Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические и поведенческие основы воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в реках Восточной Фенноскандии

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Экологические и поведенческие основы воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в реках Восточной Фенноскандии"

На правах рукописи

Веселое Алексей Елпидифорович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОСПРОИЗВОДСТВА АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ 0Salmo salar L.) В РЕКАХ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена в Институте биологии Карельского научного центра РАН

Научный консультант:

академик РАН,

доктор биологических наук,

профессор Павлов Дмитрий Сергеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Мочек Андрей Дмитриевич доктор биологических наук Кудерский Леонид Александрович доктор биологических наук Кляшторин Леонид Борисович

Ведущая организация: Петрозаводский государственный университет

(эколого-биологический факультет)

Защита состоится 1 нюня 2006 г. в 10 ч на заседании диссертационного совета Д 002.213.02. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Факс: (095) 954-55-34

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Отделения биологических наук РАН.

Автореферат разослан 27 апреля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крапивко Т.П.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Атлантический лосось (Salmo salar L.) принадлежит к семейству лососевых рыб (Salmonidae), роду благородных лососей (Salmo), является ценнейшим объектом промышленного и спортивного лова. В Восточной Фенноскандии лосось воспроизводится в реках бассейнов Баренцева и Белого морей, озер — Ладожского, Онежского, Сегозеро, Куйто, Каменное и Нюк (Берг, 1935; Атлантический лосось..., 1998; Атлас..., 2002). Различным аспектам биологии этого вида в регионе был посвящен ряд отечественных работ обобщающего характера, в которых рассматривается таксономический статус, морфология, распространение, популяционно-генетическая структура, смолтификация, онтогенез, заводское воспроизводство, управление запасами и др. (Дорофеева, 1975; Казаков, 1982, 1998; Черницкий, 1993; Калюжин, 2003; Мартынов, 2005). Однако на современном уровне на столь крупной территории до настоящего времени не осуществлена инвентаризация и систематизация рек как среды воспроизводства лосося, что сделано для других частей ареала этого вида (Berg, 1964; Netboy, 1980; Mills, Graesser, 1981; Baltic Salmon Rivers, 1999). По этой же причине нет точных сведений о современных запасах лосося во многих реках региона, об особенностях воспроизводства и характеристиках нерестовых и выростных участков в различных по гидрологии речных системах (Кузьмин, 1984; Зубченко и др., 1991; Калюжин, 2003; и др.).

Известно, что речной период считается важнейшим звеном жизненного цикла лосося (Берг, 1935; ТЪогре, Morgan, 1978; Кузьмин, Смирнов, 1982; Казаков и др., 1992; Shearer, 1992; Jensen et al., 1997; и мн. др.). Существенной стороной этого периода следует рассматривать становление поведения, как одной из сложнейших форм жизнедеятельности животных, обеспечивающей пластичность реакции организмов по отношению к быстрым изменениям среды обитания (Северцов, 1922). Достаточно много работ посвящено отдельным аспектам поведения молоди атлантического лосося (Kalleberg, 1958; Karlstrom, 1977; Шустов, Смирнов, 1978; Смирнов, 1979; Шустов, 1983, 1995; Бакштанский и др., 1980; Kennedy, Strange, 1981; Peterson, Metcalfe, 1981; Egglishaw, Shackley, 1982; Bley, 1987; Morantz et al., 1987; Cunjak, Randall, 1993; Mikheev et al., 1994; Thorpe, Moore, 1996; и мн. др.). Вместе с тем, в целом поведению молоди лосося и изучению его роли в многовидовом сообществе реофильных видов рыб уделяется явно недостаточно внимания. Фрагментарность исследований не позволяла до настоящего времени выявить закономерности и механизмы формирования и функционирования в онтогенезе территориального, кочевого и миграционного комплексов поведенческих реакций, в основе которых лежит различное сочетание пищевой, оборонительной, исследовательской и социальной активности личинок, пестряток и смолтов лосося. В процессе развития молодь находится под непрерывным воздействием потока воды, характеристики которого определяются типами рек, нерестово-выростных участков,

микробиотопов, а также геологическими и гидрологическими составляющими - рельефом, уклонами, фракциями грунта, глубинами и скоростями течения. Системного изучения разнообразия этих факторов в реках Восточной Фенноскандии, играющих роль абиотических модификаторов комплексов поведенческих реакций, за небольшим исключением, практически не проводилось (Казаков, 1983). Тем не менее, это необходимо для понимания взаимодействия рыб с потоком, в котором ведущее значение принадлежит специфической врожденной реакции на течение — реореакции (Jones, 1963; Павлов, 1970, 1979). Для реореакции остаются неисследованными показатели локомоторной и ориентационной компонент, служащие ключом к раскрытию адаптации молоди лосося в потоке. Другим существенным аспектом является развитие хозяйственной инфраструктуры вблизи рек на территории Восточной Фенноскандии, что приводит к деградации среды воспроизводства лосося, и, в конечном итоге, к исчезновению отдельных популяций. Поэтому актуально сохранение воспроизводства естественных популяций путем разработки современных методов охраны и эксплуатации запасов лосося, а также технологий искусственного поддержания численности или воссоздания популяций. Решение этих вопросов также не представляется возможным без знания закономерностей и механизмов формирования поведения и распределения молоди лосося в реках.

Цель: оценить экологические условия воспроизводства атлантического лосося в реках Восточной Фенноскандии и выявить закономерности формирования поведения и распределения его молоди.

Для раскрытия цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать локомоторную и ориентационную компоненты реореакции молоди лосося, а также роль этой реакции в формировании пространственной и сезонной динамики ее распределения, в проявлении территориального, кочевого и миграционного поведения;

2. Изучить закономерности становления и функционирования в раннем онтогенезе молоди лосося территориального поведения, а также связанной с ним пищевой, оборонительной, исследовательской и социальной активности. Выявить условия возникновения кочевых перемещений молоди;

3. Исследовать характеристики катадромной миграции смолтов и факторы, определяющие ее запуск и регуляцию в реках Восточной Фенноскандии;

4. Выявить комплекс абиотических факторов, определяющий условия и эффективность нереста производителей лосося, первичное расселение личинок, поведение и закономерности распределения молоди;

5. Осуществить инвентаризацию и систематизацию рек Восточной Фенноскандии как среды воспроизводства атлантического лосося и определить их важнейшие эколого-гидрологические характеристики для развития его молоди;

6. Разработать новые подходы к воссозданию стад лосося с учетом исследованных экологических и поведенческих основ его воспроизводства в реках Восточной Феннрскандии.

Научная новизна.

На основе оригинальных экспериментальных данных по динамике локомоторных и ориентационных компонент реореакции впервые установлена связь этой реакции со сложными формами территориального, кочевого и миграционного поведения, проявляющимися в онтогенезе молоди лосося при различном сочетании пищевой, оборонительной, исследовательской и социальной активности.

Впервые для отдельных этапов развития выделено и количественно охарактеризовано территориальное и кочевое поведение молоди лосося. Выявлены причинно-следственные связи формирования мозаичного распределения и территориального поведения в сезонно изменяющихся гидрологических условиях подвижной среды обитания. В деталях прослежена кардинальная смена поведения в переходные периоды развития (ли-чинки-пестрятки, пестрятки-смолты).

Установлены закономерности сезонной и суточной миграции смолтов в реках Восточной Фенноскандии и влияющие на нее физические факторы. Показано, что в северных широтах (62-69°) основным регулятором процесса является температура воды. Это отличает миграции на севере от миграций смолтов в более южных широтах, где действует целый комплекс факторов - уровень воды, освещенность, фазы луны и др. Прослежены условия возникновения группового и стайного поведения смолтов, определены факторы, контролирующие продолжительность и скорость миграции одиночных особей и стай.

Впервые на современном уровне проведена достаточно полная инвентаризация и систематизация рек Карелии и Кольского п-ова как среды воспроизводства и обитания молоди атлантического лосося. Выделены экологическая и гидрологическая составляющие, существенные для воспроизводства лосося и дана оценка современного состояния запасов этих рыб в реках Восточной Фенноскандии. Установлены типы нерестово-выростных участков (НВУ) на основе сравнения эколого-гидрологических характеристик рек и различных биотопов.

Разработана технология воссоздания стад лосося в реках, где были утрачены естественные популяции; предложена схема, сочетающая выпуск в реку заводской молоди и использование в русле искусственных гнезд-инкубаторов икры. На основе полученных данных и практического опыта сформулирован новый методологический подход к рекультивации нарушенных нерестово-выростных участков.

Основные положения, выносимые на защиту.

В раннем онтогенезе лосося происходит закономерная смена комплексов поведенческих реакций: территориального, кочевого и миграци-

сшного. В основе этих комплексов лежит различное сочетание пищевой, оборонительной, исследовательской и социальной активности.

В последовательной реализации комплексов поведенческих реакций в потоке воды ведущая роль принадлежит реореакции. Изменчивость локомоторной и ориентационной компонент реореакции связана с периодами развития молоди лосося и температурой воды, она определяет как особенности поведения, так и сезонные закономерности пространственного распределения рыб.

Проявление основных комплексов поведенческих реакций молоди лосося разных возрастных групп связано с территориальным обитанием, имеющим специфику в летний и зимний периоды, а также со случайными и обязательными кочевками, завершенной и не завершенной миграцией.

Возрастная и сезонная смена комплексов поведенческих реакций молоди лосося модифицируется под влиянием абиотических условий, основными из которых являются температура, скорость течения, глубина водотока и фракционный состав грунтов.

Наиболее значительные изменения в поведении происходят- при трансформации личинок в пестряток и пестряток в смолтов. На северных широтах (62-69°) изменение территориального комплекса поведенческих реакций пестряток в миграционный у смолтов инициируется переключением температуры в диапазоне 11-12°С.

Практическая значимость. Разработаны и апробированы методы бонитировки, с помощью которых получены характеристики и созданы современные базы данных нерестовых рек и популяций лосося Восточной Фенноскандии, что позволило наладить мониторинг их состояния. Результаты работы используются при расчетах биотопической емкости НВУ различных типов рек, оптимизации схем выпуска заводской молоди лосося, а также для конструирования искусственных гнезд-инкубаторов эмбрионов. Аналитическая составляющая работы, характеризующая современную ситуацию с воспроизводством лосося, применяется ФГУ «Карелрыбвод» и рыболовецким колхозом с. Варзуга в качестве рекомендательной базы при выработке правил рекреационного рыболовства на реках.

Предложены подходы и методы рекультивации НВУ в прошлом лесосплавных рек и апробированы методы воссоздания популяций лосося (реки Умба и Лососинка). Успешно испытаны совместно с ИПЭЭ РАН новые конструкции искусственных инкубационных гнезд, используемых для восстановления численности естественных популяций или воссоздания новых (Патенты: №38532 от 30.03.04 и №46626 от 25.01.05). Спроектированы и построены для исследовательских работ экспериментальные установки: гидродинамическая, оптомоторная, реоградиентная и термоградиентная.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях и симпозиумах: «111 Всесоюзное совещ. по лососевидн. рыбам» (Тольятти, 1988), «Актуаль-

ные проблемы биол. и рац. исп. природных ресурсов Карелии» (Пет-ск, 1989), «Проблемы изуч., рац. исп. и охраны природных ресурсов Белого моря» (Архангельск, 1990), «Проблемы охраны окруж. среды Севера» (Мурманск, 1990), «Актуальные проблемы биол. и рац. природопользование» (Пет-ск, 1990), «Биол. ресурсы водоемов басс. Балтийского моря» (Пет-ск, 1991), «Биол. исслед. растит, и животных систем» (Пет-ск, 1992), «Контроль сост. и регуляция функц. биосистем на разн. уровнях организации» (Пет-ск, 1993), «Проблемы изуч. и рац. исп. природных ресурсов Белого моря» (СПб, 1995), «2-nd International Lake Ladoga Symposium» (Finland, 1996), «5-nd International Workshop on Salmonid smoltification» (Finland, 1996), «Математика, компьютер, образование» (Дубна, 1997, 1998, 2004, 2006), «Всеросс. ихтиол, конгр.» (Астрахань, 1997), «Возраст, экологии, физиол. рыб» (Борок, 1998), «Биол. основы изуч., осв. и охраны животн. и растит, мира, почв, покрова Вост. Фен-носкандии» (Пет-ск, 1999), «Сохран. биол. разнообр. Фенноскандии» (Пет-ск, 2000), «Ат-лантич. лосось: биол., охрана, воспр.о» (Пет-ск, 2000), «Биоразнообразие Европейского Севера» (Пет-ск, 2001) «OECD Expert Workshop on the Biology of the Atlantic Salmon» (Москва, 2004), «Поведение рыб» (Борок, 2005); на рабочих совещаниях российско-финляндских групп по исслед. биогеографии лосося (Oulu, 2000; Helsinki, 2001; Enonkoski, 2002; Helsinki, 2003; Helsinki, 2004; Пегг-ск, 2004), а также неоднократно на Ученых советах Института биологии КарНЦ РАН, в лаб. экологии рыб и водных беспозв., на кафедре ихтиологии МГУ.

Личный вклад автора, благодарности. Автором обоснована тема, поставлена цель и определены задачи, разработана исследовательская программа, методы и подходы к ее реализации. Автор руководил полевыми экспедициями 1988-2004 гг., в содружестве с коллегами осуществлял сбор и обработку всех полученных материалов, что отражено в опубликованных работах.

Автор глубоко благодарен за участие в сборе материала и помощь в математической обработке коллегам к.б.н. А.Г. Потуткину и д.б.н. М.И. Сысоевой. Особую признательность выражает научному консультанту академику РАН Д.С. Павлову.

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 77 работ, в том числе 4 монографии, 34 статьи, 2 препринта доклада, обзор методик и практические рекомендации в виде брошюр, а также получены 2 патента.

Структура. Работа состоит из введения, б глав, выводов и списка литературы, включающего?7?-наименования (из них/?0на иностранных языках); изложена на ^страницах, содержит ОЛрисунков и25таблиц; выполнялась в соответствии с госзаданиями и НИР Института биологи КарНЦ РАН (№г.р. 01.85.0078089, 0190.0063686,01.200002537).

Глава 1. Объекты, методы исследований и объем материала

Сбор материалов выполнен в период с 1988 по 2004 гг. на реках Карелии и Кольского п-ова (бас. Белого и Баренцева морей, озер Онежского, Ладожского, Куйто и Сегозеро). Численность нерестовых стад определяли на основе данных рыбоучетных заграждений, статистики уловов, оценки продукции популяций по смолту (Power, 1973), для этого использовали опубликованные данные (Казаков, 1983; Кузьмин, 1984; Зубченко и др., 1991, 2003; Калюжин, 2003; и мн. др.), опросные и архивные материалы. Оценку качества НВУ и плотностей распределения молоди проводили по собственным материалам. Гидрологические характеристики рек получены из данных литературы (Каталог рек..., 1962; Берсонов, 1962;

Ресурсы..., 1972; и др.) и картографического материала. Натурные наблюдения и экспериментальные работы осуществляли на модельных реках Лижма, Шуя (Онежское оз.), Варзуга, Индера (Белое море), Варзина (Баренцево море) (табл. 1).

Таблица 1. Характеристика материала (1988-2005 гг.)

}адача Содержание и объем работы

1. Кол-во экспериментов: локомоторная компонента (3 показателя) — 1350, ори-ентационная компонента (4 показателя) — 1900, реораспределение (4 показателя) - 120, термораспределение (3 показателя) - 360.

2. Обследовано и обловлено >2000 биотопов (~850000 м2). Подводн. наблюдения на НВУ: 266 ч. Исследовано микростаций: 241. Пищевое поведение: наблюдено 90 рыб. Биоанализ >2500 экз. разных видов рыб.

3. Катадромная миграция: 9 лет наблюдений в 4 реках, 292 дня, подводные наблюдения - 250 V, отслежено смолтов — 18600 экз., морфомстрия смолтов -739 экз.

4. Обследовано по 12 показателям: 612 нерестовых биотопов, картировано 46 рельефов НВУм 344 нерестовых бугра. Проведено 85 ч подводных наблюдений.

5. Бонитировка рек (кол-во) - всего 142: в т.ч. в бассейне Ладожского оз. - 28, Онежского оз. - 58, Карельского беломорья - 25, Кольского беломорья - 23, Баренцево моря — 8.

6. Обследовано >400 м1 рекультивированных порогов, испытано 92 нерестовых гнезда, выпущено 12000 экз. молоди, проведено 28 ч подводн. наблюдений.

Объекты исследования: молодь атлантического лосося Salmo salar возрастом 0+ — 4+ (личинки, пестрятки, смолты); сопутствующие виды — кумжа Salmo triitta, хариус обыкновенный Thymallus thymallus, подкаменщик Cottus gobio, усатый голец Barbatulo barbatulo, гольян Phoximis phoxinus, трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus, девятииглая колюшка Pungitius pungitius, уклейка Albumus alburnus, плотва Rutilus rutilus, елец обыкновенный Leuciscus leuciscus, окунь речной Perca fluviatilis, пескарь Gobio gobio, ерш обыкновенный Gymnocephalus cernuus, налим Lota lota, щука обыкновенная'.Eso* lucius, минога речная Lampetra fluviatilis, камбала речная Platichthys flesus и горбуша Oncorhynchus gorbuscha.

Бонитировка рек осуществлялась на лодках от истока до устья, комбинированно с пешим, автомобильным и вертолетным обследованием. Измерялись параметры НВУ: протяженность, ширина, площади, уклоны дна, скорости течения, глубины. Оценивался фракционный состав грунтов. Отмечались: степень заиления и зарастания, засоренность, наличие гидросооружений, последствия лесосплава. Объекты и характеристики НВУ наносились на контуры русел (Обзор методов..., 2000). В каждой из рек в период летней межени замерялась рН.

Картирование рельефов проводилось при помощи разметки дна НВУ продольными и поперечными реперами на квадраты. В углах квадратов

измерялись: глубины, скорости течения и оценивались фракции грунтов. Затем строились трехмерные изображения рельефа, на которых отмечалось распределение рыб, результаты наблюдений и измерений скоростей течения и глубин.

Надводные и подводные наблюдения осуществлялись при помощи переносной вышки, легководолазного комплекта, видео камеры Sony DCR 940 в подводном боксе. Регистрировалось поведение и расселение рыб (позы, ориентация, броски, двигательная активность и т.д.).

Электродов применялся для сбора рыб с площадей биотопов 30200 а/ . Известно, что при трехразовом облове изымается —91% рыб (Zippin, 1956; Клыпуто и др., 1987). При этом оценивалась численность, распределение по площади НВУ, видовой и возрастной состав рыб.

Меченье рыб проводилось для отслеживания миграций при помощи акриловой краски или стандартных подвесных меток.

Миграция смолтов исследовалась мережами, устанавливаемыми на глубине 0,3-0,7 м. Измерения температуры, освещенности, уровня воды и осмотр мережи выполнялись через 2 ч круглосуточно (Веселов и др., 1998).

Реореакция. Локомоторная и ориентационная компоненты реореакции рыб измерялись в гидродинамическом лотке и оптомоторной установке (Veselov et al., 1998) (рис. 1,А,Б). Емкости с рыбой термостатировались 3-е сут. до температур 2, 6, 10, 14, 18 и 24°С. Затем рыба по одной помещалась в камеры приборов с одной из указанных температур. Опыты ставились с 2-х - 3-х кратной повторностью после 3-х мин. акклимации. Использовалось 25-30 экз. рыб каждой возрастной группы. В гидродинамическом лотке поток воды в течение 60 с ускорялся от 0 до 1,8л</с. Регистрировались: Упор. - (пороговая) начало ориентации на поток; VaKnu — (активная) включение компенсаторной двигательной реакции для удержания в потоке; Укрыт. — (критическая) снос потоком. В оптомоторной установке скорость ориентиров изменялась от О до 1,5-м/с. Отмечалась скорость вращения ориентиров: О„ор. - (пороговая) возникновение двигательной реакции (нистагм глаз, поворот плавников, ориентация на поток; Оч.с. - четкое следование за ориентирами при контакте с дном; 0,CWL — всплытие со дна и ровное движение за ориентирами; Окрит. — (критическая) остановка. По регрессионным уравнениям зависимости компонентов реореакции от длины рыб и температуры воды рассчитывались диапазоны минимумов и максимумов показателей.

Реопреференция. В установленном в реке реоградиентном лотке (7,0«0,2«0,15 м) скорость потока регулировалась через сбросные окна и систему задвижек на боковых стенках сочлененных секций. Грунт 6-ти различных фракций поочередно размещался внутри лотка. Исследовалось по 25-30 экз. молоди лосося возрастом 1+ и 2+ (рис. 1,В). С интервалом 30 мин. в течение 2-х суток регистрировались скорости течения, границы пятна распределения рыб на грунте и описывалось их поведение.

Термопреференция. В лотке с габаритами 6*0,2*0,2 м, разделенном на 10 сообщающихся камер, изучались избираемые и избегаемые температуры. Градиент температур с шагом 0,2-0,5 °С на длину рыб достигался охлаждением и нагревом воды в концевых камерах. Пестряток 1+ и 2+ по 10 экз. помещали в гомо- или гетеротермную среду, предварительно 3-е суток акклимируя к температурам 2,6, 10, 14, 18,24°С(рис. 1,Г).

!2«в

—-Г ь 1' Г

Рис. 1. Схемы экспериментальных установок. А. Локомоторная! 1 -корпус, 2 - рабочая камера, 3 - сетка, 4 - ламинаризатор, 5 - электромотор, 6 - потенциометр, 7 - светильник. Б. Оптомоторная! 1 - стеклянный цилиндр, 2 - стойки, 3 - полосатая ширма, 4 - «медленный» мотор, 5 -«быстрый» мотор, б - ременная передача, 7 - потенциометр, 8 - светильник.

В. Реоградиентный лоток. Г. Термоградиентный лоток.

Обработка полученных данных проведена методами многомерного статистического анализа: дисперсионным, регрессионным, факторным (Харин, 1992) и методом временных рядов (Кендалл, Стюарт, 1976) с использованием пакета программ Statgraphics.

Глава 2. Условия воспроизводства атлантического лосося в реках Восточной Фенноскандии (Карелия и Кольский п-ов)

Лососевые реки Восточной Фенноскандии расположены на Балтийском кристаллическом щите. Учитывая их общее геологическое прошлое, а также условия формирования четвертичных отложений в послеледниковый период (10-11 т.л.н.), определившие аллювиальный сток, их можно территориально объединить и рассматривать как сходные гидросистемы. Первые обобщения по распространению лосося в районе Восточной Фенноскандии были сделаны еще в XIX веке (Озерецковский, 1812; Данилевский, 1862, 1875; Кесслер, 1864, 1868; Смит, 1882, 1886; и др.). Затем в первой половине XX века наиболее крупный вклад в исследование лосося внесли академик Л.С. Берг (1916, 1923, 1932, 1935, 1948),

известные ихтиологи В.Р. Аллеев (1913, 1928) и В.К. Солдатов (1920). Тогда же с 30-х годов начались систематические исследования биологии лосося в морской и речной периоды жизни (Бессонов, Правдин, 1935; Новиков, 1936; 1947; 1956; ими. др.).

Тем не менее, до настоящего времени оставались открытыми ряд вопросов. Каковы запасы лосося, и какие различия существуют между реками, которые влияют на их продуктивность? Какие встречаются типы НВУ, оцениваемые по гидрологическим показателям в речных или озер-но-речных системах? Насколько разнообразна сопутствующая ихтиофауна и как это отражается на распределении и поведении молоди лосося? Всего несколько работ было посвящено гидрологическим особенностям рек как среды обитания лосося и влиянию этих показателей на состояние воспроизводства популяций (Мельникова, 1979; Казаков, 1983; Кузьмин, 1984; Зубченко и др., 1991). В связи с этим, в задачу настоящего раздела входила современная инвентаризация нерестовых рек, систематизация и характеристика их как среды воспроизводства вида, а также выявление связи гидрологических показателей с численностью производителей ло-4 сося, плотностями распределения молоди и видовым разнообразием сопутствующей ихтиофауны.

Характеристики рек. Из литературы известно, что реки Восточной Фенноскандии относятся к молодым образованиям, имеющим близко расположенные истоки соседних рек, нечеткие водоразделы и слабо врезанные долины. Они характеризуется ступенчатым профилем: пороги чередуются с плесами, озеровидными расширениями или озерами (Бер-сонов, 1960; Ресурсы поверхностных вод..., 1972), уклон увеличивается от верховьев к устью (Григорьев, 1933). Сложившаяся порожистая структура русла определяется подстилающими твердокристаллическими породами, слабо прикрытыми четвертичными отложениями (Биске, 1959; Грицевская, 1965; Сыстра, 2000). В местах наибольшего уклона располагаются НВУ лосося, кумжи, хариуса, гольяна (Смирнов, 1971, 1979; Шустов, 1983, 1995; Казаков и др., 1992; Веселов, 1997). Нерестовые реки, как правило, имеют развитую гидрологическую сеть, включающую притоки I-IY порядков.

Нами установлено, что из 142 рек исследуемого региона лосось в настоящее время нерестится в 119 реках: в 43 Баренцева моря, 52 Белого моря, 10 ладожских и 9 онежских реках, в трех притоках озер Куйто и по одному в системе озер Каменное-Нюк и Сегозера. (рис. 2 А,Б,В,Г).

Классификация рек. Базовые гидрологические характеристики рек региона были определены в период интенсивного гидростроительства в 30-70-х годах XX века (Григорьев, 1933; Берсонов, 1960; Каталог рек..., 1962; и др.). К ним относятся: протяженность рек, уклоны, продольные профили, озерность, расходы воды, площади водосборов и др. C.B. Григорьев (1933), используя 2 показателя, классифицировал крупные реки Карелии по положению озер и выделил 3 типа. Однако реки

характеризуются и другими гидрологическими показателями, имеющими значение для воспроизводства лосося. В связи с этим в существующую классификацию нами был введен показатель «разветвленность» (Федоров, 1960), что позволило среди рек различной протяженности и гидрологии выделить 7 основных типов (рис. 3).

36° л 38° «0» 42°

Писто Войнш К'урЖ!

Нильма Пулоньга Кереть _

гридина Белое

,-Калга

ВоньгаКа МОре Кузема Поньгома 'Летняя Шуя „

Кузрека Сума Колежма Руйга Нюхча

Куме: Уиии^

оо?00; -

Поной

'Лаюишмок '^Лямя (И

-С1ЫЖНВ1И

Рис. 2. Лососевые реки бассейнов:

A. Баренцева и Белого морей

на Кольском п-ве (79 рек); Б. Белого моря в Карелии (21 река);

B. Ладожского озера

(10 рек); Г. Онежского озера (9 рек).

По 7 гидрологическим показателям рек (длина, км; средний расход воды, м3/с\ площадь водосбора, км2\ уклон, м; относительное падение, м/км суммарной длины НВУ; модуль стока, л'с/км2, озерность, %), была получена многопараметрическая система, исследование которой стало возможным с использованием методов многомерной статистики. На основе факторного анализа (Харин, 1992) нами проведена систематизация 104-х рек по этим показателям, которые объединились в два обобщенных фактора (рис.4). В факторе 1 (дисперсия 41,3%) основные величины нагрузок пришлись на длину рек, площади водосборов и средние расходы воды. В факторе 2 (дисперсия 24,8%) нагрузки распределились между уклоном рек и модулем стока. Анализ расположения рек в пространстве обобщенных факторов (1 и 2) позволил выделить 4 основных группы: I — протяженные полуравнинные, II — средние полуравнинные, III — озерно-речные, полугорные, IV — озерно-речные, горные.

о

Рис. 3. Основные типы речных систем: 1. Малые неразветвленные или с 1-2 притоками без озер; 2. Средние и крупные сильно разветвленные, озерность менее 3%; 3. Неразветвленный сток крупного озера; 4. Крупное озеро в устье; 5. Разветвленный сток крупного озера; 6. Разветвленный сток группы озер; 7. Разветвленный сток каскада озер.

К I группе относятся крупные реки, тяготеющие к равнинному типу (2, реже 6, рис. 3), характеризующиеся высокими величинами показателей «длина», «расход воды», «площадь водосбора» и располагающиеся в области высоких значений фактора 1. Промежуточное положение занимают реки II группы — они менее полноводны, однако протекают по поверхности водосбора с холмистым ландшафтом (тип 5,7, реже 6). Многочисленные средние и малые реки III группы сосредоточились в центре факторного пространства, где наиболее значимы показатели «озерность» и «относительное падение». К ним принадлежат ладожские, онежские и большинство беломорских рек (тип 6,7, реже 5). Особое положение занимают средние и малые баренцевоморские реки, которые выделились в отдельную 1У группу (тип 3,5,6,1), связанную с областью высоких значе-

ний обобщенного фактора 2 и наибольшими нагрузками на показатели «уклон» и «модуль стока».

Рис. 4, Распределение групп нерестовых рек (I-IV) в пространстве обобщенных факторов «1» и «2» (стрелками обозначены направление и сила действия факторов).

Анализ данных по распределению НВУ в руслах рек и сроков нерестового хода лосося показал, что для рек I и II групп характерен осенний, весенний и летний тип нерестовых миграций, что согласуется с протяженностью рек и разной удаленностью нерестилищ от устья. В более коротких и насыщенных озерами реках III группы наблюдается преимущественно весенне-летний ход, а в IY-ой группе - только весенний. Оценивая распределение молоди лосося, отметим, что наибольшая плотность зарегистрирована в баренцевоморских реках IY группы, отличающихся значительными уклонами и связанными с ними большими площадями НВУ (35-75% длины водотока) высокого качества. В реках I и II групп площади НВУ меньше (15-45%), их гидрологические характеристики менее пригодны для молоди, и, поэтому, ниже плотности ее распределения. Кроме того, для этих групп рек характерен нестабильный уровневый режим (тип 2) и, как следствие, частое обсыхание НВУ. В реках III группы НВУ занимают 10-30% длины водотока, имеют высокое качество и, за счет озер, сглаженный уровневый режим. Если в крупных реках II группы НВУ расположены в притоках и главном русле, то в реках I группы — в основном в притоках. Реки, относящиеся к III и IY группам, несущественно различаются по протяженности, но значительно по уклону: чем меньше нагрузка на фактор «1», тем больше озерность речной системы (тип 6 и 7). В этих реках, как правило, НВУ находятся в главном русле.

Анализ продольного профиля рек показал, что для нереста лососем используются преимущественно участки, на которые приходятся последние перед устьем 50-60 м падения, за исключением протяженных рек

(рис. 5). У баренцевоморских рек этот показатель составляет 150л<, соответственно площади НВУ в этих реках достигают наибольших размеров по отношению к общей длине водотока.

250т

200-

. 150

IV

^111 I И I

esr^, ч^——¡_.л s. Чч

ij Область эффективного нереста\^

27 52 7g 104 130 156 182 208 234 260 286 312 338 364 Длина рек, км

Рис. 5. Продольные профили и группы лососевых рек Восточной Фенноскандии.

Нерестово-выростные участки. Выполненные нами бонитировоч-ные работы на реках показывают, что количество НВУ и их качественные характеристики в притоках или в главном русле определяются макрорельефом бассейна водосбора, микрорельефом конкретных порогов, уклонами, т.е. факторами, вместе формирующими аллювиальные наносы грунтов, скорости течения и глубины. По условиям гидрологии были выделены группы НВУ разной продуктивности, имеющие сходство по скоростям течения, уклонам, рельефам дна, составу грунта, площадям и др. показателям. Типичные пороги. характерны для IV и в меньшей степени для III группы рек (тип 6,5,7, реже 3). Они имеют значительные уклоны русла, выраженный рельеф, галечно-валунный грунт с отдельными глыбами. Их протяженность от 0,3 до 3-8 км, глубины 0,3-1,2 м, поверхностные скорости течения 1,0-2,5 м/с. Нерестовые площади на них занимают не более 5-12% порога. Распределение молоди лосося в основном прибрежное, мозаично-агрегированное. На поворотах рек численность рыб по внутреннему радиусу выше. Такие пороги заселены молодью на 40-60% площади, при плотности 80-230 экз.Л 00 м2. Мелководные пороги. типичны для рек I и II групп (тип 2), имеют протяженность 150-300 м, глубины 0,2-0,9 м, скорости 0,8-1,3 м/с, сглаженный рельеф и галечно-валунное дно. Они обладают обширными нерестовыми площадями (3085%) и могут заканчиваться типичными порогами. Группы пестряток распределяются агрегированно и относительно равномерно, плотность 20-70 экз.Л 00 л/2. Перекаты, чаще встречаются в реках I и II групп, расположены на мелководных плато с гребнями и местными перепадами глубин от 0,2 до 0,8 м, при скоростях 0,4-1,0 м/с. Отличаются мелкими фракциями грунта. Нерест возможен на 60-90% площади. Молодь засе-

ляет 20-30%, чаще 5-10% площади. Обычно пестрятки концентрируются на гребнях (20-85 жзЛ00 м2). Малые притоки (ручьи): встречаются во всех группах рек, они расширяют территорию обитания молоди лосося. Характеризуются весенним заселением всеми возрастами молоди с других НВУ и осенней кочевкой их обратно в главное русло. Гидрология ручьев часто соответствует лучшим показателям НВУ (если они впадают в пороги), поэтому плотности молоди на них достигают 270 экз.ЛООм2. Однако протяженность заселяемых участков не превышает 200-300 м от устья. Нерест производителей в ручьях возможен только в устье. Отме-левые косы (I, II группы) и протоки (III, VI группы), как правило, заселяются молодью лосося с других участков в весенний период, распределяясь крайне неравномерно. Нерест производителей возможен на подъеме рельефа. С падением уровня воды к середине лета молодь перекочевывает на другие НВУ в главное русло.

Важнейшей характеристикой качества НВУ является тип грунта. От этого зависит успешность нереста, условия развития эмбрионов, выживаемость личинок, расселение молоди и достаточное количество укрытий для нее. Твердокристаллические породы способствуют накоплению на порогах подвижного аллювия или грунта четырех типов: песчано-галечно-валунпого, галечного, галечно-валупного, валунного. В работе приводятся их гранулометрические характеристики, описание значения для лосося. На основе этого предлагается классификация типов 1рунтов для рек Восточной Фенноскандии, отличная от ранее используемой дальневосточной (Кленова, 1931). Отметим, что галечный и галечно-валунный грунты более пригодны для нереста, а валунный для обитания молоди старших возрастных групп. Общая закономерность — реки IV и III групп с большим уклоном, а также некоторые притоки рек I и II групп с такими уклонами, располагают значительными площадями крупных галечных и валунных фракций руслового грунта.

На примере р. Варзуга нами была выявлена тенденция смены ведущих факторов, обеспечивающих выбор мест нереста производителями. В годы со средним и выше среднего уровня воды (1988, 1989) лосось избирал скорости течения и грунт, а в годы с низким уровнем ориентировался на скорость течения и глубину (1990, 1999), поэтому нерест часто происходил на менее пригодных фракциях грунта (рис. 6).

Установлено, что НВУ располагаются мозаично перед гребнями порогов на напорном слое грунта. Максимальные плотности распределения могут составлять 2-3 бугра на 100 м2 нерестовой площади, которая занимает всего 10-20% от площади порога. Стабильность мест нереста зависит от постоянства рельефа и типа речной сети. Например для р. Варзуга (озерность 3%) типичны условия: глубина 0,5 м (0,19-1,10), скорость 0,61,5 м/с; грунт содержит 3-5% песка, 73% гальки, до 20-30 шт./м2 валуна (5-15 см) и 2-3 шт./м2 крупного валуна (10-25 см). Из года в год наблюдается некоторая вариация размеров и форм нерестовых площадей.

В р. Лижма (озерность 11%) глубина закладки бугров возрастает до 0,71,5 м, скорость снижается до 0,6-1,3 м/с, состав грунта сходный. В этой реке бугры появляются на одних и тех же площадках.

Рис. 6. Распределения нерестовых бугров в рельефе переката Киветем (р. Варзуга, площадь 2 га) в годы с высоким (1989) и низким уровнем воды (1990). Обозначения: вертикальный шток и цифра на нем - место бугра и его номер, — направление течения.

От формы нерестового бугра зависит его проточность и выживаемость эмбрионов. В реках III группы с высокой озерностью (тип 5, 6 и 7) преобладают правильные формы бугров (рис. 7А, 1-3), и выживаемость достигает до 90% от отложенной в гнездо икры.

■■V. 5 I > 9

Bia сверху

Рис. 7. А. Обобщенные формы нерестовых бугров: светлое тело - яма, темное - бугор, черная точка - место наибольшей глубины ямы или высоты бугра. Б. Рельеф нерестового бугра после нереста лосося. Обозначения: 1 — яма, 2 — бугор, 3 — нерестовое гнездо, — направление течения

i ~ >г * ^ 1 ™> А

- * *

h > > ->

♦ ^ - *

2.0 1.5 1.0 Длина, м

В реках I и II групп с низкой озерностью (тип 2) бугры чаще неправильной формы (рис. 7А, 4-9), с нарушенной проточностью. Это связано с возможными резкими изменениями уровня воды даже в период нереста, поэтому выживаемость эмбрионов в них колеблется от 40 до 90%. Разные формы бугров (площадь 1,04 л«* (0,18-2,26) , высота 9-23 см) имеют одну или несколько ям, которые повышают проточность бугра. Сами

гнезда закладываются в подъеме бугра на 9-12 см ниже поверхности грунта (рис. 7Б).

Ихтиофауна. Установлено, что в реках I и II группы встречается 26 видов рыб, принадлежащих к 13 семействам, а на НВУ лосося всего 812. В реках III группы обитает до 24-х видов (12 семейств), однако на НВУ лосося встречается 8-18 видов. Это озерно-речные системы (тип 7,6, реже 5), в которых обитает молодь рыб-лимнофилов (ерш, плотва и др.). В реках IV группы обитает около 14 видов. Из них только 4 на участках нагула молоди лосося, где ее численность составляет 85-95% по отношению к другим видам рыб (табл. 2).

Таблица 2. Соотношение численности молоди лосося и других видов рыб на НВУ по группам рек

Группы рек Виды рыб, % Всего, %

| Лосось Кумжа Подкаменщик Усатый 1 голец' | Гольян Грехиглая колюшка Другие

I—11 19 1 49 9 7 5 10 100

III 40 3 8 0 37 10 2 100

IV 84 9 0 0 6 0 1 100

Несмотря на высокую озерность этой группы рек, видовой состав рыб в них резко обеднен на тундровых, безлесных участках, в отличие от таежных рек 1-Ш групп. Очевидно, что видовое разнообразие рыб на порогах и перекатах определяется степенью сложности гидрографической системы, насыщенностью ее озерами. Наиболее упрощенный видовой состав (2-3 вида) имеют малые слаборазветвленные реки (тип 1, 3), длиной 8-15 км, шириной 4-12 м. На порогах и перекатах большинства озер-но-речных систем встречается 5-7, в некоторых - до 18 видов рыб.

На основе анализа данных литературы и собственных расчетов показано, что в большинстве крупных рек (составляющих 5% от 119 рек) численность репродуктивной части популяций лосося состоит го 5000 и более особей, в некоторой части крупных и средних рек — 500-1000 экз. (20%), а в большинстве средних и малых рек — 100-400 экз. (75%). Рекордная численность производителей на протяжении последних 50 лет отмечалась в р. Варзуга (75-135 тыс. особей, тип 2), наименьшая в малых реках - Нильма (тип 3), Войница, Уница (20-50 особей, тип 1). Наибольшими запасами лосося обладают беломорские реки (Варзуга, Поной, Ум-ба; тип 2 и 7), принадлежащие к I и II группам. Причем это связано с большими суммарными площадями НВУ, а не с их качеством. Запасы в других группах рек значительно ниже. По данным наших исследований, показатель плотности распределения молоди связан как с запасами рыб, так и с гидрологическими особенностями рек (табл. 3). Наивысшие плот-

ности отмечены в реках III и IV групп рек, к которым относятся: ладожская Сюскуан (280 экз./100 м2, некоторые участки), баренцевоморская Зап. Лица (140 экз./100.мг) и Ура (120 экз./100 м2), а также онежская Лижма (120 экз./100 л*2). За счет этого в малых реках существуют небольшие (100-200 экз.) нерестовые стада лосося. В беломорских реках выявлены более низкие значения плотностей молоди: Пулонга — 63 экз./100 м2, Нильма - 37 экз./ЮОлГ, Варзуга - 31 экз./IOOjw . В реках всего региона средняя плотность молоди лосося изменяется в пределах 10-280 экз./100л/.

Таблица 3. Плотности распределения молоди на НВУ и суммарная численность производителей лосося в разных группах рек

Показатели Группы рек

I—II III IV

Плотность распределения молоди, экз./100 м2 20±8 28±6 74±5

Численность производителей, экз. 126900 9350 14450

Таким образом, проведенная систематизация позволила классифицировать реки по гидрологическим показателям (табл. 4).

Таблица 4. Основные характеристики систематизированных групп и типов рек

Группы рек Типы рек Типы НВУ Площади НВУ, % от длины реки Уклон, м Грунты* Скорости течения на НВУ; м/с Кол-во ВИДОВ рыб на НВУ Численное соотн. молоди лосося к др. видам рыб, %

I 2, реже 6 Перекаты, мелководные пороги, отмелевые косы, ручьевые 15-30 100-130 ГМ, ГС, вм, ВС 0,3-0,9 5-12 30-55

II 2, реже 5 и 7 20-45 120-170 0,4-U 5-12 30-55

III 6,7, реже 5 Типичные пороги, протоки, реже мелководные пороги 10-30 150-190 ГС.ГК, ВС, вк 0,6-1,3 8-18 15-30

IV 5,6, реже Зи 1 35-75 180-280 ГК, ВС, вк 0,8-1,7 1-4 75-95

* ГМ, ГС, ГК — галька мелкая, средняя, крупная; ВМ, ВС, ВК - валун мелкий, средний, крупный

Каждая группа и тип рек имеет свои отличительные особенности, которые определяют условия воспроизводства атлантического лосося. Это существенно для последующего анализа причин разнообразия ряда попу-ляционных характеристик вида (количество ходовых групп, время захода на нерест, плотностей распределения молоди, закономерностей миграций и др.) и в целом ихтиофауны. Величина запаса лосося, при отсутствии влияния человека, связана с размером речной сети и наличием значительных площадей НВУ. Однако в малых реках небольшие запасы фор-

мируются за счет стабильного гидрорежима, высокого качества НВУ и плотностей молоди лосося. Видовое разнообразие рыб на порогах и перекатах связано со сложностью гидрографической системы, насыщенностью ее озерами и плесами. Геологический макрорельеф, выход коренных пород к поверхности и толщина четвертичных отложений определяют характеристики НВУ: уклоны, диапазоны глубин и варьирование фракций грунтов, вместе формирующих структурированный поток. Сочетание неподвижной и подвижной компонент среды обитания образует микробиотопы, являющиеся основой пространственного распределения реофильных рыб.

Глава 3. Экспериментальные исследования реореакции молоди лосося в онтогенезе

Развитие молоди лосося и развертывание территориальных, кочевых и миграционных комплексов поведенческих реакций, основанных на различном сочетании пищевой, оборонительной, исследовательской и социальной активности происходит на фоне постоянного воздействия потока. Известно, что основной врожденной поведенческой реакцией рыб, обитающих в потоке, является реореакция, она компенсирует снос рыб против течения и способствует их удержанию в районе обитания (Павлов, 1979). Реореакция состоит из локомоторной и ориентационной (зрительной) компонент. В онтогенезе молоди рыб происходит развитие сенсорных органов и плавательной способности, что сопровождается снижением пороговых и увеличением критических скоростей течения (Протасов, 1968, 1978; Павлов, 1979, 1986). Существенные изменения этих функциональных показателей происходят на первых этапах развития, т.к. интенсивно меняется морфология тела, развиваются локомоторные органы, органы чувств и поведение (Васнецов, 1948; Алеев, 1963). Следовательно, реореакция может служить мерой отношения к потоку и быть ключом к раскрытию адаптивных механизмов, реализуемых в поведении рыб. Однако к настоящему времени таких исследований на молоди атлантического лосося не проводилось, поэтому наша задача заключалась в изучении реореакции, как механизма формирования пространственной и сезонной динамики распределения и поведения молоди этого вида в онтогенезе.

Локомоторная компонента реореакции. Была исследована изменчивость показателей локомоторной компоненты в зависимости от линейных размеров рыб (рис. 8А). У личинок (Ь=2,3-2,6 см) Упар. (чувствительность к потоку) имела высокий порог. У мальков происходило достоверное снижение показателя (увеличение чувствительности) и длительная стабилизация, соответствующая росту пестряток от 4 до 8-10 см (1+, 2+). Смолтификация молоди (Ь=10-12 см, 2+ и 3+) сопровождалась резким повышением Упор, до максимальных значений. Показатель Уакт, имел наименьшие значения у личинок и сеголеток (Ь=2,3-4,5 см), что означало раннее включение локомо-ции при действии потока. У старших пестряток (Ь=6,5-10 см) происходил

достоверный рост этого показателя до максимальных значений (позднее включение локомоции). Трансформация пестряток в смолтов вновь приводила к резкому снижению Уакт. Значения критических скоростей течения Крит, имели почти линейный рост от личинок к крупным пестряткам (Ь=10 см) с последующим снижением у смолтов.

Рис. 8. Изменение показателей локомоторной компоненты реореакции в зависимости от длины молоди атлантического лосося (А) и температуры воды (Б).

Показатели локомоторной компоненты динамично изменялись у пестряток (1+, 2+) при переходе от зимних к летним температурам и наоборот (рис. 8Б). Показатель У„ар. не зависимо от возраста был максимально высок зимой. При подъеме температуры происходило его достоверное снижение, особенно на отрезке 2-10°С. С повышением температуры значения Уакт. и Укрит, плавно возрастали, достигая при 24 °С максимума.

Ориентационная компонента реореакции. Ее показатели зависели от длины молоди лосося (рис. 9А). Опор. пороговая реакция на вращение ориентиров снижалась при переключении личинок на экзогенное питание и у мальков (0+) принимала минимальные значения (лучшая чувствительность к смещению ориентиров). С ростом рыб значения показателя повышались и после смолтификации достигали максимума. четкого следования за ориентирами по дну плавно снижался от личинок к малькам (0+) и затем с ростом пестряток, медленно возрастал до максимума. Смолтификация приводила к повторному снижению Оч.с_. С ростом пестряток 0,ст% (всплытие, движение в толще за ориентирами) возрастал, но снижался у смолтов. Выдерживаемые молодью скорости потока определялись показателем Окрапи (критическая), который резко возрастал при L=2,4-3,7 см, достигая максимума у пестряток 2+, 3+ (L=9,5-10 см), а у смолтов (L=l 1,4-12 см) вновь снижался.

Показатели ориентационной компоненты зависели от температуры (рис. 9Б). Опор. Для пестряток 1+ и 2+ описывался одинаковыми кривыми. С повышением температуры значения Опор. снижались. В целом, значения

А

Б

0 5 10 15 20 25 Температура, СС

Днищ рью, о»

О юр. для 1+ были ниже, чем для 2+. Показатель О^ нестабилен, но с повышением температуры достоверно снижался, что летом соответствовало усилению четкости оптомоторной реакции. Окпл. у пестряток 1+ и 2+ достигал максимума в диапазоне температур 10-16°С и при 24°С незначительно снижался. О „pun. имел минимальные значения для 1+ и 2+ зимой. С повышением температуры показатель Окрит. также возростал и достигал максимума при 24 °С.

•О крит. ♦О HCft-t. <

<0.0-

if,,^ «3

40

— У !

j Ь20 Ikcn-mmii Смапы Т—гтг-г-т~г—Г~«-у О

2 4 б 8 10 Диша рыб, см

12

•О ».с.

121 -10 5

I :б |

i

О

. О пор. Возраст: 2+

Окрит. *0«'п.т. • О Ч.С. 2,4

11' 111 I

5 10 15 20 Температура, "С

г2,0 1,6 :1,2 :0,8 :0,4 :0,0

60 -У г

50

40 I

-30 g ex. -20 2 ■ s -ю а

о

о а

Рис. 9. Изменение показателей ориентационной компоненты реореакции в зависимости от длины (А) молоди атлантического лосося и температуры воды (Б).

Изменение реореакции в онтогенезе молоди лосося. Личинки расселяются в грунте при низких скоростях течения (Веселов, 1996). Это существенно, т.к. их У„ор, и Опор. выше (слабее чувствительность к потоку и смещению зрительных ориентиров), чем у сеголеток и годовиков, поэтому личинок течением вымывает с порогов. С их превращением в пестряток происходит смена биотопа: выход из межгалечного пространства на поверхность грунта, где усиливается воздействие потока. На этом фоне развивается чувствительность к потоку и смещению ориентиров: У^р. и О„ор, снижаются. Напротив, Укрит. и возрастают, это усиливает

активное сопротивление рыб большей скорости течения и способствует мозаичному распределению по порогам.

С ростом рыб (Ь=4-8 см, 1+ и 2+) Упор. уже несущественно изменяется. Однако трансформация пестряток (Ь>10 см) в смолтов вновь повышает Упор, и Опор. Крупным рыбам высокая скорость течения не опасна: локо-моция компенсирует снос. Поэтому смолты не реагируют на малейшие смещения зрительных ориентиров, что способствует их свободному перемещению в толще воды. Уровень реореакции смолтов достаточен для стайного, но недостаточен для территориального поведения. Это и определяет во время их ската проявление «смеси» элементов территориального и миграционного поведения.

Показатель У^ почти точно повторяет динамику Укрит_, только на более низком уровне, как и Огсплит \ чем крупнее пестрятка, тем большую

скорость потока она выдерживает в статичной позе без локомоции (Webb, 1984, Veselov et al., 1998). Очс, демонстрирует ухудшение четкости реакции на подвижные ориентиры у крупных рыб. Однако у них развивается тактильная чувствительность плавников, опирающихся на грунт, и это компенсирует снижение показателя..

Связь реореакции с температурой. При низких температурах молодь лосося малоподвижна (Wankowski, 1981), избегает потока и укрывается под валунами (Saunders, Gee, 1964; Karlstrom, 1977; Gunjak, 1988, Веселое, Шустов, 1991). Такое поведение объяснимо высокими значениями У„„р., Опор, и низкими Укрит., Окрит.. С повышением температуры больше 10°С у молоди лосося возрастает чувствительность к потоку и четкость зрительной ориентации. Локомоция включается при более высоких скоростях. Окнл. достигает максимума при 10-13°С, тогда и происходит перераспределение рыб с зимних на летние микростации. Начало миграции смолтов в реках Восточной Фенноскандии также определяется достижением конкретных значений показателей реореакции при температуре выше 10-13°С (Veselov et al., 1998).

Реоградиентное распределение. Обитание рыб под высокоскоростными слоями и избирание определенного микрорельефа объясняется благоприятным гидравлическим микрорежимом в придонном слое воды, характеристики которого связаны с шероховатостью грунта. Размер его фракций задает толщину пограничного турбулентного слоя и влияет на размеры обитаемых областей порогов. Растущая молодь лосося предпочитает грунт, соизмеримый с ее длиной: сеголетки — мелкую (1-2,5 см) и среднюю (2,5-5,0 см) гальку, пестрятки 1+ и 2+ — галечно-валунный (550 см) грунт. В связи с этим происходит миграция пестряток с мелководных плато (0,6-0,9 м/с), на предгребневые и гребневые участки порогов (1,0-1,8 м/с).

Экспериментами в реоградиентном лотке на пестрятках 1+ и 2+ показана связь пассивного удержания на потоке, совершения бросков и площади обитания со степенью шероховатости грунта. В отсутствие потока на всех типах грунта распределение рыб было хаотичным. В реоградиенте они распределялись в избираемом интервале скоростей (рис. 10). Верхняя граница соответствовала скорости, при которой молодь была еще способна длительно и без локомоции удерживаться. Продвинуть эту границу в сторону большей скорости, расширив площадь распределения рыб, можно было, используя грунт с различной величиной фракций. Шероховатый грунт усиливал сцепление плавников с дном и формировал структурированный поток. При освещении менее 2000 люкс распределение пестряток на всех типах грунтов теряло компактность, что свидетельствовало о снижении зрительной ориентации. Наибольшая площадь распределения рыб в реоградиенте достигалась при использовании смеси мелких и крупных фракций грунта.

Секции лотка (длина каждой 1 м) 6 5 4 3 2 г

С

- область

распределения

молоди

- направление течения

Галька крупная

IЗг*»?!крупная, 017 о!б оЗ 0,'4 о:з 0:2 оГГ песок

Скорость течения, м/с

Рис. 10. Схема распределение пестряток лосося (возраст 1+, 2+) в лотке с разным фракционным составом грунтов.

Реореакция и термопреферентное распределение. Ранее установлено, что для молоди атлантического лосося конечный термопреферендум соответствует 16°С (Бугров, 1985). Нами показано, что в реках Восточной Фенноскандии пестрятки активны в диапазоне 13-19°С, т.е. при ±3° от избираемого оптимума. Выше 20° и ниже 12-13°С резко снижается их двигательная активность. Наибольший интерес представляет зона избегаемых температур — 9-11°С, четко проявлявшаяся в термоградиенте и соответствующая области «лето/зима» переключения локомоторных и ориентационных показателей. В соответствие с термодинамическим подходом, предложенным для объяснения сезонной динамики избираемых температур (Поддубный и др., 1978), молодь лосося при акклимации к температурам выше 9-11 °С стремится к летнему устойчивому состоянию (избирает 15,5-16,5°С), а при акклимации к температурам ниже 9°С - к зимнему (избирает 6-8 °С).

Таким образом, локомоторная и ориентационная компоненты реоре-акции служат индикаторами отношения молоди лосося к потоку воды. В возрастном ряду: личинки—пестрятки усиливается чувствительность к потоку и способность удерживаться на высоких скоростях течения. Летом, в диапазоне температур 12-24°С, это способствует проявлению территориального комплекса поведенческих реакций рыб в структурированном потоке на микростациях. Зимой, при температурах ниже 10°С, молодь скрывается от потока в грунте. Реореакция обеспечивает пестряткам сезонные кочевые миграции и длительное удержание на участках обитания с интенсивным потоком. При смолтификации изменяется баланс величин локомоторной и ориентационной компонент реореакции, развивается пелагический образ жизни, способствующий становлению миграционного комплекса поведения и успешному скату смолтов.

Глава 4. Пространственная динамика распределения и формирование поведения молоди лосося в речных условиях

Многочисленные исследования, выполненные в разных частях ареала атлантического лосося, свидетельствуют об обитании его молоди в весьма ограниченных условиях, которые свойственны только порогам и перекатам (НВУ) рек, имеющих достаточные уклоны (Шустов и др., 1980; Кузьмин, Смирнов, 1982; Казаков и др., 1992). В связи с этим во второй главе было показано, что каждая группа и тип рек Восточной Фенно-скандии имеет свои отличительные особенности, которые формируют разнообразные типы НВУ. В свою очередь условия НВУ: уклоны, диапазоны глубин и разнообразие фракций грунтов, вместе определяют структурированность потока. Сочетание этих компонент среды обитания образует микробиотопы, являющиеся местом для пространственного распределения и проявления поведения реофильных рыб. Поэтому, на основе проведенных исследований характеристик НВУ была определена задача

- изучить закономерности становления и функционирования в раннем онтогенезе молоди лосося территориального поведения, а также связанной с ним пищевой, оборонительной, исследовательской и социальной активности; кроме того, выявить причины и условия возникновения кочевых перемещений молоди.

Расселение молоди лосося. Будущее место распределения сеголеток (длина ~2,5 см) предопределяется расположением нерестовых бугров. Их расселение происходит при температуре 9-13°С в период смешанного питания (рис. 11 А). Выявлены 2 типа активно-пассивного расселения (Веселое, 1996). Локальное происходит в поверхностном 2-3 см слое фунта, при слабом (0,5-2,0 см/с) потоке и активной локомоции личинок. Направления расселения не связанны с основным потоком (рис. 11 Б). Дистантное возникает при быстром всплытии личинок га грунта в основной поток. Активно перемещаясь, они вновь попадают в галечный грунт, но на 1,5-3,0 м ниже нерестового гнезда. Броски повторяются неоднократно и в результате за гнездом в первые 1-3 дня образуется шлейф распределения личинок (рис. 11В). В реках Восточной Фенноскандии личинки расселяются как в темное, так и в светлое время суток на протяжении 2-х недель, не образуя скоплений, т.к. рельеф обеспечивает зрительную и гидравлическую изоляцию. Локомоция их не продолжительна

— 1,5-4,0 с, реакция «бегства» не проявляется. В этот период происходит массовое истребление личинок молодью хариуса, реже щукой и налимом, а также гольяном и подкаменщиком. Естественной защитой остается случайное расселение в микробиотопы с высокой поверхностной скоростью течения (1,2-1,8 м/с), которых избегают хищники.

С превращением личинок в пестряток у них развиваются двигательные и ориентационные способности. Пестрятки интенсивно перераспре-

деляются на участки порогов с большими скоростями течения и разнообразными микробиотопами. Мощный структурированный поток и визуальная изоляция валунами делают недоступным для хищных рыб участки распределения молоди. Пестрятки избегают областей НВУ за пределами минимальных (0,4 м/с) и максимальных (1,8 м/с) поверхностных скоростей течения, т.к. условия их питания у дна ухудшаются. Ответная реакция сводится к возрастанию пищедобывающей активности или миграции в другие микробиотопы.

Пространственное распределение молоди. Различные типы НВУ характеризуются неравномерностью рельефа русла, которая влияет на формирование микробиотопов с избираемыми молодью лосося скоростями течения, глубинами и размерными фракциями грунта. Эти условия определяют сезонную и возрастную специфику распределения и кочевки рыб. Например, весной (июнь) в р. Варзуга сеголетки лосося при достижении температуры воды 10-14°С расселялись по мелководной (0,20,3 м) площади переката (рис. 12А). На фоне происходящего снижения уровня паводковых вод их максимальная плотность достигала 286±23 экз./100л«г па левом участке и 181±33 экз./100л«2 на правом. Летом при температуре 15-23°С, когда завершилось формирование режима потока, происходило смещение областей обитания мальков к центру русла с сохранением распределения по двум обширным областям переката (глубина 0,6 лО, связанным с местом прошлого расположения нерестовых бугров. Их плотность снизились до 52± 16 экз./ЮО л*'2 на правом и до 81±12 экз./ЮО м2 на левом участке. Осенью, при начавшемся понижении температуры (9,0-3,5°С), мальки перекочевали к центру русла (глубина 0,6-0,7 л»), где их плотность стабилизировалась на уровне 54±8 экз./ЮО м2. Поверхностная скорость течения в местах обитания сеголеток изменялась в пределах 0,7-1,25 м/с.

Рис. 11. Схема расселения личинок:

А - из грунта гнезда к поверхности дна,

Б - локальное в грунте, В — дистантное в потоке.

У старших возрастных групп пестряток распределение также динамично менялось (рис. 12,Б). Поверхностная скорость течения в местах их обитания изменялась от 0,8 до 1,35 м/с. Весной, после зимовки, при температуре 8-13°С общая плотность возрастных групп 1+ и 2+ достигала 39±13 экз./ЮО л<2 на центральном и 11±3 экз./100 м2 на левом участке. Тогда как летом (11-22 °С) она снизилась, соответственно, до 27±5 экз./ЮО м2 и 13±4 экз./100 м2. Осенью, при температуре 9,0-3,5°С регистрировались плотности 22±4 экз./ЮО м2 в центре и 1-2 экз./ЮО м2 на левом участке. В зимний период при 0,1-0,4°С все пестрятки перераспределись к центру русла на более глубокие участки (0,6-0,7 м) с крупновалунными фракциями грунта, где их плотность составила 17±3 экз./ЮО м.

23456789 +0 Номера станций поперечного разреза переката (длина 185 м)

Рис. 12. Динамика распределения по поперечному срезу переката сеголеток (А) и старших возрастных групп пестряток (Б) лосося в зависимости от времени года (1- весна, 2- лето, 3- осень, 4- зима), глубин и скоростей течения в 1988-1990 гг.

Таким образом, распределение молоди лосося разных возрастных групп имеет выраженную сезонную динамику. В весенний период молодь расселяется по обширным площадям НВУ. Затем, в течение 2-3-х недель происходит массовая гибель сеголеток (50-70%) и покатиая миграция части смол-тифицировавшихся пестряток (10-30%). Одновременно перераспределяются (кочуют) оставшиеся сеголетки и пестряки. В результате вновь высвобождаются значительные площади, но одновременно усиливается мозаичная

агрегированность рыб. Стимулом к кочевкам растущей молоди является изменение, с одной стороны, гидрологических условий в реках, с другой — предпочитаемых растущей молодью скоростей течения, глубин и фракционного состава грунтов. Все это приводит к динамичной смене областей распределения рыб на НВУ в течение года (рис. 13).

Веет

Т.к.

11 о-:з,о*е

■ja»*., -

«WS* - I' Осеиь-тнш

Рис. 13. Сезонная динамика распределения , молоди лосося разных возрастных групп на перекате Киве-тем р. Варзуга (1988-1990 гг., площадь 2 га).

Анализируя пространственное распределение молоди лосося и сопутствующих видов рыб на НВУ различных типов рек можно отметить общие закономерности. В реках I и II групп и разветвленных системах с низкой озерностью (тип 2), локальные миграции молоди происходят чаще, на большие расстояния, и обусловлены они резко изменяющимся уровневым режимом, в отличие от рек III и IV групп (тип 5-7), особенно с каскадным расположением озер. Нерестовая площадь обычно занимает 5-25% от площади порога или переката, а молодь распределяется на 1565% этой площади. Чаще встречается мозаично-агрегированное распределение пестряток и сопутствующих видов рыб в микробиотопах, которые образуются в складках рельефа дна среди крупного валуна (рис. 14), реже - равномерное, характерное в июне для сеголеток.

К-:-38 м-

Рис. 14. Распределение молоди лосося и сопутствующих видов рыб в р. Кумса (бас. Онежского озера): 1 - лосось, 2 — кумжа, 3 - подкаменщик, 4 - усатый голец, 5 - гольян.

Микробиотопы молоди лосося. Малые размеры личинок (~2,5 см) способствуют их перемещению в гидравлически слабо структурированном потоке межгалечного пространства (течение 0,5-3,0 см/с ). В отличие от личинок, пестряткам всех возрастов свойственно территориальное поведение на микростадиях, состоящие из повторяющихся в толще воды активных и на грунте статичных поз рыб, совокупности пищевых и оборонительных бросков, циклических локальных перемещений. Проведенные многочисленные подводные наблюдения легли в основу выделения трех основных типов летних микростаций молоди лосося.

Неконтактные микростаиии встречаются перед или в конце порогов на участках замедленного течения с глубинами 2-3 м. Пестрятки или смолты (2+, 3+) «планируют» в толще воды над грунтом (до 1 л»), при постоянной локомоции, совершая не частые броски (рис. 15,1 А).

Рис. 15,1. Неконтактные микростации: А — «зависающая» - пестрятка в толще воды. Б — «подпорное пространство» — пестрятка в локальном круговом потоке, возникающем от препятствия. В - «водоворот» между валунами, пестрятка в пассивном круговом вращении.

Молодь обитает на неконтактных микростациях обычно не более 1-6 дней, затем мигрирует на пороги. Ночью рыбы находятся в тактильном контакте с грунтом. Неконтактные микростации также характерны для мелководных порогов: пестрятки/смолты (1+, чаще 2+, 3+) зависают в 515 си от дна в образующихся водоворотах перед- или за валунами (рис. 15,1 Б). Они удерживаются, складывая и распуская плавники в зависимости от силы пульсирующего потока. Поток, отражающийся от валунов, стимулирует рыб корректировать положение тела, лавировать в водяном подпоре и для минимизации движений выдерживать позицию в гидравлически благоприятной зоне. В порогах возможна редкая разновидность неконтактных микростаций, когда пестрятки несколько минут пассивно вращаются в водовороте и при этом питаются (рис. 15,1 В).

Контактно-обзорные микростаиии — расположены на подъеме к гребню порогов и перекатов. В этих условиях реализуется распространенный тип поведения пестряток всех возрастов. Положение рыб на валуне наблюдательное, головой против течения. Увеличение скорости

*

Здесь и далее на микростациях скорость течения измерена на уровне спинного плавника.

течения с 0,18 до 0,70 м/с в придонных слоях воды влияет на контакт молоди с грунтом, модифицируя их статичные позы: 1. Пестрятки при скорости 0,18-0,3 м/с удерживаются на возвышенностях валунов грудными плавниками (2 точки опоры), брюшные, анальный и хвостовой плавники на плаву, слегка работают хвостом, поправляя ориентировку (рис. 15,11 А); 2. В диапазоне скоростей 0,3-0,6 м/с пестрятки примыкают к валунам одновременно грудными и брюшными плавниками (4 точки опоры, рис. 15,11 Б), при сносе потоком они подтягиваются на прежнее место; 3. Увеличение скорости течения до 0,7 м/с вызывает максимальное прижатие рыб к валунам грудными, брюшными, анальным и хвостовым плавниками (6 точек опоры, рис. 15,11 В). Их тело раскачивается пульсирующим потоком воды.

А Б ^___в

---------- г-'-*"''";— №—

•*

" " "U^teCST ---г__

Рис. 15,11. Контактно-обзорные микростации: А — пестрятка на валуне (2 точки опоры), почти без локомоции. Б - пестрятка контактирует с валуном грудными и брюшными плавниками (4 точки опоры). В — пестрятка прижимается в углублении валуна грудными, брюшными, анальным и хвостовым плавниками (6 точек опоры).

Рис. 15,111. Контактные микростации в укрытии: А — поперечная ориентация пестрятки к основному потоку. Б — наклонное положение рыбы. В — положение пестрятки в грунте, ориентированное на локальный поток воды.

Контактные микростаиии в укрытии. Молодь всех возрастов, реже смолты, может скрываться под валунами на порогах. Она ориентируется не на основной, а на локальный поток, проявляя разнообразие поз: наклонная, отвесная головой вверх или вниз, по-разному тактильно контактируя с грунтом (рис. 15,111 А,Б,В).

В крупном грунте придонный слой воды сохраняет пригодные для обитания низкие скорости течения, обеспечивая достаточный кислород-

ный режим и вынос кормовых беспозвоночных. Комплекс условий: рельеф, фракции грунта, неоднородность поля скоростей течения способствует появлению разнообразных микростаций молоди лосося, а сочетание этих параметров модифицирует поведение рыб.

При температуре ниже 8-10°С молодь лосося продолжает обитать на порогах и перекатах, но становится малоподвижной, реакция испуга нечеткая, замедленная, скрывается от воздействия потока под валунами. Связано это с тем, что зимой изменяются показатели реореакции (Уе-Бе1оу е1 а!., 1998) и физические возможности рыб снижаются в несколько раз (Шустов и др., 1989).

Летом и зимой сеголетки распределяются на галечных участках с отдельными валунами: скорость в охотничьих точках 0,015-0,1 м/с, у поверхности 0,6-1,3 м/с, глубина >0,4 м зимой и >0,15 м летом. Пестрятки 1+-3+ избирают дно с крупной галькой и валунами, держатся не ближе 1,5 м к берегу с глубинами >0,7 м зимой и 0,2-0,4 м летом, скорость течения в охотничьей точке составляет 0,2-0,3 м/с и до 1,8 м/с у поверхности. Высокие плотности распределения рыб на порогах поддерживаются осенней миграцией молоди с мелководных плато, предгребневых участков, ручьев и проток, где недостаточно зимних укрытий или понижается уровень воды, что характерно для рек I и II групп. В порогах пестрятки скрываются под крупными валунами, принимая изогнутую позу тела с раздвинутыми грудными плавниками. При недостатке валунов они могут зимовать в грунте нерестовых бугров, создавая высокие плотности: 35 экз./м2 0+, 2-3 экз./м 1+ и 1 экз./л* 2+, 3+ (рис. 16).

Рис. 16. Зимние микростации в разрезе (р. Варзуга):

* . ч. ^ ч * , г » * А - в грунте порогов;

—>

--> ...............>

X

Б - в нерестовом бугре.

Пищевое поведение молоди лосося описано многими авторами, оно стереотипно, характеризуется охотничьими позами и кормовыми бросками. Интенсивно питаться молодь начинает после паводка и прогрева воды до 12-13°С (Wankowski, Thorpe, 1979; Шустов и др., 1980; Stradmeyer, Thorpe, 1987). Пестрятки активны при освещенности выше 16 тыс. люкс (Нестеров, 1985). Поток транспортирует пищу, поэтому движения рыб минимальны (Puckett, Dill, 1985). С увеличением скорости встречаемость кормовых объектов в зоне охотничьей позиции возрастает, одновременно усиливается противодействие потока рыбе, сужается область захвата и эффективность кормопотребления (Hughes, Dill, 1990). Дистанция пищевых бросков связана с оптическими свойствами воды,

остротой зрения, величиной и контрастностью пищевых частиц. Высоким скоростям течения соответствует меньшая дальность бросков, у крупных экземпляров молоди она больше (Wankowski, 1979). Пестрятки 2+ со своего местоположения совершают до 15 бросков в минуту на расстояние 0,4-1,0 м. У голодной рыбы дальность кормовых бросков увеличивается (Митанс, 1963). С увеличением размеров рыб учащаются броски к поверхности. При поверхностном потоке больше 1,5 м/с, встречается нетипичное поведение, когда кормопотребление происходит в сильном микроциркуляционном потоке (Сафонов, 1985). При совершении броска велика роль грудных плавников (Macdonell, Blake, 1990), обеспечивающих надежную фиксацию на дне (Yazdani, 1984) и позволяющих управлять телом в мощном потоке воды среди камней, эффективно добывать пищу (Щуров, Шустов, 1989).

Пишедобываюшие броски. В литературе практически нет описания и анализа разнообразия пищевых бросков, развития сложных форм пищевого поведения в онтогенезе. Нами показано, что пищевые броски личинок редкие (1-3 за 15 мин.), т.к. еще сохраняется смешанный тип питания. В отличие от них пестрятки всех возрастных групп проявляют сходное пищевое поведение. Так, при появлении корма на расстоянии 3050 см от охотничьей точки рыба поворачивает грудные плавники под углом вверх и, работая хвостом, использует подъемную силу потока для всплытия. Заглотив его, она поворачивает грудные плавники под углом вниз к потоку и опускается на прежнюю позицию, подруливая хвостом (рис. 17А,Б). При высоких поверхностных скоростях (>1,2 м/с) пестрятка ориентируется по течению и сносится им на 1,5-2,0 м. Лавируя между валунами, она возвращается на прежнюю или запасную микростацию (рис. 17,В,Г). На контактно-обзорных микростациях 1-3% бросков происходит в сторону: рыба противостоит боковому напору потока, заглотив корм, приближается ко дну, сохраняя ориентацию, или разворачивается и сплывает по течению. Затем, перемещается у дна к прежней или запасной охотничьей точке. В потоке со скоростью больше 0,9 м/с беспозвоночные заглатываются петряткой при резком подъеме тела грудными плавниками (рис. 17,Д). Охота в толще воды приводит к сносу малька на 1,5-2,5 м. При низких скоростях пестрятки и смолты находятся в толще воды на неконтактных микростациях около препятствий, совершая броски к пище и перемещаясь затем на одну из контактных микростаций (рис. 17,Е).

С увеличением скорости потока от мелководных плато (0,4-0,9 м/с) к гребням порогов (1,0-1,5 м/с) ограничивается свобода плавания в толще и площадь микростаций рыб (рис. 18), изменяются пищевые броски и сокращается их дальность с 1,5 м до 0,4-0,3 м. При двух точках опоры 30% бросков направлены к поверхности, при четырех точках — 15-20%, при опоре на пять точек — <1%. Время совершения кормового броска занимает всего 1-7 сек. Так за 15 мин. пестрятки (2+) совершали 8-12 бросков,

которые длились 31 ±8 с и составляли Ъ% от времени их наблюдения за «кормовым» пространством.

Рис. 17. Пищевые броски молоди: А,Б - без разворота; В,Г - с разворотом; Д - с подбрасыванием; Е — со сменой микростаций.

На мелководном плато (0,3-0,7 м/с) через микростации дрейфует меньше кормовых организмов и молодь совершает больше поисковых движений, используя 2-3 запасных микростации. С возрастанием скоростей течения (0,9-1,6 м/с) увеличивается количество беспозвоночных и, соответственно, пространство обитания молоди ограничивается одной микростацией, броски становятся короткими.

Скорость потока в 10 см от дна, м/с

Рис. 18. Зависимость дальности пищевых бросков пестряток (возраст 1+, 2+) и площадей проекций областей охоты (1, 2, 3) от скоростей течения.

1 - 0,87±0,08 м\

2 - 0,63±0,07 м2,

3 - 0,44±0,05 м2.

Формирование поведения в онтогенезе исследовалось с момента появления личинок из нерестовых гнезд на поверхность дна и подразделено нами на последовательные периоды.

Период 1. При температуре 8-10°С личинки бледно-желтые с почти рассосавшимся желточным мешком, волнообразными движениями «расталкивают» гальку и протискиваются к поверхности дна. Они вымываются из грунта и разносятся речным потоком, случайно расселяясь в раз-

нообразных микробиотопах, при этом 30-50% их попадает на плесы и выедается хищниками. Процесс заканчивается в течение недели. Личинки становятся пестрятками (начало закладки чешуйного покрова), питаются экзогенно.

Период 2. Пестрятки приобретают форму тела и плавников типичную для придонных реофильных рыб. В июне, течение 2-х недель, они становятся пестро окрашенными. Однако, вместе с увеличением плавательной способности к началу июля, сеголетки еще не проявляют четкости и разнообразия бросковых движений. Они избегают сильного потока, и только начинают проявляться элементы территориального поведениями у них нет также зрительно-локомоторной фиксации постоянных мест охоты и укрытий. Если раньше распределение из нерестовых гнезд было случайным, то с развитием реореакции и локомоторики происходит целенаправленное освоение пространства и биотопов НВУ.

Период 3. В июле к пестрой окраске мальков (0+) добавляются яркие красновато-оранжевые пятна, и тело приобретает характерные для пестрятки морфологические признаки — большую голову, расширенное книзу тело, широкие грудные плавники и крепкий хвостовой стебель. Развивается территориальное поведение и зрительно-локомоторная ориентация в подвижной среде: пищедобывательные акты становятся точными и стремительными, используются несколько охотничьих позиций, проявляются основные типы поведения на микростациях (Веселов, 1997). Молодь постепенно смещается на глубокие участки с разнообразием грунта и рельефа, и ее распределение становится агрегировано-мозаичным. Пестрятки реагируют на изменение уровня воды и осеннее снижение температуры, совершая кочевки в микробиотопы с большими глубинами и крупным грунтом, которые будут использоваться в качестве зимовальных укрытий. В последующие после зимовки 2-3 летних сезона подросшие пестрятки распределяются в микробиотопах с повышенной скоростью течения и турбулентностью, крупными валунными укрытиями. В это время у них уже хорошо видны основные элементы поведения на микростациях: статичные позы, мгновенная реакция на структурированный поток, четкие пищевые или агрессивно-оборонительные броски. Они также совершают кочевки и мозаично распределяются в микробиотопах. Происходит интенсивный рост пестряток без качественного изменения поведения.

Период 4. В последнюю весну речного периода пестрятки трансформируются в смолтов, меняя территориальный комплекс поведенческих реакций на миграционный. В процессе смолтификации происходит изменение локомоторной и ориентационной компонент реореакции, меняется морфология тела, в том числе и форма плавников. Это способствует становлению группового и стайного поведения, ускоряющего катадромную миграцию. Сформировавшийся миграционный комплекс поведенческих реакций реализуется в течение 1,5-2-х летнего нагульного и нерестового периодов.

* * *

Таким образом, в онтогенезе молоди лосося происходит последовательное проявление комплексов поведенческих реакций (территориального, кочевого и миграционного), в основе которых лежит различное сочетание пищевой, оборонительной и социальной активности, связанной с освоением жизненного пространства HB У. Избираемые молодью лосося микростации и реализуемый на них территориальное и кочевое поведение, связаны со скоростями течения, структурированностью потока, рельефом, глубинами и составом фракций грунта, т.е. абиотическими модификаторами. Постоянство основных абиотических модификаторов, влияющих на проявление поведенческих реакций, стабилизирует численность молоди лосося и видовое разнообразие сопутствующих реофиьиых рыб внутри микробиотопов. Сезонные изменения модификаторов инициируют изменение территориального поведения с активного (летнего) на пассивное (зимнее) или наоборот. Это приводит к закономерным кочевкам и к агрегации рыб на новых «зимних» микробиотопах. В отличие от этого случайные кочевки молоди лосося, наблюдаемые при резких внутрисезеонных проявлениях абиотических факторов (дождь, засуха), не связаны с изменением территориального поведения. Их результатом становиться смена одного «летнего» микробиотопа на другой. Внутри микробиотопов поток, вместе с разноразмерным фракциями грунта, обеспечивает возникновение барьеров ограничивающих сенсорную коммуникацию между особями разных видов и возрастных групп, вплоть до их полной изоляции. Поэтому поток выступает в качестве регулятора как пространственной и трофической разобщенности, так видового разнообразия и плотности реофильных рыб. В реках III и IV групп (тип 5-7) с типичными порогами поток наиболее структурирован, преобладают крупновалунные фракции грунта, и, соответственно, чаще наблюдаются контактные и контактно-обзорные микростации молоди лосося в укрытии и короткий тип пищевых бросков без запасных позиций. В реках I и II групп, особенно разветвленных (тип 2, реже 5), встречаются все типы микростаций, но чаще контактные и неконтактные вне укрытий с запасными позициями и протяженными пищевыми бросками рыб. Величина скорости потока в придонном слое воды влияет на проявление молодью того или иного территориального поведения на микростациях.

Глава 5. Миграционное поведение смолтов

Анализируя данные литературы по миграции смолтов лосося в различных частях ареала (от 45 до 69° с.ш.) и сопоставляя их с нашими данными для рек Восточной Фенноскандии (62-69° с.ш.) можно отметить, что эти характеристики существенно различаются по месяцам прохождения, продолжительности, температурным и световым условиям, размерно-массовым и возрастным показателям смолтов. Выяснилось, что миграция наименее изучена для рек Субарктики (Jensen et al., 1989; Erkinaro et al., 1997). В связи с этим в задачу настоящего раздела входило выявле-

ние закономерностей сезонной и суточной миграции смолтов для рек Восточной Фенноскандии, факторов, определяющих ее запуск и регуляцию, исследование поведения смолтов при одиночной и стайной миграции в различных по гидрологии реках. Решение этих вопросов позволяет расширить представления о природе механизмов, условиях начала и прохождения миграции, как завершающего этапа речного периода жизни.

Период и сроки миграции. Известно, что географическое положение и гидрологические особенности рек обуславливают различия в динамике факторов, регулирующих сроки миграции рыб (Österdahl, 1969; Solomon, 1978; Thorpe et al., 1994). Из рек Восточной Фенноскандии смолты мигрируют в весенне-летний период в конце мая-июне, реже июле при прогреве воды до 7-14°С, пик длится 3-7 дней (Мельникова, 1970; Бакштан-ский и др., 1976; Ермолаев, 1980; Veselov et al., 1998). В реках Шотландии, Англии и Южн. Норвегии (51-59° с.ш.) смолты начинают мигрировать при температуре 3-5°Си завершают при 10-12°С (Thorpe et al., 1994; Jensen et al., 1997). В реках Швеции, Сев. Норвегии и Финляндии (62-63° с.ш.) — при температуре выше 8-10°С (Hansen, Jonsson, 1985; Jensen et al., 1997; Erkinaro et al., 1997). Отмеченные различия определяют необходимость изучать миграцию по выделенным группам и типам рек.

Характеристика смолтов. Наши многолетние исследования свидетельствуют, что во многих реках Восточной Фенноскандии минимальный размер смолтов сходен независимо от гидрологии и географической широты (длина 10-12 см, масса 10-20 г). Однако различия по длине тела и другим признакам приводят к смодтификации рыб одной генерации в разные годы и, соответственно, к растянутой на ряд лет миграции. Смолты мигрируют из рек Белого моря в возрасте 2+- 4+, из них 70-85% это рыбы 3+, а 5+ единичны. Размеры мигрантов в р. Варзуга меньше, чем в соседних реках (Казаков и др., 1992; Веселов и др., 1998). Соотношение численности самцов и самок среди смолтов из рек Варзуга, Варзина, Ин-дера переменно, чаще преобладают самки. Среднемноголетняя длина смолтов — 10,5-12,9 см, средняя масса — 11,8-13,2 г, величины уменьшаются к концу миграции. Часть пестряток созревает по типу карликовых самцов (3-5%) и остается в реке.

Формирование миграционного поведения. На основе данных литературы нами были проанализированы те изменения, которые отражаются на поведении и отношении смолтов к потоку. Связаны они с эволюцион-но выработавшимся механизмом, обеспечивающим переход от демер-сального к пелагическому, от пресноводного к морскому образу жизни (Hoar, 1976, 1988; Баранникова, 1975; Варнавский, 1990). В процессе смолтификации и миграции нейроэндокринная система является связующим звеном между циклическими природными явлениями и внутренними органами, тканями, системами, регулирует в целом обмен веществ, осморегуляторные механизмы, окраску, пропорции тела и поведение (Наточин и др., 1970; Мурза, Христофоров, 1982; Saunders et al.,

1989). Ранее установлено, что в условиях Субаркгики смолты мигрируют по одиночке или стаями (Владимирская, 1957; Сафонов и др., 1985). Тем не менее, осталось не достаточно исследованной динамика ската и пове-дениие смолтов при переключении с территориального комплекса поведенческих реакций на миграционный (Бакштанский и др., 1980; Нестеров, 1985).

Нами показано, что смолты концентрируются до 30-60 экз., совершая миграции вдоль границ НВУ и плеса, часто распадаясь на группы по 2-4 особи. Они теряют связь с грунтом и начинают активно питаться в толще воды. Динамичный тип реореакции смолтов способствует их временному удержанию в потоке на границе порог-плес. Согласованное плавание рыб приводит к выдвижению сменяющихся лидеров, формированию стаи (длина 1,5-3,5 м, ширина 0,6-1 м, расстояние между особями 0,15-0,2 jи) и активной миграции к устью реки. Скат происходит в 0,15-0,2 м от поверхности воды. На мелководье направление миграции стай меняется в сторону больших глубин, скоростей течения и меньшего количества препятствий.

Смолты в реках Восточной Фенноскандии активны днем. После 2022 ч (освещенность меньше 12 тыс. люкс) стаи распадаются, и одиночные смолты проявляют территориальное поведение (Веселов, 1990). В последующие дни ската время повторного образования стай в часы пика сокращается до десятков минут, т.к. возрастает количество мигрантов и, в результате усиления социальной активности, закрепляются стайные рефлексы. Миграция стай на плесах характеризуется направленным перемещением по течению (рис. 19,А,Б,В), а на порогах и перекатах, в т.ч. перед препятствиями, ориентационным поведением, связанным с разворотом рыб против течения и временным переключением с динамичного на статичный тип реореакции (рис. 19,Г,Д).

Сезонная динамика миграции. В результате многолетних исследований, выполненных на р. Варзуга, было установлено, что продолжительность миграции смолтов составляла 21±5 дней (рис. 20). Начало этого

Рис. 19. Схема поведения смолтов в стае при миграции по течению или перед препятствиями: А - ходовая стая; Б,В - обход препятствия на мелководье; ГД - ориентаци-онное поведение у препятствий.

процесса наблюдалось с 4 по 17 июня. Обычно скат завершался с 29 июня по 5 июля. В ловушку попадало в среднем 3172 смолта (минимум 1002 экз. в 1993 г., и максимум 4490 экз. в 1994 г.). Ежегодно, в период с 17 по 24 июня, при повышении температуры воды от 13 до 17°С, скатывалось 70% рыб.

■ температура

■ освещенность

2!) 1200 1989 41 ион

26 10110 36 1200

23 «00 П ! /^"Ь-Г.'.' 31 900

20 ООО "л/"VI М/ 26 600

17 400 А ' • ■ : / 21

14 200 /ХН /^КГ 16 300

II (1 г . М . ' —!—т II 0

• уровень волы 1411

17 21 25 24 Июнь-июль

13 18 23 2» 4

к 1 1994 Л -■>!

: I И / '

л! 11 Г'"""'*-'""... / .-•

Е

1. -/ У . --->

16 20 24 28 2 Июнь-июль

15 14 23 27 Июнь-июль

Рис. 20. Динамика миграции смолтов лосося в зависимости от температуры, освещенности и уровня воды в разные годы (1988-1990, 1993-1995 гг.) в р. Варзуга.

Анализ динамики миграции с использованием метода временных рядов показал: интенсивность ската была коррелятивно связана с температурой воды в 1988, 1989 и 1995 гг, причем с 2-3-х дневной задержкой (лагом). Вхолодную весну 1990г. задержка увеличивалась до 5 дней. Скат в 1993 г. не имел задержки по отношению к действию температуры, а в 1994 г. корреляция была не достоверна. В теплые 1989, 1995 гг. температура воды повышалась в первую неделю июня, и это способствовало раннему и интенсивному началу миграции (рис. 21). С 9 по 12 июня обычно температура снижалась до 11°С, приостанавливая миграцию. В этот период завершало смолтификацию большое количество пресмол-тов. При последующем прогреве воды они устремлялись с НВУ к устью реки. Временные понижения температуры не приводили к увеличению общих сроков миграции, а лишь интенсифицировали ее в течение последующих 2-3-х дней. Начиная с 13 и по 22 июня вода постепенно прогревалась до 16°С и это инициировало миграцию в умеренные (1993, 1994) и холодные (1988, 1990) годы. После 22-23 июня температура воды стабилизировалась, и интенсивность ската постепенно снижалась. Независимо

от раннего или позднего начала пик миграции в 1988, 1990, 1993 и 1994 гг. приходился на 23 июня.

Скат смолтов проходил при постоянно снижающемся уровне воды (рис. 21). Интенсивность миграции коррелировала с уровнем воды, повышение которого приводило к 2-3-х или 5-ти дневной задержке миграции с последующим кратковременным увеличением ее интенсивности. В теплые (1989, 1995) годы миграция начиналась при одинаковом уровне. Затем с 8 по 12 июня уровень воды ежегодно стабилизировался и с 13-29 июня продолжал снижаться. В умеренные (1993, 1994) и холодные (1988, 1990) годы миграция начиналась с 13-17 июня при повторном падении уровня. К 29 июня устанавливалась летняя межень, и миграция завершалась.

Начало

Завершен!!«

Няпяпо

Завершение Тедпьге Холодные

Рис. 21. Влияние температуры и уровня воды на сроки миграции смолтов в теплые и холодные годы в р. Варзуга (1988-1990, 1993-1995 гг.). Стрелками обозначены дни начала и завершения миграций.

Изменение температурного режима мелководных рек Субарктики часто зависело от длительности поступления теплых или холодных воздушных масс. Поэтому освещенность за весь период ската не коррелировала с количеством мигрирующих смолтов.

Предположение о том, что миграцию смолтов «запускает» не пороговое значение температуры, а темп прогрева воды (Бакштанский и др., 1976; Нестеров и др., 1985) в наших исследованиях не подтвердилось, т.к. начало процесса могло быть как при 359,3 (1988), так и при 245,6 градусоднях (1993).

Суточная динамика миграиии. В районе Восточной Фенноскандии (62-69° с.ш.), при температуре выше 8-10°С, смолты мигрируют днем (дневной тип) (Яковенко, 1977; Бакштанский и др., 1980; Jensen et al., 1997; Erkinaro et al., 1997). На широтах 51-63° с.ш. — преимущественно ночью (ночной тип) (Митанс, 1975; Thorpe et al, 1994; Thorpe, Moore, 1996; Jensen et al., 1997). Нами показано, что в p.p. Варзуга, Ареньга, Ин-дера, Варзина (66-69° с.ш.) миграция смолтов проявляет дневной тип.

Дисперсионным анализом выявлены существенные пики интенсивности суточной миграции около 18-20 ч. В холодный 1990 г. пик проявлялся в 16-18 ч, т.е. на два часа раньше. Это связано со слабым прогревом воды днем и быстрым ее охлаждением после 18 ч. В 1993 и 1994 гг. отмечены достоверные пики в утренние и вечерние часы, в 1995 г. — только в вечерние. Количество мигрирующих особей за сутки для всех лет коррелировало с суточным изменением температуры воды. От изменения освещенности миграция отставала на 1-2 ч (рис. 22).

В реках Варзуга (тип 2), Ареньга, Индера (тип 1), Варзина (тип 3) скат начинался в диапазоне температур 8,5-13,0°С. Интенсивность миграции после 13°С нарастала лавинообразно и повышение температуры до 20 °С уже слабо влияло на количество рыб. Основная миграция смолтов происходила при температуре 14-15°С. Модельными расчетами показано, что миграция 90% смолтов из р. Варзуга должна проходить при температуре 9,8-15,0°С, относительном снижении уровня воды на 38 см и освещенности 21-34 тыс. люкс (Уезе1оу е1 а1., 1998).

Ряд авторов полагают, что сильный дождь стимулирует массовую миграцию смолтов (Митанс, 1968, 1975; Яковенко, 1974; Бакштанский и др., 1976). По нашим данным — дожди и последующее поднятие уровня, как и низкая освещенность и температура, наоборот, снижали интенсивность миграции.

- смолты

температура

60 -9НЯ»£0,7 (тсмпс-рлгурч! 988

54- " ¿"С А\ -

освещенность

Время, ч

Рис. 22. Суточная динамика миграции смолтов в зависимости от освещенности и температуры воды в разные годы (1988-1990, 1994-1995 гг.).

Схема миграции. Установлено, что в реках Варзуга, Ареньга и Варзина, независимо от их принадлежности к типу и группе, миграция начиналась одновременно со всех порогов. Стаи формировались сначала в низо-

вье рек на крупных НВУ, где сосредотачивалось больше смолтов, а затем (с отставанием на 2-7 дней) на меньших по размерам НВУ среднего и верхнего течения. В дни пика происходил массовый скат стай со всех НВУ, продолжительностью 10 ч/сут. и скоростью 3-4 км/ч. За сутки стаи преодолевали расстояние 20-30 км, что связано с задержками на мелководьях. В р. Варзуга стаи смолтов перемещались на дистанцию 120 км за 5 дней. Затем интенсивность ската снижалась, и миграция прекращалась от верхних к нижним НВУ (рис. 23). За 4-7 дней пика реку покидало 4089% смолтов.

* * *

В качестве общей закономерности для крупных, разветвленных речных систем I и II групп следует отметить, что в нерестовых притоках характер миграции сохраняется таким же как в главном русле, но с задержкой на 1-2 дня, пиком в 1-2 сут. и продолжительностью 12-15 дней. Миграция из малых притоков (4-6 км) начинается на 7-10 дней позже, продолжается до середины июля, а стаи не образуются из-за малого количества смолтов. Это же наблюдается в небольших слаборазветвленных реках III и IV групп. Однако в реках III группы с каскадным расположением озер (тип 7) или стоком из озера (тип 3) миграция начинается позже на 2-7 дней вследствие медленного прогрева озер и может затягиваться до конца июля. В озерно-речных системах (тип 6 и 7) существенно возрастает роль хищников, активно истребляющих смолтов.

Начало

Максимум (5 сут.)

Завершение

- условное количество одиночных мигрантов

- условное количество стайных Уакс- мигрантов

II О * 1и 11 _I*. 11 * —у и I I I У}

Одиночный скат

Продолжительность миграции, сут.

Рис. 23. Схема миграции смолтов в реках Субарктики на примере р. Варзуга.

Таким образом, характеристики миграционного процесса смолтов существенно изменяются в широтном плане на всем протяжении ареала вида. Миграция начинается с середины февраля и заканчивается в начале августа, в Восточной Фенноскандии — со второй половины мая до начала августа. Ее продолжительность сокращается от 3 мес. (45-55° с.ш.) до 1236 дней (63-69° с.ш.). Встречается ночной, дневной и смешанный тип миграции. Для Восточной Фенноскандии характерен дневной, реже сме-

шанный тип. Диапазон температур миграции: 5-10°С для ночного типа (45-60° с.ш.), 8-14°Сдля смешанного (60-63° с.ш.), 11-18°Сдля дневного (63-69° с.ш.). Возраст мигрантов от 1+ (45-55° с.ш.) до 6+ (68-69° с.ш.), модальные группы для рек Восточной Фенноскандии: 2+ (60-63° с.ш., ладожские и онежские), 3+ (63-67° с.ш., беломорские) — 4+ (67-69° с.ш., баренцевоморские). В умеренных широтах (45-55° с.ш.) смолты постепенно мигрируют от верховьев к устью, не образуя стай. В реках Восточной Фенноскандии (62-69°) миграция начинается на всем протяжении рек одновременно с образованием стай в дни пика, что обеспечивает координацию и ускорение миграции. Единичные смолты начинают скатываться одновременно со всех порогов. Образование стай происходит сначала на нижних порогах, где концентрация смолтов выше, а затем на верхних. В результате от нижних к верхним порогам прокатывается «пиковая волна» миграции, продолжительностью 4-6 дней в больших (Варзуга, Варзина) и 1-2 дня в малых (Ареньга, Индера) реках. В течение суток существенные пики миграции регистрируются с 16 до 20 ч и интенсивность миграции положительно коррелирует с освещенностью и температурой. Чем дальше на север расположена река, тем меньше влияет комплекс абиотических модификаторов (температура и уровень воды, освещенность) на миграцию смолтов. Температура становится основным переключателем и регулятором процесса смены территориального комплекса поведенческих реакций на миграционный, который для большинства смолтов завершается перемещением в нагульный водоем (море, озеро) и для некоторых - десмолтификацией на одном из участков реки или созреванием на НВУ по типу карликовых самцов (незавершенная миграция).

Глава 6. Восстановление воспроизводства атлантического лосося в реках

Проведенные исследования в реках Восточной Фенноскандии позволили установить топографические, гидрологические условия, определяющие формирование биотопов населенных молодью лосося и другими видами рыб, а также выявить в процессе онтогенеза молоди закономерности обязательных и случайных кочевок, распределения, территориального активного (летнего) и пассивного (зимнего) поведения. Эти две составляющие — абиотическая и биотическая — легли в основу разработки практических методов искусственного формирования высокой численности молоди в разных типах речных биотопов и нового подхода к рекультивации НВУ в лесосплавных лососевых реках. Кроме того, проведенная бонитировка и систематизация водотоков позволила выявить, что в 13 реках воспроизводство лосося нестабильно и необходимо восстановление численности стад, а в 39 и вовсе популяции исчезли, но сохранились условия для их воспроизводства.

Известно, что воссоздание стад лосося, вместо утраченных, можно осуществить методом регулярного выпуска заводской молоди лосося на

сохранившиеся или восстановленные НВ У. На р. Лососинка нами была успешно апробирована разработанная схема зарыбления НВУ молодью лосося разных возрастных групп. Получен возврат производителей в реку, планируется строительство рыбохода для обеспечения миграции производителей к местам нереста. Помимо этого, прошел испытания (реки Умба, Лососинка) новый метод искусственных «нерестовых» гнезд с. оплодотворенной икрой. В результате выклев личинок (в зависимости от типа конструкции и места установки) составил от 40 до 95%. Оба эти метода можно эффективно использовать только после гидробиологических исследований НВУ планируемой к освоению реки и подготовки заключения о пригодности микробиотопов для нереста производителей и обитания разновозрастной молоди лосося.

В результате бонитировки рек были рассмотрены причины, масштабы и способы деструкции естественных русел при ведении лесосплавных работ. Показано, что пороги разрушались в целях спрямления, углубления русла и отсыпки направляющих стенок из материала грунта. Это нарушало соотношение фракций грунта, глубин на НВУ и приводило к возрастанию скорости течения, затруднению нереста производителей и резкому ухудшению условий обитания молоди лосося, что и отразилось на значительном сокращении численности некоторых популяций лосося или их утрате.

В современных условиях реки перестали использовать для лесосплава, поэтому появилась возможность для создания условий расширенного воспроизводства лосося. Воспользовавшись скандинавским опытом, Ю.А. Смирнов впервые осуществил восстановления 5 порогов в р. Сяпся (бас. Онежского озера). На основе этих работ нами были выполнены измерения и проанализирована технологическая цепочка осуществления работ до и после рекультивации. Затем, на базе полученных характеристик различного типа НВУ в реках Восточной Фенноскандии, был разработан новый подход к рекультивации рек, учитывающий условия формирования микробиотопов и реализации на них территориальных, кочевых и миграционных поведенческих комплексов молоди лосося (Веселов, Маслов, 1992). Он заключается в следующем: 1). Поддержание устойчивой численности популяции лосося возможно только в реках, где минимальная рекультивируемая и естественная площадь НВУ составляет не менее 15000 м2, как правило это 3-4 порога длиной 300-500 л*. 2). Восстанавливать рельеф НВУ необходимо только в местах выхода в русло твердых скальных пород с подъемом, где возникает естественный гидравлический подпор. Это условие стабилизации подвижности насыпного грунта в паводковые режимы, становления локального биоценоза и фильтрационного режима «нерестового» грунта. 3). Применение карьерного грунта в качестве подсыпки ложа порога не приемлемо, т.к. мелкие песчаные фракций и наличие глины затрудняют возникновение подру-слового потока, важного для развития эмбрионов и зимовки молоди. 4).

На подсыпке ложа грунтом, взятого из той же реки, необходимо сформировать биотопы для обитания молоди лосося, путем добавки его фракций в пропорциях: песок (0,1-1 лш) до 3%, гравий (1 мм-1 см) 12%, галька мелкая (1-2,5 см) 8%, галька средняя (2,5-5 см) 30%, галька крупная (510 см) 47%, и на 1 м2 поверхности грунта уложить 10-20 валунов (1025 см). 5). В межень глубины на ИВУ должны быть не менее 0,4-0,8 м, поверхностная скорость — 0,6-1,0 м/с.

Результаты инвентаризации рек послужили основой публикуемой в настоящее время серии Каталогов лососевых рек Восточной Фенноскан-дии, объединяющих их геологические и гидрологические характеристики, как среды воспроизводства атлантического лосося, с особенностями биологии вида. Каталоги и создаваемая на их основе ГИС (географическая информационная система) призваны обеспечить информационное, ресурсоведческое, природоохранное и научное сопровождение разнообразных проектов. Они необходимы для расчета продукционных возможностей рек, прогнозирования колебания численности популяций лосося, для рыбоводных и акклиматизационных мероприятий, а также для координирования научно-исследовательских работ.

* * *

Таким образом, воссоздание стад лосося на базе «пустующих» рек предполагает наряду с механической рекультивацией IIВУ использование апробированной смешанной технологии заселения речных биотопов молодью лосося разных возрастных групп и установку на зимний период искусственных гнезд-инкубаторов икры. Основополагающим для осуществления результативной рекультивации порогов, т.е. достижения естественного нереста производителей, развития эмбрионов, выхода и расселения личинок, а также обитания мальков лосося является моделирование абиотических условий (уклоны, рельеф, фракции грунта, глубины, скорости течения) естественных высокопродуктивных НВУ в местах выхода в русло трудно размываемых скальных пород.

Выводы

1. Установлена связь динамики локомоторных и ориентационных компонент реореакции с проявлением в онтогенезе молоди лосося территориального, кочевого и миграционного комплексов поведенческих реакций. Показано, что реореакция обеспечивает активное перераспределение молоди лосося в первый год жизни и формирование пространственной динамики распределения старших возрастных групп в летний и зимний периоды. Изменение баланса компонент реореакции смолтов влияет па трансформацию территориального поведения в миграционное. Это способствует их пелагическому распределению и успешному скату в нагульные водоемы.

2. В нерестовых реках разного типа установлены закономерности формирования территориального, кочевого и миграционного комплексов поведенческих реакций молоди лосося и их качественного изменения в период перехода от личинок к малькам, а также при трансформации пе-стряток в смолтов. Показано, что усложнение поведения в онтогенезе направлено на освоение пространства с ббльшими градиентами условий обитания и возможностями реализации жизненных стратегий.

3. Скорость течения обусловливает проявление разнообразных территориальных (неконтактных, контактно-обзорных, контактных в укрытии) комплексов поведенческих реакций и их модификаций; обеспечивает межвозрастное и межвидовое разделение микростаций молоди лосося и сопутствующих рыб. Общим для территориального поведения является избирание рыбой определенных микробиотопов, проявление одного из типов микростационного поведения, характеризуемого позами на грунте или совокупностью плавательных движений в толще воды, обеспечивающими минимизацию локомоции и эффективную добычу пищи.

4. Выявлено, что в реках северных широт (62-69°) катадромная ми-4 грация смолтов происходит в дневное время. Она начинается при температуре 11-12°С одновременно на всем их протяжении, достигая суточного максимума к 16-20 ч. При этом общая продолжительность ската не превышает 35 суток. Пик миграции наступает через 2-5 дней после начала ската, а в диапазоне температур 13-14°С интенсивность ската нарастает лавинообразно. Дальнейшее повышение температуры с 15 до 20 °С не влияет на численность мигрантов. С увеличением широты расположения рек снижается влияние других абиотических факторов на миграцию лосося, таких как освещенность, лунные фазы, морские приливы и отливы. Температура становится основным пусковым фактором и регулятором процесса смены территориального комплекса поведенческих реакций на миграционный. Это и определяет скат смолтов в нагульный водоем и, в некоторых случаях, приводит к их десмолтификации или к созреванию по типу карликовых самцов и продолжению жизни в реке.

5. Миграция 65-75% смолтов в реках Восточной Фенноскандии происходит в стаях. Однако в начале и в конце этого процесса они перемещаются по одиночке. Образование стай сначала происходит на нижних участках рек, затем — на средних и верхних. При задержке прогрева воды изменяется характер миграции: сокращается ее продолжительность и повышается интенсивность суточных пиков.

6. В реках Восточной Фенноскандии выделены 6 типов нерестово-выростных участков — типичные пороги, мелководные пороги, перекаты, малые притоки, отмелевые косы и протоки. Все они различаются топографическими и гидрологическими показателями, такими как рельеф, уклоны, глубины, фракции грунтов, скорости течения. Этот специфичный комплекс показателей влияет на эффективность нереста производи-

телей, пространственное распределение и поведение молоди лосося, ее выживаемость и миграцию в нагульные водоемы.

7. Предложенная систематизация и классификация нерестовых рек по значимым гидрологическим показателям позволила выделить 7 основных типов и 4 группы водотоков. Эта классификация положена в основу анализа причин разнообразия ряда популяционных характеристик лосося (количество ходовых групп," время захода на нерест и др.) и видового состава сопутствующей ихтиофауны. Выявлены высокопродуктивные реки, реки с расширенным и нестабильным воспроизводством, а также с утраченными популяциями лосося.

8. На основе анализа абиотических факторов, влияющих на воспроизводство лосося, и типов территориального, кочевого и миграционного поведения выдвинут новый методологический подход к рекультивации лососевых рек, на основе которого стало возможным формировать рельефы и обеспечивать гидрологические характеристики, соответствующие естественным высокопродуктивным участкам. Предложена схема создания стад лосося на месте утраченных с использованием апробированной технологии искусственных гнезд-инкубаторов икры, устанавливаемых в реках.

Список основных публикаций по теме диссертации Шустов Ю.А., Щуров И.Л., Веселое А.Е. 1989. Влияние температуры на физические способности молоди озерного лосося Salmo salar sebago // Вопросы ихтиологии. Т. 29, вып. 4. С. 676-677. Всселов А.Е., Шустов Ю.А. 1991. Сезонные особенности поведения и распределения молоди пресноводного лосося Salmo salar L. morpha sebago Girard в реке // Вопросы ихтиологии. Т. 31, вып. 2. С. 346-350. Веселое А.Е. 1991. Особенности поведения молоди пресноводного лосося Salmo salar L. morpha sebago Girard в реке Лижма (бассейн Онежского озера) // Притоки Онежского озера. Петрозаводск. С. 149-158. Веселое А.Е., Маслов С.Е. 1992. Исследование нерестово-выростных участков в аспекте рекультивации // Биологические исследования растительных и животных систем. Петрозаводск. С. 66-78. Веселое А.Е. 1993. Распределение и поведение молоди атлантического лосося

(Salmo salar L.) в потоке воды // Автореф. канд. дис. Петрозаводск. 24 с. Веселов А.Е., Кузьмин О.Г. 1993. Распределение молоди атлантического лосося Salmo salar L. на различных типах участков речного потока // Контроль состояния и регуляц. функц. Биосистем на разных уровнях организации. Петрозаводск. С. 27-41.

Веселов А.Е., Кузьмин О.Г. 1993. Распределение пестряток атлантического лосося в реоградиентных условиях на различных типах грунта // Контроль состояния и регуляц. функц. биосистем на разных уровнях организации. Петрозаводск. С. 41-49.

Kazakov R.V. Veselov A Je., Valetov V.A., Kaukoranta M. 1996. State of freshwater Atlantic salmon (Salmo salar morpha Sebago Girard) breeding stocks in the rivers of the Ladoga Lake basin // 2-nd International Lake Ladoga Symposium. August. P. 39.

Kazakov R.V., Veselov A.Je. 1996. The change of behaviour model of Atlantic salmon during parr-smolt transformation // 5Л International Workshop on Salmonid smolti-fication. Muonio, Finland. 9.-13.12.1996. P. 22.

Веселое A.E. 1996. Модели поведения молоди атлантического лосося и условия их формирования // Препринт доклада. Изд-во КНЦ РАН. 50 с.

Казаков Р.В., Веселое А.Е. 1997. Каталог популяций атлантического лосося и географическая информационная система // Тез. докл. на I Всероссийском ихтиол. конгрессе. Изд.-во ВНИРО. С. 516.

Веселое А.Е. 1998. Распределение и поведение молоди атлантического лосося в летний период// В кн.: «Атлантический лосось». JI: Наука. С. 159-180.

Казаков Р.В., Веселое А.Е. 1998. Закономерности смолтификации молоди атлантического лосося // В кн.: «Атлантический лосось». Л: Наука. С. 195-241.

Веселое А.Е., Казаков Р.В., Сысоева М.И. 1998. Особенности катадромной миграции атлантического лосося // В кн.: «Атлантический лосось». Л: Наука. С. 242-265.

Казаков Р.В., Веселое А.Е. 1998. Популяционный фонд атлантического лосося России // В кн.: «Атлантический лосось». Л: Наука. С. 383-395.

Веселое А.Е, Казаков Р.В. 1998. Ретроспектива уловов и современная ревизия популяций атлантического лосося (Salmo salar L.) в России // Лососевые Европейского Севера России. Изд-во КНЦ РАН, Петрозаводск. С. 3-14.

Веселое А.Е., Михельсон С.В., Усик М.В., Бахмет И.Н. 1998. Распределение молоди лосося, кумжи и сопутствующих видов рыб на участках совместного обитания // В сб. статей «Лососевые Европейского Севера России» Изд-во КНЦ РАН, Петрозаводск. С. 21 -29.

Kazakov R.V., Veselov A.Je. 1998. Atlantic salmon (Salmo salar L.) catches in Russia // J. Appl. Ichthiol. 14, 65-68.

Veselov A.Je, Kazakov R.V., Sysoyeva M.I., Bahmet I.N. 1998. Ontogenesis of reotac-tic and optomotor responses of juvenile Atlantic salmon// Aquaculture. 168, 17-26.

Veselov A.Je., Sysoyeva M.I., Potutkin A.G. 1998. The pattern of Atlantic salmon smolt migration in the Varzuga River (White Sea Basin) // Nordic J. Freshw. Res. 74, 65-78.

Веселое A.E., Валетов B.A., Титов С.Ф. 1999. Популяционный фонд атлантического (Salmo salar L.) и пресноводного (Salmo salar morpha Sebago G.) лосося в Карелии // Тез. докл. Международн. конф. и выездн. науч. сессии ООБ РАН «Биол. осн. изуч., освоения и охраны жив. и растит, мира, почв, покрова Восточной Фенноскандии». Петрозаводск, 6-10 сентября 1999 г. С. 117-118 и 179 (рус., англ. яз.).

Primmer C.R., Veselov A.Je., Aho Т., Piironen J., Ranta E. 1999. The use of molecular genetic marcers in the study of salmonid fishes // International conference and scientific session on the department of General Biology of RAS: "Biol, basis of the study, managem. and protect, of flora, fauna and the soil cover in Eastern Fenno-scandia". P. 177-178.

Антонова B.A., Чуксина H.A., Студенов И.И., Титов С.Ф., Семенова О.В., Шустов Ю.А., Веселое А.Е., Хренников В.В., Широков В.А., Щуров И.Л. 2000. Обзор методов оценки лососевых рек. Издательский центр АГМА, Архангельск. 47 с.

Koskinen М.Т., Ranta Е., Piironen J., Veselov A., Titov S., Haugen Т.О., Nilsson J., Carlstein M., Primmer C.R. 2000. Genetic lineages and postglacial colonization of

grayling (Thymallus thymallus, Salmonidae) in Europe, as revealed by mitochondrial DNA analyses // Molecular Ecology. №9, 1609-1624.

Веселое A.E., Калюжин C.M. 2001. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося // Петрозаводск: Карелия, 2001. 160 с.

Веселое А.Е., Сысоева М.И., Бахмет И.Н. 2001. Изменение локомоторной компоненты реореакции в онтогенезе молоди атлантического лосося // Экологические проблемы онтогенеза рыб: физиолого-биохимические аспекты. М.: Изд. МГУ, 2001. С. 125-134.

Сысоева М.И., Марковская Е.Ф., Веселое А.Е., Сонина А.В., Дементьева Е.Н.

2001. Адекватность выбора математических методов, соответствующих сложности биологических систем и постановки задач исследования // Тез. докл. Всероссийской науч. школы «Математические методы в экологии». Петрозаводск. С. 334-336.

Nilsson J., Gross R., Asplund Т., Dove О., Jansson H., Kelloniemi J., Kohlmann K., L6|ytynoja A., Nielsen E.E., Paaver Т., Primmer C.R., Titov S., Vasemagi A, Ve-selov A, Ost Т., Lumme J. 2001. Matrilinear phylogeography of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in Europe and postglacial colonization of the Baltic Sea area // Molecular Ecology. №10, 89-102.

Веселое A.E., Лумме Я., Бахмет И.Н., Приммер К.Р., Титов С.Ф., Коскинен М.Т., Потуткин А.Г. 2001. Лососевые реки бассейнов Белого моря и Онежского озера // Труды Карельского научного центра РАН. Биогеография Карелии. Серия Б. Биология. Вып. 2. Петрозаводск: изд-во КарНЦ РАН. С. 152-166.

Koskinen М.Т., Nilsson J., Veselov A.Je., Potutkin A.G., RantaE., Primmer C.R.

2002. Microsatellite data resolve phylogeographic patterns in European grayling, Thymallus thymallus, Salmonidae. Heredity, № 88. P. 391-401.

Зубченко A.B., Веселое A.E., Калюжин C.M. 2002. Биологические основы управления запасами семги в реке Варзуге и Варзугском рыбопромысловом районе. Мурманск - Петрозаводск, 77 с.

Gross R., Nilsson J., Kohlmann К., Lumme J., Titov S., Veselov A. 2003. Distribution of growth hormone 1 gene haplotypes among Atlantic salmon, Salmo salar L. populations in Europe И Atlantic salmon: biology, conservation and restoration. Petrozavodsk. P. 32-37.

Веселое A.E., Зубченко A.B., Потуткин А.Г., Калюжин С.М., Бахмет И.Н. 2004. Нерестово-выростной фонд атлантического лосося реки Варзуги И Биология, воспроизводство и состояние запасов анадромных и пресноводных рыб Кольского полуострова. Изд-во ПИНРО, Мурманск. С. 5-26.

Зубченко А.В., Веселое А.Е., Драганова Е.Е., Калюжин С.М. 2004. Значение ры-боучетного заграждения для регулирования промысла и сохранения субпопу-ляционной структуры атлантического лосося рек Варзуга и Кица // Биология, воспроизводство и состояние запасов анадромных и пресноводных рыб Кольского полуострова. Изд-во ПИНРО, Мурманск. С. 27-38;

Барышев И.А., Веселое А.Е., Зубченко А.В., Калюжин С.М. 2004. Беспозвоночные организмы выростных участков молоди атлантического лосося в бассейне реки Варзуги // Биология, воспроизводство и состояние запасов анадромных и пресноводных рыб Кольского полуострова. Изд-во ПИНРО, Мурманск. С. 39-51.

Asplund, Т., Veselov, A., Primmer, C.R., Bakhmet, I., Potutkin, A., Titov, S., Zub-chenko, A., Studenov, I., Kaluzchin, S., Lumme, J. 2004. Postglazial origin of ma-

ternal lineages of sea-migrating Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the Barents Sea and the White Sea basins // Ann. Zool. Fennici. 41,465-475.

Зубченко A.B., Веселое A.E., Калюжин C.M. 2004. Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) проблемы акклиматизации на Европейском севере России. Петрозаводск-Мурманск: Фолиум. 82 с.

Павлов Д.С., Лупандин А.И., Калюжин С.М., Веселое А.Е. 2004. Патент на полезную модель №38532. Устройство для инкубации икры. Заявка №2004109094 от 10 июля 2004 г.

Tonteri A., Titov S., Veselov A., Zubchenko A., Koskinen М.Т., Lesbarrers D., Kaluz-hin S., Bakhmet I., Lumme J., Primmer C.R. 2005. Phylogeography of anadromous and non-anadromous Atlantic salmon (Salmo salar) from northern Europe // Ann. Zool. Fennici. 42: 1-22.

Павлов Д.С., Лупандин А.И., Калюжин C.M., Веселое А.Е. 2005. Патент на полезную модель №46626. Устройство для инкубации икры. Заявка №2005101500 от 27 июля 2005 г.

Веселое А.Е., Калюжин С.М. 2005. Лососевые реки бассейна Онежского озера // Серия: Каталоги лососевых рек России. Петрозаводск: Фолиум. 135 с.

Веселое А.Е., Калюжин С.М. 2005. Систематизация рек Мурманской области и Карелии как среды воспроизводства атлантического лосося Salmo salar L. // Труды КарНЦ РАН: Биогеография Карелии. Вып. 7. С. 26-33.

Веселое А.Е., Калюжин С.М, 2005. Сезонная динамика распределения молоди атлантического лосося Salmo salar // Материалы докладов Международной конференции «Поведение рыб» (1-4 ноября 2005 г., Борок) М: АКВАРОС. С. 63-70.

Лупандин А.И., Павлов Д.С., Веселое А.Е., Калюжин С.М. 2005. Искусственное воспроизводство атлантического лосося (Salmo salar) в естественных условиях // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. М: КМК. С. 434-445.

Липатов Д.С., Веселое А.Е. 2006. Распределение рыбного промысла в Онежском озере (на примере 2004 года) // Лососевидные рыбы Восточной Фенноскан-дии. Петрозаводск: С. 63-70.

Шустов Ю. А., Веселое А.Е. 2006. Современное состояние и пути сохранения озерной кумжи Salmo trutta m. Iacustris L. в водоемах Карелии // Лососевидные рыбы Восточной Фенноскандии. Петрозаводск. С. 198-210.

Барышев И.А., Веселое АЛ). 2006. Количественная характеристика зообентоса некоторых рек бассейна Белого моря (Карельский, Терский и Архангельские берега) // Лососевидные рыбы Восточной Фенноскандии. Петрозаводск. С. 23-30.

Kuusela J., Holopainen R., Meinila M., Veselov A., Shurov I., Ieshko E., Lumme J. 2006. Potentially dangerous Gyrodactylus salaris in Russian Karelia: harmless and harmful combinations of host species and parasite strains // Salmon fishes of Eastern Fennoscandia. Petrozavodsk. P. 47-55.

Lumme J., Asplund Т., Kuusela J., Veselov A., Bakhmet I., Potutkin A., Primmer C. 2006. Endemic Karelian strains of brown trout, Salmo trutta L.: A preliminary analysis by mitochondrial DNA // Salmon fishes of Eastern Fennoscandia. Petrozavodsk. P. 51-63.

Veselov A., Primmer C.R., Zubchenko A., Poututkin A., Koskinen M.T., Kaliuz-hin S.M. 2006. Diversity of spawning migration and Genetic population structuring

of Atlantic salmon, Salmo salar in the Varzuga River // Salmon fishes of Eastern Fennoscandia. Petrozavodsk. P. 211-221.

Веселое A.E. 2006. Инвентаризация и систематизация рек Карелии и Кольского полуострова как среды воспроизводства атлантического лосося Salmo salar L. // Доклады Академии Наук. Т. 407, №3. С. 1-5.

Primmer C.R., Veselov A., Zubchenko A., Poututkin A., Bakhmet I., Koskinen M.T. 2006. Isolation by distance within a river system: genetic population structuring of Atlantic salmon, Salmo salar, in tributaries of the Varzuga River in northwest Russia // Journal of Molecular Ecology. 15, 653-666.

Барышев И.А., Веселое A.E. 2006. Сезонная динамика бентоса и дрифта беспозвоночных организмов в притоках Онежского озера // Биология внутренних вод. (В печати).

Tontcri A,, Veselov A., Titov S., Lumme J., Primmer C.R. 2006. The effect of anadro-mous and non-anadromous life histories on genetic diversity: lessons from the Atlantic salmon (Salmo salar L.) // Journal of Molecular Ecology. (In print).

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 24.04.06. Формат 60x84 '/)$. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 3,0. Усл. печ. л. 3,0. Тираж 100 экз. Изд. № 38. Заказ № 579

Карельский научный центр РАН, Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Веселов, Алексей Елпидифорович

Введение

Глава 1. Объекты, методы исследований и объем материала.

1.1. Район исследования и характеристика материала.

1.2. Объекты исследования.

1.3. Маршрутная съемка рек.

1.4. Топографическая съемка участков рек.

1.5. Надводные и подводные наблюдения.

1.6. Изучение распределения и численности рыб методом электролова и с помощью меченья.

1.7. Изучение миграции смолтов.

1.8. Методы исследования реореакции рыб.

1.9. Методы исследования рео- и термопреференции рыб.

1.10. Математическая обработка данных.

Глава 2. Воспроизводство атлантического лосося в реках

Восточной Фснноскандии.

2.1. Жизненный цикл атлантического лосося.

2.2. Инвентаризация и систематизация нерестовых рек

Восточной Фенноскандии.

2.2.1. Краткие сведения о геоморфологии рек

Восточной Фенноскандии';.

2.2.2. Классификация нерестовых рек.

2.2.3. Продольные профили рек.

2.2.4. Водный режим.

2.2.5. Скорости течения.

2.2.6. Типы нерестово-выростных участков.

2.2.7. Ихтиофауна.

2.2.8. Запасы атлантического лосося.

2.3. Воспроизводство атлантического лосося в реках Восточной Фенноскандии.

2.3.1. Условия закладки производителями нерестовых гнезд.

2.3.2. Нерестовые участки реки Варзуга.

2.3.3. Нерестовые участки реки Лижма.

2.3.4. Гранулометрический состав грунтов в местах размножения производителей и нагула молоди.

2.3.5. Типы и структура нерестовых бугров.

2.4. Краткое резюме.

Глава 3. Экспериментальные исследования реореакции молоди лосося в онтогенезе.

3.1. Значение скорости течения в распределении и поведении молоди лосося.

3.2. Реореакция молоди атлантического лосося.

3.2.1. Локомоторная компонента реореакции.

3.2.2. Ориентационная компонента реореакции.

3.2.3. Изменение реореакции в онтогенезе молоди лосося.

3.2.4. Связь реореакции с температурой воды.

3.3. Реоградиентное распределение молоди лосося.

3.4. Реореакция и термопреферентное распределение молоди лосося.

3.5. Краткое резюме.

Глава 4. Пространственная динамика распределения и формирование поведения молоди лосося в речных условиях.^^

4.1. Пространственное распределение молоди лосося.

4.1.1. Расселение личинок лосося из нерестовых гнезд.

4.1.2. Сезонная динамика распределения молоди лосося разных возрастных групп.'.

4.1.3. Распределение молоди лосося в летний период на различных типах нерестово-выростных участков.

4.1.4. Распределение молоди лосося и «сопутствующих» видов рыб в нерестовых реках бассейна Онежского озера.

4Л .5. Распределение молоди лосося в малых притоках.

4.1.6. Распределение молоди лосося в зимний период.

4.2. Микробиотопы молоди лосося.

4.2.1. Неконтактные микростации.

4.2.2. Контактно-обзорные микростаци и.

4.2.3. Контактные микростации в укрытии.

4.3. Питание молоди лосося.

4.3.1. Региональные и зональные особенности питания.

4.3.2. Абиотические факторы и питание молоди лосося.

4.3.3. Биотические факторы и питание молоди лосося.

4.3.4. Пищевое поведение молоди лосося.

4.4. Формирование поведения молоди лосося в онтогенезе.

4.5. Краткое резюме.

Глава 5. Миграционное поведение смолтов.

5.1. Общие сведения о покатной миграции смолтов.

5.2. Характеристики мигрирующих смолтов.

5.3. Формирование миграционного поведения смолтов.

5.4. Сезонная динамика миграции смолтов.

5.4.1. Температура и динамика миграции.

5.4.2. Интенсивность освещенности и динамика миграции.

5.4.3. Уровень воды и динамика миграции.

5.5. Суточная динамика миграции смолтов.

5.6. Факторные области максимума миграции смолтов.

5.7. Закономерности миграции смолтов.

5.8. Краткое резюме.

Глава 6. Восстановление воспроизводства атлантического лосося

6.1. Методы воссоздания стад атлантического лосося.

6.1.1. Искусственное воспроизводство лосося в естественных условиях.

6.1.2. Выпуск заводской молоди на выростные участки рек.

6.2. Рекультивация нерестово-выростных участков рек.

6.3. Каталоги популяций атлантического лосося и нерестовых рек.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические и поведенческие основы воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в реках Восточной Фенноскандии"

Актуальность темы.

Атлантический лосось (Salmo salar L.) принадлежит к семейству лососевых рыб (Salmonidae), роду благородных лососей (Salmo), является ценнейшим объектом промышленного и спортивного лова, приносящим существенный доход местным бюджетам и коммерсантам. Этот вид населяет водоемы северной части Атлантического океана, как в Европе, так и в Северной Америке. Он нагуливается в море, а для икрометания заходит в реки, поднимаясь высоко вверх, иногда почти до истоков. В России атлантический лосось заходит в реки Баренцева и Белого морей, реки Архангельской области вплоть до Кары; встречается лосось и в бассейне Балтийского моря. В северозападных водоемах России проходная форма атлантического лосося называется семгой. В некоторых крупных озерах атлантический лосось образует жилые формы, которые на нагул мигрируют в озера, а на нерест поднимаются в притоки. В нашей стране такие жилые или пресноводные формы под названием Salmo salar morpha sebago Girard отмечены в озерах Ладожском, Онежском, Янисъярви, Сегозере, Нюк, Каменном и в озерах Куйто (Берг, 1948; Смирнов, 1971; Атлантический лосось., 1998; Атлас., 2002). В недавнем прошлом пресноводный лосось обитал в озере Сандал и Выгозере. Жилые формы лосося известны также в озерах Финляндии, Швеции, Норвегии, Северной Америки и острова Ньюфаундленд, однако почти все они поддерживаются заводским воспроизводством.

Россия обладает значительным популяционным фондом и промысловыми запасами атлантического лосося. По нашим оценкам, размножение лосося в пределах нашей страны проходит в 19-ти реках Ладожского и Онежского озер, 21-ой беломорской реке Карелии, 79-ти реках Кольского полуострова и почти в 250-ти реках Архангельской области, с учетом притоков. Основные стада лосося воспроизводятся в бассейнах рек Варзуга, Поной, Северная Двина и Печора. Однако точных данных о количестве нерестовых рек и состоянии воспроизводства в них лосося в большинстве случаев пет или сведения устарели: во многие реки лосось вообще перестал заходить, а в других его запасы подорваны промыслом или нелегальным рыболовством.

Лососевые реки Восточной Фенноскандии, территория которой включает Карелию и Кольский полуостров, расположены па Балтийском кристаллическом щите. С этим связано их общее геологическое прошлое, в частности условия формирования четвертичных отложений в послеледниковый период (10-11 т.л.н.), определяющих аллювиальный сток и в конечном счете характеристики нерестово-выростных участков рек. Такой факт позволяет нерестовые реки территориально объединить и рассматривать как сходные гидросистемы.

Различным аспектам биологии этого вида, воспроизводящегося в реках Восточной Фенноскандии, был посвящен ряд отечественных работ обобщающего характера, в которых рассматривается таксономический статус, морфология, распространение, популяционно-генетическая структура, смолтификация, онтогенез, заводское воспроизводство, управление запасами и др. (Дорофеева, 1975; Казаков, 1982, 1998; Черниц-кий, 1993; Калюжин, 2003; Мартынов, 2005). Однако на современном уровне на столь крупной территории до настоящего времени не осуществлена инвентаризация и систематизация рек как среды воспроизводства лосося, что сделано для других частей ареала этого вида (Berg, 1964; Netboy, 1980; Mills, Graesser, 1981; Baltic Salmon Rivers, 1999). По этой же причине нет точных сведений о современных запасах лосося во многих реках региона, об особенностях воспроизводства и характеристиках нерестовых и выростных участков в различных по гидрологии речных системах (Кузьмин, 1984; Зубченко и др., 1991; Калюжин, 2003; и др.).

Известно, что речной период считается важнейшим звеном жизненного цикла лосося (Берг, 1935; Thorpe, Morgan, 1978; Кузьмин, Смирнов, 1982; Казаков и др., 1992; Shearer, 1992; Jensen et al., 1997; и мн. др.). Существенной стороной этого периода следует рассматривать становление поведения, как одной из сложнейших форм жизнедеятельности животных, обеспечивающей пластичность реакции организмов по отношению к быстрым изменениям среды обитания (Северцов, 1922). Достаточно много работ посвящено отдельным аспектам поведения молоди атлантического лосося (Kalleberg, 1958; Karlstrom, 1977; Шустов, Смирнов, 1978; Смирнов, 1979; Шустов,

1983, 1995; Бакштанский и др., 1980; Kennedy, Strange, 1981; Peterson, Metcalfe, 1981; Egglishaw, Shackley, 1982; Bley, 1987; Morantz et al., 1987; Cunjak, Randall, 1993; Mik-heev et al., 1994; Thorpe, Moore, 1996; и мн. др.). Вместе с тем, в целом поведению молоди лосося и изучению его роли в многовидовом сообществе реофильных видов рыб уделяется явно недостаточно внимания. Фрагментарность исследований не позволяла до настоящего времени выявить закономерности и механизмы формирования и функционирования в онтогенезе территориального, кочевого и миграционного комплексов поведенческих реакций, в основе которых лежит различное сочетание пищевой, оборонительной, исследовательской и социальной активности личинок, пестря-ток и смолтов лосося. В процессе развития молодь находится под непрерывным воздействием потока воды, характеристики1 которого определяются типами рек, нересто-во-выростных участков, микробиотопов, а также геологическими и гидрологическими составляющими - рельефом, уклонами, фракциями грунта, глубинами и скоростями течения. Системного изучения разнообразия этих факторов в реках Восточной Фен-носкандии, играющих роль абиотических модификаторов комплексов поведенческих реакций, за небольшим исключением, практически не проводилось (Казаков, 1983). Тем не менее, это необходимо для понимания взаимодействия рыб с потоком, в котором ведущее значение принадлежит специфической врожденной реакции на течение -реореакции (Jones, 1963; Павлов, 1970, 1979). Для реореакции остаются неисследованными показатели локомоторной и ориентационной компонент, служащие ключом { к раскрытию адаптаций молоди лосося в потоке.

Другим существенным аспектом является развитие хозяйственной инфраструктуры вблизи рек на территории Восточной Фенноскандии, что приводит к деградации среды воспроизводства лосося, и, в конечном итоге, к исчезновению отдельных популяций. Опыт многостороннего использования атлантического лосося в конце XX века привел к необходимости совершенствования правил лицензионного регулирования всех видов рыболовства, с одной стороны, и снижения техногенных нагрузок на нерестовые реки - с другой: наметился отход от малой энергетики, прекращены сплав древесины и строительство мелиоративных каналов, происходит совершенствование системы очистных сооружений. Вместе с тем, нерегулируемый промысел и освоение гидроресурсов привели к закономерному снижению численности или исчезновению многих популяций атлантического лосося. В связи с этим первоочередной задачей является оценка современной экологической ситуации в районах обитания лосос-я, и связанная с ней паспортизация лососевых рек. Весьма быстро меняющаяся экологическая ситуация в бассейнах многих рек нарушает условия воспроизводства лосося, сведения о которых подчас просто отсутствуют, так же как и рекомендации о том, что необходимо сделать для восстановления нерестилищ и условий инкубации икры. Нет достоверных данных об экологической емкости нерестово-выростных участков в различных типах рек, их расположении, смертности икры и плотности заселения молодью, обеспеченности молоди кормом и ее взаимоотношениями с другими гидробио-нтами.

В настоящее время как никогда актуально поддержание и восстановление численности стад атлантического лосося, рекультивация русел нерестовых рек и искусственное формирование стад лосося на месте утраченных популяций. Решение проблемы сохранения вида и увеличения его численности связано с созданием национальной стратегии сохранения атлантического лосося, элементами которой должны стать региональные Каталоги и Географическая Информационная Система (ГИС) «Нерестовые реки». Это позволит обеспечить устойчивую потребность региональных органов государственной власти и взаимодействующих с ними предприятий различных форм собственности, как и научно-исследовательских учреждений, в информационном, ресурсоведческом и научном обеспечении разнообразных проектов. Важнейшим элементом разрабатываемой стратегии сохранения атлантического лосося должны стать базовые исследования речного периода жизни атлантического лосося, и, прежде всего - поведения и распределения молоди. Поэтому актуально сохранение воспроизводства естественных популяций путем разработки современных методов охраны и эксплуатации запасов лосося, а также технологий искусственного поддержания численности или воссоздания популяций. Решение этих вопросов также не представляется возможным без знания закономерностей и механизмов формирования поведения и распределения молоди лосося в реках.

Цель: оценить экологические условия воспроизводства атлантического лосося в реках Восточной Фенноскандии и выявить закономерности формирования поведения и распределения его молоди.

Для раскрытия цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать локомоторную и ориентационную компоненты реореакции молоди лосося, а также роль этой реакции в формировании пространственной и сезонной динамики ее распределения, в проявлении территориального, кочевого и миграционного поведения;

2. Изучить закономерности становления и функционирования в раннем онтогенезе молоди лосося территориального поведения, а также связанной с ним пищевой, оборонительной, исследовательской и социальной активности. Выявить условия возникновения кочевых перемещений молоди;

3. Исследовать характеристики катадромной миграции смолтов и факторы, определяющие ее запуск и регуляцию в реках Восточной Фенноскандии;

4. Выявить комплекс абиотических факторов, определяющий условия и эффективность нереста производителей лосося, первичное расселение личинок, поведение и закономерности распределения молоди;

5. Осуществить инвентаризацию и систематизацию рек Восточной Фенноскандии как среды воспроизводства атлантического лосося и определить их важнейшие эколого-гидрологические характеристики для развития его молоди;

6. Разработать новые подходы к воссозданию стад лосося с учетом исследованных экологических и поведенческих основ его воспроизводства в реках Восточной Фенноскандии.

Научная новизна.

На основе оригинальных экспериментальных данных по динамике локомоторных и ориентационных компонент реореакции впервые установлена связь этой реакции со сложными формами территориального, кочевого и миграционного поведения, проявляющимися в онтогенезе молоди лосося при различном сочетании пищевой, оборонительной, исследовательской и социальной активности.

Впервые для отдельных этапов развития выделено и количественно охарактеризовано территориальное и кочевое поведение молоди лосося. Выявлены причинно-следственные связи формирования мозаичного распределения и территориального поведения в сезонно изменяющихся гидрологических условиях подвижной среды обитания. В деталях прослежена кардинальная смена поведения в переходные периоды развития (личинки-пестрятки, пестрятки-смолты).

Установлены закономерности сезонной и суточной миграции смолтов в реках Восточной Фенноскандии и влияющие на нее физические факторы. Показано, что в северных широтах (62-69°) основным регулятором процесса является температура воды. Это отличает миграции на севере от миграций смолтов в более южных широтах, где действует целый комплекс факторов - уровень воды, освещенность, фазы луны и др. Прослежены условия возникновения группового и стайного поведения смолтов, определены факторы, контролирующие продолжительность и скорость миграции одиночных особей и стай.

Впервые на современном уровне проведена достаточно полная инвентаризация и систематизация рек Карелии и Кольского п-ова как среды воспроизводства и обитания молоди атлантического лосося. Выделены экологическая и гидрологическая составляющие, существенные для воспроизводства лосося и дана оценка современного состояния запасов этих рыб в реках Восточной Фенноскандии. Установлены типы не-рестово-выростных участков (НВУ) на основе сравнения эколого-гидрологичес-ких характеристик рек и различных биотопов.

Разработана технология воссоздания стад лосося в реках, где были утрачены естественные популяции; предложена схема, сочетающая выпуск в реку заводской молоди и использование в русле искусственных гнезд-инкубаторов икры. На основе полученных данных и практического опыта сформулирован новый методологический подход к рекультивации нарушенных нерестово-выростных участков.

Основные положения, выносимые на защиту.

В раннем онтогенезе лосося происходит закономерная смена комплексов поведенческих реакций: территориального, кочевого и миграционного. В основе этих комплексов лежит различное сочетание пищевой, оборонительной, исследовательской и социальной активности.

В' последовательной реализации комплексов поведенческих реакций в потоке воды ведущая роль принадлежит реореакции. Изменчивость локомоторной и ориен-тационной компонент реореакции связана с периодами развития молоди лосося и температурой воды, она определяет как особенности поведения, так и сезонные закономерности пространственного распределения рыб.

Проявление основных комплексов поведенческих реакций молоди лосося разных возрастных групп связано с территориальным обитанием, имеющим специфику в летний и зимний периоды, а также со случайными и обязательными кочевками, завершенной и не завершенной миграцией.

Возрастная и сезонная смена комплексов поведенческих реакций молоди лосося модифицируется под влиянием абиотических условий, основными из которых являются температура, скорость течения, глубина водотока и фракционный состав грун-.тов.

Наиболее значительные изменения в поведении происходят при трансформации личинок в пестряток и пестряток в смолтов. На северных широтах (62-69°) изменение территориального комплекса поведенческих реакций пестряток в миграционный у смолтов инициируется переключением температуры в диапазоне 11-12°С.

Практическая значимость. Разработаны и апробированы методы бонитировки, с помощью которых получены характеристики и созданы современные базы данных нерестовых рек и популяций лосося Восточной Фенноскандии, что позволило наладить мониторинг их состояния. Результаты работы используются при расчетах биотопической емкости ЕВУ различных типов рек, оптимизации схем выпуска заводской молоди лосося, а также для конструирования искусственных гнезд-инкубаторов эмбрионов. Аналитическая составляющая работы, характеризующая современную ситуацию с воспроизводством лосося, применяется ФГУ «Карелрыбвод» и рыболовецким колхозом с. Варзуга в качестве рекомендательной базы при выработке правил рекреационного рыболовства на реках.

Предложены подходы и методы рекультивации НВУ в прошлом лесосплавных рек и апробированы методы воссоздания популяций лосося (реки Умба и Лососинка). Успешно испытаны совместно с ИПЭЭ РАН новые конструкции искусственных инкубационных гнезд, используемых для восстановления численности естественных популяций или воссоздания новых (Патенты: №38532 от 30.03.04 и №46626 от 25.01.05). Спроектированы и построены для исследовательских работ экспериментальные установки: гидродинамическая, оптомоторная, реоградиентная и термо градиентная.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях и симпозиумах: «III Всесоюзное совещ. по лососевидн. рыбам» (Тольятти, 1988), «Актуальные проблемы биол. и рац. исп. природных ресурсов Карелии» (Петрозаводск, 1989), «Проблемы изуч., рац. исп. и охраны природных ресурсов Белого моря» (Архангельск, 1990), «Проблемы охраны окруж. среды Севера» (Мурманск, 1990), «Актуальные проблемы биол. и рац. природопользование» (Петрозаводск, 1990), «Биол. ресурсы водоемов басс. Балтийского моря» (Петрозаводск, 1991), «Биол. ис-след. растит, и животных систем» (Петрозаводск, 1992), «Контроль сост. и регуляция функц. биосистем на разн. уровнях организации» (Петрозаводск, 1993), «Проблемы изуч. и рац. исп. природных ресурсов Белого моря» (СПб, 1995), «2-nd International Lake Ladoga Symposium» (Finland, 1996), «5-nd International Workshop on Salmonid smoltification» (Finland, 1996), «Математика, компьютер, образование» (Дубна, 1997, 1998, 2004, 2006), «Всеросс. ихтиол, конгр.» (Астрахань, 1997), «Возраст, экологич. физиол. рыб» (Борок, 1998), «Биол. основы изуч., осв. и охраны животн. и растит, мира, почв, покрова Вост. Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999), «Сохран. биол. разно-обр. Фенноскандии» (Петрозаводск, 2000), «Атлантич. лосось: биол., охрана, воспр.о» (Пет-ск, 2000), «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001) «OECD Expert Workshop on the Biology of the Atlantic Salmon» (Москва, 2004), «Поведение рыб» (Борок, 2005); на рабочих совещаниях российско-фипляндских групп по исслед. биогеографии лосося (Oulu, 2000; Helsinki, 2001; Enonkoski, 2002; Helsinki, 2003; Helsinki, 2004; Петрозаводск, 2004), а также неоднократно на Ученых советах Института биологии КарНЦ РАН, в лаб. экологии рыб и водных беспозв., на кафедре ихтиологии МГУ.

Личный вклад автора, благодарности. Автором обоснована тема, поставлена цель и определены задачи, разработана исследовательская программа, методы и подходы к ее реализации. Автор руководил полевыми экспедициями 1988-2004 гг., в содружестве с коллегами осуществлял сбор и обработку всех полученных материалов, что отражено в опубликованных работах.

Автор глубоко благодарен за участие в сборе материала и помощь в математической обработке коллегам к.б.н. А.Г. Потуткину и д.б.н. М.И. Сысоевой. Особую признательность выражает научному консультанту академику РАН Д.С. Павлову.

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 77 работ, в том числе 4 монографии, 34 статьи, 2 препринта доклада, обзор методик и практические рекомендации в виде брошюр, а также получены 2 патента.

Структура. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 361 наименования (из них 107 на иностранных языках); изложена на 274 страницах, содержит 85 рисунков и 23 таблиц; выполнялась в соответствии с госзаданиями и НИР Института биологи КарНЦ РАН (№ г.р. 01.85.0078089, 0190.0063686,01.200002537).

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Веселов, Алексей Елпидифорович

Выводы

1. Установлена связь динамики локомоторных и ориентационных компонент реореакции с проявлением в онтогенезе молоди лосося территориального, кочевого и миграционного комплексов поведенческих реакций. Показано, что реореакция обеспечивает активное перераспределение молоди лосося в первый год жизни и формирование пространственной динамики распределения старших возрастных групп в летний и зимний периоды. Изменение баланса компонент реореакции смолтов влияет на трансформацию территориального поведения в миграционное. Это способствует их пелагическому распределению и успешному скату в нагульные водоемы.

2. В нерестовых реках разного типа установлены закономерности формирования территориального, кочевого и миграционного комплексов поведенческих реакций молоди лосося и их качественного изменения в период перехода от личинок к малькам, а также при трансформации пестряток в смолтов. Показано, что усложнение поведения в онтогенезе направлено на освоение пространства с большими градиентами условий обитания и возможностями реализации жизненных стратегий.

3. Скорость течения обусловливает проявление разнообразных территориальных (неконтактных, контактно-обзорных, контактных в укрытии) комплексов поведенческих реакций и их модификаций; обеспечивает межвозрастное и межвидовое разделение микростаций молоди лосося и сопутствующих рыб. Общим для территориального поведения является избирание рыбой определенных микробиотопов, проявление одного из типов микростационного поведения, характеризуемого позами на грунте или совокупностью плавательных движений в толще воды, обеспечивающими минимизацию локомоции и эффективную добычу пищи.

4. Выявлено, что в реках северных широт (62-69°) катадромная миграция смолтов происходит в дневное время. Она начинается при температуре 11-12°С одновременно на всем их протяжении, достигая суточного максимума к 16-20 ч. При этом общая продолжительность ската не превышает 35 суток. Пик миграции наступает через 2-5 дней после начала ската, а в диапазоне температур 13-14°С интенсивность ската нарастает лавинообразно. Дальнейшее повышение температуры с 15 до 20°С не влияет на численность мигрантов. С увеличением широты расположения рек снижается влияние других абиотических факторов на миграцию лосося, таких как освещенность, лунные фазы, морские приливы и отливы. Температура становится основным пусковым фактором и регулятором процесса смены территориального комплекс,а поведенческих реакций на миграционный. Это и определяет скат смолтов в нагульный t водоем и, в некоторых случаях, приводит к их десмолтификации или к созреванию по типу карликовых самцов и продолжению жизни в реке.

5. Миграция 65-75% смолтов в реках Восточной Фенноскандии происходит в стаях. Однако в начале и в конце этого процесса они перемещаются по одиночке. Образование стай сначала происходит на нижних участках рек, затем - на средних и верхних. При задержке прогрева воды изменяется характер миграции: сокращается ее продолжительность и повышается интенсивность суточных пиков.

6. В реках Восточной Фенноскандии выделены 6 типов нерестово-выростных участков - типичные пороги, мелководные пороги, перекаты, малые притоки, отмеле-вые косы и протоки. Все они различаются топографическими и гидрологическими показателями, такими как рельеф, уклоны, глубины, фракции грунтов, скорости течения. Этот специфичный комплекс показателей влияет на эффективность нереста производителей, пространственное распределение и поведение молоди лосося, ее выживаемость и миграцию в нагульные водоемы.

7. Предложенная систематизация и классификация нерестовых рек по значимым гидрологическим показателям позволила выделить 7 основных типов и 4 группы водотоков. Эта классификация положена1 в основу анализа причин разнообразия ряда популяционных характеристик лосося (количество ходовых групп, время захода на нерест и др.) и видового состава сопутствующей ихтиофауны. Выявлены высокопродуктивные реки, реки с расширенным и нестабильным воспроизводством, а также с утраченными популяциями лосося.

8. На основе анализа абиотических факторов, влияющих на воспроизводство лосося, и типов территориального, кочевого и миграционного поведения выдвинут новый методологический подход к рекультивации лососевых рек, на основе которого стало возможным формировать рельефы и обеспечивать гидрологические характеристики, соответствующие естественным высокопродуктивным участкам. Предложена схема создания стад лосося на месте утраченных с использованием апробированной технологии искусственных гнезд-инкубаторов икры, устанавливаемых в реках.

Заключение

В ходе проведения исследований было показано, что условия будущего распределения и обитания молоди лосося на участках рек определяются в период нереста производителей лосося, т.к. во многих случаях расположения площадей нерестовых и выростных участков совпадают или частично перекрываются. Поэтому необходимой предпосылкой для целостного понимания картины формирования распределения и зависящего от него поведения молоди служат результаты исследования участков нереста.

Собранные и проанализированные данные свидетельствуют о закономерном выборе производителями атлантического лосося (как морской, так и пресноводной формы) нерестовых участков, которые располагаются мозаично перед гребнями порогов на напорном слое грунта, где нет выраженного фарватера. Распределение нерестовых участков чаще всего совпадает с выростными участками молоди и предопределяет их будущее распределение в прилегающих микробиотопах. Площади распределения бугров, как правило, не превышают 10-20% от площади порога, а места их сосредоточения при стабильных гидрологических условиях и численности нерестящихся производителей остаются постоянными в течение десятилетий. Стабильность мест нереста зависит от постоянства геоморфологической структуры порога, формирующей рельеф дна и специфические гидрологические условия. Существует тесная зависимость между типом гидрографической сети речной системы, ее гидрологическим режимом, источниками питания, глубинами и скоростями течения, при которых закладываются нерестовые бугры.

Постоянство мест расположения нерестовых бугров на различных перекатах или порогах может нарушаться отклонением меженного уровня в период нереста (Кулида, 1981; Мельникова, 1981), и это отражается на гидравлических условиях, в которых будут расселяться личинки. Наблюдения за весенним расселением личинок из нерестовых гнезд показало, что в течение 2-5 суток, с момента появления организмов в поверхностном слое грунта, территория их обитания соответствует распределению неI рестовых бугров. Каждое нерестовое гнездо является начальным центром агрегации личинок. Десятки гнезд образуют скопления групп организмов с высокими плотностями. Указанное концентрированное распределение нарушается за несколько суток. В результате активно-пассивных миграций личинок от гнезд по доступной территории порога или переката временно формируется их случайное распределение, которое зависит от путей расселения организмов. Показано, что случайное расселение личинок лосося приводит к заселению микробиотопов как с благоприятными характеристиками потока, так и таких, где происходит их неминуемое вымывание на плесы, сопровождаемое затем массовой гибелью. Такие процессы стимулируют агрегирование организмов на ограниченных территориях и формируют нерегулярное групповое распределение, которое характерно летом также для старших возрастов пестряток лосося. Как установлено, отношение молоди лосося к потоку динамично меняется в процессе онтогенеза и в зависимости от сезона года. Это определяет агрегированное заселение участков молодью разных возрастов и их продуктивность.

В распределении сеголеток и пестряток старших возрастных групп наблюдается отчетливая сезонная динамика использования площади выростных участков. С момента выхода личинок из нерестовых гнезд на поверхность дна и в межгалечное пространство (май, начало июня) заселенная молодью площадь существенно расширяется. Личинки распространяются на мелководных, глубоководных участках порогов или перекатов и в своем развитии одновременно переходят в стадию малька. К августу, по мере роста мальков и сокращения их численности в результате естественной убыли, общая территория жизнедеятельности рыб постепенно уменьшается с 60-70% до 20-40%. Происходит перераспределение молоди на новые участки обитания: пред-гребневые и гребневые, которые характеризуются высокой (0,5-0,75 м/с) придонной скоростью потока воды, крупноразмерным галечно-валунным грунтом и, следовательно, достаточной потенциальной емкостью свободных топогидравлических ниш и микростаций.

Гидрологические условия влияют на сезонно-временное заселение рыбами участков рек и активное избирание ими благоприятных микростаций, характеризующихся определенным сочетанием уклона и рельефа русла, фракциями грунта и неоднородными полями скоростей течения. Агрегированное распределение молоди лосося на порогах и перекатах обуславливается с одной стороны рельефом дна и гидрологическими условиями, с другой - возрастными потребностями организмов к комплексу факторов, формирующих избираемую среду обитания.

Пространственная неоднородность условий обитания и разнообразие форм поведения служат основным механизмом неравномерного распределения энергии между особями популяции и возникновения размерной бимодальности (Elliot, 1990). Это приводит к установлению доминантно-соподчиненных отношений и гибели части молоди (Titus, 1990).

Значимость типов участков (плесовых, мелководных плато, предгребневых, гребневых, протоковых и ручьевых) в воспроизводстве популяций зависит от конкретных гидрологических параметров исследуемых рек (Лишев, Римш, 1961; Смирнов, 1979). Речные водотоки от истока до устья неравномерны на всем своем протяжении по топографическим и гидрологическим параметрам участков (Жадин, 1950), а нерестовые и выростные участки неравноценны по использованию производителями лосося для нереста и для последующего обитания на них молоди разных возрастов. Продуктивность участков формируется комплексом факторов: рельефом дна, глубинами, скоростями течения и фракционным составом грунта, каждый из которых может быть лимитирующим (Новиков, 1953; Владимирская, 1957; Митанс, 1971; Вронский, 1972; Мельникова, 1979; Crisp, Carling, 1988).

Наибольшее разнообразие в распределении рыб проявляется на типичных речных системах (Варзуга, Колежма, Нюхча, Уница, Шокша, Немина, Пяльма, Туба, Ан-дома), где отсутствие проточных озер приводит к значительному колебанию уровня воды и, соответственно, к динамичному изменению гидравлических условий. В озер-но-речных системах (Кумса, Лижма, Шуя беломорская и онежская, Нильма, Пулонь-га, Кереть, Гридина, Калга, Воньга, Кузема, Поньгома, Сума) гидрологический режим рек стабилизируется проточными озерами. Этим определяется, по сравнению с речными системами, относительно небольшое разнообразие типов участков и вариаций их пространственно-временного заселения молодью лосося. Межгодовые колебания плотностей обитания рыб разного возраста на таких реках незначительны, т.к. сохраняется высокая стабильность гидрологического режима.

Сезонное изменение распределения рыб происходит осенью при снижении температуры до 12-8°С. Пространственная неоднородность фракционного состава грунта определяет перераспределение молоди и ее сегрегацию на определенных территориях (Nielsen, 1986; Meehan et al., 1987), в частности на территориях зимнего обитания (Gunjak, 1988; Heggenes, Saltveit, 1990). Например, на реках Лижме и Суме имеется достаточное количество укрытий в виде крупных камней, глыб и валунов. Поэтому мальки преимущественно остаются на летних местах обитания, перемещаясь от берега на глубины не менее 0,3-0,4 м. При недостатке укрытий, как это имеет место на некоторых участках реки Варзуга, молодь мигрирует как в пределах порога или переката, так и на соседние участки и даже используют для зимовки нерестовые бугры. Последнее приводит к агрегированию группами или скоплению групп молоди с высокими показателями плотности. На Варзуге в протоках, где много, но недостаточно валунов-укрытий и нерестовых бугров, ежегодно обнаруживается смешанная зимовка рыб разных возрастов в грунте и буграх. Указанные факты объясняют снижение заселенности участков с 70-80% от площади обитаемой летом до 30-20% в зимний период.

От темпов весеннего прогрева воды зависит быстрый, за 2-3 дня, или растянутый на 7-8 дней выход молоди после зимовки на поверхность грунта. В интервале температур 8-14°С происходит активное расселение рыб по рельефу участков и, в зависимости от их возраста, избирание микростаций для обитания.

Исследованиями различных типов грунтов было показано, что состав грунта ограничивает территории обитания мальков. Непригодны как мелкие фракции (1-2 мм) песчаных и песчаноилистых грунтов, так и сплошные валуны (25-100 см). Молодь лосося предпочитает галечный грунт с диаметром частиц 5-10 см и отдельными крупными 25-50 см валунами. На таких грунтах плотность распределения пестряток может достигать рекордных величин - 2-3 экз./м2. При оптимальном фракционном составе гальки и валунов возникает избираемый рыбами благоприятный режим придонного потока воды со скоростями 0,2-0,7 м/с. Существенно, что скорость потока в придонном семисантиметровом слое воды и гранулометрия грунта коррелируют с плотностью рыб (Krog, Hermansen, 1985; Haury, Bagliniere, 1990).

Экспериментами, выполненными на пестрятках (возраст 1+ и 2+) в реоградиент-ном лотке, установлено, что пассивное удержание рыб на дне, дальность пищевых бросков и размер территорий обитания зависят как от величины скорости потока, так и от степени шероховатости грунта. В условиях отсутствия течения и на различных типах грунта молодь лосося распределяется по лотку без видимой закономерности. Однако распределение рыб в условиях реоградиента происходит в избираемом ими интервале скоростей течения. Верхняя граница интервала соответствует скорости, при которой молодь способна длительно и без локомоции удерживаться на месте. Шероховатый грунт, с одной стороны, усиливает сцепление плавников с дном, с другой - формирует избираемый рыбами гидравлический режим придонного слоя потока. С увеличением возраста мальков наблюдается предпочтение к грунту с большим диаметром частиц, соизмеримым с длиной рыб. Наибольшая площадь распределения молоди по дну лотка в условиях реоградиента (0-0,9 м/с) достижима при использовании смеси мелких и крупных фракций грунта, т.е. избираемого пестрятками лосося и кумжи сочетания грунта в естественных условиях.

Поток в естественных условиях обеспечивает локальное межвидовое разнообразие микростаций, вплоть до их полной изоляции, и выступает в качестве универсального регулятора как пространственно-временной и трофической разобщенности, так и видового разнообразия и плотности реофильных рыб.

Анизотропные или неравномерные по физическим факторам условия среды способствуют появлению разнообразных микростаций обитания молоди лосося и их модификаций, определяемых ограниченным объемом пространства подвижной водной среды и территорией дна. Молодь может обитать на разных типах микростаций и проявлять несколько стереотипных моделей поведения, различающихся по ряду признаков. Общим для всех микростаций является выбор рыбой позы, обеспечивающей ей эффективные пищедобывающие движения и минимизацию энерготрат на удержание в потоке.

В работе показана зависимость развития разнообразия особенностей поведения в ряду личинки-сеголетки-пестрятки от избирания рыбами по мере роста значительно градиентно-обогащенной среды обитания (Витвицкая и др., 1985), что сопровождается изменением потребности к пространству (Grant, Noakes, 1990). Личинки, покинувшие нерестовое гнездо несколько суток назад, обитают между галькой, где скорость течения минимальна (0,5-3,0 см/с). Малые размеры личинок (2-3 см) способствуют нахождению их в однородном слое потока. В результате зрительной изоляции особей грунтом взаимовлияние между ними отсутствует. Отмеченные условия определяют однообразие поведения расселяющихся личинок. Сеголеткам, начиная со второй половины июля, и пестряткам в летний период свойственно территориальное поведение, которое характеризуется обитанием рыб на микростациях (Kalleberg, 1958; Смирнов, 1979; Шустов, 1983; Веселов, 1997) и проявлением разнообразных стереотипов поведения (Stradmeyer, Thorpe, 1987; Веселов, Казаков, 1998). Как было показано, встречаются три основных типа микростаций молоди лосося: неконтактная, контактно-обзорная и контактная в укрытии, каждая из которых характеризуется модификациями. Общим для модификаций является связь поведения с гидравлическим режимом потока. Особенность поведения мальков на микростациях обуславливается зависимостью свободы плавания и разнообразия пищевых бросков от скоростей потока. С повышением скорости потока объем микростаций пестряток уменьшается, плотность обитания рыб возрастает (Stradmeyer, Thorpe, 1987) и изменяется общая схема поведения (Heggberget, Heggberget, 1986).

Поведение молоди лосося в летний период существенно отличается от зимнего. В летний период у рыб проявляется привязанность к определенным территориям, высокая пищевая активность, агрессивность в виде преследования вторгшихся в их кормовое пространство пестряток-нарушителей или других сопутствующих видов рыб, ярко выражена реакция испуга и осторожности, то при температуре ниже 8-12°С молодь вынуждена скрываться в грунте от воздействия потока, она становится малоподвижной и заторможенной (Смирнов и др., 1976; Heggenes, Saltveit, 1990; Веселов, Шустов, 1991). Исследования реореакции в интервале температур 2,5-25,0 °С свидетельствуют, что при их низких значениях от 2,5 до 10,0°С, высок показатель пороговой скорости и наоборот, незначителен показатель критической скорости. Это является одной из причин зимовки рыб в укрытиях, т.к. молодь неспособна при низких температурах противостоять потоку.

Экспериментальные исследования функциональных характеристик реореакции молоди лосося показали, что личинки обладают высокой пороговой и низкой критической характеристиками реореакции, которые противоположно меняются у сеголеток с выходом их на поверхность грунта и прямым воздействием на них потока. В этот период активно включаются механизмы гидродинамической ориентации (Павлов, Тюрюков, 1988). Указанные характеристики усиливаются у пестряток до периода смолтификации. Приближение последнего приводит к смене территориального поведения рыб на пелагическое, что сопровождается ухудшением пороговой реакции и снижением показателя критической скорости. В целом это способствует успешной катадромной миграции смолтов.

Таким образом, в процессе онтогенеза и на фоне смены сезонов года происходит динамичное изменение показателей локомоторной и ориентационной компонент реореакции молоди лосося. Это определяет столь же динамичное отношение рыб к гидравлическим условиям морфологически неоднородных участков рек. Оно проявляется в том, что на НВУ в реках, где воспроизводится молодь атлантического лосося, происходит сезонное изменение типов распределения мальков. Например, равномерный тип распределения личинок, возникающий при их пассивно-активном расселении из нерестовых гнезд, сменяется мозаично-агрегированным типом, который характерен для активно перераспределяющихся старших возрастных групп пестряток.

С переходом на экзогенное питание и приобретением чешуйного покрова личинка превращается в полноценного малька, что сопровождается развитием чувствительности к потоку и способности противостоять ему при более высоких скоростях. При дальнейшем росте пестряток эти характеристики усиливаются, и это позволяет им избирать микростации в наиболее бурлящих участках порогов. В зимнее время способность выдерживать высокие скорости потока, как и чувствительность, резко снижается. Молодь лосося вынуждена от воздействия потока скрываться в грунте, совершая сезонные кочевые миграции. При трансформации пестряток в смолтов происходит умеренное снижение чувствительности к потоку и способности сопротивляться высоким скоростям течения. Уже при небольших скоростях смолты удерживаются на потоке только при активной локомоции. Следовательно, можно сделать вывод, что до момента трансформации пестряток в смолтов реореакция обеспечивала стабильное местообитание молоди на участке реки в нескольких микробиотопах, а также сезонные кочевые миграции к участкам зимовки или летним охотничьим микростациям. После трансформации реореакция способствует изменению территориального комплекса поведенческих реакций на пелагический, связанный с формированием группового или стайного миграционного поведения.

В работе показано, что локомоторная и ориентационная компоненты реореакции служат индикаторами отношения молоди лосося к потоку воды. В возрастном ряду: личинки-пестрятки усиливается чувствительность к потоку и способность удерживаться на высоких скоростях течения. Летом, в диапазоне температур 12-24°С, это способствует формированию территориального комплекса поведения рыб в структурированном потоке на микростациях. Зимой, при температурах ниже 10°С молодь скрывается от потока в грунте. Реореакция обеспечивает пестряткам сезонные кочевые миграции и длительное удержание на участках обитания с интенсивным потоком. При смолтификации изменяются баланс и величины локомоторной и ориентационной компонент реореакции, развивается пелагический образ жизни, способствующий становлению миграционного комплекса поведения и успешному скату смолтов.

В онтогенезе молоди лосося происходит последовательное проявление комплексов поведенческих реакций (территориального, кочевого и миграционного), в основе которых лежит различное сочетание пищевой, оборонительной и социальной активности, связанной с освоением жизненного пространства НВУ. Избираемые молодью лосося микростации и реализуемые на них территориальное и кочевое поведение, связаны со скоростями течения, структурированностью потока, рельефом, глубинами и составом фракций грунта, т.е. абиотическими модификаторами. Постоянство основных абиотических модификаторов, влияющих на проявление поведенческих реакций, стабилизирует численность молоди лосося и видовое разнообразие сопутствующих реофиьных рыб внутри микробиотопов. Сезонные изменения модификаторов инициируют изменение территориальное поведения с активного (летнего) на пассивное (зимнее) или наоборот. Это приводит к закономерным кочевкам и к агрегации рыб в новых «зимних» микробиотопах. В отличие от этого случайные кочевки молоди лосося, наблюдаемые при резких внутрисезеонных проявлениях абиотических факторов (дождь, засуха), не связаны с изменением территориального поведения. Их результатом становиться смена одного «летнего» микробиотопа на другой. Внутри микробиотопов поток, вместе с разноразмерным фракциями грунта, обеспечивает возникновение барьеров ограничивающих сенсорную коммуникацию между особями разных видов и возрастных групп, вплоть до их полной изоляции, и выступает в качестве регулятора как пространственной и трофической разобщенности, так видового разнообразия и плотности реофильных рыб. В реках III и IV групп (тип 5-7) с типичными порогами поток наиболее структурирован, преобладают крупновалунные фракции грунта, и, соответственно, чаще наблюдаются контактные и контактно-обзорные микростации молоди лосося в укрытии и короткий тип пищевых бросков без запасных позиций. В реках I и II групп, особенно разветвленных (тип 2, реже 5), встречаются все типы микростаций, но чаще контактные и неконтактные вне укрытий с запасными позициями и протяженными пищевыми бросками рыб. Величина скорости потока в придонном слое воды влияет на проявление молодью того или иного поведения территориального поведения на микростациях.

Нами, на различных по гидрологическим условиям реках в течение длительного периода проведены исследования закономерностей интенсивности миграции смолтов атлантического лосося в зависимости от характера воздействия ряда абиотических факторов. Использование методов многомерной статистики и элементов математического моделирования позволили выявить некоторые особенности влияния факторов среды на процесс миграции. В частности, при определенном влиянии температуры и уровня воды обнаружено явление компрессии миграции: в ответ на эти изменения отмечали запаздывающие на 2-3 дня изменения в интенсивности миграции. В холодный 1990 г. эффект компрессии был еще более сильным и запаздывание составило 5 дней. Также установлено, что интенсивность освещенности не имела существенной коррелятивной связи с интенсивностью миграции, а влияла на нее опосредованно через температуру воды. На основании модельных расчетов показано, что миграция 90% смолтов из реки Варзуга и притоков, как правило, должна происходить при температуре воды от 9,8 до 15,0°С и относительном снижении уровня воды на 38 см (от 137 до 99 см).

Изучение суточной динамики миграции смолтов дало возможность установить, что в течение суток температура воды и освещенность положительно влияют на количество мигрирующих рыб. Если температура оказывает влияние на интенсивность миграции непосредственно в момент воздействия, то есть два процесса проходят синхронно во времени, то при изменении освещенности наблюдается запаздывание изменения интенсивности миграции на 1-2 ч. Результаты дисперсионного анализа свидетельствуют о наличии существенного вечернего пика хода смолтов в интервале 1820 ч. В холодный 1990 г. суточный пик миграции сдвигался на 2 ч назад (16-18 ч). Модельные 90-процентные области максимума суточной интенсивности миграции включали диапазон температур от 13,9 до 21°Си освещенности от 21 до 34 клк.

В качестве общей закономерности для крупных, разветвленных речных систем I и II групп следует отметить, что в нерестовых притоках характер миграции сохраняется таким же, как в главном русле, но с задержкой на 1-2 дня, пиком в 1-2 суток и продолжительностью 12-15 дней. Миграция из малых притоков (4-6 км) начинается на 7-10 дней позже, продолжается до середины июля, а стаи не образуются из-за малого количества смолтов. Это же наблюдается в небольших слаборазветвленных реках III и IV групп. Однако в реках III группы с каскадным расположением озер (тип 7) или стоком из озера (тип 3) миграция начинается позже на 2-7 дней вследствие медленного прогрева озер и может затягиваться до конца июля. В озерно-речных системах (тип 6 и 7) существенно возрастает роль хищников, активно истребляющих смолтов.

Очевидно, что характеристики миграционного процесса смолтов существенно изменяются в широтном плане на всем протяжении ареала вида. Миграция начинается с середины февраля и заканчивается в начале августа. В реках Восточной Фенно-скандии скат происходит со второй половины мая до начала августа. Продолжительность процесса сокращается от 3 мес. (45-55° с.ш.) до 12-36 дней (63-69° с.ш.). Встречается ночной, смешанный и дневной тип миграции. Для Восточной Фенноскандии характерен дневной, реже смешанный тип. Диапазон температур миграции: 5-10°С для ночного типа (45-60° с.ш.), 8-14°С для смешанного (60-63° с.ш.), 11-18°С для дневного (63-69° с.ш.). Возраст мигрантов колеблется от 1+ (45-55° с.ш.) до 6-t- (6869° с.ш.). Модальные по возрасту группы смолтов для рек Восточной Фенноскандии: 2+ (60-63° с.ш., ладожские и онежские), 3+ (63-67° с.ш., беломорские) и 4+ (6769° с.ш., баренцевоморские). В умеренных широтах (45-55° с.ш.) смолты постепенно мигрируют от верховьев к устью, не образуя стай. В реках Восточной Фенноскандии (62-69°) миграция начинается на всем протяжении рек одновременно с образованием стай в дни пика, что обеспечивает координацию и ускорение миграции. Единичные смолты начинают скатываться одновременно со всех порогов. Образование стай происходит сначала на нижних порогах, где концентрация смолтов выше, а затем на верхних. В результате от нижних к верхним порогам прокатывается «пиковая волна» миграции, продолжительностью 4-6 дней в больших (Варзуга, Варзина) и 1-2 дня в малых (Ареньга, Индера) реках. В течение суток существенные пики миграции регистрируются с 16 до 20 ч и интенсивность миграции положительно коррелирует с освещенностью и температурой. Чем дальше на север расположена река, тем меньше влияет комплекс абиотических модификаторов (температура и уровень воды, освещенность) на миграцию смолтов. Температура становится основным переключателем и регулятором процесса смены территориального комплекса поведенческих реакций на миграционный, который для большинства смолтов завершается перемещением в нагульный водоем (море, озеро) и для некоторых - десмолтификацией на одном из участков реки или созреванием на НВУ по типу карликовых самцов (не завершенная миграция).

Испытания предложенной нами техологии искусственного воспроизводства лосося в речных условиях показали, что искусственные нерестовые бугры для лосося работают достаточно эффективно, обеспечивая выход до 75% личинок от жизнеспособной икры. Они могут быть использованы для воспроизводства популяций лососевых рыб в реках, где по ряду причин эти рыбы отсутствуют или численность их подорвана в результате хозяйственной деятельности человека. Такая технология выгодно отличается от заводской: она дешевле, позволяет воспроизводить жизнестойкую молодь лосося, и обеспечить воспроизводство рыб в большем количестве рек и нерестовых притоков. Она положительно отличается и от естественного воспроизводства лосося: обеспечивает, за счет искусственного осеменения, более высокий процент оплодотворения икры, защищает икру и личинок лосося от поедания их хищниками.

Дальнейшая работа над созданием индустриальной конструкции искусственных нерестовых бугров должна идти в направлении оптимизации структуры течения в проточной части гнезда, устранения причин внутреннего заиления и создания самоочищающейся конструкции искусственного нерестового бугра.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Веселов, Алексей Елпидифорович, Петрозаводск

1. Материалы по биологии семги Кольского полуострова и ее выживаемости. Тр. ПИНРО, вып. 12, с. 5-70.

2. Поездка па Летпий и Опежский берега Белого моря в 1910 году и описание морских рыболовпых угодий Материалы к позпапию русского рыболовства. Т. 2, вып. 2. 79-135.

3. Некоторые данпые по биологии беломорской семги Тр. ип-та рыбпого х-ва. Т. 3, вып. 2.

4. Алеев Ю.Г, Функциопальпые осповы внешпего строепия рыб. М.: Изд-во АНСССР, 1963. 247 с.

5. Аппотированный каталог круглоротых и рыб коптипептальпых вод России. 1998. М.: Наука. 220 с.

6. Антонова В.А., Чуксина Н.А., Студенов И.И., Титов Ф., Семенова О.В., Шустов Ю.А., Веселов А.Е., Хренников В.В., Широков В.А., Щуров И.Л. 2

7. Обзор методов оценки лососевых рек. Архангельск: Издательский центр АГМА, 47 с. 7.

8. Атлантический лосось. 1998 Под ред. Р.В.Казакова. СПб.: Наука. 575 с. Атлас пресноводных рыб России. 2002 Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. Т. 1,379 с. Т. 2,253 с.

10. Статистический анализ: подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 488 с.

11. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д. 1

12. Охотпичья активность и возможность ее влияния на суточную ритмику ската молоди атлантического лосося Тр. ВНИРО.Т. 113.С.39-45. И. Бакштанский Э.Л., Барыбина И.А., Нестеров В.Д. 1

13. Условия среды и динамика ската молоди атлантического лосося. Тр. ВНИРО, М., т. 113, с. 24-32.

14. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д. 1983а. Суточная ритмика активности пестряток атлантического лосося. В кн. Морфология, структура популяций и проблемы рац. использ. лососевидных рыб. Л., с. 12-14.

15. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д, 19

16. Скорость течения воды в охотничьей точке нестрятки атлантического лосося. В кн. Морфология, структура популяций и проблемы рац. использ. лососевидных рыб. Л., с. 14-15.

17. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д., Неклюдов М.Н. 1

18. Новедение молоди атлантического лосося Salmo salar L. в период ската. Вопр. ихтиол., т. 20, вып. 4, с. 694-701.

19. Бакштанский Э.Л., Черницкий А.Г. 1

20. Экологические пути повышения эффективности разведения атлантического лосося. В кн. Виол, основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М., изд. Наука, с. 156-170.

21. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д., Неклюдов М.Н. 1

22. Аномалии в поведении покатников атлантического лосося, выращиваемых на рыбоводном заводе, в период покатной миграции Состояние и перснективы развития лососевого хозяйства Евпропейского Севера. Мурманск. 77-93.

23. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д., Неклюдов М.Н. 1

24. Формирование стайного поведения молоди атлантического лосося Salmo salar в период покатной миграции Вонр. ихтиологии. Т. 27, 2 6. 1000-1009.

25. Бакштанский Э.Л., Чуксина Н.А.. 1

26. Некоторые данные по питанию и скату молоди атлантического лосося и горбуши р. Сояна Тр. Коми НЦ УрО АН СССР. Хо 114. 54-64.

27. Рыбы нресноводных вод Российской империи. М., 563 с.

28. Рыбы пресноводных вод России. Изд. 2-е. М., 535 с.

29. Рыбы пресноводных вод СССР и сопредельных стран. Изд. 3-е, ч. 1. Л., 899 с.

30. Материалы по биологии семги. Обзор работ по исследованию семги, проведенных в 1930-1934 гг. Изв. ВНИОРХ, т. 20, с. 3-113.

31. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Изд. АН СССР, М.-Л., 4.1,466 с.

33. Водноэнергетический кадастр Карельской АССР, Изд. АН СССР, М.-Л.: 407 с.

34. Четвкертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск, 305 с.

35. Бискэ Г.С, Григорьев В, Малинина Т.И., Смирнов А.Ф., Энштейн Е.М. 1

36. Онежское озеро. Петрозаводск.. 164 с.

38. Экологические подходы к исследованию механизмов действия токсикантов в водной среде В кн.: Формирование и контроль качества поверхностных вод. Киев; 5-15.

39. Бугаев В.Ф., Первозванский В.Я., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. 1

40. Выедание щукой заводской молоди семги в р. Кереть (Карельская АССР) Рыбное хозяйство. 1. 51-52.

42. Особенности терморегуляционного поведения молоди лососевых рыб в лабораторных и природных условиях применительно к задачам аквакультуры Автореф. кавд. диссертации. ГосНИОРХ: Л. 22 с.

43. Васнецов В.В., Еремеева Е.Ф., Ланге Н.О., Дмитриева Е.Н., Брагинская Р.Я. 1

44. Этапы развития промысловых полупроходных рыб Волги и Дона леща, сазана, воблы, тарани и судака Тр. Ин-та морфол. АНСССР. Вып. 16. 8-76.

46. Особенности поведения молоди пресноводного лосося Salmo salar L. тофЬа sebago в p. Лижме (бассейн Онежского озера) В кн. Притоки Онежского озера, Петрозаводск, с. 149-158.

48. Особенности поведения молоди пресноводного лосося Salmo salar L. тофЬа sebago Girard в реке Лижма (бассейн Онежского озера) Притоки Онежского озера. Петрозаводск. 149-158

49. Веселов А.Е. Модели поведения молоди атлантического лосося и условия их формирования. Петрозаводск, изд-во Карельского ПЦ РАН, 1996, 50 с.

50. Веселов А.Е., Калюжин СМ. 2001. .Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося Петрозаводск: Карелия, 2001.160 с.

51. Веселов А.Е., Шустов Ю.А. 1

52. Сезонные особенности поведения и распределения молоди нресноводного лосося Salmo salar L. тофЬа sebago в реке Вопр. ихтиол., т. 31, вып. 2, с. 346-350.

53. Веселое A.E., Кузьмин О.Г. 1

54. Распределение молоди атлантического лосося Salmo salar L. на различных типах участков речного потока В кн.: Контроль сост. и регул, функций биосистем на разных уровнях организации, Петрозаводск, с. 27-40.

56. Модели поведения молоди атлантического лосося и условия их формирования Препринт доклада. Изд-во КНЦ РАП. 50с.

58. Распределение и поведение молоди атлантического лосося в летний период В кн.: «Атлантический лосось». Изд-во «Наука». 159180.

59. Веселов А.Е., Казаков Р.В. 1

60. Ретроспектива уловов и современная ревизия популяций атлантического лосося (Salmo salar L.) в России Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 312.

61. Веселов А.Е., Калюжин СМ. 2

62. Экология, новедение и распределение молоди атлантического лосося Петрозаводск: «Карелия». 160 с.

64. Нерестилища семги (Salmo salar) на р. Кеми Труды Карело-финского отделения ВНИОРХ. Том 2. 341-353.

66. Нерестилища семги в верховьях реки Печеры и меры для увеличения их производительности Тр. Печеро-Илыч. гос. заповедн., Сыктывкар, Коми книжное изд-во, вып. 6, с. 130-200.

68. Материалы о размножении чавычи Oncorhynchus tshawytscha (Walbaum) p. Камчатки Вопр. ихтиол., т. 12, вып. 2, с. 293-308.

69. Вронский Б.Б., ЛеманВ.Н. 1

70. Нерестовые стации, гидрологический режим и выживание потомства в гнездах чавычи Oncorhynchus tshawytscha в бассейне реки Камчатка Вопр. ихтиол, т. 31, вып. 2, с. 282-291.

71. Городилов Ю.Н. Зародышевое и личиночное развитие атлантического лосося В кн.: «Атлантический лосось». Изд-во «Наука», 1998. 142-158.

73. Гидроэнергетические ресурсы АКССР и Мурмана Гидроэнергетические ресурсы Карело-Мурманского края и пути их использования. Гос. соц.-эконом. изд-во. М.-Л. 14-40.

75. Выход личинок из нерестовых бугров и распределение сеголеток семги в русле реки// Тезисы докладов симпозиума по естественному и искусственному воспроизводству атлантического лосося и его промыслу. Мурманск. 47-49.

76. Гринюк И.Н. 1974. О повышении эффективности воспроизводства семги// Материалы рыбохоз. исслед. Северного бас. Вып. 21. 127-137.

78. Промысел, воспроизводство и прогнозирование численности нерестового стада семги реки Поной Биология промысл, рыб внутр. водоемов сев. части Европ. территории СССР. Мурманск, с. 156-182.

79. Гринюк И.Н., Задорина В.М., Исаева А. 1

80. Экология пестряток и покатников семги реки Поноя В кн. Биол. промысл, рыб внутр. водоемов сев. части европ. терр. СССР, Мурманск, с. 79-86.

82. Итоги исследования рек Карельского побережья и некоторые данные о реках поморского побережья Белого моря (к проблеме акклиматизации горбуши) Акклиматизация дальневосточных лососей в бассейнах Баренцева и Белого морей. М.-Л.: «Наука». Тр. Кольского филиала ММБИ,вып.9(13).С.5-11.

83. Влияние лесоснлава на условия обитания рыб и их кормовых объектов Автореф. канд дисс. Петрозаводск. 11 с.

85. Рыбные нромыслы в Белом и Ледовитом морях Исследование о состоянии рыболовства в России. Т. 6. СПб.

87. Описание рыболовства в северо-западных озерах Исследование состояния рыболовства в России. Т. 9. СПб. 40-88.

89. Систематические отношения лососей рода Salmo Зоол. журн. Т. 54, вын. 4. 583-589.

91. Значение биопродукционных исследований в изучении закономерностей антропогенного изменения водных экосистем Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, вын. 252. 39-44.

92. Драганов М.А., Мартынов В.Г., Лысенко Л.Ф. 1

93. Условия естественного воспроизводства и популяционная структура атлантического лосося (Salmo

95. Обработка статистических данных методом главных комнонент. М.: Статистика. 135 с.

97. Переход в покатное состояние и скат молоди лососей Уч. зап. ЛГУ, N2 228, сер. биол. наук, вын. 44, с. 117-154.

98. Евсин В.Н., Иванов Н.А, 1

99. Питание ручьевой форели Salmo trutta L. в реке Пулоньга (Кольский полуостров) в летнее время Вонр. ихтиологии. Вып. 19, 6 1098-1104.

100. Елшии Ю.А., Куприянов В.В. 1

101. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т.

102. Кольский полуостров Л.: Гидрометиздат. 316 с.

104. Исследования ската молоди лосося реки Шуи Тез. докл. 2й респ. конф. молодых ученых Карелии по рыбохоз. исслед. впутр. водоемов, Петрозаводск, с. 36-38.

106. Катадромная миграция дикой и заводской молоди атлантического лосося Salmo salar в Карелии Вопр. ихтиол., т. 28, вып. 3, с. 396403.

107. Жизнь в реках. В кн. Жизнь пресных вод СССР, т. 3, с. 113256.

109. Бентос р. Подчерем и его роль в питании молоди семги Изв. ВНИОРХ. Т. 48. 44-64.

111. Суточные рационы молоди атлантического лосося Salmo salar L. в период интенсивного нагула Тез. докл. АН СССР УрО Коми НЦ Инст. биологии. Сыктывкар. 82.

113. Оценка физиологического состояния молоди лососей по способности к плаванию в гидродинамической установке Вонр. ихтиологии. Т. 31, 1. 165-168.

115. Материалы по промыслу и биологии лосося Онежского озера Тр. КНИРС, т. 1, с. 257-280.

117. Рыболовство в северо-западном районе Онежского озера В сб.; Рыбн. хоз. Карелии, вып. 3, Карельск. н.-и. рыбохоз. ст., Л. 73-90;

118. Зборовская М.Б. 1948а. Лосось Онежского озера Днсс. на соискание уч. степени канд. биол. наук, КФ гос. унив., Петрозаводск. 183 с, прилож.

119. Зборовская М.Б. 19486. О семге реки Грндиной Работы морской биологической станции КФГУ, вын. 1.

120. Зверинцев Л.Н. 1899. О рыболовстве в Челмужской губе озера Онего Вестн. рыбонромышленности. СПб, т; 14, вып. 11. 472-473.

122. Хромосомные наборы атлантического лосося Salmo salar L. жилой понуляции озер Куйто (бассейн Белого моря) Вонр. ихтиологии, т. 16, вын. 6. 1119-1124.

123. Зелинский Ю.П., Свимонишвили Т.Н., Городилов Ю.Н. 1

124. Кариотины популяций семги рек Кереть и Печора Кариологическая изменчивость, мутагенез и гиногенез у рыб. Л. 10-15.

125. Зелинский Ю.П., Медведева И.М. 1985. К анализу хромосомной изменчивости и нолиморфизма атлантического лосося Salmo salar L. (нопуляция Онежского озера) Вопр. ихтиол., т. 25, вын. 2, с. 212-219.

126. Зубченко А.В., Кузьмин О.Г., Новиков О.Н., Сорокин А.Л. 1

127. Рекреационный лов лосося на Кольском полуострове Мурманск: ПИНРО. 150 с.

128. Зубченко А.В., Веселов А.Е., Калюжин СМ. 2

129. Биологические основы унравления запасами семги в реке Варзуга и Варзугском рыбонромысловом районе Практические рекомендации. Мурманск-Петрозаводск. 77 с.

131. Биологические основы разведения атлантического лосося. М.: Легкая и пищевая пром. 144 с.

133. Гидрологические особенности рек как среды обитания атлантического лосося Salmo salar L. Промышленная гибридизация рыб. ГосНИОРХ.Вын. 195. 80-106.

135. История и состояние промысла атлантического лосося в России В кн. «Атлантический лосось». СПб.: «Наука». 335-380.

136. Казаков Р.В., Семенова О.В. 1

137. Морфологическая характеристика заводской и природной молоди семги Salmo salar L. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, вып. 154, с. 75-86.

138. Казаков Р.В., ЛяшенкоА.Н. 1

139. Приспособленность к пелагическому образу жизни смолтов атлантического лосося разного возраста Сб. научн. тр. ГосПИОРХ, вып. 276, с. 9-16.

140. Казаков Р.В., Протонопов Н.К. 1

141. Особенности миграции смолтов семги Salmo salar L. природного и заводского происхождения из реки Солзы в Белое море. Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 276, с. 4-8.

142. Казаков Р.В., Кузьмин О.Г., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. 1

143. Атлантический лосось реки Варзуги С-Петербург: Гидрометеоиздат, 108 с.

144. Казаков Р.В., Титов Ф. 1

145. Понуляционно-генетическая структура атлантического лосося Научные тетради, 1, изд. ГосНИОРХ, СПб, 45 с.

146. Казаков Р.В., Веселов А.Е. 1

147. Понуляционный фонд атлантического лосося России В кн.: «Атлантический лосось». СПб.: «Наука». 383-395.

149. Атлантический лосось Белого моря: проблемы воспроизводства и эксплуатации. Петрозаводск: Петропресс, 264 с.

151. Экологические аспекты загрязнения водных объектов и принциниальные пути борьбы с ними Гидробиол. жури. Т. 15, Я» 1. 311.

152. Каталог рек Мурманской области. 1962. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 152 с.

154. Боковая линия рыб Уч. нособ. по курсу лекц. «Физиология рыб». Изд-во МГУ. 92 с.

155. Временные ряды. М.: Финансы и статистика. 199 с.

157. Описание рыб, которые встречаются в водах - Петербургской губернии. Изд. Русск. энтомолог, общества. СПб.

158. Материалы для познания Онежского озера и обонежского края, преимущественно в зоологическом отношении Прилож. к тр. I съезда русск. естествоиспытателей, СПб. 143 с;

160. Отчет о работе комиссии по механическому составу грунтов при Государственпом океанографическом институте Бюллетень Гос. океанографич. института. Вып. 1. 8с.

161. Клыпуто B.C., Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А., Маслов Е. 1

162. Эффективность использования аппаратов электролова ранцевого типа БТ-1 «Форель» на лососевых реках европейского Севера. Сб. научных трудов ГосНИОРХ. В.260. 121-125.

164. Водная и прибрежная растительность притоков Онежского озера Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л.: Наука. 14-32.

165. Корнилова В.П., Летовальцева В.И. 1

166. Питание молоди печорской семги Матер, рыбохоз. исслед. Сев. бас. Вып. 4. 53-59.

168. Зоопланктон притоков Онежского озера Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л.: Наука. 32-41.

169. Классификация рек и гидрологическое районирование Л. 455 с.

171. Значение промысла лососевых Дальнего Востока и искусственное рыборазведение, как одно из главных средств для охраны рыбных запасов Рыбные и пушные богат. Дальпего Востока. Владивосток. 135214.

173. Экологическая характеристика и репродуктивное значение малых лососевых рек Кольского полуострова В сб. научн. тр.: «Экология биологических ресурсов северного бассейна и их нромысловое использование». Мурманск: ПИНРО. 36-48.

174. Кузьмин О.Г., Смирнов Ю.А. 1

175. Условия обитания и рост молоди семги Salmo salar L. в реках Кольского нолуострова. Вопр. ихтиол., т. 22, вып. 5, с. 773-781.

176. Кулида СВ., Дерец В.П. 1

177. Биологическая характеристика соянской семги Экология и воспроизводство проходных лососевых рыб в бассейнах Белого и Баренцева морей: Сб. науч. тр. ПИНРО. Мурманск. 16-24.

178. Лапкин В.В., Поддубный А.Г., Свирский A.M. 1

179. Термоадаптационпые особенности рыб умеренных широт Вопросы ихтиологии. Т. 23, Вып. 2. 228-237.

180. Экология растений. М., изд. Мир, 185 с.

182. Анализ влияния атмосферных осадков предшествующих лет на динамику подземных вод и эффективность воспроизводства камчатской кеты В кн. Вопр. физиол. морских и проходных рыб. М., Агропромиздат, с. 83-93.

184. Типизация нерестилищ рода Oncorhynchus по фильтрационному и термическому режиму в речпом грунте (бассейп. р. Камчатки) Вопр. ихтиол., т. 28, вып. 5. 85-101.

185. ЛемапВ.Н., Кляшторин Л. Б. 1

186. Оценка состояния нерестилиш тихоокеанских лососей Методические указания. М., ВНИРО, 28 с.

188. Закономерности влияния загрязняющих веществ на водные биоценозы Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. Вып. 252. 124-130. ПО. Лешко Ю.В., Мартынов В.Г., Барановская В.К. 1

189. Гидробиология водоемов бассейна реки Мезени в условиях антропогенного воздействия Симп. по атлант, лососю. Тез докл. (АН СССР УрО Коми НЦ Инст. биологии). Сыктывкар. 84.

190. Лоенко А.А., Черницкий А.Г. 1

191. Сравнительный анализ миграции молоди семги Salmo salar L. и кумжи Salmo trutta L. Вопр. ихтиологии. Т.26. ВЫП.5.С.795-801.

192. Лососевые (Salmonidae) Карелии: экология, паразитофауна, биохимия. 1976. Под ред. О.И. Потаповой и Ю.А. Смирнова. КФАН СССР. Петрозаводск. 174 с. ИЗ. ЛишевМ.Н., РимшЕ.Я. 1

193. Некоторые закономерности динамики численности балтийского лосося Тр. НИИРХа Латв. ССР, т. 3, с. 5-103.

195. Семга (Salmo salar L. реки Щугор Тр. Коми фил. АН СССР, Яо 40, с. 5-32.

197. Семга уральских притоков Печоры Экология, морфология, воспроизводство. Л., изд. Наука, 127 с.

198. Мартынов В.Г., Кулила СВ. 1

199. Летне-осеннее нитание молоди семги в бассейне верхней Печоры В кн. X сессия Уч. Совета по проблеме: Биол. ресурсы Белого моря и внутр. водоемов Еврон. Севера. Тез докл. Сыктывкар. 56-57.

201. Биоэнергетика и физиология плавания рыб Новосибирск, изд. Наука, 154 с.

203. Биология семги р. Варзуги Изв. ВНИОРХ, т. 48, с. 8093.

205. Биология и численность семги реки Варзуги Автореф. на соиск. стенени канд. биол. наук. Ленинград. 13 с,

207. Некоторые особенности молоди семги (Salmo salar L. из ряда рек бассейна Белого моря. Вонр. ихтиол., т. 10, вып. 3, с. 443-451.

209. Значение гидрологических особенностей рек для воспроизводства семги Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 141, с. 90-99,

211. Гидрологические условия на нерестилищах семги и значение мелких рек для ее воспро-изводства Биологич. ресурсы Белого моря и внутр. водоем. Европейского Севера, Петрозаводск, с. 113-16.

213. Раснределение, рост и нитание молоди лосося в реках Латвийской ССР Гидробиология и ихтиология внутр. водоемов Прибалтики, Рига, 7 с. 309-317.

215. Условия смолтификации, динамика ската и численность покатников лосося в реке Салаце Рыбохоз. исслед. в басе. Балтийского моря, Рига, вып. 2, с. 35-52.

217. Некоторые характеристики речных и заводских покатников латвийского лосося Рыбохоз. исслед. в басе. Балт. моря, Рига, вып. 4, с. 160-182.

219. Корреляционный поиск связей между питанием и ростом сеголеток балтийского лосося Гидробиология и рыбное хоз-во внутр. Водоемов Прибалтики. Таллин. 205-215.

221. Сравнительная характернстнка условнй существования, питания и роста молоди лосося в реках Латвии Рыбохоз. исслед. в бассейне Балтийского моря. Рига, вын. 8. с. 3-54.

223. Значение речного нериода жизни в динамике численности балтийского лосося Тр. ВНИРО, т. 83, с. 269-285.

225. Экологические основы эффективности естественного и искусственного воспроизводства балтийского лосося Salmo salar L. Автореф. дис. канд. биол. наук. Д., 24 с.

227. Эффективность естественного и искусственного воспроизводства балтийского лосося как результат особенности его пресноводного периода жизни Рыбохоз. исслед. в басе. Балтийского моря. Рига, вып. 2, с. 110-152.

228. Эффективность естественного нереста семги Вестн. ЛГУ, №8, с. 129-132.

230. Естественное размножение семги на р. Емце Вопросы ихтиологии. Вып. 12. 92-100.

232. Рыбы р. Варзуги и их взаимоотношения с молодью семги Изв. ВНИОРХ. Т. 48. 101-107.

234. Биологические особенности нокатников семги р. Поной Тез докл. IX регион, конф.: «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря». Архангельск. 172.

236. Поведение молоди атлантического лосося Salmo salar L. в период покатной миграции Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: 24 с.

237. Нестеров В.Д., ЛепскаяВ.А., Бакштанский Э.Л. 1

238. Влияние абиотических факторов среды на динамику покатной миграции молоди атлантического лосося В кн. Пробл. биол. и экол. атлантического лосося. Л., изд. Наука, с. 97-104.

240. Воспроизводство семги. М., 37 с.

242. Развитие, рост и выживаемость эмбрионов и молоди семги в естественных условиях Известия ВНИРО. Том XL VIII. 65-79.

244. Результаты вскрытия гнезд беломорской семги на нерестилищах реки Кемь в анреле 1947 года Бгол. Рыного хоз. Карело-финской ССР. Хо1. 57-59.

245. Новиков П.И. 1949. Об эффективности естественного нереста атлантического лосося (Salmo salar) ДАН. Том. XL VIII. Хеб. 1129-1131.

247. Северный лосось семга Петрозаводск, Гос. изд. Карельской АССР, 1953.134 с.

249. Исследование ноловых желез и крови семги в связи с особенностями ее размножения Автотреф, канд. дисс. Л., ЛГУ: 19 с.

251. Исследование покатной молоди семги. Рыбное хоз-во, 9, с. 21-25.

252. Озерецковский Н. Я. 1

253. Путешествие но озерам Ладожскому, Онежскому и вокруг Ильменя. Акад. наук, СПб., 559 с.

255. Поведение молоди атлантического лосося в нритоках реки Печоры Проблемы изучения, рац. иснользования и охраны ресурсов Белого моря: Тез. докл., с. 65.

257. Онтомоторная реакция и особенности ориентации рыб в потоке воды. М. изд. Наука. 148 с.

259. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М., изд. Наука, 319 с.

261. Миграция рыб во вноутренних водоемах и их связь с течениями Журн. общей биологии. Т. 47, 2. 173-182.

262. Павлов Д.С, Мочек А.Д., Капустин Н. 1

263. Дневное распределение рыб в реке, но данным подводных наблюдений Вопр. ихтиол., т. 21, вып. 1, с. 177180.

264. Павлов Д.С, Тюрюков Н. 1

265. Роль гидродинамических стимулов в поведении и ориентации рыб вблизи препятствий Вопр. ихтиологиию Т. 28, вып. 3. 303-314.

266. Павлов Д.С, Касумян А.О. 2

267. Изучение поведения и сенсорных систем рыб в России Основные формы поведения рыб. Ч.

268. Сенсорные системы рыб. Ч.

270. Экспериментальное исследование питания и нищеварения молоди некоторых промысловых рыб Уч. Записки ПГУ. Т. IX, Вып. 3 (Биол. и с/х науки). 177-189.

272. Температура В кн. Сравнительная физиология животных. т. 2, М., изд. Мир, с. 84-209.

274. Изучение зрения рыб Руководство по методике исследования физиологии рыб. М. 64 с.

276. Зрение и ближняя ориентация рыб. М. 205 с.

278. Поведение рыб (механизмы ориентации и их иснользование в рыболовстве). М.: Пищепром. 296 с.

280. Стайность рыб как экологическое явление. М., изд. Наука, 174 с.

281. Ресурсы новерхностных вод СССР. 1

282. Гидрометиоиздат, Л.: Т. 2, часть 1, 527 с часть 2,277 с.

284. Основы статистической биогидродинамики. М., изд. Наука, 168 с.

286. Материалы по характеристике механического состава грунта нерестилищ и нерестовых бугров горбуши и осенней кеты на Сахалине Вопр. ихтиол., т. 9, вып. 5(58), с. 839-849.

288. Наблюдения над лососем реки Вуоксы. Изв. ВНИОРХ, т. 38, с. 85-94.

289. Сафонов Н.В., Держинская И.А., ХаренкоН.Н. 1

290. Суточная двигательная активность смолтов атлантического лосося В кн. Пробл. биол. и экологии атлантического лосося. Л., изд. Наука, с. 107-118.

292. Эволюция и психика. Изд-во Сабашниковых. М. 303 с.

293. Сидоров Г.П., Шубина В.Н., Мартынов В.Г., Рубан А.К. 1

294. Биология атлантического лосося (Salmo salar L.) на этапе речной жизни Препринт Коми филиала АН СССР, вып. 35, 47 с.

295. Сидоров Г.П., Братцев А.А., Захаров А.Б. 1

296. Влияние техногенной эрозии долины на рыб р. Кожим Биология атлантического лосося на Европ. Севере СССР. Тр. Коми НЦ УрО АН СССР. 114. 13-144.

298. Лосось Онежского озера. Л., изд. Наука, 143 с.

300. Нресноводный лосось (экология, воспроизводство, использование). Л., изд. Наука, 156 с.

301. Смирнов Ю.А., Первозванский В.Я. 1

302. Характеристика лосося камепской популяции Лососевые (Salmonidae) Карелии. Вып.

303. Петрозаводск, с. 14169. Сми1й2эв Ю.А., Шустов Ю. А., Хренников В.В. 1976. К характеристике поведения и питания молоди онежского лосося Salmo salar L. шофЬа sebago Girard в зимпий период Вопр. ихтиол., т. 16, вып. 3, с. 557-559.

304. Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А. 1

305. Оценка производительности нерестововыростных угодий лососевых рек Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л.: Наука. 65-70.

306. Смирнов Ю.А., Комулайнен Ф., Круглова А.Н., Хренников В.В., Шустов Ю.А. 1

307. Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Биологический режим. Использование. Л., 102 с.

308. Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. 1

309. Условия обитания дикой и заводской молоди семги в реке Коле (Кольский п-ов) В кн. Пробл. биол. и экологии атлантического лосося. Л., изд. Наука, с. 130-148.

311. Семга, благородный лосось Естественные производительные силы России. Т.

312. Животный мир. Отдел

313. Систематический обзор представителей животного царства, имеющих хозяйственное значение.

316. Рост и летнее питание молоди семги в реке Печорская Пижма//Зоол. жури. Т. 43, Вып. 10. 1499-1510.

318. Рыбные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 168 с.

320. Экологическая физиология рыб. М. 444 с.

321. Тихий М.И. 1925. О разведении лососевых в грунте Известия отдела прикладной ихтиологии. Ленинград, том. III, вып. 2. 125-133.

322. Труды Карельской научно-исследовательской рыбохозяйственной станции. 1

325. Гидрология и водные изыскания Изд-во «Речной транспорт»: Л. 344 с.

327. Размножение атлантического лосося В кн.: «Атлантический лосось». Изд-во «Наука». 127-141.

329. Факторный анализ (подход с иСнользованием ЭВМ). Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 191с.

331. Бентос притоков Онежского озера Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л. 41-50.

332. Хренников В.В. 1983. О механизме и скорости формирования литореофильного биоценоза в лососевых реках Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск. 146-162.

334. Экологические аснекты обитания личинок ручейников на нерестово-выростных участках лососевых рек, их значение в питании молоди лосося Salmo salar тофЬа sebago (Girard) Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН. 141-146.

335. Христофоров О.Л. 1982. «Осенние смолты» и осенние миграции молоди лососевых Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 183. 112-125.

337. Личинки хирономид (Chironomidae) в питании рыб р. Варзуга (Кольский полуостров) Тез. докл. АН СССР УрО Коми НЦ, Ин-т биол. Сыктывкар. 85.

339. Миграция и нереход в морскую воду молоди лососей рода salmo при естественном и искусственном воспроизводстве Автореф. докт. диссертации. Изд-во ВННРО. М. 33 с.

341. Дрифт донных беспозвоночных в уральской семужьенерестовой р. Щугор (бассейн Печоры) Тр. Коми фил. АН СССР. N2 40 119-134.

343. Ручейники в питании хариуса и молоди семги североуральских рек В кн.: IX сессия Учен. Совета по проблеме: Биол. ресурсы Белого моря и внутр. Водоемов Европ. Севера. Петрозаводск. 55-56.

345. Дрифт донных беспозвоночных в лососевых реках бассейна Онежского озера. Гидробиол. журнал, т. 13, N3, с. 32-37.

347. Дрифт беспозвоночных в притоках Онежского озера Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Д.: Наука. 50-53.

349. Экология молоди атлантического лосося. Петрозаводск, изд. Карелия, 152 с.

351. Экологические исследования молоди атлантического лосося Salmo salar L. Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 260, с. 38-54.

353. Экологические аспекты поведения молоди лососевых рыб в речных условиях. СПб.: Паука. 161 с.

354. Шустов Ю.А., Хренников В.В. 1976. К характеристике питания и взаимоотношений молоди лосося Salmo salar L. morpha sehago (Girard) Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск. 150-158.

355. Шустов Ю.А., Смирнов Ю.А. 1

356. Питание, рост и расселение молоди лосося в реках Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л.: Паука. 53-65.

357. Шустов Ю.А., Щуров И.Л., Смирнов Ю.А. 1

358. Условия обитания, поведение и распределение молоди лосося Salmo salar L. в реке Вопр. ихтиол., т. 20, вып. 1, с. 144-148.

359. Шустов Ю.А., Ш,уров И.Л., Смирнов Ю.А. 1

360. Поведение и расселение дикой и заводской молоди семги Salmo salar L. в малых реках Кольского нолуострова Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вын. 163. 10Ы13.

361. Шустов Ю.А., Щуров И.Л., ВеселовА.Е. 1

362. Эксперимептальное изучение влияния температуры на физические способности молоди озерного лосося Salmo salar L. III Всес. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти. 390392.

363. Шустов Ю.А., Щуров И.Л., Веселов А.Е. 1

364. Влияние температуры на физические способности молоди озерного лосося Salmo salar sebago Вопр. ихтиол., т. 29, вып. 4, с. 616-611.

366. Использование показателя «плавательная способность» для оценки качества заводской молоди семги Биол. ресурсы Бел. моря и внутр. водоем. Европейского Севера. Петрозаводск, с. 167-169.

367. Щуров И.Л., Шустов Ю.А. 1

368. Сравнительное изучение физических способностей молоди атлантического лосося и кумжи в речных условиях Вопр. ихтиол., т. 29, вып. 2, с. 340-342.

369. Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. 1990. Л.: Наука, 264 с.

371. Популяционная биология. М.: Высшая школа. 303 с.

373. Скат и выживание покатников семги реки Порья Тез. докл. Всес. конф. «Биология нромысл. рыб и беспозвоночных на ранних стадиях (в связи с вонросами динамики численности)». Мурманск, с. 236238.

375. Выживаемость атлантического лосося при естественном воспроизводстве. Тр. ВНИРО, т. 113, с. 43-45.

377. Динамика ската, питание и выживание молоди семги реки Порья Биол. промысл, рыб внутр. водоемов сев. части Европейской терр. СССР. Мурманск, с. 147-155.

378. Allan J.D., Russek Е. 1985. The quantification of stream drift Can. J. Fish. Aquatic Science. V. 42. P. 210-215.

379. Allan J.D., Flecker A.S., McClintock N.L. 1

380. Diel Epibenthic activity of mayfly nymphs and its nonconcordaiice with behavioral Oceanography. V. 31. P. 1057-1065.

382. Some observations of the biology of the trout (Salmo trutta) in Windermere J. Anim. Ecol. V. 7, N 2. P. 333-349.

384. Studies on the biology of the early stages of the salmon (Salmo salar).

385. Growth in the River Eden J. Anim. Ecol. V. 9, 1. P. 1-23. drift Limnology and

386. Allen K.R. 1969a, Distinctive aspects of the ecology of stream fishes a review J. Fish. Res. Bd. Canada. V. 26. N 6. P. 1429-1438.

387. Allen K.R. 1969b. Limitation on production in salmonid populations in streams studies J. Fish. Res. Bd. Canada. Part 2. P. 133-148.

388. Apendix II. Note by the Inspector of Salmon Fisheries on the range of the salmon spawning season in Scotland Annu. Rept. Fish. Board Scotland. 19. P.53-56.

390. Some experiments in the burial of salmon-eggs suggesting a new method hatching salmon and trout Transaction Americ, Fisheries Society. P. 393-395.

392. Production de juveniles de saumon atlantique (Salmo salar L.) dans quatre affluents du Scorff, riviere de Bretagne sud. Annls. LimnoL, vol. 15, No 3, p. 347-366.

393. Baltic Salmon Rivers status in the late 1990s as reported by the countries in the Baltic Region. 1

394. Goteborg, Goteborgs Lanstryckeri AB, 69 p.

396. Dispersal patterns of Atlantic salmon fry at emergence under different conditions of stocking densities. Abstr. 3rd ICES Symp. Early Life Hist. Fish., Rapp. et proc. -verb. reun.. Cons. int. explor. men, vol. 191, p. 447.

397. Beland K.F., Jordan R.M., Meister A.L. 1

398. Water depth and velocity preferences of spawning Atlantic salmon in Maine rivers N. Amer. J. Fish. Manag. Vol. 2. P. 11-13.

399. Nord-Norske Lakseelver. Oslo, Johan Grundt Tanum Forlag, 300 p.

400. Berg 0. 1985. The formation of non-anadromous populations of Atlantic salmon in Europe J. Fish Biol. Vol. 27. P. 805-815.

401. Birt T.F., Green J.M., Davidson W.S. 1

402. Smolting status of downstream migration Atlantic salmon parr Canad. J. Fish. Aquat. Sci. V. 47, 2 6. P. 1136-1139.

406. Invertebrate drift a review Hydrobiologia. V. 166. P. 77-93.

408. Aspects of the winter ecology of juvenile coho salmon (One. kisuteh) and steelhead trout (Salmo gairdneri) J. Fish. Res. Board Canada. V. 32, 5. P. 667-680.

410. Critical review of variables used to define effects of fines in redds of large salmonids Trans. Amer. Fish. Soc. Vol. 117. P. 1-21.

412. Tagging of salmon smolts in the river Lagan Inst. Freshw. Res. Drottn., Ann. Rep. Xo36. P. 57-74.

414. Swedish view of the value of stocking of river with salmon Salmon and Trout Assoc. P. 1-6.

415. Cooper A.C. 1965. The effect of transported stream sediments on survival of sockeye and pink salmon eggs and alevin Intern. Pacific Salmon Fish. Commis. Bull. 18. P. 1-71.

417. Observations on siting, dimensions and structure of salmonid redds. J. Fish Biol, vol. 34, 3, p. 119-134.

419. Invertebrates. Functional analysis of species assemblages The Rivers Handbook. Hydrobiological and ecological principles. V.

421. Cummins K.W., Wilzbach M.A. 1988. Do pathogens regulate stream invertebrate populations? Verhandlungen Intern. Vereigung fur Theoretiche und Angewandt Limnologie. V. 23. P. 1232-1243.

423. Comparative feeding, growth and movements of Atlantic salmon (Salmo salar) parr from riverine and estuarine environments. Ecol. Freshw. Fish, 1, p. 26-34.

424. Cunjak R.A., Chadwick E.M.P., Shears M. 1

425. Downstream movements and estuarine residence by Atlantic salmon parr (Salmo salar). Can. J. Fish. Aquat. Sci., 46, p. 1466-1471.

426. Cunjak R.A., Saunders R.L., Chadwick E.M.P. 1990, Seasonal variations in the smolt characteristics of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) from estuarine and riverine environments Canad, J. Fish. Aquat. Sci. V. 47. P. 813-820.

428. Influence de fortes variations de niveau en etiage sur les mouvements et la distribution de saumons Atlaniques juveniles (Salmo salar L.) en fonction de lhabitat dans un ruisseau experimental Bull. fr. peche et piscicult. V.68, №337-339. P.267-275.

430. Microhabitat partitioning among stream-dwelling juvenile coho salmon, Oncorhynchus kisutch, and Dolly Varden, Salvelinus malma. Can. J. Fish and Aquat. Sci., vol. 47, N212, p. 2297-2306.

432. Production of salmon and trout in a stream in Scotland. J. Fish. Biol.,vol.2,№l, p. 117-136.

434. Diel changes in invertebrate drift and the food of trout Salmo trutta J. Fish Biol.V. 2. P. 161-165.

435. Erkinaro J. Habitat shifts of juvenile Atlantic salmon in Northern rivers. Academic Dissertation to be presented with the assent of the Faculty of Science, University of Oulu. Oulun University Press, 1997. 55 p.

436. Erkinaro J., Julkunen M., Niemela K.E. 1

437. Migration of juvenile Atlantic salmon Salmo salar in small tributaries of the subarctic River Teno, northern Finland. In dissertation: Habitat shifts of juvenile Atlantic salmon in Northern rivers. Oulu: V, 1-16.

438. Frazer N.H.C., Metcalfe N.B., ТЪо.фе J.E. 1

439. Temperature dependent switch between diurnal and nocturnal foraging in salmon. Proceedings of the Royal Society of London, Series B. 252: 135-139.

440. Frost W.E. 1950. The growth and food of young salmon (Salmo salar) and trout (Salmo trutta) in the River Forss, Caithness J. Anim. Ecol. V. 19, 1. P. 147158.

442. Canadian Journal of Fish and Aquatic Science, vol.45, no 12, pp. 2156-2160.

443. Hansen L.P., Jonsson В. 1985, Downstream migration of hatchery-reared smolts of Atlantic salmon (Salmo salar) in the River Imsa, Norway. Aquaculture 45: 237248.

444. Hansen L.P., Jonsson В., Andersen R. 1989. Sea ranching experiments in the River Imsa: Is homing dependent on sequential imprinting of the smolts? In: E. Brannon B. Jonsson (Eds.) Proc. of the Salmonid Migration and Distribution Symposium, Trondheim, 1

445. School of Fisheries, University of Washington, Seattle, WA, and Norwegian Institute for Natural Research, Trondheim, Norway, pp. 19-22.

447. Recovery of standing crop and production rate of a brook trout population in a flood-damaged stream. Trans. Amer, Fish. Soc, vol. 103, Xo 9, p. 431-439,

449. Radio-tracking observations of juvenile Atlantic salmon ascending the Aberdeenshire Dee Scot. Fish, Res. Rept, Vol. 36, P. 124,

450. Heggberget T.G,, Hansen L.P., Naesje T,F. 1

451. Within-river spawning migration of Atlantic salmon (Salmo salar) Canad., J, Fish. Aquat. Sci, Vol, 45, P, 16911698,

453. Seasonal and spatial microhabitat selection and segregation in young Atlantic salmon, Salmo salar L,, and brown trout, Salmo trutta L,, in a Norwegian river V, 36, ШЗ.?. 707-720,

454. Heggenes J., Bagliniere J,L,, CunjakR,A. Ecology of Freshwater Fish, 1999, vol, 4, no l,pp, 1-21,

455. Hesthagen T, 1990, Home range of juvenile Atlantic salmon, Salmo salar, and brown trout, Salmo trutta, in a Norwegian stream. Freshwater Biol,, vol, 24, 1, p, 6367,

456. Hesthagen T,, Games E, 1986, Migration of Atlantic salmon in River Orcla of central Norway in relation to management of a hydroelectric station. N. Amer. J, Fish, Mgmt 6: 376-382,

457. HortonP.A., Bailey R.G., WilsdonS.L. 1968. A comparative study of the bionomics of the salmonids of three Devon streams. Arch. f. Hydrobiol., vol. 65, Ш 2, p. 187-204.

459. Position choice by drift-feeding salmonids: model annd test for arctic grayling (Thymallus arcticus) in subarctic mountain streams, interior Alaska Can. J. Fish and Aquat. Sci., vol. 47, 10, p. 2039-2048.

460. Huntingford F.A., Metcalfe N.B., Thorpe /.E. 1988a. Feeding motivation and response to predation risk in Atlantic salmon parr adopting different life history strategies J. Fish Biol. V. 32, N 5. P. 777-782.

461. Huntingford F.A., Metcalfe N.B., Thorpe J.E. 1988b. Choice of feeding station of Atlantic salmon, Salmo salar, parr effects of predation risk, season and lie history strategy J. Fish Biology. V. 33, N 6. P. 917-924. 258. Hum H. 1

462. Diumal variation of 0 to 3 years old Atlantic salmon (Salmo salar L.) under semiarctic summer conditions in the Acta River, Northern Norway Fauna norv.V.7,N5.P.33-40.

464. Increased recapture rate of adult Atlantic salmon, Salmo salar L., stocked as smoUs at high water discharge. J. Fish Biol. 32: 153154.

465. Hvidsten N.A., Jensen A.J., Vivas H., Bakke 0., Heggberget T.G. 1

466. Downstream migration of Atlantic salmon smolts in relation water flow, water temperature, moon phase and social interaction Nordic J. Fresh. Res. 70: 38-48.

467. Jensen A.J., Jonsson В., Hansen L.P. 1

468. Effect of river flow and water temperature on the upstream migration of adult Atlantic salmon Salmo salar L. in the River Vefsna, Northern Norway. In: Brannon, E. B. Jonsson (eds) Proc. Salmon migration and distribution symposium. School of Fisheries, Univ. Of Washington, USA. NINA, Trondheim, Norway.

469. Jensen A.J., Zubchenko A.V., Hvidsten N.A., Johnsen B.O., Kashin E., Kuzmin O.G., Nssje T.F. 1997. A comparative study of life histories of Atlantic salmon in two Norwegian and two Russian rivers NINA-NIKU Project Report 007:1-44.

470. Jones J.W. 1959 The salmon. London: Collins, St James Place. 192 p.

472. Fish and water currents //1-World Fish. V. 12, 7. P. 120-124.

473. Jones A.H. 1975, A preliminary study offish segregation in salmon spawning streams J. Fish Biol., vol. 7, 1, p. 95-04.

475. Influence of water flow, water temperature and light on fish migration in rivers Nordic J. Freshwater Res. 66: 20-35.

477. Water temperature as the primary ifluence on timing of seaward migrations of Atlantic salmon (Salmo salar) smolts Can. J. Fish, and Aquat. Sci., vol. 42, 2 3, p. 593-595.

478. Jonsson В., Jonsson N., Hansen L.P. 1

479. Does juvenile experience affect migration and spawning of adult Atlantic salmon? Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 26. P. 255-230.

481. Enhancement of wild salmon populations Human impact on self-recruiting populations Ed. G. Sundnes. Trondheim: Tapir Press. P. 209-242.

482. Dredging of rapids for timber-floating in Finland and its effects on river-spawning fish stocks Habitat Modif. and Freshwater Fish. Proc. Symp. Eur. Inland Fish. Adv. Commiss., p. 104-108.

484. Observations in a stream tank of territoriality and competition in juvenile salmon and trout (Salmo salar L. and S. trutta L.) Rept. Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 39, p. 55-98.

486. Habitat selection and population densities of salmon (Salmo salar L.) and trout (Salmo trutta L.) parr in Swedish rivers with some reference to human activities Abstr. of Uppsala Dissertations from the faculty of Science. Uppsala. 12 p.

488. Juvenile Atlantic salmon in the Varzuga River J. Fish. Biol., 45, p. 467-477.

490. Atlantic salmon (Salmo salar L.) catches in Russia J. Appl. IchtioL, K 14. P. 65-68.

492. Skin-diving observations of Atlantic salmon and brook trout in the Miramichi River, New Brunswick J. Fish. Res. Bd Canada, vol. 19, 4, p. 625-634.

493. Kennedy G.J.A., Strange C D 1982. The distribution of salmonids in upland streams in relation to depth and gradient J. Fish. Biol., vol. 20, 5, p. 579-590.

494. Kennedy G.J.A., Strange C D 1986. The effects of intra- and inter-specific competition on the distribution of stoked juvenile Atlantic salmon, Salmo salar L., in relation to depth and gradient in an upland trout, Salmo trutta L., stream J. Fish. Biol. V. 29, Xo 2. P. 199-214.

495. Okologie der Pflanzen. Stuttgart. S.382.

497. Observations sur le comportemento dalevins de saumon (Salmo salar L.) apres leur deversement en riviere Bull. Fr. peche et piscicult. V. 60, .No 304. P. 32-40.

499. Rheotaxis in Otocinclus sp. (Teleostei: Loricariidae) Can. J. Zool., vol. 68, N2 3, p. 599-601.

500. Heterotrophic microbes The Rivers Handbook. Hydrobiological and ecological principles. V.I. Biota. Oxford. P. 165-194.

501. Matsushita K, 1989. The role of water turbulence in larval feeding success: [Pap. 3rd ICES Symp. Early Life Hist. Fish, Bergen, 3-5 Oct., 1

502. Rapp. et proc. -verb, reun. Cons. int. ekplor. mer., vol. 191, p. 460-461. 283. McCrimmon H.R. 1

503. Stream studies on planted Atlantic salmon J. Fish. Res. Board Canada. V.I 1, №4. P.362-404. 284. MacCrimmon H.R., Gots B.U. 1

504. World distribution of Atlantic salmon Salmo salar J. Fish. Res. Board Canad. Vol. 36. 4. P. 422-457.

505. MetcalfeN.B., Huntingford F.A., ThoфeJ.E. 1

506. Seasonal changes in feeding motivation of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) Can. J. Zool., vol. 64, №11, p. 2439-2446.

507. Meehan W.R., Brusven M.A., Ward J.F. 1

508. Effects of artificial shading on distribution and abundance of juvenile chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) Great Basin Natur. V. 47, 1. P. 22-31.

509. Mikheev V.N., Metcalfe N.B., Hungtigford F.A., ТЪофе J.E. 1

510. Size-related differences in behaviour and spatial distribution of juvenile Atlantic salmon in a novel environment J. Fish BioL 45, 379-386.

511. Mills D., Graesser N. 1981. The Salmon Rivers of Scotland Cassell-London. 339 p.

513. Observations of recently emerged sea trout, Salmo trutta L., fry in a chalk stream, usinga low-light underwater camera J. Fish. BioL, vol. 33, 6, p. 959-960.

514. Morantz D.I., Sweeney R.K., Shirvell C.S., Longard D.A. 1

515. Selection of microhabitat in summer by juvenile Atlantic salmon {Salmo salar) II Canadian J. Fisheries and Aquatic Sciences. 44,120-129.

517. Ecological implications of the diet of juvenile coho in streams Studies. Fish. Res. Board Canada., 2, p. 1319-1355.

519. Optimisation of the salmonid nursery stream J. Fish. Res. Bd Canada,vol.31,.Nb l l p 1827-1837.

520. Competitive interactions for foraging microhabitats in a sizestructured interspecific dominance hierarchy of two sympatric stream salmonids in a natural habitat Can. J. Zool. V.73, JolO. P.1845-1854.

522. Flow, temperature, solar radiation, and ice in relation to activites of bishes in Sagehen Creek, California Ecology, vol. 40, N2 3, p. 465-474.

523. Salmon, the worlds most harassed fish Winchester press. Tulsa, Oklahoma. 304 p. .

525. Dispersion of brown trout (Salmo trutta L.) in relation to stream cover and water depth Pol. arch, hydrobiol. V. 33, Nz 3-4. P. 475-488.

527. Effects of gravel size and peat material concentrations on embrio survival and alevin emergence of brown trout, Salmo trutta L. Hydrobiologia, vol. 135, }ol-2, p. 9-14.

528. Osterdahl L. 1969. The smolt run of a small Swedish river. In Salmon and trout in streams. Ed.: T.G. Northcote. Univ. Of British Columbia, Vancouver: 205-215.

530. Physical characteristics of Atlantic salmon spawning gravel in some New Bruswick streams Fish. Mar. Serv. Techn. Rept. 787. P. 1-28.

531. PuckettK.L, DillL.M. 1985. The energetics of feeding territoriality in juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) Behaviour, vol. 92, 1-2, p. 97-111.

533. ОеотофЬ1с and hydraulic influences on the abundance and distribution on stream centrarchids in Ozark USA streams Pol. arch, hydrobiol. V. 40, X» 1. P. 87-99.

535. Algae The Rivers Handbook. Hydrobiological and ecological principles. V.I. Biota. Oxford. 195-215.

536. Rimmer D.M., Saunders R.L., Paim U. 1

537. Effects of temperature and season on the position holding performance of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) Can. J. Zool., 63: 92-96.

538. RugglesC.P. 1980. A review of the downstream migration of Atlantic salmon. Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci., N2 952,39 p.

539. Estimates of age, growth, standing crop and production of salmonids in some North Norwegian rivers and streams Drottningholm, Rept. Inst. Freshwater Res. Vol. 53, P. 78-111.

540. Stock characteristics and catches of Atlantic salmon (Salmo salar) in Quebec, and Newfoundland and Labrador in relation to environmental variables Canad. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 38. P. 1601-1611.

542. Comparative Animal Physiology. W.B. Saunders Company, Philadelphia-London-Toronto, 571 p.

544. Saksgerd L., Heggberget, Jensen A.J., Hvidsten N.A. 1

545. Utbygging av Altaelva virkninger pe laksebestanden NINA Forskingsrapport 034:1-98.

547. Movements of young Atlantic salmon in a small stream J. Fish. Board Canada, vol. 21,№ 1, p. 27-36.

549. Atlantic salmon (Salmo salar) stocks and management implications in the Canadian Atlantic provinces and New England, USA Canad. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 38. P. 1612-1625.

550. Shearer W.M. 1992. The Atlantic salmon. London: Fish. News Books. 244 p.

552. Some observation on salmon smolt migration in a chalkstream J. Fish Biol. 12:571-574.

554. Upstream movements of invertebrates in ranning waters a review Arch, fur Hydrobiologie. V. 111. P. 197-208.

556. Fish larvae ecologicalli distinct organisms US Dep. Inter. Fish and Wildlife Serv., Ш 5, p. 20-23.

558. Feeding behaviour of wild Atlantic salmon, Salmo salar L., parr in mid- to late summer in a Scottish river Aquacult. and Fish. Manag., vol. 18, 1, p. 33-49.

560. Greater dispersal of wild compared with hatchery-reared juvenile Atlantic salmon released in streams J. Fish. Res. Bd Canada, vol. 26, 7, p. 1867-1876.

562. Stream habitates and behavioural interactions of underyearling and yearling Atlantic salmon Fish. Res. Bd. Can., vol. 35, N2, p. 175-183.

563. Swales S., Lauzier R.B., Levings C D 1

564. Winter habitat preferences of juvenile salmonids in two interior rivers in British Columbia Can. J. Zool. V. 64. 7. P. 1505-1514.

565. Swales S., Caron F., Irvine J.R., Levings C D 1

566. Overwintering habitats of coho salmon (Oncorhynchus kisutsch) and other juvenile salmonids in the Keogh River System, Britich Columbia//Can., J. Zool. V. 66, 1. P. 254-261.

568. Periodicity in Atlantic salmon, Salmo salar L. smolt migration J. Fish. Biol., vol. 12, 6, p. 541-548.

570. Stocks of Atlantic salmon (Salmo salar) in Britain and Ireland: discreteness and current management Canad. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 38. P. 1576-1590.

571. Temperature dependence of switch between nocturnal and diumal smolt migration in Atlantic salmon Proc. Intern. Fish Physiol. Symposium:. July 16-

573. Thoфe J.E., Moore A. 1996. The migratory behaviour of juvenile Atlantic salmon Simpos. Fish Migration, Toya Lake, Hokkaido. Japan.

575. Territorial behaviour and its role in population regulation of young brown trout (Salmo trutta): new perspectives Ann. Zool Fenn. V. 27., 2. P. 119-130.

577. Winter distribution of juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) before and after logging in Carnation Creek, British Columbia, and some implications for overwinter survival Canad. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 40. P. 452-461.

578. Interchange of stream and intragravel water in a spawning riffle, US Fish and Wildlife Service, Special Scientific Rept. Fisheries. NU 405. P. 1-11.

579. Veselov A.Je., Kazakov R.V., Sysoyeva M.I., Bahmet I.N. 1

580. Ontogenesis of reotactic and optomotor responses of juvenile Atlantic salmon Aquaculture. 168,17-26.

582. Moфhological limitations, prey size selectivity, and growth respones of juvenile Atlantic salmon, Salmo salar J. Fish Biol., vol. 14, N2I, p. 89-100.

584. Behavioural aspects of predation by juvenile Atlantic salmon (Salmo salar L.) on particulate, drifting prey Anim. Behav., 29: 557-571.

586. Spatial distribution and feeding in Atlantic salmon, Salmo salar L. juveniles J. Fish. Biol., vol. 14, 3, p. 239-248.

587. Webb P.W. 1984a. Body form, locomotion and foraging in aquatic vertebrates Amer. Zool., 24: 107-120.

588. Webb P.W. 1984b. Form and function in fish swimming Sci. Amer., 251: 58-68.

589. Webb J.H., Hawkins A.D. 1989. The movements and spawning behaviour of adult salmon in the Gimock Burn, a tributary of the Aberdeenshire Dee, 1986 Scott. Fish Res. Rept. 40. P. 1-41.

590. Wilzbach M.A., Cummins K.W., Knapp R. 1

591. Towards a functional classification of stream invertebrate drift Verhandlungen Intern. Vereinigung fur Theoretische und Angewandt Limnologie. V. 23. P. 1244-1264.

593. Adaptive role of pectoral fin in fishes of hill-streams Bull. Zool. Surv. India., vol. 5, 2-3, p. 145-151.

594. Zippin C. 1958. The removal method of population estimation J. Wildlife Management. Vol. 22, no 1. P. 82-90.