Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Экологические особенности реализации биологической активности энтомопатогенных нематод (Nematoda: Steinernematidae) для контроля численности вредных насекомых

ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности реализации биологической активности энтомопатогенных нематод (Nematoda: Steinernematidae) для контроля численности вредных насекомых"

На правах рукописи

Турицин Владимир Сергеевич

Экологические особенности р^лизации биологической активности энтомопатогенных нематод (Nematoda: Steinernematidae) для контроля численности вредных насекомых

Шифр и наименование специальности 06.01.07. - Защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

О 3 ОЕЗ 2011

Санкт-Петербург - 2010

4843608

Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений Россельхозакадемии (ГНУ ВИЗР)

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук Данилов Леонид Григорьевич

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Рысс Александр Юрьевич

Ведущее учреждение: Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений Россельхозакадемии

Защита состоится 3 февраля 2011 в /.¿/.часов на заседании диссертационного совета Д 006. 015. 01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, г. Санкт-Петербург-Пушкин, шоссе Подбельского, д.З.

Факс: (812)4705110; e-mail: vizrspb@mail333 .com. web-сайт: vizrspb.narod.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений

Кандидат биологических наук, доцент Семенова Алла Георгиевна

Автореферат разослан JL

íL.^m^ ми

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г.А. Наседкина

Общая характеристика работы.

Актуальность темы. Возрастающие требования к экологической безопасности сельскохозяйственного производства делают весьма перспективными исследования по изучению возможностей использования естественных врагов вредных насекомых и, в частности, энтомопатогенных нематод (.ЭПН) из семейств Stcinarnemaíidaa и Heterorhabditidae (Nemaíoda: Rhabditida). Естественная среда обитания ЭПН - почва, поэтому наибольший эффект достигается при применении их против насекомых-вредителей, связанных в своем развитии с почвой.

В последние годы накоплено много фактического материала по результатам применения ЭПН против насекомых в почве. В то же время, в литературе имеются лишь единичные сведения об особенностях экологии этих паразитов, что становиться весьма актуальным в связи с перспективами возрастания объемов применения биологических препаратов, изготавливаемых на основе ЭПН. Кроме того, следует отметить полное отсутствие литературных данных о взаимоотношениях между природными популяциями нематод и видами, интродуцируемыми в естественные биотопы в качестве биологических агентов. Так же остаются недостаточно исследованными и вопросы о взаимоотношениях между естественными популяциями отдельных видов этих паразитов в среде их обитания (Millar, Barberchek, 2001).

Остаются незатронутыми исследователями и вопросы, связанные с изучением особенностей поведения инвазионных личинок нематод после массового их размножения на искусственных питательных средах.

Большинство авторов, описывая поведение инвазионной стации нематод в почве, не касаются вопросов, связанных с изучением возможной ориентации отдельных видов нематод на определенного хозяина. В этой связи, возникает необходимость дифференцированного подхода к оценке эффективности использования отдельных видов ЭПН в качестве биологических агентов против целевых объектов.

Цель и задачи исследований.

В связи с актуальностью проблемы эффективного использования биологических препаратов, изготавливаемых на основе ЭПН, была определена основная цель наших исследований - определение влияния абиотических и биотических факторов на поведение (биологическую активность) ЭПН -продуцентов биологических препаратов НЕМАБАКТ и ЭНТНЕМ-F.

Для выполнения поставленной цели необходимо было решение следующих основных задач:

- выявить влияние эдафических факторов на поведение нематод Steinernema capocapsae и S.feltiae;

- определить влияние вида насекомого-хозяина на активность инвазионных личинок нематод.

- изучить взаимодействие между нематодами - продуцентами биопрепаратов и местными видами ЭПН;

- оценить инвазионную активность и патогенность нематодно-бактериальных комплексов в зависимости от культивирования их на искусственных притательных средах.

Научная новизна. В процессе изученя влияния эдафических и биотических факторов на поведение ЭПН (&е'тетета сагросарэае и 5. /еШае), установлено, что поведение инвазионных личинок нематод в почве определяется в большей степени температурным фактором, а также присутствием других видов ЭПН и различных видов насекомых-хозяев. Установлено, что подразделение видов нематод на круизных и засадных, принятое в мировой практике, реализуется только в определенном диапозоне градации эдафических факторов. Показано, что длительное культивирование нематодных культур на искусственных питательных средах (ИПС) (до 20-ти пересевов) не отражается на патогенности и инвазионной активности нематодно-бактериальных комплексов, являющихся основой биологических препаратов.

Практическая значимость. Экспериментальные данные, полученные в процессе изучения влияния различных факторов на поведение ЭПН в почве, используются в разработке метода учета численности этих гельминтов в местах их обитания.

Установлено влияние некоторых эдафических и биотических факторов на биологическую активность инвазионных личинок нематод отдельных видов, что необходимо учитывать в процессах испытаний и применения препаратов, изготавливаемых на основе ЭПН.

Определена оптимальная длительность культивирования ЭПН на ИПС, при которых сохраняется инвазионную активность и патогенность нематодно-бактериальных комплексов в отношении насекомых-хозяев. Полученные данные используются на опытно-технологической линии ГНУ ВИЗР в процессе отработки регламентов промышленного производства нематодных препаратов.

Апробация. Исследования по теме диссертации выполнялись в рамках государственного контракта с Министерством науки и технологий Российской Федерации на 2000 год (№ 510-6(00)-П), федеральной целевой (научно-техническая) программы «Фитосанитарная устойчивость агроэкосистем» (03.01.01.03) и «Программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2006-2010 г» РАСХН. Основные результаты исследований были представлены: на Всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998); на 467-ом заседании Паразитологического общества России при РАН (Санкт-Петербург, 2003); на II Всероссийском съезде по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем» (Санкт-Петербург, 2005); на XXIII съезде Российского энтомологического общества «Достижения энтомологии на службе АПК, лесного хозяйства и медицины» (Краснодар, 2007); на VI Международной научно-практической конференции «Паразитарные болезни человека, животных и

растений». (Витебск, 2008); на международной конференции «Эколого-зоологические проблемы биоразнообразия Полесья» (Гомель, 2009).

Публикация результатов исследования. По материалам диссертационной работы опубликовано 13 работ, в том числе 3 в изданиях, рецензируемых ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 151 странице машинописного текста; состоит из введения, аналитического обзора литературы (глава 1), материалов и методов исследования (глава 2), результатов исследования (главы 3,4,5), выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 17-ю таблицами и 19-ю рисунками. Список литературы включает 281 наименование, в том числе 235 зарубежных работ.

Личное участие автора осуществлялось в проведении основного объема экспериментальной работы, составлении программ исследований, анализе и обобщении полученных результатов.

Глава 1. Энтомопатогенные нематоды (ЭПН) - биологические и экологические особенности в связи с перспективами их использования в контроле численности вредных насекомых.

Приведены сведения по истории изучения и таксономии ЭПН, биологии этих паразитов, их взаимодействию с симбиотическими бактериями в процессе заражения и развития нематодно-бактериального комплекса в насекомо-хозяине. Рассматриваются вопросы взаимоотношений ЭПН с другими организмами -членистоногими, фитопаразитическими нематодами и животными из других классов. В связи с основными задачами работы проанализированы литературные данные по особенностям экологии и поведения ЭПН в естественных местах их обитания и, в том числе, отселектированных культур нематод после многократного их культивирования на искусственных питательных средах.

Анализируя современное состояние изученности и перспектив использования ЭПН в качестве агентов биологического контроля, можно заключть, что изучению особенностей поведения энтомопатогенных нематод в местах их ибитания до недавнего времени не придавалось особого значения. Такие знания в практическом плане могут быть использованы при разработках эффективных технологий применения этих патогенов против различных видов вредных насекомых и разработке методов учета и наблюдений за динамикой численности ЭПН в местах их обитания.

Глава 2. Материалы и методы

Исследования по теме диссертации проводились с 1996 по 2006 г. в ГНУ Всероссийский институт защиты растений (С.-Петербург, Пушкин) на базе лаборатории микробиологической защиты растений. Полевые эксперименты осуществляли в АОЗТ «Ленсоветовский», учебном саду СПГАУ, селекционно-семеноводческой фирме «Хардвик» (Ленинградская обл.), а также в саду совхоза «Виноградарь» (Ростовская обл.).

В опытах использованы культуры двух видов энтомопатогенных нематод из семейств Stemernematidae - Steinernema capocapsae Weiser, 1955, штамм «agrioíos» (Пойнар, Веремчук, 1970) и S.feltiae Filipjev ¡934 (Филипьев, 1934) штамм SRP-18 (Иванова, Данилов, Ивахненко, 2000). В качестве тест-насекомых использованы гусеницы большой вощинной моли (Galleria mellonella L), личинки большого мучного хрущака (Гinebrio molitor L.), а также корневые тли (Pemphigus bursarius L.). Нематоды культивировались на вощинной моли (Dutky et al., 1964; Данилов, Карпова, 1992) и на искусственных питательных средах (Akhurst, 1980; Bedding, 1981; 1984).

Чистые культуры нематодно-бактеральных комплексов получали по методу Беддинга (Bedding, 1981) путем поверхностной стерилизации самок поколения гигантских форм антибиотиками широкого спектра действия.

Поведение энтомопатогенных нематод в почве изучали в зависимости от эдафических факторов (тип почвы по механическому составу - тяжелый и легкий суглинок, супесь; температура - 12-25°С, влажность - около 20%) и биотических факторов (вид насекомого-хозяина, глубина нахождения его в почве (5-15 см), а также совместное либо раздельное нахождение в почве инвазионных личинок различных видов ЭПН). Миграционную активность нематод в лабораторных и полевых условиях оценивали по интенсивности проникновения гельминтов в тест-насекомых, помещенных в контейнеры и расположенных на различной глубине в почве (Данилов, Карпова, 1989; Tomalak, 1991).

При изучении возможных взаимоотношений нового для данного биотопа вида нематод с природными популяциями ЭПН использована культура S. carpocapsae штамм "agriotos". Этот вид нематод не обнаруживался среди местных популяций ЭПН в Ростовской области, где проводились полевые исследования по теме нашей работы.

Влияние культивирования на искусственных питательных средах (ИПС) на поведение нематод изучали на культурах после многократных их пересевов в условиях промышленного производства на опытно-технологической линии ГНУ ВИЗР (Данилов и др., 2003; Данилов, Айрапетян, 2004). Инвазионная активность нематод определялась по активности проникновения внутрь тела хозяина и интенсивности гибели насекомых (Веремчук, Данилов, 1976).

Экспериментальные данные подвергались статистической обработке с использованием методов дисперсионного и корреляционного анализов с использованием прикладных программ: Excel, STATISTICA, STATGRAPHIC.

Глава 3. Особенности поведения нематод S. capocapsae и S. feltiae в зависимости от эдафических и биотических факторов в контролируемых условиях.

3.1. Поведение ЭПН в почве в присутствии гусениц большой вощинной моли (G. mellonella)

Перспективы эффективного использования ЭПН в биологическом контроле насекомых в работах многих исследователей в последнее время рассматриваются в связи с особенностями поведения инвазионной стадии этих паразитов в почве. В

большинстве стран приняты две категории поведенческой реакции отдельных видов: круизная и засадная (Echkardt, 1979). Многие виды ЭПН в почвенном субстрате находятся в постоянном движении в поисках насекомого-хозяина и заражают малоподвижных хозяев, другие же виды, наоборот, локализуются в поверхностном слое почвы и инвазируют подвижных насекомых (Campbell, Gaugier, 1993, 1997; Ishibashi, Kondo, 1990; Campbell, Kaya, 2002; Kunkel et al„ 2003).

В связи с этим нами в контролиремых условиях эксперимента проведено изучение влияние абиотических и биотических факторов на поведение ЭПН в почве (Турицин, Данилов, 2001).

По нашим данным, личинки вида S.carpocapsae при 25°С как в суглинистой, так и супесчаной почве заражали насекомых преимущественно в верхнем слое почвы. При этом интенсивность инвазии тест-насекомых на глубине до 0-5 см в среднем достигала на суглинке 22 личинки, а на супеси - 65 личинок. На глубине 15 см этти показатели составили соответственно 12 экз. и 15 экз. При температуре ниже 20°С эта разница нивелировалась и, таким образом, поведение нематод при более низких температурах нельзя характеризовать, как засадное.

Другой вид нематод S. feltiae при аналогичных абиотических и биотических факторах значительно отличался по своему поведению в почве. На суглинистой почве при 25°С инвазионные личинки этого вида также заражали тест - насекомых (гусениц G. mellonella) преимущественно на глубине до 5 см (в среднем 27 зкз. на одну гусеницу, а на глубине 15 см этот показатель соответствовал 18 экз.); но при понижении температуры до 20°С большее число нематод было обнаружено в насекомых на глубине 15 см (18 экз. в среднем на одну гусеницу), на глубине 5 см -14 экз. При 12°С на фоне очень низкой интенсивности инвазии насекомых разность в количестве инвазионных личинок нематод, заразивших хозяина на различных глубинах не превышает пределов доверительного интервала. На супесчаной почве при 20°С нематоды S. feltiae показали себя как типичный засадный вид (поверхностный слой почвы оказывается явно предпочтительным для нематод), но уже при 25°С поведение нематод меняется на противоположное - предпочитается глубина 15 см.

12 14 16 18 20 22 24 25

1С

Б. сагросарэае на суглинке

— Б. сагросарэае на супеси

- - Б. feltiae на суглинке ----Б. ГеШае на супеси

Б. ГеШае на суглинке в присутствии 8. сагросарэае -8. £ек1ае на супеси в присутствии Б. сагросарБае

Рисунок 1. Динамика интенсивностей инвазирования гусениц большой вощинной моли двумя видами энтомопатогенных нематод в зависимости от температуры и механического состава почвы.

го X

сГ о

I-

го 2 О) X

о

ш &

0) т

о

35 30 25 20 15 10 5

\

\ \ \

\ \ \ \ /

> ч * Ч * •> ( ■ч ж

« Я

5 6 7 со 9 10 11 12 13 г 14 луби 15 на, с м

-Б. сагросарзае на суглинке

— 8. сагросарБае на супеси " " в. feШae на суглинке

----8. ГеШае на супеси

8. ГеМае на суглинке в присутствии 8. сагросарэае -в. ГеМае на супеси в присутствии 8. сагросарэае

Рисунок 2. Динамика интенсивностей инвазирования гусениц большой вощинной моли двумя видами энтомопатогенных нематод в зависимости от глубины нахождения насекомых и механического состава почвы.

Полученные данные по сравнительной оценке влияния температурного фактора, типа почвы и глубины нахождения тест-насекомых в почве на степень

заражения их разными видами нематод представлены на рисунках 1 и 2. Исходя из полученных данных, не представляется возможным дать определенную характеристику нематод 5. /еШае и 5. сагросарэае по характеру поведения их в почве.

Присутствие в почве одновременно инвазионных личинок двух видов нематод (8. сагросаряае и 5. /еШае) не оказывает существенного влияния на поведение 5. /еШае. При 20°С, например, указанный вид предпочитает глубину до 5 см, а при 25° С слой почвы от 10 до 15 см. При этом полностью подавлялась инвазионная активность другого вида нематод -5. сагросарзае.

3.2. Поведение ЭПН в почве в присутствии личинок большого мучного хрущака (Т. тоШог)

В опытах по изучению поведения энтомопатогенных нематод в присутствии различных видов насекомых одновременно с заражением гусениц большой вощинной моли использовали личинок большого мучного хрущака.

При одновременном нахождении в почве двух видов нематод в насекомых проникали инвазионные личинки только 5. сагросарьае. Личинки второго вида (5. /еШае) встречались только в виде единичных особей. Данные по интенсивности заражения личинок мучного хрущака нематодами на различной глубине, свидетельствуют о том, что с глубиной число проникших нематод в насекомых уменьшается (таблица 1).

Таблица 1.

Интенсивность инвазии личинок мучного хрущака нематодами видов 5. сагросарвае

и 5. /еШае на супесчаной почве при разных температурах

Температура, °С Глубина нахождения насекомых в почве, см

Вид нематод 5 10 \ 15 ..... . .

количество нематод, экз. на насекомое

20 32,4±8,2 13,0±4,1 2,4±3,2

сагросарвае ежзи вгдгз абвд

25 53,2±5,8 35,0±9,6 10,0±1,9

ик ежзи бвгдз

20 Ш 0±0 0±0

Б./еШае а а а

25 0,6±0,5 0,2±0,4 0,6±0,5

а а а

5. сагросарзае в присутствии /еШае 20 46,4±18,6 зик 22,2±9,3 дежз 4,0±8,0 абвгдз

25 62,6±3,6 к 37,6±4,3 жзи 16,6±3,4 гдез

Примечание: одинаковыми буквами обозначены достоверно неотличающиеся значения (р> 0,05 по критерию Стьюдента)

3.3. Поведение Б./еМае в почве в присутствии корневой тли (Р. Ьипапм)

С целью подтверждения объективности наших выводов о существенном

различии поведенческих реакций отдельных видов ЭПН на изменения экологических факторов нами были проведены эксперименты с видом Б./еШае. В опытах в качестве третьего тест-насекомого была использована корневая тля -вредитель овощных культур. Установлено, что гельминты снижают численность корневой тли только на глубине до 5 см. На глубине 5-10 см нематоды оказались неэффективными. На указанном уровне глубины численность тли мало отличалась от контроля. При температуре почвенной смеси в теплице, которая держится постоянно на уровне +20°С, большинство нематод не мигрируют в нижние слои почвы, задерживаясь на её поверхности.

Таким образом, результаты изучения особенностей поведения 5. /еШае в присуствии тли Р. Ьигьапиз, согласуются с полученнми нами данными на других тест-насекомых.

Данные о степени влияния различных факторов на поведение ЭПН, полученные в контролируемых условиях, указывают на необходимость их учета в исследованиях при изучении особенностей экологии инвазионных личинок различных видов нематод.

Глава 4. Особенности поведения ЭПН в полевых условиях

Объективность данных, полученных в лабораторных экспериментах, определялось постановкой опытов в полевых условиях с учетом градаций изучаемых факторов.

4.1. Поведение ЭПН в почве в присутствии гусениц большой вощинной моли и большого мучного хрущака

При внесении ЭПН на поверхность легкой суглинистой почвы (морковное поле АОЗТ «Ленсоветовский») прослеживается динамика угасания активности личинок энтомопатогенных нематод различных видов в зависимости от дня учета (рис.3). Инвазионные личинки нематод вида 5. сагросарзае проявляют свою активность только в первые дни после внесения их в почву. Низкая инвазионная активность этого вида по сравнению с личинками вида 5. /е/Иае объясняется, в первую очередь, температурным фактором. В период проведения опытов температура почвы была в пределах 13-16°С, а установленный нами в лабораторных опытах температурный оптимум 5. сагросарзае находится в пределах 20-25°С. Личинки вида 5. /еШае проявляли свою активность в течение более продолжительного времени - более 30 суток. Высокая интенсивность инвазии в первые дни (в 10 раз больше, чем у 5. сагросарзае) и дальнейшее постепенное угасание активности свидетельствует о лучшей адаптированное™ 5. /еШае к условиям эксперимента.

На тяжелом суглинке (учебный сад СПБГАУ) поведение двух видов нематод было аналогичным их поведению на легком суглинке.

Характер распределения по почвенным горизонтам на различных типах почвы у инвазионных личинок X сагросарзае в связи с низкой температурой почвы оценить в не представилось возможным. Личинки /еШае на легком суглинке проникали в насекомых преимущественно в поверхностном слое почвы (70-80%). На тяжелом суглинке распределение нематод по почвенному профилю происходило более равномерно.

При совместном присутствии двух видов нематод на насекомых всегда отлавливались только инвазионные личинки 5. /еШае.

Результаты, полученные в полевых условиях, подтверждают объективность экспериментальных данных, полученных нами в лабораторных опытах.

Рис. 3. Динамика интенсивности инвазии насекомых-хозяев двумя видами нематод на легком суглинке в зависимости от длительности нахождения нематод в почве. 1,2,3 — насекомое - С. теНопеПа: 1-5. сагросарше, 2 - Б./еШаг, 3-5. сагросаряае в присутствии 5. /еШаг. 4,5,6 - насекомое - Т. тоШог. 4 - & сагросаряае, 5 - Б./еШае, 6 - Б./еШае.в присутствии 5. сагросарвае

4.2.Влияние интродукции сагросярзяе на активность природных популяций энтомопатогенных нематод.

Количества инвазионных личинок энтомопатогенных нематод, отловленных в почве в гусениц & теИопеИа после внесения водной суспензии нематод 5. сагросарзае (1 млн. на кв. м) на поверхность почвы приствольных кругов яблоневых деревьев, свидетельствуют о существенном влиянии нового для данного биотопа вида ЭПН на активность природных популяций этих паразитов.

Весной отмечена существенная активизация местных популяций гельминтов в поверхностном слое почвы, где была проведена дополнительная колонизация нового вида нематод осенью по сравнению с участками, где природные популяции нематод оставались в своём естественном состоянии (таблица 2).

Таблица 2.

Активность местных популяций ЭПН в почве приствольных кругов яблонь после интродукции 5. сагросарзае (совхоз Виноградарь, Ростовская обл.).

Варианты Количество инвазионных личинок ЭПН, отловленных на гусениц б. те11опе11а

1 Глубина почвенного горизонта, см

5 10 15

Контроль (без внесения S. carpocapsae) 97,3± 10,7 б 40,0±5,3 а 180,0±27,8 в

Внесение S.carpocapsae 283,3±31,4 г 146,6±10,3 в 66,6±15,1 аб

Примечание: одинаковыми буквами обозначены достоверно неотличающиеся значения (р >

0,05 по критерию Стьюдента)

Результаты идентификации ЭПН, проникших в гусениц G. mellonella показали отсутствие в пробах нематод S. carpocapsae штамм и в тоже время в пробах обнаруживаются виды из природных популяций ЭПН, относящиеся к семействам Steinernematidae (преимущественно S. feltiae) и Heterorhabditidae (Heterorhabditis bacíeriophora Poinar).

Отсутствие же вида S. carpocapsae в пробах свидетельствует об объективности полученных нами экспериментальных данных о влиянии вида тест-насекомого на достоверность сведений о присутствии различных видов ЭПН в почве. Использование личинок большого мучного хрущака, вероятно, позволило бы получить более достоверные данные о присутствии в почве S. carpocapsae.

Аналогичные закономерности воздействия нового вида энтомопатогенных нематод на активизацию природных популяций этих паразитов, отмечается и другими исследователями (Санднер и др., 1988, Millar, Barbarchek, 2001).

Глава 5. Влияние культивирования на искусственных питательных средах на инвазионную активность личинок Steinernema carpocapsae

Знание особенностей экологии ЭПН в будущем будет определять и успешность их использования в качестве биологических агентов и, что не менее важно, особого рассмотрения требуют вопросы, связанные с изучением особенностей экологии и поведения культур этих паразитов после многократного их культивирования на искусственных питательных средах (ИПС).

В своих исследованиях мы сделали попытку изучения особенностей поведения нематод по оценке поисковых способностей и инвазионной активности видов нематод, прошедших многократные пересевы на искусственные питательные среды. Для своих исследований в данном направлении мы выбрали те вопросы, которые могут быть проверены экспериментально и которые могут внести некоторую ясность по эффективному использованию биологических препаратов, изготавливаемых на основе ЭПН (Турицин, 2007).

В лабораторных экспериментах нами оценивались по инвазионной активности в отношении насекомых-хозяев культуры нематод вида 5. сагросарзае штамм "agriotos'' после многократных пересевов на ИПС в условиях промышленного производства (Данилов и др., 2003).

Рис. 4. Показатели летальных доз инвазионных личинок & сагросарте для гусениц большой вощинной моли (& теПопеНа) в зависимости от числа пересевов нематод на искусственных питательных средах

Длительность культивирования нематодно-бактериального комплекса на протяжении 20 пересевов, о чем свидетельствуют полученные нами экспериментальные данные, мало отражается на инвазионной активности нематод. Показатель ЬО50 для нематодных культур 1-20 пересевов составил в среднем от 25 до 34 нематод, а Ь095 - 75-81 соответственно (рис. 4).

Немаловажное значение при оценке активности культур нематод, полученных после многократного их пассирования на ИПС, имеет показатель интенсивности проникновения инвазионных личинок нематод при определенной их численности в зоне обитания тест-насекомого.

Результаты оценки влияния длительности культивирования нематод на ИПС на способность активно инвазировать насекомого-хозяина представлены в таблице 3. Среди культур нематод после 1-20 пересевов на ИПС доля активных, то есть способных инвазировать хозяина, составила 45-55%.

Более низкие результаты по активности проникновения в насекомых показали нематоды после 40 пересевов на ИПС. Количество инвазионных

личинок, проникших в тест насекомое, при этом в среднем не превышало 28% от общего количества нематод, присутствующих в зоне нахождения насекомых -хозяев.

Таким образом, изученные качественные показатели (патогенность и инвазионная активность) нематодно-бактериальных комплексов после многократного их пересевов на ИПС могут рассматриваться как значимые при определении возможностей использования ЭПН в биологическом контроле насекомых.

Таблица 3.

Влияние числа пересевов 5. сагросаряае на активность проникновения их инвазионных личинок в тест-насекомых (С. теИопеПа).

№ пересева Проникло в тест-насекомое инвазионных личинок нематод (% от дозы)

1 55,77±6,55 г

3 45,1±3,44 бвг

4 47,08±3,0 бвг

5 46,88±4,88 бвг

6 39,43±3,22 бв

20 52,5±3,16 г

40 27,88±3,62 а

Примечание: одинаковыми буквами обозначены достоверно неотличающиеся значения (р > 0,05 по критерию Стьюдента)

В коммерческих целях ЭПН нарабатываются в количествах несопоставимых с другими паразитами или хищниками. Проблема инбридинга, возникающая в малых популяциях, не рассматривается, как серьезная в колониях большого размера в больших коммерческих программах наработок хищников и паразитов (Roush, 1990).

Однако для ЭПН возможность неуправляемой селекции может иметь значение. Причиной тому может служить не только то, что они редко культивируются в насекомом-хозяине, но и культивируются в изолированных ёмкостях, что, возможно, может привести к подавлениию проявления аллелей, ответственных за поведение нематод в полевых условиях. Подтверждением сказанному может служить информация по изучению поисковых способностей у различных штаммов нематод S. carpocapsae в лабораторных условиях. Было установлено, что у нематод S. carpocapsae штамма All, прошедшего многократные пересевы через ИПС в коммерческих условиях поисковые способности у инвазионных личинок снизились вдвое по сравнению с исходной культурой этого штамма. При испытаниях таких нематод в полевых условиях при десятикратном увеличении нормы расхода инвазионных личинок в расчете на 1 м2 поверхности почвы биологическая эффективность нематод против личинок японского жука не превышала 50% (Gaugler, McGuire and Campbell, 1989).

Таким образом, результаты наших исследований позволяют сделать некоторые выводы по особенностям экологии и поведения отселектированных шщтаммов энтомопатогенных нематод после многократного их культивирования на искусственных питательных средах:

Культивирования нематодно-бактериальных комплексов на протяжении 20 пересевов не отражается на инвазионной активности инвазионных личинок нематод при условии обновления культуры симбиотических бактерий новой субкультурой при каждом пересеве нематодных культур;

Многократные пересевы нематод на ИПС существенно отражаются на показателе - доле инвазионных личинок нематод активно проникающих в насекомого-хозяина от их численности в зоне обитания последнего. Такая активность снижается у культур нематод после 30-40 кратного их пересева на ИПС, при этом увеличение численности инактивированных особей будет сопровождаться снижением эффективности нематодных препаратов и необходимостью увеличения норм их расхода в процессе испытаний, либо при практическом их использовании.

Выводы

1. В лабораторных опытах выявлены существенные различия в поведенческих реакциях 5. сагросарзае и 5. /еШае в зависимости от температуры почвы и ее механического состава. Инвазионные личинки 5. сагросарзае при 25°С как на суглинистой, так и на супесчаной почве преимущественно локализовались в поверхностном слое, а при 20°С распределялись равномерно по почвенному профилю. Личинки 5. /еШае концентрировались в поверхностном слое только на супесчаной почве при 20°С, а на суглнистой при 25°С. Таким образом, принятое в мировой практике подразделение видов нематод на круизные и засадные реализуется только в определенном диапозоне градации эдафических факторов.

2. В полевых условиях было выявлено аналогичное влияния указанных эдафических факторов на поведение нематод. Большинство личинок Б./еШае (7080%) на супесчаной и легкосуглинистой почвах при температуре 13-20°С заражает насекомых в поверхностном слое. На тяжелом суглинке нематоды этого вида равномерно распределяются по всему почвенному горизонту. Интенсивность инвазии насекомых видом 5. сагросарвае при данных температурных условиях была незначительной.

3. В случае совместного присутствия в почве 5. сагросарзае и 5. /еШае как в условиях лабораторных, так и полевых опытов, первый вид преимущественно проникал в личинок мучного хрущака, а второй - заражал в основном гусениц вощинной моли. Это свидетельствует о влиянии вида насекомого на интенсивность инвазии различными видами ЭПН.

4. При колонизации в почву нового для биотопа вида - 5. сагросарзаг отмечается повышение инвазионной активности популяций местных видов этих паразитов в верхнем слое почвы (0-10 см), среди которых преобладал вид 5. /еШае. При этом интродуцированный вид не отлавливался на тест-насекомое -

гусениц G. melloneUa. Присутствие этого вида могло быть установлено при использовании в качестве тест-насекомого личинок большого мучного хрущака.

5. Культивирование нематодно-бактериальных комплексов на искусственных питательных средах в течение 20 пересевов не отражается на инвазионной активности личинок нематод (40-55%). Дальнейшее культивирование (30-40 пересев) приводит к снижению вирулентности культуры (28%).

Практические рекомендации

Для получения более достоверных данных о видовом составе и численности нематод в почве рекомендуется использовать два вида тест-насекомых - гусениц вощинной моли и личинок большого мучного хрущака.

При проведении испытаний и разработке технологий эффективного использования препаратов на основе ЭПН рекомендуется учитывать влияние эдафических факторов на поведения инвазионных личинок различных видов этих паразитов.

При промышленном культивировании нематодно-бактериального комплекса на искусственных питательных средах с целью поддержания качества биопрепаратов необходимо обновление используемой культуры нематод после 20 пересевов.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ

1. Данилов Л.Г., Оптимизация процесса культивирования энтомопатогенных нематод семейства Steinernematidae (Nematoda: Rhabditida) на искусственных питательных средах с использованием инертного носителя / Данилов Л.Г., Айрапетян В.Г., Нащекина Т.Ю., Туриции B.C. // Вестник защиты растений. -2003.-№1,- С. 54-58.

2. Турицин B.C., Особенности экологии энтомопатогенных нематод семейства Steinernematidae (Nematoda: Rhabditida) / Турицин B.C., Данилов Л.Г. // Вестник защиты растений. - 2001. -№3. - С. 23-29.

3. Турицин B.C., Эффективность применения препарата ЭНТОНЕМ-F против корневой тли на салате / Турицин B.C., Смирнов С.Н. // Изв./ СПбГАУ. -2008.-№7.-С. 50-52.

Статьи, опубликованные в других научных журналах и сборниках, материалах международных и всероссийских съездов и конференций

4. Данилов Л.Г., Биологические препараты на основе энтомопатогенных нематод (Rhabditida: Steinernematidae) / Данилов Л.Г., Павлюшин В.А.,

Айрапетян В.Г..., Турицин B.C. // Фитосанитарное оздоровление экосистем. Материалы 2 Всерос. съезда по защите растений. - СПб, 2005. - Т.2. - С. 3738.

5. Данилов Л.Г., Взаимодействие Steinernema carpocapsae с фауной членистоногих и природными популяциями энтомопатогенных нематод в биотопе плодового сада / Данилов Л.Г., Махоткин А.Г., Васильев C.B., Турицин B.C. // Паразитология. - 2008. - № 42, вып. 2. - С. 129-138.

6. Данилов Л.Г., Коллекция энтомопатогенных нематод / Данилов Л.Г., Айрапетян В.Г. Турицин B.C. // Каталог гос. коллекций полезных и вредных организмов. - М.-СПб, 2001. - С. 24-25.

7. Данилов Л.Г., Технологии производства и применения биологических препаратов на основе энтомопатогенных нематод / Данилов Л.Г., Айрапетян В.Г., Антонова И.А. ... Турицин B.C. II Биологические средства защиты растений, технологии их изготовления и применения: сб. науч. статей. - М., 2005.-С. 294-303.

8. Данилов Л.Г., Энтомопатогенные нематоды и их использование в защите растений. Систематика и биология паразитов / Данилов Л.Г., Турицин B.C. // Труды/ Центр паразитологии ин-та проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН. - М.: Наука, 2008. - Т.45. - С. 59-90.

9. Турицин B.C. Изучение особенностей экологии энтомопатогенных нематод сем. Steinernematidae / Турицин B.C. // Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы II Всерос. съезда по защите растений. - СПб, 2005. -Т.2.-С. 129-131.

Ю.Турицин B.C., Изучение видоспецифичности различных видов энтомопатогенных нематод / Турицин B.C. // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всерос. науч. конф. - М., 1998. - С. 67

И.Турицин B.C., Качество культур энтомопатогенных нематод (Rhabditida: Steinernematidae) после культивирования на искусственных питательных средах / Турицин B.C. // Достижения энтомологии на службе АПК, лесного хоз-ва и медицины: тезисы докл. XXIII съезда Российского энтомологического общества. - Краснодар, 2007. - С. 182

12.Турицин B.C., Особенности поведения энтомопатогенных нематод (Rhabditida: Steinernematidae) в почве / Турицин B.C., Данилов Л.Г. // Известия/ Гомельского гос. ун-та имени Ф. Скорины. - Гомель, 2009. - №3 (54). - Часть 1.-С. 33-37.

13.Турицин B.C., Экологические особенности реализации инвазионной активности энтомопатогенных нематод - продуцентов биологических препаратов / B.C. Турицин // Паразитарные болезни человека, животных и растений: труды VI Международ, науч.-практич. конф. - Витебск, 2008. - С. 280. -

Научное издание игО-печать ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Лицензия ЦДЛ № 69-253. подписано к печати 27 декабря 2010 г. 120 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Турицин, Владимир Сергеевич

Введение.

Глава 1. Энтомопатогенные нематоды (ЭПН): биологические и экологические особенности в связи с перспективами их использования в контроле численности вредных насекомых.

1.1. История изучения и таксономия ЭПН.

1.2. Жизненный цикл ЭПН.

1.2.1. Особенности инвазирования и последующего развития в насекомом хозяине.

1.2.2. Взаимодействие ЭПН с симбиотическими бактериями в процессе заражения и развития в насекомом-хозяине.

1.3. Взаимодействие ЭПН с организмами в биоценозах.

1.3.1. Взаимоотношения ЭПН с насекомыми.

1.3.2. Взаимоотношения между ЭПН и полезными членистоногими.

1.3.3. Взаимоотношения ЭПН с фитопаразитическими нематодами.

1.3.4. Взаимоотношения ЭПН нематод с животными из других классов.

1.4. Особенности экологии и поведения ЭПН в естественных местах их обитания в зависимости от абиотических и биотических факторов.

1.4.1. Влияние абиотических и биотических факторов на распределение и поведение ЭПН в почве.

1.4.2. Поведение ЭПН в почве в зависимости от присутствия насекомого-хозяина и нескольких видов этих паразитов.

1.5. Выживаемость нематод в почве и их миграционная активность.

1.6. Методы обнаружения ЭПН в естественной среде обитания.

1.7. Особенности биологии нематодных культур после их размножения в условиях коммерческого производства и используемых как средство борьбы с вредными насекомыми.

1.7.1. Способы массового культивирования ЭПН.

1.7.2. Изменение биологии ЭПН после культивирования на искусственных питательных средах (ИПС).

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Материалы.

2.2. Методы.

2.2.1. Методы культивирования ЭПН.

2.2.2. Оценка инвазионной активности нематод.

2.2.3. Хранение нематод.

2.2.4. Методики проведения лабораторных опытов.

2.2.5. Методика проведения полевых опытов.

Глава 3. Особенности поведения нематод S. capocapsae и S. feltiae в зависимости от эдафических и биотических факторов в контролируемых условиях.

3.1. Поведение ЭГ1Н в почве в присутствии гусениц большой вощинной моли (Gallería mellonella L.).'.

3.1.1. Поведение S. carpocapsae.

3.1.2. Поведение S. feltiae.

3.1.3. Поведение S. carpocopsae и S.feltiae при совместном присутствии в почве инвазионных личинок двух видов этих паразитов.

3.2. Поведение энтомопатогенных нематод в почве в присутствии личинок большого мучного хрущака (Tenebrio molitor L.).

3.3. Поведение энтомопатогенных нематод S. feltiae в почве в присутствии корневой тли (.Pemphigus bursarius L.).

Глава 4. Особенности поведения ЭПН в полевых условиях.

4.1. Поведение энтомопатогенных нематод в почве в присутствии гусениц большой вощинной моли и большого мучного хрущака.

4.2. Влияние интродукции S. carpocapsae на активность природных популяций энтомопатогенных нематод.

Глава 5. Влияние культивирования на искусственных питательных средах на инвазионную активность личинок Steinernema carpocapsae.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Экологические особенности реализации биологической активности энтомопатогенных нематод (Nematoda: Steinernematidae) для контроля численности вредных насекомых"

Возрастающие требования к экологической безопасности сельскохозяйственного производства и практическое отсутствие эффективного ассортимента средств защиты растений, особенно против стадий развития насекомых, связанных с пребыванием в почве, указывают на необходиморть новых подходов в борьбе с вредными организмами. В этой связи весьма перспективны исследования по изучению возможностей использования естественных врагов вредных насекомых и, в частности, энтомопатогенных нематод (ЭПН) из семейств Steinernemati-с1ае и Не1егогкаЬс1Шс1ае (Мета(ос1а: ШгаЬс1Шс1а. Виды нематод из этих семейств -специфические паразиты насекомых. Естественная среда обитания ЭПН - почва, поэтому наибольший эффект достигается при применении их против насекомых-вредителей, связанных в своем развитии с почвой.

В ряде зарубежных стран на основе энтомопатогенных нематод уже созданы биологические препараты и осуществляется их промышленцое производство.

В Российской Федерации в течение последних 40 лет в ГНУ ВИЗР осуществляются исследования по изучению особенностей биологии, разработке технологий производства, применения и создания биопрепаратов на основе энтомопатогенных нематод (Данилов и др., 2003; Данилов и др., 2005). На территории РФ зарегистрированы и допущены к массовому производству и применению два биологических препарата на основе ЭПН - ЭНТОНЕМ-Р (основа препарата- нематоды вида ^гететета /еШае штамм 18-91) и НЕМАБАКТ (основа препарата -вид нематод & сагросаряае штамм "а^ШоБ").

По результатам многочисленных публикаций в отечественной и зарубежной литературе известно, что в лабораторных условиях ЭПН способны заражать более 1000 видов насекомых. Однако при испытаниях нематод в полевых условиях многими исследователями отмечаются противоречивые сведения по эффективности использования этих паразитов против ряда видов вредных насекомых.

В последние годы накоплено большое количество фактического материала по результатам применения ЭПН против насекомых в почве. В то же время, в литературе имеются лишь единичные сведения об особенностях экологии этих, паразитов, что становиться весьма актуальным в связи с перспективами возрастания объемов применения биологических препаратов, изготавливаемых на основе ЭШН. Кроме того, следует отметить полное отсутствие литературных данных о взаимоотношениях между природными популяциями нематод и видами,.интродуци-руемыми в естественные биотопы в качестве биологических агентов. Так же остаются недостаточно исследованными и вопросы о взаимоотношениях между естественными популяциями отдельных видов этих паразитов в среде их обитания.

Остаются незатронутыми исследователями и вопросы, связанные .с ,изучением особенностей поведения в почве инвазионных личинок нематодных культур после массового их размножения на искусственных питательных средах.

Получение таких сведений особенно актуально и в связи с появившимися публикациями о снижении инвазионной активности и патогенности у культур нематод, выращиваемых на искусственных питательных средах (Kaya et al., 1993). •

Необходимым условием получения объективных данных при разработках технологий применения ЭПН является наличие методов учета численности этих паразитов в почве, что связано с определенными трудностями. В почве, вне тела хозяина, нематоды семейств Stemernematidae ii Heterorhabditidae могут находиться только на стадии инвазионной; личинки^ которые по морфологическим признакам очень незначительно , отличаются от личинок других сапробиотических рабдйтоидных видов нематод, постоянно присутствующих в почве совместно с ЭШН.

Во всех известных методах учета численности энтомопатогенных. нематод в почве в качестве тест-насекомых ("живой ловушки") используются гусеницы большой вощинной шит (Galleria mellonella L.) (Bedding, Akhurst, 1975; Mracek, 1980; Bednarek,.Nowicki, 1991; Fan, Höminick, 1991; Sturhan 1995; Данилов, Карпова, Сергеев, 1997).

Большинство авторов, описывая поведение инвазионной стадии нематод в почве - естественной среде обитания этих паразитов, не касаются вопросов, связанных с изучением возможной ориентации отдельных видов нематод на определенного хозяина (Данилов, 1976; Gaugier et al., 1980; Georgis, Poinar, 1983; Kondo, Ishibashi,

1986). В этой связи, использование в качестве «живой ловушки» только гусениц большой вощинной моли, вероятно, не будет способствовать получению объективных данных по изучаемым процессам. Остаются незатронутыми исследователями и вопросы, связанные с изучением особенностей поведения инвазионных личинок ЭПН после массового их размножения на искусственных питательных средах.

В связи с актуальностью проблемы эффективного использования биологических препаратов, изготавливаемых на основе ЭПН, была определена основная цель наших исследований - определение влияния абиотических и биотических факторов на поведение (биологическую активность) ЭПН — продуцентов биологических препаратов НЕМАБАКТ и ЭНТНЕМ-Р.

Дня выполнения поставленной цели необходимо было решение следующих основных задач:

- выявить влияние эдафических факторов на поведение нематод 31етегпета саросарэае и Б./еШае; <

- определить влияние вида насекомого-хозяина на активность инвазионных личинок нематод.

- изучить взаимодействие между нематодами - продуцентами биопрепаратов и местными видами ЭПН;

- оценить инвазионную активность и патогенность нематодно-бактериальных комплексов в зависимости от культивирования их на искусственных притатель-ных средах.

Научная новизна.

В процессе изученя влияния эдафических и биотических факторов на поведение ЭПН (Я. сагросарБае и Я. /еШае), установлено, что поведение инвазионных личинок нематод в почве определяется в большей степени температурным фактором, а также присутствием других видов ЭПН и различных видов насекомых-хозяев.

Установлено, что подразделение видов нематод на круизные и засадные, принятое в мировой практике, реализуется только в определенном диапозоне градации эдафических факторов.

Показано, что длительное культивирование нематодных культур на искусственных питательных средах. (ШТС) (до 20-ти пересевов) не отражается на пато-генности и инвазионной активности нематодно-бактериальных комплексов - основы биологических препаратов.

Практическая значимость.

Экспериментальные данные, полученные в процессе изучения влияния различных факторов на поведение ЭПН в почве, используются в разработке метода учета численности этих гельминтов в местах их обитания.

Установлено влияние некоторых эдафических и биотических факторов на биологическую; активность инвазионных личинок нематод отдельных видов, что необходимо учитывать в. процессах испытаний и применения препаратов, изготавливаемых на основе ЭПН.

Определена оптимальная длительность культивирования; ЭПН на. ИПС, при которых сохраняется, инвазионную активность и патогенность нематодно-бактериальных комплексов: вотношении насекомых-хозяев. Полученные данные используются на опытно-технологической линии-ГНУ ВИЗР в процессе отработки регламентов промышленного производства нематодных<препаратов.

Апробация.

Исследования: по. теме диссертации выполнялись в рамках государственного контракта с Министерством, науки; и технологий Российской Федерации на 2000 год, (№ 5 ГО-б(ОО)-П), федеральной целевой (научно-техническая) программы «Фитосанитарная устойчивость агроэкосистем» (03.01.01.03) и «Программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на. 2006-2010 г» РАСХН. Основные результаты исследований были представлены: на Всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998); на 467 заседании паразитологического общества России при РАН (Санкт-Петербург, 2003); на II Всероссийском съезде по защите растений «Фито-санитарное оздоровление экосистем» (Санкт-Петербург, 2005); на XXIII съезде Российского энтомологического общества «Достижения энтомологии на службе

АПК, лесного хозяйства и медицины» (Краснодар, 2007); на VI Международной научно-практической конференции «Паразитарные болезни человека, животных и растений». (Витебск, 2008); на международной конференции «Эколого-зоологические проблемы биоразнообразия Полесья» (Гомель, 2009).

Личное участие автора осуществлялось в проведении,основного объема экспериментальной работы, составлении программ исследований, анализе и обобщении полученных результатов.

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Турицин, Владимир Сергеевич

Выводы

1. В лабораторных опытах выявлены, существенные различия в поведенческих реакциях & сагросархае и 8. /еШае в зависимости от температуры почвы и ее механического состава. Инвазионные личинки 5. сагросаряае при 25°С как на суглинистой, так и на супесчаной почве преимущественно- локализовались в поверхностном слое, а при 20°С распределялись равномерно по почвенному профилю. Личинки & /еШае концентрировались в поверхностном слое только на супесчаной почве при 20°С, а на суглнистой при:25°С. Таким образом, принятая в мировой практике классификация видов нематод на круизные и засадные реализуется только в определенном диапозоне градации эдафических факторов.

2. В полевых условиях.было выявлено аналогичное влияния указанных эдафических факторов, на поведение нематод. Большинство личинок & /еШае (7080%) на супесчаной-и легкосуглинистой почвах при температуре 13-20°С заражает насекомых в поверхностном слое. На тяжелом- суглинке нематоды этого вида равномерно распределяются по всему почвенному горизонту. Интенсивность инвазии насекомых видом- 5. сагросарвае при данных температурных условиях была незначительной. ,

3. В случае совместного присутствия в почве & сагросарБае и 8./еШае как в условиях лабораторных, так и полевых опытов, первый вид преимущественно проникал в личинок мучного хрущака, а второй - заражал в основном гусениц вощинной моли. Это свидетельствует о влиянии вида, насекомого на интенсивность инвазии различными видами ЭПН.

4. При колонизации в почву нового для биотопа вида - & сагросарзае отмечается повышение инвазионной активности популяций местных видов этих паразитов в верхнем слое почвы (0-10 см), среди которых преобладал вид & /еШае. При этом интродуцированный вид не отлавливаляся на теф>насекомое - гусениц Сг. теПопеНа. Присутствие этого вида могло быть установлено при использовании в качестве тест-насекомого личинок большого мучного хрущака.

5. Культивирование нематодно-бактериальных комплексов на искусственных питательных средах в течение 20 пересевов не отражается на инвазионной активности личинок нематод (40-55%). Дальнейшее культивирование (30-40 пересев) приводит к снижению вирулентности культуры (28%).

Практические рекомендации I

Для получения более достоверных данных о видовом составе и численности нематод в почве рекомендуется использовать два вида тест-насекомых - гусеницы вощинной моли и личинок большого мучного хрущака.

При проведении испытаний и разработке технологий эффективного использования препаратов на основе ЭПН рекомендуется учитывать влияние эдафиче-ских факторов на поведения инвазионных личинок различных видов этих паразитов.

При промышленном культивировании нематодно-бактериального комплекса на искусственных питательных средах с целью поддержания качества биопрепаратов необходимо обновление используемой культуры нематод после 20 пересевов.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Турицин, Владимир Сергеевич, Санкт-Петербург-Пушкин

1. Александрова JI.H., Лабораторно-практические занятия по почвоведению / Александрова Л.Н., Найденов O.A. // Л.: Агропромиздат ЛО, 1986. — 294 с.

2. Васильев C.B., Оценка патогенности энтомопатогенных нематод (Rhabditida: Steinernematidae, Heterorhabditidae) на основе математического моделирования / Васильев C.B., Данилов Л.Г. // Тез. докл. Междунар. симпозиума нематологов. СПб, 1995. - С. 105-106.

3. Веремчук Г.В., Методические указания по определению инвазионной активности нематодных культур рода Neoaplectana (Steinernematidae) / Веремчук Г.В., Данилов Л.Г.; ВАСХНИЛ, ВИЗР. Л., 1978. - 7 с.

4. Веремчук Г.В., Энтомопатогенные нематоды / Веремчук Г.В., Данилов Л.Г. // Защита растений. 1976. - № 8. - С.22

5. Данилов Л. Г., Особенности инвазирования и последующего развития нематод Neoaplectana carpocapsae штамм "agriotos" в насекомых при свободном контакте паразита с хозяином. / Данилов Л. Г. // Гельминты насекомых. -М., 1980.-С. 42-46.

6. Данилов Л.Г., Биологические основы применения энтомопатогенных нематод (Rhabditida: Steinernematidae, Heterorhabditidae) в защите растений: ав-тореф. диссерт. .докт. с.-х. наук. 06.01.11. / Данилов Леонид Григорьевич / ВИЗР.-СПб, 2007-46 с.

7. Данилов Л.Г., Влияние температуры на инвазионную активность нематод семейств Steinernematidae и Heterorhabditidae / Данилов Л.Г., Васильева С.О., Гоголев А.Н. // Паразитология. 1994. - Т. 28, вып. 6. - С. 495-500.

8. Данилов Л.Г., Изучение возможности совместного применения энтомопатогенных нематод и инсектицидов в борьбе с вредными насекомыми / Данилов Л.Г., Смирнова И.М. // VIII Всес. совещ. по нематодным болез. с/х. культур: материалы. Кишинев, 1976. - С. 166.

9. Данилов Л.Г., Испытание энтомопатогенных нематод против саранчовых / Данилов Л., Карпова Е. В. // Защита растений. 1990. —№ 7. - С. 34-35.

10. Данилов Л.Г., Испытания энтомопатогенных нематод против саранчовых / Данилов Л.Г., Карпова Е.В. // Защита растений. 1989. - №7.- С.34-35.

11. Данилов Л.Г., Коллекция энтомопатогенных нематод / Данилов Л.Г., Айра-петян В.Г. Турицин B.C. // Каталог гос. коллекций полезных и вредных организмов. М.-СПб, 2001. - С. 24-25

12. Данилов Л.Г., О некоторых особенностях биологии нематод Neoaplectana carpocapsae / Данилов Л.Г. // Патология членистоногих и биологические средства борьбы с вредными организмами: тез. докл. I республ. научн. конф. Киев, 1982. - С. 46.

13. Данилов Л.Г., Особенности экологии и распространения энтомопатогенных нематод в различных экосистемах / Данилов Л.Г. // Вестник защиты растений. 2005. - №. 1. - стр. 18-26

14. Данилов Л.Г., Распространение энтомопатогенных нематод в России / Данилов Л.Г., Иванова Т.С. // Взаимоотношения паразита и хозяина: тез. докл. Всерос. научн. конф. -М. 1998. С.21.

15. Иванов C.F., Способ борьбы с проволочниками' на картофеле. Патент №' . 2151508 Российская Федерация. / Иванов; C.F., Новожилов К.В., Данилов

16. Л .F., 1 Тавлюшин В.А.; заявитель и патентообладатель ВИЗР. 2000; Бюл. № 18;- 4 стр.

17. Иваыова Т.С.,. Новый подвид, энтомопатогенных нематод семейств Steinernemafeltiaeprotense. subsp;.m (Nernatodä: Steiriernematidae) из Якутии?/ Иванова Т.С., Данилов:Ивахненко;©?; А. II Паразитология. 2001. - № ' 4, выи. 35. - С. 333-337. . ' . ■ :

18. ЗОЖосмачёвский'А.С!, Корневая*свекловичная тля?/ К0смачевскишА.С:,,Еоли-" коваЖ//М!::Колос; 1976,-64 с.; . . ;

19. Steinernematidae) / Пойнар Г.О., Веремчук Г.В. // Зоол. жури. — 1970. Т. 49, вып. 7. -С 21. . ,

20. Санднер Г., Персистентность и эфективностть энтомопатогенных неатод в биоценозах леса / Санднер Г., Камеонек М:, Пэзович Э. // Симпозиум ВПС-МОББ: материалы-Познань, 1988.-С. 67-68.

21. Сергеев Г .Е., Метод учета численности энтомопатогенных . нематод (Steinernematidae и Heterorhabditidäe) в почве по их вылову на приманочное насекомое / Сергеев Г. Е., Данилов Л.Г. // Вестник защиты растений«- 2002. -№2-С. 38-45. ■.' . .'•'■. . ' '

22. Следзевская Е.Р., Изучение факторов,, определяющих активность нематод Neoaplectana carpocapsae и эффективность. их применения против насекомых-вредителей сада / Следзевская. Е. Р. // Гельминты насекомых. М.,

23. V 1980.-С. 104-107. : :: • "

24. Слепцов G.G., Экологически; безопасная защита капусты белокочанной^; от капустной мухи в экстремальных условиях севера / Слепцов С.С., Власенко П.Г., Даншюв Л.Г. // Вестник защиты растений. — 2004. — № 4. — С. 51. .

25. Спиридонов С.Э., Применение энтомопатогенных нематод в защите растений; Нематоды беспозвоночных// Прикладная нематология / H.H. Буторина, С.В. Зиновьева, O.A. Кулинич и др. /Отв.,ред. С.В. Зиновьева, В.Н: Чижов. -. М., «Наука», 2006. С. 291. .

26. Твердюков А.П., Биологический метод борьбы с вредителями и болезнями взащищённом грунте: Справочник / Твердюков А.П., Никонов П.В., Ющенко

27. H.H. /М.: Колос, 1993. 159 с.

28. Турицин B.C., Изучение:видоспецифичности различных видов энтомопатогенных нематод / Турицин B.C. // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тезисы докладов Всерос. науч. конф.-М., 1998. С. 67

29. Турицин B.C., Изучение особенностей экологии энтомопатогенных нематод сем. Steinernematidae / Турицин B.C.// Фитосанитарное оздоровление экосистем: материалы II Всерос. съезда по защите растений. — СПб, 2005. — Т.2. -С. 129-131

30. Турицин B.C., Эффективность применения препарата ЭНТОНЕМ-F против корневой тли на салате / Турицин В!С., Смирнов С.Н: // Изв./ СПбГАУ. -2008. № 7. - С. 50-52.

31. Филипьев И.Н., Нематоды вредные и полезные в сельском хозяйстве / Филин ьевИ.Н. -- М.-Л., 1934. 440 с.

32. Aalten М.Р., Effect of the entomopathogenic nematode Steinemema carpocapsae : on Radopholus similis invasion into banana roots / Aalteni M;P^ // Brighton Crop

33. Protection Conference Pests and Disease^- 1996: - Vol. 1— PL439-440L

34. Adams B.J., Philogenetic inference and taxonomic resolution among heterorhab-ditd species: limitations and delimitations / Adams BtJ., Burnel A.M., Powers Т.О. if Entomopatogenic nematodes. DG XII, COST 819. Brussels, 1998. - P. 75-86.

35. Alatorre-Rosas R., Interaction between two enomophatPgenic neatode species in the same host / Alatorre-Rosas R., Kaya H. // J: Invertebr. Pathol. -1991. Vol.57.-p. i-6. ■ . . ; ■"■••'■'.■.' ;■'' . ■

36. Alatorre-Rosas R., Interspecific competition between entomopathogenic nematodes in the genera Heterorhabditis and Steinernema for an insect host in sand / Alatorre-Rosas R., Kaya H.K. // J. Invertebr. Phatol. 1990. - Vol. 55, № 2. - P. 179 - 188.

37. Alekseev E., Effect of Soil Texture and Moisture on the Activity of Entomopathogenic Nematodes Against Female Boophilus anmdatus / Alekseev E. Glazer I., Samish M. // BioGontrol. 2006. — Vol: 51, № 4. - P: 507-518

38. Alumai A.,,Factors:affecting the natural:occurrence of entomophatogenic nema-■ todes in-turfgrass / Alumai A.,GrewalP.S.,Hoy C.W.,WilloughbyD.A. // Biological Control. 2005. - Vol. 36, № 3. - P. 368-374.

39. Bathon H., Selection and use of entomopathogenic nematodes against vine wee-vile / Bathon H. // Mitt, a.d: Biol. Bundesanst. 1996. - H. 316. - P. 81-83.

40. Beckage N.E., Pathological effects of the nematode Heterorhabditis and bacterium Xenorhabdus / Beckage N.B., Ammerman K.S., de Buron I. // Bull. Soc. ft.parasitol.- 1990;-VoL8,№2:-P:.121-21

41. Bedding R. A., Large scale production, storage and transport of the insectparasite nematodes Ñeoaplectana spp. and Heterorhabditis spp. / Bedding R. A. // Ann. Appí.Biol.- 1984:-Vol. 104,№ l.-p. 117-120.

42. Bedding R. A., Low cost in vitro mass production oîNeoaplectana anâ Heteror-habditis species (Nematode) for field control of insect pests / Bedding R.A. //

43. Nematologica:-, 1981. VolL27, № 1.-P:109-l 14. <64¿Bedding R.A., Pénétration;of insect cuticle by infective juveniler of Heterorhab-ditidae: Nematodat/ Bedding R.A., Molyneux A.// Nematologica. 1982: - Vol: 28,№3.-P. 351-359. . ■ ;

44. Bedding R.A., À simple technique for the detection of insect parasitic rhabditid nematodes in soil / Bedding R.A., Akhurst R.J. // Nematologica. 1975. - VoK 21, № l . -P. 109-110.

45. Bednarek A., New estimation method for the density of entomogenous nematodes (Rhabditida: Steinernematidae) in the soil / Bednarek A., Nowicki T. il Rev. Nematol. 1991. -Vol. 14, № 4. - P. 638-639. . '

46. Belay D., Time and frequency of applications of entomopathogenic nematodes and their persistence for control, western flower tryps Frankliniella occidentalis / Belay D., Ebssa L., Borgemeister C. // Nematology. 2005. - Vol.7, № 4. - P. 611-622.

47. Bilgrami A., Source of trait détérioration in entomopathogenic nematodes Stein-ernema carpocapsae and Heterorhabditis bacteriophora during in vivo culture / Bilgrami, A., Gauglër R;., Shapiro-Ilan^ Dí, Adams B. //Nematology. 2006: -Vol. 8.-P. 397-409.

48. Blackshaw R.P., A survey of insect parasitic nematodes in Northern Ireland / Blackshaw R.P. // Ann. appK Biol^ 1988— Vol; 1131 -PL561-565.

49. Boemare N.E., Biochemical and physiological characterization: of colony-form variants Xenorhabdus spp. (Enterbacteriaceae) / Boemare N.E., Akhurst R. J. // Microbiol. 1988. - Vol. 134, № 3. - PI 751-761.

50. Boemare N.E., DNA relatedness between Xenorhabdus spp. (Enterobacteriacae), symbiotic bacteria of entomopathogenic nematodes, and a proporsal to transfer Xenorhabdus luminescens to a new genus, Photorhabdus gen. nov. / Boemare N.

51. E., Akhurst R. J, Mourant R.G. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1993. - Vol. 43. - P. 249-255.

52. Bovien P., Some types of association between nematodes and insect / Bovien P. // Videnskab. Medd. Dansk. Naturhist. Foren. 1937. - Vol. 101. - P. 1-114.

53. Bowen D., lnsecticidal toxins from the bacterium Photorhabdus lnminescens / Bowen D., Rocheleau T. A., Blackburn M, Andreev 0.,et al. // Science. 1998. -Vol. 280.-P. 2129-2132.

54. Burnell A.M., The use of mutagenesis for strein improvement in entomopathogenic nematodes / Burnell A.M., Nugent M.J., O'Leary S.A., Stack C.M. // Ento-mopatogenic nematodes. DG XII, COST 819.-. Brussels, 1998. - P. 113-124.

55. Campbell J.F., Entomophatogenic nematode hostsearch strateies / Campbell J.F. Lewis E.E. // Publishing / CABI. Wallingford, UK. - 2002.,- P. 13-38.

56. Campbell J.F., Evolution of host search strategies of entomopathogenic nematodes / Campbell J.F., Levis E.E., Stock S.P., et al. // Nematology 2003. - Vol. 35 (2). — P.142-145.

57. Campbell J.F., Interspecific variation enomophatogenic neatode foraging strategy: dichotomy or variation along a continuum / Campbell J.F. Gaugler R. // Fund. Appl. Nematol. 1997. - Vol. 20. - P. 393-398.

58. Campbell J.F., Nictation behavior and its ecological implicationis in the host search strategies enomophatogenic neatodes (Heterorhabditidae and Steinerne-matidae) / Campbell J.F. Gaugler R. // Behavior. 1993-Vol. 126. - P. 155-170.

59. Clarke DiJi, Isolation, generation^ of coldactive strains of:Xenorhabdus-famines1.: cens, the genus Heterorhabditis / Clarke D.J., Wang H., Douds B.C. // Nemaf tologica; ^ 19921-Vol. 38;,№4V- P: 4041

60. J 88iDownes Mill, Recovery of heterorhabditid-nematodes from; Irish! and$ Scottish5 . soils /Downes M.J., Griffin C.T.7/ Bull. / SROP (Italy). 1991, - Vol. 14, № 7.• -P; 216-218. , . . • v ' \

61. Duchaud E., The genome sequence of the entomopathogenic bacterium P/iofo;*f. . habdus luminescens; / DuchaucL, E., Rusniok, C., Erangeul, E. et all // Nat.

62. Nematol. 1986. - Vol. 18, № 2. - P. 270-272.

63. Dutky S.R., A technique for the mass propogation of the DD-136 nematode /i Dutky S.R., Thompson J.V., Cantwel G:E.//J, Insect Pathol. -1964. -Vol: 6, №ij ' 4.-P. 417-422.

64. Dutky S.R., Note on a parasitic nematode from codling moth larvae Carpocapsa pomonella (Lepidoptera, Olethreutidae) / Dutky S.R. Hough W.S. // Proc. Entomol. Soc. Wash. 1955. - № 57. - P. 244.

65. Ebssa L., Simultaneos application of entomopathogenic nematodes and predatory mites to control western flower thrips Fraklniella occidentalis / EbssaL., Borgemeister G., Poehling H.-M.// Biological Control: 2006. - Vol:39, №1. - P. 6674.

66. Eckhardt R.C. The adaptive syndromes of two guilds of insectivorous birds in the Colorado Rocky Mountains / Eckhardt R.C. // Ecological,Monographs. 1979. -Voi:49.-P.129-149i

67. Ehlers R., Liquid culture production of biocontrol nematodes / Ehlers R.,. Petersi

68. Ehlers R.-U., Propagation of entomopathogenic nematodes in bioreactors / Ehlers R.-U., Osterfeld K.H., Krasomil-Osterfeld K., Lunau S. // Mitt. Biol. Bundesanst. Land Forstwirtsch. 1992. - Vol.283. - P. 376.

69. Fedorko A. Badania nad mosliwoscia przetrwania w glebe larv inwazy-jnych z rodzajov Pristionchus i Neoaplectana 1 Fedorko A. // Zeszyty prob-lemove postepow nauk rolniczyeh. 1971. - № 121. - P. 228-233I

70. Filipjev I.N., Miscellanea Nematologica. Eine neue Art der Gattung Neoaplectana Steiner nebst Bemerkungen über die sistematische Stellung der letzteren / Filipjev I.N. II Mag. Parasitol. 1934. - Bd. 4. - P. 229-240.

71. French-Constant R., Insecticidal toxins from Photorhabdus bacteria and their potential use in agriculture / French-Constant R., Dowling A., Waterfield N. // Toxicon. 2007. - Vol. 49, № 4. - P. 436-451

72. Friedman M.J. Commercial production and development / Friedman M.J. // Entomopathogenic nematodes in biological control. — Boca Raton, FL, 1990. P. 153-172.

73. Friedman M J., Mass production in liquid culture of insectkilling nematodes / Friedman M.J., Langston S.L., Pollitt S.// Int. Patent WO 89/04602. -1989.

74. Gaugier R., Automated technology for in vivo mass production of entomopathogenic nematodes / Gaugier R., Brown I., Shapiro-Ilan D., Atwa A.// Biological Control. 2002. - Vol. 24. - P. 199-206.

75. Gaugier R., Genetic variability among streins of the entomopathogenic nematode Sieinernema feltiae / Gaugler R., McGuire T., Campbel J. // J. Nema-tol. 1989. - Vol.21, №2. -P. 247-253.I

76. Gaugler R., Large-scale inoculative releases of the entomopathogenic nematode Steinernema glaseri: assessment 50 yeares later / Gaugler R., Cambell J.F., S el van S., Lewis E.E. // Biolog. Contr. 1992. - Vol. 2, №3. - P. 181-187.

77. Gaugler R., Orientation of the entomogenous nematode Neoaplectana car-pocapsae to carbon dioxide / Gaugler R., Le Beck B., Nakagaki B., Boush G.M. // Environm. Entomol. 1980. - Vol. 9, № 5. - P. 649-652.

78. Gaugler R., Selection for host-finding in Steinernema feltiae / Gaugler R., Campbel J., McGuire T. // J. Invertebr. Pathol. 1989. - Vol. 54. - P.363-372.

79. Gazit Y., Evalution of entomopathogenic nematodes for the control of Mediterranean fruit (Diptera: Terhritidae) / Gazit Y., Rossler Y., Glaser I. // Biocontr. Sei. Technol. 2000. - Vol. 10, № 2. - P. 157-164.

80. Georgis R., Effect of soil texture on the distribution and infectivity of Neoaplectana glaseri (Nematoda: Steinernematidae) / Georgis R., Poinar G. O: // J. Nematol. 1983. - Vol-. 15, № 3. - P. 308-311.

81. Georgis R., Successes and failures in the lise of parasitic nematodes for pest control / Georgis R., Koppenhöfer M, Lacey L., et al. // Biological Control. -2006.-Vol. 38,№. l.-P. 103-123.

82. Gerber K., Workshop über entomopathogene Nematoden / Gerber K. // Pflanzenschutz. 1992. - № 4. - P. 8-9.

83. Glaser I., Suitability of Boophilus annnlatus replete female ticks as hosts of the nematode Steinernema carpocapsae / Glaser I., Samish M. // J. Invertebr. Pathol. 1993. - Vol. 61. - P. 220-222.i

84. Glaser R.W. The bacteria free culture of a nematode parasitic / Glaser R.W. //Proc. Biol. Med. - 1940. - Vol. 43, № 3. -P. 512-514.

85. Glaser R.W. The cultivation-of a nematode parasite of insect / Glaser R.W. // Science. 1932. - Vol.73, №3. - P. 614-615.

86. Glaser R.W., A nematode parasite of the Japanense beetle {Popilia Japónica Newm.) / Glaser R.W., Fox H. // Sciense. 1930. -Vol. 71. - P. 16-17.

87. Glaser R.W., The biology and economic importance of a nematode parasitic in insects / Glaser R.W., McCoy E.E., Girth H.B. // J. Parasitol. 1940. -Vol. 26, №6.-P. 479- 495:i

88. Golle F., Biologische bestrijding van insekten met nematoden / Golle F. // Gewashecherming. 1983. - Bd. 14, № 3. - P. 77-87.

89. Gouge D.H., Effects of steinernematids on the root-knot nematode Meloi-dogynae javanica / Gouge D.H., Otto A.A., Schirocki A., Hague N.G. // Ann. appl. Biol. — 1994. — Vol. —124, № i.p. 134-135.

90. Grant'J., Soil moisture effect on entomopathogenic nematodes / Grant J., Villani M. //' Environ. Entomol. 2003. - Vol. 32, Is.l. - P. 80-87.

91. Grevai P.S., Influence of production and biossay methods on infectivity of twu ambush foragers (Nematoda: Steinernematidae) / Grevai P:S., Converse V., Georgis R. // J. Invertebr. Pathol: 1999.- Vol. 73. - P. 40-44:

92. Grevai P.S., Suppression of plant-parasitic nematode populations in turfgrass by application of entomopathogenic nematodes / Grevai P.S., Martin W.R., Miller R.W., Lewis E.E. // Biocontr. Sei. and Technol. 1997. - Vol. 7, №3.-P. 393-399:

93. Grewal P., Enhanced cold of the entomopathogenic nematode Steinernema feltiae through genetic selection / Grewal P., Parwinder S., Gaugier R., Wang Y. // Ann. Appi. Biol. 1996. - Vol. 126, №.2; - P: 335-342.

94. Griffin C.T., Isolation and characterization of Heterorhabditis spp. (Nematoda: Heterorhabditidae) from Hungary, Estonia and Denmark / Griffin C.T., Dix I., Joyce S.A., Burnell A.M., et al. // Nematology. 2000. - Vol.1, № 3. - P. 321-332.

95. Gruner D.S., Soil mediates the interaction of coexisteing entomopathogenic nematodes with an insect host / Gruner D.S., Ram K., Strong D.R. // J. Invertebr. Pathol. 2007. - Vol. 94. - P. 12-19.

96. Han R., Development of Heterorhabditis spp. strains as characteristics of possible Xenorhabdus luminescens subspecies / Han R., Wouts W.M. // Rev. Nematol.- 1990.-Vol. 13.-P. 411-415.

97. Hashmi S., Genetic diversity in insect-parasitic' nematodes (Rhabditida: Heterorhabditidae) / Hashmi S., Gaugler R // J. Invertebr. Pathol. 1998. - Vol. 72, №3.-P. 185-189.

98. Hominick W.M., Application of ecological information for practical use of insect pathogenic nematodes / Hominick W.M., Collins S.A. // Microbial insecticides: Novelty or necessity. British Crop Protection Council. Farnham. Brighton, 1997.-P. 73-82.

99. Hominick W.M., Occurrence of entomopathogenic nematodes (Rhabditida: Steinernematidae and Heterorhabditidae) in british soil / Hominick W.M., Briscoe B.R. // Parasitology. 1990. - Vol. 100, №2. - P. 295-302.

100. Hominick W.M., Prevalence and habitat specificity of heterorhabditid and steinernematid nematodes isolated during soil surveys of the UK and the Netherlands / Hominick W.M., Reid A.P., Briscoe B.R. // J. Helminth. 1995. -Vol.69.-P. 27-32.

101. IshibashiN;, Behavior, of infective juveniles / IshibashiiN., Kondo!E // See ■ Ref-1990:-Vol:68i-P: 139-153;

102. Ishibashi N., Steinernema feltiae (DD-136) and S. glaseri: Persistence in soil; and bark compost and': their influence on native nematodes / Ishibashi N. Kondo E. // J. Nematol. 1986. - Vol.18. - № 3. - P. 310 - 316.

103. Jagdale G., Effectiveness of a Hot Water Drench for the Control of Foliar . Nematodes Aphelenchoides fragariae in Floriculture / Jagdale G., Grewal P; S. // Journal of Nematology; 2004. - Vol. 36; № 1.- P.49-53.

104. Jagdale G., Infection Behavior and Survival" of Foliar Nematodes, Aphelenchoides fragariae, on Hosta/ Jagdale G., Grewal P. S. //• Journal of Nematology.-2006.-Vol. 38, №1.-P. 130-136.

105. Jaques R. P., Mortality of five apple insects induced by the nematode DDI 36 / Jaques R. P. //J. Econ. Entomol. -1967. Vol. 60. -P. 741-743.

106. Kaya H., Suppression of the codling moth (Lepidoptera: Olethreutidae) with the entomogenous nematode Steinernema feltiae (Rhabditidae: Steinerne-matidae) / Kaya H. // J. ecorn Entomol. 1984. - Vol. 77, № 5. - P. 1240-1244.

107. Kaya H., Entomopathogenic nematodes in biological control of insects / Kaya H. // J. Cell. Biochem. Supp: B.A. Ucla Symposia on Molecular and Cellular Biology. 1989.-73 p.

108. Kaya H., Entomopathogenic nematodes / Kaya H., Gaugier R.L., Davis C., Brunswick N.J. // Ann. Rev. Entomol. 1993. - Vol. 26, № 11. - P. 181-206.

109. Kaya H., Soil ecology. / Entomopathogenic nematodes in biological control. / Kaya H. Boca Raton, FL, 1990. - P. 93-116.

110. Kozodoi E.M., Cuticular ridges on lateral fields of invasive larvae of Neoaplectana (Nematoda: Steinernematidae) / Kozodoi E.M., Spiridonov S.E. // Folia Parasitológica. 1988. -Vol. 35: № 4. - P. 359-362.

111. Kruitbos, L.M.,Influence of substrate on the body-waving behaviour of nematodes / Kruitbos, L.M., Heritage, S., Hapca, S. and Wilson, M.J//. Nematol-ogy. 2009. - Vol. 11. - P. 917-925.

112. Kucera M., Partial purification and properties of proteolytic enzymes of Steinernematid nematodes pathogenic for Gallería mellortella larvae / Kucera M., Mracek Z. //Acta Entomol. Bohemoslov. 1989. - Vol. 86. - P. 342-348.

113. Kung S.-P., Effects of soil temperature, moisture, and relative humidity on entomopathogenic nematode persistence / Kung S.-P., Gaugier R., Kaya H.K. // J. Invertebr. Phatol. 1991. - Vol. 57. - P. 242-249.

114. Kunkel B.A., Effect of Steinernema glaseri-infected exudates on movement of conspecific juveniles / Kunkel B.A., Shapiro-Ilan D.I., Campbell J.F., Lewis E.E. // J. Invertebr. Pathol. 2006. - Vol. 93. - P. 42-49.

115. Laumond C., Toxines de nematodes entomoparasites Patogenicite de Steinernema carpocapsae Perspectives d'application en genii genetique / Lacey L.A., Unruh T.R., Headrick H.L. // C. r. Acad. agr. Fr. -1989. Vol. 75, №6. - P.135-138.

116. Lawrence J.L., Spatial and temporal distribution of endemic entomophato-genic nematodes in a heterogeneous vegetable production landscape / Lawrence J.L., Hoy C.W., Grewal P.S. // Biological Control. -2006. -Vol.37, Is. 3. P. 247-255.

117. Lewis E., Entomopathogenic nematodes host finding: response to host contact cues by cruiser and ambusher foragers / Lewis E., Gaugler R., Harrison R. // Parasitology. -1992. -№ 105. P. 309-315.

118. Lewis E., Host cadavers protect entomopathogenic nematodes during freezing / Lewis E., Shapiro-Ilan D. // J. of invertebrate pathology. 2002. - Vol. 81, Is. l.-P. 25-32.

119. Lewis E., Of cruiser and ambusher entomopathogenic nematodes (Stein-emematidae) to host volatile cues / Lewis E., Gaugler R., Harrison R. // Can. J. Zool. -1993.-№71.-P. 765-769.

120. Lewis E.E., Behavioral ecology of entomopathogenic nematodes / Lewis E.E., Campbel J., Griffin C., et al. // Biological Control. 2006. - Vol. 38, Is. 1. -P. 47-53.t

121. Li J., Bacterial symbionts of entomopathogenic nematodes useful sources bioactive materials / Li J., Webster J. M. // Can. Chem. News. - 1997. - Vol. 49, №6.-P. 15-16.

122. Li W., Surface appendages of phase one and two forms of the nematode-associated bacterium Xenorhabdus nematophilus/ Li W., Burman M // Entomopathogenic nematodes.DG XII, COST 819. Luxemburg, 1999. - P. 169-176.

123. Lia X.-Y., Relationship between successful infection by entomopathogenic nematodes and the host immune response / Lia X.-Y., Cowlesp R., Cowlesc E., et al. // International Journal Parasitology. 2007. - Vol. 37, Is. 3-4. - P. 365-374.

124. Liu J., Heterorhabditis marelatus n. sp. (Rhabditida: Heterororhabditidae) from Oregon / Liu J., Berry R.E. // J. Invertebr. Pathol. 1996. - Vol. 67, № 1. -P. 48-45.

125. Liu J., Phylogenetic relationships of entomopathpgenic nematodes (Het-erorhabditidae and Steinernematidae) inferred from partial 18S rRNA gene sequences / Liu J., Berry R., Moldenke A.F. // J. of Invertebr. Pathol. 1997. -Vol. 69. - P. 246-252.

126. Lunau S., Method to obtain monoxenic cultures of entomopathogenic nematodes / Lunau S., Stoessel S., Schmidt-Peisker AJ(., Ehlers R.-U. II Nema-tologica. 1992. - Vol. 38, № 4. - P. 420.

127. Martignoni M.E., Laboratory exercises in insect microbiology and insect1. S?pathology / Martignoni M.E., Steinhaus E.A. 1961. - 75 p.

128. Menti H., Lipid utilisation during storage of the entomopathogenic nematodes Steinernema feltiae and Heterorhabditis megidis from Greece and the UK / Menti H., Patel M., Wright D.J., Periy R.N. // Nematology. 2003. - Vol. 5, № 1.-P. 31-37.

129. Michel L., On endotokia matricida and intra-uterine development and hatching in nematodes / Michel L., Donald T., Netscher C. // Nematologica. -1979. Vol. 25 (2). - P. 268-274.

130. Miduturi J.S., Distribution of entomopathogenic nematodes in grassland habitat / Miduturi J.S., Moens M., Moermans R. // Entomopathogenic nematodes. DG XII, COST 819. -Luxemburg, 1999. P. 141- 143.• 124

131. Millar L.C., Interaction; between endemic and introduced entomopathogenic nematodes in corn / Millar L. C., Barbercheck M. E. // Biological Control. № 22. - 2001. - P. 235-245. •

132. Mracek, Z., Estimate- of the number of infective larvae of Neoaplectana carpocapsae (Nematoda: Steinernematidae) in soil; sample / Mracek Z;.'// Nema; tologic^: 1982:-Vok28i;№3.-P: 303-3 06. . :'

133. Mracek Z., First report of entomogenous nematodes of the families Steinernematidae andiHeterorhabditidae fromHungary / Mracek Z., Jenser G. // Acta-Phytopathologica et iEntomologica Hungarica. — 1988. — Vol. 23, № 12. — P: 153- ,

134. Mracek Z., Nematodes and other factors controlling the sawfly, Gephal-ceae abietis (Pamphilidae: Hymenoptera) in Czechoslovakia / Mracek Z. // Forest Ecology and^Management. 1986; - Vol. 15: - P: 76-79. ;■: .

135. Mracek Z., The use of "Galleria traps" for obtaining nematode parasites of insects in Czechoslovakia (Lepidoptera, Nematoda: Steinernematidae) / Mracek Z: // Acta entomologica bohemoslovaca. — 1980. — Voli 77. — P. 378-382.

136. Nguyen K.B., Vertical dispersal of Steinernema scapterisci / Nguyen K.B:, Smart G.C.// J. Nematol. 1990. - Vol. 22, № 5. - P. 574-578.

137. Nguyen, K.B., The;diagnostic and phylogenetic utility of the rE)NA internal transcribed spacer sequences of Steinernema / Nguyen, K.B., Maruniak,. J., Adams,B.J. // Journal ofNematology. 2001.- Vol. 33. - P. 73-82.

138. Nickle W.R., History, development, and importance of insect nematology / Nickle W.R., Welch H.E. // Plant and insect nematodes. New York, 1984. - P. 627-653.

139. Nickle W. R., Taxonomy of nematodes that parasitize insects, and their use as biological control agents / Nickle W. R. // Biosystematics in Agric., Beltsvill. Symp. 11. Pub. Allenheld, Osmun and Compani. Beltsvill; 1977. - P. 37-51.

140. Ogura N., Control ,of scarabaeid grubs with an entomogenous nematodei

141. Steinernema kushidai / Ogura N. // Japan Agric. Research, Quarterly. 1993. — Vol.27, № l.-P. 49-54.

142. Pace G.W., Liquid culture of nematdes / Pace G.W., Grote W., Pitt D.E., Pitt J.M. // Int. Patent WO 86/01074. 1986.

143. Peters A. Differentiating entomopathogenic nematodes from other free living nematodes // Entomopathogenic nematodes. DG XII, COST 819. -Luxemburg, 1999. P. 73-75.1

144. Pezowiez E. Influence of Steinernema feltiae (Filipjev) nematodes on Achroia grisella F. larvae depending / Pezowiez E. // Ann. Warsaw Agr. Univ. SGGW-AR, Anim. SC. 1986. - Vol.12, № 20. - P. 37-40.

145. Poinar G. O., Survival and horizontal movement of infective stage Neoaplectana carpocapsae in the field / Poinar G. O., Horn A. // Nematol. — 1986.-Vol. 18, №1.-P. 34-36.

146. Poinar G.O., Inoculation of entomogenous nematodes. Neoaplectana andi

147. Heterorhabditis and their associated bacteria, Xenorhabdus spp. into chicks and mice / Poinar G.O., Thomas G.M, Presser S.B., Hardy J.L. // Environ. Entomol. -1982.-Vol. 11, № l.-P. 137-138.

148. Poinar G.O., Description and biology of a new insect parasitic Rhabditoid, Heterorhabditis bacteriophora N. gen. N. sp. (Rhabditida: Heterorhabditidae N. fam.) / Poinar G.O. // Nematol. 1975. - Vol. 21, № 4. - P. 463-470.

149. Poinar G.O., Laboratory infection of terrestrial isopods (Crustacea: Isopoda) with neoaplectanid and heterorhabditid nematodes / Poinar G.O., Paff M. // J. Inverl. Palhol. -1985. Vol. 45. - P. 24-27.i

150. Poinar G.O., Nematodes for biological control of insects / Poinar G.O. // CRC Press INC. 1979. - 277 p.

151. Poinar G.O., Significance of Achromobacter nematophilus Poinar and Thomas (Achromobacteriaceae: Eubacteriales) associated with a nematode / Poinar G.O., Thomas G.M. // Int. Bull. bact. Nomencl. Taxon. 1966. - № 15. -P. 249-252.

152. Poinar G.O., Taxonomy and biology of Steinerneimatidae and Heterorhabditidae / Poinar G.O. // Entomopathogenic nematodes in biological control. -Boca Raton, FL, 1990. P. 23-61.

153. Poinar G.O., The nature of Achromobacter nematophilus as an insect pathogen / Poinar G.O., Thomas G.M. // J. Invertebr. Pathol. -1967. Vol. 9, № 4.-P. 510-514.

154. Popiel I., Invective juvenile formation in the insect parasitic nematode Steinernema feltiae / Popiel I., Grove D.L. // Parasitol. 1989. - Vol. 99, №1. -P. 77-81.

155. Preisser E., Long term survival of the enomophatogenic nematodes Het-erorhabditis marelatus / Preisser E., Dugaw C., Dennis B., Strong D. // Environmental Entomology. 2005. - Vol. 34, № 6. - P. 1501-1506.

156. Ramos-Rodriguez O., Dinamics of carbon dioxide release from insects infected, with entomopathogenic nematodes / Ramos-Rodriguez O., Campbell J., Lewis E., et al. // J. Invertebrate Pathology. Vol. 94. - 2007. - P. 64-69.

157. Read D.S., Molecular detection of predation by soil micro-arthropos on nematodes / Read D.S., Sheppard S.K., Bruford M.W., et al. // Molecular Ecology. 2006.-Vol. 15, Is. 7.-P. 1963-1972.

158. Reed E.W., The suitability of a nematode (DD-136) for the control of some pasture insects / Reed E.W., Carne P.B. // J. Invertebr. Pathol. 1967. - Vol. 9, №2.-P. 196-204.

159. Reibnitz C., Estimation for the biotechnical production of entomopathogenic nematodes applied in biological plant protection / Reibnitz C., Ehlers R.-U. // Mitt. Biol. Bundesanst Land Forst wirtsch. 1992. - № 283. - P. 377.

160. Richardson P. N. Nematode parasites of mushroom flies: Their use as biological control agents // Proc. Inl'I Sym. Scientific and Technical Aspects of Cultivating Edible Fungi. The Penna. State; University Park. USA.- Penna, 1986. -P. 385-394.

161. Richardson W., Identification of an anthraquinone pigment and a hydroxys-tilbene antibiotic from Xenorhabdus luminescens / Richardson W., Schmidt T.

162. M., Nealson K. // Appl. and Environ. Microbiol. 1998. - Vol. 54, № 6. - P. 1602-1605.

163. Rosenheim J.A., Higher-order predators and the regulation of insect herbivore populations / Rosenheim J.A. // Annu. Rev. Entomol. — 1998. — Vol.43. — P. 421-447.

164. Roush R.T., Genetic considerations in the propagations of entomophagous species / Roush R.T. // See Ref. 1990. - Vol. 11, P. 373-378.

165. Samish M., Pathogens and predators of ticks and their potential in biological control / Samish M., Rehacek J. // Ann. Rev. Entomol. 1999. - Vol. 44, № l.-P. 159-182.

166. Sandner H., Movement of invasive larvae of Steinernema feltiae (Filipjev) in soil / Sandner H. // An. Warsaw Agr. Univ. SGGW-AR. Anim. Sei. 1986. -№20. -P. 41-44.

167. Schmiege D.C., The feasibility of using a neoaplectanid nematode for control of some forest insect pests / Schmiege D.C. // J. Econ. Entomol. 1963. - № 56.-P. 427-431.

168. Segal D., Genetic approaches for improvement of heat tolerance in ento-mopatogenic nematodes / Segal D., Shapiro D.I., Glaser I. // Entomopatogenic nematodes. DGXII, COST 819. Brussels, 1998.-P. 103-112.

169. Segal D., Genetics for improving biological control agents: the case entomopatogenic nematodes / Segal D., Glaser I. // Crop Protect. 2000. -Vol.19, Is.7. - P. 685-689.

170. Seinhorst J. V., A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin / Seinhorst J. V. // Nematologica. 1959. - Vol. 4, №1. -P. 67-69.

171. Shapiro-Ilan D., Recycling potencial and fitness of Steinemematid nematodes cultured in Curculio caryae and Galleria mellonella / Shapiro-Ilan D., Ducher J., Hatab M. // J. of Nematology. 2005. - Vol. 37, №1. - P. 12-17.

172. Shapiro-Ilan D.I., Directional movement of parasitic nematodes in response to electrical current / Shapiro-Ilan D.I., Campbell J.F., Levis E.E., et al. // J. Inverted. Pathol. 2009. - Vol. 100. - P. 134-137.

173. Simons N., Survival and vertical migration of Steinernema graseri in soil / Simons N., Rosa J., Martins A., Bonifassi E. // Nematologica. 1993. - Vol.38, №4.-P. 436.

174. Simons W., The ability of Neoaplectana carpocapsae (Steinernematidae: Nematodea) to survive extended periods of desiccation / Simons W., Poinar G. // J. Invertebrate Pathology. 1973. - Vol. 22. - P. 228-230.

175. Simons W.R., Control of insects with nematodes / Simons W.R. Integrated control of insect pests in the Netherlands. Pudoc. Wageningen. Wageningen, 1980.-P. 275-278.

176. Smart G.C., Entomopathogenic nematodes for the biological control of insects / Smart G.C // J. Nematol. 1995. - Vol. 27, № 4. - P. 529-534.

177. Smits P., Post-application persistence of entomopathogenic nematodes / Smits P. // Biocontr. Sci. Technol. 1996. - Vol. 6. - P. 379-387.

178. Smits P.H., Persistence of entomopathogenic nematodes / Smits P.H. // Entomopathogenic nematodes. DG XX, COST 819. -Luxemburg, 1999: P. 77-87.

179. Solveis H., Entomopathogenic nematodes found in Norway / Solveis H. // Norw. J. Agr. Sci. 1993. - Vol. 7, Iss.l. - P. 9-27.

180. Steiner G. Neoaplectana glasei, n.g., n. sp. (Oxyaridae), a new nemic paraisite of the Japanese beetle (Popillia japónica Newn.) / Steiner G. // J. Wash. Acad. Sei. 1929.-№ 19.-P. 436-441.

181. Schroeder W. J., Movement of the entomogenous nematodes of the families Heterorhabditidae and Steinernematidae in soil / Schroeder W. J., Beavers J. B. // J. Nematol. 1987. - Vol. 19, № 2. - P. 257-259.

182. Steiner G., Aplectana kraussei n. sp., einer in der Blattvespe Lyda sp. parasitierende Nematodenform, nebst Bemerkungen- über das Seitenorgan der parasitische Nematoden / Steiner G. // Zentralbl. Bacteriol. Abt. 1923. - Vol. 1, № 59.-P. 14-18.

183. Stock S., Phylogeny of Steinernema Travassos, 1927 (Cephalobina: Steinernematidae) / Stock S., Campbell J. Nadler S. // J. Parasitol. 2001. - №87. - P. 877-899.

184. Strauch O., Influence of he aeration rate on the yields of the biocontrol nematode Heterorhabditis megidis in monoxenic liguid cultures / Strauch O., Ehlers R.-U. // Api. Microbial Biotechnol. 2000. - Vol. 54. - P. 9-13.

185. Stuart R.J., Genetic adaptation and founder effect in laboratory populations of the enomophatogenic nematode Steinernema glaseri / Stuart R.J., Gaugier R. // J. Canadian de Zoologie. 1996. - Vol. 74, №1. - P. 164-170.

186. Stuart R.J., Patchines in populations of entomopathogenic nematodes / Stuart R.J., Gaugier R. // J. Invertebr. Pathol. 1994. - Vol. 64. - P. 39-45.

187. Stuart R.J., Population biology of entomopathogenic nematodes: Concepts, issue, and models / Stuart R.J., Barbercheck M.E., Grewal P.S., Taylor R.A.J., Hoy C.W. // Biological Control. 2006. - Vol.38, Is. 1. - P. 80-102.

188. Sturchan D., Occurrence and distribution of entomopathogenic nematodes in Slovak Republic / Sturchan D., Liskova M. // Nematology. 2000. - Vol. 1, № 3.-P. 32-48.

189. Sturhan D., Jareszeitliches Vorkommen, Horizontal- und Vertikalverteilung entomopathogener Nematoden auf einer Ackerflache / Sturhan D. // Mitt. Biol. Bundesanst. Land-Forstwirtsch.- Berlin-Dahlem. 1996. -B. 317. - S. 35-45.

190. Sturhan D., Prevalence and habitat specificity of entomopathogenic nematodes in Germany// Entomopathogenic nematodes. DG XII, COST 819 -Luxemburg, 1999.-P. 123-132.

191. Sturhan D., Steinernema sylvaticum (Rhabditida: Steinernematidae), a new entomopatogenic nematode from Europe / Sturhan D., Spiridonov S., Mracek Z. // Nematology. 2005. - Vol. 7, № 2. - P. 227-241.

192. Sturhan D., Untersuchungen über sympatisches Vorcommen entomopathogenen Nematoden / Sturhan D. // Nachrichtenblatt des Deutschen pflanzenschutzdienstes (Braunschweig). 1995. - Vol. 47. - P. 54.

193. Westerman P.R. Aggregation of entomopathogenic nematodes, Heteror-habditis spp. and Steinernema spp., among host insects at 9 and 20° C and effects on efficacy / Westerman P.R. // J. Invertebr. Pathol. 1999. - Vol. 73, №2. - P. 147-152.

194. Zaky F.N., Competitive interaction between the braconid parasitoid, Meteorus rubens Nees and the entomogenous nematode, Steinernema carpocapsaet

195. Weiser) on lavae of Agrotis Ípsilon Hufn.(Lep., Noctuidae) / Zaky F.N., Awadal-lah K.T., Gesraha M.A. // J. Appl. Entomol. 1997. - Vol. 121, № 3. - P. 125128.

196. Ziemnicka J., Occurrence of pathogenic microorganisms in populations of the codling moth {Carpocapsae pomonella L.) in Poland and the DDR / Ziemnicka J., Lipa J.J. I I Tagungsber / Akad. Landwirtschaftswiss. DDR. 1989. -№ 278.-P. 205-210.