Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности летных миграций жужелиц (COLEOPTERA, CARABIDAE) в условиях степной зоны

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности летных миграций жужелиц (COLEOPTERA, CARABIDAE) в условиях степной зоны"

РГ6 од

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА /О *М!1 'ПГИОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ / О 11а,ПЕдА^оГИЧЕСКИд ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени В.И.ЛЕНИНА'

Специализированный совет К 053.01.10

На правах рукописи

МАТ АЛИН Андрей Владимирович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЕТНЫХ МИГРАЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ (Coleóptera, Carabidae) В УСЛОВИЯХ СТЕПНОЙ ЗОНЫ

специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-1993

Работа выполнена в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имени В,И.Ленина

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор И.Х.ШАРОВА

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, заслуженный деятель науки РСФСР профессор ОЛ. КРЫЖАНОВСКИЙ доктор биологических нлук профессор Б.Р.СТРИГАНОВА

Ведущее учреждение-Московская сельскохозяйственная академия имени К.А.Тимирязева

Зашита состоитсяЮ мая 1993 г. в 16 часов на заседании специализированного совета К 053.01.10 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук в Московском ордена ренина и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имени В.И Ленина по адресу: 129278, Москва, ул.Кибальчича дом 6, корпус5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ имени В.ИЛенина (119-135, Москва, ул.М.Пироговская, дом 1)

Автореферат

разослан .....1993 г.

и '

Ученый секретарь специализированного совете, кандидат биологических наук ШАТАЛОВА СП.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Изучение пространственно-временного распределения популяций животных н растений - одно из важнейших направлений современной экологии. Знание закономерностей динамических процессов, происходящих в популяциях видов и в сообществах, позволяет прогнозировать экологические события в естественных и антропогенных биоценозах, что необходимо при проведении мероприятий но охране окружающей среды.

Среди насекомых удобным объектом для проведения исследований по динамике пространственно-временной структуры популяций являются жуки семейства Carabidae. Большинство видов этого семейства - многоядные хищники, играющие роль энтомофагов в биогеоценозах. Они тонко реагируют на воздействие климатических и почвсино-растительиых условий, чем объясняется их частое использование в качестве биоиндикаторов состояния среды.

.Значительная часть экологических исследований посвящена миграциям Carabidttc в различных естественных биотопах и агрОценозах. В большинстве публикаций рассматриваются особенности формирования фауны жужелиц различных пионерных биотонов (Lindroth,1971; Haeck, Heugeveld, Turin,1980; Liebhere, Hajeck,19S6; Topp,19S8; Sugg, Edwards,1988), а также перемещения их в пределах одного или нескольких агроценозов (Касандрова,1970; Wallin, 1985,1987; Jensen et al-.liS''; Яудилов, 1999; Касандрова, Романкина,1990; Назаренко, Черняховская, 19S0) . При этом рассматриваются особенности пешего перемещения мигрантов и крайне редко обсуждаются возможности их летных перемещений (Boer, 1977; Desender,1989), поскольку основная масса экспериментов проводится с использо-ианчеы почвенных ловушек как метода учетов. Именно поэтому особенности пеших миграций .исследованы довольно хорошо (Boer,1971; Mossakowski, Stier,1981; Evans,1984; Присный,1984; Прасолова, Козлов,1950).

Летные перемещения жужелиц изучены в значительно меньшей степени, хотя имеются хорошо разработанные методики применения световых и оконных ловушек для учета летающих форм (Богуш,1951; Мазохнн-Поршняков,1956; Горностаев, 1961,1984; Чернышев, 1961; Самков, 1986; Fürst, Duelli, 1988).

*

Тем не менее, даже элементарных сведений о связи летной активности с жизненным циклом у отдельных вчдоо совершенно недостаточно, отсутствуют данные о взаимном сочетания пеш.гх и летных миграций в течелие суток и сезона в •популяциях массовых видов жужелиц. До последнего времени практически не дифференцировались такие понятия, как способность популяции данного вида к рассе-

иванию по территории с использованием активного полета и полетные способности отдельных особей, слагающих данную популяцию.

Изучение летных миграционных возможностей СагаЫас1е необходимо для разработки представлений о путях и способах формирования локальных фаун жужелиц, понимания механизмов сукцессионных смен, выявлению закономерностей пространственно-временного распределения видов и реализации их жизненных циклов в природных условиях. В практическом аспекте данные по экологии жужелиц, как энтомофагов, важны для совершенствования методов биологической защиты растений.

Цели и задачи исследования. Целью настоящего исследования было изучение зависимости летных миграций жужелиц от их экологических и морфо-биологиче-ских особенностей в условиях юга степной зоны.

В связи с этим были поставлены следующие задачи :

- выявить состав и экологическую структуру населения жужелиц нижнего течения реки Прут, особенно тех групп, которые используют в качестве способа перемещений активный полет;

- изучить влияние погодных условий на ход летной миграционной активности СагаЫйае;

- выяснить биологическое значение летных миграций и их место в жизнг 'ном цикле доминантных видов;

- изучить соотношение леших и летных миграций в популяциях наиболее массовых видов жужелиц в зависимости *>т их биологических характеристик;

- изучить реализацию полетных возможностей в зависимости от морфо-физи-ологических характеристик различных видов жужелиц;

- предложить классификационную схему полетных возможностей жужелиц.

Научная новизна. В результате проведенного исследования получен список

видов жужелиц нижнего течения реки Прут, включающий 257видов из 64 родов, из которых 18 оказались новыми для фауны Молдовы. Выявлены особенности и различия при учетах жужелиц световыми и почвенными ловушками в однотипных ценозах. Похязлна принципиально различная зависимость сезонного хода пеших и летных перемещений СагаЫ<1ае от погодных условий. Выяснено место летных миграций в жизненных циклах наиболее массовых видов жужелиц и показана экологическая дифференциация летной миграционной активности у близкородственных ■цдов. Впервые в результате полевого эксперимента проанализировано соотношение кеишх и летных миграций в популяциях 6 доминантных видов жужелиц. В результате детального анализа морфо-физиологмческих особенностей активно ле-

тающих видов впервые предложено дифференцировать способности популяции к рассеиванию по территории и полетные возможности отдельных особей конкретного вида. Для их количественной оценки вводятся два новых индекса, характеризующих летную активность жужелиц. Полученные на их основе данные легли в основу классификационной схемы полетных возможностей СагаЫЬае.

Теоретическое и практическое значение работы. Для условий юго-западной Молдовы выявлен видовой состав жужелиц, использующих в своем жизненном цикле активный полет. Выявлены закономерности сезонного хода летной миграционной активности СагаЬШае в условиях юга степной зоны. Описаны различия во влиянии погодных условий на сезонный ход пеших и летных перемещений. Выявлена биологическая роль летных миграций в жизненном цикле доминантных видов. Впервые исследовано соотношение пеших и летных миграций в популяциях наиболее массовых видов жужелиц. Детально изучены морфо-физиологические аспекты летной миграционной активности СагаЫйае и предложена классификационная схема их полетных возможностей. Полученные данные могут быть использованы в практике биологической защиты растений, а также в области экологичесхого мониторинга сообществ.

Публикация и аппобяния работы. Материалы исследования докладывались и обсуждались: на 8 конференции молодых ученых-биологов (Рига,1989); на 3 Всесоюзном совещании карабидологов (Кишинев,1990); на Всесоюзном научно-методическом совещании зодлогов педвузов (Махачкала,1990); на X съезде ВЭО (Ленинград, 1990); на Европейском совещании по агроцейозам и местообитаниям в агроландшафтах (На1!е,1991); на 10 Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии (Новосибирск,1991); на Ленинских чтениях МПГУ им. Р.И.Ленина (1992). По теме диссертации опубликовано работ, защищено 1 авторское свидетельство.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 2АЬ страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав и выводов ; содержит 30 таблиц и 59 иллюстраций. Список литературы включает 247 названий из которых на иностранных языках.

ГЛАВА1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Район исследования расположен на юге Республики Молдова (юго-запад степной зоны Восточной Европы), в нижнем течении реки Прут.

Наблюдения и сбор материала проведены в течение 3-х полных вегетационных сезонов - с мая по октябрь 1982,1990 и 1991 годов на базе Опытного хозяйства НПО "Орошение" Республики Молдова (с.Рошу Кабульского района). Обследовано 7 естественных биотопов и 5 агроценозов в пойме и на плакоре (2 пойменной террасе) р. Прут.

Материал собран методами почвенных, световых и оконных ловушек и почвенных проб. В работе использовалась оригинальная модификация световой ловушки, разработанная автором (Маталин, 1992а). Общая экспозиция составила : для почвенных ловушек - более 15 тыс.л/сут., для световых - более 3,5 тыс л/час., для оконных - около 2,5 тыс л/час. Взято 150 почвенных проб. За время »«ледова -ний обработано (определено и вскрыто) более 50 тыс. имаго жужелиц 200 видов. Помимо этого, птечение 1990-1991 годов с целью расшифровки жизненных циклов отдельных видов в полевых садках и лабораторных условиях содержалось более 500 личинок <i0 видов жужелиц.

Анализ поло-возрастной структуры популяций исследованных видов бил проведен с использованием методики Валлина (Wallin,1987), по определению физиологического состояния имаго жужелиц обоих полов.

При характеристике обилия в вдов в комплексах жужелиц разных естественных бпотопов и агроценозов было принято следующее деление; свыше Зл% -супердоминантные виды, более 5% - доминантные, от 1 до 5% - субдоминанткые, менее 1% -редкие (Mossakowski, 1970;Душенков,1983).

Для учета погодных условий использована стандартная метеорологическая аппаратура, показания которой ежедекадно сверялись с дашшии КахульскоГг метеостанции. ': ■'"'

В 1991 году проведен полевой эксперимент по изучению соотношения летных и пеших миграций в популяциях наиболее массовых видов зеугселпц (Маталин, 19926),с использованием метода мечек'ья и повторного отлога (Drift, 1950; Ка-сандрооа,1970). Мсченье проводилось путем кормлбикс жуков растворами люминофоров (по методике Шура-Буры, Гагаева,1956). Для учета помеченных особей использовались 34 почвенных, 2 двусторонних оконных и 1 езетовая ловушки. Зо время эксперимента было помечено более -3,5 тыс. имаго б сидев жужелиц. Средний процент возвратов составил 7%. •

Статистическая обработка материала проведена с использованием персонального компьютера IBM PC/AT на базе стандартных пакетов программ "STATGRAFICS", "FOXGRAF" и "NTSYS", а также с использованием СУБД "KARAT_M" и ряда авторских программ К.В.Макарова. Достоверность различий

оценивалась по критерию Стыодента с 95% доверительным интервалом. Сходство различных комплексов жужелиц оценивалось с помощью коэффициентов фау-нистического сходства Жаккара и сходства по обилию общих видов. Д ля построения дендрограмм, графически изображающих степень сходства комплексов между собой, использован метод Маунфорда vцит. по Гилярову,1965).

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ПРУТ.

В различных естественных биотопах и агроценозах нижнего течения реки Прут зарегистрированно 257 видов из 64 родов. По сравнению с предыдущими исследованиями (Карпова, 1984,1986) фаунистический список жужелиц модельного района увеличился на 70 видов (37%), 18 из которых оказались новыми для фауны Молдовы. Наибольшим количеством видов представлены рода: Berabidion -31, Amara - 22, Harpalus - 20, Ophonus - 14, Agonum -13, Pterostichus - 12, Dyschirius -12. '

Ядро доминангов составляют 17 видов жужелиц, численное обилие которых в сумме превышает 80%. Применение различных методов сбора позволяет полнее учитывать население жужелиц. Так, в почвенных ловушках преобладают относительно крупные виды, тогда как в световых ловушках доминируют мелкие (таблица».

Экологическая структура комплекса жужелиц 1шжнего течения реки Прут характеризуется значительным разнообразием. Выявлено 12 групп по биотопическому и 7 групп по гигро-(гало)преферендуыу. Среди жужелиц, летящих на свет, преобладают приводные гигрофильные виды, которые доминируют как по видовому (29% и 30% в пойме п на плакоре, соответственно), так и по численному обилию (43% н 62%). По данным почвенных ловушек преобладают лугово-полевые (33% и 30% видового и 37% и 20% численного обилия в пойме и на плакоре) и степные (16% и 26%, а также 26% и 30%) виды.

В спектре жизненных форм, летящих на свет видов, в отличие от данных почвенных ловушек, прослеживается преобладание Зоофагов - 64,5% и 57% видового и 55% и 59% численного обилия в пойме и на плакоре, соответственно.

Таблица1.Численное обилие домининантных видов жужелиц по результатам сборов ловушками разного типа.

Виды Пойма Плакор

доминанты почвенные световые почвенные световые

ловушки ловушки ловушки ловушки

Pseudoophonus

rufipes Deg. +444 + +Н+ 4

Tachys

micros F.-W. + -Н-+ + 444+

Poecilus

cupreus L. +4+ +++

Pseudoophonus

calceatus Duft. + +++ + 4

Acupalpus

luteatus Duft. ... + ; 4+4 + 4+4

Pterostichus

raetanarius III. +++ + + 4.'

Chlaenius

vcstitus Payk. + + +++ 4

Stenolophus '4 1

discophorus F.-W. +++ + • 444

S. inixtus Herbst ' + . +++ + 4+

Bembidion

varium Ol. 4. +++ + 4

Brosens

cephaloles L. . 4 +44

Алага

apricaria Payk + + + ■ 4

Omophron

limbatum F. + + 44+ 4

Pterostichus

anthracinus III. 44+ 4 4

P. niger Schalt. + 44+ •

Chlaciius

spoliatus Rossi +44 + + ■ 4

C. niiidulus Schrank Нт + 4 4

++-н--супсрдомнна1Ш!ые(балсеЗО%чис1енногообилкя)1 •И-Ксубдоминантиые(болсе5%), ■♦+-ДОМИ наитные (от! до5 % ), -кредкис (менее 1%)

Анализ отдельных групп из световых ловушек указывает на численное преобладание скрытохивущих форм, как среди Зоофагов - эндогеобионты (23% численного обилия в пойме и 32% - на плакоре), так и среди Миксофнтофагов - стратобионты-скважники (30% и 24%). В почвенных ловушках, напротив, доминируют Миксофитофаги - 60% и б9% видового и 55% и 59% численного обилия в пойме и на плакоре, соответственно.

Специфика зоогеографической структуры населения жужелиц модельного района проявилась в значительном видовом разнообразии и высоком численном обилии средиземноморских видов, в наибольшей степени доминирующих в сборах на световые ловушки (58 % и 62 % видового и 54 % и 68 % численного обилия в пойме и на плакоре). По данным почвенныхловушек доминирующее положение занимают транспалеарктические виды с широкими ареалами (33% н 35%, а также 55% и 60%).

Сравнение видового состава жужелиц нижнего течения реки Прут, по дап..: световых и оконных ловушкек, с комплексами жужелиц из различных регионов Западной и. Восточной Европы, а также отдельных райопов Закавказья позволило сделать вывод о том, что формирование карабидофауны данного региона шло под значительно большим влиянием элементов средиземноморской фауны, нежели европейской.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ПОГОДНЫХ УСЛОВИЙ НА МИГРАЦИОННУЮ АКТИВНОСТЬ САНАВШАЕ.

Изучено влияние 10 погодных факторов (среднесуточной н средненочной температуры воздуха, температуры воздуха предшествующих суток, среднесуточной и средненочной относительной влажности воздуха, атмосферного давления, количества атмосферных осадков, силы ветра, фаз луны и облачности) на сезонную динамику пеших и летных перемещенпй СагаЫйае.

Напочвенная активность жужелиц в районе исследования характеризуется, наличием 2-х пиков - в конце мая-начале июня и в середине-конце августа. С конца июня до начала ав1уста наблюдается резкий спад напочвенной активности, что является зональной чертой для степных и полупустынных регионов (Шарова,1990). В отличие от напочвенной, летная активность в данных условиях характеризуется наличием 3-х пиков. При этом, максимум летной активности жужелиц всегда проявляется в период резкого спада напочвенной активности и приходится на период

атмосферной засухи, когда значения температуры воздуха достигают наибольших, а количество атмосферных осадков и относительная влажность воздуха - наименьших сезонных величин (рис.)).

в 3 6 9 12 15

- световые ловзвки №сл> -а- - количество атмосферных осадков

СЭ-ПЕРИОДЫ аТНОС«ЕРНОЙ ЭЯСУХИ

17. 15 0 3 6 9 12 15

■--ПОЧВЕННЫЕ ЛОВЧВКН (Нпл> - ТЕМПЕРАТУРЯ еоздчхд

Рис. I Влияние погодных условий на сезонную динамику активности Carabidae.

Результаты анализа с использованием метода множественной пошл, овой регрессии показали, что погодные условия в большей степени влияют на ход пеших напочвенных, нежели летных перемещений. Об этом свидетельствуют более высокие значения коэффициентов корреляций для полной регрессии по отдельным годам, а также то, что в различные сезоны в качестве ведущих выступают разные факторы. В засушливый 1990 год решающим фактором оказалась средненочная температура воздуха, а в более влажные сезоны 1982 и 1991 годов - среднесуточная относительная влажность воздуха и количество атмосферных осадков. В противоположность этому, ход летных перемещений диктуется, с одной стороны, физиологическими факторами, действующими в разные периоды жизненного цикла, а с другой, корректируются погодными условиями,н прежде всего температурой воздуха. фазами луны и силой ветра, которые играют сигнальную роль. Ведущее значение физиологических факторов, в..ияющих на лет жужелиц, подтверждается нашими данными об относительном постоянстве сроков лета в годы с разными погодными условиями. Выяснено, что летные перемещения являются цикличным процессом, повторяющимся по годам с постоянным периодом, в отличие от пеших напочвенных перемещений. Максимум летных перемещений в сезоне наблюдается

через 7-8 декад после начала весенней активности и приходится на I -2 детсады июля. В этот период наблюдаются массовый выход и расселение молодого поколения у целого ряда видов (Pseudoophonus rufipes Deg., Anisodactyiussignatus Panz., Calathus halensis Schall., Agonum lugens Duft., Clivina fossor L, Bembidion varium Ol. и др.), а также повышенная летная активность у генеративных особей гигрофильных видов (Sfenolophus mixfus Herbst., S. discophorus F.-W., Bembidion varium Ol., B. minlir\um F., Acupalpus luteatus Duft, и др.), покидающих временные стации и мигрирующих в поисках новых со стабильным режимом увлажнения.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЛЕТНОЙ МИГРАЦИОННОЙ АКТИВНОСТИ ЖУЖЕЛИЦ.

В главе приведены данные по фенологии лета и сезонной динамике летной активности в популяциях наиболее массовых видов жужелиц.

Сезонная летная активность жужелиц, рассмотренная в предыдущей главе, складывается из активности отдельных видов. Нами выявлены группы видов с различным периодом лета; весенние (Tachys micros F.-W., Stenolophus skrimshera-nus Steph., Acupalpus luteatus Duft.), весенне-летние (Bembidion varium 01.., Clivina fossor L., Stenolophus discophorus F.-W., S. mixtus Herbst), летне-осенние (Anisodactylus signatus Panz., Amara apricaria Panz., Pseudoophonus rufipes Deg.), осенние (Pseudoophonus calceatus Duft., P.griseus Panz., Cunonotus convexiusculus Duft.). Особый интерес представляют близкие виды одного рода и их пространственно-временная дифференциация. Выявлено расхождение в сроках летной активности у видов родов Pseudoophonus (Эвида), Clivina (3 вида), Stenolophus (4 вида). Обнаружено, что периоды максимальной летной активности у родственных видов чаще всего не совпадают во времени.

: Наиболее полные данные получены для 3 видов рода Pseudoophonus-P. rufipes Deg., P. griseus Panz., P.calceatusDuft. Экология этих видов довольно сходна и. встречаясь совместно, они могут испытывать достаточно сильную конкуренцию. Избеганию этого способствует различное отношение к режиму увлажнения и возникающая на ее основе пространственная дифференциация. calceatus Dufi. предпочитает более сухие биотопы, в отличие от мезофилышх P. rufipes Deg. и P. grise-us Panz. <Сайпулаеьа.И90). Вместе с тем, снижению межвидовой конкуренции могут способствовать и различия в сроках отрождения и выхода нмагп молодого поколения (Muiler,1987). В наибольшей степени это касается P. rufi|ws Deg. и

P. griseus Panz. ю-за совпадения их гигропреферендумов н сходства в пространственном распределении. Имаго P. rufipes Deg. выходят из куколок примерно на несяц раньше двух других видов, что дает некоторые преимущества для заселения незанятых конкурентами биотопов. Это происходит достаточно быстро, до начала лета следующих 2 видов. У Р. calceatus Duft, и Р. griseus Panz. сроки лета совпадают, однако два данных вида значительно расходятся по биотопическому распределению, 'а также заметно различаются по размерам, что сказывается на характере их трофических связей.

Сходные данные получены для С. fossor 1,., С. ypsilon Dej. и С. laevifrons Chaud., а также для S. inixtus Herbst., S.proximus Dej., S. discophorus F.-W. и S. skrimsheranus Steph.

. Анализ поло-возрастной структуры популяций видов, летящих на свет, позволил выявить биологическое значение летных миграций в их жизненном цикле.

Виды со сбалансированным жизненным циклом (с размножением в опреде-" ленные сроки сезона) характеризуются четко выраженной функционально-возрастной дифференциацией особей, относящихся к двум различным поколениям. На примере Anisodactylus signatus Panz. показано, что летная миграционная активность характерна для всех особей данного вида на определенной стадии онтогенеза имаго. Функционально-возрастная дифференцифция заключается в том, что перезимовавшие особи, приступающие к размножению, совершают главным образом пешне перемещения, а'имаго молодого поколения, отродившиеся в конце лета, при расселении в большей степени используют активный полет (рис.2).

У видов с полйвариантным жизненным циклом (с мультисезонным размножением), как например у Pseudoophonus rufipes Deg., наблюдаются значительные различия в развитии и поведении особей, зимовавших на различных стадиях онтогенеза. Для зимовавших имаго, размножающихся в первой половине лета, характерны, как правило, пешие перемещения. Имаго, отродившиеся в середине лета из зимовавших личинок , напротив, характеризуются взаимным сочетанием летных и пеших миграции. При этом, имматурные особи совершают в основном летные, а грнеративные и постгенеративные - пешне перемещения (рис.2).Выяснилось, что , имматурные особи, зимовавшие на стадии, имаго лишены возможности активного полета из-за практически полной редукции крыловой мускулатуры, тогда как у имматурных особей, отродившихся из зимовавших личинок, крыловая мускулатура,

как правило, развита нормально. Та|сим образом, в популяциях этих видов всегда s ■'

имеется две группы особей, одни нз которых способны к активному полету на определенном этапе жизненного цикла, а другие - нет.

Л. «ignatus Panz. P. rufipe« Deg.

ПОЧВЕННЫЕ локтки

H Нн Кл А С М Ни «л П. С

Рис.2 Летная миграционная активность в жизненном цикле

A. signatus Panz. и P. rufipes Deg. .

ГЛАВА 5. СООТНОШЕНИЕ ПЕШИХ И Л ЕТНЫХ МИГРАЦИЙ ПОПУЛЯЦИЯХ МАССОВЫХ ВИДОВ ЖУЖЕЛИЦ.

Взаимное сочетание пеших и летных миграций в течение сезона изучено на примере 6 наиболеее массовых видов - Anisodactyius signatus Panz., Pnecilus cuprous L., Stenofophus discophorus F.-W., S. mixtus Hrbst., Pseqdoophonus rufipesDcg. и P. calceatus Duft. в результате проведенного полевого эксперимента с меченьем и последующим отловом особей ловушками разного типа.

Для весенних полевых видов Л. signatus Panz. и P.cupreusL. характерно взаимное сочетание пеших и летных миграций в период выхода имаго молодого поколения. Длины суточных пробегов и пролетов в этот период сопоставимы между co6o:'i и составляют в среднем 25-30 и' 35-40 метров, соответственно. При этом у A.signatus Рапг. оба типа перемещений приходятся в основном на ночные, а у P. cuprues L. - на дневный часы.

Весенне-летние гщ-рофкльные виды рода Stenolophus характеризуются Абсолютным преобладанием летных миграции над пешими в течение всего сезона и нл всех стадиях онтогенеза имаго. При этом, длины суточных пробегов значительно уступают пролетам, составляя в среднем 5-10 метров против 100-150 метров.

У осенних полевых и лугово-полевых видов рода Pseudoophonus период наивысшей летной активности всегда предшествует периоду максимальных пеших перемещений. Бремя лета у них, как правило, незначительно и затрагивает только иммагурных особей обоих полов и часть генеративных самцов. При этом, длины суточных пробегов и пролетов, как и в случае весенних полевых видов, вполне сопоставимы между собой, соответсвенно составляя 20-30 и 40-60 метров.

Обобщая данные о летной миграционной активности в жизненном цикле различных видов можно заключить, что у видов из нестабильных местообитаний она свойственна особям всех возрастных стадий обоих полов. У видов из стабильных биотопов летная миграционная активность наблюдается, главным образом, у имаго молодого поколения и части половозрелых самцов.

ГЛАВА 6. МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЛЕТНОЙ МИГРАЦИОННОЙ АКТИВНОСТИ CARABIDAE И КЛАССИФИКАЦИЯ ИХ СПОСОБНОСТЕЙ К АКТИВНОМУ ПОЛЕТУ.

Ведущую роль в реализации возможностей к активному полету, как типу перемещения, играет состояние крылового аппарата (крыльев и мускулатуры, обеспечивающей их работу) у особей отдельных видов. Среди жужелиц известны длиннокрылые (макроптерные), короткокрылые (брахиптерные) и бескрылые (аптерные) виды, а также виды, обладающие ди - и полиморфизмом заднего крыла (Palmen, 1944; Lindroth, 1945,1949; Bracman, 1950; Heydemann, 1967; Boer, 1977; Brandmayer, 1983; Desender, 1989). Крыловая мускулатура (в данном контексте -дорзо-вентральная мускулатура среднегруди) также может быть развита в различной степени: от полностью сформированной до редуцированной (Tithze, 1963; Briggs, 1965; Huizen, 1971; Desender, 1989).

На основе данных морфометрин по 75 видам изучена зависимость летной миграционной активности Carabidae от состояния их крылового аппарата.

Для характеристики полетных возможностей различных видов жужелиц нами вводятся два новых индекса:

индекс потенциальных мигрантов-1рпг°К1хМ1.где KI^Nn/N-HHfleKC крыла, М I=N т/Nn-индекс крыловой мускулатуры, N-общее количество исследованных особей данного вида, Nn-количество особей данного вида с нормально развитым задним крылом, Nm-холичество длиннокрылых особей данного вида с функциональной

крыловой мускулатурой.

.индекс нагрузки на крыдо-РГ-М/БК.гзе М-еестелз,

ЭК-площадь поверхности крыла.

Грт-характеризует потенциальные возможности популяции данного вида к рассеиванию по территории с использованием активного полета, а РС- отражает полетные способности оейбей различных полов и возрастов из данной популяции.

Опенка полетных возможностей отдельных полов покаахча, что наилучшими потенциальными возможностями к рассеиванию в популяциях, г,а редким исключением, обладают самцы. Причем меньшее количество длиннокрылых самцов в популяциях некоторых ди-(полн)морфных видов компенсируется ¡см, что крыловая мускулатура п наибольшей степени развита именно у них. Однако полетные способности у обоих полов в большинстве случаев равноценны. Изменения полетных способностей у особей различных возрастных групп происходят наиболее значительно при переходе от нчматурных особей к генеративным и от генеративных к постгенератипнын. Подобные переходы особенно резки у самок. Наилучшими же полетными способностями хграктеризуются.как правило, нмматурные особи обоих полов. ;

Таким образом, нами доказан широкий спутриг;|довой полиморфизм ¿рыло-вою аппарата у'жужелиц разных по.юв'на различных фазах физиологического развития.

В результате анализа с использованием метода частотных гистограмм нами' .выделено: по индексу 1рт 5 групп ендов СагаЫ«1ае, отличающихся по степени рлссеишшия популяции, а по индексу РГ - 4 группы «ндоп с различными полетными способностями отдельных особей. На оснобс их .взаимного сочетания предложена сетчатая класспфикацкоНиаясхема полетных еозмо^н^сгсй жухелкц <р«сЛ). Она отражает:' экологическую да^ферепщааию ь'ндов по типам стратегии ог хорояо лвтаювдх форм, оп!ос5щихся к П-стратегам, актишш заседающим ппскернкс биотопы, к К-орзгагм.со слабыми полетным.! способностями, »сеядещим более сгсупльаь:г биотопы. •

Предгсо* еннзя эодюпгсеекза (масскфикацчя; СаглЬМае по полетным мигра-Ц1:з;::'.1'м способностям может Сыть испсльзогака при изу.снин естественных и шг^погсивых сукцессии.

отлично

легяюине

някснмлльнлк

СТЕПЕНЬ ряссеияяния

ВЫСОКАЯ СТЕПЕНЬ

ряссеюяння

умеренна4 степень рпссем1йнн9

слабая степень ряссеывяиня

мнннмяльняя

СТЕЛЕМ ряссЕнвяниа

ХОРОШО

летяюмне

слаоо летлшцне

плохо

лстявшие

количество шло*

1-5 -6-10 -11-50 -

Рис.ЗКлассификационнгя схема летных возможностей СагаШае.

ВЫВОДЫ. ,

1. Впервые изучен эколого-фаунистический состав жужелиц, летящих на свет в условиях юго-западной Молдовы. В нижнем течении реки Прут зарегистрировано 257 видов СагаЫйае, из которых 178 отловлены светоловушками. 18 видов оказались новыми для фауны Молдовы. Среди видов, летящих на свет, преобладали гигрофильные и галофильные виды, относящиеся к Зоофагам эндогеям и поверхностно-подстилочным, а также к Миксофитофагам стратобионтам-скважникам.

2. 3оогеографическая структура фауны жужелиц исследуемого региона разнообразна. Обнаружено, что в составе жужелиц, отловленных почвенными ловушками, преобладают транспалеаркты, тогда как среди жужелиц, отловленных на свет, доминируют средиземноморские виды. По степени фаунистического сходства комплекс жужелиц, отловленных на свет, наиболее близок к таковым из районов, относящихся к Древнему Средиземноморью.

. 3. Выявлены различия в ходе пешей и летной активности жужелиц в течение сезона. Максимум лета жужелиц всегда совпадает с периодом резкого спада их напочвенной активности в середине лета. Летная активность жуков диктуется прежде всего физиологическими факторами, действующими в различные периоды жиз-неного цикла, и лишь частично корректируется погодными условиями. Напротив,

ход пеших напочвенных перемещений определяются, главным образом, влиянием конкретных погодных факторов.

4. Выявлены виды с разными сроками лета: весенние, весенне-летние, летне-осенние и осенние. Получены данные по экологической дифференциации летной миграционной активности у близородственкых видов «з родов СТМпа, 5тепо!ор1цн и РзеийоорЬотк. В случаях совпадения сроков максимальной летной активности у отдельных видов показано их расхождение по другим экологическим критериям.

5. Выяснена рольлетных миграций у видов с разным типом жизненного цикла. Для видов с весенним размножением и сбалансированным жизненным циклом характерна летная активность для всех особен в период выхода молодых имаго! Особи видов с поливариантным жизненным циклом и мультисезонным размножением" образуют в популяции две части, зимующие на разных фазах онтогенеза. Летная миграционная активность характерна только для особей, зимовавших в личиночной фазе.

6. Впервые изучено сочетание пеших и летних миграций у 6 видов с разным биотопическим преферендумом. У видов из нестабильных местообитаний (приводные биотопы) наблюдается абсолютное преобладание летных миграции над пешими. При этом летная активность проявляется на всех стадиях развития имаго. Для видов из стабильных местообггганий характерно сочетание пеших и летных миграций в течение сезона. При этом максимум летных перемещений наблюдается у неполовозрелых особей обоих полов, а пешие перемещения характерны для размножающихся особей. .

7. Для характеристики полетных возможностей СагаЫ(1ае на основе морфо-метрии крылового аппарата 75 видов предложены два новых индекса - индекс потенциальных мигрантов (1ргп), характеризующий потенциальные возможности популяции даяного вида к рассеиванию по территории и индекс нагрузки на крыло (РО, отражающий полетные способности отдельных особей из данной популяции. Предложенные индексы использованы при построении сетчатой классификационной схемы полетных возможностей жужелиц.'

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ АВТОРОМ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Маталин А З. Особенности лета хищных жуков (Coleóptera; Car.ibidne, Staphylinidae) на УФ свет в условиях Московской области. // Экологические вон-

росы рационального природопользования: тез, докл. 8-ой конф. мол. уч-биол. г Рига, 1989, с. 57-58.

2. Маталин A.B. Особенности весеннего лета жужелиц (Carabidae) на УФ свет в условиях степной зоны. // Фауна и экология жужелиц; тез. докл. III Всес. кара-бидол. совещ. - Кишинев, 1990, с. 44-45,

3. Карпова В.Е.,Маталнн A.B. Функционально-возрастная структура популяций жужелицы Änisodactylus signntus Panz. (Coleóptera, Carabidae) в условиях степной зоны. // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые: мат. X съезда ВЭО - Ленинград, 1990а, с. 62-63.

4. Карпова В.Е.,Маталнн A.B. Анализ зоогеограф«ческой и экологической структуры фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae), летящих на свет на юге Молдавии. // Вссс. научно-метод. совещ. зоологов педвузов: тез. докл. - Махачкала, 19906, с. 119-120.

5. Карпова В.Е.,Маталин A.B. Динамика летной активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в условиях юга Молдавии. // Структура и динамика популяции почвенных и наземных беспозвоночных животных: Межвуз. сб. каучн. тр. -М., 1990b, 1, с. 43-51.

6. Malaiin A.V.,Karpova V.E. Intrazonal elements in agrolantlscapes (on tile example of carabid beetles). // Agro-Okosystewe und iJabiiatinsehi in der Agrarlundschaft: Martin-Luter-Universitat Halle-Wittenberg Wissenschaftliche Beitrage, 1991,6, (P 46), p. 242-244 *

7. Карпова В.Е.,Маталии A.B. Состав жужелиц (Coleóptera, Carabidae), летящих на ультрафиолетовый свет на юге Молдавии. // Зосл. ж., 1991а, 70,6, с. 9S-101.

5. Карпова В.Е.,Маталнн A.B. Эффективность ловушек Барбера разного тина. // Проблемы почвенной зоологии: мат. докл. X Всес. совещ. - Новосибирск, 19916, с. 234.

9. Карпова В.Е.,Маталин A.B. Эффективность отлова жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лоиушками Барбера разного типа. // Биол. науки, 1992,5, с. 84-88

• 10. Маталин A.B. Ловушка с повременным разделением насекомых. // Авторское свидетельствоК 1748769, по заявиеЫ47?4890. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений СССР 22 марта 1992 г.

•11. Маталин A.B. Соотношение пеших и летных миграций в популяциях массовых видов жужелиц (lasecta. Coleóptera, Carabidae) в условиях юго-запада степной зоны. // Зоол. ж., 1992б, 71,9, с. 57-68.

Под|(. к печ. ¡0X13.93. Объем 1 п. л. Зак. 195. Тир. 100 Типография МП ГУ имени В.И.Лсииьа