(Экологические и прикладные аспекты)

Павленко, Вера Филипповна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
(Экологические и прикладные аспекты)
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "(Экологические и прикладные аспекты)"

л / /Ис" —

ЛЕНИНА. И ОРДЕНА ДРУЖБЕ НАРОДОВ /¿^

Х^^^ АКАДЕМИЯ НОТ УКРАИНСКОЙ ССР

^й ' ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. Н. Г. ХОЛОДНОГО

На правах рукописи

ПАМЕНКО Вера Филипповна

УДК 582,28:631.461:634.11

ГРИБЫ ПОЧВ ЯБЛОНЕВЫХ НАСАВДШ1Й (Экологические и прикладные аспекты)

03.00.24 - Микология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации «а соискание ученой степени доктора биологических наук

КИЕВ - 1989

Работа выполнена в Украинском научно-исследовательском институте садоводства

Официальные оппоненты - доктор биол. наук,

профэосор А.Ю.ЛУГАУСКАС

- доктор биол. наук А.С.БУХАЛО

- доктор биол. наук С.Н.ХАРЧЕНКО

Ведущее учреадение - Московский ордена Ленина и ордена

Трудового Красного Знамени государственный университет им. М.В.Ломоносова'

Защита состоится "_н _______ 1990 г.

в _ часов на заседании специализированного совета Д 016.52.01

при Институте ботаники им. Н.Г.Холодного АН УССР (252601, Киев - ГСП-1, ул. Релина, 2).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники им. Н.Г.Холодного АН УССР (г.Киев, ул. Б.Житомирская, 28).

Автореферат разослан

194) г.

Ученый секретарь специализированного совета / кавдвдат биологических.наук

И.Л.Навроцкая

в теплицах, не ограничивающийся его антагонистическим влиянием, как считалось ранее.

На основании впервые выявленного интенсивного функционирования грибов и бактерий в ризосфере яблони, результатом чего является говышенная ферментативная активность и большее содеряание элементов питания в почве ризосферы, наш впервые сформулировано новое георетическое положение о путях создания питательного режима почв з садах с густой посадкой деревьев (интенсивных садах), где увели-швается поверхность ризосферы на единицу площади. Благодаря это-лу в таких садах природно заложен и механизм интенсивного вовлече-тая в биологический круговорот запасов элементов питания самой ючвы и удовлетворения части потребности в них деревьев за этот учет.

Выдвинуто-новое теоретическое положение о специфике влияния (ерново-перегнойной системы содержания почвы в междурядьях орошаемых садов на рост урожая яблони и предупревдение ее заболеваемос-ги известковым хлорозом, который распространен на карбонатных почтах. Эта система прежде всего за счет биологического фактора - ак~ гиэизашш развития грибов и аммонифицирующих бактерий, угнетения шэнедеятеяьности тарификаторов предупреждает избыточное накопите нитратов в почве и тем самым способствует ус1ранению одной гз главных причин возникновения указанного заболевания.

Впервые дана целостная характеристика профиля почв разных типов, >анятых яблоневыми насаждениями в различных ботанико-географичес-(их районах УССР, по степени заселенности его грибами и сопутст-1уиаими микроорганизмами (актиномицеты, бактерии).

' Выявлена возможность регулирования видового состава грибов и ¡ругих компонентов биогеоценоза, биологической активности почвы 1 целом приемами интенсивной технологии возделывания яблони. В »езультате этого разработаны и обоснованы биологически оптимальна и экологически безвредные параметры этой технологии, что яв-[яется новым направлением в садоводстве, позволившим таким обра-ом впервые в стране заложить основы биотехнологии почв яблоневых асавдений, которая выходит на передний план в деле сохранения ! улучшения плодородия почвг предохранения их от загрязнения редствамл химизации.

Практическая, ценность работы. Предложен способ устранения выя-

вленной причина угнетения саженцев яблони в монокультуре в теша цах путем использования отобранного антагониста Тг1оЬос1егра Иепогиа 443 и активного разрушителя растительных остатков, а также применение этого шта?>ма для приготовления грибного торфокс поста. Его проверка в полевом эксперименте в насаждении черной смородины (20 т/га) позволила установить улучшение питательного режима почвы и повышение урожая этой культуры на 15,0-28,1 % в ! висимости от сорта.

Установленная зависимость активности функционирования грибов сманк их дотирующих видов от уровня загрязнения почв минералы ми удобрениями и гербицидами свидетельствует о возможности испо; зования этих ввдов как индикаторных организмов на указанные заг] нения.

Решена важная народнохозяйственная задача - разработаны и обе нованы биологически оптимальные и экологически безвредные параш рц приемов интенсивной технологии возделывания яблони, не вызнвг щие отрицательных изменений в функционировании биологической си< мы почвы как важном факторе ее плодородия, поддержания гомеоста: в ней и на этой основе способствующие росту урожая этой культур! 11-14 %. Они включают биологически оптимальные дозы минеральных удобрений и гврбюцвдов для применения в садах, произрастающих я; почвах разных типов; дерново-перегнойную систему содержания поч: в мезщурядьях орошаемых садов юга и зоны достаточного естествен! го увлажнения страны в целом; орошение садов.

Предложенные разработки внедрены (1976-1986 гг.) в садах хозяйств Научно-производственного плодопитомнического объединения (КПП0), опытных хозяйств Украинского научно-исследовательского : статута садоводства, Млиевской, Приднестровской опытных станций садоводства на общей площади 1585 га, в том числе система удобр кия - на 1394 га, гербициды - на 31 га, дерново-перегнойная сис ыа содержания почвы в садах - на 160 га. Суммарный среднегодово экономический эффект составляет 757,5 тыс. руб. Результаты внедрения подтвержден» актами по внедрению указанными учревдени и Госагропромом УССР. В обобщенном виде разработки включены в Рекомендации по уходу за интенсивными садами в колхозах й совхо Украинской ССР, в Рекомендации по ¿¡акяадке интенсивных садов в колхозах и совхозах Украинской ССР, утвервденные на заседании Ученого совета Украинского научно-исследовательского инотит та садоводства, одобренные Госагропромом УССР и Укршюдопитомш

m и опубликованные в 1987 г.

Апробация работы.. Диссертационная работа доложена на эаседа-m Ученого совета УШЖС (Киев, 1986), расширенном заседании от-wia микологии с участием сотрудников лаборатории биохимии и био-шюлогии и сотрудников отдела споровых растений Института бота-жи им, Н.Г,Холодного АБ УССР (Киев, IS89). Основные положения 1боты докладывались и обсуэдались на Всесоюзной научно-производ-гввнной конференции "Почвенные условия, удобрение и урожайность годовых и ягодных культур" (Киев, 1968); Всесоюзном совещании » проблеме "Биологическая фиксация атмосферного азота" (Киев, >38); Симпозиуме по известковому хлорозу растений (Симферополь, 169); У1, У, У1 и УII съездах Украинского ботанического общес-¡а (Киез, 1969, 1982; Ужгород, 1972; Донецк, 1977); I конферен-m ко споровым растениям Украины (Киев, 1969); Научной конферен-и по методам микробиологических и биохимических исследований 1чв (Киев, 1969); У1 симпозиуме микологов и лихенологов Прибал-[йсхгах республик (Рига, 1971) ; 1У, У и У1 конференциях по спором раствниям Средней Азизии и Казахстана (Ташкент, 1971} Ашха-д, I974j Душанбе -, 1978)}. УТ закавказском совещании по споровым .стениям (Ереван, 1972)} Конференции "Экология и физиолого-био-мические основы микробиологического превращения азота" (Тарту, 72); Межреспубликанской конференции мололта ученых в области доводства и виноградарства (Кишинев, 1972); Региональных сове-.ниях учаотнийов географической сети опытов с удобрениями ( Мос-а, 1973; Полтаза, 1975; Кишинев, 1977); 1У, У и У1 съездах :раинского микробиологического общества (Киев, 1975} Днзпропет-вск, 1980; Донецк, 1984); I.республиканской конференции "Сис-матика, экология й физиология почвенных грибов" (Киев, 1975); осоюзном совещании "Проблемы и методы биологической диагнос-ки и индикации почв" (Москва, 1976); УШ симпозиуме прибал-йских и белорусских микологов и лихенологов (Вильнюс, 1977)} мшзиуме "Изучение грибов в биогеоценозах" (Москва, 1977); спубликанской конференции "Микробиологические процессы в поч-х и урожайность сельскохозяйственных культур" (Вильнюс, 1978); есоюзиом совещания по круговороту и балансу азота в система чва-удобрение-растение-вода (Москва, 1978); Республиканской нференцим "Структура и функция микробных сообществ почв с раз-

личной антропогенной нагрузкой (Чернигов, 1982); Всесоюзном совещании "Формирование животного и микробного населения агроценозоэ (Пущино, 1982); Всесоюзном симпозиуме "Микроорганизмы как компонент биегеоценоза" (Алма-Ата, 1982); Международной конференции "Азот-удобрение-почва-растение" (Праха, 1983); 6-м Конгрессе "a.grichem'84-" (Кошице, ЧССР, 1984); XXII Меядународном конгрессе по садоводству (Денис, США, 1986); III Всесоюзной конференции "Микроорганизмы в сельском хозяйстве" (Москва, 1986); заседании секции Научно-технического совета Госатропрома УССР "Плодоовощное хозяйство и картофель" (Киев, IS86). Материалы диссертации неодна кратно обсувдались на заседаниях секции микология и фитопатологии Украинского ботанического общества; отделов агрохимии и почвоведе ния, освоения песков и малопродуктивных земель Украинского научно -исследовательского института садоводства и на заседаниях его Уче пых советов.

Публикалия результатов исследований. По материалам диссертация опубликовано 75 работ, в том числе 4 в Мевдународных изданиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, се\ глав, выводов и списка использованной литературы. Она изложена не 271 странице машинописного текста, иллюстрированна 73 таблицам! и 79 рисунками. Список литературы включает 733 наименования, из них 208 зарубежных авторов. Приложение (отдельный том) включает 46 таблиц и 122 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении показана актуальность исследований, определены цс ли и задачи, отмечена научная новизна и практическая ценность результатов работы.

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В данной главе, состоящей из пяти разделов, приведен критический анализ имеющихся литературных источников, систематиаированньк в соответствии с намеченными наш направлениями по изучаемой про< леме. Обзор литературных данных показывает, что в нашей стране и за рубежом сведения о ввдовом составе грибов почв под яблоней, е< ризосферы и риэопланы ограничены единичными публикациями. До наш исследований в почвах яблоневых насаждений УССР указывалось толы 9 видов грибов, образумцих токсины (Берестецкий, 1969). Поэтому

злористичеокое исследование грибов этих пота, ризосферы и ризогиа-ш яблони сохраняет свое значение и впредь. Уделяется слабое вни-иние вопросам о значении почвенных грибов в плодородии почв и ;яиз-ш плодовых растений. За единичным исключением отсутствуют данные I целостной характеристике профиля.почв разных типов под яблоней го степени его заселенности грибам! и сопутствувдиш кккроорганиз-кш (актиношцеты, бактерии). Немногочисленны, противоречивы и ¡порадические по свое!,чу характеру сведения о влиянии интенсивной технологии возделывания яблони на микобиоту и биологическую актив-гость почвы в целом. Без этих исследований невозможно обоснование ¡дологически оптимальных и экологически безвредных величин расту-!их антропогенных нагрузок на почвы яблоневых насаждений.

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССВДОВАШЙ

Материалом для исследования послужили почве;::;ые пробы и корни [блони,отобранные нами во время биолого-почвенного'ооследования [ромышленных садов (52. пункта в 13 областях УССР), произрастающих [а почвах разных типов в различных ботанико-географических районах юспублики (Полесье, Лесостепь, Степь, Крымская Степь, Пред2?аряа-ъе, Закарпатье), а также и в полевых стационарных опытах по изу-:ению влияния интенсивной технологии возделывания яблони на шко-|Иоту и некоторые показатели биологической активности почвы. В :ервом случае почвенные пробы отбирали из специально заложенных азрезов по профилю в генетических горизонтах до глубины 1,5-2,0 м в отдельных пунктах- до 3,5 м), а во втором - почвенным буром до дубины I м. Для исследования видового и количественного состава акобиоты в ризосфере яблони отбирали мочковатые и боковые (более олстые) корни, которые отряхивали от непрочно удерживающейся поч-ы и помещали в два стерильных пакета с целью раздельного анализа, дновременно для сравнения пробы одинаковых почв отбирали на учас-ках рядом с садом. На карбонатных почвах юга республики, где распространено ■ заболевание яблони известковым хлорозом, пробы почвы тбирали под здоровыми и больными деревьями. В общей сложности за ериод исследований отобрано и обработано 4972 'образца.

Отдельным разделом, который включает 9 пунктов излагаются мето-ы исследований (микологические, общие микробиологические, биохи-ическив, агрохимические и математические).

Ввделение грибов проводили методом посева разведенной почвенной

суспензии на сусло-агар, а при их идентификации - и на среду Чапека (Литвинов, ISS9). Для количественного учета актияомицетов и бактерий использовали методы, описанные в ряде руководств (Боль-еой практикум по гакробиолохии, IS62; Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов, ISSS). Частоту встречаемости грибов определяли по ызтоду ?.Г.!.'ирчикк (IS76). Для выяснения степени сходства зздовото состава грибов исследованных почв разных типов, ризосферы и рнзошаны яблони использовали коэффициент сходства Серенсена (!,'.ирюш, Розэкберг, IS83). Полученные его величины затем обрабатывал! с применением алгоритма максимального корреляционного пути (Вкхавду, 1964) и последующи.: построением девдритов к за расщеплением по мере позыпения уровня связи (Белвдре, 1964) на корреляционные плеяды (Терентьвв, 1959, I9S0). ^центификация вьделешшх культур грибов проводили по ряду определителей (Яче-вскнй, 1917; в&рег, Яма, IS49;" Пэдопдичко, 1953, 1S72; Еклай,. . IS55, 1977; Gilnan, IS5S;?-aper, ?enneXX, 1965; Hifai, 1959. Бизкачкик rp;:CiB Укра1ки. Кезаверпенх гриб;;, 1971; Миль ко, 1974; Кириленко, IS78).

Перзичный отбор деллюлозоразруваадп видов грибов проводили на среде Чапека-Докса с полоской фильтровальной бумаги в качестве источника углерода, способных синтезировать протеиназы - на 10 % желатине, фосфатазы - на среде Ыенккной с нуклеиновой кислотой, растворять Сад(Р0^)2 --на :редо Ваковской с этим соединением. У отобранных культур, разрушавших целлюлозу, определяли Cj-Cx и целяобиазнуа (J, - глхжозядазную)активность по методу Н.А.Роди-оноаой, К.А.Тиуковой (1973), редуцирующие сахара - ортотолуодино-вым реактивом (Лизак, Сивере, Алексеева, 1971), качественный состав Сахаров в культураяьной явдкости - методом круговой бумажной хроматографии (Бояркин, 1955).

Антагонистическую активность грибов рода Trichoder-na п0 отношению К вадагл - A.lteraaria alternata, Drechslera eoroklniana, Fusariun oxyspoxrun var. orthooeras, Rhizoc*-.onia solani, накапливающаяся под саженцами яблони в монокультуре в теплицах, выясняли методом блоков (Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов, I9S6). Непосредственную проверку наделенного активного антагониста TrAchodertaa lignorua 443 проводили в теплицах совхоза "Гадячский" (Полтавская обл.), где обнаружено угнетение саженцев яблони в монокультуре, путем внесения его в

почву после предварительного размножения на свекловичном коме.

Влияние продуктов метаболизма грибов на рост сеянцев яблоня исследовали в лабораторных экспериментах путем испытания различных концентраций культуральной. жидкости (Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов, 1966).

В лабораторных, вегетационных и половых опытах, посташгошшх яо специально разработанным нагга схемам, исследовали влкянле доммги-рующих видов грибов, характеркзуксцкся высокой биохимической активностью, на питательны;! режим почвы, рост саженцев яблони к чоркой смородины (для сравнения). Изменение под вютгяием напитанных видов грибов в почве данных опытов содержания азд-начного и жтраткого азота определяли по методу Грисса, целочногидролизуемого азота - по методу Корнфвдда , подвижного Босфора - по методу Кирсанова, обменного калкя - по методу Маслозой из шгакеняом фотометре, гумуса - по методу Тюрина, рН - потенцкометрически (Агрсх;г.отескк9 методы исследования почв, 1975). 1!аблвдекия За ростом растений проводили методом измерения величины их однолетнего прироста, определение площади листовой поверхности и учет урожая выполняли весовым методом.

..- Биологическую активность почвы определяли по -тмплексу показателей: интенсивности разложения целлюлозы (аппликационный метод Мишустина, Зострова, 1971), "дькаякв" почвы (метод Югатяова, 1952), протеолитической активности (метод Ромейко, 1929), фосфатазной активности (метод Дубовешсо, 1564) и дегадрогеназной активности (метод Галотян, 1962)."

Полученные данные обрабатывали методом дисперсионного, корреляционного и регреосионкого анализа (Доспехов, 1968, 1973).

Глава III. (.ККОЕИОТА ПОЧВ РАЗНЫХ ШОВ ПОД ЯЫОКЕЙ И ЕЕ КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

В пяти разделах главы по группам почв: I) дерново-подзолистые и дерновые карбонатные, 2) серые лесные, 3) черноземы, 4) каштановые, 5) бурые лесные глеевые, бурозеыно-подзолистые, дерновые оподзолешшв глеевые, исследованных в яблоневых садах в различных ботаяико-географкчеоких районах УССР, приводится видовой состав и количественное содержание грибов, соотношение между их родами в профиле почв.

Приведенные в списке 152 ввда трибов распределяются меаду 4 классами, 7 порядками, 10 семействами и 35 родами (табл. I), среди которых впервые для территории Украины отмечаются Bispora betulina Corda et Herz, Dreohslera nobulosa (Berk, et Cvrt.) Sub* ram. et Jain, Paecilomyces corneus Bain., Pénicillium helicum Râper et Penn., P. huaili v. Веуша, P. turbatum V/estl., Ph.oma bu-ffiicola Gilm. et Abb.

Таблица I

Распределение грибов, наделенных из почв под насалдекияш яблони, по систематическим группам

Подотдел i : Кяасо : : Порядок ; Количество : семейств:родов: ввдо:

ZygomycOtina Zygomycetes Mucorales 3 6 27

Ascomycotina Pyrenomyce- Sphaeriales I I 4

tes

Deuteronyco- Hyphomycetes Agonimycetal es I I I

tina Hyphomycétalés 2 22 106

Tubercular iales I 2 9

Coelomycetes Melanooliales I I I

Sphaeropsidales I 2 4

Всего 4 7 10 35 152

Класс Zygomycetes представлен порядком Mucorales , .которь объединяет 3 семейства и 6 -родов. Наиболее крупный род Mucor на считывает 14 видов. Из них широко распространенными в почвах яблс невых насаэдений являются Mucor ciroinelloides, lí. hiemalis. Редкими вицами, ограниченными в овоем распространении, являются Mu-cor corticola, М. рХшвЪеиа, И. silveticus.

Виды рода Mortierella преимущественно развиваются в почвах, которым характерен процесс оподэодивания. Среди них наиболее часто встречаются ы. alpina и li. elongata , а наиболее редко - М. minutisaima.

Представители рода AbBidia особенно характерны дерново-подзолистым и серым лесным почвам. Чаще других обнаруживаются A. but-leri, A. glauca и редко - А. врЩоеа.

Ввды рода Bhlaopua широко распространены в исследованных почах с доминированием Eh. nigricans, в то время как рода Cu.nni.n-ЬвиеНа встречаются редко и приурочены к почвам юга.

Класс Pyrenonycetea в почвах яблоневых насаждений представлен орядком Sphaerialea , семейством Clieetomiaoeae , родом Chaeto-±ш о 4 видами, распространенными главным образом в черноземах каштановых почвах степной зоны садоводства республики.

Наибольшее число видов грибов, выделенных из почв, занятых яб-эней, принадлежат к классу Hyphomycetes, который включает 3 по-адка, 4 семейства, 25 родов и 116 видов. Среди них род Penicilina представлен 60 видами, Aspergillus- - 17, Fusarium - 8, ladosporim - 6 видами. Из грибов этих родов широко распростра-знными в исследованных почвах являются Pénicillium canescene, . purpurogenu», P. rugulosum, P. simplicissimum, Aspergillus aterí A. repena, ïusariuai moniliforme var. subglutinans, F. oxys-orum var. ortiiooeras, С ladoeporiura cladopporioidea. Кроме ука-анных видов, в почвах яблоневых насаждений повсеместно распрост-анен Tricboderma viride. Таким образом, в исследованных почвах од яблоней доминирует трибы родов Pénicillium, Aspergillus, Mu-or, Fusarium, Cladosporiun, Trichoderaa.

. S конкретном плане из группы дерново-подзолистых и дерновых арбонатных почв выделено 79 ввдов грибов. На первом места по их эличеству и частоте встречаемости стоит род Pénicillium , Среди их s группе данных почв широко распространены P. funiculosum, . verrucosus var. cyclopium И редко встречаются P. cltrinum, . aitreo-nigrum, P. cyaneum, P. luteum, P. piscarium. Следует гметить обилие s дерново-подзолистых почвах Zygorhynûhus moelle-i, Coniothyrium fuckelii, Fusarium gibbosua, Trichoderaa koningii.

В своем развитии к дерново-подзолистым почвам приурочены АЪа1-La spiiioaa, Mucor rameaniajvus ^Mortierella raaanniena), Peni-Llliua oohro-chloron, P. sclerotiorum, Trichoderma koningii. 1щими чертами микобиот дерново-слабо, дерново-орвдне, дерново-си-iHoподзолистых и дерновых карбонатных почв является количествен-16 доминирование грйбов рода pénicillium , а затем рода Tricho-згта и низкое содержание представителей рода Aspergillus.

Из группы серых лесных почв ввделено 62 вида грибов, относящих: к 18 родам. Иэ них к роду Pénicillium принадлежит 24 ввда, jpergillua - 8, Mucor- 6 ввдов. Остальные рода представлены

1-4 видами, В этих почвах чаща встречаются Mucor гаоemoeua, Aspergillus fuiaigetus, A, ustus, Tenicillium ci.treo-nigrum,P,wakamanii, В TO ке время Mortierella hygropbila, Muoor luteus, Aspergillus versicolor, Penicilliura comaune, P. frequent;ans, P* nigricans, P. atoioniferun встречаются редко.

Среди исследованных почв самое богатое видовое разнообразие грибов выявлено в черноземах, где они представлены 128 видами, относящимися к 80 родам с доминированием видов рода Penicillium. в этих почвах отмечены представители таких родов, как Cuimingha-nella, Bispora, Ilaraaria, Monodicfcys, Sporotrichua,которые нз обнаружены в почвах других типов. В черноземах также более многочисленны взды порядка Mucoralee, рода Aspergillus, темноцветные ги-фомицеты. Наибольшее число видов грибов выделено из черноземов южных (65 видов), а наименьшее (34 вида) - из черноземов луговых, В черноземах высокой частотой встречаемости характеризуются Aspergillus ceiididufi, A. sydowi, A. went:.!, Cladosporim bordei, Paecilo-myoes varioti, Penioillium expensum, P. jensenii, P, nigricans, P. Biaplicicsicum, Irichoderma vlridsi а редкой - Mortierella mi-nutissima, ISusor corticola, !,", plimbeus, Penicillivm brevi-compao-tua, P. citrinun, P. raciborskii, Trichocladiun asperua. К развитию только в черноземных почвах приурочены Aspergillus sulphu-reue, Bispora betulina, Cunningham IIa eohir.ulata, Fusarium later! tium, Penioilliua heliouo, P. huaili, P. paxillij Sporotricbum ro-eeua, Phona humieola.

Отличительной чертой структурного комплекса ишсобиоты черноземов по сравнению с дерново-подзолистыми почвами является уменьшение содержания грибов рода Penicilliua при росте его еКдсеого разнообразия, а также грибов рода Trichodema и увеличение содержания и видового разнообразия грибов рода Aspergillus и темноцветных гифомицетоа. Их относительное количество в профиле отдельных вздов черноземов достигает соответственно до 30 и 33,3 % от общего числа диаспор грибов.

Еикобиота каштановых почв по количеству ввдов приближается к черноземам южным. Из каштановых и темно-каштановых почв выделено 73. ввда грибов из IS родов. В данных почвах широко распространены Aspergillus flavua, А. ockreöeus, А. orysae, A. ustus, Paecilomya lilacinus, Penicilliua oitreo-nigrui,P. marteaeii, p. purpuroge-nua, а редко- liucor ¡Jansen!!, Aspergillus clavatus, Pussriua ave-

naceum, Pénicillium claviforme, P. nigricans, P. wakamanii.' В профиле каштановых почв, как и черноземов, существенно возрастает содержание представителей рода Aspergillus и темноцветных гифсми-цетов, достигащих соответственно до 50 и 25 % от общего числа диаспор грибов. К развитию в каштановых почвах, занятых яблоней, приурочены Chaetomium flavum, Fusarium solani, Pénicillium cory-mbiferum.

Среди исследованных почв яблоневых насаждений менее разнообразным видовым составом грибов характеризуются бурые лесные глеевыа, буроземно-подзолистые и дерновые оподзоленные глеевые почеы. В группе этих почв выявлено 59 видов грибов, относящихся к 21 роду, из них 23 - к роду pénicillium . Высокая частота встречаемости в этих почвах отмечена для Ыиоог eircinelloides, M. hiemalia, Ас-remonium atrictum, Aspergillus niger, Cladosporium sphaerosper-пш, Pénicillium citreo-nigrum, Р, funiculoaum, P. rueulosum. Здесь не выявлены гриби родов Cunninshamella, Chaetomiua, Cylin-drocarpon, Himioola, Sporotrichum, обычные для черноземов. В то же время отмечается приуроченность развития Mucor globosua и Рев-talotia hartigii к бурым леснкм глеевым почвам. В профиле рассмотренной группы почв наряду с грибами рода Pénicillium значительно содержание представителей рода Trichoderma , составляющих от 9 до 30 % в общем числе диаспор грибов.

В иооледованных почвах яблоневых насаждений ввды рода Pénicillium обнаружены на всей иооледованной глубине - до 350 см, родов Aspergillus, Trichoderma,темноцветные гифокицеты - 220 см, рода Fusorium - 160 см, рода Muoor - 160 см.

Сопоставление микобиот воех 24 последовалных почв разных типов в обобщенном ввде с помощью коэффициента сходства Серенсена позволило впервые выявить существенные различия видового состава грибов в почвах разных типов под яблоней и его сходство в почвах одного или близких генетических типов. При обработке величин коэффициента сходства Серенсена о применением алгоритма максимального корреля- ■ ционного пути получен дендрит (рис. 1а), наглядно показывающий степень овяви видового соогава грибов исследованных почв. При повышении уровня связи (Kj >62) первыми отделяются дерновал оподзолен-ная глеевая, дерновая оподзоленная поверхностно оглеенная, дерновая карбонатная почвы, чернозем луговой и чернозем оподзоленный, исоледоаанйые в садах западных областей республики, и дендрит

Рис. I . Девдрит максимального сходства видового состава грибов почв разных типов под яблоней при различных уровнях связи: . а - К«*53;

Почвы:

I - дарново-слабопод золистая; 2 - дерново-среднеподзолиста?; 3 - дерново-среднеподзолиотая глеевая; 4 - дерново-среднеподаоли стая глеевая "ожелезненная"; 5 - дерново-сильноподзолистая; 6 - дерновая оподзоленная глеевая; 7 - дерновая оподзоленнал поверхностно оглеенная; 8 - дерновая.карбонатная; 9 - буроземио--подзолистая; 10 - бурая лесная глеевая; II - светло-серая лесная; 12 - серая лесная; 13 - темно-серая лесная; 14 - чернозем оподзолешшй; 15 - чернозем типичный оредиеыощный -малогумуоний; 16 - чернозем типичный мощный малогумуоний) -17 - чернозем обыкновенный; 1В - чернозем выщелоченный; 19 - чернозем южный; 20 - каштановая; 21 - темно-каштановая; 22 - чернозем кяшый мицо - Аярно-карбонатный; 23 - лугово-черноэемиая; 24 - чернозем луговой.

О <■

©-©.©KD

О. О О

ОО0©

©О0©0©0©0 0©©

го

Продолжение pao. "I. б - 62; в - Kj?60.

распадается на четыре плеяды (рио. Id), При дальнейшем повышении уровня связи (Ks S» 68) от девдрита отщепляется группа дерново-под -золистых почв к остаются две плеяды, где самая, высокая степень ох детва видового состава грибов (рис. 1в). Это сходство объясняется идентичностью физико-химических свойств почв в кадцой плеяде между собой и их мзетонахоадением 6 одной климатической зоне .(почвы первой шгедды - в Лесостепи, второй - в сухой Степи). Эти данные свидетельствуют о том, что на формирование видового состава грибо влияет тип почвы с характерными ему физико-химическими свойствами механическим составом, географическим местоположением, от которог зависит напряженность экологических Факторов, влияющих на почву -- среду обитания грибов.

Распространение грибов в профиле исследованных почв отобратает их генетические особенности и свойства отдельных горизонтов. В дерново-подзолистых почвах, где дифференциация профикя на генетич ские горизонты четко выражена содержание грибов снижается вниз -по профилю скачкообразно, а в черноземах, где она не выражена - постепенно (рис, 2) соответственно уменьшению количества гумуса.

Глава 1У. ИШБИОТА РИЗОСФЕРЫ И. РКЗОПЛАНЫ ЯБЛОНИ, ПРОИЗРАСТАЩЕЙ IIA ПОЧВАХ РАЗНЫХ ШОВ, И ЕЕ КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Сведения о видовом составе грибов ризосферы и ризопланк яблони ограничены двумя работами, выполненными в Приморском крае на двух почвах (Егорова, Жуковская, 1974; Егорова, Свищ, 1975).

Нами впервые проведены широкие сравнительные исследования мико биоты ризосферы и ркзопланы яблони, произрастающей на 13 почвах разных типов в различных ботакико-географических районах УССР,

В трех разделах главы по группам почв: I) дерново-подзолистые, дерновые карбонатные, бурке лесные глеевые, 2) черноземы, 3) каштановые почвы приводится ввдовой состав грибов ризосферы и ризо,-штны яблони. Отемеченньй в списке 151 вид грибов распределяется меяду 5 классами, 6 порядками, 13 семействами и 37 родами, среди которых Peaicillium sopptl Zal., P. spiculieporm Lehman, вЗДеле! ше из ризосферы яблони, сказывайся впервые для территории УССР. В ризосфере и в ризоплане, как и в почве вне корней, наибольшее число видов грибов (100 ввдов) принадлежат к дейтеромицетам, из

I в Жтж/r $ sv о ее го ее # о sa

о б г

m а m но m m m m

j-T1 • { ч *

S А

>> о мкхлд mo is о so s о so 4 о ao HZ

Рис. 2. Процентное соотношение грибов разных родов в профоте почв под яблоней: I - де-рново-среднеподзолистая (Ровенская обл.), II - чернозем типичный мощный малогумусннй (Полтавская обл.); а - всего диаспор, б - Pénicillium, в - îricboderca, г - Aspergillus, д - Fusarium, е - Mucor, ж - другие порадка Kuooraies, з _ темноцветные гифо-' мицеты"; и - грибы других родов.

которых SO - к классу Kypliomycetesí тайн, 2)

Таблице 2

Распределение грибов, выделенных из ризосферы и ризопланы яблони, по систематическим группам

Zygomycofcina Zygomycetes Mucorales 3 7 34

Ascoraycotina Pleotomyoetos Eurotiales 3 5 8

PyrenoEyoetes SphaeriaXes 3 3 9

Deuteromyco- Hyphomyoetes Hyphonycétalés 2 19 90

tina Tuberculariales I I 7

Ooelomyoetes Sphaerops idales I 2 3

Всего 5 6 13 37 151

Второе место по числу видов в ризосфера и ризоплане яблони занимают трибы класса Zygomycotes, объединяющего один порядок, три семейства, семь родов и 34 вида, из них 18 - рода Uaaor,

В ризсофере яблони, произрастающей на дерново-подзолистых, дер новых карбонатных и бурых лесных глеевьк почвах, выявлено 55 ввдо грибов из 25 родов, в ризоплане - 19 из 12 родов, а на каштановых почвах - соответственно 49 видов из 19 родов и, 18 видов из 9 роде Наиболее богатый видовой состав шкобиоты обнаружен в ризосфере и ризоплане яблони, произрастающей на черноземах, представленный со ответственно 116 видами из 36 родов и 41 ввдом из 17. родов, Беднс видовое разнообразие грибов в ризоплане яблони обусловлено сильнь селективным влиянием на отбор видов ее корневых выделений, которь характеризуются специфическим химическим составом (Мороз, 1973).

Общностью микобиот ризосферы и ризопланы яблони является домш рование вадов рода Pénicillium , а отличительной чертой - бедны} видовой состав представителей родов Aspargillus и Fusarium в ¡ зосфере и ризоплане яблони на дерково-подзолиотнх, бурых лесных глеевкх почвах и богатый - на черноземах.

Высокой частотой встречаемости в ризосфере яблони на иоследовг них почвах характеризуются Mucor hiemails, M. гасеиоаив, Rhieopu nigrioaiie, Cladoeporivtm oladoeporioides, ïueariua axyeporu» ver. orthooeras, Sllolaûiua roaeum, Humloola grleaa, Paeollomyaea

varioti, Pénicillium jeueeftii, P. ruguioeum, P. eimpiicisainum, Tï-ichoàerma viride. Ряд из атих видов доминируют и в почве вне ризосфера яблони. Однако из 129 видов, выделенных из ризосферы, -57, а из 46, выявленных в ризоплано, - 15 видов предпочтительнее развиваются соответственно только в стих зонах. К таким видам в ризосфере яблони относятся Absidia ramosa, Actinomueor elegana, Muoor pussilua, M. eaturninua, Araohniotus ruber, Emericellopsls terrícola, Eurotium amstelodaai, Chaetomium aureum, Oh. oeminidum, Sor-daria fimioola, Aspergillus terrícola, Pénicillium kapuecinskii, P. raistrickii.H др., а в ризошгане - Aspergillus reatrio tus, Cla-dosporium atroaeptum, Pusarium sembucinum, î1. soleni, Pénicillium restrictum, P. 3teckii И др.

Отличительной особенность« мккобиот ризосферы и ризопланы яблони по сравнению с почвой вне корней является увеличение родового и вшового разнообразия аскомицетов, представленных 17 видами из 8 родов с наибольшей частотой встречаемости в этих эконошах Eme-ricellopsis terricola, Talarotnyces f lavu? , Chaetomium flavum, Ch. spirale.

Сопоставление микобиот ризосферы и ризопланы яблони по всем 13 исследованным почвам с помощью коэффициента сходства Серенсе-на, обработка его величин по алгоритму максимального корреляционного пути о построением дендрита и его расщеплением на плеяды по мере повышения уровня связи позволило впервые установить наличие существенных различий ввдового состава грибов ризосферы и ризопланы яблони на почвах.разных «шов и мэвду собой, а также почвой вне Корней и сходство - на почвах одного или близких генетических типов. Коэффициент сходства видового состава грибов в ризосфере яблони на дерново-подзолистых почвах, и черноземах колеблется от 23 до 33 %, а ризопланы - от 19 до 42 %. Таким образом,' тип почвы о характерными свойсгвами - ведущий фактор в формировании видового состава грибов как в ризосфере яблони, так и на поверхности ее корней. Но наличие в этих экошшах ввдов грибов, не обнаруженных в почве вне корней, указывает на влияние самого растейля, произрастающего в длительной монокультуре, на отбор вэдов грибов.

Отдельным разделом в главе излагаются данные о численности грибов и соотношении между их родами в ризосфере и ризоплане яблони, произрастающей на почвах разных типов. В этих эконишах, где жизнедеятельность трибоа стимулируют корневые ввделенкя и корневой опед, их количество существенно возрастает по сравнению с почвой вне корней. *

Глава У. Ф2Н.1ЕКТАТИВНАЯ АКТИВНОСТЬ ДОМИНИРУКСЩ

шоз гржов, их вгаянкв на шщородав

ПОЧВЫ К 1ШОДОЗЫЕ РАСТЕНИЯ

Настоящая глава состоит из пяти разделов. В первых двух рассматриваются дайке о способности грибов синтезировать целладазы, протскнаэн и фос*атазы, с активностью которых связано участие грибов в траксформадик соответственно растительных остатков, органически: соединений азота к фосфора и об огачешш почвы туку сои, а тагах подвижными формами указанных элементов. •

Установлено, что большинство испытанных видов грибов (237 культур разных таксонов) синтезируют полный комплекс целлюлозолитичес-ких ферментов. Однако наиболее активными латаются виды родов Aspergillus к Trichoderaa, у которых Cj-актквность колеблется в пределах 40-S0 vx% глюкозы, С,,- активность - 90-200 а целдобиаз-кая (fi -глюкозэдазная) - ISO-265 мгХ'. Показано, что биосинтез цел-лслозолитаческкх ферментов грибами зависит от источника углеродного, азотного к фосфорного питания, pH среды и птаммовых особенностей.

В результате проверки около тысячи культур 80 задов грибов на способность синтезировать протеолкткческие ферменты (роды tCüsidla, Aspergillus, Kucor, Pénicillium, Trichoderma) выявлены как ак:ив-нке, так и неактивные биде. Установлено, что активно синтезируют эти ферменты отдельные штаммы Absidia cutleri, Aspergillus niger, A. orysae, Penicilliua cbrysogeium, Trichoderma lißnoruB. Отдельные виды грибов тагае способны продуцировать фосфатазы, К ним ОТКОСЯТСЯ ряд штаммов Aspergillus niger, Pénicillium t>revi-com-pactun, P. citrec-nigrum, P. rugulosum, Paecilomyces lilacinus. В то же время отдельные штаммы pénicillium csnescens, p. purpu-rogenua, p. tfc.om.ii и др. способны растворять Саз(Р04>2 . В свою очередь определенные штаммы Aspergillus niger, penioillium cit-reo-nigrum, P. rugulosum способны трансформировать как нуклеиновую кислоту, так и C&gCPO^),,.-

В процессе исследования ферментативной активности грибов, наш отобраны наиболее активные виды и штамп. С ниш впервые проведена серия лабораторных (стеркзьные и нестерильные), вегетационных и полевоЛ.опыт, в которых экспериментально установлено улучшение

азотного и фосфорного режимов почва. Эти материалы приведена в третьем разделе главы. При этом,чем более высокой протеинязкой или фосфатазной активностью характеризуется гриб, тем больше в почве накапливается аммиачного азота и подвижного фосфора. 3 ста-рильпой почве в зависимости от активности внесенного гриба к продолжительности опыта содержание аммиачного азота превшгот контроль на 27,7-57,0 мг/кг почвы, а подвютого фосфора - 7-47 :,т/кг.

В вегетационных опытах, проведенных с саяенцами яблони сортов Кальвиль скекнкй, Джонатан, Ренет Склиренко и чаркой смородины сортов Савдерс, Голиаф и Юннат, выяснено, что из испытанных видов грибов хорошо приживается в почей и ризосфере" растений Trichodc-?--па iigr.orura 443. Он доинирует в структурной штлехсе ixnotaочи, В сообществе с этим грибом активно развиваются бактерии с функцией трансформации соединений азота и фосфора. Это способствует обогащения почвы доступными для растений фярмш.з указанных элементов и на этой основе улучшении ах роста к повышению урог-зя ягод черной смородины. Гриб Trichodei-aa Исдогиз 443 активно раззиззет-ся в тор$е, улучкая его азотный раккгг. Благодаря этому внесение такого торфокомпоста 30 т/га в насаздении черной смородина на де-•рново-слабоподзолистой глинисто-песчаной почве благоприятно отражается на росте растений, урожай которых повышается на 15,0-28,2? в зависимости от сорта.

Экспериментально установлено, что грибы оказывают влияние-на рост растений яблони не только посредством изменения плодородвд почвы, а и продуктами метаболизма. Эти дачные рассматриваются з четвертом разделе глазы. В результате испытания различных, разаеде-■няй культуральной жидкости и шщэлиальной пленки 170 культур (роды Aspergillus, Fusariua, Per.icilliun, Triotoderma) установлено, что влияние продуктов метаболизма грибов на растения кокет быть как положительным, так и отрицательным. Зто обусловлено их составом, который зависит от штамковых особенностей гриба, и концентрацией продуктов метаболизма, . - .

Пятый раздел посвящен изучению использования гриба-антагониста Triohoderma lignorum 443 для'устранения причин угнетения роста саженцев яблони в монокультуре в теплицах,-используемых для ускорения- решения проблемы производства посадочного материала плодовых • культур. Однако при повторных посадках на одном месте рост саженцев яблом а теплицах ухудшается. Это явление в теплицах выявлено

впервые, причины и пути их устранения никем не разрабатывались.

Наш установлена, что угнетение роста саженцев яблони в монокультуре в теплицах обусловливают два конкретных фактора: I) активное развитие грибов Alternarla alternata, Dreohalera soroki-niana, Fuaarium oxysporun. ver. orthoaeras, Rhlzoctonia solani, являющихся факультативными фитопатогенада, 2) повышенная концентрация продуктов полураспада растительных остатков саженцев яблони (опавшие листья, обрывки корней после ежегодной выкопки саженцев). Поступление растительных остатков в почвы теплиц в 2-2,5 раза выше по сравнению о питомниками в поле и обусловлено загущенными посадками растений. Кроме того, мевду выкопкой саженцев (конец октября-начало ноября месяцев) и повторной посадкой (средина -конец марта) проходит короткий срок, приходящийся на холодный период, когда активность биологических процессов в почве низкая. Поэтому первые фазы развития саженцев из зимней прививки (прюкй- ■ ваше их в почве), наиболее чувствительные к неблагоприятным условиям, проходят при повышенной концентрации продуктов полураспада растительных остатков, содержащих, как известно, ингибиторы роста растений фенольной природы. В специальных экспериментах установлено угнетение роста сеянцев яблони вытяжками из листьев и корней и полная их гибель при выращивании на культуральной квд-кости указанных грибов. Установленное угнетение роста сеянцев яблони также и вытяжкой из почвы я усиление его степени по мере увеличения длительности монокультуры позволяет считать, что выявленный комплекс грибов оказывает отрицательное влияние на рост саженцев и через почву, обусловливая ее токсичность ввделяамыми <£ито-тококнами. Их биосинтез названными видами грибов иэвеотен по литературным данным (Билай, 1965).

В результате поиска актагониотов среди грибов рода Triohoáeraa (проверено 83 культуры трех видов), известных этими свойствами ко многим фитопатогенным микроорганизмам, ввделена активная культура Trlchoderma lignortm 443. Проверка на сеянцах яблони его культуральной жидкости позволила установить отсутствие ее фитотоксичноо-ти, а в специальных экспериментах выявлена способность данной культуры синтезировать полный комаяеко целлтоаолитичеоких ферментов, Эти свойства гриба явились оововой для его испытания непосредственно в почвах тешшц, 1Дв установлено угнетение роста сален-

дев яблони. Внесение Trlchoderma lignorum 443 в почву теплиц сопровождается резким снижением содержания видов Alternarla al-ternata, Drechslera aorokiniana, Fusariun oxysporua var. orthoceraa, Rhlzoctonia solani, ускорением разложения растительных остатков, повышением общей биологической активности почвы, определенной по ее- "дыханию". Численность популяция внесенного вэда гри-5а вначале возрастает, а затем стабилизируется на уровне 16-20 % эт общего содержания диаспор грибов. Снижение фитопатогениого бона, ускорение разложения растительных остатков, повышение общей 5иологической активности почвы под влиянием гриба способствует улу-аеншо условий произрастания саженцев, прирост которых увеличивался в 1,3-1,5 раза в зависимости от сорта.

Глава 71. ХАРАКТЕРИСТИКА СОПУТСТВУПЩОС ГРИБАМ МИКРООРГАНИЗМОВ ПОЧВ РАЗНЫХ тапов ПОД ЯБЛОНЕЙ И ЕЕ РИЗОСЗЁРЫ

В связи с тем, что функционированию грибов в почве сопутствуют штиномицеты и бактерии и крайней ограниченностью литературных [анных по этим показателям для почв под яблоней, представляет на-, «шнй интерес дополнить описание профиля этих почв по видовому ¡оставу и количественному содержании грибов и по степени заселен-юсти указанными группами. Результаты проведенных исследований юзволили впервые дать целостную характеристику распространения i профиле почв разных типов под яблоней микроорганизмов таксонош-(еских групп в целом.

Глава включает два раздела. В первом приводятся данные колэтес-■венного содержания актиномицетов и бактерий в профиле почв под :блоней, представленные в графическом изображении их распростра-iernw в нем, как это показано на рисунке 3 для дерново-подзолис-ых почв и черноземов.

Распространение актиномицетов и бактерий, их функциональных рупп, также как и грибов, в почвах яблоневых насаждений в основ-ом подчиняется общим эколого-географическим закономерностям, уо-ановленшгл для почэ под другими растениями. Сущность их заключатся в том, что содержание изученных микроорганизмов изменяется в авйсймости от типа почвы и эти изменения в совокупности обуслов-ены географической зональностью и экологическими факторами. В нападении о севера на юг в микробных сообществах снижается относи-ельное содержание грибов и возрастает численность актиномицетов

6 5

Ж 3 и к

о о,в о да в п В Щ о з о а в вот о ш е /, 5 о и пт!г ~ г. ., . ■ . __ лоц6Ь

ч и

* 0 1,5 о . 5 а гг,5 о Ь бо с те п? о о.з а $<г а з,е нщ/г

ч«

да не т а?» на ж

В: 7 «л

лайбы

О)

Рис. 3. Содержанке микроорганизмов в профиле почв под яблоней: I - дерново-срвдне-подзшгастая (Ровепская обл.), II - чернозем типичный мощный мэлогумуснкй (Полтавская обл.); а - актипомицетк, б - микроорганизмы, растущие на ША, в - микроорганизмы, растущие на КАА. г -С1озЪг1а1ип разъеиг1апит, д _ олигоштрофилк, е- - аымо-нификаторн, ж - нитрификаторы," э - денитрификаторы, и - микроорганизмы, мкнерали-зухщие органофосфаты, к -микроорганизмы, растворявдие Са^СРО,,^ .

бактерий, в почвах разных типов меняется соотношение между ро-ами грибов и другими микроорганизмами. Однако наряду о общими акономерностями распространение актиношщетов и бактерий, также ак и грибов, в почвах под яблоней имеет свои особенности. В этих очвах в отличие от занятых другими,растениями активнее развивайся микроорганизмы с санкцией трансформации соединений азота и юсфора. В почвах под яблоней более высок минерализационный коэф-ищиент, свидетельствующий об усилении в них мобилизационных провесов. Выявленные различия обусловлены тем, что яблоня характери-уется более продолжительным периодом активной вегетации по срав-:ению с однолетними культурами, она произрастает в длительной мо-:окультуре, имеет уходящие глубоко в почву корни, отличается хими-еским составом корневых выделений. Кроме того, при постоянной обработке почвы, содержащейся э садах под черным паром, улучшается е аэрация, а постоянно имеющийся листовой опад заделывается в ме-:ее пересыхающие слои почвы, где активизирует жизнедеятельность икрооргаиизмов.

Полученные данные позволяют считать, что почвы под яблоней характеризуются большей потенциальной способностью к трансформации сединений элементов питания, т.е. яблоню можно отнести к культу-ш, более эффективно использующим почвенное плодородие.

Во второй-разделе главы рассматриваются данные о заселенности шосферы яблони актиномицетами и бактериями. Выяснено, что в ком-лексе с грибами в ризосфере яблони активно развиваются аммокифй-ярующие бактерии и микроорганизмы с функцией трансформации сое-;инений фосфора. Вниз по профилю ркзосферный эффект нарастает и в лубоких слоях почвы эти микроорганизмы в основном сосредоточены I ризосфере яблони, где их жизнедеятельность поддерживается коревыми наделениями.

Глава УН. ВЛИЯНИЕ ИНТЕНСИВНОЙ ТЕХНОЛОГИИ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ЯБЛОНИ НА ШКОБКОТУ И НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПОЧВЫ'

Современный этап перестройки отрасли садоводства на пути.кнтен-;ификаши сопровождается применением .интенсивно« технологии воз-.елывания яблони; Она предусматривает исполъэование повышенных.. . ;оз минеральных удобрений, гербицидов, ядохимикатов, задерпение гочан в садах, орошение. В результате почвы яблоневых насаздбний юдвэргаются огромной антропогенной нагрузке. Ее несбалансирован-

ность, а также нерациональное применение перечисленных приемов интенсивной технологии приводит к экологически отрицательным последствиям - загрязнению почвы удобрениями, тербицвдами, потере гу муса, к ухудшению физико-химических и биологических свойств, т.е. к нарушению динамического равновесия, поддерживаемого в почве мин рооргаюгзмами. Поэтому не случайно в мире уделяется большое внима кие выяснению изменений в биологической системе почвы под влияли ем антропогенных нагрузок. В перспективе, как нам представляется, биологический контроль выйдет на передний план в регламентации этих нагрузок с целью предохранения почв от загрязнения и сохраяе ния их плодородия.

В четырех разделах главы анализируются материалы по влиянию удобрений, гербицвдов, системы содержания почвы в садах, оропения на функционирование в почве грибов, их доминирующий видовой состав, сопутствующие микроорганизмы и ферментативную активность поч вн.

yil.l. Влияние удобрений. Установлено, что совместное применение органических и минеральных удобрений в-интенсивных садах стимулирует развитие грибов и бактерий, что сопровождается росток ферментативной активности почвы. При внесении одних минеральных удобрений в изученных дозах (азот и фосфор по 50-270, калий -50-240 кг/га) в садах на почвах разных типов общее содеркак"з грибов изменяется несущественно. 'Но в их структурном комплексе происходит качественная перестройка. Изменяется соотношение мевд грибами разных родов, меняются доминирующие виды. Общей заяономер ностыо является усиление развития грибов родов Alternarla, Fusa-rium, Pénicillium при систематическом использовании повышенных доз азота ( 160-270 кг/га), увеличении общего количества вносимых удобрений, резком смещении соотношения мея&у азотом, фосфором и калием в сторону азота. В атом случае доминирующее развитие получают токсинообразуызие виды ( Aspergillua fiavus, A. ochraceus, Pénicillium citrinum, P. clsviforme, P. martensii, P. nigrioans, P. urticae) и виды, вызывающие корневые ггии (Alternarla alter-nata, Cylin&rocarpon destructans, Puaariua miniliforme, F. aam-bucinua, Drechslera aorokiniana). Появляется явный индикатор на загрязнение почвы азотом -Penioillium funiculosum. Увеличение численности указанных видов грибов при внесении s садах повышенных доз азота сопровождается снижением содержания грибов рода

Тг1оЬо<1вгта, являющихся антагонистами многих йитопатогешшх микроорганизмов. Следовательно, качественный состав грибов в почвах под яблоней яаляется индикатором состояния их биологической систем при использовании удобрений.

Применение идентичных доз азота, фосфора и калия в большей степени влияет на грибн, сопутстаукциз микроорганизм, яротеолитичэ-скую и фосбатазяузз активность бедных гумусом, элементам? генерального питагои и менее биологически активных дерново-подзолистых почв. Систематическое применение на этих почвах в течение досяти

лот N 220^60^60 и даже ^'бО^бО^бО в !мтекс:ГБИ1Х садах с размещением деревьев 5x5,6x4м сопровождается положягельнкг.п: изменениями в структурном комплексе мпяоблоты и обаей биолотической активности почвы, а более еысоких - отрицательными изменс-киями этих показателей. Б то же время в интенсивных садах на темно-серых лесных почвах с размещением деревьев 5x4 к стабильное аовьЕение активности функционирования биологической системы почвы э целом происходит в результате внесения ?,т 120^120^120' а тал~е навоза 60 т/га + ^300^400 псРед поездкой езда, а на черноземах в осекаемых садах -^гс0рЮ0К50 • Приведенные доза удобрений являются биологически оптякаяьгагли для интенсивных садов, вступивши в плодоношение.

Впервые в специальных экспериментах и в садах с очень густо:', посадкой деревьев (3 х 2,5 ы) установлена повыпенная ферментативная активность и большее содержание элементов питания в ризосфере яблони как результат активного функционирования в данной зоне грибов и бактерий с функцией трансформации соединений азота и фосфора. Ка основании этих данных нами сформулировано новое теоретическое положение о путях создания питательного режима почв в садах о густой посадкой деревьев (интенсивных садах). В них в отличие от обычных в связи с ростом поверхности ризосферы па единицу площади природно заложен и механизм активного вовлечения в биологический круговорот запасов элементов питания самой почвы и удовлетворения части потребности в них деревьев за этот счет. В связи с указанным обоснованные биологически оптимальные и экологически безвредные дозы генеральных удобрений для интенсивных садов на дерново-подзолистых почвах нине на 25 %, на черноземах - на 33 % по сравнению с ранее рекомендованными, составленными по аналогии увеличения количества деревьев на гектаре.

УН.2. Влияние гербицидов. Эти соединения сильно воздействуют на функционирование грибов и других микроорганизмов. Повышенный интерес к исследованию этого вопроса как у нас, так и за рубежом • в настоящее время, когда резко обострилась экологическая проблема, обусловлен тем, что микроорганизмы являются основными деструкторами гербицидов в почве. Нарушение в их функционировании, по современным данным, приводит к загрязнению почвы этими соединениями и поступлению их в продукты питания.

Применение гербицидов а садах, осуществляемое в длительной монокультуре, создает предпосылки к накоплению отрицательных последствий. Многолетние исследования влияния симаэина, далапона, кара-гарца, 2,4-Д на грибы и сопутствующие микроорганизмы почв яблоневых садов и питомников показывают, что систематическое применение этих биологически активных веществ сопровождается чтрицатель-ными изменениями в биологической системе почвы, которое возрастает с повышением доз гербицидов и длительности их использования. Наиболее чуствительныш к гербицидам, особенно к их повышенным дозам, оказались грибы. Причем снижается не только их общее содержание, н и происходит перестройка в качественном составе. Из него исчезают виды родов ТПсЬоЛагша и йузогЬупоЬиа , являющиеся ажотфикато-рами в почве, преобладающее развитие получают токсинообразующие ввды, а также виды, вызывающие корневые гнили растений (табл. 3). Следовательно, грибы являются индикаторами на загрязнение почв • гербицида!,1ш.

Под действием гербицидов также снижается активность развития нитрификаторов, свободноживущих в почве диазотродов, пздаек ее потенциальная ферментативная 'активность. Нарушенная биологическая система не восстанавливается и год спустя после прекращения внесения гербицидов. Систематическое применение симазина в дозах 6 и 3 кг/га поочередно в течение пяти лет в садах на серых лесных почвах приводит к накоплению его в плодах выше ГЩК (Чикало, 1978), а питомниках на черноземах- симазина или карагарца В-Ю кг/га к снижению роста саженцев яблони (Шикина, 1980).

Выяснено, что~с~целыо предотвращения отрицательных изменений в биологической системе почвы и недопущения поступления гербицадов в плоды яблони дозы симазина в садах на серых лесных почвах не должны превышать 3 кг/га, а в питомниках на черноземах -4-6 кг/га, Кроме того, в плодоносящих оадах следует ограничить длительность

Таблица 3

Влияние симазина на видовой состав грибов в серой лесной слабосмытой почве под яблоней (1974 г.)

¡Глуби- ¡Всего диа- : .

¡на, см ¡спор,

! ¡тыс,/г аб- I Доминирующие виды грибов

I ¡солютно оу-:

! :хой почвы :

Варианты

0-5 56,1

Контроль 10-20 40,0

30-40 35,0

0-5 9,4 .

Симазин 6 и

3 кг/га ю-20 у, 6

поочередно о 1970 г

30-40 1,6

Penlcillium cyaneum, Р. almpli-oissiniuB, Trichoderma viride, Zygorhynohus ooelleri Penicilliun decumíjena, P, aimp-licissimum, Trichoderma viride, Zygorhynohus moelleri

Penioillium ¡¡ensenii, P. oxali-" oum, Fuserlum ¡javanloum, Tricho-dsraa vixido '

Alternarla alternaba, Gliooladium roseum, Pu3arium eambucinuffl, Fe- . niailliua oltrinuffl, Pi patulum

Alternarla altérnate, ¡Tussrium moniliforme, F» eolahi, penlcil-liua mar.tensll, P. urtioae

Aspergillua flavua, k, terrena, Pu3eriua oxyeporum-var. orthoce-ras, Penioillium claviforme, P.ni-gricans

систематического применения одних и тех же видов гербицидов, вносить их в случае крайней необходимости В небольших дозах, учитывая, что плоды являются диетическим й лечебным продуктом питания и должны быть чистыми от остатков гербицидов, и безвредными для пищевого потребления.

УП.З. Блпя'т дерново-перегнойной систем содержания почвы. На основании многолетних исследований установлено, что при содержат::: почвы в садах под дерново-перегнойной системой создаются специфические условия для функционирования сообщества грибов, актино-мицетоз и бактерий, проявления почвой потенциальной ферментативной активности. Эта специфичность сбуслоатока прежде всего постоянным поступлением б почву эязргетичесхсго субстрата для гетеро-трофоэ в зкле травяной массы, оставляемой в саду после 4-6 разового скапивания на му-гьчу. Кроме того, активизации функционирования комплекса микроорганизмов способствует к улучшение водко-физкчес-ких и агрохтаческих свойств почвы. Особенностью микробного сообщества почвк, содержащейся под дерково-дерегкойкой системой по сравнению с черным паром, является активное развитие в нем грибов, как ведущих деструкторов растительных остатков. При этом возрастает не только ойт.се содержание ¡.сгкобнотк. 3 ее комплексе доминирующее положение занимают Trichoderna viride, Chaetcmiuia globosum," Aspergillus niger, A. ochraoeus, A. ustus, Fusarium culmorua И др. - активные разрушители целлюлозы. В сообществе с грибами в поЧ' во, содержащееся под дерново-перегнойной системой, активно функцио^ нируют а:.с.:онпфицирущиэ бактерии, свободноживуцие в почве диазот-рофы и подавлено развитие тарификаторов, которое обусловлено отрицательны:/ влиянием на них корневых выделений злаковых трав (Seal, IS69).

На основании выявленных особенностей функционирования грибов, бактерий, трансформирующих соединения азота, а также содержания этого элемента " в почвах под дерново-перегнойной системой и черным паром, нами впервые ввдвинуто новое теоретическое положение о специфике влияния дерново-перегнойной системы на рост урожая яблоня и предупреждение ее заболеваемости известковым хлорозом, который распространен на карбонатных почвах. Эта система прежде всего за счет биологического фактора предупреждает избыточное накопление нитратов в почве и тем самым способствует устранению одной из глав них причин возникновения указанного заболевания. Полученные данные позволяют разносторонне обосновать перспективность дерново-перегнойной системы содержания почва в медкурядьях орошаемых садов юга и в садах зопы достаточного естественного увлажнения страны в целом, способствувдзй улучшению биологических и других свойств почвы, физиологического состояния деревьев яблоки и на этой осно-

ва росту ое урожая на 10-12

УН.4. Влияние орошения. Выяснено, что в засушливой-зоне садоводства УССР применение орошения в садах активизирует жизнедеятельность микроорганизмов с функцией трансформации соединений азота, способствует повышению активности мобилизационных процессов и тем самым более эффективному использованию плодородных почв юга.

Таким образом, материалы, приведенные в данной главе, свидетельствуют о возможности направленного регулирования интенсивности функционирования грибов, сопутствующих микроорганизмов, ферментативной активности почвы под яблоней основными приемами интенсивной технологии ее возделывания. Они позволяют впэрвыо разносторонне обосновать биологически оптимальные параметры этой технологии - дозы удобрений и гербицидов, перспективность дерново-перегнойной системы содержания почвы в междурядьях орошаемых садов юга и зоны достаточного естественного увлажнения страны в целом, применения орошения. Этим caí,им решена важная народнохозяйственная задача - разработаны экологически безвредные параметры интенсивной технологии возделывания яблони, не вызывающие отрицательных изменений в видовом составе грибов и функционировании биологической системы почвы как важного фактора ее плодородия и предохранения от загрязнения, что является новым направлением в садоводстве. Полученные материалы в данной главе также позволяют утверждать, что мы в садоводстве заложили основы биотехнологии почв яблоневых насаждений, под которой отдельные авторы (Авдреюк, Иутинская, Дульгеров, 1988) понимают направленное воздействие человека на ход микробиологических процессов в почве с целью сохранения ее потенциального и повышения эффективного плодородия.

ВЫВОДЫ.

I. В результате многолетию исследований впервые установлен видовой состав и количественное содержание грибов в почвах разных типов, занятых яблоней в УССР, ее ризосфере и ризоплане. Он представлен 205 видами, относящимися к 5 классам, 8 порядкам, 15 семействам и 45 родам. Из них девять видов отмечаются впервые для территории Украины, Наибольшее количество видов грибов принадлежит к ¡массу Hyphomyoetss, включающего 146 ввдов из 27 родов, среди которых доминируют виды рода PenloiXXium (63 вида). Второе место по числу видов занимает род Aejergillus (20 видов). Из ио-

следованных почв выделено 162 вида грибов, ризосферы яблони - 12 ризошганы - 4S ввдов.

2. В изученных почвах разных типов - дерново-подзолистые, дер вые карбонатные, серые лесные, бурые леоные, буроземно-подзолиот дерновые оподзоленные, черноземы, лугово-черкоземные, каштановые занятые яблоней в различных ботанико-географичеоких районах УССР

- Полесьи, Лесостепи, Степи, Крымской Степи, Предкарпатьи и Зака патьи широко распространенными видами являются Mucor hienàlie, í¡ zopua nigricans, Alternarla altérnate, Aepergillus nlgar, A. reí Cladosporiun cladosporxoides, Fuaarium moniliforma var, subglutj nans, F. oxysporum var. orthoceras, Paeailomycee lilacinua, Peni lium canesoer.s, P. purpurogenum, P. rugulosum, P. simplicieaimuí Trichoderiaa viride И др.

3. Впервые установлено, что в глубоких слоях почвы (до В,Б м) под яблоней встречаются только виды рода Penicllliu». Виды родо! Aspergilius, Paecilocyoes.Trichoderma распространены в профиле г до глубины 2,2 м, рода Fusarium - 1,6 м, рода Mucor - 1,6 м, I дов steaphyllum и Trlohooladium - до 0,4 ш. Наибольшее тщояо( разнообразие грибов обнаружено в профиле черноземов (128 видов), а наименьшее - в группе бурых лесных глеевых, буроэемно-яодзолж и дерновых оподаоленных глеэвых почв (59 ввдов).

4. Выявлена предпочтительность отдельных видов грабов к pacnj транению в почвах определенных типов. Для дерново-подзолистых п< яблоневых насаждений - это Abaidia butlerl, Mucor raaaanianue (=Mortierella ramanniana), Cl&doaporiim epiphilua, Penioilliua < ro-cxiloron, P, solerotiorum, Trichoderma konlngii, бурых ЛвОНЫХ

- Mucor globoaua, Pénicillium cytmaun, Stecphyliua botryosum, Pi talotia hartlgil, черноземов- Aapergillua eulphureus, A« uatua, apora betulina, Cunningbamella eohinulata, Pusarium lateritiua, nicilliun hellcuni, P. bumili, Bporotrichum roeeum,a для каштано: -Chaatomium flavum, Qyllndrooarpon deatructans, Fuaarlum aolani Pénicillium corynblferua.

5. Сопоставлением шкобиот с помощью коэффициента сходства Се; сена в обобщенном виде по всем 24 исследованным почвам в наоавд нии яблони впервые выявлены существенные различия видового сос ва грибов почв разных типов. Коэффициент его сходства в дерново подзолистых почвах и черноземах равняется 24-46 %, а каштановых

- 14-41 %, Эти различия обусловлены значительным влиянием на ф мирование ввдового состава грибов типа почвы о присущими ему Гё

вчаокими особенностями, обусловленными географичеоким местополо-ением Я апологическими факторами. На ооновании полученного девд-ита при обработке величин коэффициента Серенсена с применением лгоритэд маяоимального корреляционного пути установлена высокая тепень сходства микобиот почв одного юга близких генетических ти-ов. Общей чертой, которая объединяет микобиоты почв разных типов од яблоней является доминирование видов рода Pénicillium.

6, Распространение основных таксонов грибов на уровне рода в очвах разных ботанико-географическях районов под яблоней в основ-ом совпадает о аналогичными закономерностями, выявленными под дру-ими растениями. Однако особенностью одинаковых почв, занятых яб-оней и однолетними культурами, является -увеличение в почвах под блоней содержания Грибов родов Aepergillua и Trichoderma, сни-еййэ - рода Fasarim, существенные различия видового состава рйбов,'

7, Сравнительное исследования заселенности профиля почв разных шов под яблоней сопутствующими микроорганизмами позволило впер-ае дать ему целостную характеристику по содержанию таксономячес-йх групп - грибы, актиномицеты, бактерии, выяснить особенности тих сообществ в одинаковых почвах под яблоней и другими растени-МИ( теоретически объяснить условия, способствующие более активно-у функционированию микробных сообщеотв в почвах под яблоней.

Э, Впервые выявлена специфичность видового состава грибов ризо-фэры яблони не зависимо от типа почвы. Из 128 видов грибов, об-аруяенкых в ризосфере, 44,6. $ видов не встречаются вне ризосферы а соответствующих почвах. К ним относятся Atsidia гшпова, Aotino-uoor slogans, Mueor lanproeporus, M, pussllus, M. aaturninas, rachnlotus rubeï, Emaricellopeia terrloola, Eurotium enatelodami, yanoaaaus reeaii, Qliooladlum atrum, 5. varlaas, Penieilliua gri-eofulvun, P, levitum, p. soppii, P. spiculisporutn и др. Преоб-адающей микобиотой в ризоофера яблони являются представители дей-еромицетоа 6 доминированием видов рода Pénicillium » Наиболее асто в ризосфере яблоки на исследованных почвах встречаются Ми- ■ or luteua, M, гавеповиа, Thielavia terricola, Asjergillua niger, . terricola, A. terreus, Fuearlua охуьрогит var. orthooeras, Gli-oladiuta говеиш, Humioola gilsea, Pénicillium ¡Jeiieenll, P. simp-iclesinutn, p. urtloae и др. Большее видовое разнообразие выявле-о в ризосфере яблони, произрастающей на черноземах типичных мощах малогумусных (59 видов), а наименьшее - на дерновых карбонат-

них почвах (22 вида).

9. Впервые исследован видовой состав грибов ризопланы яблони, произрастающей на 13 почвах разных типов. Установлено, что в данной зоне он бедный и представлен 46 видами, относящимися к 3 классам, 4 порядкам, 7 семействам и 17 родам, среди которых преобладают представители класса Hyphcmysetes с доминированием видов рода Pénicillium . Иикобиога ризопланы яблони формируется как за счет видов, встречающихся в ризосфере и почве вне корней, так и специфических. Предпочтительнее в ризоплане яблони развиваются Alternaria altemata, Aspergillus flavus; A. restrictus, Cladosporium atroseptum, C. herbarum, Fusarium gibbosum, F. ■ sambucinum, F. sola ni, Pénicillium steckii, среди которых отдельные виды известны как возбудители корневых гнилей.

10. С помощью коэффициента сходства Серенсена и обработки его величин с применением алгоритма ¡.аксимального корреляционного пути впервые выявлены существенные различия вицоеого состава грибов ризосферы и ризопланы яблони, произрастающей на почвах разных типов, и высокая степень сходства - на почвах одного или близких генетических типов. Установлены также существенные различия микобиот вне корней и ризосферы яблони на одинаковых почвах. Общностью видового состава грибов ризосферы и ризопланы яблони является доминирование видов рода Pénicillium , а отличительной чертой - большее видовое разнообразие грибов рода Aspergillus в ризосфере, рода Fusarium

- в ризоплане. В этих эконишах по сравнению с почвой вне корней выявлен более разнообразный родовой и видовой состав аскомицетов, где они представлены 17 видами из 6 родов. Среди них чаще других в ризосфере яблони встречаются Emericellopais terrícola, xalarony-ces flavus , a в ризоплане - Chaetomium flavum, Ch. spirale.

11. Экспериментально доказана способность грибов, доминирующих в почвах яблоневых насаждений, синтезировать полный комплекс цел-люлоэолитических ферментов. Наиболее активными являются культуры

Aspergillus niger, A. ochraceus, Trichodermä lignorum, у отдельных штаммов из которых Cj-Cx и целлобиазная (ß -глюкозидазная) активности достигают соответственно 80, 200 и 265 ыг% глюкозы. Им принадлежит ведущее значение в трансформации растительных остатков яблони. Выявлена также способность доминирующих видов грибов синтезировать протеиназы и фосфатазы, растворять Сад(Р04)2 , что обусловливает их участке в процессах аммонификации и трансформации соединений фосфора и обогащении почвы доступными для раотений формами

азота и фосфора. В лабораторных, вегетационных и полевых экспериментах установлено улучшение азотного и фосфорного режимов почвы при ее обогащении вицами грибов, которые активно синтезируют про-теиназы и фосфатазы. Перспективным оказался Trichoderma líijnorum 443 своей способностью активно размножаться в торфе, улучшая его азотный режим, приживаться в почве под'саженцами яблони и черной смородины, благоприятно вдияя на их рост и повышение урожая.

12. Впервые выяснено, что угнетение саженцев яблони в монокультуре в теплицах обусловлено двумя основными факторами: I) накоплением комплекса ВИДОВ грибов - Alternarla alternata, Drechslera sorokiniana, Fusariun oxysporum var. orthoceras, Hhizoctonía sola-ni, являющихся факультативными фитопатогенами, 2) повышенной концентрацией продуктов полураспада растителышх остатков яблони. Для устранения этих неблагоприятных факторов предложено применение выявленного антагониста Trichoderma lignorum 443 :í активного разрушителя растительных остатков, раскрыт комплексный механизм его положительного действия, не ограничивающийся только антагонизмом, как считалось ранее.

13. Установлено, что совместное внесение органических и минеральных удобрений в интенсивных яблоневых садах оказывает стимулирующее влияние на грибы и сопутствующие микроорганизмы, что сопровождается повышением общей биологической активности почва, оцененной по ее "дыханию", разложению целлюлозы, ферментативной активности (протеолитическая, дегвдрогеназнач, фосфатазная). При использовании одних минеральных удобрений в исследованных дозах n^50-270%0-240 кт/'га oSues количество грибов изменяется несущественно, но в их структурном комплексе происходит качественная перестройка. Общей закономерностью является стимуляция грибов родов Penicillium, Alternarla, Fusarium, доминирование среди НИХ ток-синообразователей и видов, вызывающих корневые гнили, снижение содержания грибов рода Trichoderma и порядка Mucorales црИ повышении дозы азота, резком смещении соотношения между азотом, фосфором и калием в сторону азота и увеличении общего количества внесенных минеральных удобрений. Показано, что качественный состав грибов является индикатором на загрязнение почвы удобрениями.

14. На основании впервые выявленного интенсивного функционирования грибов и бактерий в ризосфере яблони, результатом чего является повышенная ферментативная активность и большее содержание элементов питания в ризосферной почве, чем вне ризосферы,- нами

впервые сформулировано новое теоретическое положение о путях ооа дания питательного режима почв в садах с густой посадкой деравье (интенсивных садах), где увеличивается поверхность ризосферы на единицу площади. На основании этого положения разработаны обооно ванные биологически оптимальные и экологически безвредные дозы и соотноиения элементов питания для применения в интенсивных яблон вых садах, произрастающих на почвах разных типов.

15. Применение повышенных доз гербицидов (симазин, далапон, к рагард) в садах и питомниках сопровождается отрицательным измен нием в комплексе микроорганизмов и снижением ферментативной акти нооти почвы. Наиболее чувствительны к гербицидам грибы. При сист матическом внесении в течение пяти лет симазина в дозах 6 и 3 кг, поочередно в яблоневых садах на серых леснйх олабосмытнх почвах, далапона 25 кг/га, симазина или карагарда 8-Ю кг/га в.питомника на черноземах снижается не только общее содержание грибов, но и происходят изменения в их видовом составе. Из него исчезают виды родов Trloboderma, Zygorhynchus, являющиеся аммонйфикаторамй £ п во, преобладающее развитие получают токсинообразующие виды родоа Aspergillus, Penicillium и вицы родов Alternarla, Fusarium, вызывающие корневые гнили. В целях предотвращения этих отрицатед: ных изменений в структурном комплексе микобиоты и в составе сопу1 ствуюцих микроорганизмов, недопущения поступления гербицидов в п. ды яблони, дозы симазина в садах на указанных почвах не должны ■ превышать 3 кг/га, а в питомниках на черноземах - 4-6 кг/га. В c¡ дах следует ограничить длительность систематического, применения гербицидов 2-3 годами и вносить юс в случае крайней необходимост; шлея в ваду получения чистой продукции, безвредной для пищевого использования.

16. Впервые выяснено, что при содержании почвы в междурядьях орошаемых садов под дерново-перегнойной системой в ней создаются специфические условия для функционирования комплекса микрооргани; мов. Особенностью этого комплекса является обилие в нем грибов о доминированием видов родов Aspergillus, Chaetomium, Triahoderma, интенсивно разрушающих целлюлозу. В оообществе с грибами в почве содержащейся под дерново-перегнойяей системой, активно функциони руют аммонифицирующие бактерии, свободнокивущие в почве диазотро фы и угнетена жизнедеятельность нитрифицирующих бактерий, Почва под дерново-перегнойной системой характеризуется более высокой и тешиальной протеолитической, фосфатазной и дегвдрогенаэной акти: ностью.

1?, Выдвинуто новое теоретическое положение о специфике влияния врново-парвгнойной системы содержания почвы в орошаемых садах на рожай и предупреждение заболеваемости яблони известковым хлорозом, эторый распространен на карбонатных почвах. Эта система поезде зего за счет биологического фактора - активизации функционирования рибов и аммонифицирующих бактерий, угнетения жизнедеятельности нотифицирующих бактерий, а затем.и за счет использования азота траэа-а, предупреждает избыточное накопление нитратов в почве и том са-jm способствует устранению одной из главных причин возникновения мазанного заболевания. Оно позволяет обосновать перспективность эрново-лерегнойноЯ систем содержания почвы в междурядьях орошае-ix садов и в садах зоны достаточного естественного увлажнения граны в целом, благоприятствующей улучшению биологических и других зойств почвы, физиологического состояния деревьев яблони и на этой знове росту ее урожая на 10-12 $.

18, В результате реализации в производстве предложенных обоос-званных биологически оптимальных и зколохиче.ски безвредных доз шеральных удобрений, гербицидов, дерново-перегнойной системы со-зржания почвы в меад^рядьях орошаемых садов юга и зоны достаточно естественного увлажнения, спосбствукщих улучшению биологичес-Dt свойств почвы как основы ее плодородия и предохранения от заг-шения, среднегодовой экономический эффект с общей площади знег !1шя 1585 га составил 757,5 тыс. руб.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

1, Павленко В.Ф. Микрофлора карбонатных почв при заболевании ¡лони известковым хлорозом // Известковый хлороз растений, его ирода и способы устранения. - Кишинев: Изда-во АН МССР, I960. С. 21-22.

2, Павленко В.Ф, Об использовании некоторых почвенных грибов . (я улучшения качества торфокомпостов, применяемых в садах // Са-»водство. Респ. межведом, темат. науч. сб. - 1969а. - Вып. 10. С. 97-103 (укр. яз.).

3. Павленко В.Ф. Изучение микофгоры почв яблоневых насаждений !СР // Садоводство, Респ. межведом, темат. науч. сб. - 19696. Вып. II. - С. 9-14 (укр. яз.).

4. Павленко В.Ф. Микробиологическая характеристика почв основ-ос зон садоводства УССР // Почвенные-условия, удобрение и урожай-

кость плодовых и ягодных культур. - Киев: Урожай, 1970, - С, 177-186.

5. Паатенко В.О. Соотношение основных групп микроорганизмов при систематическом удобрении яблоневых насаждений. Там же. - С. 372-377.

6. Паатенко В.Ф. Особенности микрофлоры и ее связь с питательны режимом при внесении грибного торфокомпоста под черную смородину // Садоводство. Респ. межведом, темат. науч. сб. - 19706. - Вып. 12. - С. 87-93 (укр. яз.).

7. Павленко В.Ф. Влияние грибов, выделенных из почв, занятых плодовыми насаждениям в УССР, на рост проростков растений // Садо водство. Респ. межведом, темат. науч. сб. - 1970в. - Вып. 13.

- С. 19-28 (укр.яз.).

8. Лавлсяко В.Ф. Етияние удобрений на микрофлору почв э садах // Садоводство. Респ. межведом, темат. науч. сб. - 1971. - Вып. 14

- С. 55-60 (укр. яз.).

3. Павленко В.Ф. Качественный отбор грибов рода ТгхоЬоаегта, образующих целяюлоэолитические ферменты, и изучение влияния питательной среды на их рост // Материалы У1 симпоз. микологов и лихе-нол^гов Прибалтийских республик. - Рига: Изд-во Латвийского ун-та, 1971а. - Ч. II. - С. 38-42.

10. Павленко В.Ф. О некоторых методических вопросах изучения взаимоотношений почвенных грибов с растениями // Микробиол. и био-хим. исследования почв. - Киев: Урожай, 19716. - С. 80-86.

11. Павленко В.Ф. Микрофлора некоторых интенсивных садов Крыма е зависимости от почвенных условий и физиологического состояния растений // Садоводство.'Респ. межведом, темат. науч. сб. - 1971в

- Вып. 15. - С. 86-90 (укр. яз.).

12. Павленко В.Ф. Распространение грибов из рода Реп1с11Иш по профилю некоторых садовых почв УССР // Материалы I конф. по споровым растениям"Украины. - Киев: Наук, думка, 1971г. - С. 209-210.

13. Павленко В.Ф. Роль грибов, выделенных из почв плодовых насаждений УССР, в превращении некоторых .соединений азота и фосфора II Садоводство. Респ. меж^едом. темат. науч. сб. - 1972. - Вып. 16. - С. 47-56 (укр. яз.).

14. Павленко В.Ф. О роли микроскопических грибов в процессе аж модификации в садовых почвах Украины // Экология-и физиолого-био-химические основы микробиологического превращения азота. - Тарту:

1вд-во Гартуоского ун-та, 1972а. - С. 55-59.

15. Павленко В.Ф. Микробиологическая активность почв плодовых засаждений некоторых западных областей Украины // Садоводство. Респ. дежведом. тем&т, науч. сб. - 19726. - Вып. 17. - С. 45-55 (укр.яз.).

16. Павленко В.Ф. Влияние грибного торфокомпоста на питательгшй зежим, рост и урожай смородины в условиях легких дерново-подзолис-гых почв // Садоводство. Респ. менведом. томат, науч. сб. - 1972в. - Вып 17,. - С. 70-78 (укр. яз.),

17.■ Павленко В.Ф, Распространение трибов из рода Тг1оЬоаегша

з почвах плодовых насаждений УССР // У съезд Укр. бот. о-ва: Крат, гез.» - Ужгород: Закарпат. обл. изд-во, 1972г. - С. 101-102

18. Павленко В.Ф,, Яизак Ю,В. Темноцветные гифомицоты почв пло-(овых насавдений Украины и изучение их способности разлагать целлю-юзосодержащие субстраты в культуре // Тез. докл. Г/ Закавказского :овзц. по споровым растениям. - Ереван: Изд-во Ереванского ун-та, [972д. - С. 251-252,

19. Павленко В.Ф. Целлхшозолитическая способность грибов, вьде-генных из почв плодовых насаждений Украины, в зависимости от агро-?ехнических приемов в садах // Садоводство. Респ. межведом, темат. 1ауч, сб. - 1973. - Вчп. 18, - С. 99-106 (укр, яз.).

20. Павленко В.®. Сравнительная оценка биологических свойств ючв плодовых насаждений некоторых отепных областей Украины // Са- . [оводство. Респ. межведом, темат. науч. сб. - 1973а. - Вып. 19.

• С. 77-84 (укр, яз.).

21. Павленко В.Ф, Влияние задернения и орошения на микробиологи-[еские процессы в почвах плодовых насавдений УССР // Достижения голодых ученых в области садоводства и виноградарства. - Кишинев: [зд-во ЦК КП Молдавии, 19736, - С. 26-27.

22. Канивец И.И., Павленко В.Ф'., Сидоренко В.М. Биогенность почв гри длительном задернении, орошении и удобрении плодовых насаждений "ССР // Южное степное садоводство.^Днепропетровск: Изд-во Проаянь, :973. - С. 103-113.

23. Канивец И.И., Павленко В.Ф., Сидоренко В.М. О влиянии мно-■олетнего задернения и орошения на бпохимизм и биогенность почв

[ снижение функциональных заболеваний яблони // Тез. докл. регио-[ального програм.-методич. совет. участников географической сети ■пыгов с удобрениями, - М.: Изд-во ВАСИШ, 1973а. - С. 197-199.

24. Павленко В.Ф, Биологические свойства и некоторые вопросы

азотного режима почв плодовнх насаждений Украины // Докл. советски ученых к XIX Меящунар. копгр. по садоводству. - М.: Колос, 1974.

- С. 200-203.

25. Павленко В.Ф. Некоторые результаты изучения микофлоры почв плодовых насаждения // 1У конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана: Тез. докл. - Ашхабад: Ылнм, 1974а. - С. 293-294,

26. Паатенко В.Ф. Влияние торфа, обогащенного разными дозами гриба Trichoderma lignorum 443, на рост саженцев яблони И черной смородины // Садогоцство. Респ. межведом, темат. науч. сб. - 1975.

- Вып. 22. - С. II—19 (укр. яз.).

27. Павленко В.Ф. Сезонные изменения в составе микофлоры дерново-подзолистой и темно-серой оподзоленной почв при длительном удоб рении яблоневых садов // Садоводство. Респ. меж.ведом. темат. науч. сб. - 1975а. - Вып. 23. - С. 70-80 (укр. яз.).

28. Павленко В.Ф. Ферментативная активность почв в зависимости от удобрений, применяемых в садах // Тез. докл. регионального со-вещ. участников географической сети опытов с удобрениями Украинской ССР и Молдавской ССР. - М.: Изд-во ВАСХПНЛ, I975Ö. - С. 253- 255.

29. Павленко В.Ф. Видовой состав темяоокрашенных гифомицетов, выделенных из садовых почв и поверхности листьев плодовых культур // Систематика, экология и физиология почвенных грибов. - Киев: Наук, думка, 1975в. - С. 36-38.

30. Павленко В.Ф., Элланская И.А. Распространение грибов рода Fusarium в почвах плодовых насаждений Украины. Там же. - С. 38-4С

31. Павленко В.Ф., Лизак Ю.В. Целлмозолитические ферменты грибов рода Trichoderma Тегв., выделенных из садовых Почв УССР. Там-ке. - С. 104-105.

32. Павленко В.Ф. Бактерии отдельных физиологических групп цикла превращения соединений азота в почвах плодовых насаждений Украинской ССР // Садоводство, Респ. межведом, темат. науч. сб. - 197£

- Вып. 24. - С. 34-41 ( укр. яз.).

33. Павленко В.Ф. Биологическая активность - диагностический показатель почвенных условий произрастания плодовых культур //Биологическая диагностика: Тез. докл. Всесоюэ. совещ. "Проблемы и методы биологической диагностики и биоивдикации почв". - М.: Наука, 1976а. - С. 198-199.

34. Ьавленко В.Ф. Распространение грибов рода Aspergillus в

почв плодовых насаждений Украины // Микология и фитопатология.

- 19766. - 10, вып. 5. - С. 357-365.

35. Павленко В.Ф. Некоторые микробиологические аспекты применения удобрений под плодовые насаждения //Тез. докл. III регионального совещ. участников географической сети опытов с удобрениями Молдавской ССР и Украинской ССР. - Кишинев: Изд-во Молдавского НИИ почвоведения.и агрохимии, 1977, - С, 91-92.

36. Павленко В.Ф. Грибы рода Pénicillium в почвах плодовых насаждений Украины // Микология и фитопатология. - 1977а. - И, вып. 2. - С. I04-II3.

37. Павленко В.Ф. Микофяора ризосферы яблони // Экологические особенности низших растений Советской Прибалтики: Материалы УШ симпоз. прибалтийских н белорусских микологов и лихенологов. - Вильнюс: Изд-во Ин-ra ботаники АН Литовской ССР, 19776. - С. 177-178.

36. Павленко В.Ф. Биологические свойства почв при внесении удобрений в садах // Садоводство. Респ. межведом, темат. науч. сб.

- 1977в. - Вш. 25. - С. 35-42 (укр. яз.).

39. Павленко В.Ф. Итоги микоценотических исследований почв в аг-роценозах с плодовыми культурами // Си?,ягаз. "Изучение грибов в биогеоценозах": Тез. докл. - Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1977г.

- С. 94-96.

40. Павленко В.Ф. Мукоралыше грибы почв плодовых насаждений УССР // У1 съезд Укр. бот. о-ва: Тез. докл. - Киев: Наук, думка, 1977д. - С. 209 (укр. яз.).

41. Павленко В.Ф. Особенности микоценозов почв плодовых насаждений. Там же. - С. 210.

42. Павленко В.Ф., Лизак Ю.В. Целлкшазный комплекс грибов рода Aspergiiiua Mich. ex Fr., изолированных из садовых почв // Укр. бот. журн. - 1977. - 34, № I. - С. 47-50 (укр. яз.).

43. Чикало Н.А,, Павленко В.Ф. Действие гербицидов на микрофлору эродированных почв в садах // Химия в сельском хозяйстве. - 1977, № 9. - С. 61-64.

44. Павленко В.Ф. Видовой состав мукоральных грибов в почвах плодовых насаждений Укреины II Материалы У1 конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. - Душанбе: Дониш, 1978. - С.217.

45. Павленко В.Ф. Исследование комплекса показателей для оценки биологической активности почв плодовых насаждений // Микробиол. процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур: Ma-

териалы к респ. конф. - Бгшьнюс: Изд-во Ин-та ботаники АН Дитово-кой ССР, 1978а. - С. 252-254.

46. Павленко В.Ф.' Удобрение садов - существенный прием регулирования направленности микробиологических процессов в почвах. Та» же. - С. 255-257.

47. Павленко В.Ф. Влияние агротехнических приемов на микробиол гические процессы в почве под интенсивными насаждениями яблони // Основы технологии интенсивного садоводства Украинской ССР; Сб. науч. тр. - Киев: Южное отд-ние ВАСХНИЛ, 1978в. - С. 86-92.

48. Павленко В.Ф., Лизак Ю.В, Исследование целлшозолитическю свойств темноцветных гифомицетов // Микология и фитопатология.

- 1978. - 12, вып. 4. - С. 296-300.

49. Павленко В.Ф., Лизак Ю.В. Биосинтез целлшозолитических фс ментов грибами рода Тг1оЬоаегва Рега. // Биологич. повреждения строительных и промышленных материалов: Материалы Воесоюз. школы-семинара. - Киев: Наук, думка, 197Эа. - С. 174-175.

50. Ольховский М.К., Павленко В.Ф., Копышинский П.В. Влияние системы содержания почвы в садах на ее водно-физичеокие и биолоп ческие свойства // Садоводство. Респ. межведом. темат. науч. сб.

- 1978. - Вып. 26. - С. 8-13 (укр. яз.).

51. Павленко В.Ф. Исследование специфической микрофлоры и проч азной активности почв как факторов превралюния азота // Круговоре и баланс азота в системе почва-удобрение-растение-вода. - М,: Наз ка, 1979. - С. 218-220.

52. Павленко В.Ф. Изменение биологической активности почвы ту действием высоких доз предпосадочного удобрения интенсивны» насш дений яблони // У съезд Укр. шкробиол, о-ва: Тез. докл. - Киев: Наук, думка, 1980. - С. 130-131.

53. Павленко В.Ф. Микрофлора цикла превращения фосфора в почв; плодовых насаждений // Садоводство. Респ. межведом, темат, науч. сб. - 1981. - Вып. 29. - С. 66-72 (укр. яз.).

54. Павленко В.Ф. Микробные сообщества садовых почв // Микробные сообщества и их функционирование в почве: Сб. науч. тр. -Кйё Наук, думка, 1981а^ ~-~С7~65-58~.

55. Павленко В.Ф. Влияние антропогенных факторов на мукоровые грибы почв плодовых насаждений // Микология и фитопатология.

- 1Э82. - 16, вып. 6. - С. 495-501.

56. Павленко В.Ф. Влияние удобрений на микробиологические и биохимические процессы в насаждениях яблони на темно-серой леоно!

очве // 0едоводoteo. Peon, межвадом, темат, науч. сб. - 1982а. Вып. 30. - С, 38-43 (укр. яз.).

57. Павленко В.Ф, Влияние минеральных удобрений и гербицидов

31 функционирование микробных сообществ в почвах плодовых насаж-зний // Структура и функции микробных сообществ почв с различной зтропогенной нагрузкой: Тез. докл. респ. копф. - Киев: Наук, дум-1, 19826. - С. 180-183.

58. ПаЬленко В.Ф, Влияние гербицидов на состав микрофлоры и бионическую активность почв в плодовом питомнике // Формирование потного и микробного населения агроценозов: Тез, докл. Всесоюз. звещ. - М.: Наука, 1982в. - С. I4I-I42.

59. Павленко В.®. Формирование сообществ макромицетов в агроце->зах молодых яблонь при выращивании их на песчаных почвах // Мик-юрганизмы как компонент биогеоценоза: Материалы Всесоюз. симпоз. Алма-Ата: Изд-зо Казахского ун-та, 1982г. - С. 154-156.

60. Павленко В.Ф», Васюта В.М, Антагонистические свойства грибов ща Triohoderna Pera,, выделенных из почв теплиц при выращивании ихенцев плодовых культур // УН съезд Укр. бот. о-ва: Тез. докл. Киев: Наук, думка, 1982,-. - С. 343.

61. ВарютаВ.М,, Павленко В.О. Особенности микробиологических биохимических процессов в почвах теплиц при выршдивании саженцев годовых культур U Докл. АН УССР. Сер. Б. Геол., хим. и биол. нау-[. - 1982.. - й 5. - С. 87-89.

62. Павленко В.Ф. Итоги многолетнего изучения влияния удобрений i ферментативную активность почвы в интенсивных насаждениях юдовых культур.// Садоводство. Реоп. межведом, темат, науч. сб. 1983. - Вып. 31.. - С. 48-52 (укр. яз.).

63. PavlenkO V.F., Vas ¡Juta V.M. Vpliv hnojjlw na dusikaty rezlm preaeny dusl&tt v pudach sclefliltu з ovocnyni eazeniíjeai // Opfei-ilizace vyuziti dueiku na tvorbu vunosus БЪогп1с CSAZ. - Praha, 583- - S. 13?.

64. Павленко В.Ф, Микромицеты почв плодовых насаждений // Мак-змицеты почв. - Киев: Наук, думка, 1984. - С. 92-114.

65. Павленко В.Ф., Засюта В.М. Роль минеральных удобрений в гучтении биологических свойств почвы при выращивании саженцев юдовых культур // Докл. 6-го конгр, " АГРИХЕЫ'84". - Коыице, ;СР: Изд-во дома техники ЧСНГО, 1984. - С, 22,

66. Майдебура В.И,, Павленко В.Ф. Изменение микробиологической

и биохимической активности почв под действием удобрений, применяемых в садах. Там же. - С. 21.

67. Павленко В.Ф. Микрофлора и биохимическая активность почвы в ризосфере яблони на разной глубине //Докл, АН УССР, Сер. Б. Геол., хим. и биол. науки. - 1985. - № 7. - С. 75-78.

68. Павленко В.Ф. Использование гриба Trichoderma lignorum. 443 для улучшения роста саженцев яблони в теплицах // Микроорганизмы в сельском хозяйстве: Тез, докл, III Всесоюз. науч. конф. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - С. 69-70.

69. Pavlenko V.F. Nitrogen fixations structure in the soils о fruit plantings // Horticultural Sei.I Program abstracts XXII Int Horticultural congr. - Published by American Бос. for Horticultur Sei. - 1986. - 21 (3) . - P. 119.

70. Павленко В.Ф. Влияние приемов окультуривания песчаных почв на их микофлору // Садоводство. Респ. межведом, темат науч. сб. •

- 1986. - Вып. 34. - С. 51-54 (укр. яз.).

71. Павленко В.Ф. Основные группы микроорганизмов в ризосфере яблони и ее ферментативная активность // Садоводо'тво. Реоп. межведом. темат. науч. сб. - 1987, - Вып. 35. - С. 73-78.

72. Павленко В.Ф. в коллективе авторов. Рекомендации по уходу за интенсивными садами в колхозах и совхозах Украинской ССР.

- Киев: УНШС, 1987. - 35 с.

73. Павленко В.Ф. в коллективе авторов. Рекомендации по закладке интенсивных садов в колхсзах и совхозах Украинской ССР. - Киев УНИИС, 1987. - 55 с.

74. Павленко В.Ф. Основной видовой ооотав грибов в ризоофере и ризоплане яблони // Микология и фитопатология, - 1988, - gg, вып. 4. - С. 308-314.

75. Павленко В.Ф. Сукцессия доминирующего состава грибов в риз' плане яблони в зависимости от глубины распространения ее корневой системы // Актуальные вопросы ботаники в СССР : Тез. докл. УШ

делегат, съезда Всесоюз. бот. о-ва. - Алма-Ата: Наука,Казах. ССР, 1988. - С. 166-167.

Информация о работе

Павленко, Вера Филипповна
доктора биологических наук
Киев, 1989
ВАК 03.00.24

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему (Экологические и прикладные аспекты) ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "(Экологические и прикладные аспекты)"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
(Экологические и прикладные аспекты)
ВАК РФ 03.00.24, Микология