Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические ниши почвенных актиномицетов

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Терехов, Алексей Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава I. Современная теория экологических ниш.

Глава II. Экология актиномицетов.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Объекты и методы исследования.

Результаты и их обсуждение.

1. Описание экологических ниш актиномицетов разных родов на основе функциональных параметров чистых культур.

2. Описание экологических ниш актиномицетов в почвах методом поверхностей отклика.

3. Исследование таксономической структуры комплекса актиномицетов чернозема.

4. Характеристика микробного сообщества чернозема, соответствующего различным уровням обилия мицелия актиномицетов in situ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические ниши почвенных актиномицетов"

Актиномицеты - микроорганизмы, широко распространенные в почвах (Бабьева, Зенова, 1989; Зенова, 1992). Они представлены в трофических цепях наземных экосистем, участвуют в разложении различных природных полимеров, взаимодействуют с бактериями, грибами, животными и растениями, продуцируют биологически и биохимически активные соединения (экзоферменты, антибиотики) и предшественники гумусовых веществ (меланины) (Вызов и др., 1993; Звягинцев, Зенова, 2001).

Актиномицеты, в связи с их значением в биотехнологии, являются объектом интенсивных физиологических, генетических, биохимических и экологических исследований на протяжении нескольких десятилетий (Piret, Demain, 1988). Вместе с тем, как объект экологии они остаются сложными, интересными и даже загадочными организмами при рассмотрении особенностей их популяционной динамики. Это осложняет решение широкого круга теоретических и практических задач (поиск продуцентов антибиотиков и ферментов, применение популяций актиномицетов для биоконтроля и биоремедиации, создание пестицидов на основе микробных соединений, контроль над генетически модифицированными актиномицетами in situ, управление комплексом почвенных актиномицетов). Еще неясны те фундаментальные закономерности, которыми определяется сборка и динамическая структурно-функциональная организация природных актиномицетных комплексов.

В общей экологии для выяснения ключевых экологических особенностей популяций используется представление об экологической нише как многомерной характеристике объекта исследования, отражающей его отношение к множеству факторов среды. В частности, анализ экониш используется для оценки конкурентоспособности с определением своеобразного «портрета» популяций в гиперобъеме факторов среды. Реализовать переход от метафоры об эконише к предметному анализу характеристик гиперобъема в общей экологии удалось с помощью методов многомерной статистики. Несмотря на обилие разнообразных и глубоких экспериментальных исследований почвенных актиномицетов (Волкова, 1987; Гаузе и др., 1957; Калакуцкий, Агре, 1977; Калакуцкий, Зенова, 1984; Зенова, 1984; Зенова, Звягинцев, 1998; Звягинцев, Зенова, 2001; Красильников, 1965; Красильников, 1970; Кожевина, 1977; Кожевин, 1989; Кузнецов, 1972; Полянская, 1978; Полянская, 1984; Терехова, 1992; Williams et al., 1971, Williams et al.,1972 и т.д.), нумерические подходы в их сравнительной и функциональной экологии еще не нашли широкого применения. Настоящая работа служит развитию этого направления.

Цель работы: количественное описание и сравнительный анализ экологических ниш популяций актиномицетов, принадлежащих к родам, широко представленным в почвах.

Задачи исследования:

1. Описание экониш представителей разных родов актиномицетов на основе спектров реакций чистых культур на множество субстратов, полученных методом мультисубстратного тестирования (МСТ).

2. Характеристика экониш популяций разных родов по скорости радиального роста колоний чистых культур на плотной среде.

3. Анализ экониш на основе сукцессионной динамики мицелия актиномицетов в пространстве экологических факторов почвы с помощью методологии поверхности отклика.

4. Изучение особенностей таксономической структуры комплекса актиномицетов и некоторых общих характеристик микробной системы в экспериментах по оптимизации условий для развития мицелия актиномицетов в почве.

Научная новизна:

Впервые с помощью методов многомерной статистики получена характеристика представителей разных родов актиномицетов по реакции на унифицированный спектр субстратов. Показана принципиальная возможность анализа экониш представителей разных родов почвенных актиномицетов по спектрам реакций на различные ресурсы (МСТ).

Впервые получены данные о радиальной скорости роста на плотных средах для колоний актиномицетов родов Streptosporangium и Micromonospora. На основе функциональных и кинетических характеристик чистых культур проведено сравнительное описание экониш популяций родов Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora. Применение новых методологических подходов позволило впервые описать экониши спороактиномицетов в сравнительном аспекте на основе новых количественных параметров. С помощью математического планирования эксперимента показана принципиальная возможность оптимизации условий in situ для развития мицелия актиномицетов в черноземе и дерново-подзолистой почве, что представляет интерес при решении разнообразных задач. Установлены параметры микробного сообщества чернозема для прогноза и экспрессного мониторинга структуры и функционального статуса его актиномицетного комплекса.

Практическая значимость.

Результаты работы найдут применение при оптимизации направленного поиска и выделения актиномицетов-продуцентов новых антибиотиков с требуемыми свойствами, разработке практических подходов к биоконтролю и управлению популяциями микроорганизмов в почвах, проведении мониторинга природных микробных систем. Информация, полученная в результате данной работы, необходима для прогноза текущей структуры комплексов актиномицетов чернозема и дерново-подзолистой почвы в условиях микрокосма при любом стационарном уровне влажности в диапазоне от полной полевой влагоемкости до влаги завядания (во временном интервале от 5 до 40 суток с момента увлажнения). Такая информация требуется для применения актиномицетов в качестве агентов биоконтроля и биоремедиации.

Автор выражает свою глубокую признательность и благодарность научным руководителям д.б.н. профессору Г.М.Зеновой и д.б.н. П.А. Кожевину, зав. Кафедрой биологии почв МГУ д.б.н. профессору Д.Г.Звягинцеву, а также сотрудникам этой кафедры к.б.н. Б.А. Вызову, к.б.н. М.В. Горленко, к.б.н. Т.Г. Добровольской, к.б.н. J1.B. Лысак, д.б.н О.Е. Марфениной, д.б.н. A.JI. Степанову, д.б.н. И.Ю. Чернову, аспирантам и студентам кафедры за постоянную помощь, внимание и полезные консультации.

Автор благодарит д.б.н. профессора И.И. Судницына (кафедра физики и мелиорации почв МГУ) за разностороннюю поддержку и ценные советы.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ по проектам 01-04-49284, 01-04-48380, 00-04-49162.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Терехов, Алексей Сергеевич

ВЫВОДЫ:

1. Методом мультисубстратного тестирования впервые получен многомерный массив данных о реакциях чистых культур разных родов актиномицетов на унифицированный спектр органических субстратов, что позволило выявить определенные комбинации признаков, характерные для представителей каждого рода. Показана принципиальная возможность сравнительного анализа экологических стратегий популяций разных родов в пространстве унифицированных функциональных характеристик.

2. На основе функциональных и кинетических характеристик чистых культур популяций родов Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora показано, что ниши исследованных представителей родов значительно разобщены.

3.С помощью математических моделей выявлены области пространства экологических факторов почвенных микрокосмов чернозема и дерново-подзолистой почвы, оптимальные для развития мицелия актиномицетов. Показано, что существует принципиальная возможность для локального управления состоянием актиномицетных комплексов с использованием данных математического моделирования.

4. В результате исследования таксономической структуры актиномицетного комплекса чернозема в состояниях, характеризующихся минимальным, средним и максимальным обилием актиномицетного мицелия, обнаружена положительная связь между встречаемостью мицелия актиномицетов на стеклах обрастания и обилием и таксономическим разнообразием актиномицетов, определенными методом посева в исследованном диапазоне экологических факторов.

5. Оптимальные условия для развития актиномицетного мицелия создаются в зрелом (климаксном) состоянии микробных сообществ почв.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Терехов, Алексей Сергеевич, Москва

1. Асланян P.P. Устойчивость клеток актиномицетов к физическим и химическим воздействиям. Автореф дисс. канд. биол. наук, М.; МГУ, 1978.

2. Бабич Т.Д., Зенова Г.М., Кожевин П.А. Сукцессионные изменения и перекрывание экониш в комплексе актиномицетов в черноземе. // Микробиология. 1994. Т.63. № 2. с. 294-297

3. Бабич Т.Д. Экологическая характеристика почвенных актиномицетов на основе сукцессионного анализа. Канд. дис. М.; МГУ, 1996.

4. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: МГУ, 1989. 333 с.

5. Беспалов М.М., Колпаков А.И., Лойко Н.Г., Дорошенко Е.В., Мулюкин А.Л., Козлова А.Н., Варламова Е.А., Курганов Б.И., Эль-Регистан Г.И. Роль аутоиндукторов микробного покоя в блокаде метаболизма. // Микробиология. №6, 1999.

6. Бызов Б.А., Зенова Г.М., Бабкина Н.И., Добровольская Т.Г., Третьякова Е.Б., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в пище, кишечнике и экскрементах почвенных многоножек Pachyiulus flavipes C.L.Koch. // Микробиология. 1993. Т.62. №5 с 916-927

7. Бызов Б.А., Гузев B.C., Паников Н.С., Палеева М.В., Селипанов Д.Л., Вайда Й., Зенова Г.М., Лебедева Г.Ф. Микробиологические аспекты загрязнения почв пестицидами. // Микроорганизмы и охрана почв. М.: 1989.

8. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир. 1989. Т.1, 2.

9. Волкова Е.И., Полянская Л.М., Кожевин П.А. Количественный учет спор актиномицетов в почве с помощью иммунофлуоресценции. // Микробиология. 1985. Т.54. №5 с. 860-861

10. Волкова Е.И., Полянская Л.М., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Динамика численности и структуры актиномицетных популяций в почве. // Микробиология. 1986. Т. 55. №6. С. 1027-1030

11. Вопросы классификации актиномицетов-антагонистов. М.: Медгиз. 1957. под ред. Г.Ф.Гаузе. 206 с.

12. Галатенко О.А. Изучение особенностей географического распространения актиномицетов рода Actinomadura и их антибиотические свойства. Автореф канд. дис. М.: 1983.

13. Галатенко О.А., Преображенская Т.П., Терехова Л.П. Направленное выделение из различных почв. // Поиск продуцентов антибиотиков среди актиномицетов редких родов. Алма-Ата. Гылым. 1990. С 13-19

14. Герасимова М.И., Губин С.В., Шоба С.А. Микроморфология почв природных зон СССР. Пущино. 1992

15. Гиляров A.M. Современное состояние концепции экологической ниши. // Успехи современной биологии. Т. 85. Вып. 3. 1978.

16. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: МГУ. 1990

17. Гузев B.C., Левин С.В. Техногенные изменения сообщества почвенных микроорганизмов. // Перспективы развития почвенной биологии. М.: «МАКС-Пресс». 2001.

18. Горленко М.В. Мультисубстратное тестирование почвенных микробных сообществ. Дисс. канд. биол. наук, М., 1995.

19. Горленко М.В., Кожевин П.А. Дифференциация почвенных микробных сообществ с помощью мультисубстратного тестирования. // Микробиология, 1994, т.63 (2), с. 289-293.

20. Горленко М.В., Рабинович Н.Л., Градова Н.Б, Кожевин П.А. Индикация загрязнения почв синтетическими моющими средствами пофункциональной реакции почвенного микробного комплекса. // Вестн., Моск. Ун-та, Сер. 17, Почвоведение, 1996,№ 1.

21. Горленко М.В. Функциональное разнообразие почвенных микроорганизмов: подходы к оценке.// Перспективы развития почвенной биологии. Сб.ст. М. 2001.

22. Гузев B.C., Вызов Б.А., Звягинцев Д.Г. Амилолитические микробные сообщества в черноземе. // Микробиология. 1981 т. 50. вып. 4. с 693-699.

23. Дворнина А.А. Актиномицеты биостимуляторы плодообразования шампиньона двуспорового. // Эффективность технологических приемов при возделывании овощей и грибов шампиньонов. 1984. с. 66-69.

24. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир. 1988. 184

25. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: МГУ, 1994

26. Дубров A.M. Мхитарян B.C., Трошин Л.И. Многомерные статистические методы. М.: «Финансы и статистика». 2000. 350 с.

27. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках. М.; МГУ, 1994, 511с.

28. Заварзин Г.А. Литотрофные микроорганизмы. М.: МГУ. 1973.

29. Заварзин Г.А. Фенотипическая классификация микроорганизмов: пространство логических возможностей. М.; «Наука», 1974.

30. Заварзин Г.А. Экстенсивная микробиология. // Известия АН СССР, сер. Биол. 1976. №1. с 121-134.

31. Заварзин Г.А. Протеобактерии: экологический принцип в систематике прокариот. //Природа. 1990 а. №5. С. 8-17.

32. Заварзин Г.А. Биоразнообразие и устойчивость микробного сообщества.// Журнал Общей Биологии. 1992. т. 53. №3. с.394-405

33. Заварзин Г.А. Корреляция филогенетической и экологической классификаций прокариот. //Журнал Общей Биологии, 1990 б, т.51, №5, с.590-599.

34. Заварзин Г.А. Колотилова Н.Н. Природоведческая микробиология. М.: 2001

35. Заварзин Г.А. Эволюция геосферно-биосферной системы //Природа. № 1. 2003

36. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Лысак JI.B.,

37. Зенова Г.М. Актиномицеты в наземных экосистемах. Дисс. докт. биол. наук, М.; МГУ, 1998.

38. Зенова Г.М., Захарова О.С., Михайлова Н.В., Звягинцев Д.Г. Экологический статус актиномицетов рода Actinomadura.ll Почвоведение. 2001. №4 с. 455460

39. Зенова Г.М., Михайлова Н.В., Звягинцев Д.Г. Экология почвенных олигоспоровых актиномицетов. // Почвоведение, 2001, №7, 859-868

40. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Разнообразие актиномицетов в наземных экосистемах. М.: МГУ, 2002. 130 с.

41. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в наземных экосистемах. // Журнал Общей Биологии, 1994, №2, с. 198-221.

42. Калакуцкий JI.B., Зенова Г.М. Экология актиномицетов.// Успехи микробиологии, 1984, т.19,с.203-222.

43. Калакуцкий JI.B. О строении поверхности воздушного мицелия актиномицетов. Автореф. канд. дисс. 1961

44. Калакуцкий JI.B., Агре Н.С. Развитие актиномицетов. М.: «Наука» 1977.

45. Кожевин П.А. Люминесцентномикроскопическое изучение микроорганизмов в почве. Автореф канд.дис. М.: МГУ. 1976.

46. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.; МГУ, 1989, 175 с.

47. Кожевин П.А., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Динамика популяций различных почвенных микроорганизмов. // Микробиология, 1979, т.48, вып.З, с. 490-494.

48. Кожевин П.А., Корчмару С.С. На пути к теории применения микробных удобрений. // Вестник МГУ. Сер. 17, Почвоведение. 1995. №2 52-61.

49. Кожевин П.А. Популяционная экология почвенных микроорганизмов. Автореф. докт. дис. М. 2000

50. Кондратьева Е.Н. Автотрофные прокариоты. М.: МГУ. 1996

51. Кононский А.И. Гистохимия. Киев. Вища школа 1976.

52. Коросов А.В. Экологические приложения компонентного анализа. Петрозаводск. Изд-воПГУ. 1996. 146 с.

53. Коротяев Б.А., Бабичев С.А. Медицинская микробиология, иммунология и вирусология. С-Пб. «Специальная литература». 1998.

54. Кочкина Г.А., Мирчинк Т.Г., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Радиальная скорость роста колоний грибов в связи с их экологией. //Микробиология. Т. 47. 1978. С. 964.

55. Кочкина Г.А. Сукцессии почвенных микроорганизмов и место в них конкретных популяций. Дисс. канд. биол. наук. М.; МГУ, 1981.

56. Красильников Н.А. Лучистые грибки. Высшие формы. М.: Наука, 1970. 328 с.

57. Красильников Н.А. Определитель бактерий и актиномицетов. М-Л. Изд-во АН СССР, 1949. 830 с

58. Крючков В.В. Метод определения состояния актиномицетов в почве. // Экология, 1973, №1, с.84-88.

59. Кузнецов В.Д. Изучение изменчивости актиномицетов продуцентов антибиотиков и других биологически активных веществ.// Антибиотики, 1979, вып. 17, №7, с.665.

60. Левин С.В., Гузев B.C., Асеева И.В., Бабьева И.П., Марфенина О.Е., Умаров М.М. Тяжелые металлы как фактор антропогенного воздействия на почвенную микробиоту. // Микроорганизмы и охрана почв. М.: МГУ. 1989.

61. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем. // Журнал Общей Биологии. 1990 Т.51.№5

62. Малкина-Пых И.Г. Метод функций отклика в экологической биофизике. Автореф. докт. дис. М.: МГУ. 2000.

63. Мамонтов С.И. Общая биология. М.: 1989.

64. Маргалеф Р. Основы общей экологии. М.: Мир. 1981.

65. Маслова Е.М. Актиномицеты рода Streptosporangium в почвах разных типов. Автореф. канд. дисс. 1999

66. Межжерин В.А. Закон минимума Либиха: возможности его верного прочтения и практического применения. // Журнал общей биологии. 1993. №2. С. 3-8.

67. Миркин Б.Г., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос. 2001.

68. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М. 1984.

69. Михайлов В.В Взаимодействие популяций актиномицетов в почвах. Дисс. канд. биол. наук. М.; МГУ, 1982.

70. Михайлова Н.В. Олигоспоровые актиномицеты в почвах разных типов. Автореф. канд. дисс. 1999

71. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.; «Наука», 1975,107 с.

72. Мишустин Е.Н. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы. // Успехи современной биологии. Т. 37. №1 1954. С. 1-27.

73. Мишустин Е. Н. Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий. М.: Наука. 1947. 109 с.

74. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: МГУ 1991. 303 с.

75. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с.97.0дум Е. Основы экологии М.: Мир. 1975 Р&Одум Ю. Экология. М.: Мир. 1986.

76. Определитель актиномицетов. Гаузе Г.Ф., Т.П.Преображенская, М.А.Свешникова, Л.П.Терехова, Т.С.Максимова. "Наука", М., 1983.

77. Определитель бактерий Берджи. Т. 2. М.: Мир. 1997

78. Перт С. Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. "Мир", М.; 1978,331 с.

79. Полянская Л.М. Популяция Streptomyces olivocinereus в почвах разных типов. Дисс.канд.биол.наук. М.: МГУ. 1978.

80. Пых Ю.А. Малкина-Пых И.Г. Об оценке состояния окружающей среды. 2. Метод функций отклика. // Экология. 1997. №3. С. 168-174.

81. Пианка Э. Эволюционная экология. М. 1981.

82. Поиск продуцентов антибиотиков среди актиномицетов редких родов. Алма-Ата, «Гылым», 1990, 120 с.

83. Полянская Л.М., Тригер Е.Г., Кожевин П. А., Звягинцев Д.Г. Кинетическое описание структуры комплексов почвенных актиномицетов. // Микробиология. Т. 57. Вып. 5. 1988

84. Прокофьева-Бельговская А.А. Строение и развитие актиномицетов. М.: Изд-во АН СССР. 1963. 276 с.

85. Растворова Н.В. Физика почв. Л. 1985

86. Реймерс Н.Ф. Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы. М.; «Россия Молодая», 1994, 364 с.

87. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. М.: «Мир». 1969.

88. Стейниер P., Эдельберг Э., Ингрэм Дж. Мир микробов. "Мир", М.; 1979, т.т. 1-3.

89. Сошникова Л.А., Тамашевич В.Н., Вебе Г., Шефер М. Многомерный статистический анализ в экономике. М. «Юнити». 1999. 598 с.

90. Сушкина Н.Н. Эколого-географическое распространение азотобактера в почвах СССР. М.: Изд-во АН СССР. 1949. 250 с.

91. Терехова Л.П. Таксономия актиномицетов и поиск продуцентов антибиотиков. Дисс. докт. биол. наук, Алма-Ата, 1992. t

92. Тригер Е.Г., Полянская Л.М., Кожевин П.А. Звягинцев Д.Г. Ауторегуляция прорастания спор стрептомицетов (в бедных и богатых средах)//Микробиология. 1991. Т.60. №3, с. 461-466.

93. Тригер Е.Г.,Полянская Л.М., Кожевин П.А. Межмикробные взаимодействия в почве. // Микробиология. 1990. Т. 59. Вып. 4. С. 688-693.

94. Филиппова С.Н., Кузнецов В.Д., Бадяутдинов Д.Н., Рысков А.П., Васильев В.А., Даниленко В.Н. Изучение внутрипопуляционных спонтанных морфологических вариантов Streptomyces oligocarbophilus ISP 5589.// Микробиология. 1999, т. 68, №3, с. 375-382

95. Хавина Э.С. Актинофаги в почвах и в лизогенных культурах. Автореф канд. дис. 1961.

96. Чернов И.Ю. География почвенных микроорганизмов: итоги и перспективы. // Перспективы развития почвенной биологии. Сб.ст. М.: «МАКС-Пресс». 2001.

97. Чормонова Н.Т. Выделение актиномадур из почв на селективных средах с канамицином и рифампицином. // Антибиотики. 1978. Т.23 №1 с. 22-26

98. Чормонова Н.Т. Выделение почвенных актиномицетов на селективных средах с антибиотиками. Автореф. канд. дис. М.: 1978.

99. Allan E.J., Prosser J.I. A kinetic study of the colony growth of Streptomyces coelicolor A3(2) and J802 on solid medium.// Journal of General Microbiology. 1985. Vol. 131 2521-2532

100. Barakate M., Ouhdouch Y., Oufdou K.-H. Beaulieu C. Characterization of rhizospheric soil streptomycetes from Moroccan habitats and their antimicrobial activities. // World J. Microbiol. Biotechnol. 2002. V. 18 49-54

101. Bell A. A.; Hubbard J.C.; Davis R.M.; Subbarao K.V.; Liu L. Effects of chitin and chitosan on the incidence and severity of Fusarium yellows of celery.// Plant Disease, 1998; Vol.82,N 3, P. 322-328

102. Berrocal M., Ball S., Huerta S., Barrasa J.M., Hernandes M., Perez-Leblic M.I., Arias M.E. Biological upgrading of wheat straw through solid-state fermentation with Streptomyces cyaneus. // Applied Microbiology and Biotechnology. 2000. V. 54.764-771

103. Bleakley B.H. Crawford D.L. The effect of varying moisture and nutrient levels on the transfer of conjugative plasmid between Streptomyces species in soil. // Can. J. Microbiol. 1989. V. 35: 544-549.

104. Bushell M. E. Growth, product formation and fermentation technology. // Actinomycetes in biotechnology. N.-Y. 1989

105. Bushell M.E., Fryday A. The application of Materials Balancing to the characterization of seqential secondary metabolite formation in Streptomyces cattleya NRRL 8057. // Journal of General Microbiology. 1983. V. 129, 17331741.

106. Burroughs N.J., Marsh P., and Wellington E.M.H. Mathematical analysis of growth and interaction dynamics of streptomycetes and a bacteriophage in soil.// Applied and Environ. Microbiol. 2000. Vol. 66. № 9.

107. Crawford D.L. Biodegradation of agricultural and urban wastes. // Actinomycetes in biotechnology. 1989

108. Chung-shun Oh, Mi-hyun Ahn, Jae-heon Kim. Use of electrophoretic enzyme patterns for Streptomycete systematics. // FEMS Microbiology Letters. 1996. V. 140. 9-13

109. De Boer W., P.J.A. Klein Gunnewiek, P. Lafeber, J.D.Janse, B.E.Spit, J.W. Woldendorp. Anti-fungal properties of chitinolytic dune soil bacteria. // Soil biology and Biochemistry. 1998. Vol. 30. №2 193-203

110. Esposito E., Paulillo S.M., Manfio G.P. Biodegradation of herbicide diuron in soil by indigenous actinomycetes. // Chemosphere. 1998. vol. 37. №3 541-548.

111. Hasegawa Т., Takizawa M., Takida S. A rapid analysis for chemical grouping of aerobic actinomycetes. // J. of General and Applied Microbioligy. 1983. v.29. p. 319-322.

112. Hallmann J., Rodrigues-Kabana R., Kloepper J.W. Chitin-mediated changes in Bacterial communities of the soil, rhizosphere and within roots of cotton in relation to nematode control.// Soil biology and biochemistry. 1999. V. 31. 551560.

113. Herron P.R. and Wellington E.M.H. New method for extraction of streptomycete spores from soil and application to the study of lysogeny in sterile amended and nonsterile soil. // Appl. Environ. Microbiology. 1990. May. Pp. 1406-1412.

114. Herron P.R., Toth I.K., Heilig G.H.J., Akkermans A.D.L., Karagouni A, Wellington E.M.H. Selective effect of antibiotics on survival and gene transfer of streptomycetes in soil. // Soil Biol. Biochem., 1998. Vol. 30. №5, 673-677

115. Hill K.E., Top E.M. gene transfer in soilsystems using microcosms. // FEMS Microbiology Ecology. 1998. Vol. 25. 319-329.

116. Hsu S.C. and Lockwood. J.L. Mechanisms of ingibition of fungi in agar by streptomycetes. //J. Gen. Microbiol. 1969. Vol. 57. 149-158.

117. Jackson A.M., Ball A.S. Importance of environmental factors on the growth of Thermoactinomyces thalpophilus. II Soil Biol. Biochem. 1998. Vol. 30. №10-11. 1243-1249

118. Insam H. A new set of substrates proposed for community characterization in environmental samples. // Microbial Communities. Eds. Insam H., Rangger A., Innsbruck, Austria, 1997.

119. Filonov A.B., Lockwood J.L. Evaluation of several actinomycetes and the fungus Hyphochytrium catenoides as biocontrol agents for phytophthora root rot of soybean.//Plant Disease. 1985. vol. 69. № 12 1033-1036

120. Gouda M.D., Thakur M.S., Karanth N.G. Optimization of the multienzyme system for sucrose biosensor by responce surface methodology.// World J. Microbiol. Biotechnol. 2001. Vol. 17. 595-600

121. Gray T.R.G. Baxby P. Chitin decomposition in soil. I Media for isolation of chitinoclastic microorganisms from soil. // Transactions British Mycological Society 1968. Vol. 52. (2) 287-292

122. Gray T.R.G. Baxby P. Chitin decomposition in soil. II. The ecology of chitinoclastic micro-organisms in forest soil. // Transactions British Mycological Society 1968. Vol. 52. (2) 293-309

123. Gooday G.W. The ecology of chitin degradation. // Advances in Microbial Ecology. 1990. Vol. 11. 387-419.

124. Goodfellow M., Pirouz T. Numerical classification of sporoactinomycetes containingmeso-diaminopimelic acid in the cell wall. // Journal of General Microbiology.1982.vol. 128. 503-527

125. El-Tarabily K.A.; Soliman M.H.; Nassar A.H.; al-Hassani H.A.; Sivasithamparam K.; McKenna F.; Hardy G.E.S.J. Biological control of

126. Sclerotinia minor using a chitinolytic bacterium and actinomycetes. // Plant Pathology, 2000; Vol.49,N 5, P. 573-583

127. Emmert E.A.B., Jo Handelsman. Biocontrol of plant disease: a (Gram-positive perspective.//FEMS Microbiology Letters. 1999, vol. 171. 1-9

128. Keast D., Rowe P., Sanfelieu L., Shannahan J., Bowra В., Skates S., Stapley E.O., H.B. Woodruff. Use of the computer to group actinomycetes for studies on the ecology of soil microorganisms. // Appl. Environ. Microbiol. Oct. 1984. P. 791-796.

129. King R. A structured mathematical model for a class of organisms: development of a model for Streptomyces tendae and application of model-based control. //Journal of Biotechnology. 1997. vol. 52. 219-234

130. Koch A.L. The kinetics of mycelial growth. // Journal of General Microbiology. 1975. Vol. 89. 209-216.

131. Koraki T.G., Karagouni A.D. Occurrence and diversity of plasmids in populations of streptomycetes in soil.// Antonie van Leeuvenhoek. 2000. Vol. 78. 323-329.

132. Lazzarini A., Cavaletti L., Toppo G., Marinelli F. Rare genera of actinomycetes as potential producers of new antibiotics. // Antonie van Leeuvenhoek. 2000. Vol. 78. 399-405.

133. Lechevalier M.P. Actinomycetes un agriculture and forestry. // Actinomycetes in biotechnology. 1989

134. Lehman M., O'Connell S.P., Garland J.L., Colwell F.S. Evaluation of remediation by Community-Level Physiological Profiles.// Microbial Communities. Eds. Insam H., Rangger A., Innsbruck,Austria, 1997.

135. Liao X., Vinning L.C., Doull L.J. Physiological control of trophophase-idiophase separation in streptomycete cultures producing secondary metabolytes. //.Canadian Journal of Microbiology. 1995. Vol. 41: 309-315.X

136. Lingappa Y., Lockwood J.L. Chitin media for selective isolation and culture of actinomycetes.// Phytopathology, 1962, v. 52, p.317

137. Lloyd A.B. Behaviour of streptomycetes in soil. // 1969. J.Gen. Microbiology, v.56, p. 165

138. Lloyd A.B. Noveroske R.L., Lockwood J.L. Lysis of fungal mycelium by Streptomyces spp. and their chitinase system.// 1965, Phytopathology, v.55, p. 871

139. Mackie A.E., Wheatley R.E. Effect and incidence of volatile organic compound interactions between soil bacterial and fungal isolates. // Soil biology and Biochemistry. 1999. vol. 31. 375-385

140. Mayfield C.I., Williams S.T., Ruddick S.M., Hatfield . Studies of the ecology of actinomycetes in soil. IV. Observation of the form and growth of streptomycetes in soil. // Soil Biology and biochemistry. 1972. № 4. p.p. 79-91.

141. McCarthy A.J., Williams S.T. Actinomycetes as agents of biodegradation in the environment. // Gene. 1992. Vol. 115. 189-192

142. Mendez C., A.F. Brana, M.B. Manzanal, and C. Hardisson. Role for substrate mycelium in colony development in Streptomyces. // Canadian Journal of Microbiology. 1985. Vol. 31. 446-450

143. Minas W., Bailey J.E., Duetz W. Streptomycetes in micro-cultures: growth, production of secondary metabolites, and storage and retrieval in the 96-well format. // A. Van Leeuwenhoek. 2000. V. 78. 297-305.

144. Noland D.R., Cross T. Isolation and screening of actinomycetes. // Actinomycetes in biotechnology. 1988 London. 1-27

145. Okami Y., Hotta K. Search and discovery of new antibiotics. I I Actinomycetes in biotechnology. 1989. London. P.4

146. Y. Ohnishi, J.-W. Seo, S. Horinouchi. Deprogrammed sporulation in Streptomyces. IIFEMS Microbiology Letters. (2002) v. 216. Pp. 1-7

147. O'Donnel A.G. Recognition of novel actinomycetes. // Actinomycetes in biotechnology. N.-Y. 1990

148. Pfefferle C., Theobald U., Gurtler H., Fiedler H.-P. Improved secondary metabolite production in the genus Streptosporangium by optimization of the fermentation conditions.// Journal of Biotechnology. 2000. V. 80. 135-142.

149. Piret J.M., Demain A.L. Actinomycetes in biotechnology: an owerview.// Actinomycetes in biotechnology. 1988 London. 465-475

150. Radwan S.S., Barabas G., Sorkhoh N.A., Damjanovich S., Szabo I., Szollosi J., Matko J., Penyige A., Hirano Т., Szabo I.M. Hydrocarbon uptake by Stretomyces.//FEMS Microbiology Letters. 1998. Y. 169. 87-94

151. Reguera G., Leschine S.B. Chitin degradation by cellulolytic anaerobes and facultative aerobes from soils and sediments. // FEMS Microbiology Letters. 2001. vol. 204. 367-374.

152. Robinson Т., Singh D., Nigam P. Solid-state fermentation: a promising microbial technology for secondary metabolite production.// Appl. Microbiol. Biotechnol. 2001. V. 55. 284-289.

153. Roubos J.A., Krabben P., Luiten R.G.M., Babuska R., Heijnen J.J. A semi-stochiomeetric model for a streptomycetes fed-batch cultivation with multiple feeds. // Journal of biotechnology. 2001

154. Ruddick S.M. and Williams S.T. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. V. Some factors influencing the dispersal and adsopption of spores in soil. // Soil. Biol. Biochem. 1972. Vol.3, pp. 187-195

155. Ravel J., Amoroso M.J., Colwell R.R., Hill RT. Mercury-resistant actinomycetes from the Chesapeake Bay.// FEMS Microbiology Letters. 1998.V. 162.177-184

156. Shang-Shyng Yang & Jan-Yi Wang. Protease and amylase production of Streptomyces rimosus in submerged and solid state cultivation. // Botanical Bulletin. Academia Sinica. 1999. V. 40. 259-265

157. Silva H.S.A.; Romeiro R.da S.; Barbosa J.G. Actinomycetes as biocontrol agents for rose crown gall caused by Agrobacterium tumefaciens// Summa phytopathologica. 2000. Vol.26, N 4, P. 459-463

158. Stanghellini M.E., Kim D.H., Waugh M. Microbe-mediated germination of ascospores of Monosporascus cannonballus. II Phytopathology. 2000. vol. 90. N 3, 243-247

159. Stankiewicz A.B., Mastallerz M., Hof C.H.J. Bierstedt A., Flannery M.B. Briggs D.E.G. Ewershed R.P. Biodegradation of chitin-protein complex in crustacean cutucle.// Organic Geochemistry. 1998 Vol. 28. №1-2, pp. 67-7

160. Steinbuchel A., Keller U., Reichelt R., Linos A., Berekaa M.M. Effect of pretreatment of rubber materials on its biodegradability by various rubber degrading bacteria. // FEMS Microbiology Letters, 2000. Vol. 184, № 2 (march). 199-206

161. Tan T.L. BIOLOG Metabolic Fingerprints for Clustering Marine Oligotrophic Bacteria from Polar Regions. // Microbial Communities. Eds. Insam H., Rangger A., Inn sbruck, Austria, 1997.

162. Taddei A., Tremarias M.M., de Capriles C.H. Viability studies on actinomycetes.//Mycopathologia. 1999. Vol. 143. p.p. 161-164.

163. Theobald U., Schimana J., Fiedler H.-P. Microbial growth and production kinetics of Streptomyces antibioticus Tu 6040. // A.van. Leeuvenhoek. 2000. Vol. 78. p.p. 307-313.

164. Trinci A.P.J. A kinetic study of the growth of Aspergillus nidulans and other fungi. // J. Gen. Microbiol. 1969. V. 57. 11-24

165. Vionis A.P., Katsifas E.A., Karagouni A.D. Survival, metabolic activity and conjugative interactions of indigenous and introduced streptomycete strains in soil microcosms. // Antonie van Leeuwenhoek. 1998. Vol. 73. Pp. 103-115.

166. Wang Z. and Crawford D.L. Survival and effects of wild-type, mutant and recombinant Streptomyces in a soil ecosystem. // Can. J. Microbiol. 1989. V. 35: 535-543.

167. Watson E.T., Williams S.T. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. VII. Actinomycetes in a coastal sand belt. // Soil Biol. Biochem. 1974. Vol. 6. Pp. 43-52

168. Watwe M., Tickoo R., Jog M.M., Bhole B.D. How many antibiotics are produced by genus Streptomyces? // Archives of Microbiology. 2001. Vol. 176 386-390.

169. Werner H., Obach M. New newral network types estinating the accuracy of responce for ecological modelling. // Ecological modelling. 2001. Vol. 146. p.p. 289-298.

170. Wellington E.M.H., Cresswell N., Saunders V.A. Growth and survival of streptomycete inoculants and extent of plasmid transfer in sterile and nonsterile soil. //Appl. Environ. Microbiol. May 1990. Pp. 1413-1419.

171. Wilkins K. Volatile metabolites from actinomycetes. / Chemosphere. 1996. Vol. 32. №7. 1427-1434.

172. Williams S.T., Goodfellow M., Alderson G., Wellington E.M.H., Sneath P.H.A., Sackin M.J. Numerical classification of Streptomyces and related genera.//J. Gen. Microbiology. 1983a. Vol. 129. Pp. 1743-1813

173. Williams S.T., Robinson C.S. The role of streptomycetes in decomposition of chitin in acidic soils. // J. Gen. Microbiol. 1981. V.127. 55-63

174. Williams S.T., Mayfield C.I. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. Ill The behaviour of neutrophilic streptomycetes in acid soil. // Soil biology and biochemistry. 1972. Vol. 3, pp 197-208.

175. Williams S.T., Davies F.L., Mayfield C.I. and M.R.Khan. Studies on the ecology of actinomycetes in soil. II. The pH requirements of streptomycetes from two acid soils.// Soil. Biol. Biochem. 1972. Vol.3, pp. 187-195

176. Williams S.T. Goodfellow M., Wellington E.M.H., Vickers J.C., Alderson G., Sneath P.H.A., Sackin M.J., Mortimer A.M. A probability matrix foridentification of some streptomycetes. // Journal of General Microbiology. 1983 b. V. 129. 1815-1830

177. Williamson N., Brian P., Wellington E.M.H. Molecular detection of bacterial and streptomycete chitinases in the environment. // A. Van Leeuvenhoek. 2000. Vol. 78. 315-321

178. Zak J.C., M.R.Willig, D.L.Moorhead, H.G.Wildman Functional diversity of microbial communities: a quantitative approach. // Soil Biology & Biochemistry, 1994, Vol. 26 (9), pp. 1101-108.

179. Zhang Liping; Liu Shujun; Zhang Junqiang; Sun Qian; Liu Zhiheng Identificating of actinomycetes producting activity of herbicide. // Acta microbiol.sinica, 1998; Vol.38,N 3, P. 233-236