Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЛУБНЕНОСНЫХ ВИДОВ РОДА SOLANUM L., ПЕРСПЕКТИВНЫХ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЛУБНЕНОСНЫХ ВИДОВ РОДА SOLANUM L., ПЕРСПЕКТИВНЫХ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ"



На правах рукописи

Павлова Наталья Андреевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЛУБНЕНОСНЫХ ВИДОВ РОДА ЗоШпит Ь., ПЕРСПЕКТИВНЫХ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

03,00,16 - экология 03.00.05-ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск

2004 )

•Ф

Гґ

Работа выполнена в Петрозаводском государственном университете

Научный руководитель

доктор биологических наук Олимпиенко Георгий Семенович

Официальные оппоненты:

чл.-кор. РАН.

доктор биологических наук, профессор

Титов Александр Федорович

доктор сельскохозяйственных наук Евстратова Любовь Павловна

Ведущая организация

Мурманский государственный педагогический университет

Защита состоится «23» декабря 2004 г, в 14 ч 00 мин. на заседотм диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводске государственном университете по адресу: 185910. Республика Карк г. Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, Петрозаводский государственны!: университет. Эколого-биологический факультет, ауд, № 326

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан «13 » ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М,.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Картофель является одной из ведущих сельскохозяйственных культур в условиях Севера. Формирование урожая - сложный процесс, результат которого зависит от генотииических, физиоло го-биохимических особенностей видов, сортов, И их экологической характеристики (Бободжанов и др., 2002; Драгавцев, 2003; и др.). Экологическая устойчивость высших культурных растений относится к числу наиболее дефицитных хозяйственно-ценных признаков, поэтому в селекции большое внимание уделяется поиску, сохранению, идентификации и использованию видов, обладающих генами устойчивости к абиотическим и биотическим неблагоприятным факторам (Жученко, 1988; 2001; Алексанян. 2002; Евстратова. 2003). Наиболее перспективны дикорастущие виды картофеля из центров происхождения и видового разнообразия (Центрально-американский и Андийский), обладающие высоким потенциалом экологической устойчивости (Вавилов. 1987; Букасов. 1963), Однако степень их изученности остается низкой. Так, из всего видового разнообразия картофеля в селекцию вовлечено не более 10% дикорастущих видов, а процент видов устойчивых к низкотемпературным воздействиям значительно ниже {Жученко. 2001). Таким образом, актуальность изучения экологических особенностей дикорастущих видов картофеля связана с решением вопросов расширения коллекции видов, вовлеченных в селекционные программы.

Цель работы:

Дать сравнительный экологический анализ перспективных для селекции видов картофеля из разных географических регионов. Задачи:

1. Изучить реакцию некоторых видов картофеля на действие отрицательной температуры.

2. Исследовать реакцию некоторых видов картофеля на действие ионизирующей радиации по комплексу биометрических и цитологических показателей,

3. Определить цитогенетические характеристики некоторых видов картофеля,

Научная повита:

Впервые выявлены цитогенетические особенности (размер интерфазного ядра и хромосом, размер и струквдкиариотипа) некоторых клубненосных дикорастущих и культурных вт дов 1^^кге1!ег1

фонд научной литсратуоы

3 м, Й-ЗН&С

Buk.; S. punae Jus.; S. megistacrolobum Bitt.; S. chacoemc Bitt.; S. dentis sum Buk.; S. rybinii Jus., Buk.; S.tuberosum L.) из разных географических регионов.

Впервые проведено сравнительное изучение реакции исследуемых видов картофеля из разных географических регионов на действие экологических факторов (низкая отрицательная температура и ионизирующая радиация) с учетом их цито генети ч ее к и х характеристик. Практическая значимость:

Сравнительное изучение образцов диких видов картофеля позволило выделить группу экологически высокоустойчивых видов, включающую schreiten, S. punae, перспективных для дальнейшего включения г селекционные испытания с целью расширения коллекции высокопродуктивных видов в условиях Севера. Цитогенетические показатели могут быть применимы для тестирования селекционного материала в процессе выведения сортов, устойчивых к действию экстремальных факторов среды. Апробация работы:

Основные положения работы были представлены на научной конференции биологов Карелии, посвященная 250-летию ЛН СССР (Петрозаводск, 1974), 5-ом и 6-ом Всесоюзных симпозиумах по радиационной генетике (Звенигород, 1975, 1976), конференциях молодых ученых Карелии (Петрозаводск, 1976, 1981), 7-ом симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Петрозаводск, 1976), конференции молодых ученых-биологов «Биологические основы рационального использования растительного и животного мира» (Рига, 1981), международной школ е-конференции «Растениеводство на Европейском Севере: состояние и перспективы» (Петрозаводск, 2004). Публикации: Автором было опубликовано 50 научных работ, из них по теме диссертации 12 публикаций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3-х глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 145 страницах текста, иллюстрирована 25 рисунками и 23 таблицами. Список литературы включает 393 источников, в том числе 196 — на иностранных языках.

Глава 1. Литературный обзор

В главе изложены и проанализированы данные литературы по проблеме экологической устойчивости как одного из основных параметров подбора исходного селекционного материала для сельскохозяйственного производства в условиях Севера. Обсуждаются

вопросы э кол о го-reo фа фи чес кнх условий произрастания видов картофеля в центрах происхождения и видового разнообразия. Проведен анализ литературы по устойчивости разных видов картофеля к заморозку и ионизирующей радиации, а также по кар и о логическим исследованиям. Обсуждаются вопросы связи цитогенетических особенностей вида с его устойчивостью к неблагоприятным факторам среды (Stebbens, 1971; Bennet, Leicht, 1995; Виноградов, 1999), Как показал анализ литературы, низкая температура является одним из основных лимитирующих факторов, ограничивающих продуктивность этой традиционной северной сельскохозяйственной культуры. Решение этой проблемы лежит в поиске дикорастущих видов картофеля, имеющих высокий уровень устойчивости, в разработке интегральной тестовой оценки устойчивости, в том числе с использованием цитогенетических показателей.

Глава 2. Объекты и методы исследования

Объекты.. Работа выполнена на образцах клубненосных дикорастущих и культурных видов картофеля рола Solanum L. В исследования включены вилы из разных систематических групп (серий), отличающихся по уровню плоидности и э ко ло го-reo грэ ф и ч ее к им условиям произрастания. Диплоидные дикорастущие виды: S. tnegís!исто!obunt Bitt., серия XU'gistarcroioba Card, et Hawk, (альпийские, субальпийские низкотравные луга Боливии, Перу) S. chacoctne Bitt, серия Ywi^asema Corn (зона сухих лесов Парагвая, Боливии, Аргентины). Тетраатоилные дикорастущие виды: S.punae Jus и S. schreiten Buk, серия Acaulia Jus (высокогорье Анд Перу и Боливия). Гексаплондный дикорастущий: S. Jemissum Buk., серия Demtssa Buk (зона хвойных лесов Мексиканского плоскогорья). Диплоидный культивируемый эндемичный вид - .V, rybimi Jus.Buk, серия Tuberosa (Rydb.) Buk (тропический пояс Анд Колумбии, Боливии, Эквадора). ТетраплондныЙ культурный S. tuberosum L., серия Tuberosa (Rydb.) Buk (низменности Тихоокеанского побережья Чили), представленный в нашем исследовании сортом Приекульский ранний, районированным во многих областях и краях РФ. В исследования включены также экспериментально полученные полиплоидные (окто- и тетраплоидные) формы ряда исследуемых видов. Семенной и клубневой материал любезно предоставлен из коллекционных фондов ГНЦ РФ ВИР им. Н.И. Вавилова.

Методы определения. Определение заморозкоустойчивости растений проводили в холодильных камерах ИБ КарНЦ РАН методом прямого промораживания. (Дроздов и др.,1974). Радиорезистентность изучали при

облучении семян и прорастающих клубней растении гамма квантами в дозах от 30 до 2000 Гр. Эффект действия облучения оценивали по частоте и спектру хромосомных нарушений, по выживаемости н некоторым биометрическим показателям проростков и растений. Цнтогенетичсские исследования включали определение количественных показателей ядра и учет хромосомных аберраций. Для обработки данных были использованы методы описательной статистики (Айвазян и др., 1983), регрессионный н дисперсионный анализы (Дрейиер, Смит, 1973; Айвазян идр.1985).

Глава 3. Исследование устойчивости видов картофеля к отрицательной температуре и радиации

3.1. Устойчивость вилов картофеля к отрицательной температуре. Устойчивость к низкой температуре является одной нз основных экологических характеристик растений в условиях Севера. В 1930-х годах в экспедициях, организованных И.И. Вавиловым в Латинскую Америку, были обнаружены дикорастущие виды картофеля с высокой морозоустойчивостью. Ото послужило началом тучения мировой коллекции картофеля по устойчивости (Вавилова, 1965; 1971; Дроздов и др., 1966; 1974 и др.), которое продолжается и до настоящего времени. В табл. I представлены данные по заморозкоусюйчивоетн растений картофеля.

Проведенное исследование показало, что выделяются три группы: высокоустойчивы с (& рішає, 5. ісИгеігегі), среднеустойчивые (5. <іеттит, X те^асгоІоЬит), неустойчивые (5. сітсосте, гуЬіпіі, 5, шЬегозит), Полученные данные соответствуют географическому распределению этих видов в местах их естественного произрастания (Букасов, 1963). По данным С.М, Вукасова морозостойкость картофеля возникла па периферии а реп а секции клубненосных видов, которая рассматривается не только по географической долготе (ог восточных склонов Анд до побережья Атлантического океана), но п но высотной зональности. По вертикальной зональности исследованные нами вилы располагались таким образом: неустойчивые — на высоте до ог 0 до 2000 м над ур.м,, сред неустойчивые - от 2500 до 4100 м над ур.м и иысокоустойчивые до 4800 м над ур.м. Такое распределение видов по вертикальным зонам произрастания соответствует выделенным группам видов но заморозкоустойчнвостн. Среди естественных полиплоидов самая высокая устойчивость у тетраплоидных видов ршше, И. зсіїгсіпгі, а не у гексапдонда — 5. Лтюн/н. Однако серия Асаніїа, в которую входят высокоустойчивые виды, представлена только полиплоидами. Таким

образом, вопрос о связи зам орозкоуСТОЙЧНвостн с уровнем плоидности далеко не однозначен.

Таблица I

Зам о роз неустойчивость образцов дико расту ших и культурных видов картофеля рода Solanum (фаза 5-6 настоящих листьев)

Вид, форма, плоидность Xs образца по каталогу ВИР Минимальная (пороговая) температура выживания, °С

S. риіше, 4x СК-3556-3 -7

S, рипає, 4x К-2771 -6,8

S, punae, Hx* -6,9

S. schreiten. 4x 4285-1 -6.5

S. schreiten. 8x+ -6,8

S. detntssum. 6x 2072-2 -4.0

S. demissum, 6x 3542 -4.0

S. meKistacrolobum, 2x 4963 -4.0

S. megistacrolobum, 4x* -3,7

S. chacoense, 2x 2735 -2.5

S. rvbittii. 2x -2.0

S, rybinii. 4x * л о

S. tuberosum L, 4x (сорт Приекульский ранний) -2,0

* - экспериментально полученные полиплоидные формы.

3.2. Устойчивость видом картофеля к понтирующей радиации. Ионизирующая радиация - важный экологический фактор, оказывающий существенное влияние на развитие растений (Преображенская, 1971; Кузин, 2002). По мнению Д.М, Гродзинского (1989), часто высокая радиоусгойчивость сопряжена с высокой общей устойчивостью растений к неблагоприятным условиям среды. Именно поэтому этот фактор используется как инструмент при оценке других стрессовых воздействий. В настоящее время получен большой экспериментальный материал о радиочувствительности различных сортов и гибридов картофеля (Трудова, 1952; Тарасенко, 1964. 1968; МсСоПит, 1977; н др.) и значительно меньше сведений о радиочувствительности диких видов (Першутина, 1968; Будин и др. 1972; Батыгин, Красноштейн, 1976).

В нашем эксперименте радиоустойчивость оценивалась по ряду общепринятых показателей.

Хромосомные аберрации. При облучении сухих семян дозами от 300 до 2000 Гр были получены типичные лозовые кривые (рис, )).

300 600 1200 ІБОО гооо

Рис. 1. Зависимость частоты хромосомных аберраций от дозы облучения сухих семян картофеля в полулогарифмической системе координат. / - S. schreiten (4х), 2 - S. schreiten (8х), 3 - S. ртае (4х). 4 - S. рипае (Их), 5 - S. demissum (6х), 6- S. rybinii (2х), 7- S. rybinii (4х), S - S. tuberosum (4х). По горизонтали - доза, Гр; по вертикали — хромосомные аберрации, %.

Меньшее количество хромосомных нарушений выявлено у Л* ргтас, X ЛС/)Г(?/(еГ/, которые входят в группу видов с высокой юморозкоуСТ01П1 нвостью, Выявлены различия и по типам хромосомных перестроек. Так. нарушения хромосом у шокоустойчивых X гуЬ 'т'й, X шЬсгоьит в основном хромосомного типа, а у более устойчивых они представлены главным обратом хроматндными аберрациями, которые, как считается (Жестянников, 1968), легче ренарируются. Хромосомные нарушения изучали также в клетках облученных прорастающих клубней (клубни более чувствительны к облучению, чем покоящиеся семена) при доте 30 Гр, Были получены аналогичные результаты по радиочувствительности изучаемых видов. Таким образом, если судить о р ад порез истснт пост н по шгтогенетнческой реакции растений, то следует признать, что высокоустойчиные к заморозку виды оказались и наиболее рад иоу ст ойч н в ы м и.

Выживаемость проростков. Данные эксперимента показали (рис. 2). что выживаемость проростков А* рипое 4х, &с;, X хеЬгеИеп 4х, Нх; X (кпиымт 6х (доза облучения семян 800-2000 Гр) описывалась доювыми кривыми, показавшими наибольшую резистентность Н.ьскгеМеп по сравнению с Л' ршше. По радиоустойчнвости X <&>/мшн/н уступал тстраплошшым вилам, Экспериментально полученные октоллоидные формы (8х) показали .меньшую устойчивость но сравнению с исходными тегра плотным и визами.

Рис.2. Выживаемость проростков картофеля в зависимости от дозы облучения. I - X хсЬгеИеп (4х); 2 - Л* .чЫ/геНеп (8х); 3 - Л* рчппе (4,\): 4-Х. рипае (8х); 5 - X екпммит (6х), По горизонтали - выживаемость. %; по вертикали - доза. Гр.

т

ОА

Динамика прорастания облученных семян показала четкие межвидовые различия по репарационной способности изученных и плов. Наиболее интенсивно процессы восстановления проходили у X ьскгеНеп. Облучение семян семи видов и четырех искусственно полученных полиплоидных форм более низкими дозами {50-600 Гр) (на рис. 3 представлены данные только для пяти видов) показало, что при дозах 50-100 Гр у всех видов наблюдается стимулирующий эффект, который был более выражен у высокозаморозкоустойчивых видов (Л' рипае. & зсАт/епА С увеличением дозы облучения отмечалось более сильное ингибнрование процессов прорастания у неустойчивых видов (»V. с/шсоете, 5. гуЫпИ).

зо ш 1М 1-оо эоэ аоа

Рис. 3. Влияние ионизирующей радиации на всхожесть семян дикорастущих видов картофеля. / - «9. зсЪгеНеп -¿х; 2 - рипае 4х; 3 - Ш. </стшит йл" 4 - Л\ те^Шасго1оЬит 2х: 5 - X скасоете 2.x. По горизонтали - доза облучения, Гр, По вертикали — всхожесть семян, % по отношению к контролю.

Далее проростки пересаживали в сосуды, и выживаемость растений оценивалась в вегетационном опыте. Были выявлены закономерности аналогичные данным, полученным на проростках.

Влияние облучения на формирование вегетативных органов (лош 50-600 Гр) было изучено в опытах при выращивании растений картофеля в асептических условиях на агаризованных минеральных средах. Дозы 50-150 Гр стимулировали развитие вегетативных органов (длину главного корня, число боковых корней, высоту растений), которое было сильнее выражено у Л' ясЬгеИег!,

Таким образом, по радиоустой чивости изученные виды можно разделить на три группы: высоко- («V. ршюе, X исИге!Чеп), средне-(А*. Лт/отт, те^Ыасго1оЬит) и н изкоу сто йч И в ые (Я. сИасоете, А*. гуЫт0, что соответствует данным по зам ороз к оу сто йч и востн. Этот результат дает основание предполагать, что радиоустойчивостъ может быть использована как тестовый показатель устойчивости растений к другим неблагоприятным факторам среды.

ХЗ. Сравнительная цитогепегпка дикорастущих пндоц картофеля. Вопрос о связи интогенетических показателей и устойчивости растений к различным неблагоприятным факторам изучен недостаточно. Особый интерес он представляет для картофеля в связи с широким распространением в этой группе полиплоидии. Картофель относится к цитологически трудным объектам из-за малых размеров хромосом. Морфометрический анализ выполнен на однородной но степени с пи рал иза ци и хромосом выборке кариотннов (табл. 2).

Объем интерфазного ядра и интерфазной хромосомы, Анализ размеров клеточного ядра показал, что при одинаковом значении илоидносги меньшие размеры ядра имеют образцы видов (А', рипае, А'. ¿с/згеНеп), отличающиеся высокой за морозоустойчивостью, более Крупные ядра - у А". те^Ыасгок>Ьит , а самые большие - у неустойчивых (А' шЬеготт, Я, гуЫпИ). Сравнение экспериментальных образцов по размерам интерфазной хромосомы в группе только естественных или только искусственно полученных полиплоидов показывает, что при увеличении числа геномов наблюдается тенденция к уменьшению генетического материала и уменьшению, соответственно, размера интерфазной хромосомы. Факты элиминации некоторой части избыточной ДНК при полиплоидии (Раджаблн, 1966; Ахундова, 1977) рассматривают как приспособительную реакцию растений на неблагоприятные факторы среды обитания (Виноградов, 1999). Таким образом, образны, показавшие более высокую заморозко- и радиоустойчивость, имеют меньший объем генетического материала.

Таблица 2

Цито генетическая характеристика дикорастущих и культурных видов

рода Solanum

Вид,уровень плоидности Объем, MKM интерфазное ядро Объем, MKM интерфазная хромосома Суммарная длина хромосом кариотима, мкм Средняя длина метафаз ной хромосомы, мкм

S. рипае, 4х 727.3± 16.2 15.U0.4 104.6^2.5 2.210.05

S. рипае, 8х* 1104.5±2Ы 11.5Ю.2 18-1.511.9 1.9Ю.02

S. schreiten, 4х 867.5±13.6 18.1 ±0.3 102.511.8 2.1 ±0.02

S. schreiten, 8х* 1333.5*21.5 13.9*0.2 190.413,4 2.010.01

S. demissum, 6х 917.5±19.0 12.7Ю.З 146.312.4 2.010.02

S. megistacrotabum, 2х 716.1± 15.2 29.8Ю.З 52.81:0.8 2.2Ю.02

S. megis tucrolobum, 4х* 920±20,0 19.110.2 107.2±0,7 2.2Ю.01

S. rybinii, 2х 759.4 f 14.3 31.6+0.3 57.5І0.8 2.4Ю.04

S, rybinii, 4х* 983.3-48.7 20.5ї0.3 1 13,310.7 2.410.07

S.tubcrosutn -ix 957.2+-21.4 19.9±0.3 111.2*1.2 2.3±0.04

S. chacoense, 2x - - 56.2±0.б 2.3410.0*1

* - экспериментально полученные полиплоидные формы.

Суммарная длина хромосомного набора и средняя длина метафазной хромосомы. Измерения этих параметров также позволяют провести количественное сравнение цитогенетнческих характеристик исследуемых видов картофеля. Как оказалось, клетки заморозкоустойчивых дикорастущих тетраплоидных видов S. s ehretі erі и S. ptmac имели примерно одинаковую суммарную длину хромосом. Их октоплоидные аналоги так же не отличались друг от друга и в пересчете на диплоидное число обладали меньшей суммарной длиной хромосом по сравнению с тетраплондами. В отличие от видов устойчивых к заморозку неустойчивые 5. rybinii, S. chacoense и S. tuberosum имели больший размер генома. Удвоение числа хромосом у S. rybinii не привело к заметным различиям по длине хромосом по сравнению с диплоидным видом. По средней длине хромосом неустойчивые виды не различались.

Таким образом, сравнительный цнтогенетический анализ обнаружил различия в размере хромосом и интерфазных ядер у видов картофеля с

различной реакцией на заморозок и у-облучение. Структурными и функциональными механизмами, определяющими изменение размеров хромосом, могут быть различные явления - изменение спирализаиии хромосом, структурные перестройки типа дупликаций - делеиий, дифференциальная гетерохроматизацня и локальные функциональные изменения в содержании ДНК (Щербаков, 1971; Price, 1976), В частности, со степенью спиралнзацин хромосом связывают устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды (Лебедева, 1961). Обсуждается также роль гетерохроматиновых участков хромосом в адаптации к крайним условиям существования (Ceccarellí et al„ 1989). Таким образом, меньшие размеры хромосом у высокоустойчивых видов могут быть связаны с большей способностью хромосом к спирализаиии при действии неблагоприятных факторов (Лебедева, 1959),

Морфометрический анализ кариотипов. Кроме размеров генома, для оценки действия неблагоприятных факторов среды используют морфологические особенности кариотипа. Так, с особенностями структурной организации хромосом, в первую очередь, с положением центромеры, связывают, например, различную чувствительность хромосом к действию радиации и химических агентов (Дубинин и др., 1967), Выделение морфологических типов хромосом разных вилов картофеля проводили с использованием метода построения поликариограмм и ндиограмм на основе расчетных показателей: относительная длина хромосом (отношение абсолютной длины хромосомы к суммарной длине диплоидного набора данной клетки, %) -центромерный индекс (отношение абсолютной длины короткого плеча хромосомы к абсолютной длине) (Павулсоне, Иорданский, 1971). Результаты такой обработки рассмотрены на примере одного из исследуемых видов картофеля. На рис. 4 представлен кариотнп (А), поликариограмма (Б) и ндиограмм а (В) S. schreiteri (2п- 4х=48). В кариотипе этого вида можно выделить две группы хромосом: метацентрики (ш, I — 44-50%) и субметацентрики (sm, I - 30-42%). В группу мета центр и ков входят 6 пар хромосом: первые три пары представлены сравнительно большими хромосомами (L -4,9 — 4,4 %). Четвертая и пятая пары являются промежуточными по длине, а шестая имеет самый маленький размер в этой труппе (L - 3,5 -3,1%), Группа суб мета центр и ко в включает 18 пар, четко идентифицируется 9 пар хромосом. Выделяется также вторая и восьмая пары с субтерминальной центромерой (t-29-30%). Остальные пары дифференцируются не совсем четко и могут рассматриваться как группы гомеоморфных хромосом. Аналогичные обработки были сделаны и по другим видам.

Л\\-Ч /\

10

15 MtM

en

J5 ■

33

H

Ji H J5 4 VI

E

Рис. 4. Кариотип (А), попикариограмма (Б), идиограмма (В) S. schreiteri (4х).

По вертикали (Б, В) - относительная длина, %.

По горизонтали: Б - иентромерный индекс, %; В - число пар хромосом.

Морфометрический анализ кариотипов показал, что у всех изученных образиов выделяются мета цен три чес кие,

субметацентрические хромосомы. Кроме того, у S. рипае ,S. tuberosum отмечаются субакроцентрические хромосомы. Анализ идиограмм различных видов рода Solamm показал, что по структуре кариотипа образцы исследуемых видов отличаются друг от друга незначительно. В кариотипах всех образцов преобладает субметацентрические хромосомы. Крупные метсшентрические хромосомы преобладают у образцов устойчивых к пониженной температуре (S. schreiteri и S. рипае), крупные субметацентрические хромосомы, напротив, часто встречаются

у неустойчивых (& rybimi, X chacoense и S. tuberosum.) В группе образцов устойчивых видов преобладают также мелкие мета- и особенно субметацеягрические хромосомы.

Заключение

Проведенное нами исследование показало, *тто изученные клубненосные виды рода Solanum, разного уровня плоидности. сформированные в различных эколого-гсографических регионах, различаются по устойчивости к изученным экологическим факторам. Выделяются три группы видов. Высокоустойчивые включают S. рипае, 4х и S. schreiten, 4х. занимающие самые высокогорные области с суточной и сезонной резкой сменой климатических условий. Вторую группу составляют среднеустойчивые виды S. demmum, бх и S. megistacrobbum, 2х. об>гтающие на меньшей высоте, но занимающие более широкий ареал. Третья группа включает неустойчивые виды: S. chacoense% 2х; S. rybimi, 2х: S. tuberosum, 4х, которые произрастают на небольших высотах, в условиях равнин, в умеренном климате без резких колебаний температур. Данные по устойчивости к заморозкам и ионизирующей радиации хорошо согласуются с э кол о го-географическим и характеристиками условий произрастания этих видов (Букасов, 1963, 1970; Жуковский. 1970),

Ионизирующее излучение может являться как необходимым фзктором развития биоты (естественный (¡юн), так и оказывать негативное действие. В нашей работе влияние острых доз ионизирующего облучения использовано для выявления экологического потенциала видов дикорастущего картофеля. Этот анализ выявил 3 группы видов, различающиеся по радиоустойчивости. В первую группу, наиболее устойчивых видов вошли S. рипае, 4х , S. schreiten. 4хч в группу менее устойчивых - X chacoense, 2х; S. rybinii, 2х: S. tuberosum, 4х, а виды S. demissum, 6х и S. megistacmlobum, 2х, заняли промсж)точное положение.

Таким образом, если рассматривать радио- и термоустоЙ< ш вость. как составляющие экологического потенциала видов, то в группу высокоустойчивых вошли S. рипае, 4х, S. .schreiten 4х. среднеустойчивых - виды S. <ieniissum,6x и S. megistacrolobum. 2х и низкоустойчивых -S. chacoense, 2х; S. rybinii, 2х; 'S. tuberosum, 4х,.

Цитогенетичсский анализ с использованием различных параметров клеточного ядра и хромосом ныявил различия между исследуемыми видами. Оказалось, что меньшими размерами ядра и интерфазных хромосом обладают экологически устойчивые виды. Этот анализ показал

генетическую адекватность исследуемых видов картофеля соответствующим экологическим условиям.

ВЫВОДЫ

1. Выделены три группы видов рода Solanum, различающихся по экологической устойчивости к заморозку и ионизирующей радиации. К наиболее устойчивым относятся - S. schreiten и S. punas, к наименее устойчивым - £ rybinü, S. chacoense, S. tuberosum и промежуточное положение занимают - S. de miss um и S. megistacroiobum.

2. Установлено, что естественные полиплоидные виды картофеля (S. schreiten, 4х; S. рипае, •Ix; S, Jemissum, 6х) имеют более высокий уровень устойчивости к заморозку и радиации по сравнению с диплоидным видом - S. chacoeme.

3. Установлено, что экспериментально полученные тетраплоидные формы (Smegistacroiobum, 4х и S. rybmii, 4х) не отличаются но устойчивости (к заморозкам и радиации) от исходных видов, а октоплоидные формы (S. schreiten. Их, S. рипае, fix) обладают тем же свойством в отношении к заморозку, а по радиоустойчивости уступают исходным видам только при высоких дозах облучения, что может представлять интерес для селекции.

4. Определены цитогенетическне характеристики (размер интерфазного ядра и хромосом, размер и структура кариотипа), видов картофеля из разных эколо го-географических регионов. Показано уменьшение размера хромосом и интерфазного ядра у видов картофеля с высоким уровнем устойчивости schreiten и S. рипае). На основании морфом етр и чес кого анализа кариотнпов выделены мета-, субмета- и субакроцентрнческие хромосомы. В кариотипах всех видов преобладают су б метацентр и чес кие хромосомы.

5. Изученные иитогенетические показатели могут быть применимы для тестирования селекционного материала в процессе оценки устойчивости сортов растений к действию экстремальных факторов среды.

6. Выявленные экологические особенности исследуемых видов картофеля могут быть использованы в комплексных селекиионных программах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Олимпиеико Г.А., Наклона H.A., Митрофанов Ю.А., Волкова С.И. Сравнительная оценка но ялерным характеристикам некоторых диких видов картофеля, отличающихся устойчивостью к низким температурам // Материалы научной конф, преподавателей и специалистов сельского хозяйства, поспят. 100-летию со дня рождения В.И. Ленина. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1971. С. 32-35.

2. Олимпиеико Г.С., Павлова H.A., Митрофанов Ю.А., Волкова 1\И. Радиочувствительность семян некоторых естественных и экспериментальных автополиплоплов картофеля // Цитология и генетика. 1972. Т. 6,№1.С. 57-63.

3. Павлова H.A. Значение уровня плоидностн клеток и температурной реакции организма в радиобиологическом эффекте у некоторых вилов картофеля И Науч. конф. биологов Карелии, посвящ. 250-летию АН

\ СССР: Тез. докл. Петрозаводск, 1974. С 17-18.

4. Павлова H.A. Формирование вегетативных органов под влиянием облучения у диких вилов картофеля // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. 7 спмпоз. Петрозаводск, 1976. С. 140-142.

5. Павлова H.A. Радиационные эффекты в популяциях устойчивых и неустойчивых к отрицательной температуре видов картофеля // Информ. бюл. Науч. совета по нробл. радиобиологии АН СССР. 1976, Вып. 19. С. 62-63.

6. Павлова H.A. Цнтогснетические особенности некоторых видов картофеля с различной реакцией на отрицательную температуру // Генетика. 1977. Т. 13. J*ä 8. С. 1351-1354.

7. Павлова H.A. Кариогипнческая характеристика некоторых вилов картофеля, используемых в селекции на заморозко>стойчивость И Биологические аспекты использования живот, и растит, мира: Тез. докл, конф. Рига, 1981. С. 73-74.

8. Олимпиеико Г.С., Павлова H.A. Радиобиологический критерий в мутационной селекции растений: Адаптивные радиобиологические реакции при индуцированном мутагенезе // Вопросы генетики и селекции многолетних злаков. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1990. С. 35-43.

9. Олимпиеико Г.С., Павлова H.A., Лебедева О.Н., Николаевская Т.С., Тихов П.В. Особенности отдаленных эффектов облучения семян у диплоидных и полиплоидных видов растений // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995, Т. 35.Вып.4. С. 518-521.

10. Олимпиеико Г.С„ Лебедева О.Н., Павлова H.A., Николаевская Т.С., Тихов П.В. Функциональные особенности растительных популяиий при индуцированном мутагенезе. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1995. 109 с.

IL Павлова H.A. Цито генети ч ее ки й анализ растений Н Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова. Петрозаводск: изд-во Петр ГУ, 2001. С. 270-282. 12. Павлова H.A. Морфометрический анализ кариотипов видов картофеля* различающихся по заморозкоустойчивости И Растениеводство на Европейском Севере: состояние и перспективы. Междунар. школа — конф.: Тез. докл. Петрозаводск, 2004. С. 122-123.

Подписано в печать ] I,И.2004. Формат60x84 Ш6 Бумага офсстиля, Печать офсетная, Уч.-иэл. л, ), Тираж 100 экз. Изд. №21 ?. Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования, ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВ) ШЫЙ УНИВЕГСИУНТ Огпечатано о тшкчрафии И\ідате листва Петрозаводского государственного университета 185910 Псгрозл полек. пр. Ленина. 33