Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологический анализ лесной растительности бассейна реки Комаровка
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Экологический анализ лесной растительности бассейна реки Комаровка"

На правах рукописи □03448Э13

БРИЖАТАЯ Альбина Александровна

ЭКОЛОГИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАССЕЙНА РЕКИ КОМАРОВКА (ЮГ ПРИМОРСКОГО КРАЯ)

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 ОКТ 2008

Владивосток - 2008

003448919

Работа выполнена в лаборатории охраны и мониторинга растительного покрова Ботанического сада-института ДВО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Петропавловский Борис Сергеевич

Официальные оппоненты.

Ведущая организация:

доктор биологических наук Крестов Павел Витальевич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Бабурин Анатолий Александрович

Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО РАН, г. Красноярск

Защита диссертации состоится «20» октября 2008 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, конференц-зал. Факс:(4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан «_ Ж _» сентября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Баркалов В.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рациональное использование лесных ресурсов возможно лишь на базе знаний об экологии и географии основных лесообразую-щих видов, на что обращал внимание классик отечественного лесоводства Г.Ф. Морозов (1924, с. 61). Только с позиций экологического и географического принципов можно подойти к изучению основных закономерностей функционирования лесных экосистем, лесообразовательного процесса в широком понимании и осуществить переход на многоцелевое использование сырьевых, социальных и экологических функций леса. Это необходимое условие для создания моделей оптимального состава и структуры лесного покрова, максимально соответствующих экологическим условиям и обеспечивающих высокую продуктивность и устойчивость лесных ценозов.

К настоящему времени в специальной литературе и научно-производственных архивах накоплен огромный объем ботанико-лесоводственной информации, экологическая составляющая которой не осмыслена и не проанализирована должным образом. На возможность использования ранее накопленных материалов обращал внимание Б.А. Ивашкевич (1933), подчеркивая целесообразность использования для изучения лесообразовательного процесса лесоустроительных материалов. Недостаточное использование огромного массива этих описаний во многом связано с методической неразработанностью их использования для задач не только организации и развития лесного хозяйства или охраны заповедной территории, но и для широкого круга вопросов экологического, ботанического и биогеографического плана. Все большую актуальность в этом аспекте приобретают ботанико-географические соотношения и экологический анализ лесной растительности: выявление особенностей структурной организации лесного покрова, экологических особенностей лесо-образующих видов и типов леса, выход на прогнозные задачи, что сопряжено с математико-географическим моделированием. Если для суперрегионального (территория бывшего СССР) уровня структурной организации (Пузаченко, Скулкин, 1981), регионального - Приморский край (Петропавловский, 2004) имеется определенный опыт, то для локального уровня подобных работ нет, хотя реализация проектов по оптимизации охраны, экологической структуры, восстановления и реконструкции лесов происходит на локальном уровне - в пределах конкретных лесхозов, заповедников и других хозяйственных и природоохранных объектов. Близкие в методологическом ключе работы применительно к локальному уровню структурно-функциональной организации лесной растительности (Кудинов, 1994, 2000, 2004; Комарова и др., 2003; Жабыко, 2006; и др.) основаны на многолетних натурных исследованиях. Это и определило цель, стратегию сбора и обработки материала.

Целью работы является выявление экологических особенностей и закономерностей распределения лесной растительности в южной части Приморского края (на примере бассейна р. Комаровка) и оценка возможности использования количественных соотношений между факторами среды и встречаемостью

типов леса и видов-лесообразователей для задач математико-картографического моделирования.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- создание баз данных лесотаксационных и геоботанических описаний;

- установление экологических особенностей лесообразователей и лесных сообществ (на уровне типов леса) бассейна р. Комаровка;

- построение схем ординации доминантов древостоя, подроста и преобладающих типов леса района исследований;

- сравнение условий местопроизрастаний по различным группам видов-индикаторов;

- математико-картографическое моделирование лесной растительности по геоморфологическим, экотопическим и ценотическим факторам.

По результатам обобщения и анализа решений поставленных задач на защиту выносятся следующие положения:

- массовые материалы лесотаксационных описаний позволяют выявить основные особенности экологии и географии лесообразую-щих видов и преобладающих типов леса на локальном уровне структурной организации лесной растительности;

- согласно результатам моделирования лесной растительности на территории исследования наблюдается увеличение доли кедровых, ясеневых и дубовых лесов.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые для бассейна р. Комаровка построены однофакторная и двухфакторная ординационные схемы, определяющие взаимосвязь наиболее распространенных на юге Приморского края типов леса, древесных видов и их подроста с геоморфологическими факторами среды (высота над ур. моря, экспозиция и крутизна склонов).

Впервые проведено комплексное сравнение экоареалов присутствия видов, построенных по различным группам видов-индикаторов: древесный ярус, кустарники и деревянистые лианы, травяно-кустарничковый ярус. При сравнении учтены размеры, форма, положение центра и ориентация эллипсоидального трехмерного экоареала присутствия в факторном пространстве.

Проведено сравнение методов решения задачи восстановления лесной растительности по факторам среды.

Получена рекуррентная зависимость для вычисления мер неопределенностей при модификации вероятностной таблицы сопряженности данных.

Практическая значимость работы заключается в возможности применения результатов исследований для решения задач охраны, реконструкции и организации мониторинга лесной растительности. Материалы исследований служат основой для составления экологических паспортов главных лесообра-зующих видов; их необходимо использовать для создания искусственных лесных ценозов и реконструкции лесной растительности, в первую очередь учебно-опытного хозяйства «Дальневосточный», расположенного в бассейне р. Ко-

маровка. Результаты исследований в совокупности представляет специфическую модель лесной растительности, которая может быть использована при изучении растительного покрова на локальном уровне в аналогичных климатических условиях.

Апробация работы. Основные результаты работы прошли апробацию в виде докладов: на международных научных конференциях «Ритмы и катастрофы в растительном покрове российского Дальнего Востока» (Владивосток, 2005

г.), «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2006 г.), международной конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2006 г.), международной молодежной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (Владивосток, 2006 г.), Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), на региональной конференции «Проблемы экологии, безопасности жизнедеятельности и рационального природопользования ДВ и стран АТР» (Владивосток, 2005 г.) и заседании Приморского отделения Русского ботанического общества (Владивосток, 2008).

По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Объем и структура работы.

Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, списка литературы (207 источников, в том числе 32 на иностранных языках) и трех приложений, изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц и 23 рисунка.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность и благодарность: научному руководителю д.б.н. Петропавловскому Б.С.; д.б.н. Селед-цу В.П., д.б.н. Беликович A.B., проф., д.б.н. Галанину A.B., д.б.н. Москалюк Т.А., д.б.н. Семкину Б.И., проф., д.б.н. Христофоровой Н.К., д.б.н. Осипову C.B., д.б.н. Крестову П.В., д.б.н. Кудинову А.И. и к.ф.-м.н. Кислову Д.Е. за ценные советы и замечания, позволившие качественно улучшить диссертацию;

д.б.н. Храпко О.В., к.б.н. Фединой JI.A., к.б.н. Дудкину Р.В., Небайкину В.Д., Комовой Г.А. - за помощь в определении гербария, преподавателям Приморской сельскохозяйственной академии к.б.н. Железникову Ю.Ф., к.б.н. Усову В.Н., студентам ПГСХА и Музыченко A.B. - за содействие в полевых исследованиях.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Природные условия бассейна реки Комаровка

Район исследований - водосборный бассейн р. Комаровка, расположен на юге Приморского края и занимает юго-восточную часть Уссурийского административного района. Общая площадь его территории составляет около 70 тыс. га. Река Комаровка, протекая с востока на запад, является левым притоком р. Раздольная. Центральную и большую часть ее бассейна занимает учебно-опытное лесное хозяйство «Дальневосточный», на территории которого и осуществлялся основной сбор материала. В верхней части бассейна находится Ко-маровское лесничество государственного природного заповедника «Уссурийский» им. В.Л. Комарова, на западе - Горнотаежная станция ДВО РАН.

Геоморфология. Территория исследований по геоморфологическому районированию по В.В. Никольской (1977) входит в область Уссурийско-Ханкайско-Суйфунской равнины с горным обрамлением. Ландшафты типично горные со сложной системой водоразделов, которые являются западными отрогами хребта Пржевальского (южная оконечность хребта Сихотэ-Алиня). Вершины гор куполообразные, преобладают низкогорья с высотами 200-400 м над уровнем (ур.) моря, и только отдельные вершины достигают 600-700 м.

Гидрография. Как и в целом для Приморского края, для района исследований характерна резко пересеченная местность, обуславливающая густую сеть притоков реки Комаровки. В верховье она имеет У-образную, а в местах выхода скалистых обнажений - каньопообразную долину. Ширина долины колеблется от 50-100 м (местами 5-10 м) в верхней части и до 3-4 км - в низовьях. Главные притоки в среднем ее течении - это реки Каменушка, Волха и Барсу-ковка, в верхнем - р. Каменка и множество мелких безымянных ключей.

Климат. Климат является одним из ведущих факторов формирования растительности и почв, носит муссонный характер. Самый холодный месяц -январь (Федина, 2006). Низкие температуры воздуха связаны с антициклонами, поэтому зима в южной части Приморья обычно солнечная и малоснежная (Та-ранков, 1970). Лето теплое влажное. Самые теплые месяцы - июль-август. По данным Фединой (2006) годовая сумма осадков за 1973-2004 гг. колебалась от 452,1 мм (2003) до 1285 мм (1974). За три летних месяца выпадает почти половина годовой нормы осадков. В горных речных долинах имеет место температурная инверсия.

Почвы. Основные почвообразующие породы - песчаники, сланцы, серые кварцевые порфиры, андезитовые или диабазальтовые порфиры, темно-серые или красные сильно пористые базальты (Иванов, 1967). Почвы, обладающие большим плодородием, приурочены к выходам базальтов и особенно базальтовых туфов, известняков и аллювиальных отложений. Подзолообразовательный процесс, как правило, выражен слабо.

В почвенном покрове бассейна р. Комаровка преобладают бурые лесные почвы, являющиеся зональными почвами Южного Приморья. Эти почвы отличаются наибольшей продуктивностью и в то же время очень сильным ее варьированием. Им присущи слабокислая реакция, высокая степень насыщенности

основаниями и интенсивная минерализация растительных остатков - до 70% годичного опада; мощность подстилки составляет 1-3 см (Иванов, 1976). И.Г. Иванов делит эти почвы на две большие группы: почвы горно-лесных районов и почвы долин рек. В зависимости от высотного положения и характера растительности выделяют несколько типов почв. Под хвойно-широколиственными лесами на горных склонах развиты бурые горно-лесные почвы, по шлейфам склонов и базальтовых плато представлены горно-лесные глеевые (оподзолен-ные) почвы, а в долинах рек - дерново-аллювиальные, буроземно-аллювиальные или заболоченные почвы.

Растительность. В геоботаническом отношении территория исследований отнесена к Приморскому горно-долинному Сучано-Владивостокскому округу широколиственных и кедрово-широколиственных лесов Маньчжурской материковой провинции Дальневосточной хвойно-широколиственной области (Колесников, 1956). Сложный рельеф, наличие склонов различной крутизны и экспозиции, а также различной степени подверженности действию температурной инверсии создают большое разнообразие лесорастительных условий. По этой причине диапазон типологического состава лесов бассейна р. Комаровка исключительно широк. Они представлены следующими формациями: кедрово-широколиственной, елово-кедровой, чернопихтово-широколиственной, дубовой, ясеневой, ильмовой и их производными лесами.

Глава 2. Материалы и методы анализа данных

Объем материалов, методы сбора и предварительной обработки данных. В работе используются материалы лесоустройства учебно-опытного хозяйства «Дальневосточный», выполненные по первому разряду точности под контролем специалистов высокой квалификации и оцифрованные для всей его территории с размерами элементарного квадрата 500 х 500 м в переводе на горизонтальную поверхность (всего 1885 описаний).

Автором в период 2004-2008 гг. было выполнено 60 маршрутных описаний, заложено 7 постоянных пробных площадей. При выделении типологических единиц, осуществляемым по общепринятым геоботаническим и лесово-дственным методикам (Сукачев, Зонн, 1961; Справочник лесоустроителя..., 1973), учитывались основные параметры условий местоположения (высота над ур. моря, крутизна и экспозиция склона, положение на склоне, характер микрорельефа, механический состав почвы, характер подстилки), а также видовой состав древостоя, подроста, подлеска, травяно-кустарничкового яруса. Для древостоя определялись средние высота и диаметр лесообразующих видов, ярус-ность, сомкнутость, формула состава. При учете подлеска и травяно-кустарничкового яруса оценивалось проективное покрытие по пятибалльной шкале. При оценке возобновления учитывались высота подроста (0-50 см, 50130 см, более 130 см) и его количество.

В лесотаксационных описаниях для каждой учетной точки снимались следующие характеристики фитоценоза: доминант и содоминант древостоя, их доля участия, возраст, высота, диаметр, количество древесных видов, бонитет,

тип леса, полнота, запас древостоя, доминант и содоминант подроста, подлеска, численность подроста, густота подлеска.

Для восполнения недостающих в таксационных описаниях данных по геоморфологическим факторам (высоте над ур. моря, крутизне, экспозиции склонов) изложены технологические приемы предобработки лесотаксационных описаний и синтеза недостающих градаций геоморфологических факторов. Для этого используются данные высот из свободно распространяемого архива SRTM Elevation Data Set (http://www.jpl.nasa.gov/srtm/index.html) с частотой дискретизации по поверхности Земли 3" (порядка 90 м).

Методы камеральной обработки и анализа данных. Рассматривается краткий историко-библиографичексий обзор по методам ординации, используемым в ботанике при анализе данных. Согласно мнению ведущих ученых, современное понимание ординации включает систематизацию биотических и экологических связей в растительных сообществах, выраженную в количественных показателях и имеющую прочную фундаментальную математическую основу (Грейг-Смит, 1967; Василевич 1969; Миркин, Розенберг, 1978; Нешата-ев, 1987).

Дается обоснование использования статистических методов анализа данных.

В предположении, что производится незначительная модификация исходных данных - добавление (изъятие) q записей, обладающих свойствами Ак и Bs - получено рекуррентное соотношение для вычисления мер неопределенности (т.е. последовательность вычислений, опирающаяся на результаты предыдущих расчетов).

Использование рекуррентных зависимостей требует выполнения гораздо меньшего числа арифметических операций, чем вычисления, выполненные в соответствии с определением меры неопределенности. Предложенный подход вычисления актуален и при введении новых градаций факторов и явлений, определяемых в процессе работы.

Использование региональных экологических шкал для сравнительного анализа экоареалов видов. Формулируются предпосылки использования региональных экологических шкал (Селедец, 2006), разработанных Жабыко Е.В. (2006) для лесной растительности Уссурийского заповедника применительно к бассейну р. Комаровка и дается описание методов решения задачи сравнения экоареалов видов для различных экобиоморф растений (древесного яруса, кустарникового яруса и деревянистых лиан, травяно-кустарничкового яруса). Используемый авторский метод базируется на процедуре опре- рис. 1. Сравнение эллипсоидов, деления и сравнения главных компонент. Он характеризующих условия произрастания видов.

произрастания лишь древесного яруса приводит к значительным ошибкам в определении центра экоареала и его линейных размеров.

Глава 4. Математико-картографическое моделирование лесной растительности

Глава посвящена сравнительному анализу методов восстановления лесной растительности территории исследования по лесотаксационным данным.

4.1 Пространственное распределение и восстановление лесооб-разующих видов

Выполнено сравнение пяти методов восстановления растительности: методов, основанных на анализе сумм мер Дайса и коэффициентов взаимосвязанности, разработанного метода анализа вероятностных распределений, линейного дискриминантного анализа Фишера и метода ¿-ближайших соседей. Доказано, что последний обеспечивает наиболее правдоподобные пространственные распределения ценозов: ошибка в классификации при восстановлении лесооб-разующих пород по семи факторам для метода ¿-ближайших соседей составила 22% (табл. 2). Соответствующая ошибка для линейного дискриминантного анализа Фишера в 2,5 раза выше - 56%.

Остальные методы приводят к чрезмерно большим ошибкам классификации и не могут быть рекомендованы для обработки таксационных данных.

Таблица 2

Восстановление основных лесообразователей: _метод Ус-ближайших соседей_

Доминант Доля участия доминанта в составе древостоя, %

В современном древостое (фактическая) Восстановленное пг разного количества ( >и учете ¡акторов

3 6 7

Pinns koraiensis 23,4 40,1 35,7 32,9

Picea jezoensis 5,9 2,9 4,4 5,1

Abies holophylla 11,0 4,9 6,4 8,6

Quercus mongolica 27,9 42,1 31,7 28,4

Fraxinus mandshurica 8,8 8,8 11,0 10,9

Betula platyphylla 6,4 0,4 4,2 4,6

Другие виды 16,6 0,8 6,6 9,5

Ошибка классификации - 53% 32% 22%

Примечание: факторы: «3» - геоморфологическая группа факторов; 6 - «3» + активное богатство и увлажненность почв, температурный режим; 7 - «6»+ценотический фактор (подрост).

Картографическое представление результатов восстановления лесной растительности свидетельствует о незначительном расширении экоареала Quercus mongolica на севере исследуемой территории по сравнению с современным его распределением и заметном увеличении доли Pinus koraiensis в средней ее части, а также Fraxinus mandshurica в поймах. При этом происходит снижение общего видового разнообразия - на долю видов отличных от пред-

ставленных шести доминантов приходится 9,5% (современное их распределение 16,6%; см. табл. 2).

4.2 Пространственное распределение и восстановление лесных

сообществ

Задача восстановления решалась и в отношении лесных сообществ. Алгоритм /с-ближайших соседей оказался наиболее точным из алгоритмов классификации и в данном случае, но показал несколько худшие результаты в сравнении с результатами восстановления лесообразующих видов. Ошибка восстановления по семи факторам составила 35%. Было установлено, что имеет место явное увеличение экоареалов кленово-лещинного кедровника с липой и дубом, ясенево-ильмовой уремы и незначительное - для всех дубняков. Эти факты вполне согласуются с результатами восстановления лесообразователей.

ВЫВОДЫ

1. В бассейне р. Комаровка, типичном по природным условиям для южной части Приморского края, выделено 19 преобладающих типов леса и 6 главных лесообразующих видов: Pinus koraiensis, Picea jezoensis, Abies holophylla, Quercus mongolica, Fraxinus mandshurica и Betulaplatyphylla.

2. Разнообразие лесной растительности в условиях бассейна р. Комаровка в большей степени определяется высотой над ур. моря (Я(Л,В)=0,156), несколько меньше экспозицией (#(Л,2?)=0,145) и совсем незначительно крутизной (ДЛ,¿0=0,075), что связано со значительной удаленностью района исследований от моря. Проверка статистической значимости различий коэффициентов показала, что данные значения различны с уровнем ошибки менее 7%.

3. Количественные соотношения, характеризующие взаимосвязь фитоце-нозов с факторами среды, позволили установить пределы толерантности и зоны экологических оптимумов для преобладающих типов леса и главных лесообразующих видов. Подрост лесообразователей имеет более расширенные зоны толерантности и экологических оптимумов (за исключением подроста Betula platyphylla) в сравнении с древостоем, что свидетельствует о более высокой пластичности молодого поколения.

4. Доминанты древостоя тяготеют к определенным сторонам света. Pinus koraiensis «предпочитает» склоны северных румбов (С, СВ, СЗ), что характерно для свежих и влажных кедровников и южные склоны - в типичных сухих кедровых ценозах. Для Picea jezoensis оптимальные условия произрастания складываются на водоразделах, западных и северных склонах, для Abies holophylla — в одинаковой мере на всех склонах, редко - на равнинных участках, поймах и водоразделах, для Quercus mongolica - на склонах южных румбов (Ю, ЮЗ) и северных склонах (свежие дубняки), для Fraxinus mandshurica и Ulmus japónica - в поймах, для Betula platyphylla и Populus trémula - в поймах, на равнинах и склонах северных румбов (С, СВ). Tilia amurensis встречается преимущественно на северных и юго-западных склонах.

5. Протяженность по высотному градиенту зоны толерантности сильно различается у всех типов леса и видов, но у многих из них наблюдается частичное, а у некоторых полное совпадение экооптимумов, что сопровождается кон-

куренцией за ресурсы местообитания. На склонах северной экспозиции наибольшая конкуренция наблюдается на высоте 301-350 м над ур. моря на пологих склонах (2-5°) между Picea jezoensis и Abies holophylla, на слабо-покатых -между Abies holophylla и Pi ñus koraiensis-, на высоте от 251 до 300 м на слабопокатых склонах конкурируют Abies holophylla, Pinus koraiensis и Picea jezoensis; ниже по склону экооптимумы совпадают на пологих склонах у Betula platyphylla с Pinns koraiensis (201-250 м) и с Quercus mongolica (101-200 м). На склонах южной экспозиции конкурируют: на высоте 251-300 м на пологих склонах - Quercus mongolica и Abies holophylla, на высоте 301-350 м на слабопокатых и покатых склонах - Pinus koraiensis и Quercus mongolica.

6. Традиционная оценка лесных районов по результатам геоботанических описаний с использованием полного флористического списка в настоящее время является наиболее надежным и проверенным способом использования шкал Л.Г. Раменского. При отсутствии полного флористического списка наиболее достоверную оценку условий произрастания обеспечивают списки травяно-кустарничкового яруса, в меньшей степени - кустарников и лиан. Оценка с использованием только видов древесного яруса не может быть рекомендована, поскольку при этом наблюдается существенное искажение одного из важнейших показателей - положения экоареала в поле экологических факторов, что неизбежно приводит к ошибкам принципиального характера.

7. Сравнительный анализ карт фактической и восстановленной растительности свидетельствует об увеличении экоареала Pinus koraiensis в средней части района исследований (за счет постепенного вытеснения им Abies holophylla), увеличении экоареала Quercus mongolica - на севере и северо-западе, что является косвенным подтверждением их коренной природы, и увеличении числа выделов с доминированием Fraxinus mandshurica в поймах и на равнинах.

8. База данных, созданная по геоботаническим описаниям и лесоустроительным материалам, может быть использована для организации наземного мониторинга лесного покрова и разработки лесохозяйственных мероприятий, направленных на оптимизацию структуры лесного фонда учебно-опытного хозяйства «Дальневосточный».

Публикации по теме диссертации.

Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале:

1. Брижатая A.A. Многомерный анализ современной лесной растительности бассейна р. Комаровка (Южный Сихотэ-Алинь) // Вестник КрасГАУ, 2007. - № 5. - С. 100-104.

Работы, опубликованные в материалах всероссийских, международных конференций:

2. Брижатая A.A. Актуальность задачи исследования антропогенной динамики лесной растительности юга Приморского края // Мат. междунар. науч. конф. «Ритмы и катастрофы в растительном покрове российского Дальнего Востока». - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2005. - С. 187-191.

3. Брижатая A.A. Обоснование организации мониторинга лесной растительности бассейна р. Комаровка // Мат. 2-ой per. конференции «Проблемы экологии, безопасности жизнедеятельности и рационального природопользования ДВ и стран АТР». - Владивосток: ДВГТУ, 2005. - С. 203-205.

4. Брижатая A.A. Экспериментальный участок для разработки методов наземного мониторинга лесной растительности бассейна р. Комаровка // Сб. мат. II Всероссийской науч. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». - Йошкар-Ола: Мар.гос. ун-т, 2006. - С. 171-172.

5. Брижатая A.A. Разработка методов наземного мониторинга лесной растительности Уссурийского района // Сб. тр. I (IX) междунар. науч. конф. молодых ученых. - СПб: ГЭТУ, 2006. - С. 70.

6. Брижатая A.A. Выявление зависимости лесной растительности Приморского края от условий произрастания // Тез. докл. Всероссийской науч. конф. с междунар. участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии». -Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. -Т.1. - С. 95-96.

7. Брижатая A.A. О влиянии антропогенных факторов на лесную растительность бассейна реки Комаровка // Мат. I междунар. науч.-практ. конф. «Наука: теория и практика - 2006» - Днепропетровск: Наука и образование,

2006.-Т. 8.-С. 78-81.

8. Брижатая A.A., Гурзенков H.H., Петропавловский Б.С. Ценотическая приуроченность редких видов растений Приморья // Мат. IV междунар. науч. конф. «Растения в муссонном климате». - Владивосток: БСИ ДВО РАН,

2007. - С. 485-489.

9. Брижатая A.A. Мониторинг лесной растительности Уссурийского района с использованием информационного анализа // Мат. IV междунар. научн. конф. «Растения в муссонном климате». - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007.-С. 489-491.

10. Брижатая A.A. Информационно-ориентированный анализ разнообразия лесного покрова бассейна р. Комаровка // Мат. междунар. конф., посвященной 110-летию Дендрария ФГУ «ДальНИИЛХ» «Современное состояние лесной растительности и ее рациональное использование». - Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ», 2006. - С. 103-105.

11. Брижатая A.A. Анализ геоморфологических условий произрастания лесо-образующих пород бассейна р. Комаровка (Уссурийский район) // Материалы I межрег. науч. конф. «Современные проблемы регионального развития». - Хабаровск: ДВО РАН, 2006. - С. 218-220.

12. Брижатая A.A., Петропавловский Б.С. Особенности распределения жизненных форм дендрофлоры на Российском Дальнем Востоке // Мат. междунар. конф. «Биоморфологические исследования в современной ботанике». - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. - С. 82-85.

13. Брижатая A.A., Вржосек Э.В., Небайкин В.Д., Петропавловский Б.С., Сла-бинский B.C. Пути оптимизации экологического воспитания и перспективы обустройства заповедного леса при Ботаническом саде-институте ДВО РАН // Мат. III междунар. конф. «Лесные биологически активные ресурсы». - Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ», 2007. - С. 381-386.

14. Брижатая A.A. Изучение экологических особенностей лесной растительности с помощью информационного анализа // Мат. III Всероссийской шк,-конф. «Актуальные проблемы геоботаники». - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. - С. 85-89.

15. Брижатая A.A., Петропавловский Б.С., Селедец В.П. Пути сохранения редких и исчезающих видов растений в Приморском крае // Мат. шк.-конф. «Проблемы современной ботаники в азиатской России». - Барнаул: Изд-во «Азбука», 2007.-С. 117-119.

Брижатая Альбина Александровна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАССЕЙНА РЕКИ КОМАРОВКА (ЮГ ПРИМОРСКОГО КРАЯ)

Автореферат

Спецзаказ. Усл.п.л. 1.0. Уч.-изд.л. 0.8

Формат 60x84/16 Тираж 100 экз.

Издано ООО «МК-Сервис». 690041, г. Владивосток, у.г. Радио, 5. Отпечатано ООО «МК-Сервис», тел. 310-68"

/ 7 Пу 7оГЗу ^ 7 с*/*, // /2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Брижатая, Альбина Александровна

Введение.

Глава 1. Природные условия бассейна реки Комаровка.

1.1. Геоморфология.

1.2. Гидрография.

1.3. Климат

1.4. Почвы.

1.5. Растительность.

Глава 2. Материалы и методы анализа данных.

2.1. Объем материалов, методы сбора и предварительной обработки данных.

2.2 Методы камеральной обработки и анализа данных.

2.3 Использование региональных экологических шкал для сравнительного анализа экоареалов видов.

2.4 Методы восстановления лесной растительности по факторам среды.

Глава 3. Анализ экологических особенностей лесной растительности района исследований.

3.1. Информационно-ориентированный и факторный анализы данных.

3.2. Экологические особенности распространения лесообразующих видов и их ординация.

3.3. Характеристика преобладающих лесных сообществ.,

3.4 Ординация типов леса.

3.5 Сравнительная экологическая оценка условий произрастания по экологическим шкалам Л.Г. Раменского.

Глава 4. Математико-картографическое моделирование лесной растительности.

4.1. Пространственное распределение и восстановление лесообразующих видов.

4.2. Пространственное распределение и восстановление лесных сообществ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологический анализ лесной растительности бассейна реки Комаровка"

Актуальность темы. Рациональное использование лесных ресурсов возможно лишь на базе знаний об экологии и географии основных лесообразующих видов, на что обращал внимание классик отечественного лесоводства Г.Ф. Морозов (1924, с. 61). Только с позиций экологического и географического принципов можно подойти к изучению основных закономерностей функционирования лесных экосистем, лесообразовательного процесса в широком понимании и осуществить переход на многоцелевое использование сырьевых, социальных и экологических функций леса. Это необходимое условие для создания моделей оптимального состава и структуры лесного покрова, максимально соответствующих экологическим условиям и обеспечивающих высокую продуктивность и устойчивость лесных ценозов.

К настоящему времени в специальной литературе и научно-производственных архивах накоплен огромный объем ботанико-лесоводственной информации, экологическая составляющая которой не осмыслена и не проанализирована должным образом. На возможность использования ранее накопленных материалов обращал внимание Б.А. Ивашкевич (1933), подчеркивая целесообразность использования для изучения лесообразовательного процесса лесоустроительных материалов. Недостаточное использование огромного массива этих описаний во многом связано с методической неразработанностью их использования для задач не только организации и развития лесного хозяйства или охраны заповедной территории, но и для широкого круга вопросов экологического, ботанического и биогеографического плана. Все большую актуальность в этом аспекте приобретают ботанико-географические соотношения и экологический анализ лесной растительности: выявление особенностей структурной организации лесного покрова, экологических особенностей лесообразующих видов и типов леса, выход на прогнозные задачи, что сопряжено с математико-географическим моделированием. Если для суперрегионального (территория бывшего СССР) уровня структурной организации (Пузаченко, Скулкин, 1981), регионального - Приморский край (Петропавловский, 2004) имеется определенный опыт, то для локального уровня подобных работ нет, хотя реализация проектов по оптимизации охраны, экологической структуры, восстановления и реконструкции лесов происходит на локальном уровне - в пределах конкретных лесхозов, заповедников и других хозяйственных и природоохранных объектов. Близкие в методологическом ключе работы применительно к локальному уровню структурно-функциональной организации лесной растительности (Кудинов, 1994, 2000, 2004; Комарова и др., 2003; Жабыко, 2006; и др.) основаны на многолетних натурных исследованиях. Это и определило цель, стратегию сбора и обработки материала.

Целью работы является выявление экологических особенностей и закономерностей распределения лесной растительности в южной части Приморского края (на примере бассейна р. Комаровка) и оценка возможности использования количественных соотношений между факторами среды и встречаемостью типов леса и видов-лесообразователей для задач математико-картографического моделирования.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- создание баз данных лесотаксационных и геоботанических описаний;

- установление экологических особенностей лесообразователей и лесных сообществ (на уровне типов леса) бассейна р. Комаровка;

- построение схем ординации доминантов древостоя, подроста и преобладающих типов леса района исследований;

- сравнение условий местопроизрастаний по различным группам видов-индикаторов;

- математико-картографическое моделирование лесной растительности по геоморфологическим, экотопическим и ценотическим факторам.

По результатам обобщения и анализа решений поставленных задач на защиту выносятся следующие положения:

- массовые материалы лесотаксационных описаний позволяют выявить основные особенности экологии и географии лесообразующих видов и преобладающих типов леса на локальном уровне структурной организации лесной растительности;

- согласно результатам моделирования лесной растительности на территории исследования наблюдается увеличение доли кедровых, ясеневых и дубовых лесов.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые для бассейна р. Комаровка построены однофакторная и двухфакторная ординационные схемы, определяющие взаимосвязь наиболее распространенных на юге Приморского края типов леса, древесных видов и их подроста с геоморфологическими факторами среды (высота над ур. моря, экспозиция и крутизна склонов).

Впервые проведено комплексное сравнение экоареалов присутствия видов, построенных по различным группам видов-индикаторов: древесный ярус, кустарники и деревянистые лианы, травяно-кустарничковый ярус. При сравнении учтены размеры, форма, положение центра и ориентация эллипсоидального трехмерного экоареала присутствия в факторном пространстве.

Проведено сравнение методов решения задачи восстановления лесной растительности по факторам среды.

Получена рекуррентная зависимость для вычисления мер неопределенностей при модификации вероятностной таблицы сопряженности данных.

Практическая значимость работы заключается в возможности применения результатов исследований для решения задач охраны, реконструкции и организации мониторинга лесной растительности. Материалы исследований служат основой для составления экологических паспортов главных лесообразующих видов; их необходимо использовать для создания искусственных лесных ценозов и реконструкции лесной растительности, в первую очередь учебно-опытного хозяйства «Дальневосточный», расположенного в бассейне р. Комаровка. Результаты исследований в совокупности представляет специфическую модель лесной растительности, которая может быть использована при изучении растительного покрова на локальном уровне в аналогичных климатических условиях.

Апробация работы. Основные результаты работы прошли апробацию в виде докладов: на международных научных конференциях «Ритмы и катастрофы в растительном покрове российского Дальнего Востока» (Владивосток, 2005), «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2006), международной конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2006), международной молодежной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (Владивосток, 2006), Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), на региональной конференции «Проблемы экологии, безопасности жизнедеятельности и рационального природопользования ДВ и стран АТР» (Владивосток, 2005) и заседании Приморского отделения Русского ботанического общества (Владивосток, 2008).

По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность и благодарность: научному руководителю д.б.н. Петропавловскому Б.С.; д.б.н. Селедцу В.П., д.б.н. Беликович A.B., проф., д.б.н. Галанину A.B., д.б.н. Москалюк Т.А., д.б.н. Семкину Б.И., проф., д.б.н. Христофоровой Н.К., д.б.н. Осипову C.B., д.б.н. Крестову П.В., д.б.н. Кудинову А.И. и к.ф.-м.н. Кислову Д.Е. за ценные советы и замечания, позволившие качественно улучшить диссертацию; д.б.н. Храпко О.В., к.б.н. Фединой Л.А., к.б.н. Дудкину Р.В., Небайкину В.Д., Комовой Г.А. - за помощь в определении гербария; преподавателям Приморской сельскохозяйственной академии к.б.н. Железникову Ю.Ф., к.б.н. Усову В.Н., студентам ПГСХА и Музыченко A.B. — за содействие в полевых исследованиях.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Брижатая, Альбина Александровна

ВЫВОДЫ

1. В бассейне р. Комаровка, типичном по природным условиям для южной части Приморского края, выделено 19 преобладающих типов леса и 6 главных лесообразующих видов: Pinus koraiensis, Picea jezoensis, Abies holo-phylla, Ouercus mongolica, Fraxinus mandshurica и Betulaplatyphylla.

2. Разнообразие лесной растительности в условиях бассейна р. Комаровка в большей степени определяется высотой над ур. моря {К{А,В)=0,156), несколько меньше экспозицией (Ä*(^,i?)=0,145) и совсем незначительно крутизной (К(А,В)~0,075), что связано со значительной удаленностью района исследований от моря. Проверка статистической значимости различий коэффициентов показала, что данные значения различны с уровнем ошибки менее 7%.

3. Количественные соотношения, характеризующие взаимосвязь фито-ценозов с факторами среды, позволили установить пределы толерантности и зоны экологических оптимумов для преобладающих типов леса и главных лесообразующих видов. Подрост лесообразователей имеет более расширенные зоны толерантности и экологических оптимумов (за исключением подроста Betula platyphylla) в сравнении с древостоем, что свидетельствует о более высокой пластичности молодого поколения.

4. Доминанты древостоя тяготеют к определенным сторонам света. Pinus koraiensis «предпочитает» склоны северных румбов (С, СВ, СЗ), что характерно для свежих и влажных кедровников и южные склоны — в типичных сухих кедровых ценозах. Для Picea jezoensis оптимальные условия произрастания складываются на водоразделах, западных и северных склонах, для Abies holophylla — в одинаковой мере на всех склонах, редко — на равнинных участках, поймах и водоразделах, для Ouercus mongolica — на склонах южных румбов (Ю, ЮЗ) и северных склонах (свежие дубняки), для Fraxinus mandshurica и Ulmus japonica — в поймах, для Betula platyphylla и Populus tremula - в поймах, на равнинах и склонах северных румбов (С, СВ). Tilia amurensis встречается преимущественно на северных и юго-западных склонах.

5. Протяженность по высотному градиенту зоны толерантности сильно различается у всех типов леса и видов, но у многих из них наблюдается частичное, а у некоторых полное совпадение экооптимумов, что сопровождается конкуренцией за ресурсы местообитания. На склонах северной экспозиции наибольшая конкуренция наблюдается на высоте 301-350 м над ур. моря на пологих склонах (2-5°) между Picea jezoensis и Abies holophylla, на слабопокатых — между Abies holophylla и Pinus koraiensis; на высоте от 251 до 300 м на слабо-покатых склонах конкурируют Abies holophylla, Pinus koraiensis и Picea jezoensis; ниже по склону экооптимумы совпадают на пологих склонах у Betula platyphylla с Pinus koraiensis (201-250 м) и с Ouercus mongolica (101200 м). На склонах южной экспозиции конкурируют: на высоте 251-300 м на пологих склонах - Ouercus mongolica и Abies holophylla, на высоте 301-350 м на слабо-покатых и покатых склонах — Pinus koraiensis и Ouercus mongolica.

6. Традиционная оценка лесных районов по результатам геоботанических описаний с использованием полного флористического списка в настоящее время является наиболее надежным и проверенным способом использования шкал Л.Г. Раменского. При отсутствии полного флористического списка наиболее достоверную оценку условий произрастания обеспечивают списки травяно-кустарничкового яруса, в меньшей степени — кустарников и лиан. Оценка с использованием только видов древесного яруса не может быть рекомендована, поскольку при этом наблюдается существенное искажение одного из важнейших показателей - положения экоареала в поле экологических факторов, что неизбежно приводит к ошибкам принципиального характера.

7. Сравнительный анализ карт фактической и восстановленной растительности свидетельствует об увеличении экоареала Pinus koraiensis в средней части района исследований (за счет постепенного вытеснения им Abies holophylla), увеличении экоареала Quercus mongolica — на севере и северозападе, что является косвенным подтверждением их коренной природы, и увеличении числа выделов с доминированием Ргахтш тапйБкиНса в поймах и на равнинах.

8. База данных, созданная по геоботаническим описаниям и лесоустроительным материалам, может быть использована для организации наземного мониторинга лесного покрова и разработки лесохозяйственных мероприятий, направленных на оптимизацию структуры лесного фонда учебно-опытного хозяйства «Дальневосточный».

120

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Брижатая, Альбина Александровна, Владивосток

1. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ : Подход с использованием ЭВМ / Пер. с англ. М. : Мир, 1982. - 488 с.

2. Бабурин A.A. Биоразнообразие экосистем бассейна Сизимана и стратегия его сохранения при лесопромышленном природопользовании // Материалы международной научной конференции. Владивосток—Хабаровск : ДВО РАН, 2002. - Том 1. - С. 20-22.

3. Безделев А.Б. Биоморфологическая структура лесов неморальной зоны (на примере Морского, Уссурийского и Болыпехехцирского заповедников) // Комаровские чтения. Владивосток : Дальнаука, 2004. - Вып. 50. — С. 148169.

4. Берлянт A.M. Картографический метод исследования. М. : Изд-во МГУ, 1978.-255 с.

5. Бернштейн С.Н. Теория вероятностей. 3-е изд. — М.-Л. : Государственное технико-теоретическое изд-во, 1934. 412 с.

6. Боровков А.А.Теория вероятностей. М.: УРСС, 1999. — 472 с.

7. Бромлей Г.Ф., Гутникова З.И. Супутинский заповедник. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1955. - 71 с.

8. Будзан Д.В. Кедрово-широколиственные леса Сихотэ-Алиня, их строение и динамика : автореф. дисс. . канд. с.-х. наук Уссурийск, 2000. - 20 с.

9. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л. : Наука, 1983.-248 с.

10. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. J1. : Наука, 1969.-232 с.

11. Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Матер, по истории флоры и растительности СССР. М.; Л. 1958. Вып. 3. - С. 361-457.

12. Васильев Н.Г. Долинные широколиственные леса Сихотэ-Алиня. — М. : Наука, 1977.-118 с.

13. Васильев Н.Г. Ясеневые и ильмовые леса Советского Дальнего Востока. М. : Наука, 1979. - 320 с.

14. Васильев Н.Г., Колесников Б.П. Чернопихтово-широколиственные леса Южного Приморья. М. Л. : Изд-во АН СССР, 1962. - 147 с.

15. Васильев Я.Я. Лесные ассоциации Супутинского заповедника Горнотаежной станции // Тр. Горнотаежной станции ДВФ АН СССР. — Владивосток, 1938.-Т. 2.-С. 5-136.

16. Верхолат В.П. Ценотический анализ флоры лесов Южного Сихотэ-Алиня // Динамика и структура растительности Приморского края. — Владивосток : БПИ ДВО РАН, 1990. С. 56-102:

17. Воробьёв Д.П. Растительный покров южного Сихотэ-Алиня и дикорастущие плодово-ягодные растения в нём // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. ботан. 1935. Т. 1.-С. 287-374.

18. Галанин A.B. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. — Владивосток : ДВО РАН, 1991. 272 с.

19. Глазов Н.М. Девственный широколиственно-кедровый лес Супутинского заповедника за последние 60 лет // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир : ВПИ, 1968. - С. 62-64.

20. Голуб В.Б. Опыт использования градиентного анализа при обработке результатов эколого-ботанического профилирования // Ботан. журн. 1983. -Т. 68.-№2. -С. 257-261.

21. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М. : Мир, 1967.360 с.

22. Гуков Г.В. Рекомендации по ведению хозяйства в лиственничных лесах Сихотэ-Алиня. Владивосток: Дальнаука; 1976. -295 с.

23. Гуков Г.В. Лесоведение на Дальнем Востоке : учеб. пособие. — Владивосток : Изд-во ДВГУ, 1990. 311 с.

24. Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока (биология, география, происхождение) : Тр. ботан. садов ДВО РАН. Владивосток : Дальнаука, 2000. - Т. 3. - 260 с.

25. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М: Финансы и статистика, 1986. - 366 с.

26. Дылис Н.В., Виппер П.Б. Леса западного склона Среднего Сихотэ-Алиня. М. : Изд-во АН СССР, 1953. - 335 с.

27. Ефимов Н.В. Справочник таксатора. — Хабаровск, 1955. — 133 с.

28. Жабыко Е.В. Классификация и ординация лесной растительности Уссурийского заповедника : дис. . канд. биол. наук / Биолого-почв, ин-т ДВО РАН. Владивосток, 2006. - 211 с.

29. Жуков В.Т., Сербенюк С.Н., Тикунов B.C. Математико-картографи-ческое моделирование: современное состояние и перспективы // Новые методы в тематической картографии. -М. : Изд-во МГУ, 1978. С. 4-15.

30. Жукова М.А. О бурых лесных почвах Приморья // Вестник ДВФ АН СССР. 1935.-№ 14.-С. 180-183.

31. Жукова М.А. Почвенный покров заповедника Горнотаёжной станции Дальневосточного филиала АН СССР // Тр. Горнотаежной станции ДВФ АН СССР.-Владивосток, 1936.-Т. 1.-С. 16-48.

32. Золотарев С.А. Леса и почвы Дальнего Востока. М. : Сельхозиздат, 1962.- 168 с.

33. Иванов Г.И. Почвы Приморского края. — Владивосток : Изд-во АН СССР, 1964. 105 с.

34. Иванов Г.И. Почвенные условия некоторых типов хвойно-широколиственных лесов Приморья // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л. : Наука, 1967. - С. 47-57.

35. Иванов Г.И. Почвообразование на юге Дальнего Востока. М. : Наука, 1976.-200 с.

36. Ивашкевич Б.А. Дальневосточные леса и их промышленная будущность. М., Хабаровск : ОГИЗ; Дальгиз, 1933. - 169 с.

37. Ивашкевич Б.А. Типы лесов Приморья и их экономическое значение // Производственные силы Дальнего Востока. Хабаровск; Владивосток : Кн. дело, 1927. - Т. 3.-С. 3-20.

38. Ипатов B.C. О применении экологических таблиц для оценки типов леса//Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1964. -№21. -С. 150-152.

39. Ипатов B.C., Кирикова Л.А., Самойлов Ю.И. Некоторые методические аспекты построения экологических амплитуд видов // Экология. 1974. — № 1. -С. 13-23.

40. Кабанов Н.Е. Типы растительности южной оконечности Сихотэ-Алиня

41. Тр. Дальневост. фил. АН СССР. Сер. ботан., 1937. № 2. - С. 237-332.

42. Кастлер Г. Азбука теории информации // Теория информации в биологии. М. : ИЛ, 1960. - С 9-53.

43. Киселев А.Н. Методика крупномасштабного прогнозного картографирования растительности горных территорий (на примере лесной растительности Среднего Сихотэ-Алиня) // Геоботаническое картографирование. Л., 1979. С. 8-21.

44. Киселев А.Н. Оценка и картографирование биологического разнообразия (на примере Приморья) // Геоботаническое картографирование. 19982000. СПб. : Наука, 2000. С. 3-15.

45. Киселев А.Н. Оценка устойчивости лесной растительности к внешним воздействиям // Методы оценки состояния природной среды. — Владивосток : ДВОРАН, 1982.-С. 110-116.

46. Киселев А.Н. Прогнозное биогеографическое картографирование: региональный аспект. — М. : Наука, 1985. — 104 с.

47. Киселев А.Н. Пространственно-временная структура экосистем Дальневосточного региона. Владивосток, 2002. — 304 с.

48. Козин Е.К., Розенберг В.А, Таранков В.И. Материалы по строению и развитию долинного кедрово-широколиственного леса // Комплексные исследования лесных биогеоценозов. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. -С. 128-135.

49. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока. M.-JI. : АН СССР, 1956а.-263 с.

50. Колесников Б.П. Природное районирование Приморского края // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. — Владивосток : ДВО АН СССР, 19566. Вып. 1. - С. 5-16.

51. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. — М. : Изд-во АН СССР, 1961.-С. 183-245.

52. Комаров В.Л. Растения Южного Уссурийского края. Петроград, 1923. - 128 с.

53. Комаров В.Л. Типы растительности Южно-Уссурийского края // Тр. почвенно-ботанической экспедиции по исследованию колонизационных районов Азиатской России. Ч. 2. Ботанические исследования 1913. Вып. 2. -Петроград, 1917. 268 с.

54. Комаров В.Л. Избранные сочинения. М. : Изд-во АН СССР 1953. -Т. 9.- С. 547-565.

55. Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток : Дальнаука, 1992. — 224 с.

56. Комарова Т.А., Ащепкова Л.Я. Разработка региональных экологических шкал и использование их при классификации лесов с участием сосны корейской кедровой (Pinus koraiensis) // Комаровские чтения. — Владивосток : Дальнаука, 2000. Вып. 46. - С. 7-72.

57. Компьютерная биометрика / Под ред. В.Н. Носова. М. : Изд-во МГУ, 1990.-232с.

58. Кострикин А.И. Введение в алгебру. Т.2. Линейная алгебра. М. : ФИЗМАТЛИТ, 2000. - 368 с.

59. Кохановский В.П., Золотухина Е.В., Лешкевич Л.Г., Фатхи Т.Б. Философия для аспирантов. Ростов н/Д : Феникс, 2002. - 448 с.

60. Крамер Г. Математические методы статистики. М. : Мир, 1975. - 648с.

61. Крейда H.A. Почвы хвойно-широколиственных лесов Приморского края // Уч. Зап. ДВГУ. 1970. Т. 27. - Ч. 2. - 228 с.

62. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984.- 184 с.

63. Крылов А.Г. Эколого-фитоценотическая схема лесных ассоциаций ело-во-ироколиственно-кедровой полосы Южного Сихотэ-Алиня // Динамика и уйгура растительности Приморского края. — М.: ВИНИТИ, 1990. — С. 157169.

64. Кудинов А.И. Динамика кленово-грабовых кедровников с пихтой цельнолистной и другими темнохвойными породами в Уссурийском заповеднике // Антропогенная и естественная динамика лесов на юге Дальнего Востока. Владивосток : ДВО АН СССР, 1989. - С. 26-35.

65. Кудинов А.И. Широколиственно-кедровые леса Уссурийского заповедника и их динамика. Владивосток : Дальнаука, 1994. - 182 с.

66. Кудинов А.И. Дубово-кедровые леса Южного Приморья и их динамика. Уссурийск, 2000. - 183 с.

67. Кудинов А.И. Широколиственно-кедровые леса Южного Приморья и их динамика. Владивосток : Дальнаука, 2004. - 369 с.

68. Кудинов А.И. Широколиственно-кедровые леса Южного Приморья и их динамика : автореф. дис. . док. биол. наук / Биолого-почв, ин-т ДВО РАН. Владивосток, 2007. - 46 с.

69. Кудрявцева Е.П., Петропавловский Б.С. Градиентный анализ структуры лесной растительности восточного склона Среднего Сихотэ-Алиня // статистические методы исследования геосистем. — Владивосток : ТИТ ДВНЦ АН СССР, 1976.-С. 91-99.

70. Кульбак С. Теория информации и статистика. М.: Наука, 1987. - 408с.

71. Куренцова Г.Э. Монгольский дуб и его участие в фитоценозах бассейна р. Супутинки // Тр. Горнотаежной станции ДВФ АН СССР. Владивосток, 1939.-Т. 3.-С. 65-105.

72. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток : Дальневост. кн. изд-во, 1968. — 192 с.

73. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья. Новосибирск : Наука, 1973. 230 с.

74. Ланкастер П. Теория матриц. М. : Наука, 1973. - 280 с.

75. Ливеровский Ю.А. К географии и генезису бурых лесных почв. // Тр. ин-та почвоведения АН СССР. 1948. Т. 27. - С. 109-132

76. Манько Ю.И. Ель аянская. Л.: Наука, 1987. — 280 с.

77. Манько Ю.И., Жильцов A.C. Основные направления использования лесов центрального Сихотэ-Алиня // Вестник ДВО РАН. 1998. -№ 1. С. 3845.

78. Манько Ю.И. Роль Б.П. Колесникова в изучении лесов российского Дальнего Востока // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке: Материалы межд. конф. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 1999. - С. 5-11

79. Мирзеханова З.Г. Бабурин A.A. Экологический каркас территории: проблемы управления/Материалы Международной научной конференции. -Владивосток-Хабаровск: ДВО РАН, 2002. Т. 2. - С. 25-28.

80. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещь А.И. Современная наука о растительности. М., 2001. - 263 с.

81. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: принципы и методы. -М. : Наука, 1978.-212 с.

82. Морозов Г.Ф. Учение о типах насаждений. М., Л. : Сельхозхозгиз, 1931.-421 с.

83. Москалюк Т.А. Парцеллярная структура сухих дубняков на юге Приморья // Биологические исследования на Горнотаежной станции: Юб. сб. науч. тр. Владивосток : ДВО РАН, 2002. - Вып. 8. - С. 162-202.

84. Москалюк Т.А. Стационарные исследования на экологическом профиле «Горнотаежный» (южное Приморье) // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Материалы совещания (Москва, 1820 сентября 2001 г.), Тула, 2001. С. 230-233.

85. Москалюк Т.А. Фитоценотическая структура лесов на севере и юге Дальнего Востока: автореф. дис. . канд. биол. наук / Биолого-почв, ин-т ДВО РАН. Владивосток, 2004. - 42 с.

86. Назимова Д.И. Климатическая ординация лесных экосистем как основа их классификации // Лесоведение, 1995. № 4. - С. 63-73.

87. Нешатаев В.Ю. Методы анализа геоботанических материалов : Учебное пособие. Л. : Изд-во ЛГУ, 1987. - 190 с.

88. Никольская В.В. Общее строение рельефа. Палеогеография геоморфологического этапа и современные рельефообразующие процессы. (В гл. Геологическое строение и рельеф) // Южная часть Дальнего Востока. М. : Наука, 1969.-С. 40-63.

89. Никольская В.В. Физическая география Дальнего Востока : Учебное пособие. — Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1977. 128 с.

90. Никольская В.В. Юг Дальнего Востока // Дальний Восток и берега морей, омывающих территорию СССР. М. : Наука, 1982. - С. 155-194.

91. Никольская В.В., Тимофеев Д.А. Опыт геоморфологической характеристики небольших участков в бассейне рек Супутинки и Кедровой // Материалы по физической географии юга Дальнего Востока. — М. : Наука, 1958. — С 107-130.

92. Онищенко В.В. Геоэкологические особенности и функционирование лесной растительности Северо-Западного Кавказа (на примере Тебердинско-го заповедника): Автореф. дисс. . канд. геогр. наук. Ростов-на-Дону, 2001. -31 с.

93. Онищенко В.В. Эколого-географический анализ структуры и функционирования лесной растительности горных территорий северного Кавказа : Автореф. дисс. док. геогр. наук. Ростов-на-Дону, 2006. -43 с.

94. Павловский 3. Введение в математическую систематику. — М. : Статистика, 1967.-288 с.

95. Петропавловский Б.С. Леса . Приморского края: эколого-географический анализ. Владивосток : Дальнаука, 2004. - 317 с.

96. Петропавловский Б.С. Некоторые подходы к разработке биогеографической сетки для задач мониторинга растительного покрова // Локальный мониторинг растительного покрова. — Владивосток, 1982. — С. 3—10.

97. Петропавловский Б.С., Онищенко В.В. Методика разработки многофакторной экологической классификации типов леса (на примере лесной растительности Тебердинского заповедника). Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980.-60 с.

98. Петропавловский Б.С., Соловьев К.П. Динамика широколиственно-хвойного насаждения южного Приморья под влиянием экспериментальных рубок ухода // Динамика растительности юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 89-97.

99. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. Киев: Изд-во АН УССР, 1954.-345 с.

100. Погребняк П.С. Общее лесоводство. М. : Колос, 1968. - 440 с.

101. Пояснительная записка // Проект организации и ведения лесного и охотничьего хозяйства ФГУ учебно-опытного лесхоза Дальневосточный института лесного хозяйства ПГСХА. — Владивосток, 2002. Т. 1, гл. 1-2. - С. 5-49.

102. Прикладная статистика: классификация и снижение размерности / С. А. Айвазян, В.М. Бухштабер, И.С. Енюков, Л.Д. Мешалкин. Москва: Финансы и статистика, 1989. - 608 с.

103. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М., 2004. - 416 с.

104. Пузаченко Ю.Г, Мошкин A.B. Информационно-логистический анализ в медико-географических исследованиях. // Итоги науки и техники. Сер. мед. География. М.: ВИНИТИ, 1969. - Вып. 3. - С. 5-74.

105. Пузаченко Ю.Г., Петропавловский Б.С., Скулкин B.C. Статистические модели геосистем и их комплексов // Моделирование элементарных геосистем. Иркутск, 1975.-С. 104-116.

106. Пузаченко Ю.Г., Скулкин B.C. Структура растительности лесной зоны СССР. Системный анализ. М.: Наука, 1981. - 275 с.

107. Работнов Актуальные вопросы экологии растений // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. — М., 1979. Т. 3. - С. 5-70.

108. Работнов Т.А. К методике составления экологических шкал // Ботан. журн., 1958.-Т. 43. -№4. С. 518-527.

109. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд. М. : МГУ, 1983. - 292 с.

110. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М. : Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

111. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л. : Наука, 1971. - 334 с.

112. Растительный и животный мир Уссурийского заповедника / Бромлей Г.Ф., Васильев Н.Г., Харкевич С.С., Нечаев В.А. М.: Наука, 1977. - 176 с.

113. Региональные экологические шкалы для лесной растительности Дальнего Востока. / Комарова Т.А., Тимощенкова Е.В., Прохоренко Н.Б., Ащепкова Л.Я., Яковлева А.Н., Судаков Ю.Н., Селедец В.П. — Владивосток : Даль-наука, 2003.-277 с.

114. Розенберг В.А., Иванова И. Т. Характеристика некоторых типов хвой-но-широколиственных лесов Южного Приморья // Комплексные стационарные исследования лесов Южного Приморья. Л. : Наука, 1967. - С. 5-16.

115. Розенберг В.А. К характеристики пихтово-еловых лесов Приморья и нижнего Приамурья // материалы по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск : Кн. изд-во, 1963. - С. 39-49.

116. Сапожников А.П., Манько Ю.И., Розенберг В.А. Основные подходы биогеоценологического изучения лесных почв на Дальнем Востоке // Почвоведение, 1980. № 5. - С. 50-59.

117. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. -М : Наука, 1978. 352 с.

118. Селедец В.П. Метод экологических шкал в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке. — Владивосток : Изд-во ДВГАЭУ, 2000. — 248 с.

119. Селедец В.П. Охраняемые природные территории Приморского края. -Владивосток : Дальнаука, 1993. — 171 с.

120. Селедец В.П. Применение метода экологических шкал в ботанических исследованиях на советском Дальнем Востоке // Комаровские чтения. Вып. 24. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1976а. - С. 62-78.

121. Селедец В.П. Применение экологических шкал при изучении антропогенной динамики растительности пригородных зон на Дальнем Востоке // Тез. докл., представленных XII Межд. ботан. конгр. Л. : Наука, 1975. — Т. 2. — С.553.

122. Селедец В.П. Экологические ареалы видов растений на Тихоокеанском побережье России в сравнении с внутриконтинентальными регионами // Ко-маровские чтения. Владивосток : Дальнаука, 2006. - Вып. 53. — С. 54-100.

123. Селедец В.П. Экологические таблицы травянистых растений Приморья и Приамурья, перспективных для фитомелиорации // Рациональное использование и охрана земельных ресурсов Дальнего Востока. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980.-С. 160-170.

124. Селедец В.П. Экология злаков морских побережий Дальнего Востока // Экология, 19766. -№ 2. С. 19-23.

125. Селедец В.П., Петропавловский Б.С. Естественно-исторические основы оптимального размещения природоохранных территорий // Теоретические основы заповедного дела: Тезисы докладов Всесоюзного совещания (Львов, 18-19 декабря 1985 г.). М., 1985. С. 247-249.

126. Селедец В.П., Пробатова Н.С. Экологические шкалы как источник информации об экологии биоразнообразия (на примере злаков Дальнего Востока России) // Комаровские чтения. Владивосток : Дальнаука, 2003. - Вып. 49.-С. 172-212.

127. Селедец В.П., Пробатова Н.С. Экологический ареал вида у растений. -Владивосток : Дальнаука, 2007. 98 с.

128. Семкин Б.И. Сравнительный многомерный анализ структурной организации растительного покрова: автореф. дис. . докт. биол. наук / ЛГУ им. A.A. Жданова. Л., 1987. - 33 с.

129. Семкин Б.И., Усольцева Л.А. Об использовании метода анализа разнообразий при исследовании взаимосвязи растительности и среды // Локальный мониторинг растительного покрова. — Владивосток : ДВНЦ АН ССР, 1982. — С. 54-60.

130. Семкин Б.И., Петропавловский Б.С., Кошкарев A.B., Варченко Л.И., Усольцева Л.А. О методе многомерного анализа соотношения растительности с экологическими факторами // Ботан. журн., 1986. — Т. 71. — № 9. — С. 1167-1182.

131. Смагин В.Н. Леса бассейна р. Уссури. М. : Наука, 1965. - 270 с. Смагин В.Н. Актуальные проблемы лесной типологии // Вопросы лесоведения. -Красноярск: СО АН СССР, 1973. - Т. 2. - С. 15-26.

132. Соболев Л.Н. Выделение элементарных типологических единиц растительного покрова с использованием методики Л.Г.Раменского // Методы выделения растительных ассоциаций. — Л. : Наука, 1971. С. 105-110.

133. Соловьев К.П. Некоторые факторы, влияющие на возобновление кедра корейского под пологом леса и на лесосеках // Сб. работ ДальНИИЛХ, 1948. -Вып. 1.-С. 58-107.

134. Соловьев К.П. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока и хозяйство в них. Хабаровск : Кн. изд-во, 1958. — 367 с.

135. Соловьев К.П. К истории изучения лесов Дальнего Востока // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1974. - Вып. 12. - С. 3-21.

136. Соловьев К.П. Классификация широколиственных кедровых лесов Дальнего Востока // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока (биогеоценотический аспект). Владивосток: ДВО АН ССР, 1987. - С. 5-8.

137. Солодухин Е.Д. Лесоводственные основы хозяйства в кедровых лесах Дальнего Востока. Владивосток: Кн. изд-во, 1965. — 367 с.

138. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Под ред. С.С. Харкевича. Л., СПб. : Наука, 1985-1996 - Т. 1-8.

139. Сочава В.Б. Опыт филоценогенетической систематики растительных ассоциаций // Советская ботаника. М.: Наука, 1944. - № 1. — С. 3—18.

140. Сочава В.Б. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза маньчжурского смешанного леса // Матер, по истории флоры и раст. СССР. — М.; Л., 1946. -С. 283-320.

141. Справочник лесоустроителя Дальнего Востока. Хабаровск, 1973. —276 с.

142. Статистические методы для ЭВМ / Под ред. К. Энслейна, Э. Рэлстона, Г.С. Уилфа. Пер. с англ, под ред. М.Б. Мамонтова. М. : Наука, 1984. - 454 с. Стратонович Р.Л. Теория информации. — М. : Сов. радио, 1975. — 424с.

143. Сукачев В.H. Руководство к исследованию типов лесов. — M.; JL: Сель-колхозиздат, 1931. 328 с.

144. Сукачев В.Н., Зонн C.B. Методические указания к изучению типов леса. М. : Изд-во АН СССР, 1961. - 144 с.

145. Таранков В.И. Гидрологический режим хвойно-широколиственных лесов Южного Приморья. JI. : Наука, 1970. - 120 с.

146. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. — JI. : Наука, 1978. —247 с.

147. Тентюков М., Подоров М. Технология гипертекста и создание корпоративных ресурсов (базы данных для геоботанических описаний) //Вестник Института биологии Коми НЦ УРО РАН, 2001. Т. 45. - № 7. - С.20-28.

148. Тимощенкова Е.В., Комарова Т.А. Региональные экологические шкалы для Уссурийского заповедника (Приморский край) // Комаровские чтения, 2001.-Вып. 48.-С. 172-213.

149. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М. : Прогресс, 1980. — 325 с.

150. Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике. — М. : Изд-во МГУ, 1995.-109 с.

151. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. / Дж.-О Ким, Ч.У. Мьюллер, У.Р. Клекка, М.С. Олдендерфер, Р.К. Блэшфилд. М. : Финансы и статистика, 1989. -215 с.

152. Федина JI.A., Сасова JI.E. Мониторинговые исследования в Уссурийском заповеднике // Бюллетень Самарская Лука. Самара, 2004. — С. 99-107.

153. Федина Л.А. Эколого-географический анализ флоры и актуальные вопросы охраны растительности Уссурийского заповедника : дис. . канд.биол. наук / Дальневост. государственный ун-т МОН РФ. Владивосток, 2006.- 197 с.

154. Фихтенгольц Г.М. Курс дифференциального и интегрального исчисления. Т.1. СПб : Издательство «Лань», 1997. — 608 с.

155. Флора и растительность Уссурийского заповедника. М. : Наука, 1978. -271 с.

156. Флора российского Дальнего Востока: Алфавитные указатели к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» тт. 1-8 (1985-1996 гг.) / Под ред. А.Е. Кожевникова и Н.С. Пробатовой. — Владивосток : Даль-наука, 2002.-180 с.

157. Цаценкин И.А., Дмитриева С.И., Беляева Н.В., Савченко И.В. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М. : ВНИИ кормов, 1974. -246 с.

158. Цаценкин И.А., Савченко И.В., Дмитриева С.И. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. М. : ВНИИ кормов, 1978.-301 с.

159. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвой-но-широколиственных лесов. М. : Наука, 1983. - 197 с.

160. Чавтур H.A., Марченко В.В. Рябченко Т.П. О методике прогнозирования структуры напочвенного покрова на основе применения анализа разнообразий // Локальный мониторинг растительного покрова. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1982.-С. 61-72.

161. Шеннон К. Работы по теории информации и кибернетике. М. : Издательство иностранной литературы, 1963. - 832 с.

162. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Антипин Н.А. М., 1956. -472 с.

163. Эшби У.Р. Принципы самоорганизации // Принципы самоорганизации. -М. : Мир, 1966.-С. 314-343.

164. Яблонский А.А., Никифорова В.М. Курс теоретической механики. -Спб. : издательство «Лань», 1998. 768 с.

165. Яблонский А.И. Математические модели в исследовании науки. М., 1986.-352 с.

166. Agrell I. An objective method of characterization of animal and plant communities // K. fisiogr. Sallsk. Lund Forh., 1945. № 15. - P. 63-67.

167. Austin M. P. An ordination study of a chalk grassland community. // J. Ecol., 1968. Vol. 56. - P. 739-757.

168. Bray J.R. A study of mutual occurrence of plant species // Ecol., 1956. -Vol. 37. -№1. -P. 21-28.

169. Bray J. R., Curtis J. Т. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin. // Ecol. Monogr., 1957. Vol. 27. - P. 325-349.

170. Cassagnau P. Ecologie du sol dans les Pyrenees centrals. Les biocenoses de Collemboles. Harmann, Paris, 1961. — 235 p.

171. Curtis J.T., Mcintosh R.P. An upland forest continuum in the prairie forest border, region of Aisconsin//Ecology, 1951. Vol. 32. - P. 52-75.

172. Dice L.R. Measures of the amount of ecologic association between species // Ecol., 1945. Vol. 26. - №3. - P. 297-302.

173. Dice L.R. Measure of the spacing between individuals within a population // Contrib. Lab. Biol. Univ. Mich., 1952. Vol. 55. - P. 1-23.

174. Ellenberg H. In 'Einfuhrung in the Phytologie' by H. Walter. Aufgaben und Methoden der Vegetations Kunde. Ulmer, Stuttgart, 1963. - Vol. 4. - Part I. -136 p.

175. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. — Gottingen: Goltze, 1974.-97 p.

176. Forbes S.A. On the local distribution of certain Illinois fishes: an essay in statistical ecology // Bull. III. Lab. Nat. Hist, 1907. №7. - P.273-303.

177. Gardner J.L. Vegetation of the creosotebush area of the Rio Grande Valley in New Mexico//Ecol. Monogr., 1951.-Vol. 21.-P.379-403.

178. Goodall D. W. Objective methods for the classification of vegetation. III. An essay in the use of factor analysis. // Austral. J. Bot., 1954. Vol. 2. - P. 304-324.

179. Goodall D.W. Sample similarity and species correlation // Handbook of vegetation science. Part 5. Ordination and classifications of communities, 1973. — P. 107-156.

180. Hacker H.P. On the distribution of anophelines in the Brickfield Road area of Kuala Lumpur, November, 1917 // Rept. Federat. Malay states Malazia Bur., 1921. Vol. 2. - № 1. - P. 3-28.

181. Hill M.O. DECORANA a FORTRAN program for detrended correspondence analysis and reciprocal averaging. Cornell University. - Ithaca, 1979. - 31 p.

182. Jolliffe I.T. Principal Component Analysis, 2002. 331 p.1.ersen J. Über die Korrelation zwischen den Pflanzenarten in linem grönländischen Talgebiet // Vegetatio, 1954. № 5-6. - P. 238-246.

183. Jongman R.H.G., Ter Braak C.J.F., Van Tongeren O.F.R. Data analysis in community and landscape ecology. Wageningen, 1987. - 299 p.

184. McCune B., Grace J.B., Urban D.L. Analysis of Ecological Communities. -Oregon, 2002.-285 p.

185. Mcintosh R. P. The background of ecology. Cambridge University Press, Cambridge, Great Britain, 1985. - 383 p.

186. Mozley A. The statistical analyses of the distribution of pond molluses in Western Canada // Am. Nat., 1936 № 70. - P. 237-244.

187. Okland R.H., Eilertsen O. Canonical correspondence-analysis with variation partitioning some comments and an application // J. Veg. Sci., 1994. - Vol. 5. -Iss. l.-P. 117-126.

188. Ter Braak C.J.F. Canonical community ordination. Part I: Basic theory and linear methods // Ecoscience, 1994. Vol. l.-P. 127-140.

189. Ter Braak C.J.F. Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis // Ecology, 1986. — Vol. 67. — P. 1167-1179.

190. Wilkinson J.H. Algebraic eigenvalue problem. Oxford University press, 1965.-662 p.

191. Whittaker R.H. Gradient analysis of vegetation // Biol. Revs., 1967. Vol. 42.-P. 207-264.

192. Whittaker R.H., Fairbanks C.N. A study of plankton and copepod communities in the Columbia Basin, south-eastern Washington. Ecology, 1958. — V. 39. — P. 46-65.

193. Wolfgang H., Zdenek H. Multivariate Statistic. Springer, 2007. 368 p.