Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология ледовых водорослей Нижнего Амура и их роль в экосистеме

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Экология ледовых водорослей Нижнего Амура и их роль в экосистеме"

МОСКОВСКИЙ ОРДОИЛ ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ □.□.ЛОМОНОСОВА

На правах рукописи

ЮРЬЕВ Дмитрий Николаевич

ЭКОЛОГИЯ ЛЕДОВЫЙ ВОДОРОСЛЕЙ нижнего АМУРА И ПК РОЛЬ О ЭКОСИСТЕМЕ

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1992

Работа выполнена в Институте водных и экологических проблем ДВО РАН, г.Хабаровск

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ю.М.Лебедев

доктор биологических наук, профессор В.Д.Федоров

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник В.М.Хромов

Ведущее учреждение: Институт океанологии имени

П.П.Ширшова РАН

Защита диссертации состоится г. в ...часов на заседании спе-

циализированного совета Д 053.05.71 при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь

специализированного совета А.Г.Дмитриева

-1-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Бассейн реки Амур находится в зоне ————————— 1 /

интенсивной хозяйственной деятельности. Санитарно-экологиче-

ское состояние Амура особенно обостряется в период зимней межени. Снижение самоочищающей способности реки в условиях малого разбавления сточных вод и зимнего дефицита растворенного кислорода приводит к таким опасным явлениям, как фе-нольное отравление вод, заморы и массовая гибель рыб, ежегодные вспышки, развития гидробионтов - индикаторов органического загрязнения (Ьер^тНиБ 1а^еиз). Назрела необходимость поиска объективных количественных критериев состояния экосистемы Амура в период ледостава, детального изучения особенностей экологии его гидробионтов. Между тем, именно зимняя фаза жизни реки до сих пор остается "белым пятном".

Один из основных механизмов самоочищения амурских вод -аэрация водной массы за счет фотосинтеза ледовых водорослей (Лебедев, 1981), являющихся главным поставщиком биогенного кислорода в условиях закрытого русла (Юрьев, Лебедев, 1988). Массовое развитие водорослей на ледовом субстрате - явление для пресных вод новое, поэтому изучение экологии и продуктивности криофильных водорослей Амура важно не только с практических, но и с теоретических позиций.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - изу- . чение экологии ледовых водорослей Амура и оценка их роли в формировании зимнего кислородного режима и продуктивности этой реки. В задачи исследований входило:

1. Рассмотрение причин и механизмов заселения льда планктонными водорослями, условий их обитания в ледовом субстрате в связи с его структурой, а также разработка термино-

логии для описания сообществ ледовых микроорганизмов.

2. Изучение видового состава и сезонной динамики фитопланктона и ледовых водорослей.

3. Оценка влияния основных факторов среды на развитие ледовых водорослей.

4. Исследование пигментных характеристик ледовых водорослей и их изменений в различных световых и фазовых условиях.

5. Оценка продукции и фотосинтетической активности ледовых водорослей и их вклада в годовую первичную продукцию р.Амур.

Научная новизна. Впервые для пресных вод описывается сообщество микроводорослей, в массе развивающихся на нижней поверхности речного льда и образующих в его толще плотные скопления. Для их обозначения предлагается термин - "криопе-рифитон". Данные по составу, сезонной динамике ц фотосинтетическим пигментам криоперифитона и подледного фитопланктона Амура, экологии и продуктивности фитообрастаний пресных льдов приводятся впервые. Оценен вклад ледовых водорослей и зимнего фитопланктона в формирование сезонной и годовой продуктивности реки.

Практическое значение. Данная работа выполнялась в рамках плановых тем Института водных и экологических проблем ДВО АН СССР: "Закономерности трансформации органического вещества в незарегулированных и зарегулированных водотоках Дальнего Востока"1Гос. per. №0176057872), "Оценка продуктивности водотоков и их естественной очистительной способности на примере Амура"(.Гос. per. №01680037576), по хоздоговорным темам в 19ЙЗ-1986 гг.

Результаты проведенной работы необходимы как теоретическая основа для разработки методов Фотосинтетической аэрации воды, улучшении ее дачест/за и период закрытого русла. Показана перспективность использования ледовых водорослей для биоиндикации загрязнений Амура (Авторское свидетельство на изобретение №1682924).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на конференциях молодых ученых Института водных и экологических проблем ДВО АН СССР (Хабаровск, 1980, 1985-1989 гг.;, на Всесоюзной конференции-конкурсе молодых ученых "Экотехни-ка-82"(Москва, 1982; диплом лауреата), на научно-технической конференции Проблемы охраны окружающей среды Дальнего Востока" (Хабаровск, 1989), на Всесоюзном совещании лимнологов "Круговорот вещества и энергии в водоемах" (Лиственичное на Байкале, 1981), на Международном Советско-Китайском симпозиуме "Геология и экология бассейна р.Амур"(Благовещенск,1989).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и приложения. Материал изложен на 160 страницах, включая 27 рисунков и 8 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материалы и методы исследования Основой для настоящей работы послужили полевые сборы, проведенные автором в период ледостава 1980-89 гг. на Нижнем Амуре, в нижней «асти Среднего Амура и в протоке Амурской, частично питаемой водами р.Уссури

Пробы льда отбирали кольцевым буром, пробы воды - баго-метром-бутылкой с глубины .1 м от никней кромки льда. При

изучении сезонной динамики ледовых водорослей пробы брались в З-fe точках, распределенных по створу. Местоположение каждой точки отбора определялось рандомизировано. Площадь сбора

2

проб ледовых обрастаний составляла 0.054-0.108 м 12-4 керна

на пробу, соответственно ). Водоросли с нижней поверхности

кернов счищали и разводили подледной водой, лед плавили в

темноте при комнатной температуре. Массу снега на единице

— 1 2

площади льда рассчитывали как п10 , г/см где, п -число делений по линейке весов снегомера I Кедроливанский, Стернзат, 1953). Подледную и поверхностную освещенность измеряли люксметром "Ю-16" с фотоприемником, вмонтированным в герметичный бокс из оргстекла, светогашение которого учитывалось.

Подсчет численности клеток проводили в камере Горяева с ошибкой 5 15% от среднего числа клеток в повторностях (.просмотренных камерах). Количество повторностей составляло от 3 до 12, число просмотренных клеток доминирующего вида - 200600.

Пигменты ледовых водорослей и фитопланктона определяли спектрофотометрически в 90% ацетоновом экстракте (. SC0R-UNES-СО, 1966). Концентрации хлорофиллов, феопигментов и растительных каротиноидов рассчитывали по соответствующим формулам (. Jeffrey, Humphrey, 1975; Lorenzen, 1967; Parsons, Strickland, 1963).

Первичную продукцию и деструкцию органического вещества планктоного и ледового сообществ измеряли методом склянок в кислородной модификации. При переходе к единицам углерода использовали коэффициент 0.30 мгС/мг02(Бульон, 1983). Склянки экспонировались под лампами дневного света в диапазоне освещенности 20-20000 лк при температуре 1-2° в течение 6

часов (. для нахождения оптимальной длительности экспозиции проводились предварительные эксперименты по кинетике фотосинтеза ). In situ склянки экспонировали в течение суток. Чтобы уловить фотосинтез в условиях низкой температуры и освещенности, готовили относительно густые суспензии ледовых водорослей с таким расчетом, чтобы после оседания они покрывали дно склянки тонким слоем.

Глава 2. Общая характеристика района исследований Амур -. крупнейшая река Дальнего Востока протяженностью 4440 км. От г.Хабаровска начинается Нижний Амур, длина которого 950 км. В годовом объеме стока дождевое питание сос-твляет 75-80%, грунтовое - 5-8%, остальные 15-20% стока поступают в Амур от таяния снега (Ресурсы поверхностных вод..., 1970J. В зимний сезон поверхностное и подземное питание реки сильно истощается. У г.Хабаровска расход воды зимой может

снижаться до 150-200 м3/с, а в летний паводок - достигать 40 з,

тыс. м/с.

Льдом Амур покрыт около половины года. На Нижнем Амуре лед становится 12-15 ноября в низовьях, и 22-26 в районе г. ■Хабаровска. Скорость роста толщины льда в первые декады ледостава составляет lv4-2.8 см/сут. В марте рост льда приостанавливается, а затем начинается его постепенное таяние. Средняя толщина льда составляет 110-130 см, максимальная -190 см. Вскрытие Амура происходит: у г. Хабаровска - 22-27 апреля, ;у г:Комсомольска - в первых числах мая, в районе с. -Богородское - во второй декаде мая.

Основная масса ледяного покрова р.Амур состоит из прозрачного льда с редкими газовыми включениями. На участках,

где русло реки имеет повороты, значительную часть поверхности льда занимают торосы высотой до 1.5 м. Близ них встречаются поля малопрозрачного льда толщиной 2-3 см.

Наибольшее количество снежных осадков в бассейне Нижнего Амура выпадает в ноябре декабре, наименьшее - а феврале. Высота снежного покрова в русле изменяется от 0 до 70 см и возрастает в среднем от 5 см в ноябре до 15 в феврале-марте. В течение большей части периода ледостава снегом закрыт практически весь лед русла 199% площади). На отдельных участках из-за ветрового сноса, чистый лед составляет до 30-45% площади ледового зеркала

Глава 3. Лед пан субстрат для развития планктонных водорослей

По исследованиям проведенным в фецрале-марте 1980 г. в створе с. Богородское планктонная флора состояла из 42 видов и разновидностей водорослей (.32 из отдела диатомовых, 5 -си-незеленых, 4-зеденых и 1-эвгленовых). Биомасса фитопланктона составляла около 100 мг/м •. Доминировали центрические диато-меи; в начале февраля виды из родов Сус^е11а и Stephano-сИбсцб (до 44% биомассы), а в марте Аи1асоз1га 1Б1агк11са (по 96%). Значительную часть биомассы зимой составляли ТгасЬе1о-шопая volociIm (до 13%) иАпаЬаепа ,5р1га1йез (до В%). В ледовом покрове присутствовали те 1це виды, что и в фитопланктоне, однако абсолютным до^инантом здесь была А. Ш'апсИса. В районе гг. Амурска и Комсомольска во льду встречались скопления Апк1зЬгос1езтиз йр., но его биомасса в сравнении с А. 1з1апсПса незначима.

В ледовом покрове р.Амур выявлено два типа водоросле-

-/вых скоплений; скопления Л. 1з1апсйса в межкристаллических прослойках жидкой фазы в виде вертикально ориентированных "нитей", "шнуров", "лент" или "пластин", а также свисающих с нижней поверхности льда в воду "бород", и скопленин-"пленки" Апк1БЬгог1еБшиБ яр. в микротрещинах нижнего слоя льда. Образование скоплений А. 1з1ап(Лса на нижней поверхности льда происходит в результате механической и (или) электростатической, а затем криогенной фиксации ее нитей на ледовом субстрате и последующего их роста на нем. В толще льда скопления формируются по мере вмерзания в растущий лед водорослей, обрастающих его нижнюю поверхность. "Пленки" Ап)из<,гсс1е5пшз ер. образуются в процессе размножения этой р.одоросли на стенках микротрещин, заполненных подледной водой.

В настоящее время не существует устоявшейся терминологии для описания сообществ ледовых, микроорганизмов. Поскольку жизнедеятельность криобионтов протекает на поверхности раздела твердой (лед) и жидкой (подледная вода, межкристаллические прослойки рассола) фаз, предлагается рассматривать их как частный случаи перифитона и обозначать термином "криоперифитон" (греч.: кгуов -лед, холод, мороз; Юрьев, Лебедев, 1988). Так как условия обитайия организмов, прикрепленных к нишей поверхности льда и омываемых подледной водой, и организмов, населяющих толщу льда во многом различны, целесообразно разделять, соответственно, криоперифитон водной и ледовой фаз.

Глава 4. Динамика хлорофилла а в фитопланктоне и криоперифитоне р.Амур и факторы ее определяющие

Перед ледоставом в октябре-ноябре содержание хлорофилла

и в фитопланктоне Амура составляло в разные годы. 4-8 мш/л. После выпадения снега и образования на льду Амура снежного покрова, экранирующего свет, начинается быстрое снижение содержания хлорофилла в подледной воде. Минимальные концентрации хлорофилла, в среднем около 1 мкг/л, отмечались в феврале-марте .

По мере снижения биомассы фитопланктона на границе раздела водной и ледовой фаз происходит обратный процесс - массовое развитие криоперифитона с характерной сезонной динамикой. На ледовом субстрате в доросли появлялись в декабре при. толщине льда 50-70 см. К марту средняя концентрация хлорофилла в криоперифитоне водной и ледовой фаз возрастала на 2 порядка (табл.1 и 2). Это связано со снижением за рассматриваемый период скорости замерзания льда (г = -0.98-0.99; Р = 0.985-0.994) и скорости теченияЧг = -0.93-0.99; Р = 0.9340.991), что дает криофитам более благоприятные условие для заселения ледовой поверхности и развития на ней- В соответствии с этим максимум хлорофилла в толще амурского льда смещается вниз, а наибольшие концентрации пигмента отмечаются в слоях, образующихся в конце периода роста льда: до 300-700 мкг/л расплава 'В слое 1-8 см от нижней нромни льда, что на 3 порядка больше, чем в подледной воде,- Коэффициент корреляции между концентрациями хлорофилла в ледовой и водной фазах равен 0.74 (п=42), а их среднее отношение составляет 1:6. С началом таяния биомасса криоперифитона быстро снижалась вследствие .разрушения льда и выхода водорослей в подледную воду.

Степень развития ледовых обрастаний на исследованных участках Амура сильно различалась (табл. 1), что объясняется

Таблица 1

Среднемесячные Но-) концентрации хлорофилла а в криоперифи-тоне водной фазы р.Амур и прот.Амурской 1мг/м2)

Адрес

Месяц р.Амур, с. р.Амур, р.Амур,выше протока

Богородское г.Амурск г.Хабаровска Амурская

12 0.17* 0.34 <0.01 <0.01 <0.01

1 fl.08il4.77 0.24*0.43 0.02*0.02 6.39* 6.43

2 16.26*11.27 1.22*1.67 0.10*0.10 32.74*56.10

3 30.46*35.77 3.03*1.07 0.13*0.03 17.07*15.88

Таблица 2

Динамика накопления хлорофилла а в толще льда при изменении

различных параметшв среды; створ с.Богородское

Месяц Толщина Скорость льда1, роста льда 1 см см/сутки Скорость течения t и/сен Содержание хлорофилла f %

11 1.47*0.68 0.26*0.12 0.00

12 65*15 1.30*0.46 0.23*0.05 0.28*0.17

1 99*15 1.00*0.47' 0.15*0.03 1.72*0.89

2 122*15 , 0.60*0.3° 0.12*0.03 9.09*4.57

3 135*14 0.29*0.18 0.10*0.02 88.87*7.29

1 - обобщены данные Гидрологии, енегодника 1963-87гг.{-<г).

2 - в слое льда наросшем за данный месяц, в % от суммарного

количества хлорофилла в толще льда в конце марта (*с-).

не одинаковыми гидродинамическими условиями. В створе с. Богородское и в прот. Амурской средняя скорость течения в ян-варе-маоте была в 2 раза меньше (.0.12 м/с), чем выше г. Хабаровска и у г. Амурска (0.25 м/с). Слабое развитие крипери-фитона выше г.Хабаровска объясняется еще и тем. что Амур здесь несет большое количество крупных (песок) сунгарийских взвесей, частицы, которой играют роль абразива, препятствующего заселению поверхности льда водорослями.

При равных гидродинамических условиях интенсивность развития криоперифитона определялась степенью проникновения света сквозь снежно-ледяной покров (рисунок), которая в свою очередь тесно связана с массой снега на единице площади (М, г/см2):

( 12/1о)100% = Ш 1702-0 296М г = -0.98, Р > 0.999, где 1г - подледная освещенность, т; 10-поверхностная освещенность, лк. Оптимальные для развития ледовых водорослей световые условия создаются э местах со снешнцм покровом массой 1.5-3.5 г/см2 I или высотой 2-3 см ), что соответствует подледной освещенности 5-18% от поверхностной. При большем проникновении света (открытый лед) отмечается фотоугнетение вэдорослей; в случае сильного затенения (глубокий снег) они испытывают недостаток света.

Таким образом, сезонный ход развития криоперифитона р. Амур, а также характер его пространственного и вертикального распределения связаны с динамикой криогенных и гидродинамических процессов. Степень развития криофлоры при прочих равных условиях определяется световым фактором.

Схл

10

10

10

-I

10"

4 _1_

10 I

50.35

12.68

3.30

0.34

0.22 0.06 I-100/1

Зависимость содержания хлорофилла а на нижней поверхности

льда (Схл, мг/м ) р.Амур в створе с.Богородское в марте от

2

массы снежного покрова (Ы, г/см ) или подледной освещенности Цг, лк), выраженной в % от поверхностной (I лк).

2

-12. Глава 5. Пигментные характеристики криоперифитона и подледного фитопланктона

В криоперифитоне водной фазы р.Амур хлорофилл ь практически отсутствовал, поскольку зеленая водоросль Arkistro-desmus sp. на нижней поверхности льда обычно не развивается. В толще льда его доля в сумме зеленых пигментов составляла 10.8±6.0%. Доля хлорофилла с в сумме хлорофиллов а и с в среднем на разных участках Амура варьировала в узких границах: 10.2-12.5%. Коэффициенты корреляции между содержанием хлорофиллов а и с составляли 0.93-0.99. Концентрации кароти-ноидов и хлорофилла а в фитопланктоне и криоперифитоне Изменялись практически параллельно (г = 0.91-0.99). Пигментное отношение (.ПО.) изменялось на исследованных участках рени в пределах 0.35-1.11 в криоперифитоне водной фазы, 0.14-0.72 в ледовой фазе и 0.67-2.51 в фитопланктоне. В створе с. Богородское 'средние ПО в криоперифитоне водной и ледовой фаз составляли 0.51±0.07 и 0.28*0.09, соответственно, и различались достоверно при Р > 0.9999. Подледная освещенность в диапазоне 5-25000 лк не оказывала влияния на величину ПО криоперифитона. Снижение относительного содержания каротиноидов почти в два раза после вмерзания водорослей В лед, а также высокая стабильность значений ПО криоперифитона в разных световых условиях, труднообъяснимы с общетеоретических позиций. Интересно й то, что эти значения существенно ниже обычно приводимых для фитопланктона водоемов и водотоков величин и свидетельствуют (по Watson, Osborne, 1979) об отсутствии дефицита минерального азота в ледовых обрастаниях.

Относительное содержание феопигментов в криоперифитоне водной фазы варьировало в пределах 0-20% на заснеженных уча-

стках (причем треть проб содержала 100% нативного хлорофилла) и 11-30% - на открытых. В створе с.Богородское средние значения составляли, соответственно, 4.7*6.3 и 22.7*6.6% и различались достоверно при Р > 0.999. Возрастание доли фео-Нроизводных на открытых участках связано с разрушением хлорофилла а под действием избыточной солнечной радиации. В толще льда относительное содержание дериватов хлорофилла а составляло 29-91, в среднем 55.7*22.5%. Разница между средними величинами в криоперифитоне водной и ледовой фаз досто-вепна при Р > 0.999. Быстрая феофитинизация хлорофилла после вмерзания водорослей в лед видимо происходит в результате разрыва клеточных оболочек, образующимися внутри и вокруг клеток кристаллами льда (Библь, 1955).

Относительное содержание хлорофилла а в сырой биомассе криоперифитона составляло 0.2-2.0% и имело тенденцию к возрастанию при снижении уровня подледной освещенности. В среднем содержание хлорофилла в единице биомассы амурского криоперифитона (0.5%) было в 2.5 раза больше, чем в летнем фитопланктоне внутренних водоемов (Бульон, 1983).

Глава 6 Продукционные характеристики криоперифитона и подледного фитопланктона р Амур

Попытки измерения фотосинтеза фитопланктона in situ и в лабораторных условиях кислородно-скляночным методом не увенчались успехом из-за низкой плотности водорослей в подледной воде. Величина дыхания планктона на разных створах варьировала в январе - апреле от 0 022 до 0.093, в среднем 0.063 мгС/л сут.

Фотосинтез криопер«фитона ледовой фазы отмечался только

-14в равплавах нижних ( 10-30 см ) слоев льда, где он составлял

0.03-2.32 (в среднем 0.54} мгС/м2час, а дыхание - 0.19-1.54

2

(0.56J miC/m час. В вышележащих более холодных слоях льда фотосинтез отсутствовал, что объясняется криогенным разрушением клеток водорослей в толще льда.

Данные лабораторных экспериментов по фотосинтезу крио-перифитона водной фазы помещены в таблице 3. Величина максимального фотосинтеза 1Аи, мгС/м2час) находилась й прямой зависимости как от содержания хлорофилла на нижней поверхности льда (СхлНПЛ, иг/и2), так и от его концентрации в ск.тнках (СхлСКЛ, мкг/л). Уравнение множественной регрессии, учитывающее влияние на величину Am обоих параметров, имеет вид:

Am =7.957 - 0.027 СхлСКЛ + 0.160 СхлНПЛ 16.1J п = 15, г = 0.92, Р > 0.99.

Фотосинтез амурского нриоперифитона in vitro наблюдался ужи при освещенности 20-50 лк. В створе с.Богородское кри-оперифитон развивался на полигоне с искусственным затемнением при подледной освещенности в солнечный полдень 3-5 лн или около 0.31% от поверхностной. Оптимальные величины освещенности для фотосинтеза водорослей, отобранных на свободных от снежного покрова площадках и в местах, его имеющих, составляли в среднем 15000*5770 и 3680*2300 лк, соответственно, и были близки к средним световым уровням, отмечавшимся подо льдом соответствующих участков в дни с различной облачностью. Фотоингибирование этих групп водорослей отмечалось при освещенностях более 20 и 5 тыс.лк, соответственно.

По данным краткосрочных экспозиций в лабораюрных условиях среднее отношение фотосинтеза к дыханию (A/R) в расплавах льда составляло 0.7*0.5. В криоперифитоне водной фазы

Таблица 3

2 2 Максимальный фотосинтез 1Ал, ыгС/мчас), дыхание Ш, мгС/м час), ассимиляционные числа (АЧ, мгС/кг хл а час), оптимальная освещенность (,1т, 103 люкс) и отношение Аш/Й в криоперифитоне водной фазы р.Амур (с.Богородское) и прот. Амурской (.устье) при различных высоте снежного покрова (.Н, см) и концентрациях хлорофилла а на нижней поверхности льда (Схл НПЛ, мг/м2) и в склянках (Схл

СКЛ, мкг/л)

Дата Адрес Н 1т Ат И Аш/Й АЧ Схл НПЛ Схл СКЛ

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

8,03.87 пр.Амурская 6 0.67 6.33 0. 67 9. .45 0.21 29.50 302

17.03.87 р.Амур 8 1.50 10.67 1. 78 5. .99 0.24 43.76 192

* 5 3.00 17.97 11. .60 1. .55 0.55 32.80 72

29.03.87 5 3.00 12.67 1. .45 8, .74 0.37 33.86 163

_п_ 2 3.00 10.19 0. .73 13 .96 0.66 15.38 74

_Т7_• 0 10.00 6.80 0 .61 11 .15 — — — '

14.02.88 р.Амур 4 7.00 3.56 0.21 16 .95 0.12 29.76 360

24.02.88 пр.Амурская 12 3.00 31.49 5 .57 5 .65 0.17 189.58 384

Продолжение таблицы 5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

26 02.88 п 10 5.00 17.71 3.74 4.74 0.13 132.70 409

21 .03.88 р.Амур 0 10.00 7.99 0.52 15.37 0.73 10.90 99

_V_ 2 3.00 6.06 0.73 8.30 0.42 14.60 130

_п_ _V_ 10 3.00 13.10 — — 0.26 49.91 275

28, .02.89 пр.Амурская 0 20.00 3:60 0.40 9.00 0.60 6,01 89

— 5 3.00 10.30 2.54 4.06 0.52 19.80 62

14. .03.89. ■ 0 20.00 2.80 0.63 4.44 0.94 2.98 62

_Я_ — п— * * 9.00 2.04 0.62 3.29 0.56 3.67 65

* Вода для разведения водорослей бралась в прот.Амурская из полыньи,

образованной бытовыми сточными водами.

** Снежный покров полностью растаял, до таяния Н « 5см.

оно было на. порядок выше: 8.2i4.6 или в расчете на сутки -3.4±1.9. Для суточных экспозиций in situ A/ft составляло 2.7*1.9. Таким образом, в контактном слое лед-вода скорость синтеза органических веществ значительно превышает скорость их деструкции.

Ассимиляционные числа криоперифитона водной фазы Находились в тесной обратной, зависимости от концентрации хлорофилла а как на ледовом субстрате (г = -0.82, Р > 0.99), так и в опытных суспензиях (г = -0.91, Р > 0.99). Уравнение множественной регрессии, учитывающее оба влияющих на величину АЧ фактора, имеет вид (символы см. уравнение 6.1):

АЧ> = 1.844 - 0.586 lg СхлСКЛ - 0.107 lg СхлНПЛ (6.2) п = 15, г = -0.92, Р > 0.99.

По некоторым данным (Бульон,1984; Нузьмичева,1970) уровень хлорофилла, выше которого проявляется обратная связь между его фотосинтетической активностью и содержанием в фитопланктоне разнотипных водоемов составляет около 100 мкг/л. Поскольку в наших экспериментах концентрация хлорофилла в склянках часто превышала эту величину (табл. 3), полученное среднее значение 0 = 0.43 мгС/мг хл час мы рассматриваем как заниженное. Более реальными представляются величины АЧ рассчитанные по уравнению 6.2 при условии, что содержание хлорофилла в опытных суспензиях менее 100 мкг/л (принималась условная величина 80 мкг/л). В диапазоне средних концентраций пигмента в криоперифитоне,' составлявших в декабре-марте

2

на разных участках Амура от 0.01 до 33 мг/м , расчетные АЧ равны 0.57-0.95 мгС/мг хл час. Это в 2-5 раз меньше ассимиляционных чисел фитопланктона водоемов северных и умеренных широт (Ковалевская, 1979; Бульон, 1984), амурского фитопланктона и перифитона полугорных рек Сибири и Дальнего Востока

периода открытой воды, но в 5-20 раз выше в сравнении с АЧ арктической и антарктической ледовой флоры (Cota, 1985).

Оценка первичной продукции Амура в период ледостава проведена для участка с.Богородское по сезонной динамике хлорофилла а в фитопланктоне и криоперифитоне и ассимиляционным числам, рассчитанным по уравнению 6.2. Для фитопланктона принято среднее значение АЧ криоперифитона водной фазы равное 0.43 мгС/мг хл час. Глубина эвфотной зоны подо льдом пинималась равной 1 м. Учитывались изменения в период ледостава длительности светового дня и средней глубины реки. Дыхание криоперифитона рассчитывалось исходя из суточного соотношения A/R равного в среднем для суспензий из Богородского 4.8.

В период ледостава роль планктонного и ледового комплексов микроводорослей в продукционном процессе Нижнего Амура резко меняется. В ноябре все автохтонное органическое вещество в реке синтезируется фитопланктоном, в марте-же более 95% его продуцирует криоперифитон. В апреле, в связи с таянием ледового покрова, роль основного Продуцента вновь переходит к фитопланктону.

Минимальная суммарная первичная продукция в подледный период отмечается в декабре (7.6 мг.С/мгсут.), максимальная -в марте (.178.4 мг/м2сут.). С ноября по апрель фитопланктоном синтезируется 1.3, криоперифитоном -около 9.0 гС/м2. Продукция фитопланктона р. Амур за безледный период составляет 3045 iC/m2(Сиротский, 1991J. Таким образом, общая годовая первичная продукция Нижнего Амура оценивается в 40-55 гС/м2. Вклад криоперифитона в эту величину весьма существенней и составляет 16-22%, всего же подо льдом продуцируется 20-25% от годовой величины.

-19. Величины подледного дыхания варьировали в узких грани-

2

цах (0.32-1.40 гС/м сут.) и находились в пределах . значений дыхания летнего планктона р. Амур (0.30-9.96 гС/м2сут.; Сиротский, 1991). Доля криоперифитона в общем дыхании была незначительна и возрастала от нуля в ноябре до 5% в марте.

Отношение А/К в Амуре возрастало вместе с ростом фотосинтеза криоперифитона от 0.01 в декабре до 0.22 в марте. Из этого следует, что ледовые водоросли являются основным поставщиком растворенного кислорода в толщу воды. В условиях зимнего дефицита содержания кислорода в Амуре эта функция криоперифитона приобретает важнейшее санитарно-экологическое значение. В среднем за сезон А/й составляло 0.08, что немногим выше минимальных летних величин, наблюдавшихся в паводок

Глава 7. Криоперифитон как индикатор загрязнения

Содержание хлорофилла а входит в число важнейших параметров при мониторинге в дных объектов, при оценке степени эвтрофирования и интенсивности самоочищения природных вод. В 1984-85 и 1986 гГ: в районе г.Амурска изучалось влияние сточных вод города на уровень хлорофилла в криоперифитоне и подледном фитопланктоне. Измеряли такие содержание биогенных элементов (фосфаты, нитраты, аммоний), фенолов и биохимическое потребление кислорода в толше льда и в подледной воде. Пробы отбирали на условно "чистом" и "грязном" створах, по 6 кернов на каждом одновременно, в местах.с одинаковым снежно-ледяным покровом, то есть при одинаковых световых условиях.

Содержание хлорофилла в фитопланктоне на контрольном и опытном створах практически не различалось. В криоперифитоне же водной и ледовой фаз оно было на "грязнем" створе досто-

верно выше (в .»2.5-12.2 раз.', чем на "чистом". Аналогичные результаты были получены и в прот.Амурской, устьевой участок которой подвергается воздействию сточных вод г.Хабаровска.

Заметной разницы в содержании биогенных элементов во льду и в воде выше и ниже сбоосов не наблюдалось (Юрьев, Лебедев, 1989). В то же время, ВПК и Концентрация фенолов в пробах воды и особенно в расплавах льда были значительно выше (в 2-3 и более раз) на загрязняемом створе. Здесь же на нижней поверхности льда и в его толще часто отмечались скопления нефтепродуктов в виде мазутных пленок, а ледовые обрастания имели характерный осклизлый вид. Содержание ряда тяжелых металлов в золе АЛвХапсЛса было в 2-12 раз выше клар-кового (Ивашов, Юрьев, 1991).

Таким образом, криоперифитон Амура может служить хорошим индикатором загрязнений. ■ Подледный фитопланктон в этом смысле гораздо менее информативен, поэтому представляется перспективным дальнейшее изучение индикаторной роди ледовых водорослей.

ВЫВОДЫ

1. В период закрытого русла на Нижнем Амуре обнаружено явление массового развития ледовых водорослей, обрастающих нижнюю поверхность льда и образующих в его толще плотные скопления. Для описания сообщества ледовых микроорганизмов предложен термин - "криоперифитон". В криоперифитоне доминирует колониальная диатомея Аи1асозл.га 1з1апс11са в подледном фитопланктоне - центрические диатомеи.

2. Образование скоплений А. 1з1апсНса на нижней поверхности льда (криоперифитон водной фазы) происходит в результате механической и (или) электростатической,- а затем крио-

генной фиксации ее нитей на ледовом субстрате и последующего их роста на нем. Скопления водорослей в толще льда (криопе-рифитон ледовой фазы) формируются по мере вмерзания в растущий лед криоперифитона водной фазы.

3. Содержание хлорофилла в фитопланктоне снижалось от 4-8 мкг/л перед ледоставом, до 1 мкг/л в феврале-марте. Быстрое падение концентрации пигмента отмечалось с момента образования на льду снежного покрова и объяснялось.недостатком сзета в толще воды На ледовом субстрате водоросли появлялись в декабре. К марту средняя концентрации хлорофилла а в криоперифитоне водной и ледовой фаз возрастала на 2 порядка. Это связано со снижением скорости замерзания льда (г= -0 980.99) и скорости течения (г- -0.93-0.99), что дает криофитам более благоприятные условия для заселения льда и развития на нем. Содержание хлорофилла в нижних слоях льда в марте может достигать нескольких сот мкг/л расплава, что на 3 порядка больше, чем в подледной воде.

4. На разных участках Амура содержание хлорофилла в криоперифитоне сильно различалось и изменялось в среднем в марте от 0.13 до 33 мг/м2. Это объясняется разной гидродинамической (скорость течения) и механической (.наличие крупных минеральных взвесей в потоке) нагрузкой на прикрепленные ко льду нити водорослей. Фактором регулирующим развитие криоперифитона на локальных участках (или при прочих равных условиях) является свет. Оптимальные для роста ледовых водорослей световые условия создаются з местах со снежным покровом

2

массой 1.5-3.5 г/см (или высотой 2-8 см), что соответствует подледной освещенности 5-18% от поверхностной.

5. Доля феопроизводных хлорофилла а в криоперифитоне водной фазы на участках льда со снежным покровом и без него в

среднем равнялась 4.7 и 22.7, соответственно. Возрастание

9

относительного содержания феопигментов на открытых участках досюверно при Р > 0.999 и объясняется разрушением хлорофилла под действием избыточной освещенности. В криоперифитоне ледовой фазы содержание феопигментов возрастало до 29-91, в среднем 55.7% от суммы с хлорофиллом, что связано с криогенным разрушением клеток водорослей в толще льда.

6. Рост криоперифитона наблюдался на участках с подледной освещенностью 20.01% от поверхностной или 23-5 лк в солнечный полдень. Оптимальные величины освещенности для фотосинтеза криоперифитона, отобранного на участках со снежным покровом 2-12 см и на открытых участках, составляли 3680 * 2300 и 15000*5770 лк. соответственно, и были близки к средним световым уровням, измеренным в местах их обитания. Фотоугнетение этих групп водорослей отмечалось.при освещенностях более 5 и 20 тыс.лк, соответственно.

7. Ассимиляционные числа криоперифитона пои концентрациях хлорофилла на нижней поверхности льда, различавшихся на 3 порядка, составляли 0.57-0.95 мгС/мг хл час.

8. В период ледостава роль планктонного и ледового комплексов микроводорослей в продукционном процессе Нижнего Амура резко меняется. В ноябре все автохтонное органическое вещество в реке синтезируется фитопланктоном, в марте же более 95% его продуцирует криоперифитон. Максимальная перзич-

2

ная продукция отмечалась в марте: в среднем около 180 мгС/м сут. За период ледостава фитопланктоном синтезируется в среднем 1.3, а криоперифитоном - около 9.0 гС/м2 или 87% от суммарной продукции за сезон. Всего подо льдом продуцируется 20-25% от годовой первичной продукции.

9. Величины подледного дыхания изменялись в узких гра-

узницах: 0.32-1.40 гС/м2сут. Доля криоперифитона в общем дыхании была незначительна и возрастала от нуля в ноябре до 5% в марте. Отношение синтеза органического вещества в водном столбе к его деструкции (A/R) изменялось от 0.01 в декабре до 0.22 в марте и возрастало вместе с ростом подледного фотосинтеза.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Иванов A.B., Юрьев Д.Н., Лебедев Ю.М. Криоперифитон в ледяном покрове р. Амур // Материалы гляциологических исследований. - М.: АН СССР, 1987. - Т. 60. - С. 184-188.

2. Ивашов П.В., Юрьев Д.Н. Способ биогеохимического определения загрязнения вод крунных рек в зимних условиях: Авторское свидетельство на изобретение №1682924, 1991.

3. Лебедев Ю.М., Юрьев Д.Н., Сиротский С.Е. Зимний фотосинтез в р.Амур'и развитие водорослей в связи с подледными световыми условия и // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Вып. 1. Элементы биотического круговорота. - Иркутск: СО АН СССР, 1981. - С. 88-89.

4. Сиротский С.Е., Юрьев Д.Н. Продукционные характеристики микроводорослей водотоков и водоемов бассейна Нижнего Амура // Геология и экология бассейна реки Амур. Часть 111C2J. - Баговещенск: ДВО АН СССР, 1989. - С. 66.

5. Юрьев Д.Н. Использование ледяного покрова для индикации загрязнений пресных.вод // Проблемы охраны окружающей среды Дальнего Востока. - Хабаровск, 1989. - С. 59-61.

6. Юрьев Д.Н., Белоцкий C.B. Органическое вещество в ледяном покрове р. Амур // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. - Л. , 5 990. -№85. - С. 68-71.

7. Юрьев Д.Н., Лебедев Ю.М. Развитие ледового перифито-

на р.Амур в связи со световым фактором // Ботанический «урн. -1988. - №11. -С. 1546-1551.

8. Юрьев Д.Н., Лебедев Ю.М. Динамика распределении органических и биогенных веществ во льду и воде Амура в связи с развитием ледовой флоры // Гляциохимические и криогенные гидрохимические процессы. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1989.-С. 113-129.

Подписано к печати 18.12.91г. Формат 60x90/16

Уч.-изд. л. 1,5 ЗаказТираж 100 экз. Офсзтно-ротапринтный цох ИВЭП ДВО РАН

Типография Института водных и экологических проблем РАН г.Хабаровск, Ким Ю Чвна, 63.