Экологические перспективы использования природных росторегуляторов для предотвращения загрязнения агрофитоценозов озимой пшеницы

Музурова, Ольга Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические перспективы использования природных росторегуляторов для предотвращения загрязнения агрофитоценозов озимой пшеницы
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические перспективы использования природных росторегуляторов для предотвращения загрязнения агрофитоценозов озимой пшеницы"

На правах рукописи

Музурова Ольга Геннадьевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ РОСГОРЕГУЛЯТОРОВ для ПРЕДОТВРАЩЕНИЯ ЗАГРЯЗНЕНИЯ АГРОФИТОЦЕНОЗОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

03.00.16 -экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ульяновск - 2006

Работа выполнена на кафедре биологии, технологии хранения и переработки продукции растениеводства Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Костик Владимир Ильич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Горбачев Владимир Николаевич доктор биологических наук, профессор Надеж кина Елена Валентиновна

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна

Российской Академии Наук

Защита состоится « /Р » ¿¿¿¿¿е^/Ср2006 г. в « часов на заседа-

, 7

нии диссертационного совета Д 212.278.07 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет по адресу-, г. Ульяновск, Набережная реки Свняги 40, корп.1, ауд.703.

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432970, г. Ульяновск, ул. Л.Толстого, д.42, Ульяновский Государственный Университет, Управление научных исследований.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Ульяновского государствен' ного университета

Автореферат разослан « ^ » НЗ. 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

С.В. Пантелеев

Общая характеристика работы

Актуальность исследовании

Агрофитоценозы — один из основных источников продуктов питания для людей. На качество продукции, производимой в агрофитоценозе, в значительной степени влияют различные пестициды, в том числе и применяемые для обработки семян против различных грибковых и бактериальных заболеваний, а также характер биотического круговорота химических элементов. Поэтому химический состав сельскохозяйственных растений и продуктов их переработки, потребляемых населением, является мощным экологическим фактором, влияющим на состояние людей и их здоровье.

В качестве альтернативы для обработки семян предложены природные фиторе-гуляторы в частности пектин, полученный из АтагалЛш сгиспШз с молекулярной массой 14000-20000 у.е. и гуми - универсальный антистрессовый иммуномодифици-рующий биоактивированный по молекулярному весу и набору микроэлементов препарат (БМВ-гуминовые удобрения).

Ростоускоряющее и защитное действие гуми связано с его гормоноподобным эффектом в растительной клетке. Эти свойства препаратов четко проявляются в активации ростовых процессов, повышении адаптации растений к действию физических (жара, холод), химических (пестициды, тяжелые металлы) и биологических (болезни) факторов внешней среды. Благодаря этим качествам целесообразнее их использовать в качестве стимуляторов роста для получения экологически чистой продукции растениеводства. В региональных условиях Поволжья, как и в целом по стране, нет полных данных для обоснования теоретических и практических аспектов использования гуми, пектина, обладающих экологической чистотой и физиологической активностью в повышении адаптации растений в агрофитоценозе.

Исследования проводились в соответствии с тематическими планами и программами Министерства сельского хозяйства РФ (№государственной регистрации 06.9.20.0111.65), а также по обычным программам и являлись составной частью плана научной работы Ульяновской ГСХА.

Цель работы заключалась в изучении влияния предпосевной обработки семян природными росторегуляторами для предотвращения загрязнения агрофитоценозов на оптимизацию продукционного процесса растений, формирование адаптивных реакций к неблагоприятным факторам среды; проведении экологической оценки продукции.

В задачи исследований входило:

— изучить ростостимулирующее действие гуми, пектина на характер синтеза гиб-береллиноподобных веществ (ГПВ) и активность ферментов каталазы, перок-сидазы и амилазы в проростках озимой пшеницы;

— выяснить особенности протекания ростовых и фотосинтетических процессов в агрофитоценозе озимой пшеницы;

— исследовать роль предпосевной обработки семян в развитии адаптационных механизмов в растениях при действии неблагоприятных условий среды;

— дать Экологическую и качественную оценку получаемой продукции, изучить содержание тяжелых металлов в почве и зерне;

— исследовать действие гуми и пектина на физико-механические свойства соломы и устойчивость к полеганию;

- дать энергетическую и экономическую оценку предпосевной обработке семян биологическими препаратами гуми и пектин.

Научная новизна

Впервые в условиях лесостепи Поволжья дана сравнительная характеристика действия природных росторегуляторов гуми и пектина на протекание фиэиолого-биохимических и адаптационных процессов в прорастающих семенах и растениях озимой пшеницы в агрофитоценозе.

Изучено воздействие препаратов природного происхождения в сравнении с гиббсреллипом при применении минеральных удобрений и без них на фотосинтетическую деятельность растений, урожайность и качество зерна озимой пшеницы.

Установлена корреляционная зависимость между содержанием гиббереялино-подобных веществ и активностью окислительно-восстановительных и гидролитических ферментов.

Установлено, что препараты способствуют повышению адаптации растений озимой пшеницы к неблагоприятным факторам среды.

Изучено изменение физико-механических свойств соломы озимой пшеницы под действием природных росторегуляторов.

Основные положения, выносимые на защиту:

- эколого-физиологическое обоснование применения природных росторегуляторов (гуми и пектин) при возделывании озимой пшеницы;

- эколого-биохимические и технологические показатели качества зерна, содержание в нем тяжелых металлов;

- энергетическая и экономическая эффективность применения минеральных удобрений и ростостимулирующих препаратов.

Практическая значимость. Полученные в лабораторных и полевых условиях экспериментальные данные позволили сделать заключение, что гуми и пектин обладают полифункциональной физиологической активностью, повышают продуктивность, адаптацию растений озимой пшеницы, способствуют формированию экологически чистого зерна.

Предложенная производству обработка семян препаратами гуми, гуми+8!, пектин увеличивает прочность соломы (в связи с этим не требуется применения хлорхо-линхлорида). Данный агроприем экологически безопасный, малозатратный, повышает экономический и энергетический эффект.

Результаты исследований прошли проверку в хозяйствах региона. Полученные данные используются в учебном процессе по курсам физиология растений, сельскохозяйственная экология, растениеводство на агрономическом и биотехнологическом факультетах, а также представляют интерес для специалистов сельского хозяйства

Апробация. Основные положения диссертационной работы докладывались па Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2004), Всероссийской научно-практической конференции «Энергосберегающие технологии в растениеводстве» (Пенза, 2005), Международной научной конференции молодых ученых «Молодые ученые — аграрной науке» (Москва, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Современное развитие ЛПК: региональный опыт, проблемы, перспективы» (Ульяновск, 2005), Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Молодые ученые в решении актуальных проблем современной науки» (Чебоксары, 2006), Международной научно-практической конференции «Молодежь и наука XXI века» (Ульяновск, 2006), Всероссийской научно-практической конференции «Селек-

ция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2006), Всероссийской научно-практической конференции «Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства» (Пенза, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: введения, 7 глав, выводов, предложений производству, библиографического спи-ская (255 наименований, в том числе 52 работы иностранных авторов). Работа изложена на 140 страницах машинописного текста, содержит 24 таблицы, 21 рисунок, 14 приложений.

Глава 1 Современное состояние изученности вопроса. Регуляторы роста и их фи-зиолого-биохимическое действие на растение

В главе приведен обзор отечественной и зарубежной литературы по теме исследований, представляющий механизм действия физиологически активных олигоса-харидов и гуматов. Рассмотрены вопросы их использования для повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды.

Глава 2 Методика исследований и условия проведения опыта 2.1 Методика исследований

Полевые опыты закладывались в 2003-2005 г. на опытном поле Ульяновской ГСХА, в производственных условиях ООО «Новая жизнь» Цильнинского района.

Повторность опытов четырехкратная, учетная площадь делянки 20 м2. Использовалось удобрение в дозе: Nmo Р?о К70 (основное внесение N40 Р50 К70, при посеве P¡o, ранневесенняя подкормка Neo).

Схема полевого опыта включала по 5 вариантов предпосевной обработки семян на неудобренном и на удобренном фоне:

1. Контроль, 2. Пектин, 3. Гуми, 4. Гуми+Si, 5. Гиббереллин

Обработку семян проводили перед посевом из расчета 2 литра раствора на 1 центнер семян. На контроле семена обрабатывались водой, на опытных вариантах рабочими растворами пектина, гуми, гуми+Si, гиббереллина в концентрациях, заранее установленных на кафедре ботаники, физиологии растений и экологии УГСХА.

В опытах проводили следующие наблюдения, учеты и анализы: Определение энергии прорастания и всхожести - ГОСТ 12038-84, ГОСТ 12041-82. Накопление биомассы - путем взвешивания растительных проб по фазам развития растений, определение ассимиляционной поверхности листьев - по H.H. Третьякову (1990). Вычисления производили по формуле: S = А х В х 0,78, где S - площадь листа (см3), А — ширина листа (см), В — длина листа (см). Относительную скорость прироста фитомассы (V) рассчитывали по формуле: V = —> где у относитель-

ная скорость прироста фитомассы 110"3 гсутки; B¡, В2 - сухая биомасса растений в начале и конце учетного периода, г; п - число дней учетного периода. Чистую пров — В

дуктивность фотосинтеза (ЧПФ) рассчитывали по формуле: ЧПФ =———qJ'

где ЧПФ - чистая продуктивность фотосинтеза, г/м2 -сутки; В,, B¡ - сухой вес пробы в конце и начале учетного периода, г; и Л2 — площадь листьев в начале и конце учетного периода, см2; п — число дней в учетном периоде. Определение густоты стояния производили путем подсчета числа растений на трех учетных площадках делянки общей площадью 1 м2. Определение активности каталазы, амилазы, пероксидазы - по

методикам в изложении Б.П. ГХлешкова (1985). Определите гиббреллиноподобных веществ - спектрофотометрическим методом в изложении В.И. Ложниковой, Н.П Хлопенковой, М.Х. Чайлахяна (1973). Тяжелые металлы в зерне и почве - методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии. Для определения прочности механических тканей применяли разрывную машину Р-10, для длинных образцов с определяли критическую силу по формуле Эйлера в изложении Александрова А.В. (2000). Для вычисления осевого сжатия брали короткие образцы и определяли предел прочности в кН, Определение белка в проростках. - колориметрическим методом (по Лоури) в изложении Л.И. Ермакова (1987). Содержание редуцирующих Сахаров в растении - по Бертрану (Б.П. Плешков,1985). Количество клейковины - по ГОСТ-13586.1-68, качество клейковины - на приборе ИДК-1. Суммарный белок, аминокислотный состав — кислотным и щелочным гидролизом, далее — на аминоанализаторе ЬКВ-4101. Содержание крахмала колориметрическим методом в изложении Б.П. Плсшкова (1985). Расчет аминокислотного скора проводили по формуле: мг в 1 г испытуемого белка • 100 АК = мг в 1 г аминокислотной шкалы , где АК — аминокислота. Содержание незаменимых аминокислот в идеальном белке брали по шкале ФАО/ФОЗ. Оценка энергетической эффективности проводилась по совокупным затратам энергоресурсов на возделывание культур и накоплению потенциальной энергии в урожае основной и побочной продукции по Е.И. Базарову, Е.В. Глинки (1983). Экономическую оценку рассчитывали на основе технологических карт по системе натуральных и стоимостных экономических показателей с использованием нормативов и расценок, принятых для производственных условий учхоза Ульяновской ГСХА. Данные результатов исследований подвергались математической обработке методами дисперсионного и корреляционно-регрессионного анализов (Б.А. Доспехов, 1985)

Объектом изучения служили семена озимой пшеницы сорта Базальт, выведенного в НИИСХ ЦЧП им. Докучаева гибридизацией сортов озимой пшеницы Донская 79 * Альбидум 114.

2.2 Агрохимическая характеристика почвы

Почва опытного участка - чернозем выщелоченный среднемощный среднесуг-линистый. Агрохимическая характеристика почвы: реакция среды в пахотном слое рН-5,89, содержание гумуса — 4,57 %, содержание подвижного фосфора (Р205)150 г/кг, подвижного калия (К20)-133 г/кг почвы.

23 Метеорологические условия

Период вегетации озимой пшеницы 2003-2004 гг. был благоприятным для онтогенеза. Достаточное количество влаги в почве, а также оптимальная температура для осеннего роста в сентябре и октябре способствовали хорошей закалке растений перед уходом в зиму. Зимний период характеризовался относительно высокими температурами (средняя температура декабря в 2,5 раза превышала среднемноголетнюю), что способствовало хорошей сохранности растений.

Вегетационный период 2004-2005 гг. для растений озимой пшеницы был вполне благоприятным. Необходимо отмстить, что количество осадков в зимние месяцы превышало показатели предыдущего периода.

В 2005-2006 г. отмечалось недостаточное количество влаги перед посевом, что стало причиной низкой полевой всхожести. Температура зимой опускалась до -35 С, что отрицательно повлияло на перезимовку растений озимой пшеницы.

Глава 3 Физиологические аспекты предпосевной обработки семян регуляторами роста

3.1 Динамика ГПВ и спиртоэкстрактивных белков под действием

природных фиторегуляторов

Предпосевная обработка семян изучаемыми препаратами способствует увеличению в них гиббереллиноподобных веществ (ГПВ). В течение всего времени проращивания в обработанных семенах наблюдается повышенное содержание ГПВ по сравнению с контролем.

Количество ГПВ повышается на 6,4 - 28,6% в зависимости от срока и варианта опыта Содержание ГПВ на 4-ые и 5-ые сутки на контрольном варианте практически не изменяется и составляет 28,8-28,6 мг/кг.

Прорастание семян сопровождается накоплением спиртоэкстрактивных белков в проростках. Более интенсивно этот процесс протекает под действием опытных вариантов, особенно гиббереллина.

В первые сутки проращивания семян разница между контрольным и опытными вариантами не значительна и составляет 7,8-13,1 мг/100г. На 3-4 сутки содержание спиртоэкстрактивных белков на варианте с обработкой гиббереллином составляет 184,2 - 225,5 мг/100г, что на 16,3-23,7% превышает контроль. Под действием гумино-вых препаратов содержание белков увеличивается на 10,3 —21,9%.

Таким образом, предпосевная обработка семян регуляторами роста различной природы способствует образованию в прорастающих семенах большего количества ГПВ и спиртоэкстрактивных белков.

3.2 Активность ката л азы н пероксида зьг в прорастающих се менах

озимой пшеницы в зависимости от регуляторов роста

Активность каталазы в покоящихся семенах составляет 7-10 мкмоль разлагаемой перекиси водорода. На контроле возрастание активности фермента до максимальных значений происходит на протяжении 72 часов, когда она возрастает в 6-7 раз по отношению к 1-ым суткам, после чего снижается.

Предпосевная обработка пектином и гуми+81 способствует повышению активности фермента на 5,5 - 8,7 % по сравнению с контролем. На 4-ые сутки происходит снижение активности, как на опытных вариантах, так и на контроле.

Проведенный корреляционный анализ показывает зависимость активности каталазы от синтеза ГПВ (11=0,677; 13=45,82%): У=6,06+1,733-Х, где

У - активность каталазы, X - содержание ГПВ на соответствующие сутки.

Подобная динамика ферментной активности обусловлена интенсификацией физиолого-биохимических процессов, протекающих в зерне при прорастании в результате обработки семян природными роеторегуляторами.

Существенные изменения активности пероксидазы отмечены с 1-го дня прорастания. На вторые сутки активность пероксидазы возрастает почти в 2 раза на контроле, на опытных вариантах в 2,5-3,8 раза по сравнению с первыми сутками.

Таблица 1 Активность каталазы в проростках озимой пшеницы, микромоль П2О2, __разложившейся за 1 мин в расчете на 1 г сухого материала._

Вариант Время, час

12 24 48 72 96

Контроль 11,9810,88 22,23±0,51 58,96±0,88 88,45±0,63 66,0510,81

Гуми+ 81 15,32±0,58 25,7310,37 66,9810,69 96,18+0,84 72,5811,02

Гуми 12,5610,63 24,57+0,26 63,92±1,05 91,36±1,07 69,14+0,85

Гиббереллин 12,49±0,31 22,91+0,39 63,83±0,94 92,7010,51 70,4411,26

Пектин 12,21+0,27 26,63±0,74 61,40+1,27 93,35+0,74 69,9110,75

Максимальная активность фермента приходится на 4 - 5 сутки, когда превышает контроль в 2,9 раза (гуми) и в 3,3 раза (гиббереллин). На 6-ые сутки проращивания активность пероксидазы снижается.

Между активностью пероксидазы и накоплением ГПВ установлена криволинейная зависимость по типу параболы (11=0,572; Е)=32,66%):

У=-0,856+0,192-Х-0,0027Хг, где У - активность пероксидазы, X — содержание ГПВ на соответствующие сутки.

Высокая активность каталазы и пероксидазы, обусловленная повышением содержания ГПВ, под влиянием используемых препаратов свидетельствует об усилении синтетических процессов в проростках пшеницы.

3.3 Активность амилазы при прорастании озимой пшеницы

Предпосевная обработка семян озимой пшеницы регуляторами роста оказывает активизирующее действие на амилазу (табл. 2). Особенно активность фермента усиливается под воздействием гиббереллина на 3-й сутки, где составляет 107,7 мг гид-ролизованного крахмала за ЗОмин/г сырой массы, что в 1,9 раза превышает контроль.

Применение пектина также повышает активность фермента по сравнению с контролем от 15,2 до 60,0%. Повышение активности амилазы под действием пектина объясняется тем, что олигосахарины выступают, как сигнальные молекулы которые запускают каскад последующих реакций и служат регуляторами элементарного звена биологической реакции.

Таблица 2 Активность амилазы в семенах озимой пшеницы при прорастании,

мг гидролнзованного крахмала за ЗОмин/г сырой массы

Вариант Время, сутки

1 г 3 4 I 5

Контроль 20,5911,5 43,3712,35 56,6812,57 70,4112,67 ' 90,1611,83

Пектин 23,9410,3 49,7911,96^ 71,2112,40 112,6613,291 107,5412,69

Гуми 21,6311,0 53,5810,33 1 92,9812,46 101,5313,51 ; 111,8415,29

Гуми 22,9811,3 51,3610,80 1 76,8511,74 83,9112,44 ! 109,5312,91

Гиббереллин 21,5310,8 48,9310,92 | 107,7012,71 128,6212,01 ; 147,9812,86

Активность амилазы под действием используемых факторов способствует интенсивному росту растительного организма и эффективному усвоению питательных веществ клетки.

Между амилолитической активность и содержанием ГПВ также установлена зависимость (Я=0,835; 0-69,71%): У=7,59+2,279-Х, где

У — активность амилазы, X - содержание ГПВ на соответствующие сутки.

Повышенная активность ферментов приводит к более высокой мобилизации питательных веществ и способствует лучшему росту проростков. Таким образом, действие на семена стимулирующих концентраций гиббереллина, пектина, гумино-вых препаратов выражается регуляцией биохимических реакций, направленных на мобилизацию потенциальных возможностей организма

3.4. Влияние предпосевной обработки семян на показатели их прорастания

Из изученных нами различных концентраций препаратов гуми и туми+Б! оптимальной является 4-х процентная концентрация, оказывающая ростостимулирующее действие на семена озимой пшеницы.

В среднем энергия прорастания озимой пшеницы повышается до 2,5-9,5%, лабораторная всхожесть-до 2,0-4,5%.

Обработка семян различными регуляторами роста стимулирует прорастание семян и в полевых условиях. Полевая всхожесть в 2003 г. была наибольшей и составила в среднем в опыте 77,6%, что обусловлено благоприятными погодными условиями. В среднем за годы исследований полевая всхожесть на опытных вариантах увеличивается от 3,8 до 10% по отношению к контролю.

Глава 4 Адаптация озимой пшеницы в агроценозе к неблагоприятным условиям перезимовки

4.1 Накопление редуцирующих Сахаров, аминокислот в растениях озимой пшеницы в осенне-зимне-весеннин период

Подготовка растений к зимовке сопровождается сложными биохимическими превращениями различных веществ. Нашими исследованиями установлено, что в течение осенне-зимне-весеннего периода содержание свободных аминокислот в растениях озимой пшеницы опытных вариантов превышает контроль от 10 до 20%. Количество свободных аминокислот увеличивается по мере снижения температуры в осенний период. Наибольшее количество свободных аминокислот в осенний период накапливается в опыте без удобрений на варианте с обработкой семян пектином, а в опыте с удобрениями на варианте гуми. Применение минеральных удобрений также способствует накоплению аминокислот. Среднее содержание аминокислот осенью на неудобренном фоне- 11,19%, на удобренном фоне- 13,0%.

С возобновлением вегетации происходит расход ассимилятов на репарационные процессы, отмечается снижение содержания свободных аминокислот на контроле до 6,0 % от содержания сухого вещества

Аналогичная динамика прослеживается с накоплением редуцирующих Сахаров в растениях озимой пшеницы. По мере снижения температуры в период закалки растений наблюдается увеличение количества Сахаров. На контроле осенью редуцирующих Сахаров содержится 30,7%, зимой — 24,2%, весной — 18,3% сухого вещества Наибольшее количество редуцирующих Сахаров накапливается в среднем за годы ис-

следований на неудобренном фоне на варианте пектин на 17,5%, на удобренном фоне на варианте гуми+Б1 на 11,5% выше, чем на контроле. Активизация процессов дыхания в весенний период приводит к снижению количества углеводов на 17,6-24,3% по отношению к зимним месяцам.

Предпосевная обработка семян озимой пшеницы пектином и гуми как на удобренном, так и на неудобренном фоне способствует увеличению содержания в растениях криозащитных соединений, что повышает экологическую пластичность и адаптацию растительного организма к действию неблагоприятных факторов среды в осенне-зимне-весенний период.

Гибель озимых в годы исследований происходила по разным причинам: 2003-2004 — выпревание; 2004-2005 -резкие перепады температур зимой и выпрева-ние, 2005-2006 - осенняя засуха и вымерзание.

В 2003-2004 выживаемость растений после перезимовки в среднем составила 85% на фоне почвы, 89% на удобренном фоне. В 2004-2005 применение регуляторов роста способствовало повышению сохранности в опыте без удобрений на варианте с пектином до 2%, в опыте с удобрениями под действием гиббереллина до 6,7%. Экстремальные условия зимнего периода 2005-2006 г., ранний сход снега привели к тому, что сохранность растений была самой низкой за все годы исследований и составила в среднем 53,9%.

Глава 5 Фотосинтетнческая деятельность агроценоза озимой пшеницы в зависимости от использования препаратов и экологических факторов 5.1 Формирование ассимиляционной поверхности растениями озимой пшеницы

Изменение площади листовой поверхности озимой пшеницы с момента весеннего отрастания до фазы полной спелости носит параболический характер: в фазу колошения она увеличивается в среднем в 2,5 раза по сравнению с фазой кущения, в фазу молочной спелости снижается на 8,5 — 16,2% по отношению к предыдущей фазе, что связано с оттоком ассимилятов в репродуктивные органы.

Минеральные удобрения, предпосевная обработка оказывали положительное влияние на формирование ассимиляционного аппарата озимой пшеницы в течение онтогенеза Листовая поверхность опытных вариантов в фазу кущения превышала контроль в 2004 г. на неудобренном фоне в 1,3 раза (пектин), на удобренном — в 1,18 раза (гуми+80; в 2005 г. на неудобренном фоне - в 1,19 раза (пектин), на удобренном фоне - в 1,14 раза(гиббереллин); в 2006 г. на неудобренном фоне - в 1,26 раза (пектин), на удобренном фоне - в 1,17 раза (гиббереллин), что свидетельствует об лучшем отрастании опытных растений после перезимовки. В результате применения удобрений листовая поверхность увеличивается в течение вегетации в 0,7 — 0,8 раза по сравнению с неудобренным фоном.

5.2 Динамика накопления сухого вещества растениями озимой пшеницы

Накопление биомассы в среднем за годы исследований имело следующий вид: прирост в фазу трубкования по сравнению с предыдущей фазой составил - в 5,8 раза в опыте без удобрений, в 6,2 раза в опыте с применением минеральных удобрений, в фазу колошения - в 2,7 раза, в фазу молочной спелости - в 1,7 и 1,5 раза. Отмечается тенденция не только усиленного, но и повышенного накопления сухой массы на удобренном фоне, что обусловлено лучшей обеспеченностью растений элементами

минерального питания. Исследуемые природные росторегуляторы повышают интенсивность процессов накопления биомассы.

Относительная скорость прироста фитомассы опытной культуры определяется не только погодными условиями, но и влиянием природных препаратов. Наиболее интенсивный темп роста для растений озимой пшеницы был характерен в 2004 году в период кущение - трубкование, где в среднем составил — от 7,41 до 8,51 на фоне почвы, от 8,45 до 8,83 мг/сутки на удобренном фоне. В 2005 году максимальная интенсивность роста наблюдается в период трубкование - колошение: от 7,35 до 8,41 мг/сутки па неудобренном фоне, от 7,59 до 8,03 при применении минеральных удобрений. В 2006 году относительная скорость прироста фитомассы как в период кущение - трубкование, так и в период трубкование - колошение колеблется от 7,67 до 8,46. В период колошение — молочная спелость интенсивность накопления фитомассы снижается в опыте в среднем за годы исследований до 2,36 мг/сутки.

5.3. Чистая продуктивность фотосинтеза

Продуктивность фотосинтеза колеблется по годам исследований: в благоприятный 2004 г. превышает значения 2005 года в период кущение — трубкование в среднем в 2,1-2,5 раза, в период 1рубкование - колошение - в 0,8-1,3 раза. В среднем за годы исследований чистая продуктивность фотосинтеза в период кущение - трубкование выше контроля на 8,5% (пектин) и на 6,6% (NPK+гуми Si), в период трубкование - колошение на 1,4—15,2% (гиббереллин). Период колошение - молочная спелость характеризуется снижением продуктивности фотосинтеза в среднем на 30-40% по сравнению с предыдущей фазой, что связано с отмиранием листьев нижнего яруса, обусловленным активным оттоком ассимилятов в генеративные органы. В среднем ЧПФ в этот период составляет на фоне почвы - 14,14 г/см2-сутки, на фоне NPK — 14,56 г/см2-сутки.

Таким образом, предпосевная обработка гиббереллином, пектином, гуминовы-ми препаратами приводит к усилению ростовых и продукционных процессов в растениях озимой пшеницы.

Глава 6 Влияние росторегуляторов на урожайность и качество сельскохозяйственной продукции 6.1. Урожайность озимой пшеницы

Продуктивность растений является результатом совокупности физиолого-биохимических процессов, протекающих в растительном организме и реализуемых в течение онтогенеза.

Применяемые регуляторы роста способствуют повышению урожайности озимой пшеницы (табл. 3).

Применение регуляторов роста как в опыте без удобрений, так и в опыте с удобрениями способствовало повышению урожайности в 1,2 — 1,3 и в 1,0— 1,1 раза. Урожайность в 2005 году была ниже, чем в 2004г, что обусловлено сильным поражением листовой поверхности бурой ржавчиной. Средняя урожайность в опыте составила 2,9 т/га. Максимальная урожайность в 2005 году отмечена в опыте с применением удобрений на варианте гуми. В 2006 году средняя урожайность в опыте без удобрений составляет 2,28 т/га, на фоне NPK. 3,18 т/га Двухфакторный дисперсионный анализ подтверждает эффективность использования регуляторов роста для обработки семян данной культуры.

Таблица 3 Урожайность озимой пшеницы, т/га

Вариант 2004 2005 2006 Среднее затри года Прибавка, т/га

I Фон почва Контроль 2,75 2,40 2,07 2,41

Гуми 3,27 2,68 2,39 2,78 0,37

Гуми 51 3,28 2,74 2,43 2,82 0,41

Гиббер 3,57 2,48 2,26 2,77 0,36

Пектин 3,23 2,58 2,24 2,68 0,27

Фон | удобренный Контроль 4,07 3,04 3,02 3,37 -

Гуми 4,31 3,38 3,21 3,63 0,26

Гуми 4,37 3,29 3,34 3,67 0,29

Гиббер 4,10 3,16 3,13 3,46 0,09

Пектин 4,44 3,26 3,18 3,63 0,25

НСР05 (двухфахторный дисперсионный анализ) Для фактора А (мин. удобрения) 0,085 0,076 0,092

Для фактора В (росторе-гуляторы) 0,134 0,120 0,146

На основании трехфакторного дисперсионного анализа выявлено, что влияние погодно-климатических условий в среднем за годы исследований составляет 45,97%, минеральных удобрений — 43,63%, предпосевной обработки регуляторами роста -3,57%.

6.2. Влияиие росторегуляторов на качество получаемой продукции

Под воздействием росторегуляторов и минеральных удобрений активизировались процессы, связанные с синтезом и накоплением белка в зерне озимой пшеницы, что способствовало повышению его содержания (табл.4).

Содержание белка в среднем за годы изучения на фоне почвы составило 13,0%, на удобренном фоне - 13,5 %. Под действием фиторегуляторов происходит незначительное повышение белка в получаемой продукции в среднем на 0,26 — 1,15%. Наибольшее содержание белка отмечено на варианте гиббереллин и гуми + где составило 13,3 и 14,24% соответственно на фоне почвы и минеральных удобрений.

Опытами установлено, что применение минеральных удобрений и регуляторов роста повышает содержание незаменимых аминокислот в зерне озимой пшеницы. По накоплению незаменимых аминокислот в зерне отличается вариант гуми +5£, где данный показатель превышает значение других опытных вариантов.

Результаты исследований по аминокислотному скору показали, что лимитирующей аминокислотой у озимой пшеницы является лизин. Под влиянием предпосевной обработки семян происходит увеличение биологической полноценности пшеничного белка. На всех вариантах отмечается увеличение содержания незаменимых аминокислот по сравнению с контрольным вариантом.

Таблица 4 Качество зерна озимой пшеницы в результате применения регуляторов роста

Вариант Белок, % Массовая доля клейковины, % ИДК, у.е. Крахмал, %

Фон почва Контроль 12,23 20,70 90,4 50,14

Гуми 13,03 21,72 81,6 51,9

Гуми+Б! 13,21 22,42 78,9 53,0

Гибберел. 13,30 22,15 82,4 52,9

Пектин 13,23 22,57 77,9 51,7

Фон удобренный Контроль 13,09 23,28 73,7 52,0

Гуми 13,72 23,78 72,6 53,3

Гуми+Б! 14,24 24,10 67,9 54,8

Гибберел. 13,26 23,48 76,3 53,5

Пектин 13,35 23,35 77,1 54,1

Важным показателем качества зерна служит массовая доля клейковины, которая также характеризует пригодность муки в хлебопечении. Наибольшее содержание клейковины в среднем за годы исследований (табл. 4) отмечается на вариантах с обработкой семян препаратами на основе гуминовых кислот и пектином. На фоне без удобрений содержание клейковины на опытных вариантах выше контроля на 1,021,82 %, на фоне с макроудобрениями — на 0,1 — 0,82%.

Применение минеральных удобрений и обработка ссмян гуминовыми препаратами в среднем за годы исследований способствовала формированию клейковины, относимой к первой группе качества.

Содержание крахмала в зерне озимой пшеницы в результате применения природных росторегуляторов повышается на 1,3 — 2,9% по сравнению с контролем.

6.3 Содержание тяжелых металлов в почве и зерне озимой пшеннцы

В среднем фоновое содержание тяжелых металлов в почве опытного участка соответствует их содержанию в почвах Ульяновской области и не превышает ПДК. Элементный состав почвы можно представить в виде ряда: 2л >С<3 >Сг >N1 >Си> РЬ.

Результаты исследований показывают, что на вариантах с применением удобрений и предпосевной обработки семян ростостимулирующими препаратами проявляется тенденция к снижению накопления тяжелых металлов в зерне озимой пшеницы. На всех вариантах содержание тяжелых металлов ниже ПДК.

Таблица 5 Содержание тяжелых металлов в почве, мг/кг возд.-сух. почвы

Медь Цинк Свинец Кадмий Никель Хром

ПДК 55 100 32 3 85 100

Ульяновская область 21,3 50,5 17,0 1,51 42,0 50,0

Почва опытного участка 20,3 50,7 16,1 1,50 42,0 50,0

На неудобренном фоне происходит снижение количества тяжелых металлов по отношению к контролю: свинца - на 0,157 мг/кг, кадмия - на 0,06 мг/кг, никеля — на

0,236 мг/кг, хрома - на 0,144 мг/кг, на удобренном фоне: свинца ~ на 0,082 мг/кг, кадмия—на 0,046 мг/кг, никеля — на 0,115 мг/кг, хрома — на 0,07 мг/кг.

В зерне озимой пшеницы под влиянием регуляторов роста различной природы происходит ингибирование процесса аккумуляции тяжелых металлов.

Коэффициент поглощения тяжелых металлов растениями опытной культуры на всех вариантах меньше единицы. Наименьшие значения показателя отмечаются на вариантах гуми и гуми+51 (табл.6).

Таблица 6 Коэффициент биологического поглощения (КБП) тяжелых металлов растениями озимой пшеницы в среднем за годы исследований.

Вариант Си Хп РЬ са № Сг

Контроль 0,49 0,59 0,022 0,122 0,014 0,010

ш о е Гуми 0,56 0,65 0,010 0,040 0,005 0,002

Гуми+81 0,55 0,66 0,010 0,051 0,004 0,002

о О Гибберел. 0,52 0,66 0,010 0,043 0,004 0,002

Пектин 0,49 0,67 0,012 0,047 0,004 0,002

« Контроль 0,54 0,63 0,012 0,079 0,009 0,008

я: г & ю о Гуми 0,49 0,70 0,008 0,055 0,005 0,005

Гуми+51 0,54 0,70 0,005 0,090 0,005 0,004

Гибберел. 0,54 0,67 0,011 0,017 0,008 0,004

О Пектин 0,54 0,68 0,011 0,045 0,008 0,005

Уменьшение КБП тяжелых металлов под действием обработки семян природными регуляторами роста имеет важное значение, как фактор, ограничивающий их поступление в растительный организм.

Тяжелые металлы по степени накопления в полученной продукции составляют ряд: 2п>Си>Сс1 >РЬ£ № >Сг.

6.4 Физико-механические свойства соломы озимой пшеницы в зависимости от предпосевной обработки

Применение минеральных удобрений и фиторегуляторов оказывает влияние на показатели физико-механических свойств стеблей озимой пшеницы: критическая сила (Ркр, кН) и предел прочности (бпр, кН). Продольный изгиб на варианте с обработкой семян препаратом гуми, в состав которого входит кремний, увеличивается по сравнению с контролем на 7,3—13,3% на удобренном и неудобренном фоне. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показывают, что влияние минеральных удобрений составляет — 64,7%, влияние регуляторов роста - 19,9%.

Осевое сжатие, т.е. предел прочности является одним из характерных физико-механических свойств. Исследования показывают, что предел прочности на варианте с обработкой семян препаратом гуми+Б! на 11,4—18,9% выше, чем на контроле. По результатам двухфакторного дисперсионного анализа влияние удобрений на данный показатель составляет — 77,4%, фиторегуляторов - 21,2%.

Глава 7 Энергетическая и экономическая эффективность применения росторс-гулнторов при возделывании озимой пшеницы

Оценка энергетической эффективности применения регуляторов роста при возделывании озимой пшеницы показывает, что затраты техногенной энергии на фоне почвы составляют от 21,98 тыс. МДж/га на контроле до 22,94 тыс. МДж/га на варианте с использованием гуми+Б!, на фоне минеральных удобрений от 28,34 тыс. МДж/га (контроль) до 28,64 МДж/га (пектин).

В среднем за годы исследований при использовании регуляторов роста выход продукции в стоимостном выражении увеличивается с 7230 до 8460 руб/га на фоне почвы и с 10110 до 11010 руб/га на фоне ЫРК. Себестоимость 1 т зерна при использовании регуляторов роста снижается на 6 - 13%.

Обработка семян природными росторсгуляторами способствует повышению уровня рентабельности возделывания озимой пшеницы на 41,7% без применения минеральных удобрений и на 17,9% на фоне удобрений.

Выводы

1. Предпосевная обработка семян озимой пшеницы природными росторсгуляторами способствует усилению синтеза гиббереллипоподобных веществ на 6,4 -28,6%, повышению активности ферментов окислительпо-восстановителыюго и гидролитического классов. Установлена корреляционная зависимость между активностью каталазы, пероксидазы, амилазы и накоплением ГПВ в проростках. Активизация физиолого-биохимических процессов в прорастающем семени приводит к усилению роста проростков: возрастает их масса, увеличивается количество зародышевых корешков, улучшаются показатели посевных качеств семян, что повышает полевую всхожесть.

2. Применение ростосгимулирующих препаратов способствует формированию высокопродуктивного агрофитоценоза озимой пшеницы. Увеличивается фотосинтетическая активность агрофитоценоза: площадь листовой поверхности повышается на неудобренном фоне до 28 %, на фоне минеральных удобрений до 11,9 %. Чистая продуктивность фотосинтеза в период трубкование - колошение составляет 21,54-23,3 г/мг-сутки. Продуктивность агрофитоценоза по сравнению с контролем увеличивается на 0,26-0,29 т/га на варианте с применением гуминовых препаратов на удобренном фоне, на 0,37 - 0,41 т/га на естественном фоне.

3. В результате применения пектина, гуми, гуми+$1, гиббереллина в растениях озимой пшеницы в осенне-зимне-весенний период больше синтезируется свободных аминокислот, редуцирующих Сахаров, что способствует повышению адаптации к неблагоприятным климатическим условиям и повышению выживаемости на 1 - 5 %.

4. Изучаемые ростостимулирующие препараты повышают качество полученной продукции: массовая доля клейковины увеличивается на 1,0-1,72 % на неудобренном фоне, на 0,1-0,82 % на фоне КРК, количество белка возрастает на 0,2 - 1,2 %, содержание крахмала на 1,3 - 2,8 %. Росторсгуляторы способствуют получению экологически чистой продукции: отмечается закономерность снижения количества тяжелых металлов в зерне.

5. Улучшение физико-механических свойств соломы, обусловленное усилением продольного изгиба, осевого сжатия, повышает устойчивость растений опытной культуры к полеганию.

6. Применение гуми, гуми+Si, пектина в качестве препаратов для предпосевной обработки семян озимой пшеницы является экологически безопасным, энергетически и экономически выгодным агроприемом как на фоне минеральных удобрений, так и на фоне почвы.

Предложения производству

Для повышения урожайности и улучшения качества зерна и механической прочности соломы озимой пшеницы, увеличения экологической пластичности в условиях лесостепи Поволжья рекомендуем обрабатывать семена перед посевом в ручную или протравливателями (ПС-10, «Мобитокс») препаратами гуми с концентрацией рабочего раствора 4%, пектином - 0,05% из расчета 1,5-2,0 л раствора на 1 ц семян.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Музурова О.Г. Действие амарантового пектина и микроэлементов на продукционные процессы сельскохозяйственных растений. /Исайчев В. А., Скалкина Л.И. Му-дарисов Ф.А., Музурова О.Г. //Вестник УГСХА. Агрономия. - Ульяновск, 2001 №5, С. 55-58.

2. Музурова О.Г. Влияние пектина и микроэлементов в различных погодно-климатических условиях на накопление криозагцитных соединений растений озимой пшеницы. /Мударисов Ф.А., Музурова О.Г. // «Физиолого-биохимические аспекты обработки семян сельскохозяйственных культур» (Межвузовский сборник).- Ульяновск, 2003, С.118-123.

3. Музурова О.Г. Влияние ростовых веществ и удобрений на сохранность растений озимой пшеницы. /Костин В.И., Музурова О.Г.// «Агропромышленный комплекс: состояние, проблемы, перспективы». - Пенза-Нейбранденбург, 2004, С.122-123.

4. Музурова О.Г. Влияние фиторегуляторов на рост, развитие и продуктивность озимой пшеницы. /Костин В.И., Музурова О.Г. //Сборник материалов IV Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности». - Пенза, 2004, С.71-72.

5. Музурова О.Г. Использование фиторегуляторов для улучшения качества зерна озимой пшеницы. / Костин В.И., Музурова О.Г. // Сборник материалов IV Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности». - Пенза, 2004, С.72-73.

6. Музурова О.Г. Использование фиторегуляторов для получения экологически чистого зерна озимой пшеницы. /Костин В.И., Музурова О.Г. //Сборник материалов IV Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности». — Пенза, 2004, С. 72-72.

7. Музурова О.Г. Использование пектина для повышения адаптивных реакций растений озимой пшеницы к неблагоприятным факторам среды. /Музурова О.ГУ/Сборник материалов Международной научно-методической конференции «Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса».-Иваново, 2005, С. 53-54

8. Музурова О.Г. Накопление тяжелых металлов в зерне озимой пшеницы. /Исайчев В.А., Мударисов Ф.А., Музурова О.Г. //Сборник материалов Международной научно-методической конференции «Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса». - Иваново, 2005, С. 61-63.

9. Музурова О.Г. Накопление витаминов в зерне озимой пшеницы под воздействием фиторегуляторов. / Музурова О.Г.// «Современное развитие АПК: региональный опыт, проблемы, перспективы». - Ульяновск, 2005, С. 134-137.

10. Музурова О.Г. Биологическая ценность зерна озимой пшеницы в зависимости от обработки семян и применения минеральных удобрений. /Музурова О.Г., Муда-рисов Ф.А. // Сборник материалов Всероссийской научно-практичсской конференции «Энергосберегающие технологии в растениеводстве». - Пенза, 2005, С. 9093.

11. Музурова О.Г. Физико-мсханичсские свойства соломы озимой пшеницы в зависимости от предпосевной обработки семян фиторегуляторами./Музурова О.Г.// Материалы Международной научно-практической конференции «Молодежь и наука XXI века». - Ульяновск, 2006, С. 66-69

12. Музурова О.Г. Физиолого-биохимические процессы в прорастающих семенах озимой пшеницы в зависимости от предпосевной обработки росторегуляторами и микроэлементами. /Исайчев В.А., Музурова О.Г. //Материалы Международной научно-практической конференции «Молодежь и наука XXI века». - Ульяновск, 2006, С. 60-66.

13. Музурова О.Г. Физиологический механизм воздействия пектина и микроэлементов при прорастании семян зерновых культур./ Костин В.И., Исайчсв В.А., Музурова О.Г.// Вестник РАСХН, №4 , 2006, С.38-40.

14. Музурова О.Г. Динамика ГПВ и спиртоэкстрактивных белков под действием природных фиторегуляторов./Костин В.И., Музурова О.Г Л Сб. «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур». - Пенза, 2006, С. 108-110.

15.Музурова О.Г. Использование природных росторегуляторов для регуляции адаптивных реакций озимой пшеницы к неблагоприятным условиям зимовки./Костин В.И., Музурова О.Г., Маркелова Е.С.// Сб. «Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства». — Пенза, 2006, С.69-71.

Лицензия № 020402 от 25 12 97 Подписано в печать "I f/7С ■ Qb Уст л.л. 1 Формат 60x84 '/|6 Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура типа Тайме Заказ ¿jj^f Тираж 100

Адрес издателя; 432980 Ульяновск, б.Новый Веисц. 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Музурова, Ольга Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Современное состояние изученности вопроса. Регуляторы роста и их фи-зиолого-биохимическое действие на растение.

1.2 Олигосахариды, пектины.

1.3 Гуминовые вещества (химия, структура, способы выделения).

1.4 Физиологическое действие гуминовых веществ.

1.5 Влияние гуминовых веществ на урожайность и качество сельскохозяйственных растений.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТА.

2.1 Методика исследований.

2.2 Агрохимическая характеристика почвы.

2.3 Метеорологические условия.

ГЛАВА 3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРЕДПОСЕВНОЙ ОБРАБОТКИ СЕМЯН РЕГУЛЯТОРАМИ РОСТА.

3.1 Динамика ГПВ и спиртоэкстрактивных белков под действием природных фиторегуляторов.

3.2 Активность каталазы и пероксидазы в прорастающих семенах озимой пшеницы в зависимости от регуляторов роста.

3.3 Активность амилазы при прорастании семян озимой пшеницы.

3.4 Влияние предпосевной обработки семян на показатели их прорастания.

ГЛАВА 4. АДАПТАЦИЯ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В АГРОЦЕНОЗЕ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ ПЕРЕЗИМОВКИ.

4.1 Накопление редуцирующих Сахаров, аминокислот в растениях озимой пшеницы в осенне-зимне-весенний период.

ГЛАВА 5. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ АГРОЦЕНОЗА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРЕПАРАТОВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ.

5.1 Формирование ассимиляционной поверхности растениями озимой пшеницы.

5.2 Динамика накопления сухого вещества растениями озимой пшеницы.

5.3 Чистая продуктивность фотосинтеза.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ РОСТОРЕГУЛЯТОРОВ НА УРОЖАЙНОСТЬ И КАЧЕСТВО СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПРОДУКЦИИ.

6.1 Урожайность озимой пшеницы.

6.2 Влияние росторегуляторов на качество получаемой продукции.

6.3 Содержание тяжелых металлов почве и зерне озимой пшеницы.

6.4 Физико-механические свойства соломы озимой пшеницы в зависимости от предпосевной обработки.

ГЛАВА 7. ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ И ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ РОСТОРЕГУЛЯТОРОВ ПРИ ВОЗДЕЛЫВАНИИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ.

7.1 Энергетическая оценка.

7.2 Экономическая оценка.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические перспективы использования природных росторегуляторов для предотвращения загрязнения агрофитоценозов озимой пшеницы"

Актуальность темы.

Агрофитоценозы - один из основных источников продуктов питания для людей. Качество продукции, производимой в агрофитоценозе, в значительной степени влияют различные пестициды, в том числе и применяемые для обработки семян против различных грибковых и бактериальных заболеваний, а также от характера биотического круговорота химических элементов. Поэтому химический состав сельскохозяйственных растений и продуктов их переработки, потребляемых населением, является мощным экологическим фактором, влияющим на состояние людей и их здоровье.

В качестве альтернативы для обработки семян предложены природные фиторегуляторы в частности пектин, полученный из Amaranthus cruentus с молекулярной массой 14000-20000 у.е. и гуми - универсальный антистрессовый иммуномодифицирующий биоактивированный по молекулярному весу и набору микроэлементов препарат (БМВ-гуминовые удобрения).

Ростоускоряющее и защитное действие гуми связано с его гормонопо-добным эффектом в растительной клетке. Эти свойства препаратов четко проявляются в активации ростовых процессов, повышении адаптации растений к действию физических (жара, холод), химических (пестициды, тяжелые металлы) и биологических (болезни) факторов внешней среды. Благодаря этим качествам целесообразнее их использовать в качестве стимуляторов роста для получения экологически чистой продукции растениеводства. В региональных условиях Поволжья, как и в целом по стране, нет полных данных для обоснования теоретических и практических аспектов использования гуми, пектина, обладающих экологической чистотой и физиологической активностью в повышении адаптации растений в агрофитоценозе.

Цель работы заключалась в изучении влияния предпосевной обработки семян природными росторегуляторами для предотвращения загрязнения агрофитоценозов, на оптимизацию продукционного процесса растений, формирование адаптивных реакций к неблагоприятным факторам среды; проведении экологической оценки продукции.

В задачи исследований входило:

- изучить ростостимулирующее действие гуми, пектина на характер синтеза гиббереллиноподобных веществ (ГПВ) и активность ферментов каталазы, пероксидазы и амилазы в проростках озимой пшеницы;

- выяснить особенности протекания ростовых и фотосинтетических процессов в агрофитоценозе озимой пшеницы;

- исследовать роль предпосевной обработки семян в развитии адаптационных механизмов в растениях при действии неблагоприятных условий среды;

- дать экологическую и качественную оценку получаемой продукции, изучить содержание тяжелых металлов в почве и зерне;

- исследовать действие гуми и пектина на физико-механические свойства соломы и устойчивость к полеганию;

Научная новизна.

Впервые в условиях лесостепи Поволжья дана сравнительная характеристика действия природных росторегуляторов гуми и пектина на протекание физиолого-биохимических и адаптационных процессов в прорастающих семенах и растениях озимой пшеницы в агрофитоценозе.

Изучено воздействие препаратов природного происхождения в сравнении с гиббереллином при применении минеральных удобрений и без них на фотосинтетическую деятельность растений, урожайность и качество зерна озимой пшеницы.

Установлена корреляционная зависимость между содержанием гиббе-реллиноподобных веществ и активностью окислительно-восстановительных и гидролитических ферментов.

Основные положения, выносимые на защиту:

- эколого-биохимические и технологические показатели качества зерна, содержание в нем тяжелых металлов;

- энергетическая и экономическая эффективность применения минеральных удобрений и ростостимулирующих препаратов. Практическая значимость. Полученные в лабораторных и полевых условиях экспериментальные данные позволили сделать заключение, что гуми и пектин обладают полифункциональной физиологической активностью, повышают продуктивность, адаптацию растений озимой пшеницы, способствуют формированию экологически чистого зерна.

Предложенная производству обработка семян препаратами гуми, гу-ми+Si, пектин увеличивает прочность соломы (в связи с этим не требуется применения хлорхолинхлорида). Данный агроприем экологически безопасный, малозатратный, повышает экономический и энергетический эффект.

Апробация. Основные положения диссертационной работы докладывались на Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2004), Всероссийской научно-практической конференции «Энергосберегающие технологии в растениеводстве» (Пенза, 2005), Международной научной конференции молодых ученых «Молодые ученые - аграрной науке» (Москва, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Современное развитие АПК: региональный опыт, проблемы, перспективы» (Ульяновск, 2005), Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Молодые ученые в решении актуальных проблем современной науки» (Чебоксары, 2006), Международной научно-практической конференции «Молодежь и наука XXI века» (Ульяновск, 2006), Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2006), Всероссийской научно-практической конференции «Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства» (Пенза, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: введения, 7 глав, выводов, предложений производству, библиографического списка, ( 255 наименований, в том числе 52 работы иностранных авторов). Работа изложена на 140 страницах машинописного текста, содержит 24 таблиц, 21 рисунков, 14 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Музурова, Ольга Геннадьевна

Выводы

1. Предпосевная обработка семян озимой пшеницы природными росторе-гуляторами способствует усилению синтеза гиббереллиноподобных соединений на 6,4 - 28,6%, повышению активности ферментов окислительно-восстановительного и гидролитического классов. Установлена корреляционная зависимость между активностью каталазы, пероксида-зы, амилазы и накоплением ГПВ в проростках. Активизация физиоло-го-биохимических процессов в прорастающем семени приводит к усилению роста проростков: повышается масса проростков, увеличивается количество зародышевых корешков, улучшаются показатели посевных качеств семян, повышается полевая всхожесть.

2. Применение ростостимулирующих препаратов способствует формированию высокопродуктивного агрофитоценоза озимой пшеницы. Увеличивается фотосинтетическая активность агрофитоценоза: площадь листовой поверхности повышается на неудобренном фоне до 28 %, на фоне минеральных удобрений до 11,9 %. Чистая продуктивность фотосинтеза в период трубкование - колошение составляет 21,54-23,3 л г/м -сутки. Продуктивность агрофитоценоза по сравнению с контролем увеличивается на 0,26-0,29 т/га на варианте с применением гуминовых препаратов на удобренном фоне, на 0,37 - 0,41 т/га на естественном фоне.

3. В результате применения пектина, гуми, гуми+Si, гиббереллина в растениях озимой пшеницы в осенне-зимне-весенний период больше синтезируется свободных аминокислот, редуцирующих Сахаров, что способствует повышению адаптации к неблагоприятным климатическим условиям и повышению выживаемости на 1-5 %.

4. Изучаемые ростостимулирующие препараты повышают качество полученной продукции: массовая доля клейковины увеличивается на 1,01,72 % на неудобренном фоне, на 0,1-0,82 % на фоне NPK, количество белка возрастает на 0,2 - 1,2 %, содержание крахмала на 1,3 - 2,8 %.

Росторегуляторы способствуют получению экологически чистой продукции: отмечается закономерность снижения количества тяжелых металлов в зерне.

Предложения производству

Для повышения урожайности и улучшения качества зерна озимой пшеницы, увеличения экологической пластичности в условиях лесостепи Поволжья рекомендуем обрабатывать семена перед посевом в ручную или протравливателями (ПС-10, «Мобитокс») препаратами гуми и гуми+Si с концентрацией рабочего раствора 4 %, пектином - 0,05% из расчета 1,5 - 2,0л раствора на 1 ц семян.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Музурова, Ольга Геннадьевна, Ульяновск

1. Абдрахмонов Т.А., Нормухамедов А.А., Турсунов J1. Т. Применение гу-минового препарата оксигумата в условиях орошаемых и богарных земель Узбекистана.// Материалы Всероссийской конференции «Гумино-вые вещества в биосфере», 2003 http://humus.msu.ru

2. Агроклиматические ресурсы Ульяновской области.- JL: Гидрометео-издат, 1978.- 280 с.

3. Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства в условиях техногенного загрязнения агроэкосистем: Сб. докладов Всероссийской научно-практической конференции. Казань, изд-во Каз. гос. техн. ун-та, 2001.

4. Алексеенко Е.В. Результаты изучения влияния пара-аминобензойной кислоты на рис. Тез.докл.б-й Межд.конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях». М., 2001. - С. 208.

5. Антистрессовое высокоурожайное земледелие. Активация механизмов продуктивности и устойчивости растений. ГУМИ и ГУМИ-М БНИ-ИСХ РАСХН, Научно-внедренческое предприятие «Башинком», 2005

6. Ахметова И.Э., Сурина О.Б., Хайруллина Р.Н. Влияние хитоолигосаха-ридов (ХОС) на индукцию и рост конусов пшеницы.- Тез. 5 Межд.конф. «Регуляторы роста и развития растений».- М., 1999.- С. 303-304.

7. Базаров Е.И., Глинка Е.В., Мамонтова А.А. Методика биоэнергетической оценки технологий производства продукции растениеводства. -М.: ВАСХНИЛ, 1983.-44 с.

8. Баскаков, Ю.А. Новый антистрессовый препарат цитокининовото типа действия / Ю.А. Баскаков//Агрохимия. -1988. -№14. С. 103-105.

9. Баскаков, Ю.А. Синтетические цитокининоподобные регуляторы роста растений / Ю.А. Баскаков // Материалы II Всесоюз. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Киев, 1989. - С. 192.

10. Безрукова М.В., Шакирова Ф.М., Сахабутдинова А.Р., Кильдиярова И.А. Салициловая кислота индуктор неспецифической устойчивости растений: Тез. докл. 5-й Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». -М., 1999.-С. 83-84.

11. Безуглова О.С. Удобрения и стимуляторы роста. Ростов-на-Дону: Феникс, 2000.- 320 с.

12. Белецкая Е.К Физиологические основы устойчивости озимых культур к избытку влаги. Киев: Наукова думка, 1979. - 210 с.

13. Бисенбаев А.К., Кениев A.M., Берсимбаев Р.И. Действие гибберелловой и абсцизовой кислот на апоптоз клеток алейронового слоя зерна пшеницы // Тез.докл. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях».- М.: МСХА, 2001.- С. 12.

14. Бобырь Л.Ф. Изменение фотоассимиляции СОг под влиянием гумусовых веществ // Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения. -Днепропетровск, 1983.-Т8.-С. 97-102.

15. Ваксман С.А. Гумус: происхождение, химический состав и его значение в природе. -М.: Сельхозгиз, 1937.-471с.

16. Верхотуров В.В. Взаимное влияние пероксидазы и низкомолекулярных антиоксидантов при прорастании семян пшеницы // Автореф. дис. канд. биол. наук Иркутск, 1999 - 19 с.

17. Веселов А.П., Олюнина Л.Н., Орлова А.Г., Лобов В.П. Динамика формирования гормонального ответа при действии теплового шока на проростки // Тез.докл. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях».-М.: МСХА, 2001.-С. 17-18.

18. Виленский Е.Р., Бойков В.В. Растение раскрывает свои тайны М.: Колос, 1984 - 110 с.

19. Волобуева О.Г. Парааминобензойная кислота как фактор повышения урожайности растений гороха // Тез. докл 5-й Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М., 1999. - С. 164

20. Воробьева В.А., Полевой В.В. Влияние гибберелловой кислоты на прорастание и рост бобовых в зависимости от температур и влажности почвы. // Сб. «Регуляторы роста и развития растений».- М.: Наука, 1964-С. 16-18.

21. Гайсин И. А. Макро-и микроудобрения в интенсивном земледелии. Казань: Тат.книжное изд-во, 1989. - 126 с.

22. Гнатенко З.П. Особенности гормонального регулирования роста растений- М.: Наука, 1984 182 с.

23. Гормональный баланс ИУК/АБК в растениях пшеницы при инфицировании септориозом / И.В. Максимов, Ф.М. Шакирова, P.M. Хайруллин, М.В. Безрукова//Микология и фитопатология 1996.-Т.30.-С. 75-83.

24. Горовая А.И. Роль физиологически активных веществ гумусовой природы в повышении устойчивости растений к действию пестицидов.// Биологические науки 1988-№7.-С. 15-16.

25. Горовая А.И. Роль физиологически активных гуминовых веществ в адаптации растений к действию ионизирующей радиации и пестицидов // Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука - 1993- С. 144-151.

26. Горовая А.И., Орлов Д.С., Щербенко О.В. Гуминовые вещества. Киев: Наук. Думка.- 1995. - 304с.

27. Гребенщиков В.Ю. Применение гуминовых препаратов Гумат-80 и Гу-мат+7 при выращивании ячменя.//Материалы Всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере».- 2003- http://humus.msu.ru

28. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений -М.: Мир.- 1986102 с.

29. Гулько А.Е., Хазнев Ф.И. Некоторые свойства гумусо-пероксидазного комплекса.// Почвоведение 1990 - №2 - С. 30-36.

30. Гурьянов О.П. Влияние эндогенных олигосахаридов из проростков гороха на процессы роста и корнеобразования.- Автореф. дис. канд. биол. наук- Казань 1997 — 23 с.

31. Далецкая Г.В. Изменение активности гиббереллинов в семенах клена татарского при выходе из покоя // Физиология растений 1980 - т. 24, вып. 1.-С. 113-120

32. Дарканбаев Т.Б. О состоянии амилазы в процессе созревания и прорастания зерна пшеницы // Биохимия зерна и хлебопечения 1964-С. 67

33. Демин В.В., Терентьев В.А., Завгородняя Ю.А. Механизм действия гуминовых веществ на живые клетки.// Материалы Всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере».- 2003- http://humus.msu.ru

34. Демин В.В., Терентьев В.А., Завгородняя Ю.А., Бирюков М.В. Вероятный механизм действия гуминовых веществ на живые клетки.// Материалы Всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере».-2003- http://humus.msu.ru

35. Долгополова JI.A., Лаханов А.П. и др. Оценка эффективности регуляторов роста растений гороха // Регуляторы роста растений Л., 1989 - С. 510.

36. Дорофеев Н.В. Влияние накопления Сахаров на формирование морозостойкости озимой пшеницы в Восточной Сибири в зависимости от возраста растений // Зерновые культуры. 1998. - №4.- с. 17-19

37. Дорофеев Н.В., Пешкова А.А. Озимая пшеница для Восточной Сибири //Физиология, электрофизиология, ботаника и интродукция сельскохозяйственных растений. Нижний Новгород: Нижегородская ГСХА, 2001.-С. 55-58.

38. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

39. Елькина Г.Я., Табаленкова Г.Н., Куренкова С.Н. Влияние тяжелых металлов на урожайность и физиолого-биохимические показатели овса // Агрохимия 2001.- № 8.- С. 73-78.

40. Ермолаев А.А. Кремний в сельском хозяйстве. М.: Линор, 1992-256с.

41. Ерохин А.И. Влияние препаратов хитозан и нарцисс на всхожесть семян и урожайность кормовых бобов // Тез.докл. 5-й Межд.конф. «Регуляторы роста и развития растений». М., 1999. - С. 182.

42. Жирмунская Н.М., Шаповалов А.А. Физиологические аспекты применения регуляторов роста для повышения засухоустойчивости растений.// Агрохимия 1987-№6-с. 102-119.

43. Жоробекова Ш.Ж. Макролигандные свойства гуминовых кислот.- Фрунзе, 1987.-С. 3-24.

44. Заботин А.И., Барышева Т.С., Заботина О.А., Лозовая В.В. Вовлеченность клеточной стенки в низкотемпературную акклиматизацию озимой пшеницы // Тез. докл. 2-го Съезда Биохимического общества РАН. М., 1997.-С. 190

45. Заплатив Б.П., Хрянин В.Н. Градиент фитогормонов в растениях кукурузы как фактор онтогенеза початков // Тез.докл. Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений».- М., 1999 Ч. 1.- С. 29-30.

46. Зарубина М.А., Гусева Н.Н., Жакоте А.Г., Балашова Н.Н., Маслоброд С.Н., Игуменов В.Л. Адаптивные реакции культурных растений на биотические и абиотические стрессы // Сельскохозяйственная биология.-1988.-№2.-С.111-117.

47. Защитно-стимулирующие и адаптогенные свойства препарата ГУМИ -биоактивированной формы гуминовых кислот. Эффективность его использования в сельском хозяйстве. Уфа, 2000 - 102с.

48. Зенков Н. К., Меньшикова Е. Б., Вольский Н. Н., Козлов В. А. Внутриклеточный окислительный стресс и апоптоз // Успехи современной биологии. 1999. - Т. 119.- №5. - С. 440-450.

49. Ибрагимова Н. Н. Влияние растительных олигосахаридов на формирование придаточных корней // Автореферат дисс. канд. биол. наук Казань, 2002 . - 23 с.

50. Иванова А.Б., Ярин А.Ю., Анцыгина Л.Л., Гречкин А.Н. Росторегули-рующая способность жасмоноидов в каллусной культуре сои (Gly-cinmax) // Вестник Башкирского университета Уфа.- 2001- №. 2(2).-С. 70-72

51. Ильин В.Б. Фоновое содержание кадмия в почвах Западной Сибири.// Агрохимия 1991-№ 5.-С. 103-108.

52. Ильина J1.B., Дрожжин К.Н. Научная информация о результатах 30-летнего полевого опыта на серых лесных почвах // Земледелие на рубеже XXI в.- М., 2003 С.88-94.

53. Исайчев В.А. Оптимизация продукционного процесса сельскохозяйственных культур под воздействием микроэлементов и росторегуляторов в условиях лесостепи Поволжья // Автореф. дис. доктора, с.-х. наук Казань, 2004.-47 с.

54. Казаков Е.Д., Кретович В.Л. Биохимия зерна и продуктов его переработки.- М.: Агропромиздат, 1989 367 с.

55. Калинин Ф.Л., Мережковский Ю.Г. Регуляторы роста растений. Биохимия их действия и применения,- Киев: Наукова думка, 1965 382 с.

56. Касимова Л.В., Перченко Н.А. и др. Влияние гуминовых препаратов из торфа на урожайность пшеницы // Материалы Всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере», 2003.-http://humus.msu.ru

57. Кефели В.И. Рост растений М.: Колос, 1984 - 59 с.

58. Кефели В.И. Рост растений. Механизм регуляции М.: Наука, 1978 - С. 46-47.

59. Кефели В.И. Физиологические основы конструирования габитуса растений- М.: Наука, 1994. 270 с.

60. Кириллова И.Г., Пузина Т.И., Старикова В.Т., Якушкина Н.И. Влияние экзогенной АБК на физиологические процессы и продуктивность растений // Тез.докл. Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений».-М, 1999.-Ч. 1.-С. 33-34.

61. Киселева И.С., Борзенкова Р.А., Боровкова М.П., Приемец Е.В., Цыганова Л.С. Роль АБК в поглощении и утилизации С14-глюкозы зерновками ячменя в онтогенезе // Вестник Башкирского университета 2001 .С. 129-131.

62. Козлова А.Ю., Киреева В.В., Тучин С.В. Изучение дозовых эффектов абсцизовой кислоты на проростках и каллусных культурах пшеницы

63. Тез.докл. Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений».-М., 1999.- 4.1С. 41-42.

64. Колоша О.И., Костенко И.И. Устойчивость растений к неблагоприятным температурным условиям среды,- Киев: Наукова Думка, 1976. -С.5.

65. Коринец В.В., Козловцев А.Ф., Козенко В.И. Энергетическая эффективность возделывания сельскохозяйственных культур.- Волгоград, 1985. -30 с.

66. Костин В.И. Теоретические и практические аспекты предпосевной обработки семян сельскохозяйственных культур физическими и химическими факторами-Ульяновск, 1998.- 120с.

67. Костин В.И. Теоретические основы метода предпосевной обработки семян различными физическими и химическими факторами //Сборник материалов Всеросс. науч- практ. конферен. «Энергосберегающие технологии в растениеводстве».- Пенза, 2005- с. 3-11.

68. Костин В.И., Офицеров Е.Н. Химическая модификация и исследования биологически активных пектинов Amaranthus cruentus //Лесохимия и органический синтез.-Сыктывкар, 1998.- С. 78-79.

69. Костин В.И., Хлебный B.C. Использование физических воздействий в растениеводстве. М., 1995-237с.

70. Коф Э.М., Борисова Т.А., Макарова Р.В., Беляева В.Б., Чайка М.Г. Антистрессовые эффекты янтарной кислоты на растение //Тез. докл. 5-й Межд. конф. «Регуляторы роста и развитие растений. М., 1999. - С. 197-108.

71. Кретович В.Л. Биохимия растений М.: Высшая школа, 1986.- 445 с.

72. Круглова А.Г. Влияние экзогенного цитокинина на индукцию САМ в растениях хрустальной травки // Тез.докл. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях».- М.: МСХА, 2001- С. 43.

73. Кузнецов, Е.Д. Роль фитохрома в растениях / Е.Д. Кузнецов, А.К.: Сеч-няк, Н.А. Киндрук М.: Наука, 1986. - 288с.

74. Кулаева, О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка / О.Н. Кулаева М.: Наука, 1982,- 84с.

75. Кулакова, И.А. Действие ауксина на энергетический обмен и рост растений / И.А. Кулакова, JI.А. Якушкина // Регуляторы роста и развития растений //Тез. докл. Ш Междун. конф.- Москва, 1995- С. 27.

76. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы.- М.: Колос, 1980 73 с.

77. Кунаева, О.Н. Цитокинины, их структура и функция / О.Н. Кулаева.-М.: Наука, 1973.-264с.

78. Куренкова, С.В. Влияние янтарной кислоты на продуктивность растений ячменя / Куренкова С.В., Табаленкова Г.Н. //Тез.докл.6-й Межд.конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях». М., 2001 -С.253.

79. Кухаренко Т.А. О молекулярной структуре гуминовых кислот //Гумино-вые кислоты в биосфере 1993-№4.- С. 27-36.

80. Кухаренко Т.А. Окисленные в пластах бурые и каменные угли. М.: Недра, 1972.-С. 169-170.

81. Левин В.И. Агроэкологические аспекты предпосевной обработки семян сельскохозяйственных культур гамма-лучами.- М., 2000 156 с.

82. Левинский Б.В. Все о гуматах Иркутск, 1996. - С.4.

83. Левченко С.И. Роль гибберелловой кислоты в регуляции выхода клетокмеристемы корня из состояния пролиферативного покоя //Тез.докл. II съезд Всесоюзного общества физиологов растений.-М., 1992-С. 119.

84. Линг С.С. Физиологическое обоснование инкрустирования семян ячменя природными биологически активными веществами //Автореферат дис. канд. биол. наук.- Минск, 1998 17 с.

85. Лихолат Т.В., Косогова Т.М. Влияние фитогормонов на жизнедеятельность семян тритикале //Межвузовский сборник научных трудов,- М.: МОПИ им. Н.К.Крупской, 1986 87 с.

86. Лиштван, И.И Фракции гуминовых кислот торфа. Коллоидно-химические свойства и направления использования / Лиштван И.И., Ка-пуцкий Ф.Н., Абрамец A.M., Монич Г.С., Янута Ю.Г. //Материалы Всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере», 2003.

87. Ловцова Н.М. Влияние ауксина на прорастание семян облепихи //Тез.докл. Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений».- М., 1999.- Ч. 1.- С. 49-50.

88. Логинов, Л.Ф. Изменение уровня электронного парамагнетизма гуминовых препаратов в процессе термической обработки в аргоне / Логинов Л.Ф., Комиссаров И.Д., Попов Г.Н. //Гуминовые препараты: научные труды.- Тюмень 1971.- Т. 14.- с. 116-124.

89. Ложникова, В.Н. Методы определения фитогормонов, ингибиторов роста, дефолиантов и гербицидов / Ложникова В.Н., Хлопенкова Л.П., Чайлахян М.Х. М.: Наука, 1973.- с.45.

90. Лыкова Н.А. Использование гуминовых препаратов в быстром экологическом испытании зерновых культур //Материалы Всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере», 2003- http://humus.msu.ru

91. Малинок А.Г., Самоил В. Влияние эпибрассинолида на рост и морфогенез двудольных и однодольных растений //Тез.докл. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях».- М.: МСХА, 2001 -С. 47.

92. Марухленко, А.В. Гумистим повышает продуктивность картофеля /Марухленко А.В., БорисоваН.П., Молявко А.А.//Картофельи овощи-2005.- №3.- С. 17-18.

93. Медведев, С.С. Физиология растений: Учеб. / С.С. Медведев СПб: Изд-во СпбГУ, 2004.- 335с.

94. Меркис А.И. Ауксины и рост растений //Вильнюс: Моклас, 1982.- 34 с.

95. Методы биохимического исследования растений/ А.И. Ермаков, В.В. Арасимович, Н.П. Ярош и др.; Под ред. А.И. Ермакова. 3-е изд., пере-раб и доп. - JI.: Агропромиздат Ленингр. отд-ние, 1987.- 430 е., илл.

96. Мистерски В., Логинов В. Исследование некоторых физико-химических свойств гуминовых кислот//Почвоведение 1959.-№2.-С.39-51.

97. Монаков, С.Б. Гумат натрия как стимулятор урожайности озимой пшеницы /Монаков С.Б., Субханкулов, Крылова Л.Г. //Материалы Всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере», 2003-http://humus.msu.ru.

98. ЮЗ.Мударисов Ф.А. Изучение действия пектина и микроэлементов на зимостойкость и качество озимой пшеницы //Автореф. дис. канд. с.-х.наук.- Казань, 2001.- 25 с.

99. Муромцев Г.С. Регуляторы роста растений //Аграрная наука.- 1993-№3.- С.21.

100. Муромцев, Г.С. Гиббереллины / Г.С. Муромцев, В.Н. Агнистикова М.: Наука, 1984-207с.

101. Немченко В.В. Использование регуляторов роста для повышения устойчивости к неблгоприятным условиям произрастания //Тез. докл. 2-й конф. «Регуляторы роста и развития растений».- М., 1993- С. 259.

102. Немченко В.В. Применение регуляторов роста для повышения устойчивости растений к неблагоприятным условиям произрастания //Тез.докл.6-й Межд.конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях». М., 2001-С. 263.

103. Нефедов К.В. К вопросу о значении гуминово-минеральных соединений как питательной среды для растений //Сельское хозяйство и лесоводство.- 1987.- № 1.- С. 157-159.

104. Ничипорович А.А. Важные проблемы фотосинтеза в растениеводстве- М.: Колос, 1970 320 с.

105. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев.- М.: Изд-во АН СССР, 1956.- 94 с.

106. Новикова Г.В., Мошков И.Е. Роль фосфорилирования белков этиолированных проростков гороха в трансдукции этиленового сигнала//Вестник Башкирского университета,-Уфа-2001-№ 2-С. 113-116.

107. Оводов Ю.С. Полисахариды цветковых растений: структура и физиологическая активность //Биоорганическая химия. 1998. - т. 24 - № 7. - С. 483-503.115.0зерцовская O.J1. Индуцирование устойчивости растений //Аграрная Россия.- 1999.-№ 1.-С. 4-12.

108. Орлов Д.С. Гуминовые вещества в биосфере// Статьи Соровского Образовательного журнала в текстовом формате. Химия. МГУ им. М.В. Ломоносова, 1997.

109. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации М.: МГУ, 1990.-325с.

110. Орлов Д.С. Свойства и функции гуминовых веществ //Гуминовые вещества в биосфере. Под ред. Орлова Д.С. М.: Наука, 1993,- С. 16-27.

111. Орлов Д.С. Химия почв М.: МГУ, 1992 - 400с.

112. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений / Г.С. Муромцев, Д.И. Чкаников, О.Н. Кулаева, К.З. Гамбург.-М.: ВО Агро-промиздат, 1987.-383с.

113. Офицеров Е. Н. Использование пектина из Amaranthus cruentus для обработки семян яровой пшеницы и гороха / Е. Н. Офицеров, В. И. Костин, В. А. Исайчев и др. //Вестник УГСХА 2000- №1 - С. 16-20.

114. Офицеров Е. Н. Роль экзогенных и эндогенных пектинов в процессе прорастания семян /Е. Н. Офицеров, В. И. Костин, JL А. Пузырева //Материалы 2-го международного симпозиума- Пущино- 1997-С. 13.

115. Офицеров Е.Н., Костин В.И. Углеводы пектина и их практическое использование Ульяновск, изд. РАН, 2001.- 182 с.

116. Павлов А. Н. Повышение содержания белка в зерне /А. Н. Павлов-М.: Наука, 1984.-119 с.

117. Пахомова В.М. Действие олигопептидов на начальный рост корней проростков гороха//Тез.докл. 5-й Межд.конф. «Регуляторы роста и развития растений».-М., 1999-С. 121.

118. Пахомова В.М. Действие олигопептидов на начальный рост корней проростков гороха //Тез.докл. 5-й Межд.конф. «Регуляторы роста и развития растений».-М., 1999-С. 121.

119. Пахомова, В.М. Полисахариды клеточной стенки корней пшеницы в экстремальных условиях существования /Пахомова В.М., Самуилов Ф.Д., Ценцевицкий А.Н. //Биохимия.- 1997.-т. 62.-№ 4.- С. 484-488.

120. Пивоваров Л.П. О природе физиологической активности гуминовых кислот в связи с их строением Киев, 1962 - 148с.

121. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений- М.: Агропромиздат, 1987.-494 с.

122. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений 3-е изд., доп. и пере-раб - М.: Агропромиздат, 1985.- 255с., ил.

123. Покровская Н. Ф. Компонентный состав глиадинов, амилазы и перок-сидазы зерна высокобелковых сортов мягкой пшеницы Австралии /Н. Ф. Покровская, М. Р. Рустамова //Бюлл. ВНИИР- 1977- Вып. 73-С.21 -24.

124. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Растяжение клеток и функции ауксинов //Рост растений и природные регуляторы М.: Наука, 1977 - С. 185-189.

125. Полевой, В.В. Фитогормоны/В.В. Полевой- Л.: Изд-во ЛГУ, 1982.-249с.

126. Постников А.В. Химизация сельского хозяйства.- М.: Росагропромиздат, 1989.-214 с.

127. Посыпанов Г.С., Бузмаков В.В. Производство биологически чистой продукции растениеводства.//Аграрная наука 1999-№12-с. 12.

128. Посыпанов Г.С., Долгодворов В.Е., Коренев Г.В., Филатов В.И., Гатауллин Г.Г., Постников А.Н., Объедков М.Г. РастениеводствоМ.: Колос, 1997.-448 с.

129. Проблемы охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран // Сб. мат. Международной научно-практической конференции 1-2 июня 2004г.- Пенза, Пензенская ГСХА, 2004.

130. Проценко Д.Ф., Власюк П.А., Колоша О.И. Зимостойкость зерновых культур М.:Колос, 1965 - 383с.

131. Проценко М.А. Физиология растений 1996.-т.43.-№5- С.765.

132. Пустовойтова Т.И., Баврина Т.В., Ложникова В.Н., Жданова Н.Е. //Докл. РАН.- 1997.-Т. 354.-№ 5.-С. 702-704.

133. Пустовойтова, Т.Н. Стрессовые воздействия и изменение уровня регуляторов роста растений. Рост растений и дифференцировка / Т.Н. Пустовойтова.-М.: Наука, 1981.-С. 225-244.

134. Ракитин Ю. Ю. Ингибирование олигосахаридном синтеза этилена и стимуляция соматического эмбриогенеза в культуре клеток хлопчатника / Ю. Ю. Ракитин, Ю. И. Долгих, Е. Ю. Шайкина и др. // Физиология растений 2001.- Т. 48 - № 5.- С. 728 - 732.

135. Ракитин Ю.В. Химические регуляторы жизнедеятельности растений.-Избранные труды.- М.: Наука, 1983.- 264 с.

136. Ракитин Ю.В. Химические регуляторы роста // Вестник АН СССР.-1965.-№8.-С. 27-34.

137. Романов А.В. эколого-физиологические аспекты предпосевной обработки семян фиторегуляторами и микроэлементами в агроценозе яровой пшеницы //Автореф. дис. канд. биол. наук Казань, 2004,- 23с.

138. Романов Г.А. Рецепторы фитогормонов / Г.А. Романов // Физиология растений.-2002-Т. 49-№1.-С. 615-625.

139. Саламатова, Т.С. Физиология растительной клетки / Т.С. Саламатова-Л.: Изд-во ЛГУ, 1983.-232с.

140. Салмин С.А., Иванов В.Б. Влияние фитогормонов и ряда физиологиче ски активных веществ на рост и ветвление корня // Тез.докл. 5-й Межд.конф. «Регуляторы роста и развития растений».-М., 1999-С. 129.

141. Сарват, М. Повышение устойчивости проростков пшеницы под влиянием картолина-2 к тепловому шоку / М. Сарват, В.В. Кузнецов, О.Н. Ку-лаева//Докл. РАСХН.- 1993.-№3.-С. 9-12.

142. Сатаров Г.А., Хайруллин Н.С. Агроэкологические проблемы воспроизводства плодородия почвы в лесостепи Поволжья // Сб. «Научное наследие академика Н.М.Тулайкова и практическое применение в современном земледелии».- Ульяновск, 2000 С. 63-67.

143. Сельскохозяйственная биотехнология: Учеб/ B.C. Шевелуха, Е.А. Калашникова, Е.С. Воронин и др.; Под ред. B.C. Шевелухи 2-е изд., пере-раб. и доп.- М.: Высшая школа, 2003 - 469 с.

144. Семенов А.Ю. Влияние предпосевной обработки пектином и микроэлементами на физиолого-биохимические процессы и урожайность озимой ржи //Автореф. дис. канд. с.-х.наук Казань, 2002 - 20 с.

145. Соснина Н.А., Еникеев К.М., Цепаева О.В., Минзанова С.Г., Миронов

146. Старикова, В.Т. Влияние способа обработки абсцизовой кислотой на физиологические процессы кукурузы / В.Т. Старикова, Е.Ю. Бахтенко // Тез. докл, Ш Междун. конф «Регуляторы роста и развития растений».-Москва, 1995.-С. 32-33.

147. Стаценко А.П. Оценка силы роста кукурузы // Кукуруза на силос-2001.-№6.-С.4.

148. Стаценко А.П., Жильцов В.В. Математическое моделирование и прогноз морозостойкости озимой пшеницы//Зерновые культуры 1997-№3.1. C.18.

149. Степин Б.Д., Цветков А.А. Неорганическая химия: Учеб. для хим. и хи-мико-технол. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1994.- 608 е.: ил.

150. Стифеев А.И., Тручевич А.В., Кононова О.М. Экологические аспекты защиты томата от болезней в закрытом грунте // Экол. ЦИО РФ 1999. -№ 2.- С. 53-57.

151. Сторчай Л.П. Влияние гумата натрия на некоторые физиологические процессы и уменьшение аккумуляции яда в тканях яблони // Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения-Днепропетровск, 1983-Т8- С. 47-50.

152. Таланова, В.В. Влияние ионов кадмия и свинца на рост и содержание пролива и АБК в проростках огурца / В.В. Таланова, А.Ф. Титов, Н.П. Боева // Физиология растений 1999 - Т. 46.- С. 164-167.

153. Тараховская Е.Р., Полевой В.В. Влияние ИУК на биоэлектропотенциалы проводящих и непроводящих тканей мезокотилей кукурузы // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях».- М.: МСХА, 2001.

154. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс растений М.: Наука, 1993. - 80 с.

155. Тарчевский И.А. Регуляторная роль деградации биополимеров и липи-дов//Физиология растений.- 1992-Т. 39-№6-С. 1215-1223.

156. Титова О.В. Влияние химического предуборочного подсушивания на биохимические процессы пшеницы. // Тез.докл. Всесоюз. био-хим.съезд.- М.: изд. АН СССР, 1959 С. 43-45.

157. Тищенко С.Ю., Карначук Р.А., Хрипач В.А. Участие эпибрассинолида в фоторегуляции роста и гормонального баланса арабидопсиса на синем свету // Вестник башкирского университета 2001 - № 2(1).- С. 166-167.

158. ТумановИ.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений-М.:Наука, 1979.-350с.

159. Тупицын Н.В. Селекция озимой пшеницы на зимостойкость в Ульяновской области // Зерновое хозяйство.- 2001.- №1(4).- с.25-27

160. Турков Н.С., Фролов И.А. Действие кинетина на растения // Сб. «Регуляция роста растений химическими средствами».- М.: изд. Московского университета, 1970-С. 9-10.

161. Тюрин И.В. Органическое вещество почв и его роль в почвообразовании и плодородии. Учение о почвенном гумусе-М.: Сельхозгиз, 1937-285с.

162. Усов А. И. Олигосахарины новый класс сигнальных молекул в растениях / А. И. Усов // Успехи химии. - 1993 - Т. 62 - № 11- С. 1119-1144.

163. Фатеев А.И., Мирошниченко Н.Н., Самохвалова B.JI. Миграция, транслокация и фитотоксичность тяжелых металлов при полиэлементном загрязнении почвы // Агрохимия, 2001 -№ 3 С. 57-61.

164. Фогель Г. Репрессия и индукция регулирующие механизмы биосинтеза ферментов. В кн. Химические основы наследственности - М., I960 - С. 218-223.

165. Хохлова Н.И., Фисенко П.П. Влияние регуляторов роста на развитие ди ких австралийских видов сои в условиях in vitro // Тез.докл. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях».- М.: МСХА, 2001.- С. 203.

166. Христева J1.А. Об участии гуминовой кислоты и других органических веществ в питании высших растений // Почвоведение 1953-№10. -С.24-29.

167. Христева J1.A. Гуминовые кислоты углистых сланцев как новый вид удобрений. Дисс. на соиск. уч. ст. д.с.-х.н. М.: 1949 - 358с.

168. Христева JI.А., Фокин А.Д., Бобырь Л.Ф. О проникновении гумусовых веществ в клетки растений // Гуминовые удобрения: теория и практика их применения. Днепропетровск, 1975.-№5.-С. 136-148.

169. Чайлахян М.Х. Гормональная регуляция онтогенеза высших растений-М: Наука, 1984.-С. 9-28.

170. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений -М.: Наука, 1988-560с.

171. Чигалейчик А.Г., Кузьмин Н.П., Кочетков В.В., Петриневич С.Б., Горбунов О.П. Хитозан как компонент комбинированных биопрепаратов // Химия в сельском хозяйстве 1997.-№ 1- С. 15.

172. Чиков В.И., Чемикосова С.Б., Бакирова Г.Г. Донорно-акцепторное отношение между производством и потреблением ассимилятов продукционных процессов пшеницы // Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса Саратов, 1984 - С. 119120.

173. Чуков С.Н. О методических аспектах изучения структуры и функций гуминовых веществ // Материалы Всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере», 2003 http://humus.msu.ru.

174. Шакирова, Ф.М. Влияние теплового стресса на динамику накопления АБК и пектина в культуре клеток пшеницы / Ф.М. Шакирова, М.В. Безрукова, И.Ф, Шаяхметов // Физиология растений.- 1995 Т. 42,- С. 700702.

175. Шакирова, Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция /Ф.М. Шакирова Уфа: Изд-во «Гилем», 2001.-159с.

176. Шатилов И.С., Голубева Г.С. Фотосинтетический потенциал и чистая продуктивность клевера красного в полевых условиях // Известия ТСХА- 1969.-вып. 4.-С. 85-92.

177. Швец Т.В. Василевская Н.А., Максимов О.Б. Деструктивное окисление метилированных гуминовых кислот как метода исследование их структуры // Новые методы исследования гуминовых кислот Владивосток, 1971.-С.107.

178. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе.- М.: Колос, 1992.-598 с.

179. Шиврина А.Н., Рыдалевская М.Д., Терешенкова И.А. Об ароматических соединениях, входящих в состав гумусовых кислот// Почвоведение-1969.-№1- С. 16-19.

180. Шиналь К. Влияние хлорхолинхлорида на метаболизм пектиновых веществ в сеянцах пшеницы //Агрохимия 1990.-№ 9 - С. 107.

181. Шмелева В.И. Влияние ауксина на поглощение ионов калия в процессе ризогенеза черенков фасоли // Тез .докл. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях».- М: МСХА, 2001.- С. 76.

182. Шомансуров С., Наврузбекова М., Давлатназаров X. реактивирующее влияние экзогенных ИУК и ГКз на рост УФ-облученных проростков // Тез.докл. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях».- М.: МСХА, 2001.- С. 75-76.

183. Щеглов М.А., Тараканов И.Г. Действие гибберелловой кислоты на рост гипокотиля у разных генотипов огурца // Тез.докл. Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений».- М., 1999- Ч. 1- С. 76-77.

184. Эйгес Н.С., Вайсфельд Л.И., Волченко Г.А. Повышение урожайности зерновых культур под влиянием пара-аминобензойной кислоты. Тез.докл.б-й Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях»,-М., 2001 С. 297.

185. Элберсгейм П., Дарвил А.Г. Олигосахарины // В мире науки.- 1985-№ П.-С. 16023.

186. Ягодин Б.А., Смирнов П.М., Петербургский А.В., Асаров Х.К., Демин В.А., Решетникова Н.В. Агрохимия.- 1989 639 с.

187. Ягодин Б.А., Смирнов П.М., Петербургский А.В., Асаров Х.К., Демин В.А., Решетникова Н.В. Агрохимия 1989 - 639 с.

188. Яковлева В.Г., Максютова Н.Н. Ростостимулирующее действие экзогенной янтарной кислоты на растение // Тез.докл. 5-й Межд.конф. «Регуляторы роста и развития растений».- М., 1999 С. 284.

189. Albersheim P., Darvill A., Roberts К., Staehelin A., Varner J. Do the structures of cell wall polysaccharides define their mode synthesis. Plant Physiol., 1997, vol. 113,N. l.-P. 1-3.

190. Albersheim P., Darvill A.G. Sci. Amer. 1985, vol. 253. - P. 44-50.

191. Albersheim P., Darvill A.G., Angur C., Cheong J.J., Eberhard S., Hahn M.G., Marfa V., Oneill M.A., Spiro M.D., York W.S. Oligosaccharins -Oligosaccharide Regulatory Molecules. Accounts Chemical Researh.1992, vol. 25, №2.-P. 77-83.

192. Aldington S., Fry S.C. Oligosaccharins. Advances in Botanical Research L Acad. Press, 1993, vol. 19.-P. 1-100.

193. Bray, E.A. Molecular responses to water deficit / Bray EA. / Plant Physiol.1993.-Vol. 103.-P. 1035-1040.

194. Conzalez S., Diosdado E., Rodriguez J. Actividad biologica de nuevos bioreguladores de plants //Rev. biol. 1998. - № 12. - P. 28-34.

195. Cytokinins in tobacco and wheat chloroplasts. Occurrence and changes due to light/dark treatment / Benkova E., Witters E., van Dongen W. // Plant: Physiol. -1999. Vol. 121. - P. 245-251.

196. Daussant J., Miyata S., Mitsui Т., Akasawa T. Ensymie mechanism of starch breakdown in germinaling rise 15. Immunochemied stady on multiple froms of amylase // Plant Physiol. 1983. V. 71, № 1.- P. 88-96

197. Flaig W. Chemical composition and physical properties of humus substances. // Symposium «Humus et Planta» Praquc. 1967 P. 81-112.

198. Flaig W. Effect of humik substances on Plant metabolism.// Proc. z. nd. Jnt. Peat Congress. Leningrad. 1970.- P. 579-606.

199. Fry S. Primary cell wall metabolism. Oxford Surveys of plant molecular and cell biology. - 1985, vol. 2. - P. 1-42.

200. Garcia, F.G. Ethylene and ethune production in 2,4-D treated and salt stressed tobacco culture / Garcia F.G., Einset J.W. // Ann.Bot., 1983. Voi. 51. - P, 287-295.

201. Greelman R.A., Mullat J.E. Oligosaccharins, brassinolides and jasmonates: Nontraditional regulators of plant growth, development, and gene expression //Plant Gell. 1997. - v. 9, № 7. - P. 1211-1223.

202. Hatcher G.P. Aliphatic structure ofhumic acids; a clue to their origin// Org. Geochem.-1981 .-V.3.-P.43.

203. Immunocytochenucal localization ofcytokinins in graigella tomato and a side-shoot less mutant / Sossountozov L., Maldiney R., Sotta B. et al // Pianta. -1988.-V. 175.-P. 291-304.

204. Influence ofABA and 4.pu~30 on the growth, proteolyric activities and protein composition of maize seedlings / Angelova Y.M., Petrova S.G., Popova N.I. et al // Biologia Plantamm. 2002. - Vol. 45, №1. - P. 33-37.

205. Ingram J., Bartels D. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant. Mol. Biol. 1996. V.47. P. 377-403.

206. Jackson M.B. Hormones from roots as signal for the shoots of stresses plants / Jackson M.B. // Elsevier Trends J. 1997. - Vol, 2. - P. 22-28

207. Kakimoto, T. Plant cytokinin biosynthetic enzymes as dimethylallyl diphosphate: ATP/ADP isopentenyl-transferases / Kakimoto T. // Plant Cell Physiol. -2001.-Vol. 42.-P. 677-685.

208. Kannoner, D. Hormonal regulation of ion transport in plants / Karmoner D. // Hormonal Regulation of Growth and Development; Eds Purohit S.S.-1985.-P. 219-264.

209. Kawahigashi M., Fuyitake N., Takahashi T. Structural information obtained from spectral analysis (UV-VIS,'H NMR) of particle size fractions in humic acids//Soil Sci Nutr (Tokyo).- 1996.-V.42, №2.-P.355-360.

210. Khan, A. A. Enhanced sensitivity of germination and growth processes to ethylene under stress / Khan A.A. // Proceccesings of the international congress of plant; Eds Sinha S.K., Sane P.V, Bhurgava S.C., Agrawal P.K., New Delhi, 1990.-P. 1258-1270.

211. Khripach V., Znabinskii V., De Groot A. Twenty years of brassinosteroids: steroidal plant hormones warrant better crops for the XXI century // Annuals of Botany.- 2000, V. 86.- P. 441-447.

212. King R.W. Planta. 1976. V. 132. № 1. P. 43-51.

213. Kurosaki F., Tashiro N., Nishi A. Plant Cell physiol. 1988, vol. 29, № 3. -P. 527.

214. Le Page-Degivry M.-T. Hormonal mechanisms of dormancy induction in developing seeds. J.Crop Prod, 1992.- P. 203-222.

215. Leung, J. Abscisic acid signal transduction / Leung J., Giraudat J. // Annu. Rev. Plant Mol. Biol. 1998. - Vol. 49. - P. 199-222.

216. Lozovaya V., Zabotina O., Rumyantseva N., Malihov R., Zihareva M. Stimulation of root development on buckwheat thin cell-layer explants by pectic fragments from pea stem cell walls.-Plant Cell Reports, 1993, vol. 12.- P. 530553.

217. Manners D.J. Some aspects of the degradation of starch.// Plant Carbohydrate. Biochem. Proc. Phytochem. Symp. Edinburg.- 1973, London, Ney York, 1974.- P. 109-125.

218. Matsuo Т. Varietals response to nitrogen and spacing. The mineral Nutrition of the Rise Plant. Symp.IRRI, 1964. John Hopkins Press. Baltimor. Maryland,1965 p. 437-448.

219. McDougall G.B., Fry S. Purification and analysis of growth regulating xy-loglucan - derived oligosaccharides by high-pressure liquid chromatography.-Carbohyd. Res. -1991 (a), vol. 219. - P. 123-132.

220. Moons, A. Antagonistic effect of abscisic acid and jasmonates on salt stress-inducible transcripts in rice roots / Moons A., Prinsen E., Montagu M. // Plant Cell. -1997. Vol. 9. - P. 2243-2259.

221. Novel family of sensor histidine kinase genes in Arabidopsis thaliana / Uegu-chi C., Koizumi H., Suzuki Т., Mizuno M. //Plant Ceil Physiol. 2001. - Vol. 24.-P. 231-235.

222. Ogner G., Gronneberg T. Permanganate oxidation of methylated fulvic and humic acids in chloroform// Geoderma.-1977.V.19 P/237-245.

223. Palrne, K. Molecular analysis of plant signaling elements: relevance of eu-karyotic signal transduction models / Paime K. // Int. Rev. Cytol. 1992. -Vol. 132.-P. 223-283.

224. Pugin Alain Mode of action of elicitors. Jnvolvement of plasma membrane functions / Alain Puguin, Jean Gueru // C. r. Acad. Sci. Ser. 3. 1996 .-319, №11.-P. 1055- 1061.

225. Radley M. Food and Agr.- J.Sci. 1976. V. 95, № 2. P. 358-365.

226. Rivin С J., Grudt T. // Plant Physiol. 1991. V. 95. № 2. P. 358-365.

227. Roberts W.K., Selitnennikoff C.P. J. General Microbiol. 1988, vol. 134, № 1. -P. 169.

228. SaIcedo C., Lopez-Otin C., Sanchez-Monde R. Wheat inhibitors of heterogenous a-amilases characterization of monomeric dass // Plant Physyol.-1991. V. 96, №3.- P. 768-774

229. Segundo, B. Sequential expression and differential pormonal regulation of proteolytic activities during determination in Zea mays I Segundo В., Casacuberta J., Puigdomenech P. // Planta. 1990. - Vol. 181. - P, 467-474.

230. Shakirova, F.M. Effect of heat shock on dynamics of ABA and WGA acclimation in wheat cell culture / Shakirova F,M., Bezrukova M.V., Shayakhme-tov I.F. // Plant Growth Reg. -1996. Vol. 19. - P. 85-87.

231. Stock, A.M. Two-component signal transduction / Stock A.M., Robinson V.L., Goudreau P.N. // Annu. Rev. Biochem. 2000. - Vol. 69. - P. 183-216.

232. Takei, K. Indentification of genes encoding adenylate isopentenyltras-ferase, a cytokinin biosynthesis enzyme m Arabidopsis thaliana / Takei K., Sakakibara H., Sugiyama T. // J. Biol. Chem. 2001. - Vol. 276. - P. 2640526410.

233. Takeuchi Y., Komamine A. Turnover of cell wall polysaccharides of a Vinca rosea suspension culture 1. Synthesis and degradation of cell wall compo-nents.-Physiol. Plant 1980, vol. 48. - P. 271-277.

234. Takeuchi Y., Komamine A., Satto Т., Watenabe K., Morikawa N. Turnover of cell wall polysaccharides of Vinca rosea suspension cultures 2. Radio gas chromatographical analyses. Physiol. Plant. - 1980, vol. 48. - P. 536-541.

235. Tietz A., Dingkuhn M. //Pflazenphysiol. 1981. V. 104. № 5. P. 475-479.

236. Wamol, R.L. Metabolism of gibberellin A4 by vegetative shoots of Douglas, fir ar 3 stages of ontogenny / Wamol R.L., Durley R.C., Phares R.P. // Physiol. Plant. -1985. Vol. 35, №4. - P. 273-278.

237. Williams, J. Wilt-induced ABA biosynthesis, gene expression and down-regulation of rbcS mRHA level in Arabidopsis thaliana I Williams J. Bulman M.P., Neill S.J.// Physiol. Plant. 1994. -Vol.91.-P. 177-182.

238. Zabotina O., Gurjanov O., Ayupova D., Beldman G., Voragen A., Lozovaya V. Biologically active soluble oligosaccharides from pea stem tissues. -Plant Cell Reports, 1996, vol. 15. - P. 954-957.

239. Zabotina О., Ibragimova N., Ayupova D., Kotlyar E. Immunomodulating activity of some plant oligosaccharide fragments. Abstracts of Euro-Asian symposium on biotechnology, TUBIIAK, Ankara. - 1995. - P. 212.

Информация о работе

Музурова, Ольга Геннадьевна
кандидата биологических наук
Ульяновск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологические перспективы использования природных росторегуляторов для предотвращения загрязнения агрофитоценозов озимой пшеницы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы