Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий

Вершинин, Владимир Леонидович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий"

^ А

ч ^

ВЕРШИНИН ВЛАДИМИР ЛЕОНИДОВИЧ

На правах рукописи УДК 591: 597.6

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ АМФИБИЙ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ

03.00.16. Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Екатеринбург, 1997

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии Наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л.М.СЮЗЮМОВА

доктор биологических наук, профессор В.В.РУСАНОВ

доктор биологических наук, профессор Б.С.КУБАНЦЕВ

Ведущая организация: Уральский государственный университет

Защита состоится

Л _ 1997 года

[асов

на заседании диссертационного совета Д.002.05.01 в Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу 020144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Институт экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан "

^ 1997г.

Ученый секретарь

специализированного совета, кандидат биологически.. наук

('I уь**} М.Г. Нифонтова

-3-

Акту&льность исследования.

В течение достаточно продолжительного времени хозяйственная еятельность человека носит глобальный характер и доотигает планетарных [асштабов. Сейчас даже неспециалисту известно о глобальных изменениях, роисходящих в биосфере нашей планеты в результате деятельности еловеческого общества. Результаты этой деятельности легко бнаруживаются во всех трех средах. По объемам она сопоставима с еологическими процессами, что не может не сказываться на состоянии йоты и путях ее эволюции. Человечс .;тво, если понимать его роль олностью, следует рассматривать как уникальный интегрированный стественный компонент экосистем, его повсеместное присутствие делает косистемы Земли наиболее открытыми с точки зрения обмена веществом и нергией. Ареной быстрых эволюционных изменении в первую очередь гановятся популяции на наиболее измененных и загрязненных- человеком ерриториях.

Особое место среди таких. • трансформированных ландшафтов р «надлежит городам и городским агломерациям. Урбанизированные андшафты - уникальные образования, появившиеся в результате заимодействия развивающегося индустриального человеческого общества с стественными экосистемами. На территориях городских агломераций, в евультато дробления ареалов и появления изоляционных барьеров роисходят резкие изменения в экологичес ой структуре популяций, [еняется демографический состав и резко снижается численность, оаникают условия, способствующие быстрому преобразованию генетической груктуры, мобилизации скрытой изменчивости для адаптивного реобразования популяционной структуры и изменения нормы реакции; что южет огазывать существенное влияние на эволюционную судьбу таких руппировок.

Цели и задачи исследования.

Целями изучения видовых сообществ амфибий городских гломераций было:

- Проанализировать становление специфики изучаемых сообществ, Ш1Дов и популяций с усилением урбанизации и загрязнения среды и вы елить среди сформировавшихся в городских сообществах земноводных особенностей негативную и адаптивную составляющие. Показать изменение роли данной группы позвоночных в антропогенных биоценозах.

- Указать направленность микроэволюционных преобразований в городских популяциях амфибий и выявить наиболее общие закономерности наблюдаемой трансформации.

- Определить наиболее толерантные, экологически пластичные виды и описать механизмы поддержания устойчивости. Привести показатели удобные для использования в практике экологического мониторинга.

Для этого в нашей работе решались следующие задачи:

- Изучить особенности условий среды обитания и всех этапов жизненного цикла амфибий на территории городских агломераций.

- Сопоставить специфику фенооблика и структуру изменчивости в популяциях антропогенных ландшафтов и в природных сообществах.

- Провести многоплановое сравнительное исследование структуры городских и природных популяций земноводных и ее динамики. Сравнить функциональную специфику популяций (включая трофические связи) из зон с различным уровнем урбанизации у разных видов амфибий, проанализировать причин..! сходства и различия.

Научная новизна и практическая значимость.

Впервые проведено комплексное исследование видовых сообщест ■ амфибий, обитающих на территории крупной городской агломерации. Показаны основные негативные и адаптивные тенденции, наличествующие в исследуемых популяциях на всех этапах жизненного цикла. Установлены механизмы формирования и функционирования изучаемых видовых комплексов. Выявлена структурно-функциональная специфика, особенности репродуктивной стратегии и ео раенюбрааие, способствующие успеху воспроизводств"1. в новых условиях среды. Ряд установленных

закономерностей свидетельствует о наличии определенных микрозволюционных сдвигов в научаемых популяциях.

Сформулирована концепция трансформации видового комплекса асмноводпых в условиях промышленного загрязнения п сочетании с про-рессирующсй урбанизацией.

Положепия, выносимые на защиту:

Условия городских местообитаний амфибий способствуют формированию структурно-функциональной специфики популяций, что выражается в поведенческих, физиологических, морфологических и генотипических особенностях этих группировок, а также г. ' скорости обменных процессов на уровне особен и экосистем.

Селективная выживаемость и специфика энергетики приводят к возникновению особой половозрастной структуры, изменению стратегии гтзмноження п ее разнообразию, что способствует увеличен- ю репродуктивного потенциала попульдий и обеспечивает существование пространственно ограниченных малочисленных изолятов.

Некоторые из установленных особенностей свидетельствуют о наличии определенных микрозволюционных сдвигов в изучаемых популяциях, дают возможность оценить уровень трансформированностя природных сообществ и могут стать существенным звеном в системе экологического мониторинга и биоиндикации.

Апробация и публикации.

Список трудов В.Л.Вершинина составляет 80 работ, практически все труды посвящены диссертационной тематике. За последние б лет по материалам диссертации опубликовано 4 статьи (4 п печати) и 8 тезисов (4 в печати). Материалы исследований В.Л.Вершинина вошли в сводный том "Охрапа атмосферы и предельно допустимые выбросы г.Свсрдловска" составленного по постановлению Совмина СССР от 1.12.1978г., отчет по Проекту N93-04-7888 "Микроэволгоция сообществ животных в условиях загрязнения и урбанизации "Российского фонда фундаментальных исследований, 2 отчета по ГНТП "Экологическая, безопасность России"

(тема N 6.1.4.1.) и 8 отчета по международной программе "Declinin, Amphibian Populations Task Force' группы "Урал-1" в которой авто возглавляет работу региональной группы.

Ревультаты исследований докладывались на Всесоюзны: герпетологически" конференциях в 1981, 1085, 1089гг, на всесоюаны: конференциях "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1984) "Экологические механизмы преобразования популяций животных npi антропогенвых воздействиях" (Свердловск, 1987г.), "Экология популяции (Новосибирск, 1988), "Экология хвостатых аемноводпых" (Москва, 1990) "Стратегические направления экологических исследований па Урале I экологическая политика" (Екатеринбург, 1996), международном научно практическом совещании "Новые методы исследования природные популяций" (Москва, 1995), а также опубликованы в материал а> региональных конференций "Проблемы рационального пспольвовапш воспроизводства и экологического мониторинга лесов", "Реализации государственной программы Российский флдерацнн по радиационной реабилитации Уральского региона" (Екатеринбург, 1994), всесоюзных конференций "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982), "Ускорение социально-экономического развития Урала" (Свердловск, 1989), "Фепетика природных популяции" (Борок, 1990) и международных симпозиумов "Urban ecological studies in Central and Eastern Europe" (Warazawa, 1986), "Зооиядикация и экотоксикология животных в условиях техногенного ландшафта" (Днепропетровск, 1993), Second World Congress of Herpetology (Adelaide, 1993), "Уотойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность" (Депропетровск, 1905), "Sustainable development: eyetem analysis in ecology" (Севастополь, 1996).

Методологические аспекты работы опубликованы в сборнике "Биоиндикация наземных экосистем" (Свердловск, 1990). Методические разработки применялись на практике при выполнении работ по экспертной оценке состояния экосистем в районе ВДМК (г.Нижний Тагил) в 1988г., при выполнении хоздоговорных исследований на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа в Свердловской (1992) и Челябинской (1993) области и др. Даны экспертные заключения по экологической

ситуации для Екатеринбургского горсовета, Чкаловского райсовета и комитету по охране природы (г.Екатеринбург), проведена судебная экспертиза по разливу дизельного топлива в г.Вогдановиче для Свердловской транспортной прокуратуры.

В 1088 году в составе коллектива авторов награжден серебряпой медалью ВДНХ (свидетельство N188). Результаты работы в точение последних 4-х лет используются в чтении лекций при проведении научно-полевой практики иностранных аспирантов и студентов университетов Эдинбурга, Глазго, Брюсселя, Ньюкастль, Шеффилда, Лондона, Торонто, Сан-Диего и др.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 281 странице машинописного текста, состоит из введения, 11 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы и приложений. Работа иллюстрировала 27 таблицами и 1G рисунками.

Глава 1. ПОПУЛЯЦИИ АМФИБИЙ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ СРЕДЫ.

В глав« приводится обзор специальной литературы по различным аспектам влияния антропогенных факторов на популяции земноводных.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, ЛАНДШАФТНАЯ

ТИПИЗАЦИЯ.

Работа основывается на материалах, полученных в результате исследования естественных группировок амфибий городской черты. Основная часть материалов собрана на территории городской агломерации Екатеринбурга и в пригороде с 1977 по 1995 г. (в 1980-1981гг. собраны данные на городской территории Челябинска и Серова).

На основании литературных данных п собственных материалов была разработана типизация городских ландшафтов.

I зона. Часть города (в большей мере центральная) с многоэтажной застройкой, массивными асфальтовыми покрытиями, водоемами с сильным

промышленным загрязнением, мелкими реками и пучьями, вабраппыми i трубы.

II зона. Районы • многоэтажной застройки с осваиваемым» террнт« риями, пустырями, участками с открытыми почвами, малыми ьодосмами с высоким уровнем загрязненности.

III зона. Малоэтажная застройка, главным образом районы, заняты« домами чостного сектора о садами и огородами, пустыри, парки. Норедкс б погоны атой зоны примыкают к лесопаркам.

IV зона. Лесопарковый пояс города. Местообитания этой зоны находятся в основном под воздействием рекреационной нагрузки.

В качестве контрольного был выбран участок в 23 км от г.Екатеринбурга, населенный остромордой лягушкой, сибирским углозубом, обыкновенным тритоном и серой жабой.

Приемлемость настоящей типизации для подобного рода исследований в ходе работы была подтверждена данными гидрохимических анализов основных водоемов из мест обитания. Аналивы выполнены в 198081, 1087-89 гг.

Объектом исследований служили все встречающиеся в городской черте Екатеринбурга виды амфибий. В работе использованы данные, полученные при обследовании 448 взрослых и 312 сеголеток сибирского угловуба, 308 взрослых и 148 сеголеток обыкновенного тритона, 491 взрослой и 2534 сеголеток травяной лягушки, 366 взрослых и 9426 сеголеток остромордой лягушки, 123 взрослых и 083 сеголеток озерной лягушки.

Оценивалась плодовитость животных, диаметр яиц, отмечались аномальные кладки, особенности фенологии. Проведены полевые и экспериментальные исследования динамики численности и выживаемости бурыч лягушек, стандартными воологическлши методами изучались морфологические и морфофизиологические особенности животных, учитывались частоты морфологических аномалий. Выполнено исследование раамерно-впрастных особенностей бурых лягушек, проанализированы особенности трофических связей амфибий в городских экосистемах. Кроме (зоологических методик, совместно с Екатеринбургским медицинским

паучным центром проведена серия биофизических исследований. Ивучепа специфика нервно-мышечной возбудимости в зависимости от степени трансформации среды, натриевая проницаемость кожи и уровень потребления кислорода на примере остромордой лягушки. Статистическая обработка проведена о использованием прикладных статистических пакетов Statgraf и Syatat.

Глава 3. ОСНОВНЫЕ ГИДРОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ НЕРЕСТОВЫХ

ВОДОЕМОВ.

Проведенные исследования химии водной среды подтвердили корректность пашей изначально формальной типизации мест обитания амфпбьй.

Установлены значимые различия в pH (F-=2,663; р=0,05) а городской черте pH ближе к 7,0 - еа городом тс 6,5. Общая к шералиоация существенно (Р=9,836; р—0,0008) выше на территории городской агломерации; значимо больше концентрации синтетических поверхностно-активных веществ (F-3,672; р=0,018) и количество быстроокисляемой кислородом органики -показатель БПК5 (F=2,Ö9; р=0,036) что свидетельствует о возросшей эвтрофикацни городских водоемов. В городских популяциях земноводных все фазы жизненного цикла от яйца до имаго протекают в среде с существенно измененным химизмом, что ведет • значительным изменениям в формообразовании, изменчивости, появлению адаптации и, в конечном итоге, во многом определяет популяционную специфику городских сообществ амфибий.

Глава 4. ОПИСАНИЕ МЕСТООБИТАНИЙ ЗЕМНОВОДНЫХ.

В главе приведены описания основных мест оьитанпя земноводных с картами-схемами, помещенными в приложении 2.

Глава б. СПЕЦИФИКА ТЕРРИТОРИИ ЧЫЮГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАЗНЫ]

ПИДОВ ЗЕМНОВОДНЫХ НА УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ; ЧИСЛЕННОСТЬ И ПЛОТНОСТЬ В ГОРОДСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ АМФИБШ

История развития промышленности на Урале насчитывает уже более 270 лет. Большинство крупных уральских городов основывались как внводы, поэтому проблема промышленного аагряанения вдесь. возникла одвоьременно о поселками. Для промышленных районов Урала характерно значительное комплексное загрязнение вод, почвы и атмосферы, существующее длительное время и на обширных территориях.

Здесь сложился уникальный комплекс -ородских агломерации о высокой концентрацией крупных промышленных предприятий, в течение длительного времени оказывающий значительное воздействие на окружающую среду, изменение которой, и свою очередь, не могло не ирииести к возникновению новых видовых сообществ и качественно специфических популяции. На видовых комплексах земноводных и микрофау~ш почвенных беспозвоночных установлено, что во всех изучаемых видовых сообществах о ростом вагрявнения и антропогенных воздействий отмечается общее снижение численности животных, меняется соотношение видов и трофических групп, сокращается видовое разнообразие, появляются виды, не характерные для естественных экосистем данной географической зоны, наблюдается дробление сплошных ареалов на мозаичные с локальным повышением плотности и разнородности. Фрагментация меотообиташш может влиять на весь комплекс процессов, протекающих в экосиотемах. Малые водоемы, служащие местами размножения и обитания земноводных, в большинстве случаев имеют техногенное происхождение п были колонизированы амфибиями из естественных, уже исчезнувших местообитаний.

К настоящему моменту по широте распространения в городской черте Екатеринбурга виды (в порядке убывания) располагаются следующим обраоом - остромордая лягушка, травяная лягушка, озерная лягушка и обыкновенный тритон, сиСлрскнй углозуб. Не встречается на городской территории и ь лесопарках типично лесной вид - серая жаба. Ив 27 мест

обитания амфибий в городской черте и пригороде, существовавших к началу исследований, 11 уничтожены в ходе хозяйственной деятельности.

Численность популяций аборигенных видов, населяющих зону много- и малоэтажной застройки, за 10 лет повсеместно сократилась. В популяциях лесопаркового пояса увеличилась численность вида-доминанта -остромордой лягушки, а в деградирующих участках лесопарковое аоны стали реже встречаться сибирский углозуб и обыкновенный тритон. Численность и соотношение видов земноводных зависят от способности популяций к воспроизводству в измененных условиях среды. Изучение размещения амфибий и их популяционных особенностей на городской территории показало, что в этих условиях преимуществом обладают молодые в эволюционном отношении виды, широко распространенные и городской черте (часто доминирующие и в естественных экосистемах) и хорошо воспроизводящиеся.

Глава в. ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ГОРОДСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ АМФИБИЙ (На примере встречаемости морфы "striata" в популяциях остромордой и озерпой лягушки).

Впутрипопуляционпый полиморфизм, обусловленный генетической гетерогенностью природных популяций, определяет ее адаптивные возможности и может служить основой для последующих микроэволюционпых преобразований, являясь "мобилизационным резервом внутренней изменчивости" (Гершенаои, 1941). При изменении среды в некоторых случаях могут приобрести положительное значение комбинации и отдельные мутации, которые раньше были индифферентными или вредными. Всякое заметное различие в полезных признаках должно рассматриваться уже как указание на эффективность естественного отбора (Шмальгаувен, 1988).

С.С.Шварц (1980) отмечал, что в зависимости от условий среды, в том числе и таких, как видовой состав амфибий, нас тяющих водоем, формируются фенотинически различные сеголетки. Поэтому аналпа фенотипических особенностей предста ляет один из методов контроля аа изменениями популяционной структуры группировок амфибий.

В нашем случае - это частота встречаемости особей со светлой дорсомедиальной полосой па спине (etriata) в популяциях Itarvalis в ILridlbunda. Известно, что у многих видов амфибий, в том числе и у остромордой лягушки, в популяциях наиболее подверженных антропогенному t здействию возрастает доля морфы striata (Топоркова, 1085; 1078; Вершинин, 19876, 1990в,г; Гоголева, 1989; Колякин, 1993) Название и детальное описание этой морфы приведено Е.Шрейберог. (Schreiber, 1912). Наличие - отсутствие светлой дорсомедиальной полосы j остромордой лягушки определяется действием одного диаллельног< иутосомпого гена "striata" (Щунак, 1977) при полном домшшрованш аллеля, определяющего наличие полосы).

Для городских популяций остромордой и озерной лягушк; установлено устойчивое смещение соотношения частоты морфы striata :

сравнении с естественным] популяциями (рис. 1) Исследование патриево; проницаемости козк:

liarvalls (см. гл.7) выявил значимые отличия меисд морфами - у особей etriat проницаемость вдвое hide (пгч разных режима тестирования значимом различий - р изменялась с 0,004 до 0,0005). Благодаря наследственно обусловленной физиологической специфш ■животные этой морфы получают селективные преимущества в популяция) насег тющих антропогенно трансформированные территор!Ш. существовании физиологических особенностей у особей данной морф упоминает ряд авторов (Шварц, Ищенко, 1668; Добринскш Малафеев, !Э71; Рункова, 1975; Ищенко, 19786; Шарыгш 1080а,б; Гоголева, 1089). Виды одного рода могут имет гомологичные гены и проявлять одинаковую изменчивост

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

Q Взрослые □ Сеголетки

Зона Зова Зона II III IV

Рис.1 Встречаемость морфы striata R.arvalis (u%)

(Вавилов, 1967). Т.к. тот же вариант наследования полосы доказан для 3-х видов бурых лягушек и одного вида зеленых, логично предположить, что многие особенности фенотипа striata могут быть свойственны и другим видам этого рода.

Встречаемость полосатой морфы у взрослых озерных лягушек па городской территории Екатеринбурга составляет 9°,2%(п=120), а у сеголеток - ЗС,2% (п=914) глачимость рагличий р«0,001). В популяции овернои лягушки, возникшей также в результате интродукции в Верхнем Тагиле, встречаемость этой морфы у сеголеток составила 19%, у взрослых -60% (Топоркова, 1978).

Очевидно, животные морфы striata обладают селективными преимуществами в популяциях амфибий техногенной воны Уральского региона. Высокая смертность на ранних этапах личиночного развития в условиях загрязнения, изоляции и низкой численности приводит к выживанию более крупных жизнеспособных особей или животных, обладающих рядом, наследственно обусловленных физиологических особенностей, дающих селективные преимущества в новых условиях среды. Так формируются фенотипически специфичные популяции амфибий городской черты, причем некоторые из фенптишгческих особенностей отражают адаптивные иг 1енепня в их генетической структуре.

Глава 7. ДИНАМИКА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ АМФИБИЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТЕПЕНИ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМИРОВАННОСТИ ЭКОСИСТЕМ.

Индивидуальная присыособляемость имеет огромные преимущества в случае быгтрых изменений среды. Это - первые шаги дальнейшего нреобраз вания вида в более медленном процессе эволюции (Шмальгаузен, 1983). "Популяция определяет свою судьбу, дирижируя физиологическим состоянием слагающих ее индивидов ..." (Шварц, 1973) что однако, происходит до тех пор пока эти организмы остаютс частью единой популяции. Изучение физиологической специфики животных из популяций, находящихся в экстремальных услот хях трансформированной человеком среды мест обитания, позволяет за небольшой (в сравнении с

еоолОгическимн методиками) срок получить новые сведения об адаптивных и микроэволюционных процессах в популяциях, населяющих антропогенные ландшафты.

7.1. Влияние загрязнения городском среды па баланс натрия у амфибий.

Высокая чувствительность морфофизиологических характеристик амфибий к присутствию микроэлементов в воде во многом обусловлена такой харангерпой биологической особенностью земноводных, как высокая кожная прош(цаемость, которая делает их в высшей степени уязвимыми по отношению к загрязнению среды. В условиях значительного загрязнения у амфибий наблюдается увеличение массы мембран клеток, что, по-видимому, может снижать их проницаемость для поллютантов (Мисюра, 1989).

Исследование натриевой проницаемости кожи остромордых лягушек

(взрослых и сеголеток)

1001

ATVV

1 < кттт Т

* 1

I L

□И —

фСаголвтжк ЦВзролды»

выявило, что

проницаемость кожи животных зон много- и

малоэтажной застройки была более чем вдвое ниже,

чем у животных

лесопарковой зоны п

загородной популяции

Рис.2 Натриевая проницаемость кожи (рио.2). Проницаемость R.arvalia (в мВ). кожи снижается обратно-

пропорционально градиенту загрязнения. Достоверность данной зависимости

была очень высока (в 1998г - F-8,482; р<0,0001, в 1994г. - F-5,898;

р-0,002). Проведенный анализ показал наличие значимых отличий 1..ежду

морфами - у особей striata проницаемость существенно ниже (при разных

режимах тестирования - значения р изменялись от 0,004 до 0,0005)

Зональные различия в кожной проницаемости обусловлены исключительно

ростом доли полосатых особей в популяциях вон II и Ы.

Т.е., в данном случае уместно говорить о наличии

преадаитации. Преадаптации являются одним из плгл исиишк

условий, позволяющих сделать животным первый шаг к освоению повой среды (Шварц, 1980). Рост доли полосатой морфы в городских популяциях Itarvalis служит маркером изменения генетической структуры в новых условиях среды. Благодаря изученным особенностям проницаемости коней становится очевидным по каким причинам животные морфы striata получают селективны-? преимущества в популятях, населлющих антропогенно трансформировг чные территории.

2. Потребление кислорода амфибиями п условиях урбанизации и загрязнения

городской среды.

Как показали результаты исследований потребления кислорода на примере остромордой лягушки - животные иа различных популяций существенно различались по величине поглощения кислорода от контрольной группы. Так, потребление кислорода у животных IV-ой зоны было на 17,8 % выше, чем в коп- роле. Данный ..оказатель у лягушек Ш-й зоны превышал значения в контрольной серии в 2 раза (рис.3).

Существенно выше чем в контроле (на 72,4%) было потребление кислорода и у животных Н-ой зоны. Таким образом, животные иа популяций, подвергающихся антропогенному воздействию отличаются иолее

2.6

а б

Рис.3 Динамика индекса печепи сеголеток Л.агиаИв (а - в%о) к потребления кислорода (б - в мг/гх103) в зависимое и от степени урбанизации

высоким уровнем обменных процес эв, некоторое снижение данного

показателя в популяциях зоны II, может свидетельствовать о наличии адаптивных изменении более высокого уровня, нежели энергоемкие физиологические (Шварц, 1969, 1080).

В популяциях амфибий городской черты преобладают крупные энергоемкие особи а также животные, имеющие высокий уровень обменных процессов. Сопоставление изменения уровня потребления кислорода и индекса печени сеголеток и взрослых животных в зависимости от уровня урбанизации указывает на сходство зональной динамики этих показателей, свидетельствующих о наличии одних и тех же изменений в популяциях урбанизированных территорий. Показатель потребления кислорода амфибиями в сочетании с другими биофизическ! ля (Терешин, Вершинин, 1989) и электрофизиологическими (Вершинин, Терешин, 1989) тестами также может быть нспольвовда для оценки глубины адаптивных сдвигов в популяциях антропогенных ландшафтов.

7.3. Особенности функционального состояния возбудимых тканей остромордс лягушки d условиях урбанизации.

При трансформации среды обитания наблюдаются специфические реакции животных на изменение условий; параллельно - отбор особей с более совершенной морфофизиологической реакцией, н популяция приобретает наследственно закрепленные морфофизиологические особенности. Этот путь энергетически не выгоден. Следующий этап - отбор особей, способных поддерживать энергетический баланс без резко выраженных морфофизиологических приспособлений (Шварц, 1Ö80). Уровень адаптации определяет глубину преобразований в популяции.

Один иа интегральных показателей функционального состояния возбудимых тканей организма наряду с возбудимостью - аккомодаци нная способность (Ходоров, 1969). Параметр аккомодации отражает уровень функциональной подвижности или лабильности ткани и непосредственно зависит от аккомодационной способности отдельных нервных и мышечных волокон (Bretab, Stampfl, 1975; Schlue, 1976).

Установлено, что жлвотпые II и III зон обладают нивкой нервной возбудимостью (высоким порогом возбуждения) по сравнению с

контрольными - 0,570-0,483 против 0,457-0,383 м-с (р—0,05; Р-2,632). Это может быть связано с повышением фактора беспокойства в таких популяциях и высокой двигательной активностью личинок и сеголеток, о чем также косвенно свидетельствует высокий индекс сердца сеголеток этих зон. Картина изменения порога возбуждения и индекса сердца весьма гходчы (рис. 4).

0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0

Зона II

Зона Ш

Зона IV

Рис.4 Динампкр изменения индекса сердца сеголеток Н.апзаКа (а - п%о) и порога возбуждения перепой ткани (б - и в) в зависимости от степени урбанизации.

Константа аккомодации нервных тканей у животных-III и IV зоны и ее динамика оказались достоверно ниже (3,49 и 3,92 против 5,0 и 5,38 м»о -во II зоне и в контроле соответственно, при р<0,05; Р=3,018), что говорит о наивысшей аккомодационной способности, т.е. о- наличии адаптивных физиологических изменений при отсутствии значительных популяционных различий там, где антропогенный прессинг не достигает максимальных значений.

Динамика изменения константы аккомодации мышечной ткани в зависимости от уровня урбанизации отличается о: таковой для нервной ткани. Наименьшей конотантой аккомодации (наибольшей аккомодационной способностью) мышечной ткани обладают лягушки II зоны. Уменьшение аккомодационной способности отмечено в соответствии со снижением антропогенной нагрузки.

Животные, испытывающие относительно малое и среднее по интенсивности антропогенное воздействие, характеризуются сравни! 'льно большими адаптационными возможностями первпой системы, а особи ич

иопуЛяции, испытывающих максимальную нагрувку, характеризуются относительно большими адаптивными возможностями мышечпой ткапи по сравнению с контрольной группой.

Физиологические компенсации как путь приспособления к различным условием среды весьма совершенны, по энергетически невыгодны (Шварц, 1974а). Вероятно, возбудимость нервных тканей может отражать степень беспокойства и уровень загрязненности в условиях уобапиаации, а их аккомодационная способность позволяет оценить глубину адаптивных изменений в популяциях при антропогенной трансформации среды.

Условия городских местообитаний амфибий приводят к формированию структурно-функциональной опецифики популяций, выражающихся в поведенческих, физиологических, биохимических и морфологических особенностях этих группировок и скорости обмепных процессов. Сложившиеся в результате процесса урбанизации и загрязнения популяции земноводных обладают высоким потенциалом устойчивости ч адаптивных возможностей нервно-мышечной системы. Структура и механизм кожной проницаемости таких животных ориентирован на существенные изменения в химизме водной среды, а скорость обменных процессов высока (относительно естественных популяций), что позволяет противостоять стрессовым воздействиям окружающей среды местообитании антропогенных ландшафтов.

Некоторые из установленных особенностей могут отражать наличие микроэволюционных процессов в изучаемых популяциях, а также дают возможность быстро оценить уровень загрязненности и трансформированное^! рассматриваемых сообществ.

Индивидуальная адаптация (аккомодация), устанавливается всегда на базе исторически выработавшейся наследственной структуры, т.».. она всегдп результат определенной унаследованной нормы реакции- Все эти "непосредственные" приспособления известны в особенности у высшп: животных. Они являются выражением широкой способности к адаптивным реакциям, выработавшейся в результате длительной истории организмов, сопровождающейся усложнением и расширением их унаследоланпои

"нормы реакции" (Шмальгауаеп, 1983). Именно по этой причине исследование физиологических реакций, возникающих у животных при быстрых изменениях среды и обусловленных нормой реакции, более информативны нежели индивидуальные патологические отклонения.

Глава 8. ФЕНОТИПИЧЕСКИЙ ОБЛИК И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕГКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИЙ.

(.1. Морфофнзиологическне особенности сеголеток бурых лягушек а городских

территориях.

Экологические особенности роста и развития животных формируют популяционнук) снеговику, проявляющуюся в ряде особенностей к которым относился и такой показатель, как относительный вес некоторых органов (Шпарц и др., 1968). Этот показатель дозволяет (хотя и приблизительно) получить представление о фианол гическом состо .нии особи на конкретный момент о помощью традиционных зоологических методов. Виогеохимические аномалии могут приводить к существенным изменениям индексов внутренних органов (Шварц, 1954) в ту или иную сторону, в зависимости от микроэлементпого фона среды.

Сравнение динамики значений индексов сердца сеголеток и взрослых животных остромордой лягушки в популяциях, находящихся на городской территории и за ее пределами, позволяет говорь ь об имеющихся различиях (р=0,05) в этих группах.

В динамике разности индексов печени метаморфизировавших животных (53 стадия, по Дабагяну, Слепцовой, 1976) и животных, достигших 54 стадии отмечена положительная связь (г-=0,57; 11-=1,6) у сеголеток популяций зон много- и малоэтажной вастройки. Иначе выглядит динамика разности индексов Нер%о в популяциях лесопарковой зоны и за городом, где также установлена положительная связь (г-0,62; 1,-2,25). Сравнение динамики индексов сердца и печени сеголеток 1 авяной лягушки из популяций зон много- п малоэтажной застройки не выявило значимых различий по этим показа': >лям, тогда как между динамикой

разпости индексов печени метаморфиаировавших животных и проживших две недели на суше, отмечена положительная свявь (г=0,56; 1г=0,63).

Сопоставление морфофиэиологии выборок взрослых животных из популя ща зоны многоэтажной застройки и загородной популяции показало, что в зоне И индексы печени и сердца существенно (р<0,0001) ниже чем в контроле. Относительно низкий индекс печени у животных зоны многоэтажной застройки может определяться значительными эперготратами данного вида па адаптацию в сравнении с более экологически пластичной -остромордой лягушкой. Малые значения индекса сердца взрослых особей могут быть обусловлены поведенческой спецификой и особенностями пространственной структуры городских популяций - необходимость значительную часть времени проводить в укрытиях и ограниченность размеров паземнои части городских изолятов, что несмотря па усиление фактора беспокойства, приводит к ограничению подвижности. Индекс сердца взрослых ЛагиаИв также низок в городской черте. Высокие значения индекса сердца у сеголеток остромордой лягушки в популяции городской черты, ни наш взгляд, отражают рост двигательной активности личинок и сеголеток, выввааой частой посещаемостью мест обитания.

Проведенные физиологические исследования взрослых остромордых лягушек иа популяций с городских и пригородных территорий показали сходство картины зональных различий в потреблении кислорода и индексов печени, а также индексов сердца сеголеток и порога возбуждения мышцы. Это говорит о реальном существовании определенных закономерных изменений в городских популяциях амфибий и о возможности применения морфофизиологических индексов для популяционпых исследований сдвигов в организме животных, происходящих под действием антропогенных факторов.

Анализ многолетней динамики данных показателей не только свидетельствует о наличии ряда взаимозависимых морфофизиологически:: особенностей у животных ив популяций, расположенных на городской территории но и позволяет говорить о специфике динамики этих показателей. Они связаны, на наш взгляд, с различиями в уровне

обменных процессов, с адаптивными изменениями, ведущими к дополнительным энерготратам (Шварц, 1980) и, в отдельных случаях, с реакциями интоксикации при резких изменениях химического фона городских территорий.

8.2. Основные морфометрнческие признаки н их изменчивости

Средовая компонента при формировании основных морфологических признаков амфибий в процессе развития занимает очень большое место, так как эмбриогенез протекает в икринках, имеющих хорошо проницаемую белковую оболочку, а весь период личиночного развития - во внешней среде нерестовых водоемов. Причем, начальные условия ранних этапов развития во многом определяют особенности всех последующих фаз жизненного цикла и фенотидического облика особи.

Многофакторныи дисперсионный анализ морфологических индексов сибирского углозуба, обыкновенного тритона, остромордой лягушки выявил некоторые различия между популяпиями этих видов в вонах с равным уровнем урбанизации, которые не связаны с антропогенной трансформацией среды, а отражают специфику конкретных условий развития. Сравнение сеголеток земноводных из разных зон по основным пропорциям тела в ряде случаев также обнаружи~о достоверные отличия по отдельным показателям.

Наиболее информативным морфологическим показателем является длина тела животных. В популяциях травяно" лягушки и обыкновенного тритона отмечается значимое укрупнение размеров тела половозрелых животных с ростом урбанизации (р<0,0001 и р—0,0057 соответственно), у сибирского углозуба можно говорить только о .енденции к укрупнению размеров теча, у FLtemporaria размеры самцов в зоне II увеличиваются более существенно, чем размеры самок. У остромордой лягушки с усилением антропогенной трансформации среды отмечено уменьшение длины тела самок (р=0,008), достоверных различий по размерам тела у самцов нет. Предполагаемые причины установленных различий в абсс потных размерах тела взрослых и сеголеток мы обсуждаем в разделе, посвященном репродуктивной стратегии.

Раамеры тела сеголеток иа популяций, в равной степени подверженных антропогенному воздействию, также значимо отличаются у трех видов - обыкновенного • тритона травяной и остромордой лягушек. Во всех сг 'чаях наблюдается увеличение размеров тела с ростом урбанизации (р-0,037; рсО.ООО1 и р<0,0001 соответственно).

В течение всех лет исследований, картина динамики изменчивости основных морфологических показателей в зависимости от уровня урбанизации повторяется и отражает наличие адаптивных сдвигов в популяциях зоны II (у экологически пластичных видов), что выводит их ив под действия факторов, которые оказывают влияние на животных популяций зон III и IV. Это косвенно подтверждается данными по нервно-мышечной аккомодометрии у остромордой лягушки, свидетельствующих о наличии физиологических адаптации у животных вон III и IV и отсутствии таковых в загородной популяции и зоне II. Динамика изменчивости морфологических показателей иллюстрирует экологичеокую ригидность видов, не переносящих антропогенную трансформацию местообитаний.

Особенностью ландшафтов городской черты является гысокоя разнородность среды обитания организмов на сравнительно небольшой площади, что приводит к возникновению ряда особенностей в процессе роста и развития амфибий, Фенотипические особенности формируются в конкретных условиях среды на основе существующей нормы реакции, отражают специфику данного местообитания и, в основном, не связаны с антропогенной трансформацией среды.

8.3. Типы морфологических аномалий амфибии i родскнх территории.

Особенности биологии амфибий, развитие которых протекает в водной среде вне материнского орг&вивма, обусловливают значительную зависимость этой систематической группы от условий окружающей среды и ее состояния. Причины появления уродств различны - мутационкыг процесс, паразиты, биотопическая изоляция, отклонения развития, аномальная регенерация и т.п. Наряду с естественными причинами возникновение уродств индуцируется загрязнением среды, появлением генетических наолятов в результате фрагментации естественных ■ биотопои

и изменением генетической структуры популяций в связи с их сокращением. В основном, все аномалии распадаются на две большие группы наследственные и приобретенные. Аномалии, возникающие в результате сбоев развития и атипичной регенерации, во многом определяются ингибиропанием или активацией поллютантами тиреоидной функции, что веде-1- к подавлению пролиферативных и формообразовгтельных пр_цессов при развитии личинок амфибий и регенерации конечностей (Сюаюмова, 1085).

Полученные результаты говорят о видовой и возрастной специфике распределения типов аномалий и их частотах в популяциях амфибий, подверженных разным уровням антропогенного воздействия. Если судить о происхождений того или иного типа аномалий, то трудно получить однозначный ответ. С определенной долей вероятности, можно сказать, что значительная их часть, связанная с необычными случаями пигментации кожных покровов и глаз, имеет генетическую природу, или представляет собой соматические мутации; дефегты осевого скелета и конечностей, обладающие двухсторонней симметрией, по-видимому, чаще наследственно обусловлены. Соотношение разных по происхождению аномалий различно у хвостатых и бесхвостых амфибий, так как довольно большая доля уродств хвостатых - вызвана аномальной регенерацией (у тритонов добавляются также кожные новообразования). Основные по происхождению дефекты в популяциях бесхвостых земноводных - мутации и аномалий развития (многие из которых - соматические мутации).

Расчет перекрывания спектров аномалий с . использованием модификации индекса Мориеиты (Huribert, 1078) дал любопытные результаты. Сравнение степени перекрывания спектров аномалий сеголеток TLarvalis *ia разных зон показало, что наибольшие различия наблюдаются у животных зоны II с IV зоной и контролем (74,45 и 74,03% соответственно), а особи зоны III несколько меньше отлучаются от контроля (87,31%) и очень сходны со II и IV зонами (91,27 и 90,69%). Еще ба эе рельефно эти различия проявляются у взрослых остромордых лягушек - спектр аномалий зоны II ближе всего к зоне III С 1,1%) и очень далек от зоны IV и контроля (0,07 и 6,9%), а зона III в свою очередь,

абсолютно не перекрывается с контролем и на 40,98% схожа с животными лесопарковой зоны, которые вдвое меььше схожи с контролем (21,05%), чем с Ш-й вопой.

Устойчивость популяции обусловливается поддержанием определенного уровня разнородности, что отражается па изменчивости различных популяционпых показателей.

Изменчивость спектра морфологических аномалий сеголеток остромордой лягушки из популяций, обитающих в ландшафтах с разным уровнем антропогенной трансформации, показывает, что при слабом уровне изменений (ГУ вон а) спектр чуть шире (9 типов против 8 в контроле), при среднем уровне (III зоне) резко сужается (до 6 типов), а в популяциях, подверженных наибольшему воздействию урбанизации (зона II), вновь увеличивается (до 11 типов), превышая естественный уровень, что определенно говорит о качественном отличии популяций зоны II и действия внутринопуляционных механизмов поддержания разнородности популяции. Аналогичная зависимость отмечается и па взрослых остромордых лягушках от контрольной популяции до популяций И-й зоны.

Возрастные изменения спектров аномалий И.ап)аШ также обладают аопальпой спецификой; так п контрольной популяции степень перекрывания спектров взрослых и сеголеток - 69,86% во взрослом состоянии исчезает 7 типов аномалий, в лесопарковой зоне спектры перекрываются только на 28,19% и у взрослых исчезает б типов аномалии, в зоне малоэтажной застройки сходство спектров аномалий - 84,19%, к взрослому состоянию исчезает 8 типа аномалий, в популяциях зопы многоэтажной застройки перекрывание спектров сеголеток и взрослых 68,19%, а у взрослых исчезает 5 типов аномалий.

Сравнение травяных лягушек зон II и III показало наличие перекоывания спектров аномалий у сеголеток да 42,88% при снижении количества типов аномалий от 9 до 8-х (от зоны III к зоне II) и йодное отсутствие таковых у взрослых особей зоны II при 5 типах в зове III. Спектр аномалий сеголеток и взрослых зоны III перекрывается па 57% при этом у взрослых па 5 типов аномалий меньше. Различия по встречаемости и типам аномалий у двух еимпатрических видов КапаШ и ШетрогаНа, по нашему

мнению, отражают наличие адаптивных изменений и экологическую пластичность первого вида, относительную ригидность и относительно слабые адаптивные возможности второго.

У взрослых тритонов зоны II отмечен о лишь слабое (14,1%) перекрывание с зоной III, а животные зоны III очень сходны (92%) с контрольной популяцией. Это связано с тем, что только в условиях крайне загрязненных местообитаний зоны многоэтажной вастройки спектр аномалий в популяциях обыкновенного тритона достаточно широк и представлен 5-ю различными типами, ь зоне малоэтажной вастройки -двумя, а в контроле и лесопарке - одним. Спектр взрослых и сеголеток зоны

II не перекрываются, скорее всего отмеченные типы аномалий, встречающиеся' у сеголеток, детальны или способствуют снижению жизнеспособности, при этом появляется 5 других типов аномалий.

У взрослых особей сибирского углоауба перекрывание спектра аномалий животных зоны III с г пуляцией лесопарковой зоны невелико -24,93%, а с контрольной популяцией - 62,5%, при этом сходство спектров животных лесопарковой зоны и контроля ниже - 53,57%. В данном случае, большую роль играет то, что наиболее разнообразный спектр аномалий в популяциях зоны IV - 9 типов, в контроле отмечено 4 типа аномалий, в аоне

III - 1, а также малые размеры выборки животных в зоне малоэтажной застройки. Кроме того, можно полагать, что в условиях лесопарковой зопы под действием антропогенных факторов наблк. ,ается рост изменчивости и расширение естественного спектра аномалий, а затем, на пределе возможностей существования данного вида, когда отбором отсекается большая часть отклонений от нормы, происходит резкое снижение изменчивости и сужение спектра аномалий. Спектры сеголеток п взрослых животные в лесопарковой зоне перекрываются на 65,78% при этом у взрослых исчезает 1 тип аномалий и появляется 6 других типов.

У озерной лягушки спектры аномалий сеголеток и взрослых перекрываются на 87,7%, но если среди сеголеток отмечается 5 типов апоманий, то у взрослых встречается всего один, вероятно остальные способствуют снижению жизнеспособно ти особей и отметаются отбором.

Причины увеличения частоты аномалий в популяциях земноводных на городской территории с одной стороны, в росте их генетического своеобразия обусловленного изоляцией и адаптивными процессами, с другой - в ; зеком расширении спектра изменчивости, вызванного ростом возможных путей реализации формообразовательной потенции в условиях в высшей степени разнородных условий нестабильной среды городских местообитянии.

Спектр этих отклонений имеет генетическую основу и заложен в нгрму реакции вида (у одних видов он уже, у других - шире), что отражает его экологическую пластичность. Сравнение спектров аномалий у остромордой лягушки из популяций с разном уровнем урбанизации показало наличие определенных сдвигов в норме реакции в популяциях вон II и III относительно естественных.

Анализируя встречаемость различных типов морфологических аномалий у амфибий в популяциях, обитающих на территории городских агломераций, можно судить о степени трансформированное™ среды, загрязненности мутагенами, канцерогенами и другими поллютантаки, и об экологической пластичности исследуемых видов, а также о протекающих в городских изолятах микроэволгоционных процессах.

Глава 9. РЕПРОДУКТИВЛЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГОРОДСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ

АМФИБИЙ.

0.1. Соотношение полов, продолжительность жизни и степень урбанизации.

Специфика воспроизводства в значительной степени определяется составом, численностью и состоянием репродуктивной части популяции. Оптимальное соотношение полов и возрастной состав группы производителей являются одним из основных механизмов приспособления животных к конкретным условиям среды их обитания, влияют на особенности н успех размножения.

Оценка соотношения полов у амфибий по суммарным данным показала, «то у сеголеток R.arvalia и R.rldibunda отношение числа самцов к кол1гчеству самок близко к 1 с незначительным преобладанием самцов в зоне II (52,1 и 54,9% соответственно). У R.tejnporariü среди сеголеток

несколько больше самок - доля самцов в ооне II - 13,9%. В популяциях остромордой лягушки воны многоэтажной еастройкн соотношение полов близкое к 1 сохраняется и у взрослых, тогда как в других зонах отмечается существенное (р 0,05-0,001) изменение соотношения в сторону самцов. Значимых различий в возрасте самцов и самок из популяций зон с разным уровнем урбанизации не выявлено. В популяциях обыкновенного тритона соотношение полов в популяциях всех зон сдвинуто в сторопу самок, причем наибольший сдвиг отмечен в загородной популяции (доля самцов и зоне II -36,5, в контрольной популяции - 26,3%). У более чувствительных к изменению биотопов видов - сибирского углозуба и травяной лягушки п популяциях из наиболее трансформированных биотопов соотношение смещено в сторопу преобладания самцов - 66,67 и 88% (р<0,001) соответстиенно, в сравнении с загородными популяциями 46,3 и 46,2%, что может быть выввапо большей восприимчивостью самок этих видов к изменениям окружающей среды и говорит об их низких потенциальных возможностях к успешному воспроизводству на территориях городских агломераций. Иавестно, что в экстремальных условиях смертность самцов несколько выше чем самок (если восприимчивость и тех и других к действующему фактору одинакова). Поэтому у видов, успешпо воспроизводящихся на городских территориях, количественное преобладание самок в популяциях, обитающих в экстремальных условиях, стратегически выгодно и служит увеличению репродуктивного потенциала популяции. Соотношение полов и продолжительность жизни отражают перспективы осуществления воспроизводства и репродуктивное усилие популяции данн го вида в конкретных условиях среды, а следовательно и самого существования этой популяции.

9.2. Плодовитость амфибий н изменчивость размеров яиц.

В условиях загрязнения может нарушаться процесс формирования икры, у земноводныг отмечено изменеьие белкового и липидного обмена, что приводит к отклонениям нормального развития половых продуктов (Мисюра, 1085). Умере зное или слабое питание вызывает достоверное увеличение числа атретических овоцлтов и редукцию массы яичников

(Raidapur, Prasadmuthv, 1988). Подобные изменения d группе ироизиодлтслей ведут к появлению кладок с икринками без зародышей, а также к снижению плодовитости животных в популяциях с усиливающимся прессом урбанизации. Так, среднее число икринок в шпуре сибирского углозуба в популяции из Шарташского лесопарка сократилось со 102 шт. до 57,0 шт., а в популяциях остромордой лягушки в зоне многоэтажной вастройки отмечено снижение среднего количества икринок в комке до 749,6 - 786,5 шт. (в загородной популяции 995,4 - 1427,6 шт.), что можно связать с мелки ли размерами самок (различий в возрасте самок не выявлено).

Анализ изменчивости размеров яиц за 1990-1995гг. показал, что диопетр яйпд зависит от двух параметров - степени урбанизации и стадии. Т.к. диаметр яйца по мере развития увеличивается, необходимо рассчитывать зависимость диаметра от сочетания этих двух факторов. Значимость различий оказалась очень высока для данных за все годы (1990, 1991, 1993, 1994, 1995) - р<0,0001 при изменении F в пределах от 15,278 до 334,116. Несмотря па то, что в выборках из городских популяций встречались более поздние стадии, средний диаметр яйца без учета стадии здесь оставался значимо меньше.

Установлено (Вершинин, 19856), что в период метаморфоза смертность в популяциях зоны многоэтажной вастройки существенно ниже. Таким образом, успешное воспроизводство гри сокращении среднего числа икрнпчл: в кладке и уменьшение их диаметра, а такнее наличие ряда адаптивных особенностей у эмбрионов, личинок и сеголеток может свидетельствовать об иной репродуктивной стратегии городских популяций R.arva!is в сравнении с естественными - в воспроизводстве остромордой лягушки в городской черте наблюдается отход от тиинчной R - стратегии.

У Rtemporaria в популяциях с загрязненных и нарушенных территорий в ядре производителей преобладают особи функциональпо-фиоиологического типа с ранним половым созреванием, крупными размерами тела и меньшей продолжительностью жизни. Значимых различий в абсолютной плодовитости тчавяной лягушки из популяций вон многоэтажной и малоэтажной застройки не выявлено, по можно говорить о

снижении относительной плодовитости. Выживание на эмбриональных стадиях, главпым образом, определяется крупными размерами комка откладываемой икры, что соответствует классическому варианту Я -стратегии, который неаффективен в рассматриваемых условиях, что отражается на широте распространения вида в антропогенных ландшафтах. Таким образом, в популяциях симпатрических видов бурых лягушек, населяющих одни и те же урбанизированные ландшафты, отмечается различная репродуктивная специфика. Изменение стратегии размножения и ее разнообразие обеспечивают существование пространствепно ограниченных малочисленных изолятов при низкой средней плодовитости и небольших размерах яйца,

9.3. Смертность бурых лягушек и эмбриональный, личиночный и (стметам0рфическ1ш периоды при разном уровне антропогенного воздействия.

Для получения наиболее полной и объективной информации мы сочетали полевые и экспериментальные методы исследования смертности в процессе онтогенеза буры* лягушек {И-атаИв и ШетрогаНа) и популяций о разным уровнем антропогенного воздействия. Исследование динамики численности показало, что смертность личинок к стадии 41 в городской черте выше, чем в загородной популяции и лесопарковой зоне (рис. б). Это

определяется, главным образом, уровнем загрязненности

водоемов города. Перед метаморфозом (49-я стадия), выживаемость личинок

собственно на городской территории в зонах много- и малоэтажной застройки ио-прежнему ниже, чем в лесопарке и за городом. Выживаемость в период метаморфоза (53-я стадия) на высокую смертность ид

стадия стадия стадия стадия

Рис.5 Выживаемость лггчнпок и сеголеток И-игиаЦ.» (в% от отложяепвой гжры)

ородскон территории компенсирует

ранних этапах и превосходит (р=0,05) цифры за этот период по загородной популяции, так как в городских популяциях к этому времени сохраняются наиболее устойчивые животные. Наблюдаемые различия усиливаются к 54-й стадии (р-0,01), когда па картину смертности в момент метаморфоза накладывается постметаморфическая смертность, складывающаяся из собственно смертности и гибели от хищников, число которых выше за городом в силу большего числа трофических связей и уровней в естественных экосистемах. Картина выживаемости для ШетрогаНа во мпогом сходна с 1&ап)аШ, но пределы изменчивости здесь уже, а выживаемость ниже, чем у остромордой лягушки, что, вероятно, свясапо с низкой пластичностью травяной лягушки (Сурова, 1688).

Экспериментально показала высокая толерантность эмбрионов 1Ыпа атаНя из популяций йопы II, проявляющаяся при снятии эффекта загрязнении, и выраженная в значительном увеличении эмбриональной выживаемости - 66,7-93,6%, которая превышает значения для кладок из загородной популяции 78,8-32,4%, что, по нашему мнению, свидетельствует о наличии адаптивных изменений в популяциях городской черты.

В зоне многоэтажной застройки в условиях максимального загрязнения наиболее значительный отход наблюдается на ранних этапах развития (эмбриональный период), что связано с комплексом условий городской среды, при снятии которого в эксперименте выживаемость резко возрастает. На более поздних стадиях уже пе отмечается такой высокой смертности, даже в период метаморфического климакса. В популяциях других зон городской черты и пригорода сокращение численности животных идет более плавно в течение всего периода развития.

Пределы изменчивости выживаемости остромордой лягушки на изучаемых стадиях заметно шире в популяциях городской черты (в сравнении с загородной), что говорит как о жизнеспособности относительно большой части новой генерации, так и о значительной неоднородности условий городской среды, проявляющейся в разнообразии ответной реакции популяции.

Естественная популяция, подверженная минимальному воздействию *еловека, находится в состоянии динамического равновесия с биоценозом, звеном которого она является. Следовательно, вероятный уровень смертности новой генерации находится в пределах, при которых осуществимо стабильное аоспроизводство конкретной популяции. Поскольку число биоценотичееких звязен и трофических уровней в естественном сообществе больше, чем в штропоценозе, то отход здесь может быть довольно высок.

Высокая потенциальная устойчивость городских кладок, реализующаяся при возникновении благоприятных условий, на наш взгляд, следствие адаптивных изменений, способствующих поддержанию воспроизводства популяций 11.агоаи8 на территории городской агломерации в условиях урбанизации и загрязнения при уменьшении размеров яйца и аизкой плодовитости. Отмечаемые особенности эмбрионов, личинок и сеголеток отражают увеличение адаптивного потенциала популяции в быстро меняющихся условиях урбанизированных ландшафтов. При реализации варианта Н-стратегии адаптивные изменения направлены па быстрый рост, раннее созревание, повышение плодовитости, что нередко приводит к сокращению жизни и слабой приспособленности особи, что наблюдается в популяциях травяной лягушки зоны II.

В ограниченных условиях преимущество во внутривидовой конкуренции получают особи, менее истощенные процессами, связанными с размножением, т.е. менее плодовитые (Шмальгауоеп, 1083). В таких условиях отбор пойдет на снижение плодовитости в смысле уменьшения величины кладок, что п наблюдается в городских популяциях остромордой лягушки. Выше „казенное свидетельствует о различиях в репродуктивной стратегии на межпопуляциоппои уровне а городских и природных популяциях НатаНа и межвидовых различиях в популяциях травяной и остромордой лягушек, населяющих городские территории.

9.4. Аномальные клпдкп амфибий на территории городской агломерации.

Необычные кладки отмечались у сибирского углозуба, остромордой и травяной лягушки. Дш.я аномальных кладок в популяциях остромордой

лягушки, па территории г.Екатеринбурга, колеблется в разные годы от 0,23 до 44,6%. В популяциях травяной лягушки встречаемость необычных кладок меняется от 0,7 до 12,5%, у сибирского углозуба - от 0,4 до 3,0%. В большинстве случаев суммарная доля аномальных кладок в популяциях городских амфибий невелика, и пе может существенно сказаться на репродуктивном' потенциале популяции в целом. С другой стороны, увеличение их доли более чем на порядок в популяциях бурых лягушек и вдвое у сибирского углозуба свидетельствует о наличии у производителей в популя. ,иях земноводных городской черты негативных тенденций, которые могут приводить к появлению внешне нормальной икры с пониженной

выживаемостью. Оценка значимости различий во встречаемости аномальных кладок Rarvalts в зонах с разным уровнем урбанизации показала, что нет равличий между популяциями зон много- и малоэтажной застройки, но во всех зонах города частота выше, чем в загородной популяции (р от 0,05 до 0,001; при х2 от 5,08 до 49,6). У R.temporarla различие между зонами II и III оказалось весьма существенным - %z —14,3; р«0,001). Для S.keyserllngü значимой разницы не установлено.

Увеличение доли аномальных кладок в популяциях городской черты отражает наличие негативных наменений в наиболее важной их функции -репродуктивной, представляет собой крайнее выражение этих процессов и может способствовать их ранней диагностике.

9.5. Фенологкческшго особенности размножения и развития.

Земноводные - пойкилотермные животные, что обусловливает зависимость дайной группы от температурных условий внешней среды. Развитие анамнИот особенно сильно подвержено равного рода внешним воздействиям. Для нормального развития амфибии наиболее важными факторами на этой фазе жизненного цикла являются количество кислорода, растворенного в воде и температурный режим нерестовых водоемов.

Особенностью ландшафт в городской черты является высокая разнородность среды обитания на сравнительно небольшой площади, что

приводит к формированшо в процессе роста и раввития ряда особенностей. Значительная разница в температурном режиме водоемов ведет к большому разбросу в сроках икрометания, эмбриогенеза, и личиночного развития земноводных в пределах города по сравнению с загородными популяциями. Низкая численность животных в зоне II и III обусловливает короткие сроки размножения в каждом конкретном местообитании этих зон. Наблюдается тенденция к уменьшению сроков эмбрионального развития в городской черте у остромордой лягушки. Минимальные сроки раввития у этого вида амфибий зафиксированы в зонах многоэтажной и малоэтажной застройки, здесь преобладают водоемы, где майские среднемесячные температуры достоверно выше примерно на З'С (р<0,0001). Регрессионным анализом (реципрокняя модель) обнаружена тенденция к слабой обратно-пропорциональной зависимости (R=0,30; р-=0,027) между средней длительностью эмбриогенеза и среднемесячными температурами первого месяца развития

Отмечается тенденция к удлинению средних значений личиночного развития и общего срока раввития у ILarvalis, Ittemporaria и T.vulgaris на городской территории, чему вероятно, способствует ингибирующий эффект вагрязнения водной среды.

Особенности пространственной организации городских популяций (резкое сокращение наземной части биотопов) могут служить причиной возникновения поведенческой специфики у T.vulgaris.

Глава 10. ОСОБЕННОСТИ ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ СЕГОЛЕТОК БУРЫХ ЛЯГУ1ГЕК НА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ.

.1. Динамика трофических связей сеголеток в начальный период их пааемкой

жизни.

Вопрос о биоценотической роли земноводных достаточно глубоко изучен многими авторами в различных аспектах. Специфика роли амфибий определяется тем, что они являются свявующим звеном трофических цепей суши и пресноводных водоемов, играя важную роль в переносе вещества и энергии между экосистемами разных биоциклов. Головастики в

сообществ ах стоячих водоемов играют важную роль путем регулирочани; уровня первичной продукции сообществ. Биомасса личинок так высока, чт их значительная роль в передаче вещества и энергии в биогеоценоза; бесспорна (Шварц, 1978).

Через две недели после метаморфоза в спектре питания Rarva.ll отмечаются качественные и количественные изменения, наиболее ярк проявляющиеся в группировках, подверженных значительном; антропогенному воздействию (зона II). В группировках сеголеток зон II и II доля фитофагов с возрастом увеличивается от 80,8% на 63-й стадии Д' 51,2% на 54-й. (рис.6) В лесопарке и контроле значительных изменений 5 соотношении трофических групп не происходит.

Оценка сходства спектров питания метаморфизировавших и росши)

сеголеток КагиаЛе 1

К.1етрогаг1а показала ш

значительное перекрывание 1

близость независимо <г.

уровня антропогенно!

нагрузки. Наиболе<

существенны изменения 1

содержимом желудка тольк«

у сеголеток загородно!

Рьс.6 Соотношение трофических групп популяции, также как I в нище сеголеток й.агиаЦв (а-53-я, 6-• 54-я стадия) изменения природного

спектра беспозвоночиых Степень перекрывания содержимого желудочно-кишечного тракта < естественным спектром беспозвоночных у метаморфизировавших сеголеток I зоне II меньше;, в сравнении с росшими сеголетками, что прямс противоположно ревультатам, полученным в других зонах и в контроле, Аналогично выглядят данные по сеголеткам ИЛетрогаНа.

Среднее количество пищевых объектов па- один желудок к 54-у стадии, в сравнении с 53-й, анач: ггельно увеличивается (с 0,6-11,9 до 2,910,5), причем в городской черте давление генерации сеголеток ш беспозвоночных, несмотря на снижение численности, и большинстве

100% щ 80% 60% 40% 20% 0%

ВХнщввим ВФвтофагк □ Сапрофаги

П П Ш Ш ГУ IV К К абабабаб

случаев остается на достоверно более высоком уровне (р 0,001-0,005), чем н естественных сообществах. Сходные данные получены и дли травяной лягушки, хотя выживаемость сеголеток этого вида в городской черте пижо.

По учетам почвенной микро- и мевофауны в местах обнтанин сеголеток установлено, что с момента выхода на сушу до достижения 54 стадии в 62,5% случаев в популяциях отмечается увеличение общего числи объектов на единицу площади. В местообитаниях городской черты такое -увеличение отмечается лишь в 25% случаев, что возможно является следствием того, что эффективность изъятия беспозвоночных в городских изолятах в среднем в 2,1 оаза больше.

Уменьшение давления сеголеток на беспозвоночных в естественных группировках земноводных следует связывать с гибелью значительной доли сеголеток каждой конкретной микропопуляции в силу большего числа трофических связей и уровней - велико количество хищников. На городских территориях большинство популяций пространственно разобщены и яе имеют контакта друг с другом. При этом количество таких группировок и их '¡исленпость малы. Поэтому, неудача в воспроизводстве каждой конкретной группировки имеет более серьевные для нее последствия (вплоть до полного ее исчезновения) из-за отсутствия притока мигрантов. Возможно, численность беспозвоночных за две недели после метаморфоза в местообитаниях городской черты увеличивается медленнее вследствие более эффективного их изъятия в группировках городской черты (так как смертность сеголеток низка, а их размеры крупнее). Об этом косвеппо.

свидетельствуют большие различия в спектре почвенных беспозвоночных и *

данный. период. Специфика динамики численности и особенности пространственной организации рассматриваемых сообществ обусловливают рост экологической эффективности новой генерации бурих лягушек .". началу их наземной жизни в городских иволятах с высоким уроьнем антропогенного воздействия.

-3610.2. Научение скорости прохождения пищи через желудочно-кишечный тракт сеголеток остромордой лягушки.

В разделе рассматриваются результаты экспериментов по изучению скорости прохождения пищи до желудочно-кишечному тракту сеголеток И.ап>а118. Показано, что у сеголеток из популяции, обитающей в зоне с наибольшим уровнем урбанизации скорость пищеварения незначительно выше.

Глава 11. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ БИОИНДИКАЦИОННЫХ

СВОЙСТЬ АМФИБИЙ.

Наиболее широко применим и удобен экологический мониторинг на уровне популяций и экосистем. В антропогенных ландшафтах уже сейчас на громадных территориях господствуют несколько видов- убиквистов, выполняющих ведущую роль в поддержании природного баланса, т.е. в функционировании современной биосферы популяционные механизмы поддержания биогеоценологического равновесия играют большую роль, чем в нетронутой природе. Это и определяет главные направления научных исследований (Шварц, 1973).

Земноводные - удобный для мониторинга объект, их численность в местах обитания довольно велика, икра и личинки чувствительны к загрязнителям; в течение всей жизни они привязаны к относительно небольшой по площади территории. Продолжительность жизни амфибий в природе 4-7 лет (в отличие от мышевидных грызунов, живущих один сезон), что даст возможность изучать эффекты длительного действия антропогенных факторов.

Объективная оценка состояния среды только на основе определения концентраций токсических соединений в воздухе, воде и почве невозможна, необходимо внать пути и механизмы действия тех или иных поллютаптов на экосистемы. Окончательное заключение можно сделать лишь на основе обширных многолетних исследований. Исходя из используемой типизации, мы условно называем уровень трансформации экосистем в лесопарковой яоне начальным, в зоне малоэтажной застройки - средним и в зоне многоэтажной застройки - значительным. Для оценки начального уровня удобно

использовать изменения видового состава амфибий, численности фоновых видов, плотности, снижение плодовитости, рост асимметрии кладок, аккумуляцию загрязнений;

При среднем уровне изменений, п связи с ростом загрязненности и коренным изменением растительной компоненты сообщестн, исчезает сибирский углозуб; в популяциях амфибий начинают преобладать негативные тенденции. Этот уровень трансформации и загрязненности экосистем хорошо оценивается по росту встречаемости морфологических аномалий, повышению мутационного'фона, появлению аномальных кладок у бурых лягушек и наличию физиологических адалтаций. Амфибии, обитающие в наиболее преобразованных местообитаниях, характеризуются появлением ряда адаптивных особенностей популяционпого ранга. Значительный уровень изменения экосистем определяется по специфике динамики численности личинок и сеголеток бурых лягушек, существенным изменениям генетической структуры популяций (негативным и адаптивным особенностям фенооблика) п по возникновению популяций видов-интродуцептов, способны" существовать только в трансформированной человеком среде.

Наблюдаются изменения в трофических свяэях сеголеток бурых лягушек - доля фитофагов в спектре питания* растет от 53-й к 54-й стадии, свидетельствуя об укорочении трофических цепей и увеличении скорости обмена веществ в городских экосистемах.

Основным, на наш взгляд, является выделить перспективные направления исследовании, позволяющие эффективно осуществлять мониторинг и- би ^индикацию. В зависимости от конкретных целей работы и регионов, н которых они проводятся, необходим оптимальный выбор методик н видов, адекватно отражающих антропогенные изменения среды. С одной стороны, это должны быть широко распространенные массовые виды, с другой - виды, обладающие достаточной чувствительностью к трансформации биогеоценозов.

- 38 -

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Анализ имеющихся в нашем распоряжении данных позволил сформулировать концепцию трансформации видового комплекса еемнонодь 'х в условиях промышленного загрязнения в сочетании с щюгрсссир^ ющей урбанизацией.

Помимо исчезновения одних видов и замена части видов на другие (с сохранением доминирующих) меняется пространственная структура популяций - возникают компактные иаоляты с высокой плотностью. Места обитаньл городских амфибий представляют собой локальные изолированные ячейки - нерестовые водоемы с относительно небольшой по площади н»\эе.чной частью. Особенности пространственной структуры городских популяций (изоляция, малая площадь, высокая плотность при небольшой численности) способствуют формированию таких особенностей, как (лтчительный полиморфизм и генетическая специфика.

Структура морфологической и/или фенотипической изменчивости отражает более глубокие процессы, протекающие в популяциях, воспроизводящихся в условиях преобразованной среды, демонстрируя их адаптивный потенциал или его отсутствие. Видовой сост^л новых сообществ указывает на тенденцию к преобладанию эволюционно молодых, наиболее онрнтоиных форм с высокой толерантностью, полиморфизмом и широкой нормой реакции.

Демографическая специфика и половозрастные особенности'говорят о возможности различных путей преобразования репродуктивной стратегии для успешного воспроизводства на урбанизированных территориях (даг-е у симпатрических видов).

Эти черты на фоне возникающих на разных иерархических уровнях адаптаций и имеющихся преидаптаций, вносящих значимый вклад в устойчивость популяций вида к процессам загрязнения и урбанизации, определяют его способность к существованию в антропогенном ландшафте.

В антропогенных биогеоценозах появляется комплекс особенностей, способствующих поддержанию разнообразия на разных структурных уровнях организации, а, следовательно, и устойчивости экосистем.

Эволюция сообществ в условиях антропогенною воздействия

приводит к возникновению новых биогеоценозов, обладающих высокой устойчивостью и эффективно работающих на высших иерархических уровнях структурной организации.

В специфических чертах цитологического, физиологического, фенотипического уровней изучаемых популяций и видовых комплексов выявлены, как адаптивная, так и негативная составляющие, валичествугощие па всех этапах жизненного цикла и обусловливающие, с одной стороны - потенциальную возможность повышенного воспроизводства н толерантность популяций, с другой - высокую зависимость сложившихся структур от стохастических факторов среды.

Говоря о статусе сложившихся в городской черте группировок амфибий можно сказать, что это микропопуляции перешедшие в ранг популяций в процессе преобразования структуры естественных сообществ под действием процесса урбанизации. Характерной особенностью таких "ячеек" являются изоляция и направленность потоков вещества (в большей степени внутрь, чем вовне).

Сформировавшаяся система обладает особой конфигурацией потоков вещества и энергии, определяемых сложными структурнофупкциональными взаимосвязями, иной динамикой численности и уровнем обмеиних процессов.

Полученные результаты позволяют, па наш взгляд, говорить о допустимости распространить на всех позвоночных общие закономерности наблюдаемых микроэволюционных процессов, протекающих в популяциях и видовых сообществах, находящихся на территориях, в равной степени измененных чел* веческои деятельностью.

ВЫВОДЫ:

• 1. Показано, что условия городских местообитаний амфибий привели в формированию структурно-функциональной специфики популяций, что выражается в погеденческих, физиологических, цитологических и морфологических особенностях этих группировок, а также в скорости обменных процессе э. Сложившиеся в результате процесса урбанизации и загрязнения иопул.чции земноводных обладают

иысоким потенциалом устойчивости и адаптивных возможностей нервно-мышечной системы. Структура и механизм кожпои проницаемости зк и йот и ых таких популяций ориентированы на существенные изменения и химизме водной среды, а скорость обменных процессов высока, чтс позволяет противостоять стрессовым воздействиям окружающей среды местообитаний антропогенных ландшафтов.

Установленные особенности свидетельствуют об активных микроэволюционных процессах, протекающих в изучаемых популяциях, дают в< зможпость определять уровень трапсформированности природных сообществ и могут стать существенным звеном в системе экологическогс

мониторинга и биоиндикации.

2. Анализ особенностей воспроизводства амфибий в условия? урбанизации показал, что высокая смертность на ранних этапах развитш компенсируется резким ее снижением в период метаморфического "-лимаксл.

Потенциально высокая устойчивость городских ' кладок НатаШ реализуется в благоприятных условиях, что является следствие? адаптивных изменений, способствующих успешному воспроизводств; популяций. Иная динамика численности приводит к формирований генетической специфики новых генераций, что проявляется фепотнцичсских и физиологических особенностях.

3. В популяциях симпатрнческтгх видов бурых лягушек населяющих одни и те же урбанизированные ландшафты, имеет мест различная репродуктивная специфика. Устойчивое воспроизводство пр: низкой средней плодовитости и небольших размерах яйца, а также налхтчи ряда адаптивных особенностей у эмбрионов, личинок и сеголето характеризуют особенности репродукции городских популяций 11.ап>аИ8. ' ТИетрогаНа в городских популяциях в ядре производителей преобладаю особи функционально-физиологического типа с высокой скоростью рост* ранним половым созреванием и меньшей продолжительностью жизни.

Изменение стратегии размножения и ее разнообразие обеспечиваю существование пространственно опаниченных малочисленных изолятов.

4. Специфика энергетики и селективная выживаемость способствуют возпикновегчго особой размерно-возрастной структуры. При р.шпей ноловозрелости общая продолжительность жизни меньше чем в естественных популяциях (травяная лягушка). Предельный поярпст самок ниже предельного возраста самцов, что скорее всего снязаио с большей восприимчивостью самок этого вида к изменениям окружающей среды и говорит о низких потенциальных возможностях вида к иоспроимнодстну па городских территориях.

У видов, успешно воспроизводящихся на городских территориях, количественно преобладают самки, что стратегически выгодно и способствует увеличению репродуктивного потенциала популяции.

5. Выявленные взаимозависимые морфофизиологические особенности, а также специфика динамики этих показателей животных из популяций, с городской территории связаны, как с различиями в уровне обменпых процессов, физиологическими особенностями и адлптациямн, ведущими к дополнительным энерготратам, адаптацнями других уровней, так I с изменениями хим!. хеского фопа городских территорий.

6. Особенности пространственной организации рассматриваемых сообществ оказывают влияние па формирование геноттшческои и функциональной специфики популяций, населяющих территории с высоким уровнем урбанизации.

Молодые в эволюционном отношении виды, более экологически пластичные и эврптопные, которые часто доминируют в естественных экосистемах, широко распространены в городской черте и обладают преимуществом - условиях урбанизированных ландшафтов.

7. Установлено, что структура пищевых связей сеголеток остромордой лягушки с почвенными беспозвоночными в начальный период их наземной жизни претерпевает ряд изменений под действием урбанизации. Следствием наблюдаемого укорочения трофических цепей является увеличение скорости обмена веществ в экосистеме в целом (что работает на ее устойчивость). Усиливается прессинг новой генерации и взрослых животных на почвенных беспозвоночных, разнообразие п численность которых снижены в городской черте. В таких условиях

новмшспие популяционпой эффективности происходит в ущер< индивидуальной.

8. Тепловое вагрявнение среды способствует появлению тенденции I сокращению длительности эмбрионального развития в городски) популяциях. Неоднородность урбанизированных местообитаний ведет I апачителыюму расширению пределов основных этапов размножения 1 развития на территории городской агломерации (при сжатых сроках х каждой конкретной популяции).

9. Изменчивость основных морфологических показателей амфибий отражает наличие адаптивных изменений в популяциях и степень экологической пластичности видов.

Особенностью ландшафтов городской черты является высокая разнородность среды обитания организмов на сравнительно небольшой площади. Появление в некоторых случаях значимых различий в пропорциях тела животных из разных популяций говорит о биотопической или микробиотоиической специфике средовой компоненты.

10. Встречаемость различных типов морфологических аномалий у амфибий в популяциях, населяющих территории городских агломераций позволяет определить степень трансформированное™ среды, загрязненности, судить о толерантности исследуемых видов, а также о протекающих в городских изолятах микроэволюционных процессах.

Причины увеличения частоты аномалий в популяциях земноводных па городской территории с одной стороны в росте их генетического своеобразия обусловленного изоляцией и адаптивными процессами, с другой стороны - резким расширением спектра изменчивости, вызванного ростом возможных путей реализации формообразовательной потенции в условиях в высшей степени разнородных мшсроусловии нестабильной среды городских местообитаний.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации.

Вершинин В.Л. Предварительная оценка влияния антропогенных факторов

на амфибии Свердловска // Проблемы экологии, рационального

использования и охраны природных ресурсов па Урале. Свердловск, 1980. -С.117-118.

Вершинин B.JI. Распределение в видовой состав амфибий городской черты Свердловска// Информационные материалы Института теологии растений и животных. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980. -С.5-6.

Вершинин В.Л. Rana rtdibunda в черте города Свердловск // Вопросы герпетологии. -Л., 1981. -С.32-33.

Вершинин В.Л. Состояние группировок амфибий в черте Свердловска// Вопросы экологии животных. -Свердловск, 1982. -С.34.

Вершинин В.Л. Городские группировки земноводных как критерий оценки состояния мелких водоемов// Проблемы экологии Прибайкалья. -Иркутск, 1982. -4.1. -С. 19-22.

Вершинин В.Л. Смертность личинок и сеголеток бурых лягушек Rana orvalle Nilsa., R. temporaria L. a зависимости от степени урбанизации Экология, человек п проблемы охраны природы. -Свердловск, 1983, -С.89.

Вершинин В.Л. Питание сеголеток травяной и остромордой лягушек в период метаморфоза// Вид и его продуктивность в ареале. -4.V. Вопросы герпетологии. Свердловск, УНЦ АН СССР, 1084.-С. 9-10.

Вершинин В.Л. Материалы по росту и развитию амфибий в условиях большого города// Экологические аспекты скорости роста и развития животных. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. -С.61-75.

Вершинин В.Л. Динамика численности личинок и сеголеток остромордой i

лягушки в условиях промышленного города // Вопросы герпетологии. -Л., 1985. -С.46-47.

Вершинин В.Л. Некоторые особенности фенетической структуры группировок остромордой "лягушки в условиях промышленного города // Влияние условий среды на динамику структуры и численности лопуляций животных. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1987. -С. 74-79.

Вершинин B.J1. Влияние изоляции на встречаемость морфологических аберраций у амфибий города// Экологические системы Урала; изучение, охрана, эксплуатация. -Свердловск, 1987. -С. 11.

Вершинин В.Л. Динамика трофических связей сеголеток бурых лягушек i естественных и антропогенных сообществах// Экологически« механизмы преобразования популяций животных ирг антропогенных воздействиях. -Свердловск, 1087. -С.15.

Вершинин В.Л. Встречаемость депигментации радужины в городских »■руппировках остромордой лягушки// Экология популяций. -4.1. ■ Новосибирск, 1088. -С.89-91.

Вершинин В.Л. Морфологические аномалии амфибий городской черты// Экология. -1089. -N8. -С.58-66.

Вершинин В.Л. Изменчивость числа яиц в кладках сибирского углоауба i аоне рекреации// Вопросы герпетологии. -Киев, 1089. -С.45-46.

Вершинин В.Л., Терешин С.Ю. Влияние загрязнения городской среды на баланс натрия у амфибий// Актуальные проблемы экологии: экологичеокие системы в естественных и антропогенных условиях среды. -Свердловск, 1989. -С.91-92.

В "ршшшн В.Л. Методологические аспекты биоиндикациониых свойотх амфибий// Биоиндикация наземных экосистем. -Свердловск: УрС АН СССР, 1990. -С.8-16.

Вершинин В.Л. Уровень рекреационной нагрувки и состояние популяций сибир 1кого углоауба// Животные в условиях антропогенного ландшафта. -Свердловск: УрО АН СССР, 1090. -С. 10-18.

Вершинин В.Л. Аномальные кладки амфибий на территории городской агломерации// Экология. -1990. -N 8. -С.61-66.

Вершинин В.Л. О встречаемости морфы стриата у оаерной лягушьи на городской территории// Фенетика популяции. -М,, 1990. -С. 44-46.

Вершинин В.Л. О распространении озерной лягушки в городе Свердловске// Экология. - 1090. -N2. -С.67-71.

Вершинин В.Л. Интенсивность воздействия сеголеток остромордой лягушки на беспозвоночных животных в зависимости от уровня

антропогенного воздействия// Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лесов. -Свердловск: УрО АН СССР, 1091. -С.25-26.

Вершинин B.JI. Морфофизиологические особенности сеголеток бурых лягушек на городских территориях// Животные яптротгогенных ландшафтов. -Екатеринбург: УрО РАН, 1992. -С.3-11.

Вершинин B.JI. Динамика питания сеголеток бурых лягушек в период завершения метаморфоза// Экология. -1905. -Nl. -С.68-75.

Вершинин B.JI. Видовой комплекс амфибий в экосистемах крупного города// Экология. -1995. -N4. -С.299-306.

Вершинип B.JI. Плодовитость остромордой лягушки в зависимости от степени антропогенного воздействия// Устойчивое развитие: чигрязнение окружающей среды и экологическая безопасность. -Т. 2. -Днепропетровск: ДДУ, 1995. -С. 50.

Вершинин B.JI. Обыкновенный тритон (Trlturus vulgaris (L.)) в экосистемах ' города// Экология. -1096. -N2. -С.58-62.

Вершинин B.JI., Топоркова Л.Я. Амфибии городских ландшафтов//Фауна Урала и Европейского севера. - Свердловск, 1081. -С.48-56.

Вершинин В.Л., Криницып С.В. Плотность- в группировках остромордой лягушки в зависимости от степени урбанизации// Проблемы экологического мониторинга и научные основы охраны природы на Урале. -Свердловск, 1985. -С.9-10.

Вершинин В.Л., Терешин С.Ю. О возможности использования теста на

функциональное состояние возбудимых тканей амфибий для контроля качества среды// Актуальные проблемы экологии: Экологические сист. мы в естественных и антропогенных условиях. Свердловск, 1989. -С. 15-16.

Вершинин B.JI., Терешин С.Ю. Особенности функционального состояния возбудимых тканей остромордой лягушки в условиях урбанизации // Очерки по экологической диагностике. -Свердловск: УрО АН СССР, 1091. -С. 60-67.

Вершинин Ii..Л., Терешин С.Ю. Влияние загрязнения городской среды ш потребление кислорода амфибиями// Новые методы теоретической i практической физиологии. -Екатеринбург, 1002. -С.9-10.

Вершинин B.JI., Трубедкая Е.А. Смертность бурых лягушек i эмбриональный, личиночный и постметаморфический период npi разном уровне антропогенного воздействия// Животные в условиях антропогенного ландшафта. -Екатеринбург, 1992. - С.12-20.

Вершинин В.Л., Трубецкая Е.А. Популяционные особенности Rana arvalls, населяющей территорию ВУРСа// Реализация государственно» программы Российской Федерации по радиационной реабилитации Уральского региона. -Екатеринбург, 1993. -С.27.

Вершинин В.Л., Волегова Э.В. Анализ размерно-возрастного состав« производителей Rana temporaria (L.) па территории промышленное города// Тез. междунар. симп. "Зоопндикация и экотоксикология животных в техногенных ландшафтах". -Днепропетровск, 1993. ■ С.113.

Вершинин В.Л., Трубецкая Е.А. Опыт практического применения методог зооипдикации на примере Восточно-Уральского радиоактивного следа// Тез. междунар. симп. "Зооиндикация и экотоксикология животных в техногенных ландшафтах". -Днепропетровск, 1993. ■ С.113-114.

Вершинин В.Л., Гатиятуллина Э.З. Популяционная изменчивость размеров яиц с -тромордой лягушки в зависимости от уровня урбанизации// Экология. -1994. -N5. -С.95-100.

Вершинин В.Л., Пястолова O.A. Теоретические основы устойчивости популяций животных в условиях антропогенного воздействия// Устойчивое развитие: загрязнение окружающей сред!' и экологическая безопасность. -Т.2. Днепропетровск: ДДУ, 1996. -С.50-61.

Вершинин В.Л., Терешин С.Ю. Использование физиологических показателей амфибий в экологическом мониторинге //

Стратегические направления экологических исследовании на Урале и экологическая политика. -Екатеринбург, 1006. -С. 10. 1ястолова O.A., Вершинин В.Л. Практика экологического мониторинга на основе индикационных нокаеателей амфибий// Вопросы герпетологии. -Киев, 1089. -С. 205-206. /ershinin V.L. Features of amphibian populations of an industrial city// Urban ' ecological studies in Central and Eastern Europe. -Warszawa, 1990. -P.112-121.

/ershinin V.L. Specific of populations of the urban amphibians// Second World Congress of Herpetology. Adelaide, Deo.1993- Jan.1994. -Adelaide,

1994. -P.272.

fershinin V.L. Status of Amphibian Populations in Antropogenic Landscapes of the Ural, Siberia and the Far East// Amphibian Populations in the Commonwealth of independent States: Current Status and Declines. Ed.:S.L.Kuzmin, C.K.Dodd, Jr., & M.M.Pikulik. -Moscow; Pensoft,

1995. -P.88-90.

/ershinin V.L. Types of Morphological Anomalies of Amphibians in Urban Regions// Amphibian Populations in the Commonwealth of independent States: Current Status and Declines. Ed.: S.L.Kuzmin, C.K.Dodd, Jr., & M.M.Pikulik. -Moscow: Pensoft, 1995. -P.91-98. fershinin V.L., Pyastolova O.A., Trubetskaya E.A. Rana arvalta Populations

and Radioactive Pollution// Froglog. -1995. -N12. -P.3. ferahinin V.L. Sex ratio in amphibian populations in the urban territories// Sustainable development: system analysis in ecology. -Sevastopol, 1996. -P.154.

Информация о работе

Вершинин, Владимир Леонидович
доктора биологических наук
Екатеринбург, 1997
ВАК 03.00.16

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий
ВАК РФ 03.00.16, Экология