проведении полевых исследований на территории заповедника: В.В. Бианки, Н.С. Бойко, М.Н. Кожину, A.C. Корякину, Е.В. Шутовой.

Глава 1. История изучения и освоения Белого моря 1.1. История освоения и исследований Белого моря

Принято считать, что Белое море - один из наиболее изученных водоемов нашей страны. Заселение его берегов произошло в глубокой древности. Освоение промысловых ресурсов имеет тысячелетнюю историю. Систематическое научное изучение ведется, начиная со второй половины XVIII столетия.

Первые попытки естественнонаучных исследований Белого моря предпринимались давно. В 1762 - 1767 гг. эти края посетила экспедиция академика И. И. Лепехина. В 1827 году по предложению И. Ф. Крузенштерна М. Ф. Рейнеке был назначен руководителем Беломорской экспедиции. С этого момента он совершил шесть плаваний в Белом море. Труды Рейнеке па протяжении целого столетия являлись лучшим навигационным пособием для плаваний в Белом море и у берегов Кольского полуострова. В 1837 г. здесь останавливался по пути на Новую Землю академик К.-Э. М. фон Бэр (Белое море..., 1995).

Систематическое исследование стало возможно благодаря выходу в свет в 1833 году труда М. Ф. Рейнеке (Атлас Белого моря) и созданию при Санкт-Петербургском университете Общества естествоиспытателей. Изучение Русского Севера было одним из важных моментов научного плана Общества и поэтому, среди прочих, был послан отряд из 4-х человек и па Белое море (Наумов, Федяков, 1993).

В мае 1869 г. в Архангельск прибыли участники экспедиции: зоолог Ф. Ф. Яржинский, орнитолог В. Э. Иверсен, ботаник А. Соколов и будущий президент Общества молодой геолог А. А. Иностранцев (Бианки, 2012а,б).

Ф. Ф. Яржинский исследовал Двинской залив, Соловки, Онежский залив, Поморский и Карельский берег, на основании полученных материалов был сделан вывод о резких различиях в составе населения в исследованных заливах. Кроме того, он один из первых обратил внимание на то, что Белое море суровее Баренцева и правильно связал это с воздействием на Мурман Гольфстрима.

Плодотворной была деятельность В. Э. Иверсена, который составил обширные списки видов позвоночных и беспозвоночных животных.

Следующая экспедиция Общества состоялась в 1876 г. в ней участвовали профессор Санкт-Петербургского университета Ы. П. Вагнер и К. С. Мережковский. Убедившись в трудности работы на приполярном море, Н. Г1. Вагнер в конце 70-х гг. заключил договор об использовании под стационар дома, предоставленного монастырем, на северном берегу Большого Соловецкого острова. Вскоре здесь была организована небольшая биостанция «Биологическая Станция Соловецкой Обители», здание которой сохранилось до 1985 г. Результатом деятельности Станции, за 18 лет, стали более шести десятков трудов, посвященных флоре и фауне Белого моря, а также анатомии беспозвоночных животных, среди которых такое фундаментальное исследование, как «Беспозвоночные Белого моря» II. П. Вагнера. Собранный здесь материал значительно пополнил коллекции учебного Зоологического музея Зоотомического Кабинета Санкт-Петербургского Университета, Зоологического Музея Императорской Академии Наук и некоторых других. Станция снабжала учебным материалом многие высшие учебные заведения и гимназии. Здесь работали такие зоологи, как С. М. Герценштейн, Г. А. Клюге, Н. М. Книпович, А. К. Линко, К. С. Мережковский, Д. Д. Педашенко, В. А. Редикорцев, К. К. Сент-Илер, В. М. Шимкевич и многие другие (Бергер, Наумов, 1992; Наумов, Федяков, 1993, Ушаков, 1997).

В 90-е г. прошлого века, кроме стационарных работ, начались и планомерные исследования с борта экпедициоппых судов, основоположником которых стал известный ученый Н. М. Книпович.

В начале XX столетия темп работы на Белом море значительно снизился, так как Соловецкая биостанция была переведена на Мурман, и научные силы сконцентрировались в Кольском заливе. Изучение жизни на Белом море, первые 15 лет двадцатого века, связывают с именем К. К. Сент-Илера, который в 1906 г. работал на Летнем берегу, в 1908 г. - на Карельском берегу в губе Ковде, где им была организована учебная Станция Юрьевского университета.

Станция в Ковде стала вторым стационаром на Белом море (Наумов, Федяков, 1993).

Изучение Белого моря было приостановлено в связи с трудным временем в стране - Первой мировой войной. Только в начале 1920-х гг. удалось организовать экспедицию под руководством зоолога П. 10. Шмидта.

В дальнейшем исследования Белого моря возглавил крупнейший отечественный гидробиолог К. М. Дерюгин. Работа началась в 1922 г. и закончилась в 1926 г., а в 1928 г. уже вышла монография К. М. Дерюгина «Фауна Белого моря и условия ее существования». В январе 1931 г. по его инициативе вблизи поселка Лесной в губе Малая Пирья на Кандалакшском берегу открылась Методическая станция Государственного Гидрологического института. Так появился третий стационар на Белом море, с организацией которого основное внимание исследователей обратилось на Кандалакшский залив. В 1938 г. Станция перешла в ведение Архангельского управления Гидрометсужбы, и гидробиологические работы на ней прекратились (Наумов, Федяков, 1993, Бианки, 2010).

Исследования К. М. Дерюгина и его предшественников носили качественный, описательный характер. Работы с количественным учетом были организованы Плавучим Морским институтом, для осуществления таких работ была построена парусно-моторная шхуна - «Персей», именно с его борга Л. А. Зенкевич впервые выполнил наблюдения за количественным распределением беломорских животных.

Процесс изучения Белого моря был прерван в самом разгаре началом Великой Отечественной войны. Одной из первых организация, приступившей к работе по изучению Белого моря после войны, можно назвать Беломорскую Биостанцию Московского госуниверситета. В 1938 г. группа аспирантов и студентов университета под руководством профессора Л. А. Зенкевича отправилась в экспедицию с целью выбора места для строительства Станции, их внимание привлек полуостров Киндо, на котором, впоследствии, и была основана Биостанция. Полуостров расположен на границе Ругозерской губы и

Великой Салмы, с севера его прикрывает остров Великий, а с востока мыс Кузокоцкий. В довоенное время и в первые годы после войны Биостанция служила летней базой для студенческой практики и научной работы. С 1951 г. руководство принял Ы. А. Перцов, именно он превратил ее в прекрасно оборудованный стационар, работу на котором можно осуществлять как зимой, так и летом (Наумов, Федяков, 1993; Бианки, 1998, 2010).

Интенсификация морских исследований требовала расширения сети стационаров, в связи с чем, сразу после основания Карело-Финского университета (г. Петрозаводск) возник вопрос о создании для него биостанции на Белом море. Станция была открыта в июле 1945 г. и просуществовала всего пять лет.

Академия Наук, до 1949 г., почти не участвовала в изучении Белого моря, все изменилось с открытием Беломорской биостанции Карельского филиала АН СССР, впоследствии вошедшей в состав Зоологического института. Поначалу, из-за отсутствия экспедиционной базы, работы проводились с борта судов, результатом восьмилетнего обследования Онежского залива стал «Атлас научных основ рыбопромысловой карты Онежского залива Белого моря». В 1957 г. было выбрано место для постройки стационара, начиная с этого времени и по сей день, Станция располагается в Кривозерской губе около мыса Картеш на Карельском берегу (Наумов, Федяков, 1993).

Сеть стационаров на Белом море неуклонно расширяется и в 1974 г. открылась Морская Биологическая станция Ленинградского государственного университета. Располагалась она в Керетском архипелаге па острове Средний (Наумов, Федяков, 1993).

Кроме перечисленных организаций, ведущих изучение жизни Белого моря, стоит сказать о Кандалакшском заповеднике, организованном в 1932 г. для охраны ценной морской утки - гаги обыкновенной БотаЬепа тоШзБипа. Территория заповедника включает острова Белого и Баренцева моря. Работа в заповеднике, в первую очередь, направлена на изучение птиц, которые гнездятся на заповедных островах.

1.2. История орнитологических исследований в Кандалакшском заливе

Белого моря

История орнитологических исследований в Кандалакшском заливе Белого моря связана, в первую очередь, с деятельностью Кандалакшского государственного природного заповедника, созданного в 1932 году.

Цель создания заповедника - охрана крупной морской утки, гаги обыкновенной S. mollissima. Первые работы, запланированные в заповеднике еще в довоенное время по экологии и поведению гаги обыкновенной, гнездящейся на островах Кандалакшского залива Белого моря, удалось продолжить только после войны в 1946 г. На данном этапе основным орнитологическим объектом исследований была гага обыкновенная, ее гнездование на территории Кандалакшского залива (Герасимова, Баранова, 1960), питание и кормовая база (Флинт, Перцов, 1963; Перцов, 1963; Бианки и др., 1979), а также ее паразитофауиа и причины гибели птенцов при гельминтозах (Кулачкова, 1960). В 1980-х гг были проведепы морфометрические исследования гаги и других нырковых уток, прослежен рост и развитие птенцов гаги обыкновенной, а также их гибель в результате хищничества серебристых чаек Lams argentatus (Бойко, 1982; Бойко и др., 1982, Корякин, 1982; Корякин и др., 1990).

Для выяснения особенностей миграции, липьки и зимовки обыкновенных гаг и других видов были многократно осмотрены различные участки побережья Белого моря (Бианки, 1959; Бойко и др. 1982). В 1960-х гг. впервые были обследованы многочисленные луды не только Кандалакшского, но и Онежского залива, выяснены их гнездовые орнитоцепозы, в результате описаны характерные черты орнитофауны Белого моря (Бианки 1963). В 19701980-х годах особенности гнездования, линьки, пролёта и зимовки птиц продолжали исследовать во многих местах Белого моря (Бианки, Краснов, 1976; Коханов, 1976; 1981).

Изучением гнездования, питания и сезонного размещения птиц отряда ржанкообразные Charadriiformes занимался В.В.Бианки в 1953-1960 годах

(1967). Следующей группой птиц, изучаемой В.В. Биапки, стали гнездящиеся утки (кроме гаги обыкновенной). Работы по изучению отряда ржанкообразных и уток позволили рассчитывать сезонные сроки гнездования, по разработанным методикам (развитие перьего покрова у птенцов, степень пасижеппости яиц по «водному тесту»). В публикациях сроки гнездования видов обеих групп птиц показывали по пятидневкам на основании времени вылупления птенцов (Биапки, 1967; 2012).

Изучение питания различных видов птиц осуществлялось по анализу содержимого желудков и пищевода добытых птиц (Бианки и др., 1975), в последние десятилетия - исключительно по погадкам и помёту птиц (Малашичев, 1997; Корбут, 2008; Толмачева, 2012).

Работы по кольцеванию птенцов и отлов на гнёздах насиживающих птиц, позволили исследовать многолетние особенности популяционной экологии, установить пути миграций и сезонные размещения, численность и демографию ряда видов птиц Белого моря (Бианки, Бойко, 1975, 1989).

Сотрудниками заповедника проделана значительная работа по изучению миграции птиц во многих пунктах западного побережья Белого моря и на некоторых островах, проводились визуальные наблюдения за весенними и осенними миграциями (Флеров 1958; Бианки 1959; Благосклонов, 1960; Коханов, Скокова, 1960; Курочкин, Скокова, 1960; Биапки 1963).

Наблюдения за гнездованием воробьиных птиц, их суточной активностью, питанием птенцов постоянно проводятся на островах заповедника, а также на побережье материка (Шутова 1986, 1989, 1997а,б, 2003).

Многолетние, сводные данные о птицах Кольско-Беломорского региона были опубликованы в 1993 году (Бианки и др. 1993).

Исследования сотрудников заповедника на его территории и за её пределами опубликованы в девяти выпусках «Трудов Кандалакшского заповедника» (1958-1975).

Помимо сотрудников Кандалакшского государственного заповедника активное участие в изучении орнитофауны Белого моря принимали и другие

ученые разных организаций, в том числе Московского государственного университета, Зоологического института РАН (ЗИН АН СССР), Карельского научного центра (Карельский филиал АН СССР), Петрозаводского университета и другие. Однако в большинстве публикаций этих авторов экология чайковых птиц не рассматривалась, поэтому детального обзора в данной работе не приводим.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района 2.1. Общая характеристика Белого моря

Белое море расположено в субполярном физико-географическом поясе на севере Европейской части России. Белое море соединяется с Баренцевым морем, являясь частью Северного Ледовитого океана. В геоморфологическом отношении Белое море представляет собой, с одной стороны, окраинный шельфовы�