Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические закономерности роста и формирования возрастной структуры популяции нерки в пресноводный период жизни

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Экологические закономерности роста и формирования возрастной структуры популяции нерки в пресноводный период жизни"

б 0 ^ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ К ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ МОРЯ

На правах рукописи

ПОГОДАЕВ Евгений Геннадьевич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И ФОРМИРОВАНИЯ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ НЕРКИ В ПРЕСНОВОДНЫЙ ПЕРИОД ЖИЗНИ

и

74

03.00.10 - ихтиология

■ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1995

Работа выполнена в Камчатском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (КаычатНдРО)

Официальные оппоненты: д.б.н., профессор В.П. Шунтов

к.б.н. В.А. Паренский

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследоватегскии

институт рыбного хозяйства и океанографии (ЕНИРО)

Защита состоится 1995 года в " " ч

на заседании Специализированного совета Д 003.66.01 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: г.. Владивосток, ул. Пальчевского, 17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток, ул. Пальчевского, 17)

Автореферат разослан " 5" . _1995

Ученый секретарь специализированного согета кандидат биологических наук

. 0Е21АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Проблема определения причин различней про делгкитэлънести пресноводного нагула у нерки остается актуальней на протяжении всего периода исследований данного вида. Повышенное внимание к этом вопросу обусловлено тем, что прогнозирование динамики численности ссноЕано прежде всего на знании возрастной структуры популяции. Изучение структуры популяции и сб-шлх закономерностей ее перестройки под действием экзогенных и эндогенных фактсроз является важным этапом в совершенствовании методов прогнозирования, так как именно структура популяции определяет характер ее адекватней реакции на изменения условий среды.

В настоящее время накоплена огромная информация о возрастной структуре пскатнсй молоди нерки и условиях ее обитания в пресных водах как для традиционно промысловых стад ( с численностью от 200 тысяч до нескольких миллионов), так и "второстепенных" ( не более 200 тыс. производителей). Тем не менее адаптивная роль Еозрастной структуры четко и полно пека не доказана. Решение этой проблемы затруднено очень сложной пространственной структурой. Наиболее удобными для подобных исследований являются небольшие озера, такие как Дальнее и Ближнее, которые были выбраны в качестве модельных еае в 30-х годах.

На знании механизмов формирования возрастной структуры популяции нерки в пресноводный период жизни основано не только точное предсказание возрастного состава производителей и, соответственно. динамики численности возвратов, но и правильный выбор мероприятий по восстановлению запасов и их рациональному использованию. Изучение закономерностей перестройки структуры популяции также имеет важное значение в аспекте развития теории попу-ляционной биологии.

Дель работы заключается в выявлении механизмов формирования возрастной структуры и динамики численности популяции нерки в пресноводный период жизни, а также разработке методов искусс-

твенного воздействия на экосистемы нерестово-вырастных водоемов с целью повышения их продуктивности (на примере популяций красной Паратунских озер).'

В связи с этим были поставлены следующие основные задачи:

1). Выяснить экологические особенности сезонного^ и межгодового роста разновозрастной молоди отдельных поколений.

2). Изучать механизм формирования возрастной структуры популяций нерки в пресноводном периоде жизни.

3). Выявить основные причины различной, цикличности динамики численности у стад нерки исследуемых водоемов.

4). Определить пути восстановления и поддержания оптимальной численности популяций нерки Паратунских озер.

Научная новизна. Впервые для стад камчатской нерки на фактическом сравнительном материале показан и обоснован адаптивный характер возрастной структуры популяции в водоемах различных типов. Объяснен механизм формирования возрастной структуры популяции в пресноводном периоде жизни на основании изучения попудявд-онно-экологических показателей. Выявлены особенности и вскрыты причины различной длительности отдельных периодов жизни нерки в нерестово-вырастном водоеме. Определено значение пресноводного периода в цикличности развития и формировании динамики численности отдельных поколений. Предложен критерий оценки ската, позволяющий с вероятностью не ниже 90% за шесть месяцев до покатной миграции предсказывать доминирующую возрастную группу у покатни-,ков.

Практическая значимость. Проведенные исследования позволили выработать . рекомендации по восстановлению и поддержанию оптимальной численности стад нерки Паратунских озер. На основании установленных соотношений между величиной нерестовых для производителей и вырастных площадей для молоди, а также между плотностью нагуливающейся молоди и биомассой кормового планктона предложен метод, позволяющий регулировать основные параметры экосистемы водоема и популяции нерки. Выявленные механизмы естественной регуляции возрастной структуры могут быть использова-

ны при управлении природными и создании искусственных популяций.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на коллоквиумах отдела лососевых исследований и лаборатории фертилизации и мониторинга КоТИКРО (1982-1593), на второй и четвертой региональных и всесоюзной конференциях молодых ученых (Владивосток, 1933, 1989, Ростов на Дону, 1990), на научно-практической конференции (Петропавловск-Камчатский, 1987), на третьем всесоюзном совещании по лосссевидным рыбам (Тольятти, 1988), на пятом всерссийском совещании по лососевым рыбам (Санкт-Петербург, 1994), ка ихтиологическом семинаре КБМ (Владивосток, 1994).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ и 2 находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глаз,' основных выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 162 страницах машинописного текста, включая 34 таблицы и 46 рисунков. Список цитируемой литературы состоит из 131 источника, в том числе 40 на иностранных языках.

Пользуясь случаем, хочу выразить искреннюю благодарность за большую организационную помощь к.б.н. Б.Б.Вронскому, к.б.н. С.И. Куренкову, к.б.н. Н.А.Чебанову. За методическую и консультационную помощь на начальных этапах работы к.б.н. Ж.Х.Зорбиди, к.б.н. В.Ф.Бугаеву. За тщательное обсуждение работы и ценные замечания на завершающем этапе я признателен к.б.н. С.А.Синякову. к.б.н. В.И.Карпенко, а также хотелось бы псэблагодарить сотрудников лаборатории фертилизашш и мониторинга за помощь в сборе и обработке первичного материала.

ССДЕР1ШШЕ РАБОТЫ Глаза 1. Материал и методика

Материалами для работы послужили данные, собранные автором в период с 1581 по 1933 гг. на озерах Дальнем и Ближнем, расположенных в бассейне р.Паратунка (Камчатка). Общий объем собранного и обработанного материала представлен в таблице.

.Количество собранного и обработанного материала

Раздел работа оз.Дальнее оз.Ближнее

Температурные серии 204 116

Гидрохимические пробы 135 115

Зоопланктонные пробы 215 143

Молодь нерки

биологический анализ 6524 2492

сезонный рост 4925 1846

структура чешуи 4080 1793

Покатники

биологический анализ 4454 2198

обратное расчисление 2126

темпа роста 4148

структура чешуи 4148 2126

возрастной состав 4425 2182

Производители

биологический анализ 4293 2685

морфометрия 124 112

возрастной состав ■ 4265 ' 2635

Круглогодично, 1-3 раза в месяц, на обоих озерах в самых глубоких местах проводили постоянные станции. Измеряли прозрачность и температуру воды по горизонтам, содержание растворенного кислорода и Р2О5.

Для исследования сезонной динамики кормовой базы молоди нерки производили облов планктона тотально и по десятиметровым горизонтам малой планктонной сетью Джеди с диаметром входного отверстия 18см и газом N62-64. Обработку проб осуществляли по стандартней методике с разведением до 50 и 100 мл и использованием штемпель-пипетки 0,5 и 5 мл и последующим просчитызакием плаяктеров в камере Богорова. Всего автором собрано и обработано

Солее 350 проб зоопланктона.

Для исследования сезонного роста молоди нерки ее отлавливали на стадии личинки, малька, сеголетка и годовика. Всего за период исследований отловлено белее QC00 экземпляров нерки. Данные по межгодовой изменчивости роста основаны на результатах обратного расчисления'темпа роста по чепг/е по методу Ф-ерстера (Foerster. 1563). Годом роста считали период с 1 июня предшествующего года до 1 июня последующего года (Крогиус и др..1269).

Для вычисления индекса плотности нерестовых самск было использовано количество самок, пропущенных на нерест в конкретный водоем, приходящееся на один гектар его потенциальных нерестовых площадей. Индекс плотности одновременно нагуливающейся молоди определяли как отношение количества молоди разных возрастов, полученного по результатам учета ската в соответствующие годы, к общей площади озера (Погодаев, 1991).

Для исследования возрастного состава и динамики численности популяций нерки производили количественный учет и отлов покатной молоди и производителей. В протоке Дальней произведен отлов, начальная ихтиологическая обработка и определен возраст 4454 штук покатной молоди и 4293 штук производителей. В протоке Ближней, соответственно, 2198 штук покатной молоди и 2686 штук производителей.

Возраст молоди и взрослых рыб определяли по чешуе. Чешую собирали по методике Клаттера и Уайтсела (Clutter. Whltesel 1956). Препараты чешуи просматривали на микропроекторе при увеличении в 75-100 раз.

Урозень значимости всех приводимых в диссертации корреляционных связей не ниже 0.95.

>1

Глава 2. Физико-географический очерк

В этой главе приводится сравнительная характеристика основных морфологических элементов исследованных озер и, как следствия этих различий, рассматриваются особенности гидрологии, тер-мики и гидрохж-ши.

Несмотря на то, что озера имеют простую и в общем сходную

морфологию.' но ее основным элементам они значительно отличаются - оз.Ближнее более чем вдвое больше оз.Дальнего по площади (3.5 кв.км против 1.36 кз.км) и почти вдвое меньше по глубине (36м против 60м). В соответствии с этими показателями находится и конфигурация озерного ложа. Угол уклона дна у'оз.Ближнего в два с половиной раза меньше, чем угол уклона дна в оз.Дальнем. Формой котловины обусловлены и размеры литорали (0-5м). В первом она занимает значительно больше площади - 24%, чем во втором -15%.

Особенности конфигурации озерного ложа определяют динамику гидрологических процессов. Температурный режим оз.Ближнего нестабилен, термические процессы протекают значительно резче и с большми перепадам! температур. В летние месяцы оно значительно теплее, а зимой-голоднее. В нем гораздо большую роль играют легко охлаждающиеся и нагревающиеся верхние слои. Летом средние температуры поверхностного десятиметрового слоя в оз.Ближнем составляют 16-19°С, тогда как в оз.Дальнем они не превышают 11-14°С. Эпилишион в оз.Ближнем развит значительно слабее ( 5-10 м против 5-19 ы) и в течение эквитермадьного периода обычно не опускается ниже 10 м. В период ледостава в оз.Дальнем дзухг-радусная изотерма не опускается ниже 20 метров, в оз.Ближнем она опускается ниже или даже выклинивается.

Нерестилища нерки в этих озерах представлены только одним типом - озерным (или литоральным). В Дальнем озере площадь нерестилищ составляет 60 тыс.кв.м, в Ближнем озере - 50 тыс. кв.м.

Глава 3. Планктон Паратунских овер \

Основу ракового зоопланктонного комплекса обоих озер составляет Cyclops scutlfer. В Ближнем озере структура популяции циклопа очень проста. Это монопопуляция с годовым циклом развития и размножением осенью. Популяция циклопа в оз.Дальнем состоит из трех самостоятельных экологических групп (когорт), периоды размножений которых приходятся на лето (июнь-июль), осень (сентябрь-ноябрь) и зиму (февраль). Структура популяции и экологические циклы второго основного компонента кормовой базы молоди нерки

- 9 - '

Daphnia lengiremis в обоих исследованных сзерах практически не различаются.

Сравнение сезонного распределения динамики численности кормового зоопланктона з обоих озерах показало, что наличие дополнительных когорт у дальнеозерскогоциклопа обеспечивает как большую суммарную численность всех кормовых организмов, тач и более равномерное ее распределение з течение сезона. В озере Ближнем практически шесть месяцев в году кормовая база находится на минимальном уровне, тогда как в Дальнем озере всего три месяца. И даке более значительный (практически в два раза), осенний максимум численности зоопланктона в Ближнем озере не может компенсировать ее недостаток в течение столь длительного времени.

Глаза 4. Ихтиофауна Пзратунских озер

Ихтиофауна Паратунских озер представлена в основном одними и теш же видами рыб, но обнаружены существенные различия в количественных характеристиках.

Потенциально,. максиматьная численность стада нерки озера Дальнего составляет 150 тыс.шт. производителей, что на 30-35 тыс. шт. превышает таковую стада озера Ближнего. Анализ популя-ционной структуры выявил некоторую ее упрощенность в оз.Ближнем (б возрастных групп против 9 возрастных групп в оз.Дальнем). Отмечено преобладание короткоцикловых поколений как за счет снижения диапазона репродуктивного возраста (а то и полного отсутствия рыб старших возрастных групп, особенно с длительным пресноводным периодом), так и повышения( достигающего в отдельные годы 60 Z) доли 'каюрок в возраст©, 1.1 и 2.1.

Значительная доля каюрок, абсолютное большинство которых составляют самцы, сдвигает у репродуктивной части популяции нерки оз.Ближнего соотношение полов в сторону самцов (55.2 7. против 45.1 % в оз.Дальнем).

Основными возрастными группами покатников в Паратунских озерах являются годовики и двухгодовики. В Ближнем озере трехгодовалые пскатники встречаются очень редко и единичными экземплярами. В Давнем озере, налротиз, они могут составлять более 20 7.

общей численности. Сравнительный анализ биологических показателей покатной молоди обоих озер показал, что у дальнеозерской молоди средние показатели длины и веса несколько больше при больших пределах колебаний, чем у блжгаеозерской. Так, разность между средними значениями длины и веса составила у годовиков 3.3 мм и 0.2 г, у двухгодовиков 6.7 мм и 4.5 г, у трехгодовиков 35.3 мм и 20 г .

Выявлены значительные различия в количественных характеристиках других видов рыб озерного сообщества. Численность основного пищевого конкурента молоди нерки - колюшки в оз.Елжшем превышает таковую в оз.Дальнем в 11 раз. пищевого конкурента и хищника - молоди кижуча в 7.5 раз, хищника - гольца в 2.5 раза.

Глава 5. Особенности структуры чешуи и определение возраста у молоди нерки Паратунских озер

Определение возраста у молоди нерки Паратунских озер часто вызывает некоторые сложности (особенно у нерки оз.Ближнего) из-за наличия дополнительных колец на чешуе.

Анализ межгодовой изменчивости структуры чешуи и факторов среды выявил наличие дополнительного кольца в зоне первого года у молоди всех поколений оз.Блшшего. У молоди оз.Дальнего наличие такового обнаружено только у двух поколений с максимальной численностью. На чешуе большей части молоди поколения с наименьшей численностью отмечено отсутствие годового кольца в зоне первого года.

Специальные исследования условий формирования стуктуры чешуи в течение сезона позволили выявить причины и время формирования дополнительных колец. У ближнеозерской молоди его образование происходит в августе в период наибольшего прогрева поверхностного десятиметрового слоя воды, что является физическим препятс- _ твием, не позволяющим молоди достигать наиболее продуктивных (в кормовом отношении) слоев. У дальнеозерской молоди его образование приходится на июль и происходит в период откочевки сеголетков из литорали в пелагиать.

- и -

Глава 6. Закономерности роста молоди нерки в нерестозо-вырастном водоеме

Сезонная изменчивость роста в различные периоды жизни. Ана^-лиз результатов изучения длительности инкубационного периода в экспериментальных скрещиваниях и сравнение условий на естественных нерестилищах позволяют'сделать вывод, что у нерки оз.Дальнего период инкубации икры короче на 20-25 дней. Это подтверждается данными по неводным и траловым уловам в литорали и пелагиа-ли обоих озер. В Дальнем озере первые мальки начинают попадаться спустя несколько дней после распадения льда, а массовый выход наблюдается через две - две с половиной недели. В Ближнем озере первые мальки встречаются лизь только в начале июля.

На основании исследований кормов ой базы, температуры воды, численности мальков нерки и их пищевого конкурента колюшки в литорали озер установлено следующее. В оз.Дальнем температура воды и напряженность пищевых отношений на внутривидовом уровне имеет решающее значение для роста мальков в литоральный период жизни, тогда как длительность периода их пребывания в литорали зависит от численности колюшки. В оз. Ближнем период пребывания мальков на мелководье максимально сокращен именно из-за огромней численности основного пищевого конкурента - колюшки.

Для исследования линейного и весового роста молоди в пелаги-али мы провели оперативное наблюдение за сезонной динамикой кормовой базы молоди нерки с учетом ее миграций и вертикального распределения зоопланктона.

Как указывалось выше, оз.Ближнее в подледный период охлаждается сильнее, а в безледный период в нем отмечен сильный прогрев поверхностных слоев. В августе пятнадцатиградусная изотерма, критическая для молоди нерки, опускается ниже 7-8 м. В связи с этим большая часть кормового.зоопланктона, предпочитающего в это время поверхностный десятиметровый слой, остается недоступной для молоди нерки. Рост ее останавливается, что отражается на чешуе добавочным кольцом.

Таким образом, молодь нерки в оз.Дальнем в течение первого

года жизни в нерестово-вырастном водоеме нагуливается в более благоприятных условиях, чем молодь в оз.Ближнем. С одной стороны, - это более стабильный температурный ражим в Дальнем озере. С другой стороны, мальки нерки в нем раньше выходят из нерестовых бугров, следовательно, у них раньше начинается ростовой сезон. У молоди нерки оз.Ближнего ростовой сезон значительно сокращен как за счет позднего выхода из нерестовых бугров и остановки роста в августе, так и за-счет особенностей биологического цикла кормового зоопланктона. Все это усугубляется более жесткими конкурентными отношениями на межвидовом уровне, за счет повышенной численности колюшки в оз.Ближнем. В соответствии с экологическими условиями в водоемах находятся и биологические показатели молоди нерки исследуемых популяций.

Анализ сезонного и межгодового роста молоди нерки в исследуемых водоемах показал, что в Ближнем озере молодь растет медленнее и достигает к концу первого года 7.95 см длины и 5.71 г веса, тогда как у молоди в Дальнем озере эти показатели за тот же период времени составляют 9.69 см и 8.86 г, соответственно.

Рост разновозрастной молоди отдельных поколений. Для сопоставления ежегодных приростов молоди разных возрастов с сопутствующими факторами среды мы выбрали следующие показатели: плот-ностные - абсолютную численнность данной возрастной группы С5М0ЬТп1), общую численность всех возрастных групп одного поколения (БМ0Ш1), численность всей одновременно нагуливающейся молоди смежных поколений и индекс плотности нерестовых

самок данного поколения в соответствующем году (ПШ)Ш);

г среднюю за год роста молоди биомассу кормового воопланкто-

на;

- среднюю температуру воды поверхностных слоев за вегетационный период (июнь-октябрь) и среднюю температуру воды в подледный период.

Анализ межгодовой изменчивости приростов разновозрастной молоди различных поколений и вышеперечисленных факторов среды у дальнеозерской нерки за последние двенадцать и ближнеозерской нерки за последние семь лет выявил абсолютно противоположные зависимости рассматриваемых показателей у этих стад нерки.

Дяотнсстная регуляция роста. Корреляционный анализ полученных зависимостей дал следующие результаты.

У нерки оз.Дальнего зависимости приростов годсзиков и плот-нсстных характеристик обнаружили довольно тесную отрицательную связь при весьма высоких коэффициентах корреляции (SMOLTnl, Г=-0.б8; SMCLTN1, Г=- 0.80; FRYN1, Г=-0.87; FINDEX1, Г=-0.84). Для двухгодовиков исследуемые связи того лее значения, но коэффициенты корреляции нитке (SM0LTN22. Г=-0.54; FRYN22. г=-0.63; FINDEX2, Г=-0.73).

У нерки оз.Ближнего связь приростов годовалой молоди и индекса плотности нерестовых самок также очень тесная (FINDEX1, г= 0.83), но, в отличие от дальнеозерской нерки, она положительная.

Таким образом, в сз. Ближнем была обнаружена парадоксальная ситуация. Если з Дальней озере увеличение количества одновременно нагуливающейся молоди приводит к уменьшению длины годовалых покатников, то в Ближнем озере, наоборот, увеличение плотнсстных показателей популяции влечет за собой увеличение размеров годовалых покатников.

Этот парадоксальный на первый взгляд вызод оставался таковым только до тех пор, пока исследовали приросты у молоди для каждого озера отдельно. Мы рассмотрели изменчивость прирсстоз от плотностных характеристик у молоди обоих озер как единый изменяющийся процесс, который достаточно хорошо может быть описан криволинейной зависимостью:'

Y = a-FINDEX-expC-b'FINDEX)+c

где, Y -. приросты за год нагула

FINDEX - плотность самок на нерестилищах а,Ь,с - коэффициенты; a±ma=4,198±0,5i, ,Ь±Шь=0.194±0,03, с±Шс=0,07±0,02 (Р<0.001) R2=0,434

Форма кривой и расположение точек, относящихся к различным водоемам, позволили сделать вполне определенный вывод. Если точки, обозначающие показатели дальнеозерской популяции, расположены в секторе нисходящей части.кривой, то в этом водоеме наблюдается зависимый от плотности рост молоди, следовательно, нерестовые площади (т.е., количество молоди, которое они могут обеспе-

- 14 -

чить) соответствуют выростным площадям.

Если точки, обозначающие показатели ближнеозерской популяции, расположены в секторе, соответствующем восходящей части кривой, то в этом водоеме наблюдается независимый от плотности рост молоди, а значит вырасгные площади недоиспользуются (из-за низкого первоначального поступления молоди за счет ограниченных нерестовых площадей) и существует большой резерв пополнения, который может быть использован путем выпуска искусственной молоди.

Кормовая база и рост молоди. Анализ ежегодных приростов у молоди нерки в зависимости от кормсвой базы также выявил противоположную направленность действия исследуемых факторов в двух Паратунских озерах. Если в оз.Дальнем ежегодному понижению биомассы зоопланктона соответствует уменьшение ежегодных приростов у годовиков, то в оз.Ближнем динамика этих параметров имеет противоположную тенденцию. В первом случае обнаружена довольно высокая положительная связь(г= 0.70), во втором случае связь отри-, цательная при несколько меньшем коэффициенте корреляции (г=-0.54). Для двухгодовикоз значимость связи исследуемых параметров довольно высока при той же направленности (г=+0.62 и г=-0.75, соответственно).

Температура воды и рост. Как было установлено, в оз.Ближнем из-за сильного прогрева поверхностных слоев в августе у сеголетков происходит задержка роста. Анализ приростов у молоди за первый год жизни и средней температуры поверхностных слоев в период лето - осень подтвердил эти результаты. В оз.Ближнем, чем выше температура воды, тем дольше период задержки роста молоди, и, соответственно, меньше общие приросты за год (г=-0.82).

В Дальнем озере между исследуемыми показателями1' значимой связи не обнаружено.

Учитывая тот факт, что температура воды зимой в оз.Ближнем несколько ниже таковой в оз. Дальнем, мы провели также анализ приростов у, молоди нерки и температуры воды в подледный период. У ближнеозерской молоди обнаружена тесная связь приростов также и с зимними температурами, но в отличие от летне-осенних она имеет положительное значение (г=0.64).

В оз.Дальнем, где температура воды в подледный период в

среднем почти на один градус превышает таковую в оз.Ближнем, значимой связи между исследуемыми показателями не обнаружено.

Противоположные знаки коэффициентов корреляций отражающих взаимосвязи одних и тех же, определяющих судьбу поколения, показателей в двух исследуемых водоемах указывают на противоположную направленность их действия, что приводит к различным результатам в каждом из них. Полученные данные свидетельствуют о коренном различии в принципах взаимодействия экосистемы и популяции нерки, которые являются основополагающими не только в процессах роста но и в формировании возрастной структуры у красной Паратунских озер.

Глава 7. Формирование возрастной структуры популяции нерки в пресноводный период жизни

Характерной особенностью всех стад красной является цикличность поколений, в основе которой лежит периодичность наиболее многочисленных подходов производителей на нерест. Чаще всего это 4-летняя цикличность, .определяемая возвратом половозрелых рыб преимущественно в возрасте 1.2+, или 5-летняя, определяемая возвратом половозрелых рыб в возрасте 2.2+. В обоих случаях основополагающим в смене циклов является пресноводный возраст. За короткий период наших наблюдений ш дважды отмечали смену циклов у красной Паратунских озер.

С целью выяснения причин изменения цикличности в динамике численности и возрастной структуре производителей нерки Паратунских озер мы оценили влияние на формирование относительной численности основных возрастных групп смолтов плотности одновременно нагуливающейся молоди и биомассы кормового зоопланктона. Значительным колебаниям плотности одновременно нагуливающейся молоди соответствует изменение пропорции основных возрастных групп покатников.

При анализе зависимостей исследуемых показателей для нерки оз.Дальнего достоверными оказались коэффициенты корреляции, характеризующие связь относительной численности с плотностью для

смолтов 1+ и 2+ ( г=0.80 к г=-0.82, соответственно, при Р<0.01). Причем, если для годовиков эта связь положительная, то для дзух-годовиков - отрицательная. Обращает на себя внимание и довольно высокий коэффициент корреляции, отражающий отрицательную связь относительной численности годовалых смолтов и биомассы кормового зоопланктона (-0.62). Эти два момента, тесная обратная зависимость от кормовой базы и прямая от плотности одновременно нагуливающейся молоди, позволяют сделать вывод, что в оз.Дальнем, при ограниченных нагульных площадях, скат в раннем возрасте у молоди нерки вызван увеличением внутривидовой конкуренции за пространство и усилением напряженности пищевых взаимоотношений. Ослабление же внутривидовой конкуренции за пространство приводит к задержке ее еще на год и, соответственно, увеличению процента двухгодовалых смолтов.

При анализе зависимостей исследуемых показателей для нерки оз.Ближнего достоверными оказались коэффициенты корреляции, характеризующие связь относительной численности с индексом плотности для обоих возрастных групп смолтов 1+ и 2+ <-0.74 и +0.74, соответственно). С биомассой кормового зоопланктона обнаружена положительная связь (г=0.42). Высокие коэффициенты корреляций и их противоположная (по сравнению с оз.Дальним) направленность позволяют сделать вывод, что в Ближнем озере, при неограниченном' нагульном пространстве, но коротком ростовом сезоне, увеличение количества нагуливающейся молоди приводит к удлинению срока ее пребывания в пресных водах, т.е. к доминированию в скате двухгодовалых покатников, а сокращение численности молоди приводит к доминированию в скате годовалых покатников.

Безусловно, два рассмотренных нами основных фактора среды по отдельности на могут служить определяющим моментом в судьбе молоди, поэтому необходимо использовать некий коэффициент (критерий ската) отражающий соотношения биомассы планктона и плотности молоди, позволяющий определить пороговые величины, обусловливающие преобладание той или иной возрастной группы в скате. В качестве такого критерия мы определили среднюю, за весь период наших наблюдений величину отношения биомассы планктона к плотности молоди, а затем совместили на графике ежегодные отклонения от

этой величины и относительную численность каждой возрастной группы покатной молоди. Результаты приведенные на рис.1, весьма наглядно демонстрируют зависимость, предложенную нами, причем пороговой'величиной отношения биомассы зоопланктона к плотности молоди, влияющей на доминирование в скате годовиков или двухго-довиков в рассматриваемый период, приблизительно является ее среднее значение (для сз.Дальнего-0.63, для оз.Ближнего-0.25).

Все вышесказанное свидетельствует о том, что при рассмотрении процессов формирования возрастной структуры в популяциях

Рис.1. Зависимость относительной численности годовиков и двухгодовкков в скате от соотношения биомассы планктона и индекса плотности в оз. Дальнем (А и Б) ив оз.Ближнем (С и Д). По оси ординат - процент возрастной группы в скате; по оси абсцисс -отклонение от среднего значения отношения биомасса/ плотность.

нерки Паратунских озер (как и при анализе закономерностей ее роста) мы имеем дело с двумя сторонами одного и того же процесса. Однонаправленное изменение плотностных характеристик молоди во время пресноводного нагула приводит к противоположным результатам в каждом из озер. Популяции в условиях высокой их численности стремятся к наиболее рациональному состоянию, соответствующему соотношению этого уровня численности с исторически сложившимися пораметрами экосистемы нерестово-вырастного водоема. У дальнеозерской популяции доминируют короткоцикловые возрастные группы с одним преснозодным годом и она переходит на 4-летний цикл развития, а у ближнеозерской - длинноцикловые с двумя пресноводными годами и она переходит на 5-летний цикл развития. Наилучшей иллюстрацией этому утверждению являются полученные нами зависимости относительной численности возрастных групп в скате и величиной возвратов (рис.2). Для нерки оз.Дальнего установлено,

Рис.2. Зависимость относительной численности годовалых и двухгодовалых покатников и численности возвратов у нерки оз.Дальнего (А и Б) и оз.Ближнего (С и Д). По оси ординат - чис-что чем больше покатных годовиков тем больше возврат (г=0.70), а чем больше поленность возврата (шт.). по оси абсцисс - относительная численность возрастной группы (%).

- 19 - •

катных двухгодовиков тем меньше возврат (г=-0.71). Для нерки оз. Ближнего эти связи имеют обратную направленность, чем больше по-катных годовикоз тем меньше возврат (г=-0.92), а чем больше по-катных дзухгодсвиков тем больше возврат (г=0.92).

Глава 8.' Мероприятия по восстановлению численности и потенциальные промысловые возмсжности стад . нерки Паратунских озер

Практическая ценность проведенных исследовании была бы не полной без выработки рекомендаций по восстановлениию и поддержанию на максимальном уровне численности стад нерки исследуемых озер. Для этого с учетом особенностей водоемов и установленных закономерностей функционирования экосистем мы провели специальные исследования по фосфатнным балансам и оптимумам пропуска производителей.

В результате проведенных исследований мы выявили абсолютно противоположные ситуации в двух Паратунских озерах. В Ближнем озере положение с фосфатами благополучное и для поддержания их положительного баланса необходимо только выполнение ежегодной нормы пропуска фосфатного оптимума (количества взрослых рыб необходимого для поддержания фосфатного баланса) производителей -33 тыс. шт.. Если учитывать, что нерестовый оптимум для этого водоема составляет около 35 тыс.шт., то при его соблюдении дополнительное внесение фосфатов не потребуется. Но при пропуске на нерест производителей ниже 33 тыс.шт. необходимо дополнительное внесение суперфосфата из расчета 21,5 кг за каждую тысячу рыб недопропуска.

В Дальнем озере накопился многолетний дефицит фосфатов, для устранения которого необходимо внести 15 тонн удобрений. По нашему мнению внесение всего указанного количества удобрений нужно производить в течение 6-7 лет, начиная с разового внесения одной тонны, с постепенным увеличение количества вносимого удобрения, но не более 3 тонн за год. Нерестовый оптимум для оз.Дальнего составляет около 40 тыс.шт., что значительно перекрывает фосфатный оптимум (26 тыс.шт), и при пропуске такого количества произ-

водителей дополнительного вноса удобрений не потребуется. Но при пропуске ниже фосфатного оптимума потребуется дополнительное внесение суперфосфата из расчета 25,5 кг за каждую тысячу рыб недспропуска.

Таким образом, для восстановления и поддержания численности пскатной молоди в Дальнем озере на уровне 2C0-3G0 тыс.шт. ежегодно необходимо:

- привести в соответствие урознь кормозой базы с численностью одновременно нагуливающейся молоди.

- устранить дефицит биогенов и поддерживать фосфатный баланс.

- ежегодный пропуск производителей не должен превышать нерестового оптимума 40 тыс. шт..

Выполнение перечисленных рекомендаций позволит обеспечить возврат взрослых рыб в пределах 100-150 тыс.шт.. За вычетом нерестового оптимума промысловые возможности популяции нерки Дальнего озера могут составить от 100 до 180 тонн.

Для поддержания численности популяции нерки стада оз.Ближнего на максимальном уровне необходимо:

- поддерживать существующий фосфатный баланс.

- ежегодный пропуск производителей не должен превышать нерестового оптимума 35 тыс.шт...

Выполнение перечисленных рекомендаций позволит обеспечить возврат взрослых рыб в пределах.90-115 тыс.шт.. За вычетом нерестового оптимума промысловые . возможности популяции нерки оз.Ближнего могут составить от 40 до 60 тонн.

Кроме того, как нами уже указывалось вше, нагульные площади этого водоема недоиспользуются. На существующих вырастных плоиа-дях потенциально может нагуливаться значительно больше молойе, чем обеспечивают существующие нерестовые площади. %сходя из этого, повышение промысловых возможностей стада нерки оз.Ближнего, наряду со стабилизацией естественного воспроизводства, мсйет быть реализовано через выпуск искусственной молоди.

ВЫВОДЫ

1. Различная длительность ростового сезона у нерки Парат^а-ских озер обусловлена несколькими причинами: 1) более ранним ба

20-25 дней) выходом личинок из нерестовых бугров в сз.Датьнем; 2) остановкой роста мальков в августе из-за высокой температуры воды в оз.Ближнем; 3) наличием у основного кормового рачка Cyclops scutifer в оз.Дальнем более сложного жизненного цикла, состоящего их трех ксгорт, что обеспечивает лучшие потенциальные кормовые условия на протяжении 8-9 месяцев, против 3-4 месяцев в оз.Ближнем.

2. Морфометрические характеристики озер и продолжительность ростовых сезонов у молоди определяют особенности процессов ее роста и противоположную направленность их взаимосвязи с факторами среды. В сз.Дальнем установлена обратная связь плстнсстнкх параметров популяции и прямая - биомассы зоопланктона с приростами молоди. В оз.Ближнем, наоборот, прямая с плотнсстными параметрами и обратная с биомассой планктона.

3. Сразнение численности одновременно нагуливающейся молоди, размеров нерестово-вырастного водоема и конечных биологических показателей покатников позволили установить, что в оз.Дальнем мы имеем дело с ограниченной нагульной емкостью, вследствие чего проявляется зависимый от плотности рост молоди, а в оз.Ближнем -с ограниченным пополнением (низким первоначальным поступлением молоди в озеро), вследствие чего наблюдается независимый от плотности реет молоди.

4. В оз.Ближнем при избытке вырастных площадей для молоди лимитирующим воспроизводство фактором является недостаток нерестовых площадей. В оз.Дальнем лимитирующим воспроизводство фактором является несоответствующий уровень развития кормовой базы.

5. Многолетний анализ размерно-весовых показателей молоди нерки в Паратунских озерах позволил установить, что эти характеристики не являются основным критерием достижения ею покатного состояния.

6. Критерием достижения покатного состояния является совместное действие экологических факторов, обусловивших различные механизмы формирования возрастной структуры в пресноводный период жизни. В оз.Дальнем при длительном ростовом сезоне, но ограниченных нагульных площадях, увеличение плотности молоди стимулирует скат ее большей части в раннем возрасте. Уменьшение плот-

ности приводит к задержке большей части молоди еще на один год в нерестово-вырастаем водоеме. В оз.Ближнем при обширных нагульных площадях, но коротком ростовом сезоне с увеличением плотности большее количество молоди не смолтяфицируется после первсэго года и остается на второй. С уменьшением плотности процент годовалых пскатников увеличивается.

7. Однонаправленное изменение плотнсстных характеристик молоди во время пресноводного нагула приводит к противоположным результатам в каждом из озер. При повышении сбщей численности популяции у дальнеозерской яерки доминируют короткоцикловые возрастные группы с одним пресноводным годом и она переходит на 4-летний цикл развития, а у блиянеозерской нерки доминируют длинноцикловые возрастные группы с двумя пресноводными годами и она переходит на 5-летний цикл развития.

8. Для восстановления максимальной численности дальнеозерской красной необходимо повышение уровня развития кормовой базы путем проведения фертилизационных мероприятий..

9. В оз.Ближнем вырастные площади недоиспользуются (недостаток производителей). Следовательно, для увеличения численности стада, наряду с естественным воспроизводством, целесообразно производить выпуск искусственной молоди.

Основные положения диссертации отражены в следующих работах:

1. Погодаев Е.Г. 1983. Особенности ската молоди нерки из оз.Дальнего// Тез. докл. второй per. конф. мол. ученых и спец. Дальнего Востока. Владивосток. С.56.

2. Погодаев Е.Г. 1987. Вертикальное распределение зоопланктона и - молоди нерки в Паратунских озерах в период ледостава// Тез. докл. науч.-практич. конф. "Биологические ресурсы камчатского шельфа их рациональное использование и охрана". Петропавловск-Камчатский. С.102-103.

3. Погодаев Е.Г. 1988. Закономерности роста молоди красной одного поколения// Тез. докл. Всесоюз. совещания "Современное состояние исследований лососевых рыб". Тольятти. С.251-252.

4. Погодаев Е.Г. 1988. Межгодовая изменчивость роста молоди нерки и факторы ее определяющие// Тез. докл. Всесоюз. совещания

- 23 - .

"Современное состояние исследований лососевых рыб". Тольятти. С. 252-253.

5. Погодаев Е.Г. 1990. Оценка состояния кормовой базы молоди нерки с учетом особенностей распределения кормового зоопланктона// Деп. в ВИНИТИ N 4974-В90. 26 с.

6. Погодаев Е.Г. 1990. Некоторые вопросы динамики численности нерки сз.Дальнего (Камчатка)// Тез. докл. Всесоюзн. конф. "Оценка состояния, охрана и рациональное использование биологических ресурсов водных экосистем в условиях антропогенного воздействия". Ростов на Дону. С.124-125.

7. Погодаев Е.Г. 1991. Межгодозая и сезонная изменчивость роста сеголетков нерки One. . nerka (Walb.) сз.Дальнего и факторы ее определяющие// Исследования биологии и динамики численности прсмыслозых рыб Камчатского шельфа. Камчатское отд-е Тихоокеан. НИИ рыб. хсз-ва и океанографии. Петропавловск-Камчатский. Выл.1. 4.1. С. 114-127.

8. Погодаез Е.Г. 1993.. Значение пресноводного периода в формировании цикличности поколений нерки оз.Дальнего// Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Камчатское отд-е Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-за и океанографии. Петропавловск-Камчатский. Вып.2. С. 107 -117.

9. Погодаев Е.Г. 1994. Формирование возрастной структуры популяции нерки в пресноводный период жизни// Тез. докл. V Всерос. совещ. "Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб". Изд-во Гос. НИИ озерн. и речн. рыб. хоз-ва. Санкт-Петербург. С. 152-154.

10. Погодаев Е.Г. Сравнительная характеристика и современное состояние ихтиофауны Паратунских озер// Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб'Камчатского шельфа. Камчатское отд-ё Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Петропавловск-Камчатский. Вып.З. (в печати).

11. Погодаев Е.Г. Плотностная регуляция роста молоди нерки// Исследования биологии и динамики -численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Камчатское отд-е Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Петропавловск-Камчатский. Вып.З. (в печати).