Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические основы мониторинга энтомофтороза гороховой тли

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Экологические основы мониторинга энтомофтороза гороховой тли"

на. правах рукописи

ЛЕДНЕВ Георгий Рэмович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МОНИТОРИНГА ЭНТОМОФТОРОЗА ГОРОХОВОЙ ТЛИ

Специальность: 03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

£ „О*

N

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1997

Диссертационная работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений (г. Санкт-Петербург)

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Э. Г. ВОРОНИНА

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор Н.В. КАНДЫБИН

доктор биологических наук А.Ф. ЗУБКОВ

Ведущая организация - Санкт-Петербургский Государственный университет

Защита диссертации состоится "»¿У " ¿¿.к^^ЛгХ 1997 г. в_часов

на заседании Диссертационного совета Д. 020.01.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу:

189620, г. Санкт-Петербург-Пушкин, шоссе Подбельского, д.З.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений

Автореферат разослан "¿¿Г" ^<¿/>¿4О. 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г.А.Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Стратегия адаптивного растениеводства, включающая максимальное использование внутреннего потенциала агроэкосистем в повышении продуктивности сельскохозяйственных культур предполагает всестороннее развитие агробиоценологических исследований (Жученко, 1990). При этом в защите растений особое значение приобретают приемы, связанные с сохранением и эффективным использованием местных популяций энтомофагов и энтомопатогенов. (Воронин, 1992). Их реализация сводится к определению уровней эффективности и разработке методов прогноза наиболее перспективных видов естественных врагов, что в конечном итоге определяет целесообразность и объем истребительных мероприятий в борьбе с вредными фитофагами. Мониторинг динамики природных популяций энтомофагов и энтомопатогенов должен выступать в качестве одной из важнейших подсистем комплексной фитосанитарной диагностики.

В отношении энтомопатогенов такие исследования начаты лишь в последние два десятилетия и не получили еще широкого распространения.

Одной из наиболее перспективных групп энтомопатогенных микроорганизмов как естественных регуляторов численности вредных насекомых являются энтомофторовые грибы, способные в короткий срок на больших площадях вызывать массовые эпизоотии и приводить к депрессии более 200 видов членистоногих и в частности гороховую тлю - одного из наиболее опасных вредителей бобовых культур (Воронина, 1971; Wilding, 1975; Keller, Suter, 1980). Однако, в большинстве случаев практическая реализация информации об энтомофторозе сводится к использованию данных об уровне зараженности в качестве одного из предикторов в прогнрзе численности фитофага (Воронина, 1981,1985). Сведения о прогнозировании развития самого заболевания в условиях реальных агроэкосистем до настоящего времени отсутствуют. Это обусловлено слабой изученностью вопросов, связанных с . особенностями паразито-хозяйных отношений на популяционном и биоценотическом уровнях.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось познание основных закономерностей эпизоотического процесса энтомофтороза гороховой тли ' и разработка методов прогноза развития заболевания в популяциях вредителя в агроценозах бобовых культур.

В задачу наших исследований входило:

- изучение структуры видового состава возбудителей энтомофтороза в сезонной и многолетней динамике заболевания;

- определение роли плотности инокулюма и численности хозяина в эпизоотическом процессе;

- выявление влияния сопутствующей микрофлоры на развитие энтомофтороза;

- изучение возрастной восприимчивости гороховой тли к инфекции;

- выявление особенностей сезонной и многолетней динамики энтомофтороза;

- изучение влияния кормовых растений фитофага на проявление инфекции;

- построение прогностической модели развития заболевания;

- разработка системы мониторинга энтомофтороза гороховой тли.

Научная новизна. Впервые на популяционном и биоценологическом уровнях исследованы паразито-хозяйные взаимоотношения в эпизоотическом' процессе энтомофтороза гороховой тли. Выявлены доминирующие виды возбудителей в динамике заболевания. Показана роль плотностных характеристик патогена и хозяина в развитии инфекции. Установлена онтогенетическая разнокачественность гороховой тли по восприимчивости к энтомофторозу в полевых условиях. Впервые определено значение кормовых растений фитофага в проявлении микоза - как консумента второго порядка. Показано, что гороховая тля и возбудители энтомофтороза представляют собой эволюционно сложившуюся паразитарную систему с эндогенными механизмами регуляции и установлены закономерности цикличности эпизоотического процесса заболевания. Построена прогностическая, модель, разработана и теоретически обоснована схема мониторинга энтомофтороза гороховой тли в агроценозах бобовых культур.

Практическая значимость работы. Предложены новые критерии оценки регуляторной активности энтомофтороза в отношении гороховой тли по численности хозяина и плотности активного инокулюма. Для оценки возможностей инфекции в регуляции хозяина на уровне ЭПВ рекомендуется использование прогностической модели и комплексной системы мониторинга энтомофтороза в популяциях гороховой тли на посевах бобовых культур.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на VI совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (С-Петербург, 1993), на Всероссийском съезде по защите растений (С-Петербург, 1995), на годичной отчетной сессии Ученого Совета ВИЗР (1995), на научной конференции профессорско-преподавательского состава СПГАУ (1996), а также на научно-производственных совещаниях лаборатории микробиологической защиты растений ВИЗР (1993-1995 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, 1 работа находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 135 страницах, состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Работа иллюстрирована 21 таблицей и 13 рисунками. Список литературы включает 215 работ, в том числе 137 работ на иностранных языках.

. СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. ЭНТОМОФТОРОЗЫ ТЛЕЙ - ВРЕДИТЕЛЕЙ ' СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР

. /Обзор литературы/

В данной главе приводятся сведения по видовому составу возбудителей энтомофтороза, их распространенности, циклам развития и патогенезу, а также по изучению естественных эпизоотий и условий их определяющих. Показана слабая

изученность роли комплекса биотических факторов детерминирующих развитие инфекции.

Глава 2. МЕСТО, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования в течение шести лет (1991-1996 г. г.) проводились в Орловской (опытные поля ВНИИЗБК, совхоз "Однолуцкий") и Ленинградской (АСХО "Ленсоветовский" и "Шушары", учхоз "Пушкинский" СПГАУ) областях на посевах гороха, вики, клевера и кормовых бобов.

Приведена краткая характеристика почвенно-климатическая характеристика указанных регионов.

При анализе многолетней динамики энтомофтороза гороховой тли и построения прогностической модели развития заболевания кроме собственных материалов были использованы данные десятилетних наблюдений (1976-1986 гг.) за проявлением инфекции в условиях Воронежской области, любезно предоставленные моим руководителем Э. Г. Ворониной.

Все учеты в полевых условиях указанных районов исследований проводили "на стационарных участках площадью не менее 300 м2. Периодичность взятия проб, в зависимости от динамики основных исследуемых показателей, составляла от двух до четырех суток.

Учеты численности гороховой тли проводили методо.м кошения энтомологическим сачком, принимая во внимание пространственное распределение вредителя (Воронина, 1975). Количество взмахов в серии определяли в зависимости от численности вредителя (Кудрин, 1981). Число повторностей - не менее четырех. За основную единицу учета принимали количество особей тли на 10 одинарных взмахов сачком. Также учитывали число особей вредителя на растениях по методике, разработанной Н. Вилдингом (Wilding, 1975) для тлей на зерновых культурах.

Выявление зараженных энтомофторозом особей вредителя, определение вида возбудителя и соответствующего ему типа спороношения проводили в лабораторных условиях по методике Э.Г. Ворониной (1975). В качестве основного показателя, характеризующего уровень развития энтомофтороза, был принят процент зараженности популяции вредителя на момент проведения учета, исходя из суммарного количества погибших особей за двое суток после взятия пробы. Оперируя этими же цифрами, определяли соотношения живых и погибших особей на время следующего учета.

Для выявления зависимостей динамики энтомофтороза • от различных факторов среды и построения прогностической модели развития заболевания был использован корреляционно-регресионный анализ.

Все виды статистической обработки полученных данных проводили по стандартным методикам (Лакин, 1990) с использованием пакета прикладных . программ Statgrafï.

При разработке прогностической модели, большая помощь была оказана C.B. Васильевым и И.И. Косенковым, за что автор выражает им глубокую признательность.

Глава 3. РОЛЬ ПОПУЛЯЦИЙ ПАТОГЕНА В ЭПИЗООТИЧЕСКОМ ПРОЦЕССЕ ЭНТОМОФТОРОЗА ГОРОХОВОЙ ТЛИ

3.1. Структура вцдового состава возбудителей заболевания

В обоих регионах исследований на гороховой тле было выявлено четыре вида, возбудителей энтомофтороза: Erynia neoaphidis, Conidiobolus obscurus, С, coronatus, Zoophthora radicans, причем, в течение всех периодов наблюдений существенно доминировали первые два из них, составляющие (94,5-99,9%). При этом их соотношение, как по годам, так и в течение сезонов, сильно варьировало. Так, в эпизоотийные годы существенно преобладал Е. neoaphidis, доля пораженных им особей от общего числа больных составляла 80-100% (рис. 1). Напротив, наибольшее содержание в популяции патогена С. obscurus (до 100%) наблюдалось в неэпизоотийные годы.

Подобная закономерность была выявлена и в сезонной динамике развития заболевания. Так, доля Е. neoaphidis возрастала прямо пропорционально общему нарастанию зараженности популяции хозяина (коэффициент корреляции г =-0,75-0,9) и достигала максимума в периоды наиболее активного эпизоотического развития энтомофтороза, а наибольший удельный вес С. obscurus совпадал с начальными и конечными этапами развития заболевания, когда зараженность популяции хозяина не превышала 10%. Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что Е. neoaphidis обладает по сравнению с С. obscurus гораздо более высоким эпизоотическим потенциалом и, следовательно, имеет приоритетное значение в регуляции численности тли.

100 ю 60 40 29 0

1991 1992 1993 1994 199S

1993

1994

ГПГП£ КЗ ВИ С. — ——Заражение

n»o»phidia obseurua ыт*. Ч

-Эщявтвю

(А) (Б)

Рис. 1. Динамика видового состава возбудителей энтомофтороза гороховой тли в Орловской области на горохе (А) и в Ленинградской области на вике (Б). По левой оси ординат - доля вида, %; по правой оси ординат - зараженность, %.

3.2. Динамика образования покоящихся спор в природных популяциях энтомофторовых грибов

В качестве одного из показателей высокой жизнеспособности С. оЬзсигиэ и других видов энтомофтровых грибов могут служить особенности формирования этими патогенами покоящихся спор в природных условиях.

Была прослежена динамика образования покоящихся спор в природных популяциях С. оЬБСигиз и Z. radicans. Сроки формирования покоящихся спор этими

видами находится в сильной зависимости от условий внешней среды и, в первую очередь, от температуры воздуха, количества и интенсивности выпадения атмосферных осадков, а также состояния популяции хозяина. Влияние экстремальных значений любого из этих показателей как по отдельности, так и в их сочетании, способно детерминировать формирование этими видами патогенов покоящейся фазы. Так, необычно раннее образование покоящихся спор С. obscuras в июле 1993 года в Орловской области было обусловлено низкой температурой воздуха (15,7°С, что на 1,5-5,0° ниже по сравнению с остальными сезонами) и. неблагоприятным пищевым режимом хозяина; а в Ленинградской области в августе 1995 года - полным отсутствием в этот период атмосферных осадков. Подобная картина в этот же год отмечена и для Z. radicans. В условиях нормального увлажнения близкого к среднемноголетнему в 1992 году начало • образования покоящихся спор С. obscuras наблюдалось tía месяц позднее.

Выявлены весьма существенные отличия в динамике спорообразования у ■ С. obscurus и Z. radicans. Так, если часть популяции первого из них, даже при самом жестком гидротермическом режиме, не способна формировать поксящуюСя фазу, то у другого, в этих же условиях, практически все клоны продуцировали покоящиеся споры. Следовательно, в данном случае можно говорить о наличии у С. obscurus тенденции к частичной неполноцикловости, а у Z. radicans • о -жесткой детерминированности полного цикла.

3.3. Значение плотности популяции патогена в развитии энтомофтороза

Вопрос о влиянии плотности популяции патогена на интенсивность развития заболевания в эпизоотологии энтомофторозов - один из наиболее сложных. Это связано с трудностями количественного определения патогена. Проводимая многими исследователями оценка этого показателя по числу погибших от заболевания особей хозяина, находящихся на растениях или по проценту инфицированных тлей не отражает количество активного инокулюма. Проводимые нами регулярные учеты по собранным в поле живым особям хозяина, погибшим от заболевания уже в лабораторных условиях с периодичностью во время активного развития энтомофтороза один раз в два дня, позволили несколько иначе интерпретировать полученные результаты, а именно, в виде соотношения спорулирующих трупов к • живым особям хозяина (СТ:ЖХ) со сдвигом в двое суток. Данный показатель определяет количество живых тлей, приходящихся на один спорулирую'щий труп, таким образом характеризуя количество активного инокулюма в популяциях фитофага.

Анализ полученных данных показал, что практически во всех-случаях соотношения СТ:ЖХ, были обратнопропорциональны общему уровню зараженности популяции хозяина, как в многолетней, так и в сезонной динамике энтомофтороза (рис.2). :

В условиях Орловской области на посевах гороха, минимальные значения соотношения СТ:ЖХ (1:5,1 - 1:7,4) приходились на эпизоотийные годы (1993, 1995) с максимальной зараженностью популяции хозяина на 30-31%. Аналогичная картина-наблюдалась и в Ленинградской области на вике. Однако, минимальные

соотношения СТ:ЖХ в периоды развития эпизоотии здесь были ниже, чем в Орловской области (1:1,1 - 1:1,7). Проведенный корреляционный анализ многолетней динамики выявил достаточно сильные отрицательные зависимости между зараженностью популяции хозяина энтомофторозом и соотношением СТ:ЖХ (г =-0,95 и -0,76 соответственно). Подобные закономерности были выявлены и в сезонных динамиках развития заболевания (г = -0,60 - -0,85). Здесь следует обметить, что в течение сезонов подобные зависимости наблюдались только в периоды нарастания, а также достаточно стабильной численности вредителя. Во время резкого снижения плотности популяции хозяина данная закономерность не проявлялась. Это связано с тем, что на фоне спада численности тли значительно уменьшается вероятность контактов между живыми и погибшими особями.

Кроме того, анализ сезонных динамик заболевания выявил, следующую характерную особенность. Развитие массовых вспышек энтомофтороза с зараженностью популяции тли на уровне не ниже 25-30% наблюдалось в периоды, когда значения соотношения СТ:ЖХ не превышали а Орловской области на горохе 1:10 -1:15 (от 1:1,1 до 1:14,9), а в Ленинградской области на вике - 1:5 - 1:10 (от 1:1 до 1:10,2).

140 120 100 80 60 40 20 0

1991

1992 1993 1994

■—"—Соотношение — -• Зараженность,'/«

СТ:ЖХ

■ 1 ■ 1 ■ ■ 1 Соотношение, — —— Зараженность,0/

СТ:ЖХ

(А) (Б)

Рис. 2. Динамика зараженности гороховой тли энтомофторозом и соотношения СТ:ЖХ на горохе в Орловской области (А) и на вике в Ленинградской области (Б). По левой оси ординат - число живых особей на I спорулирующий труп; по правой оси ординат - зараженность, %.

Все изложенное выше, дает нам возможность установить соотношение СТ.ЖХ в качестве уровня эффективности энтомофтороза гороховой тли, определяющего характер развития заболевания. Этот уровень на горохе для Орловской области составляет 1:10-1:15, на посевах вики для Ленинградской области - 1:5-1:10. При более высоких значениях этого показателя (за исключением случаев с экстремально высокой численностью хозяина) заболевание носит энзоотический характер.

3.4. Влияние сопутствующей микрофлоры на развитие возбудителей энтомофтороза гороховой тли

Проведенные нами наблюдения позволили в ряде случаев проследить динамику совместного заражения гороховой тли энтомофторовыми грибами Е. neoaphidis или С. obscurus и Cladosporium sp.. Результаты исследований показали, что последний оказывает достаточно сильное отрицательное влияние на развитие энтомофтороза. В первую очередь оно проявлялось в ингибировании конпдиогенеза указанных видов энтомофторовых грибов. Так, если в отсутствии Cladosporium sp. погибшие от энтомофтороза особи тли активно спорулировали и образовывали из конидий характерный для данного заболевания ореол, то при совместном заражении отстреливаются лишь единичные конидии, образования четкого ореола не наблюдается.

Проведенные в лабораторных условиях попытай заражения здоровых особей гороховой тли Cladosporium sp. in vivo дали положительные результаты. Это свидетельствует о наличии у данного вида гриба ярко выраженных энтомопатогенных свойств, что в свою очередь, дает нам возможность отнести его к' паразитам первого порядка, имеющего конкурентные .отношения с энтомофторовыми грибами.

Учеты показали, что максимальные доли особей хозяина, зараженных одновременно Cladosporium sp. и одним из указанных видов энтомофторовых грибов (до 9-15% от общего числа пораженных энтомофторозом тлей) наблюдались в . начальные периоды активного развития энтомофтороза, когда зараженность популяции фитофага последним не превышала • 12-17%. В дальнейшем, доля совместно зараженных особей сокращалась и в течение большей части периодов развития энтомофтороза составляла 2,8-4,8%.

Таким образом, на начальных этапах проявления заболевания присутствие кладоспориума способно в значительной степени снижать конидиальную нагрузку энтомофторовых грибов, что иногда в значительной степени определяет более позднее развитие эпизоотий энтомофтороза в популяциях гороховой тли. Следовательно, для более точного определения инфекционной нагрузки энтомофторовых грибов, при расчете соотношений СТ:ЖХ необходимо введение поправки на число особей совместно зараженных энтомофторозом и кладоспориозом.

Глава 4. РОЛЬ ПОПУЛЯЦИИ ХОЗЯИНА В ДИНАМИКЕ РАЗВИТИЯ ЭНТОМОФТОРОЗА ГОРОХОВОЙ ТЛИ

4.1. Восприимчивость к энтомофторозу различных возрастов и фаз развития гороховой тли

Наблюдения за развитием энтомофтороза гороховой тли в природных условиях позволили выявить существенные различия по восприимчивости к инфекции различных возрастов и фаз развития хозяина (табл. 1). В качестве основного показателя чувствительности фитофага к заболеванию использовали

коэффициент зараженности возрастной группы (ЗВГ), представляющий собой отношение доли больных особей в определенной возрастной группе к доле самой этой группы в популяции хозяина.

Таблица 1 ■

Зараженность гороховой тли по возрастам и фазам развития в агроценозах бобовых _ культур в Орловской и Ленинградской областях _

I од Восприимчивость к энтомофторозу (ЗВГ)

личинки 11артеногенетические самки

1-2 возраст | 3-4 возраст Бескрылые | Крылатые

Орловская область (горох)

1991 0,()J 0,15 1,80 2,84

1992 0,02 1,78 2,40 40,20

1993 0,13 0,51 1,65 2,51

1994 0,07 0,50 3,82 7,29 ■

Ленинградская область (вика)

1992 0,11 0,22 0,62 12,77

1993 0,35 0,66 5,39 20.09

) 995 0,21 0,49 0,67 15,76

Анализ полученных данных показал, что крылатые партеногенетические самки чувствительнее к энтомофторозу по сравнению с бескрылыми в среднем для Орловской области в 5,5 раза, для Ленинградской области - в 17,5 раз. Поражаемость личинок младших возрастов меньше по сравнению со старшими в 28,8 и 2,2'раза. Таким образом, существенные различия обнаружены как между различными фазами, развития, так и в пределах каждой из них. При зтом в процессе онтогенезе хозяина, с увеличением возраста, наблюдалось повышение чувствительности тли к инфекции.

В отношении имаго, полученные данные полностью совпадают с результатами лабораторных экспериментов на различных видах тлей и в частности гороховой (Dedryver et al., 1977; Dean, Wilding, 1979; Lizen et al., 1985). В данном случае, вероятно, речь идет о стойко закрепленной более высокой устойчивости бескрылых морф по сравнению с крылатыми. Повышенная восприимчивость крылатых самок является одним из основных источников пространственного распространения инфекции.

Различия в поражаемости личинок и имаго, а также личинок старших и младших возрастов, полученные нами в полевых условиях полностью противоречат данным лабораторных экспериментов Е. Лизена с соавторами (Lizen et al., 1985). Это несоответствие связано через скорости развития патогена и хозяина с температурой окружающей среды.

Влияние температуры воздуха на восприимчивость личинок гороховой тли к энтомофторозу было подтверждено результатами наблюдений в период осенней эпизоотии на посевах вики в Ленинградской области. Здесь были выявлены сильные, отрицательные зависимости между чувствительностью личинок как младших, так и старших возрастов и среднесуточной температурой воздуха (г = -0,99 и -0,96 соответственно). В отношении взрослых особей подобные зависимости не наблюдались. Следовательно, снижение температуры воздуха и соответственно, увеличение периода развития личинок, с одной стороны, позволяет

инфекции проявиться на более • младших возрастах, с другой - увеличивает время контакта между патогеном и хозяином. Все это приводит к значительному увеличению зараженности личинок старших и особенно, младших возрастов.

Температура воздуха оказывает сильное влияние на восприимчивость отдельных возрастов и фаз развития гороховой тли к энтомофторозу, что в конечном итоге определяет вклад этих возрастных групп в суммарную зараженность популяции хозяина.

4.2. Значение плотности популяции хозяина в динамике энтомофтороза-гороховой тли

Вопрос о роли плотности популяции хозяина в развитии энтомофторозов . вредных членистоногих является одним из наиболее принципиальных как в теоретическом, так и прикладном аспектах. Здесь следует особо подчеркнуть, что по этому поводу в литературе идет широкая дискуссия и пока на ьтот счет нет единого мнения.

Проведенные нами наблюдения показали, что эпизоотическому _ развитию энтомофтороза гороховой тли как в многолетней, так и сезонной динамике заболевания соответствовала высокая плотность популяции хозяина (табл. 2). При этом практически для всех случаев за исключением неэпизоотийных лет были выявлены достаточно сильные прямые зависимости развития заболевания от численности хозяина (г = 0,61-0,98). В условиях Орловской области на горохе наиболее интенсивное развитие инфекции (до 30-31%) наблюдалось в годы массовых вспышек размножения вредителя, когда численность тли достигала 2,4-16,7 тысяч особей на 10 взмахов сачком (при ЭПВ - 400-500 особей). Подобная закономерность была отмечена и в Ленинградской области на посевах вики и клевера. В этом случае, развитие массовых эпизоотий (до 30-53%) происходило на фоне максимальных для этой зоны значений численности тли (до 326,5-536,0 особей). В годы, когда плотность популяции хозяина не превышала в Орловской области 540 особей, а в • Ленинградской - 40 особей, заболевание носило энзоотический характер.

Анализ сезонных динамик энтомофтороза выявил следующие характерные особенности. В условиях Орловской области эпизоотическое развитие заболевания обычно происходило в первой или второй декадах июля, то есть непосредственно в периоды с наиболее высокой численностью гороховой тли. При этом максимальные уровни зараженности энтомофторозом наблюдались через 2-4 дня после достижения хозяином пика плотности популяции. Нужно отметить, что в этих случаях предыдущая декада практически всегда характеризовалась высокой численностью тли (не менее 500 особей) и на этом фоне развитием инфекции на уровне 2-8%. В Ленинградской области эпизоотическое развитие микоза в популяциях тли на посевах вики и клевера наблюдалось в августе-сентябре (в большинстве случаев в первой-третьей декадах сентября). При этом, массовые вспышки заболевания были сильно растянуты во времени и их продолжительность составляла около 20 дней. Непосредственно в периоды эпизоотий численность хозяина не превышала 200 особей на 10 взмахов сачком. Активное развитие энтомофтороза с' зараженностью популяции тли на 25-53% происходило на фоне. крайне низкой

стабильной численности вредителя (до 10-30 особей). Однако, созданию подобной • ситуации практически всегда предшествовал период (не менее одной декады) с достаточно сильным, для данной зоны, повышением плотности популяции хозяина (до 200-536 особей) и проявлением инфекции на уровне 2-15%.

Исходя из приведенных данных, мы считаем вполне корректным определение порогового уровня численности гороховой тли для эпизоотического развития энтомофтороза. Для Орловской области он составляет 500 особей на 10 взмахов сачком, для Ленинградской области - 200 особей. Различие пороговых значений по зонам, обусловлены особенностями гидротермического режима указанных регионов.

Таблица 2

Влияние численности хозяина на развитие энтомофтороза гороховой тли на бобовых

культурах

Культура Год Максимальная численность тли, особей на 10 взмахов сачком Максимальная зараженность энтомофторозом, % г Р

Орловская область

Горох 1991 . 1129,0 20,0 0,72 095

1992 540,0 12,2 0,61 095

1993 2411,0 30,0 0,96 •099

1994 387,8 2,7 0,18 -

1995 16652,5 31,0 0,98 099

Многолетачя динамика 16652,5 31,0 0,98 099

Ленинградская область

Вика 1992 250,5 22,3 0,67 095

1993 285,5 30,0 0,92 099

1994 32,5 3,4 0,05 -

1995 326,8 53,0 0,97 099

Многолетняя динамика 326,8 53,0 0,95 099

Клевер 1992 237,0 5,9 0,29 -

1993 377,0 36,0 0,72 095

1994 39,8 0 - -

1995 536,0 53,0 0,89 099

Многолетняя динамика 536,0 53,0 0,92 099

Таким образом, • представленные данные свидетельствуют о том, что ' численность хозяина является одним из ключевых факторов динамики энтомофтороза гороховой тли, в значительной степени детерминирующим характер проявления инфекции эпизоотический или энзоотический. Это вызывает необходимость использования данного показателя как эпизоотического порога в качестве одного из важнейших предикторов развития заболевания в' системе мониторинга последнего.

Глава 5. РОЛЬ КОРМОВЫХ РАСТЕНИЙ В РАЗВИТИИ ЭНТОМОФТОРОЗА

ГОРОХОВОЙ ТЛИ

Роль кормовых растений в проявлении энтомофтороза рассмотрены в трех аспектах: 1. Образование на различных видах растений внутривидовых форм (биотипов, рас) фитофагов; 2. Влияние разных видов растений-хозяев на сходные . популяции насекомых; 3. Влияние одного вида кормового растения (сорта, фазы развития, состояния посева и срока сева) на однородные популяции вредителя.

По современным сведениям гороховая тля, являющаяся широким олигофагом, представляет собой комплекс форм, каждая из которых имеет ограниченный круг растений-хозяев (Hinz, Deabler, 1983). Дифференциация по пищевой специализации в ряде случаев сопровождается значительными биологическими и физиологическими различиями. Такие сведения имеются, в частности в отношении гороховой и клеверной рас фитофага (Колесова, Чмырь, 1988).

Проведенные нами синхронные трехлетние наблюдения за развитием энтомофтороза гороховой тли на смежных участках вики посевной и клевера красного в условиях Ленинградской области показали существенные различия по уровню развития на них заболевания (табл. 3). Об обособленности популяций вредителя на указанных культурах свидетельствует количественное- соотношение в них цветовых форм. В течение всех периодов наблюдений в клеверной популяции их содержание было примерно равным (красная форма -. 43,6-55,8%; зеленая - 44,2-56,5%), а на вике существенно доминировала зеленая форма тли (85,8-93,6%).

Нужно отметить, что в посевах клевера по плотности популяции хозяина и микроклиматическим условиям складывалась лучшая ситуация по сравнению с викой. Так, численность тли на клевере превышала значения этого показателя на вике почти в 4 раза, а как отмечалось выше, высокая плотность популяции фитофага способствует увеличению скорости развития инфекции. Кроме того, в клеверном агроценозе в отличие от викового, в связи с высокой густотой посева практически постоянно удерживалась капельно-жидкая влага, что также является одним из детерминирующих факторов в развитии заболевания.

Несмотря на это, уровень зараженности популяции тли знтомофгорозом, в среднем не превышал 2,5% и был в 5-7 раз ниже, чем значения этого показателя на вике (до 13,8%) (табл. 3).

В ряде случаев на клевере наблюдалось развитие массовых эпизоотий, однако в гораздо более позднее время по сравнению с викой. Так, в 1993 году суммарные различия в сроках развития заболевания составили более 40 дней. Показано наличие у клеверной популяции вредителя повышенной устойчивости к энтомофторозу, что подтверждается так же анализом структуры видового состава возбудителей заболевания.

Содержание в популяциях тли на клевере Е. neoaphidis составляло 97,2-98,4%, на вике - 52,6-92,4%, а С. obscurus - 1,7-2,8% и 7,6-47,4% соответственно. Таким образом, доля первого вида на клевере была существенно выше, а второго ниже по сравнению с викой. Показано, что Е. neoaphidis в сравнении с С. obscurus обладает

более высокой агрессивностью по отношению к гороховой тле. Следовательно, последний вид возбудителя, как менее патогенный, почти не способен развиваться в клеверной популяции вредителя.

Таблица 3

Проявление энтомофтороза гороховой тли на посевах вики и клевера в Ленинградской области

Численность тли. особей Запаженн'ость

Год Культура на 10 взмахов сачком энтомофторозом, %

Макс. Миним. Средняя Макс. Миним. Средняя

Вика 43,3 12,7 24,1 22,2 3,3 13,5

1992 Клевер 189,0 26.3 92,1 5,9 0 • 1,9

НСР.05 - - 25,0 - - 2,9-

Вика 121,5 6,0 55,1 30,0 0,8 13,8

1993 Клевер 377,5 ■ 33,3 184,6 14,! 0 2,5 .

НСР.05 - - 9,4 - - '3,2

Вика 68,0 5,0 12,1 3,4 0,9 0,7

1994 Клевер 79,0 6,0 22,6 0 0 0

НСР.05 - - 8,5 - - -

Предположение о том, что различия в развитии энтомофтороза на данных культурах связаны с повышенной устойчивостью особей красной цветовой формы, имеющих значительную долю в клеверной популяции тли, по сравнению с виковой, не подтвердилось. Таким образом, в данном случае, вероятно,' речь идет о повышенной устойчивости к энтомофторозу всего комплекса форм вредителя, основным кормовым растением которого является клевер.

В Орловской области (1995 год) были проведены синхронные исследования динамики энтомофтороза гороховой тли в посевах гороха, вики и кормовых бобов (табл. 4). Данные литературы свидетельствуют о том, что расы вредителя на указанных культурах, биологически и физиологически достаточно' близки (Венгерок, 1975; Магкки1а е! а!., 1970).

Проведенные наблюдения показали, что максимальная зараженность популяции вредителя была на горохе (25%), а минимальная на кормовых бобах (6%). На вике она составляла 17,5%. В то время, как на горохе и вике наблюдались вспышки эпизоотий (до 37%), на бобах инфекция не оказывала существенного влияния на динамику численности тли.

О неблагоприятном состоянии инфекции на бобах свидетельствует и анализ видового состава возбудителей заболевания. Так, на горохе и вике доля С. оЬБеигиз была незначительна (1,3 и 4,1% соответственно), на кормовых бобах его удельный вес был достаточно высок (до 66,7%). Причина депрессивного состояния в популяции тли на бобах может заключаться либо в наличии в растениях бобов антибиотически активных веществ, тормозящих развитие инфекции, либо в особенностях габитуса самих растений.

Таблица 4

Развитие энтомофтороза гороховой тли на разных видах бобовых культур в Орловской области

Культура Численность тли, особей на 10 взмахов сачком Зараженность энтомофторозом, %

Средн. Минимал. Максим. Средн. Минимал. Максим.

Горох 1703,8 952,0 2568,0 25,0 16,4 - 36,6

Вика 501,4 13,0 2582,0 17,5 6,6 35,8

Кормовые бобы 780,1 8,0 1094,0 5,9 1,6 12,5

НСР.О! 674,7 - - 7,3 ' - ' -

Влияние продуцента на развитие эпизоотий может проявляться не только на разных кормовых культурах насекомого-хозяина, но и в пределах одного вида растения.

Исследования дицамики энтомофтороза, проведенные в Орловской области • нами на двух сортах гороха: Орловчанин - зернового назначения и Вега - овощного, выявили существенные различия между ними по уровню проявления заболевания. Если на сорте Орловчанин зараженность популяции хозяина не превышала 25,4%, то на сорте Вега она достигала 40,2%. По численности тли и структуре видоеого состава возбудителей значительных отличий между ними не наблюдалось.- Кроме того, оба указанные сорта не относятся к группе толерантных. По нашему мнению, обнаруженные различия в уровне развития энтомофтороза можно объяснить особенностями пищевой избирательности гороховой тли. На сортах овощного назначения, в связи с повышенным содержанием в них Сахаров, складывается более благоприятная ситуация для питания и размножения вредителя (Верим, 1985), что в свою очередь оптимизирует условия для развития энтомофторовых грибов - как -облигатных паразитов.

В Ленинградской области в 1995 году на посевах клевера бьши проведены исследования, направленные на выяснение влияния фазовых изменений кормовых растений на развитие энтомофтороза гороховой тли. Учеты проводили синхронно на двух смежных участках клевера, на одном из которых, в фазу цветения было произведено скашивание, на другом - культура продолжала вегетировать до • полного созревания. Наблюдения показали, что на молодых отрастающих растениях складываются лучшие условия для развития энтомофтороза, по сравнению с созревающими. В первом случае зараженность популяции тли была выше чем во втором в 1,5 раза (15,9 и 10,3% соответственно). В дальнейшем, по мере увеличения возраста растений это различие нивелировалось. К концу периода наблюдений уровень развития энтомофтороза составлял на отрастающем клевере 29,6%, на созревающем - 30,7%.

Вопрос о значении сроков сева бобовых культур в развитии гороховбй тли и ее естественных врагов, является одним из наиболее важных в практическом отношении. В целях выяснения данного вопроса нами, в условиях Орловской области, были проведены исследования динамики энтомофтороза гороховой тли на продовольственном горохе сорта Орловчанин двух разных сроков сева (30 апреля и 1 июня).

Наблюдения показали, что численность вредителя на раннем посеве была в • 5,3 раза выше, чем на позднем (8301,8 и 1562,0 особи соответственно). При, этом, на участке позднего срока сева уровень развития энтомофтороза достигал 35,6% и превышал значения этого показателя на ранних посевах в 1,4-1,8 раза. Причем, в первом случае развитие массовой эпизоотии, резко ограничившей численность вредителя до значений ниже ЭПВ, наблюдалась в период наиболее уязвимой фазы гороха - бутонизации и цветения. На участке раннего срока сева тоже наблюдалась сильная вспышка заболевания (до 25,5%). Однако, из-за крайне высокой численности хозяина (до 12217,0 особей) регулирующая роль энтомофтороза проявилась в меньшей степени. Кроме того, активное развитие инфекции наблюдалось в фазу созревания гороха, то есть даже при более высоком уровне влияния заболевания на плотность популяции вредителя, хозяйственного значения это бы не имело. Причиной более интенсивного развития энтомофтороза гороховой тли на горохе позднего срока сева, являются особенности формирования вторичного ценоза. На поздних посевах, при наличии полей однотипных культур более ранних сроков сева без сильной пространственной изоляции между ними, формирование ценоза должно происходить быстрее. В тот период, когда на горохе позднего срока сева начинается массовое размножение тли, мигрирующие сюда зараженные особи с ранних посевов • переносят достаточное количество инфекции, находящейся в активизированном состоянии за счет многократных пассажей через хозяина. Это в конечном итоге, и обеспечивает ускоренное развитие энтомофтороза на горохе позднего срока сева.

Исследования, проведенное в Орловской области в 1993 году на двух участках гороха, существенно различающихся по агротехническим условиям выращивания основной культуры, выявили положительное влияние высокого уровня агрофона на развитие как вредителя, так и патогена. Так на участке, где растения гороха находились в крайне угнетенном состоянии из-за сильной засоренности посева и высокой степени развития корневых гнилей, численность тли была низкой (176 особей) при этом шла активная ее миграция, а заболевание носило . энзоотический характер (до 10%). На фоне благоприятных условий для основной-культуры численность вредителя была в 5 раз выше (1200 особей) и наблюдалась вспышка эпизоотии (до 32%). О депрессивном состоянии инфекции на засоренном участке свидетельствует и структура видового состава возбудителей, значительную долю в которой имел С. obscurus до 46%, в то время, как на высоком агрофоне она не превышала 3%.

Рассмотренные . примеры взаимодействий в системе кормовое • растение - гороховая тля - энтомофтороз, свидетельствуют о важном влиянии продуцента на консументов как первого, так и второго порядка. Здесь следует отметить, что это влияние в отношении энтомопатогена обычно проявляется по трем основным направлениям. Во-первых, это может быть связано опосредованно через популяцию фитофага-хозяина с физиолого-биохимическими особенностями кормовых растений последнего, как на уровне различных видов и сортов, так и в пределах одного сорта (фаза онтогенеза, уровень агрофона). Во-вторых, влияние продуцента может проявляться через создание в посеве из-за различной его густоты и

особенностей габитуса растений разных микроклиматических условий. В-третьих, оно может быть обусловлено через сроки сева особенностями условий формирования агроценозов.

Прикладное значение кормовых растений в развитии энтомофтороза гороховой тли, заключается в определении степени регуляторной способности ■ заболевания в динамике численности фитофага.

Глава 6. ДИНАМИКА ЭНТОМОФТОРОЗА ГОРОХОВОЙ ТЛЙ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ РАЗВИТИЯ ЗАБОЛЕВАНИЯ 6.1. Особенности сезонной и многолетней динамики энтомофтороза гороховой тли

Основой прогнозирования развития инфекционных заболеваний 'вредных членистоногих является познание закономерностей динамики эпизоотического процесса и факторов его определяющих.

Проведенный корреляционный анализ данных полевых наблюдений позволил выявить ряд факторов (биотических и абиотических), имеющих в течение сезонов существенные связи с динамикой заболевания.

Среди биотических показателей наибольшее значение имеют: численность хозяина-фитофага и плотность активного инокулюма, выраженная через соотношение (СТ:ЖХ) (г = 0,92-0,98 и -0,65 - -0,86 соответственно). При этом высокие . зависимости уровня развития энтомофтороза от этих факторов проявлялись только в эпизоотийные годы. В неэпизоотийные годы из-за низкой плотности популяции тли и замедленной циркуляции инфекции указанные связи были не существенны.

Среди абиотических факторов значительное влияние на динамику ' энтомофтороза в течение сезонов оказывали: температура воздуха (г = 0,5-0,86), его относительная влажность (г = 0,42-0,61), количество осадков (г = 0,45-0,81) и частота их выпадения (г = 0,61-0,94). Наиболее сильные связи с любым из этих показателей проявлялись в годы, когда именно этот фактор лимитировал развитие заболевания.

В целом, представленные материалы свидетельствуют о большом значении погодных условий в сезонной динамике энтомофтороза гороховой тли. При этом, действие факторов данной группы в значительной степени детерминирует максимальный уровень развития инфекции и сроки ее проявления.

Анализ многолетней динамики развития заболевания показал четкую двухлетнюю цикличность, как в динамике численности гороховой тли, так н в зараженности ее популяции энтомофторозом. Следует отметить, что циклы по обоим этим показателям полностью совпадают (рис. 3). Во всех случаях, вспышки массового размножения вредителя и эпизоотическое развитие инфекции наблюдалось строго • через один год. В годы депрессии численность фитофага не превышала в Орловской области 540 особей на 10 взмахов сачком, в Ленинградской - 250, то есть, была либо значительно ниже, либо на уровне ЭПВ (400-500 особей), максимальная зараженность популяции энтомофторозом составляла не более 12 и 18% соответственно. Для всех ' вариантов была выявлена сильная прямая зависимость между численностью вредителя и уровнем развития заболевания (г = 0,92-0,98).

Сравнительный анализ многолетней динамики численности гороховой тли и ее зараженности энтомофторозом в Орловской и Ленинградской областях показал, .что

несмотря на значительные различия между этими. районами по временным и количественным характеристикам основных исследуемых показателей в цикличности последних наблюдается полная синхронность. Все это указывает- на то, что цикличность динамики численности фитофага и развития заболевания не определяется напрямую, влиянием погодных условий, а обусловлена внутренними механизмами регуляции. Для проверки этой гипотезы были использованы данные десятилетних исследований развития энтомофтороза гороховой тли на посевах гороха в Воронежской области.

Анализ этих материалов. показал, что все отмеченные нами характерные особенности многолетней динамики численности фитофага и развития заболевания наблюдаются и в данном районе.

4,3 4 3,5 ' 3 2.5 2 1.5 1

0,5 О

1991 1992 1993 1994 1995 1992 1993 1994 • 1995

(А) (Б)

—Численности, — -Зараженность, %

особей

(В)

Рис. 3. Многолетняя динамика энтомофтороза гороховой тли в Орловской области на горохе (А), в Ленинградской области на вике (Б) и клевере (В). По левой оси ординат - Ьё численности тли; по правой оси ординат - зараженность энтомофторозом, %.

Таким образом, гороховая тля и возбудители энтомофтороза представляют собой стойкую, эволюционно сложившуюся, саморегулирующуюся паразитарную систему, функционирующую в условиях агроиенозов бобовых культур.

По современным представлениям в эпизоотологии позвоночных и эпидемиологии, основой саморегуляции паразитарных систем является изменение гетерогенности популяций паразита и хозяина - первого по признаку вирулентности, второго - по признаку устойчивости к инфекции (Бакулов, 1979; Беляков, 1986).

Для энтомофторозов, в связи с отсутствием у тли иммунитета к этому заболеванию, в качестве регулирующего фактора со стороны хозяина, вероятно, выступает непосредственно общая плотность его популяции. При численности

фитофага выше пороговой идет активная циркуляция инфекции. Многократные пассажи через отдельные особи хозяина приводят к сужению гетерогенности популяции патогена, с преобладанием в ней высоковирулентных форм. С гибелью, в период вспышки эпизоотии значительного числа тлей, эти формы исчезают. При этом, плотность популяции хозяина падает до значений ниже эпизоотического порогового уровня. Такой мощный прессинг вредителя со стороны заболевания в значительной степени определяет низкую численность фитофага на следующий год. Это' с одной стороны, не позволяет заболеванию активно циркулировать и энтомофтороз проявляется на энзоотическом уровне; с другой - отсутствие . достаточного количества инфекции создает благоприятные условия для значительного накопления зимующего запаса тли и соответственно,' вспышки ее массового размножения в будущем сезоне.

Представленные данные свидетельствуют о том, что в основе цикличности ' эпизоотического процесса энюмофтороза гороховой тли лежат внутренние регуляторные механизмы самой паразито-хозяйной системы. Амплитуда. же колебаний уровня развития заболевания и сроки его проявления в течение сезонов в значительной степени обуславливаются погодно-климатическими условиями среды.

6.2. Прогностическая модель развития энтомофтороза гороховой тли."

Для построения прогностической модели развития энтомофтороза гороховой тли нами был проведен регрессионный анализ данных десятилетних наблюдений за динамикой заболевания вредителя на посевах гороха в условиях Воронежской области.

На роль основного прогнозируемого признака была выбрана средняя зараженность популяции фитофага энтомофторозом, выраженная в процентах в' первую декаду июля (Еа). Этот показатель характеризует уровень развития заболевания в период, когда горох обычно находится в наиболее уязвимой фазе • онтогенеза - цветения. Проведенный разведочный анализ позволил выявить в качестве предикторов ряд биотических и абиотических факторов. К первой группе относятся: средняя численность тли (количество особей на 10 взмахов сачком) за последние две декады июня (Na) - как количественная оценка состояния популяции хозяина за две недели до наступления прогнозируемого уровня развития инфекции; а также, средняя зараженность вредителя энтомофторозом (в процентах) за тот же период (Е), в качестве характеристики начального инфекционного потенциала. Во вторую группу вошли: среднемесячная температура воздуха за май (Тш); сумма осадков (R) и количество дождливых дней (dR) за тот же период.

На этой основе была построена многофакторная регресионная модель, которая имеет вид:

Еа = -12,2 + 0,017 Na - 0,0228 Е + 0,967 Тш + 0,125 R + 2,61 dR - 0,0133 NaE -

- 0,0121 NTm + 0,0004 NaR + 0,0051 NadR + 0,493 ETm - 0,0528 ER + 0,178 EdR-

- 0,103 TmR + 0,187 TmdR + 0,0066 RdR + 0,0002 Na1 + 0,099 Ei + 0,0735 Tm2 +

+ 0,0113 R2 - 0,239 dR2 ± 0,15

Анализ остатков и дисперсионный анализ показали ее корректность и высокую прогностическую надежность на уровне вероятности 95% (коэффициент детерминации Ь = 0,999).

Проведенный в дальнейшем анализ долевого участия факторов в полученной модели выявил, что наибольший удельный вес имеет начальная численность "тли (N3) как в отдельности (34,9%), так и в сумме с ее взаимодействиями с другими факторами (44,3%). На втором месте по значимости - число дней с осадками в мае (с®) - 29,4% и на третьем - среднесуточная температура воздуха за тот же период (Тт) - 18%. Наименьшая доля принадлежит начальному уровню зараженности популяции вредителя энтомофторозом (Е) -1,8%.

В дальнейшем была проведена верификация полученной модели по' независимым данным, собранным в результате пятилетних наблюдений на посевах гороха в Орловской области. Такую проверку мы считаем корректной руководствуясь тем, что по агроклиматическим условиям Воронежская и Орловская области в значительной степени близки. Полученные результаты показали, что четыре из пяти расчетных значений оказались практически идентичны реально наблюдавшимся уровням зараженности энтомофтрозом популяции вредителя (отклонения не превышали 2%) (табл. 5).

Таблица 5

Зараженность гороховой тли энтомофторозом на горохе в Орловской области в первую декаду ийля (реальные и расчетные значения)

Год Зараженность тли энтомофто] розом, %

Реальная Расчетная Отклонение

1991 10,25 65,8 55,55

1992 5,36 7,21 1,85

1993 13,92 15,43 1,51

1994 0,82 1,74 0,92

1995 18,50 19,76 1,26

Однако, по одной точке (1991 год) наблюдался значительный выпад. Различия в этом случае между расчетным и реальным значениями составили 55,5%. Анализ причин, вызвавших столь сильные отклонения показал, что июнь 1991 года по сравнению с другими сезонами отличался крайне засушливой погодой, а подобные . условия являются крайне неблагоприятными для развития энтомофгороза. При анализе создавшейся ситуации был сделан вывод о том, что первая из моделей достаточно надежна и вполне может быть использована в прогностических целях. Но для эффективного ее применения в предсказании уровня развития энтомофтороза необходимо ввести следующее ограничение. Модель будет работать только в тех случаях, когда сумма осадков в июне составляет более 50% от среднемноголетнего значения этого показателя.»Это дает нам возможность рекомендовать ее для практического использования в качестве элемента в системе мониторинга энтомофтороза гороховой тли.

6.3. Система мониторинга энтомофтороза гороховой тли

На основании представленных материалов нами была разработана система мониторинга энтомофтороза гороховой тли, отражающая все основные элементы динамики заболевания (рис. 4).

Рис. 4 Блок-схема мониторинга энтомофтороза гороховой тли.

Всю собираемую информацию можно разделить на 4 основных блока: сведения о популяции насекомого-хозяина; о самом заболевании; о погодных условиях и о кормовом растении фитофага. Каждый из них включает в себя ряд показателей, определяющих потенциал энтомофтороза в регуляции численности гороховой тли.

Теперь о путях реализации получаемых данных. Самый простой из них - это использование представленной модели. Однако, она имеет прогностическую ценность только в ограниченном числе случаев (посевы гороха в центральных районах России). Это вызывает необходимосгь для других зон и культур прямого использования полученной информации в прогнозировании уровня развития заболевания без применения модели.

Таким образом, представленная система мониторинга энтомофтороза гороховой тли может быть рекомендована для практического применения в прогнозировании развития инфекции в агроценозах бобовых культур. На наш взгляд ее принципиальную схему можно использовать, с учетом особенностей паразитарных систем и при прогнозе развития энтомофтороза в популяциях других видов вредителей..

ВЫВОДЫ

1. На гороховой. тле в Орловской и Ленинградской областях паразитируют четыре вида возбудителей энтомофтороза: Е. пеоарШй, С. оЬБсигш, Ъ. гаФсапв и С. согопаШэ со значительным доминированием первых двух из них (94,5-

99,9%). При этом в периоды активного развития заболевания существенно преобладал Е. neoaphidis (62-100%), имеющий по сравнению с С. obscurus более, высокий эпизоотический потенциал и приоритетное значение регуляции численности данного вида вредителя.

2. Анализ динамики образования покоящихся спор С. obscurus и Ъ. radicans свидетельствует о наличии у первого - тенденции к частичной неполноцикловости, у второго - о жесткой детерминированности полного цикла. Сроки формирования покоящейся фазы у этих видов возбудителей определяются • действием экстремальных значений температуры воздуха, количества и частоты выпадения осадков.

3. Установлено, что в динамике энтомофтороза значительную роль играет плотность активного, инокулюма, выраженная через соотношение спорулирующих трупов к живым особям хозяина (СТ:ЖХ). Пороговые значения этого показателя для эпизоотического развития заболевания, составляют для Орловской области 1:10-1:15, для Ленинградской - 1 :5 -1: 10.

4. Показано, что гриб из рода Cladosporium, выступающий в роли конкурента, способен снижать инфекционный потенциал возбудителей энтомофтороза и сдерживать распространение инфекции в популяциях гороховой тли.

5. Изучение в полевых условиях восприимчивости к энтомофгорозу различных возрастов и фаз развития гороховой тли показало, что наиболее сильно поражаются крылатые партеногенетичесике самки. Уровень проявления заболевания на бескрылых имаго, личинках старших и младший возрастов находится в тесной зависимости от температуры, окружающей среды. При температурном режиме близком к оптимальному (18-24°С), инфекция проявляется наиболее сильно на • личинках старших возрастов и бескрылых самках, с понижением температуры воздуха увеличивается доля зараженных личинок младших возрастов.

6. Численность хозяина-фитофага является одним из ключевых факторов динамики энтомофтороза гороховой тли, определяющим в первую очередь характер проявления инфекции (эпизоотический или энзоотический). Выявлен пороговый уровень численности вредителя для эпизоотического развития заболевания. Для Орловской области он составляет 500 особей на 10 взмахов сачком, для Ленинградской - 200 особей на 10 взмахов сачком. Различия пороговых значений по зонам обусловлена особенностями гидротермического режима этих районов.

7. Изучена роль кормовых растений фитофага в развитии энтомофтороза. Определен уровень регуляторной активности заболевания в динамике численности гороховой тли б зайксимости от видовьп и сортовых особенностей растений, сроков сева, состояния агрофона, а также фазы онтогенеза . культуры. Влияние продуцента на циркуляцию инфекции, как консумента второго порядка, проявляется через пищевой режим фитофага; посредством создания в посевах специфических микроклиматических условий или особенностей формирования агроценоза.

8. Установлена двухлетняя цикличность эпизоотического процесса энтомофтороза гороховой тли. В основе ее лежат внутренние механизмы регуляции самой паразитарной системы. Амплитуда колебаний уровня развития инфекции, сроки ее появления, а также особенности зональной сезонности заболевания определяются погодно-оиматическими условиями среды.

9. На основании данных многолетних наблюдений за динамикой энтомофтороза в популяциях гороховой тли построена многофакторная регрессионная модель развития заболевания, обладающая высокой прогностической надежностью.

10. Детальный анализ эпизоотического процесса энтомофтороза позволил разработать комплексную систему мониторинга заболевания, отражающую все основные элементы, динамики инфекции в популяциях вредителя в агроценозах бобовых культур.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Предложен новый количественный показатель развития энтомофтороза по плотности активного инокулюма - соотношение спорулирующих трупов к живым особям хозяина (СТ:ЖХ), позволяющий оценить уровень проявления инфекции па 4 дня раньше, чем при традиционном методе определения зараженности популяции тли (по проценту инфицированных особей хозяина).

2. Для практического использования предлагаются новые критерии оценки эпизоотического потенциала энтомофтороза - по плотности активного инокулюма и численности хозяина. Пороговые значения запаса активной инфекции для достижения заболеванием установленного уровня эффективности (зараженность популяции тли на 25-30%), выраженного через соотношение СТ:ЖХ составляют 1:10-1:15 для Орловской области и 1:5-1:10 - для Ленинградской. Пороговый уровень численности хозяина для эпизоотического развития инфекции - 500 и 200 особей на 10 взмахов сачком соответственно.

3. В целях прогнозирования уровня развития энтомофтороза в периоды наибольшей вредоносности гороховой тли на посевах гороха в центральных районах России рекомендуется применение построенной регрессионной модели.

4. Для оценки потенциальных возможностей и хозяйственной значимости энтомофтороза в регуляции численности гороховой тли в агроценозах бобовых культур предлагается использование разработанной комплексной системы мониторинга заболевания.

По материалам диссертации опубликованы работы: •

1. Леднев Г.Р. Некоторые аспекты взаимоотношений энтомофторовых грибов и гороховой тли в агроценозах зернобобовых культур. // Материалы 6-го совещания "Вид и его продуктивность в ареале". С-Пб., Гидрометеоиздат, 1993, с. 243-245.

2. Леднев Г.Р. Факторы и причины, определяющие эпизоотии гороховой тли в условиях Орловской области. // Материалы Всероссийского совещания

"Экологически безопасные беспестицидные технологии получения растениеводческой продукции" часть 1, Пущино, 1994, с. 85-88.

3. . Voronina E.G., Mukamolova T.Y., Roma E.V., Lednev G.R. Fungus Entomophthora thaxteriana Petch..as a basis of biopesticides with different type of action. //Intern, conference "Biotechnology", St.-Petersburg, 1994, p. 112. •

4. Леднев Г.Р. Значение--кормовых растений в динамике энтомофтороза гороховой тли. // Сборник научных трудов СПГАУ "Защита растений от вредителей и болезней". С-Пб., 1994, с. 26-29.

5. Леднев Г.Р., Воронина Э.Г., Васильев С.В., Косенков И.И. Прогнозирование развития энтомофтороза гороховой тли. // Тезисы докладов Всероссийского съезда по защите растений, С-Пб., 1995, с. 332.

6. Voronina E.G., Lednev G.R., Roma E.V. Epizootic caused by Entomophthoralean fungi (Zygomycetes: Entomophthorales) in pea aphid population (Acyrthsiphon pisum) and evalution of the Conidiobolus obscurus (Resting spores) as biocontro! agent // Intern. Plant Protection Congress. The Hacue, The Netheralands 2-7 July, 1995.

7. Воронина Э.Г.,. Леднев Г.Р., Григорьева Г.А., Шереметьева Т.Б. Эпизоотии энтомофторозов сосущих вредителей II Информационный бюллетень ВПС МОББ, 1996.