Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в озерно-речных экосистемах реки Умба

Красовский, Василий Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в озерно-речных экосистемах реки Умба
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в озерно-речных экосистемах реки Умба"

На правах рукописи

КР АСОВ СКИЙ Василий Викторович

ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ {Salmo salar L.) В ОЗЕРНО-РЕЧНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ РЕКИ УМБА (КОЛЬСКИЙ П-ОВ)

03.00.10 - ихтиология 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2006

Работа выполнена в Варзугском научно-исследовательском центре полярных экосистем и на кафедре зоологии и экологии Петрозаводского государственного университета

Научные руководители: доктор биологических наук,

Калюжин Святослав Михайлович; кандидат биологических наук, доцент

Веселов Алексей Елпидифорович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Шустов Юрий Александрович

кандидат биологических наук, Щуров Игорь Львович

Ведущая организация: Институт озероведения РАН

Защита диссертации состоится 13 декабря 2006 г. в 14.00 ч на заседании диссертационного совета Д 212.190.01. при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, РК, Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, Эколого-биологический факультет, ПетрГУ, ауд. № 326 теоретического корпуса.

Факс: (814-2) 76-38-64

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ПетрГУ. Автореферат разослан «10 » ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Атлантический лосось относится к наиболее ценным представителям мировой ихтиофауны (Берг, 1948). В частности не ослабевает интерес к нему, как к объекту рекреационного рыболовства и товарного выращивания. В то же время по данным ИКЕС и НАСКО (Анон, 2002, 2003, 2004, 2006) в последние три десятилетия наблюдается тенденция снижения численности дикого лосося в большинстве стран. На Северо-западе России с конца 80-х годов прошлого столетия в депрессивном состоянии находятся запасы лосося в таких крупных реках, как Печора, Мезень, Онега, Северная Двина (Архангельская обл.), популяции многих лососевых рек Карелии (Казаков, Веселов, 1998), и ряда малых рек Кольского п-ова. К ним же следует отнести экосистему р. Умба, третью по значимости лососевую реку Кольского п-ова.

Потенциальная численность производителей лосося в р. Умба может достигать от 34,6 тыс. экз. до 40,5-80,9 тыс. экз. (Кузьмин и др., 1989; 2иЬсЬепко, Кигпип, 1993). При этом величина сохраняющего лимита, в качестве которой принят минимальный уровень запаса, дающий при эксплуатации максимальный устойчивый вылов (МБУ) достигает 6270 экз. (Прусов и др., 2005). В 1981-1990 и 1991-2000 гг. средняя ежегодная численность производителей в р. Умба составляла 10,8 и 8,2 тыс. экз. соответственно, а в 2001-2005 гг. снизилась до 4,2 тыс. экз. В результате в последние четыре года она была в два раза ниже величины сохраняющего лимита. Таким образом, ситуация с численностью лосося в р. Умба близка к критической и требует принятия незамедлительных мер. Однако это невозможно осуществить без знания особенностей биологии, условий воспроизводства и эксплуатации запасов умбской популяции, которые изучены весьма не достаточно.

К настоящему времени накоплены сведения по статистике промысла и численности производителей и частичные по фонду нерестово-выростных угодий (НВУ) (Смирнов, 1935; Мельникова, 1966; Кузьмин и др., 1989; Мартынов и др., 1990; гиЬсЬепко, Киггшп, 1993; Калюжин 2003). В литературе есть также данные по скату, о размерно-весовом, половом, возрастном составе и плотностях молоди и общие сведения о миграциях, представлены фрагментарные данные об отдельных популя-ционных характеристиках производителей (Мельникова, 1966; Мартынов, Кузнецова, 1985; Кулида, Мартынов, 1987; Кузьмин и др., 1989; 2иЬсЬепко, Киггтп, 1993; Алексеев, Криксунов, 1999), приводится коэффициент воспроизводства «заводского» лосося и данные по нелегальному лову и состоянию запасов (Азбелев, 1960; Мартынова и др., 1990; Чер-

ницкий, Лоенко, 1990; Зубченко, 1992; Зубченко, гиЪсЬепко, Кигтт, 1993; Зубченко, Кузьмина, 1994).

В то же время, не исследованы условия и характер воспроизводства лосося в р. Умба, роль отдельных участков этой крупной речной системы. Не изучена'динамика'и значение различных факторов в изменении основных популяционных характеристик. Назрела необходимость обобщить и проанализировать все имеющиеся данные по биологии лосося, статистике промысла, состоянию среды обитания после проведения лесосплава и определить необходимые меры для восстановления запасов.

Цель н задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить особенностей воспроизводства атлантического лосося в озерно-речных экосистемах реки Умба в условиях воздействия антропогенных факторов (промысел, лесосплав) и разработать меры по восстановлению его запасов. Необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать естественный нерестово-выростной потенциал и значение участков различного типа в воспроизводстве лосося;

2. Изучить основные биологические особенности молоди и производителей лосося популяции реки Умба;

3. Оценить динамику численности производителей и влияние антропогенных факторов на популяционные характеристики, и состояние запасов вида;

4. Определить значение искусственного воспроизводства лосося в реке Умба и разработать меры по восстановлению его запасов.

Научная новизна. Впервые сделано описание, оценено качество и проведена классификация нерестово-выростных участков (НВУ) в различных типах экосистем р. Умба — важнейших притоках и главном русле, в которых воспроизводится атлантический лосось. Уточнены основные районы нереста производителей и нагула его молоди. Рассчитана современная общая действующая и потенциальная площадь НВУ бассейна реки.

Исследованы основные популяционные характеристики лосося р. Умба (биологические группы, численность возрастных групп в нерестовом стаде, половой состав, размерно-весовые характеристики), динамика их многолетнего изменения в результате влияния последствий лесосплава и перелова.

В условиях критического состояния ресурса предложены новые научно-обоснованные подходы к реализации мер по восстановления запасов.

Основные положения, выносимые на защиту.

В формировании высокого репродуктивного потенциала атлантического лосося озерно-речной системы р. Умба определяющее значение

имеют экосистемы различного типа, включающие нерестовый, выростной или смешанный тип фонда.

Последствия лесосплава и интенсивный промысел являются, мощнейшими факторами, оказывающими воздействие на динамику негативного изменения основных популяционных характеристик лосося — упрощение возрастной структуры производителей и молоди, высокую флюктуацию ежегодной численности, сокращение нагульного морского периода и снижения количества самок.

В настоящее время запасы лосося р. Умба находятся в критическом состоянии, что связано с влиянием последствий лесосплава, промышленного и нелегального перелова. Эта ситуация требует принятия срочных мер, включающих оптимизацию искусственного воспроизводства, биологическую и техническую мелиорацию.

Восстановить численность и сохранить биоразнообразие лосося р. Умба возможно при реализации комплекса мер (искусственное воспроизводство, рекультивация НВУ, техническая и биологическая мелиорация, рыбоохранные мероприятия), в сочетании с разработкой и осуществлением социально-экономических программ, развитием рекреационного рыболовства.

Практическая значимость. Результаты работы могут служить основой при: выполнении программ мониторинга состояния запасов атлантического лосося; прогнозировании численности возвратов производителей; разработке стратегий управления запасами лосося, подготовке рекомендаций по рациональной эксплуатации запасов, правил рекреационного рыболовства и для оптимизации выпуска заводской молоди.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях и совещаниях: «Совещ. по вопр. воспр. рыбн. запасов, 2002 г.», «Проблемы устойчивого...» (Ростов на Дону, 2006), «Северная Европа в XXI веке» (Петрозаводск, 2006), «Водные системы и инновации...» (Москва, 2006), а также неоднократно на заседаниях ФГУ Мур-манрыбвод и Россельхознадзор по Мурманской обл.

Благодарности. Автор глубоко признателен и выражает благодарность A.B. Зубченко, заведующему Отделом биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО, чья поддержка помогла гармонично построить исследовательскую программу, а также С.М. Калюжину, директору Научно-исследовательского центра полярных экосистем «Варзуга», за оказание неоценимой помощи в сборе материала.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 7 работ, из них одна находится в печати.

Объем II структура работы. Диссертация содержит введение, 5 глав, заключение, выводы и список литературы. Печатный объем работы 452. с, включая С» рисунков и 26 таблиц. Список литературы состоит га наименований. Содержание автореферата соответствует диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Объекты, методы исследований и объем материала

Район исследования и характеристика материала. Сбор материалов был выполнен в период с 1995 по 2006 гг. в бассейне реки Умба (Кольский п-ов). Численность нерестового стада определяли по данным рыбоучетного заграждения (РУЗ), статистики уловов, а также на основе публикаций (Казаков, 1983; Кузьмин, 1984; Зубченко и др., 1991, 2003; Калюжин, 2003; и мн. др.), опросных и архивных материалов. Для оценки качества НВ У и плотностей распределения молоди использовали собственные данные по электролову. Гидрологические характеристики рек получены из литературы (Каталог рек..., 1962; Берсонов, 1962; Ресурсы. .., 1972; и др.) и картографического материала (табл.).

Таблица. Объем исследований, выполненных по теме диссертации

Задача , - ■ Содержание и объем работы

1 Проведена бонитировка и паспортизация 84,3 км главного русла, 129,7 км притоков I порядка и 30,0 км притоков И порядка. Выделено и обследовано 3 группы нерестово-выростных (4,25 млн. м2) и выростных участков (0,78 млн. м2). Оценены 63 участка реки по 5-ти гидрологическим показателям.

2 и 3 Ежегодно обследовалось 16 биотопов методом электролова, общей площадью 1550 м2. Проведен биоанализ (возраст, дойна, вес, пол) 1438 экз. дикой молоди и около 3200 экз. производителей. Определена плодовитость у 412 экз. самок. Обследованы 50 км участков лесосплава главного русла и 93,5 км 4-х притоков. Проанализировано 16 ежегодных уловов на РУЗе в период с мая по ноябрь, а также около 7500 протоколов нарушения правил рыболовства и 960 ежедневных уловов по рекреационному лову.

4 Проведен биоанализ 837 экз. заводской молоди и детально проанализирован заводской технологический цикл. В период с 2003 по 2006 гг. апробировано 92 искусственных инкубационных гнезд. Выпущено в реку 1 млн. 92,5 тыс. экз. заводской молоди на 6 рекомендованных участков.

Объект исследования — производители атлантического лосося (Salmo salar L.), мигрирующие на нерест и молодь возрастом от 0+ до 5+ (личинки, пестрятки, смолты, карликовые самцы)

Маршрутная съемка рек осуществлялась от истоков к устьям, использовались лодки, автомобильный и вертолетный транспорт. Измерялись показатели НВУ: протяженность, ширина, площади, уклоны дна, скорости течения, глубины. Оценивался фракционный состав грунтов.

Отмечались: степень заиления и зарастания, засоренность и последствия лесосплава (Обзор методов..., 2000).

Сбор материала на рыбоучетном заграждении (РУЗ) проводился ежегодно начиная с 1979 г. До 2002 г. в районе Малого Кривца (8 км от устья), а последние пять лет на Медвежьем плесе (9 км от устья). РУЗ выставлялся в период с мая по октябрь. До 1997 г. для биологического анализа бралось 10% рыб от численности нерестового стада. Рыба отбиралась из каждого улова в течение всего нерестового хода. Во время анализа измерялись вес и длина (по Смиту) производителей, определялся пол и возраст. С 1997 г. ввиду прекращения промысла для сбора данных использовалась живая рыба. Объем пробы составлял 300-350 экз. Пол определяется визуально по размеру головы рыб (у самцов больше).

Метод электролова и меченья. Электролов использовался для отлова рыб с НВУ площадью 30-200 м2. При трехразовом облове изымалось до 97% рыб (Zippin, 1956). Оценивалась плотность распределения молоди и ее возрастной состав рыб. Метились рыбы при помощи отрезания жирового плавника с целью отслеживания миграций и определения доли заводских рыб в стаде.

Климатические и гидрологические данные. Для оценки влияния факторов среды на динамику миграций лосося использованы декадные данные по температуре и уровню воды в реке, по температуре воды в слое 0-200 м в основной ветви Мурманского течения, и данные температуры в слое 0-50 м в Прибрежной ветви Мурманского течения (архивы Гидрометслужбы).

Камеральная и статистическая обработка данных. Сбор и обработка ихтиологических материалов проводилась по стандартным методикам (Правдин, 1966; Плохинский, 1970) с использованием пакетов статистических и графических (Statgrafics, Surfer, Excel) программ.

Глава 2. Естественный нерестово-выростной потенциал в озерно-речных экосистемах реки Умба

Общая характеристика. Река Умба, протяженностью 124,8 км и площадью водосбора 6248,5 км2, берет начало из оз. Умбозеро и впадает в Кандалакшский залив Белого моря у с. Умба (рис. 1). Протекает в меридиональном направлении с севера на юг по разлому, слагающего Кольский п-ов кристаллического щита.

По характеру рельефа земной поверхности и гидрографическим признакам р. Умба относится к озерному типу. Основное русло и притоки имеют множество порогов.

В бассейне реки насчитывается 138 озер, из них крупные — Умбо-зеро, Канозеро и Пончозеро. Коэффициент общей озерности составляет 12,9%. Река Умба имеет ступенчатое строение продольного профиля сбросового типа (Баранов, Сурков, 1966), неширокую, слабо разработанную долину и устойчивое ложе, сложенные трудно размываемыми коренными кристаллическими породами. В бассейне р. Умба насчитывается 598 притоков I-VI порядков, Рис. 1. Бассейн р. Умба общей протяжен-

ностью 2357,9 км. Основные притоки I порядка р. Черная (22,8 км), Воронья (35,1 км), Еловая (25,1 км), Кана (39,8 км), Муна (39,9 км), Вяла (39,3 км).

Река Умба принадлежат к типу водотоков с преимущественно снеговым питанием, характеризуется весенним половодьем, летними и осенними паводками (Кузин, 1960). Годовые колебания температуры воды в р. Умба имеют максимум в третьей декаде июля — первой декаде августа. В аномально теплые годы в отдельные дни вода прогревается до 24,1°С. В аномально холодные - температура воды не поднимается выше 17,2°С. Замерзание реки начинается в конце октября. Осенний ледоход продолжается 10-30 дней. Ледяной покров устанавливается только на плесах и озерах.

Вода в р. Умба низко минерализована (24,0-46,0 мг/л). Насыщенность воды кислородом в течение года колеблется от 79,9% до 104,1%. Концентрация ионов водорода (рН) изменяется от 6,7 до 7,5.

Кормовая база молоди лосося. Зообентос р. Умба представлен организмами следующих групп: Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea, Gastropoda, Bivalvia, Hydracarina, Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Coleoptera, Simuliidae, Chironomidae, Limoniidae, Hemiptera. Основу численности и биомассы составляют личинки амфибиотических насекомых (хирономид, поденок, ручейников, мошек) и малощетинковые черви. В среднем количественные характеристики донных сообществ р. Умба варьируют от 2 до 16 тыс. экз. м2 и от 5 до 15 г/м2.

Ихтиофауна. В бассейне р. Умба встречаются 18 видов рыб: ледови-томорская минога (Lampetra japónica), атлантический лосось (Salmo salar.), кумжа и ее формы (Salmo truíta), жилая форма гольца (Salvelinus alpinus), ряпушка (Coregonus albula), сиг (Coregonus lavaretus), хариус (Thymallus thymallus), щука (Esox lucius), плотва (Rutilus rutilus), язь (Leuciscus idus), гольян (Phoxinus phoxinus), налим (Lota lota), колюшка 3-х иглая (Gasterosteos aculeatus), колюшка 9-ти иглая (Pungitius pungitius), окунь (Perca fluviatilis), ерш (Acerina cernua). В нечетные годы в реку заходит акклиматизируемая горбуша (Oncorhynchus gorbuscha). В устьевой части встречается речная камбала (Pleuronectos flesus).

НВУ и условия обитания молоди. В верхнем течении расположено 7 крупных (длина от 500 до 5900 м) и 15 мелких НВУ (длина от 100 до 300 м), общей протяженностью около 11 400 м (37% от общей длины верхней части реки).

В среднем течении расположено 7 крупных (длина от 500 до 7600 м) и 19 мелких (длина от 100 до 400 м) НВУ, общей протяженностью около 17 500 м (31% от общей длины средней части реки). Самый протяженный НВУ (Семиверстный порог) находится на участке 71,4-79,0 км от устья реки. Важную роль в воспроизводстве лосося в средней части реки играют НВУ расположенные на порогах Разбойник (86,9-88 км от устья), Карельский (65-67 км от устья), Канозерский (60-62,1 км от устья). Приток р. Муна с притоком р. Инга практически на всем своем протяжении имеют порожистый характер. НВУ (длина от 100 до 900 м) чередуются с плесовыми участками (длина от 50 до 400 м). Ширина НВУ составляет 10-35 м. Глубина от 0,3 до 0,8 м. Скорость течения 0,6-1,3 м/с. Грунт представлен фракциями валуна, гальки, гравия, песка в различном сочетании. На большинстве НВУ наблюдается сильное обрастание грунта мхом фонтиналис и водорослями. В притоке р. Еловая на протяжении первых пяти километров порожистые участки протяженностью 50-250 м

чередуются с плесовыми, длина которых колеблется от 100 до 300 м. Далее река приобретает плесовый характер. В нижнем течении в протоке Кица расположено 4 НВУ. Их протяженность колеблется от 30 до 700 м. В протоке Родвинга имеется 5 НВУ, разделенных короткими плёсами. Протяженность НВУ от 200 до 1100 м. В протоке Низьма многочисленные НВУ длиной 75-1350 м и шириной 20-70 м чередуются с плесами длиной 200-330 м. В главном русле р. Умба после истока из оз. Пончозе-ро расположены 7 НВУ общей протяженностью 7300 м. В притоках Вяла и Лямука пороги и перекаты, следуют почти непрерывно изредка прерываясь плесами длиной от 50 до 150 м. Общая длина НВУ составляет около 29000 м.

Оценка качества фонда НВУ показывает, что в верховьях р. Умба, в верховьях р. Муна и в р. Еловая преобладают выростные угодья, в среднем течении и в остальных притоках - расположены полноценные НВУ. В нижнем течении доминируют выростные участки.

Глава 3. Особенности биологии атлантического лосося реки Умба

Молодь. Изучение биологических характеристик диких пестряток лосося показало, что по среднемноголетним данным соотношение самок и самцов близко 1:1. Средние длина и вес «диких» пестряток в возрасте 0+-3+ за период с 1993 по 2006 гг. составила 7,6 см и 5,8 г, при этом достоверных различий по этим показателям между самцами и самками, не обнаружено. Среди молоди различных возрастных групп прослеживается тенденция уменьшения доли самок с увеличением возраста. По средним показателям длины и веса одновозрастных самцов и самок достоверных отличий не обнаружено.

Смолты встречаются в возрасте 2+-4+. Средняя длина рыб составляет 11,8 см, средний вес — 15,9 г. Эти показатели сходны с данными О.Г. Кузьмина и др. (1989) (соответственно 12,0 см и 16.7 г). Однако раньше основу покатной молоди составляли особи в возрасте 3+ и 4+ (соответственно около 48 и 37%), а в наших исследованиях - в возрасте 2+ и 3+ (соответственно около 35 и 60%). В целом смолты р. Умба достигают размеров 10,0-16,3 см и веса 11,0-41,5г

Динамика ската молоди в р. Умба имеет пикообразный характер и взаимосвязана с температурой воды. Скат начинался при 8-9°С (первая декада июня). Пик приходился на вторую-третью декады июня при температуре 13-16°С. В условиях ясной погоды покатники мигрировали в ночные и утренние часы. В пасмурную погоду или в условиях повышенной мутности воды скат проходил днем.

Производители. Известно, что лосось р. Умба встречался в уловах фарерских и норвежских рыбаков (2иЬсЬепко е1 а1„ 1995).

Нерестовые мигранты лосося из р. Умба относятся к двум расам: яровая «летняя» и озимая «осенняя» (Берг, 1935; Никольский, 1971). В конце мая — начале июня в реку заходят рыбы «осенней» биологической группы. В конце июня в реку мигрируют лососи «летней» биологической группы (тинда, грилзы), и в конце августа - начале сентября рыбы «осенней» биологической группы (рис. 2), среди которых преобладают самки. Доля рыб «осенней» биологической группы в уловах в 1980-2002 гг. варьировала от 25,2 до 69,3%.

Ход лосося «летней» биологической группы в р. Умба, начинается при

¿¿4....................................Л............. температуре в устье 8-9°С

(Зубченко, 2006). Уровень воды не оказывает заметного влияния на темп нерестовых миграций рыб «летней» Ме<!яц, декг&а биологической группы, и

Рис. 2. Динамика нерестового хода лосося в реке ПИК миграции лососей на Умба (по среднемноголетним данным) нерест приходится на пери-

од его снижения. У рыб «осеней» биологической группы наблюдается та же закономерность.

Для рыб «летней» биологической группы характерны четыре варианта миграций (рис. 3). Пик хода лососей этой биологической группы чаще всего приходится на третью декаду июля и на первую декаду августа. У рыб «осенней» биологической группы структура нерестового хода более разнообразна и для нее характерны семь вариантов миграций (рис. 4). Пик миграций «осенних» рыб приходится на первую и третью декады октября. Анализ сезонной модели: динамика нерестового хода — температура и уровень воды в реке показал значимую взаимосвязь этих показателей (Я2 =0,89, Е=23,1 (р<0,001)), но между отдельными факторами среды и сезонной динамикой хода лосося значимая связь выявлена только между динамикой хода лосося и температурой воды в реке (г=0,8, р<0,001).

В результате анализа данных по сезонному изменению численности лосося в р. Умба и теплосодержания вод потоков Мурманского течения в Баренцевом море выявлено, что в теплые годы пик нерестовых миграций происходит в более ранние сроки. Также, пик хода лососей «летней» биологической группы приходится на период времени, когда температура воды в

слое 0-200 м в Основной ветви Мурманского течения близка к 4°С, а пик хода лососей осенней биологической - к 5°С (рис. 5).

лосося в р. Умба

Лосось из р. Умба нагуливается в море от одного года до трех лет. Речной возраст колеблется от 2+ до 5+. Среди производителей за период с 1984 по 2003 гг. отмечено 11, а вместе с повторно нерестующими рыбами 15 возрастных групп: 2+1+ - 5+1+; 2+2+ - 5+2+; 2+3+ - 4+3+; 2+1+БМ+; 4+1+БМ+; 3+1+БМ+1+ и 3+2+БМ+. Наиболее часто встречались лососи в возрасте 3+1+, 3+2+ и 4+1+ (соответственно 61,4, 14,0 и 11,8%). Далее следуют рыбы в возрасте 2+1+ (3,6%), 4+2+ (2,7%). Доля рыб остальных возрастных групп не превышает 1%. В среднем, чуть более 77% всей популяции составляет лососи в возрасте 1SW. На долю рыб старших возрастов (включая повторно нерестующих) приходится в среднем 13%. В 1983 г. соотношение лососей по морскому нагулу распределялось иначе: 18\У -49,5%; 28У/ - 49,4%; 38\\Г - 1,1% (Мартынов, Кузнецова, 1985). По времени проведенному в реке заметно доминируют лососи в возрасте 3+ (76,4%). На втором месте лососи в возрасте 4+ (14,8%).

В 1980-2003 гг. в р. Умба доля самок составляла 23,1-64,1, в среднем 43,1%, самцов соответственно 35,9-76,9 и 56,9%. Однако для лосося беломорского комплекса запасов характерно примерно равное соотношение самцов и самок (Калюжин, 2003).

Рис. 3. Типы нерестовых миграций «летнего» лосося в р. Умба

11213 1|2|3 1|2|3 1|2|3

VI VII УШ К

Рис. 5. Зависимость пика хода (1) лосося в р, Умба и температуры воды (2) на разрезе «Кольский меридиан»

Анализ размерно-весовых характеристик производителей, относящихся к «летней» и «осенней» биологическим группам, не выявил достоверных различий у одновозрастных рыб. Также не выявлено достоверных отличий в длине и весе у диких рыб, и рыб, имеющих заводское происхождение. Нет различий между этими показателями у самок и самцов.

Средняя абсолютная плодовитость самок за период с 1973 по 2001 гг. составила 10050 икринок (2100-22240), при средней длине самок 77,5 см. Анализ данных по абсолютной и относительной плодовитости самок не выявил каких-либо закономерностей в варьировании этого показателя у рыб из различных возрастных групп. Не происходит снижения относительной плодовитости самок по мере увеличения их веса. Популяционная плодовитость стада атлантического лосося р. Умба, рассчитанная для периода с 1980 по 2005 гг., колебалась от 3,2 (2005 г.) до 19,4 (1998 г.) млн. икринок. Величина сохраняющего лимита по икре для лосося из этой реки составляет 17,24 млн. шт.

Динамика основных популяционных характеристик. В р. Умба депрессия численности лосося обусловлена двумя причинами антропогенного характера — высоким уровнем не декларируемого лова (легального и нелегального) и ухудшением среды обитания, связанного с последствиями сплава леса. Известно, что основные популяционные характеристики лосося (динамика миграций, размерно-весовой состав, возрастная и половая структура) достаточно стабильны и в целом характерны для популяций из различных рек (Берг, 1935; Мельникова, 1959; Азбелев, 1960; Мартынов, 1983; Алтухов и др., 1997). Поэтому изменения этих характеристик позволяют судить о воздействии антропогенных факторов на внутрипопуляционную структуру лосося. Так, рассматривая динамику анадромных миграций рыб р. Умба в пятилетнем цикле, можно видеть, что стабильной картины не наблюдается (рис. 6).

Температурный фактор играет роль в формировании предпромысловой численности лосося из р. Умба. В частности, межгодовые колебания температуры воды в слое 0-200 м Прибрежной ветви Мурманского течения взаимосвязаны с межгодовыми вариациями численности лососей мигрирующих в эту реку (рис. 7). Однако эта взаимосвязь статистически не сильно выражена, т.к. общая картина искажена чрезмерными промысловыми нагрузками.

В «благополучных» популяциях максимальная и минимальная численность отличается не более чем в 4-6 раз. Например, в р. Варзуга эти величины отличаются в 5,5 раза, в р. Поной — в 4,1 раза. В р. Умба

максимальная и минимальная численность нерестовых мигрантов различается более чем в 18 раз, что уже свидетельствует о неблагополучном состоянии запаса.

3,0 т-

16.0-

: 4,0

2.0

0.0

1=0.58 |К-0.01

ТО

ЛИ { \ТП | IX |

Месяц, декада 1

Рис. 6. Динамика нерестового хода лосося в р. Умба в 5-ти летнем цикле

1981 1986 1989 1992 1995 1998 2001 Год

1,5

1.0 о

св

I 0.0 |

-0,5£

-1,0

Рис. 7. Численность лосося в р. Умба в третьей декаде июля (1) и теплосодержание воды Баренцева моря в январе-марте (2)

До начала 21 века глубокая депрессия численности наблюдалась лишь однажды — с конца 50-х годов до конца 70-х годов (рис. 8). Это было связано в большей степени с чрезмерным промыслом. В начале нового столетия резко возросший уровень нелегального лова стал причиной катастрофического снижения численности лосося в р. Умба.

Стадо лосося р. Умба имеет достаточно сложную структуру, включающую рыб 15 возрастных категорий. Это разнообразие в последние годы уменьшилось вдвое. В 2002 г. в нерестовом стаде насчитывалось 7, а в 2003 г. - всего шесть возрастных групп. Характерным для стада лосося из этой реки является увеличение доли рыб пробывших в море один год и соответственно сокращение доли рыб пробывших в море 2 и 3 года (рис. 9).

В реке Умба среди производителей лосося доминируют рыбы в возрасте 3+1+, 3+2+ и 4+1+. Тренд колебаний численности рыб этих возрастных групп показывает заметный рост доли рыб в возрасте 3+1+ и снижение доли рыб в возрасте 3+2+ (рис. 10). У рыб в возрасте 4+1+ каких-либо определенных тенденций в увеличении или снижении численности не наблюдается. В последние годы среди производителей не встречаются

1958 1967 1976 1985 1994 2003 Год

Рис. 8. Динамика учтенной численности (1) и сохраняющий лимит (2) лосося р. Умба

рыбы в возрасте Таким образом, для р. Умба характерна тенденция сокращения доли старшевозрастных по морскому периоду нагула лососей. Кроме того, наблюдается увеличение доли самцов. Это обусловлено переловом лососей старших возрастных групп, значительную часть которых составляют самки

Рис. 9. Тренд-анализ численности производителей лосося р. Умба в возрасте (1) и (2)

100

Год

Рис. 10. Динамика численности лосося р. Умба в возрасте 3+1+ (1), 3+2+ (2) и 4+1+ (3)

Анализ данных по абсолютной и относительной плодовитости самок не выявил каких-либо закономерностей в варьировании этого показателя у рыб из различных возрастных групп. Не установлено также достоверных различий между плодовитостью самок одного возраста (р<0,05). Существует положительная связь (Я2=0,9; р<0,01) между индивидуальной абсолютной плодовитостью самок лосося из р. Умба с длиной, массой, и морским возрастом. В то же время не наблюдается снижения относительной плодовитости самок по мере увеличения их веса, что, вероятно, связано с нарушением естественного соотношения самок различных возрастных групп, вызванного селективностью незаконного лова.

Популяционная плодовитость запаса лосося из р. Умба колеблется в значительном диапазоне значений, прямо зависит от общей численности самок и, особенно, от доли старшевозрастных рыб, имеющих наиболее высокую индивидуальную плодовитость. Поэтому характер временных изменений популяционной плодовитости схож с динамикой численности нерестового стада, повторяя периоды ее роста и снижения (рис. 11).

Особенности воспроизводства. По результатам наших исследований (2002-2006 гг.), данным литературы (Кузьмин и др., 1989, гиЬсЬепко, Кшшш, 1993), и на основе применения правила уклонов (Мартынов, 1983) установлено, что площадь НВУ лосося в р. Умба составляет около 503 га (5027400 м2).

По этому показателю на Кольском п-ове она уступает только рр. Поной и Варзуга. В верхней части реки площадь НВУ достигает 61 га (12,1%), в средней - 264 га (52,5%), в нижней — 178 га (35,4%). Таким образом, основную роль в воспроизводстве лосося в р. Умба играют участки, расположенные в среднем и нижнем течении реки. Изучение плотности расселения молоди лосося показали, что в верховьях реки плотности молоди составляли от 1 до 5 экз./100 м2 (рис. 12). В среднем течении — от 9 до 37 экз./100 м2, а в нижнем — от 3 до 12 экз./ЮО м2. В среднем и нижнем течении реки в отдельные годы плотности молоди достигали 52-89 экз./ЮО м2, однако на отдельных станциях молодь вообще не встречалась. Низкие плотности молоди в верхнем течении реки наблюдались и ранее. По данным О.Г. Кузьмина с соавторами (1989) в 1986 г. на различных участках она колебалась от 2 до 6 экз./100 м2. В нижнем течении реки (Большой Кривец) плотность достигала 140 экз./ЮО м2. Это, с учетом последних данных, свидетельствует о высоких репродукционных возможностях НВУ, расположенных в среднем и нижнем течении реки. Заметно возросли в последнее время плотности молоди в рр. Вяла и Лямукса. В 1989 г. в р. Вяла молодь вообще не встречалась, а в р. Лямукса плотность не превышала 110 экз./ЮО м2 (Кузьмин и др., 1989). В настоящее время она достигает 42-50 экз./ЮО м2 (60% заводские).

Таким образом, пик хода лососей «летней» биологической группы приходится на третью декаду июля и на первую декаду августа. Пик миграций «осенних» рыб наступает в первую и третью декады октября. Выявлено, что в теплые годы пик нерестовых миграций происходит в ранние сроки, и то, что пик хода лососей «летней» биологической группы приходится на период времени, когда температура воды в слое 0-200 м в Основной ветви Мурманского течения близка к 4°С, а пик хода лососей осенней биологической группы — когда температура воды близка к 5°С.

Рис. 11. Динамика популяционной плодовитости (1),

величина МБУ по икре (2) и разница между МБ У по икре и популяционной плодовитостью в процентах (3) у лосося из р. Умба в 1980-2005 гг.

20 0

□ 1987

1.992

□ 2000

■ 2003

□ 2006

г-| ...................гл

Л.О.... .................¿.

^-ЛП, ■ 1 --, 1

Верхнее течение

Среднее течение

Нижнее рр. Бяча и течение Лямукса Рис. 12. Плотность расселения молоди лосося на различных участках р. Умба

Температурный фактор играет роль и в формировании пред-промысловой численности лосося из р. Умба (112=0,58, р<0,01). Эти данные подтверждают имевшиеся ранее сведения о взаимосвязи динамики численности атлантического лосося с климатическими океанической температуры

факторами, в частности с колебаниями (Кляшторин, 2000, Алексеев, 2004; Зубченко, 2006).

Выявлен ряд негативных изменений внутрипопуляционных характеристик лосося р. Умба. В частности, среди покатной молоди исчезли особи в возрасте 5+ и 6+. Максимальная и минимальная численность нерестовых мигрантов различается более чем в 18 раз. Уменьшилось с 15 до 7 в 2002 г. и до 6 в 2003 году количество возрастных групп в нерестовом стаде. Наблюдается увеличение доли самцов. Увеличилась доля рыб пробывших в море один год и сократилась доля рыб пробывших в море 2 и 3 года. Заметно возросла доля рыб в возрасте 3+1+ и снизилась в возрасте 3+2+. В последние годы среди производителей не встречаются рыбы в возрасте 38\¥, т.е. наблюдается тенденция сокращения доли старшевоз-растных лососей.

Показано, что репродуктивные возможности НВУ р. Умба реализуются на 40-50%. В среднем течении современные плотности молоди не превышают 30 экз./100 м2. В верхнем и нижнем течении реки показатель еще меньше. И только в притоках Вяла и Лямукса наблюдается заметный рост этого показателя, за счет вселения заводской молоди.

В последние годы значительно вырос нелегальный вылов лосося. Если во второй половине XX столетия, он достигал 25-26% от ежегодной численности нерестовых мигрантов (2иЬсЬепко, Кигтт, 1993), то в начале нового столетия нелегально изымается 67-73% лососей осенней биологической группы. Притом что критический уровень промыслового изъятия, после которого вымирает популяция, варьирует в пределах 8285% (Алексеев и др., 2006).

В результате молевого сплава леса в бассейне р. Умба часть главного русла и высокопродуктивные притоки Вяла и Лямукса стали мало при-

годны для нереста производителей и обитания молоди (Хренников и др., 1988; Кузьмин и др., 1989). В настоящее время в среднем, нижнем течении реки и в притоках Инга, Муна, Вяла, Лямукса сохранилась захламленность НВУ древесиной и остатками коры. Это приводит к их заилению и сильному обрастанию высшей водной растительностью, что влияет на репродуктивные возможности. Это же происходит в верхнем течении реки, из-за интенсификации деятельности горнодобывающей промышленности. Приведенные факты свидетельствует о неблагополучном состоянии запаса лосося из этой реки.

Глава 4. Промысел и состояние запасов атлантического лосося

реки Умба

Промышленное рыболовство. Начиная с 1958 на реках Кольского п-ова стал внедряться концентрированный лов лосося на РУЗ, однако, на р. Умба из-за лесосплава на нижнем участке реки, РУЗ выставлялся с 1979 г. Сведения об уловах семги в реке имеются с 1950 г. (рис. 13).

Устойчивые уловы наблюдались с середины 70-х до середины 80-х годов прошлого столетия. В период с 1979 по 1989 гг. уловы колебалась от 3924 до 12190 экз. и в среднем составили 8432 экз., затем резко снизились. Режим лова на РУЗ первоначально предусматривал изъятие 50% нерестового стада. С 1989 г., из-за наметившихся негативных тенденций в воспроизводстве, величина изъятия была уменьшена до 33%, а в 1993 г. в связи с развитием рекреационного рыболовства - до 25%. С 1997 г. из-за катастрофического снижения численности промысел лосося был полностью прекращен и РУЗ работает только в режиме учета.

Рекреационное рыболовство. Развитие с 1990 г. экономически более выгодного вида рекреационного рыболовства привело к прекращению промышленного лова на р. Умба (Зубченко и др., 1991). Рекреационный лов в реке проводится по принципу «поймал-отпустил» в основном русле

10,0

1950 1956 1962 1968 1974 19801986 1992 1998 2004 Год

Рис. 13. Численность (1) и вес (2) уловов лосося в р. Умба в 1950-2005 гг.

реки и поймал-изъял» в нижнем и верхнем течении реки с конца мая по середину октября. Основу сезонного улова составляют лососи летней и осенней биологических групп (рис. 14). Доля этих лососей в уловах достигает 78%. Вальчаки встречаются в уловах с начала рыболовного сезона, и в этот период составляют до 35-40% улова. Лососи летней биологической группы доминируют в уловах с середины июня до конца июля. Пик лова приходится обычно на середину — конец июля. С конца августа в начале сентября в уловах начинают встречаться лососи осенней биологической группы (рис. 15).

120

g 100 л й 80 1 00

| 40

¡5» 20

\п

| 2 | 3 ¡1 |2 |Э |1 |2|3 |1 12 | 3 I X VI VII | \ТШ I ЕС | X Месяц, дек идя Рис. 14. Динамика уловов лосося по принципу «поймал-отпустил» в р. Умба в 19932003 гг.

»1 1»! 1993 1S9? 1949 2001 200.4 2005 Год

Рис. 15. Динамика общего вылова (1) и вылова на единицу усилия (2) лосося по принципу «поймал-отпустил» в р. Умба в 1993-2003 гг.

Состояние запасов. Анализ статистических данных учета за 19582005 гг. показывает, что численность лосося в р. Умба в течение длительного периода была ниже ее репродуктивных возможностей (рис. 16). Потенциальная численность может достигать от 34,6 до 40,5-80,9 тыс. экз. (Кузьмин и др., 1989; Zubchenko, Kuzmin, 1993), а величина «сохраняющего лимита», т.е. минимальный уровень запаса, дающий при эксплуатации максимальный устойчивый вылов (MSY) оценивается в 6270 экз. (Прусов и др., 2005) По данным учета на РУЗ в 1981-1990 и 1991-2000 гг. средняя ежегодная численность производителей лосося в р. Умба составляла 10,8 и 8,8 тыс. экз. соответственно (макс. 14,5 тыс. экз. в 1985 г.), а в 2001-2005 гг. снизилась до 3,2 тыс. экз. При этом в последние четыре года она была в два с лишним раза ниже величины сохраняющего лимита (Anon, 1993). Данные электролова показывают, что в настоящее время в нижнем и верхнем течении реки изымается большая часть производителей, и, если не предпринять срочных мер, популяции лосося р. Умба грозит полное исчезновение.

Глава 5. Меры по восстановлению запасов атлантического лосося

Анализ состояния запасов и состояния среды обитания атлантического лосося р. Умба, показывает, что для восстановления его численности и сохранения биоразнообразия необходимо осуществить комплекс мер, включающий искусственное воспроизводство, рекультивацию НВУ, работы по технической и биологической мелиорации, рыбоохранные мероприятия.

Умбский рыбоводный завод начал свою деятельность с 1932 года. В настоящее время мощность завода составляет 70 тыс. трехлетков лосося. Биотехника выращивания молоди основана на инструкции, разра-ботанной ГосНИ-ОРХ в 1979 г. (Яндов-ская) и адаптированной к условиям р. Умба. Рыбоводные мероприятия включают отлов и выдерживание производителей, сбор половых продуктов, оплодотворение, инкубацию икры, выдерживание личинок и перевод их на экзогенное питание, последующее летнее и зимнее выращивание пестряток до двух- трехлетнего возраста и выпуск молоди в естественную среду. В маточное стадо отбираются «осенние» самки предыдущего года захода (возраст 2SW), перезимовавшие на участке реки ниже рыбоводного завода, и самки летнего хода. Используемые для воспроизводства самцы, относятся как к озимой, так и к яровой расе.

Выпуск молоди осуществлялся в районе рыбоводного завода, протоки Большой Кривец и Низьма. В последние годы часть рыбы выпускается в притоки Вяла и Лямукса. Наиболее качественные и объемные НВУ в среднем течение р. Умба, а также в протоках Родвиньга и Кица не зарыбляются из-за недоступности. За период с 1985 по 2005 гг. Умбским рыбоводным заводом было выпущено 2,3 млн. экз. молоди. Учтенный суммарный возврат составил 1801 экз. или менее 0,1%. По данным A.B. Зубченко и др. (2002) в отдельные годы промвозврат составлял 0,45%, что свидетельствует о крайне низкой эффективности работы Умб-ского рыбоводного завода.

1938 1963 1968 1973 1978 1983 1988 1993 1998 2003 Год

Рис. 16. Численность (1), средняя численность по пятилетиям (2) и «сохраняющий лимит» (3) лосося р. Умба

Характеристика заводской молоди. Анализ данных по размерно-весовому и половому составу показал, что средние длина и вес одновоз-растной «заводской» молоди в возрасте 1 равны 6,0 см и 2 г, в возрасте 1+ - 10,0 см и 11,8 г, в возрасте 2 - 11,7 см и 12,7 г, в возрасте 2+ -13,0 см и 27,6 г. В то же время «заводская» молодь оказалась достоверно крупнее по длине и весу одновозрастных «диких» пестряток. При этом средний вес «заводской» молоди в возрасте 2+ в 2,5 раза больше аналогичного показателя у дикой молоди, что не является нормальным. Следует также отметить, что у заводской молоди лосося генерации 2002 г. в период с апреля по июнь заметно уменьшилась доля самок, что говорит об повышенном отход самок на последнем этапе выращивания.

Искусственное воспроизводство в естественных условиях. Эффективная реализация программы по искусственному воспроизводству стада предполагает: а) осуществить реконструкцию Умбского рыбоводного завода с целью повышения жизнестойкости выращиваемой молоди; б) определить по возрастам стандарт выращиваемой для выпуска молоди; в) определить физиологические и адаптивные характеристики разноразмерной и разновозрастной молоди; г) оценить кормовую базу и экологическую емкость участков, выбранных для выпуска молоди; д) получить данные по распределению и выживаемости заводской молоди в естественных условиях; е) разработать и внедрить дифференцированную схему выпуска разновозрастной молоди по срокам и районам; ж) совершенствовать биотехнику выращивания с целью получения физиологически полноценной молоди; з) организовать наблюдения за поведением и адаптацией молоди в реке.

Перспективным представляется использование для восстановления численности лосося в этой реке искусственных «гнезд-инкубаторов». Работы, проведенные в 2003-2005 гг. показали принципиальную возможность их применения. Выход личинок, рассчитанный по соотношению заложенной и погибшей в гнезде икры, составил 66-75%. В результате на выростных участках, где ранее не встречалась молодь лосося, после установки гнезд ее плотности достигли 55-150 экз./100 м2 (Лупандин и др., 2005). Внедрение технологии инкубации икры в естественных условиях, позволит значительно сократить заводской цикл воспроизводства и получать дикую, приспособленную к естественным условиям молодь.

Рекультивация НВУ. В р, Лямукса общая площадь НВУ составляет 150 тыс. м2, в том числе участки пригодные для нереста — 33 тыс. м2. По данным маршрутной съемки, выполненной в 2003 и 2006 г. глубина на порогах составляла 0,7-0,9 м, скорость течения — до 1,3 м/с. Грунты представлены мелким и средним валуном с пятнами гальки. В р. Вяла общая

площадь НВУ равна 380 тыс. м2. Грунт содержит валуны и гальку всех фракций. Обрастаний практически нет. Скорость течения достигает 1,21,5 м/с, глубины - до 1,3 м.

В целом в рассматриваемых реках гидрологические показатели и состав грунта очень близки к гидрологическим условиям и составу грунта на эталонных порогах. Однако, на рр. Вяла и Лямукса рельефная структура НВУ в результате молевого сплава леса полностью разрушена. Большая часть русла была сформирована как канал для пропуска древесины, резко возросла скорость течения. Разрушение рельефной структуры НВУ привело к резкому снижению их продуктивности. В результате по данным О.Г. Кузьмина и др. (1989) в р. Вяла на доступных участках молодь вообще не обнаружена, а в р. Лямукса плотности молоди лосося составляли от 0,004 до 0,11 экз./м 2.

С прекращением лесосплава появилась возможность восстановить НВУ в рр. Вяла и Лямукса. С этой целью необходимо выполнить ре-перную разметку порогов: снять сетку глубин, получить рельефную структуру дна, замерить скорости течения и собрать пробы грунта. Это позволит технически смоделировать постепенный подъем рельефа от плеса к гребню порога, как в естественных условиях (Мартынов, 1983). С этой целью сам гребень порога, точнее предполагаемое место, должно быть подпружено крупными валунами (0,5-1,0 м), пространство между ними засыпано более мелкими фракциями валунов и на последнем этапе — гравийно-галечной смесью. В завершение рекультивации необходимо произвести распределение камней-укрытий для молоди лосося. В итоге должен восстановится нерест производителей и обитание молоди лосося.

Техническая мелиорация НВУ. Известно, что лесосплав оказывает негативное влияние на жизнедеятельность рыб и других водных организмов, на кормность водоема, на его гидрохимический и гидрологический режимы, на структуру грунта и морфологию НВУ. О засоренности р. Ум-ба отходами лесосплава писалось неоднократно (Мельникова, 1966, Хренников и др., 1988, Кузьмин и др., 1989, Алексеев, Криксунов, 1999). Например, в 1971 г. на площади плесов в 100 м2 насчитывалось до 10 топляков; галечники засорены гниющей корой.

Гидробиологические исследования, проведенные в 1972 г, показали, что биомасса бентоса в протоке Низьма, где в это время велся сплав леса очень низкая, примерно в 10 раз меньше, чем а протоке Большой Кривец, где сплава не было (соответственно 0,12 г/м2и 1,13 г/м2). Частота встречаемости организмов протоке Низьма и протоке Большой Кривец была соответственно 52 экз./м2 и 123 экзУм2 (Аннон., 1976), из чего можно

сделать вывод, что помимо других негативных явлений, лесосплав на р. Умба существенно подорвал кормовую базу молоди лосося.

В среднем, нижнем течении реки и в притоках Инга, Муна, Вяла, Ля-мукса сохранилась проблема засорения НВУ остатками древесины. Это привело к заилению отдельных НВУ и к сильному обрастанию высшей водной растительностью, что повлияло на репродуктивные возможности реки. В связи с этим необходима техническая мелиорация, призванная очистить от остатков бревен и коры НВУ. В наиболее загрязненных местах с помощью бороны следует перекопать грунт, чтобы освободить его от ила и наносов. Реализация этой программы позволит восстановить в качестве НВУ не менее 20% площадей, выведенных из использования в период лесосплава.

Биологическая мелиорация. Одним из основных факторов, лимитирующих выживаемость атлантического лосося в речной период жизни, является влияние хищников (Кузьмин и др., 1989; Валетов, 1999). Поэтому биологическая мелиорация в первую очередь необходима для минимизации численности хищных (щука, окунь, налим) и т.н. «сорных» рыб (плотва, ерш), выедающих планктонную и бентосную составляющие кормовой базы. Работы по снижению численности следует проводить в нижнем и среднем течении р. Умба и её притоках. Наилучший период облова — конец мая и до конца июня, когда в реку начинает входить «закройка» — летний крупный лосось. Эффективный отлов в сжатые сроки — основное условие успешного проведения мелиоративных работ. Специализированный лов можно проводить также в июле и августе. Значительный эффект даст зимний лов. Ежегодная биологическая мелиорация обеспечит на 15-25% повышение выживаемости смолтов.

Социально-экономические программы. Существенно снизить величину нелегального лова лосося могла бы реализация социальных программ, поскольку основным источником доходов населения, проживающего в бассейне этой реки, являлась лесная промышленность, которая в настоящее время практически не функционирует.

Развитие рекреационного рыболовства. Как показывает практика, нелегальный лов эффективно пресекается на реках, где развивается рекреационное рыболовство. С этой целью в бассейне реки уже функционирует два рыболовных лагеря. Однако для местного населения организация лова ограничивается выделением необорудованных участков, что приводит к сокрытию уловов. Это требует создания системы доставки российских рыболовов в оборудованные для лова места.

Меры регулирования и охраны. Необходимо перенести РУЗ, устанавливаемый в последние годы на участке Водниковый (плес Медвежий в

9 км от устья), на участок Малый Кривец (17 км от устья). Это позволит не задерживаться производителям лосося на нижних плесах и существенно повлияет на сокращение незаконного изъятия. Важно усилить охрану основных нерестовых участков в сентябре-начале октября. Необходимо решить вопрос о прекращении промысла на смешанном запасе в прибрежных морских районах.

Выводы

1. Река Умба является одной из крупнейших озерно-речных экоси^ем, играющих ведущую роль в воспроизводстве атлантического лосося на Кольском п-ове. Фонд нерестово-выростных площадей составляет для главного русла 449,7 га и для притоков 53,3 га, из которых 88% находится в среднем и нижнем течении реки. Оценка качества экосистем показала, что в верховьях р. Умба, притоках Муна и Еловая преобладают участки выростного типа, в среднем течении и в остальных притоках — нерестилища смешанного типа. В нижнем течении расположены выростные участки. В связи с этим рекомендуется использовать участки верхнего течения для выпуска заводской молоди в возрасте 0+ и 1+, среднего — для установки искусственных гнезд-инкубаторов и выпуска заводской молоди в возрасте 0+, нижнего — для выпуска молоди в возрасте 2+.

2. С середины 80-х годов прошлого столетия произошли негативные изменения популяционных характеристик лосося р. Умба, связанные с последствиями лесосплава и перелова. Среди смолтов исчезли особи в возрасте 5+ и 6+. Ежегодная максимальная и минимальная численность нерестовых мигрантов стала различаться в 18 раз. Уменьшилось с 15 до 7 в 2002 г. и до 6 в 2003 году количество возрастных групп в нерестовом стаде. Возросла доля самцов и рыб в возрасте 3+1+ и снизилась в возрасте 3+2+. Увеличился процент рыб пробывших в море один год, сократилось количество рыб пробывших в море 2 и 3 года, т.е. наблюдается тенденция сокращения доли старшевозрастных по морскому периоду нагула лососей. Характерной тенденцией для популяции лосося р. Умба стало уменьшение размерно-весовых показателей производителей.

3. Важнейшим изменением в структуре промысла лосося на р. Умба является прекращение с 1997 г. промышленного лова и переход к рекреационному рыболовству и, как более безопасному и экономически эффективному способу эксплуатации запасов. Вследствие значительного уровня недекларируемого лова (67-73%) и загрязнения отходами лесосплава численность производителей лосося в р. Умба снизилась с 7-8,8 тыс. экз. в 1996-2000 гг. до 3,2 тыс. экз. в 2001-2005 гг. В последние четыре года она была в два с лишним раза ниже величины сохраняющего лимита (6,3 тыс. экз.), что определило низкий возврат. В настоящее время в нижнем и верхнем течении реки изымается большая часть производителей, пришедших на нерест. В связи с этим необходимы срочные меры по защите

популяции лосося р. Умба от полного исчезновения и меры по восстановлению запасов.

4. Для восстановления численности и сохранения внутривидового биоразнообразия лосося р. Умба следует осуществить комплекс срочных мер, включающий искусственное воспроизводство, рекультивацию не-рестово-выростных участков, работы по технической (подъем древесины) и биологической мелиорации (отлов хищников), рыбоохранные мероприятия. Эти меры должны сочетаться с разработкой и осуществлением социально-экономических программ, развитием рекреационного рыболовства и развитием инфраструктуры рыболовного туризма.

Список публикаций по теме диссертации

Красовский В.В. 2002. Состояние воспроизводства в базовых лососевых реках Мурманской области II Материалы совещания по вопросам воспроизводства рыбных запасов / Вопросы рыболовства, приложение №2. С. 81-85. Красовский В.В., Веселов А.Е., Зубченко A.B. 2006. Современное состояние и пути восстановления среды обитания атлантического лосося в нерестовых притоках р. Умба (Кольский п-ов) // Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем (9-12 окт. 2006 г., Ростов-на-Дону). С. 65-70. Веселов А.Е., Красовский В.В., Зубченко A.B., Калюжин С.М. 2006. Проблема сохранения репродуктивного потенциала атлантического лосося на примере реки Умба (Кольский п-ов) // Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика: материалы международной конференции, посвященной 60-летию КарНЦ РАН (Петрозаводск, 24-27 окт. 2006 г.). Петрозаводск: КарНЦ РАН. С. 64-67. Зубченко A.B., Веселов А.Е., Красовский В.В., Самохвалов И.В. 2006. Динамика основных популяционных характеристик и признаки деградации стада атлантического лосося // Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика: материалы международной конференции, посвященной 60-летию КарНЦ РАН (Петрозаводск, 24-27 окт. 2006 г.). Петрозаводск: КарНЦ РАН. С. 104-107. Веселов А.Е., Лупандин А.И., Красовский В.В., Зубченко A.B., Калюжин С.М. 2006. Новая технология инкубации икры лососевых рыб в естественных условиях // Тез. докл.: 8-ая конференция «Водные экосистемы, организмы, инновации». Москва, 20 окт. 2006 г. Изд-во МГУ. с. гг. ■

Красовский В.В., Веселов А.Е., Зубченко A.B., Калюжин С.М. 2006. Методологический подход к рекультивации нерестово-выростных участков лососевых рек // Тез. докл.: 8-ая конференция «Водные экосистемы, организмы, инновации». Москва, 20 окт. 2006 г. Изд-во МГУ. С. <г8..

Красовский В.В., Лупандин А.И., Веселов А.Е., Зубченко A.B., Алексеев М.Ю., Калюжин С.М. 2006. Депрессивное состояние воспроизводства атлантического лосося р. Умба и меры по выходу га создавшейся ситуации // Рыбное хозяйство, № 6. С. JJ-J1" Красовский В.В. 2006. Влияние промысла на рыбное сообщество Княжегубского и Йов-ского водохранилищ // Рыбное хозяйство (в печати).

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 15.1U.06. Формат 60x84 V^. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,3. Усл.-печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Изд. № 86. Заказ 625.

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Красовский, Василий Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕМ

МАТЕРИАЛА.

1.1. Район исследования и характеристика материала.

1.2. Объект исследования.

1.3. Маршрутная съемка реки.'.

1.4. Сбор материала на рыбоучетном заграждении.

1.5. Изучение распределения и численности рыб методом электролова и с помощью меченья.

1.6. Определение возраста по чешуе.

1.6. Климатические и гидрологические данные.

1.7. Камеральная и статистическая обработка данных.

ГЛАВА 2. ЕСТЕСТВЕННЫЙ НЕРЕСТОВО-ВЫРОСТНОЙ ПОТЕНЦИАЛ

В ОЗЕРНО-РЕЧНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ РЕКИ УМБА.

2.1. Общая характеристика.

2.2. Основные притоки.

2.3. Гидрологический и гидрохимический режим.

2.4. Кормовая база молоди лосося.

2.5. Ихтиофауна.

2.6. Нерестово-выростной фонд и условия обитания молоди.

2.7. Влияние лесосплава.

2.8. Краткое резюме.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ

РЕКИ УМБА.

3.1. Молодь.

3.1.1. Возраст и размерно-весовые показатели.

3.1.2. Катадромная миграция смолтов.

3.2. Производители.

3.2.1. Миграция.

3.2.2. Возрастная структура.

3.2.3. Половая структура.

3.2.4. Размерно-масовый состав.

3.2.5. Плодовитость.

3.3. Динамика основных популяционных характеристик лосося реки

Умба в условиях воздействия антропогенных факторов.

3.3.1. Нерестовые миграции.

3.3.2. Численность производителей.

3.3.3. Соотношение возрастных групп в нерестовом стаде.

3.3.4. Половая структура нерестового стада.

3.3.5. Размерио-весовой состав нерестового стада.

3.3.6. Плодовитость.

3.3.6. Оценка выживаемости на разных этапах жизни.

3.4. Особенности воспроизводства.

3.5. Краткое резюме.

ГЛАВА 4. ЭКСПЛУАТАЦИЯ И СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ

АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ РЕКИ УМБА.ЮЗ

4.1. Промышленное рыболовство.

4.2. Рекреационное рыболовство.

4.3. Состояние запасов.

ГЛАВА 5. МЕРЫ ПО ВОССТАНОВЛЕНИЮ ЗАПАСОВ

АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ В РЕКЕ УМБА.ИЗ

5.1. Заводское рыборазведение.

5.2. Рекультивация НВУ.

5.3. Техническая мелиорация НВУ .'.

5.4. Биологическая мелиорация.

5.5. Социально-экономические программы.

5.6. Развитие рекреационного рыболовства и инфраструктуры рыболовного туризма.

5.7. Меры регулирования и охраны.

5.8. Краткое резюме.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в озерно-речных экосистемах реки Умба"

Актуальность темы.

Несомненно, что атлантический лосось (на Белом море, Мурмане и на Печоре семга (Берг, 1948)) относится к наиболее ценным представителям мировой ихтиофауны. На это, в частности, указывает неослабевающий интерес к нему, как к объекту рекреационного рыболовства, например, в Ирландии в 2002 г. доход от этого вида лова составил 11 млн. евро (Зубченко, 2006) и, как к объекту товарного выращивания (в 2005 г. мировая продукция товарного лосося составила около 1,262 млн. т (Анон., 2006), а культивированием атлантического лосося занимаются в настоящее время не только в Европе и Северной Америке, но и в Чили, Австралии и Новой Зеландии. В то же время по данным ИКЕС и НАСКО (Анон, 2002, 2003, 2004, 2006) в последние три десятилетия наблюдается тенденция снижения численности дикого лосося в большинстве стран владеющих его запасами. В частности, по данным ИКЕС (Анон, 2006), преднерестовая численность лосося в возрасте 1SW южноевропейского комплекса запасов устойчиво снижается, начиная с 70-х годов прошлого столетия, а в возрасте MSW -■ начиная с 1995 г. Преднерестовая численность лосося в возрасте 1SW и MSW североевропейского комплекса запасов испытывает значительные колебания, начиная с 80-х годов прошлого столетия, и, за исключением, короткого периода в 20002003 гг. была в большинстве случаев ниже репродуктивных возможностей составляющих его популяций лосося. При этом, основной причиной снижения численности лосося считается уменьшение выживания смолтов в море в последние 10-20 лет, обусловленное влиянием таких факторов, как изменения климата, влияние загрязнения, воздействие хищников и культивируемого лосося (болезни, нарушение генофонда диких популяций), высокая смертность пост-смолтов при промысле пелагических рыб.

Во многом по этим же причинам, а также из-за высокого уровня недекларируе-мого лова, в северных регионах России с конца 80-х годов прошлого столетия в депрессивном состоянии находятся запасы лосося в таких крупных реках, как Печора, Мезень, Онега, Северная Двина (Архангельская область), популяции многих лососевых рек Карелии (по данным Р.В.Казакова и А.Е.Веселова (1998) - 17 рек), и ряда малых рек Кольского полуострова (Лувеньга, Хлебная, Колвица, Кузрека, Оленина, Средняя, Ваенга, Кулоньга). К ним же следует отнести р. Умба, третью по значимости лососевую реку Кольского полуострова. Как показывает анализ статистических данных (данные по промысловой статистике за 1958-2005 гг. и учета за 1969-2005 гг.), численность атлантического лосося в этой реке в течение длительного периода была значительно ниже ее репродуктивных возможностей, а в последние 4-5 лет вообще снизилась до критического уровня.

По различным оценкам потенциальная численность производителей атлантического лосося в р. Умба может достигать от 34,6 тыс. экз. (Zubchenko, Kuzmin, 1993) до 40,5-80,9 тыс. экз. (Кузьмин и др., 1989), а величина сохраняющего лимита, в качестве которой принят минимальный уровень запаса, дающий при эксплуатации максимальный устойчивый вылов (MSY) составляет 6270 экз. (Прусов и др., 2005). По данным учета на рыбоучетном заграждении (РУЗ) в 1981-1990 и 1991-2000 гг. средняя ежегодная численность производителей атлантического лосося в р. Умба составляла 10,8 и 8,2 тыс. экз. соответственно (максимальная численность 14,5 тыс. экз. была отмечена в 1985 г.), а в 2001-2005 гг. снизилась до 4,2 тыс. экз. При этом, в последние четыре года, она была в два раза ниже величины сохраняющего лимита, что еще более увеличивает вероятность низкого возврата (Anon, 1993).

Анализ литературных и оригинальных данных показывает, что депрессивное состояние численности стада атлантического лосося р. Умба обусловлено в основном двумя причинами антропогенного характера. Во-первых, высоким уровнем не декларируемого лова, как легального, так и нелегального. Во-вторых, ухудшением среды обитания атлантического лосося, связанного с последствиями молевого сплава леса и деятельностью горнодобывающей промышленности.

Нелегальный вылов атлантического лосося в р. Умба во второй половине XX столетия достигал 25-26% от ежегодной численности нерестовых мигрантов (Зубчеи-ко, 1992; Zubchenko, Kuzmin, 1993). В начале нового столетия он резко возрос и нелегальным ловом изымается примерно 67-73% лососей осенней биологической группы, а критический уровень промысловой смертности, после которого наступает вымирание популяции, варьирует в пределах 82-85% изъятия нерестового стада (Алексеев, Зубченко, 2006).

Молевой сплав леса на р. Умба и ее основных притоках первого и второго порядка pp. Муна, Инга, Вяла и Лямукса велся длительное время и полностью был прекращен только в 1993 г. Наибольшее воздействие лесосплав оказал на pp. Вяла (39,3 км) и Лямукса (26,1 км), которые по данным М.Н. Мельниковой (1966), В.В. Хренникова и др. (1988), О.Г. Кузьмина и др. (1989), М.Ю.Алексеева и Е.А. Криксунова (1999) в результате стали мало пригодны для нереста атлантического лосося и обитания молоди. Причинами является не только засорение рек отходами лесосплава (по мнению М.Н. Мельниковой (1966), вся река требует очистки от топляков и коры), но и разрушение мест обитания молоди атлантического лосося. Отмечено, что в результате лесосплава изменяются гидрологические условия в реках, а обустройство порогов, являющихся потенциально нерестово-выростными угодьями, нарушает соотношение фракционного состава грунта, приводит к резкому увеличению скоростей течения, изменению рельефа дна. В частности, вследствие технической подготовки к сплаву древесины (углубление и спрямление русла, сооружение плотин и направляющих ряжей) р. Вяла превратилась в сплошной канал, лишенный убежищ для молоди атлантического лосося (Кузьмин и др., 1989). Помимо этого, количественно и качественно снижается воспроизводство кормовых объектов дрифта и бентоса беспозвоночных организмов (Хренников и др., 1988). По расчетам ежегодные потери смол-та от последствий лесосплава только в pp. Вяла и Лямукса составляют около 28000 экз. (Zubchenko, Kuzmin, 1993).

Вышесказанное в совокупности с высокой вероятностью низкого возврата будущих поколений позволяет считать ситуацию с численностью атлантического лосося в р. Умба близкой к критической и требует принятия незамедлительных, конкретных мер, что невозможно без знания ее биологии, особенностей и условий воспроизводства и эксплуатации запасов.

В то же время, несмотря на значимость этой реки, как одной из важнейших лососевых рек Кольского полуострова и Европейского Севера России, и ее доступности на всем протяжении из-за обилия лесовозных дорог, обитающий в ней атлантический лосось изучен весьма слабо.

К настоящему времени достаточно полные сведения имеются только о статистике промысла и численности производителей (Исаченко, 1931; Берг, 1935; Смирнов, 1935; Монастырский, 1935; Мельникова, 1966; Кузьмин и др., 1989; Мартынов и др., 1990; Zubchenko, Kuzmin, 1993; Казаков, 1998) и частичные о фонде нерестово-выростных угодий (Кузьмин и др., 1989; Zubchenko, Kuzmin, 1993; Калюжин 2003). В литературе имеются также фрагментарные данные о скате, размерно-весовом, половом, возрастном составе и плотности молоди и общие сведения о миграциях и основных популяционных характеристиках производителей за ряд лет (Берг, 1948; Мельникова, 1964, 1966; Суслова, Мельникова, 1964; Мартынов, Кузнецова, 1985; Кулида, Мартынов, 1987; Кузьмин и др., 1986; Кузьмин и др., 1989; Zubchenko, Kuzmin, 1993; Алексеев, Криксунов, 1999), некоторые данные по морфологической и генетической характеристике дикой и заводской молоди, выпускаемой в реку Умбским рыбоводным заводом (Титов, 1984, Казаков и др., 1986) и о результатах его работы (Грюнштейн, 1966), о выживаемости икры и личинок в условиях подогрева воды (Анохина, Бакулина, 1990). Имеются далеко не полные и разрозненные данные об отдельных популяционных характеристиках, о кариотипе, о коэффициенте воспроизводства атлантического лосося, выпускаемой Умбским рыбоводным заводом, о выпуске умбской молоди атлантического лосося в другие реки, смертности лосося при лове крючкоыми снастями, о степени нелегального лова и состоянии запасов (Азбе-лев, 1960; Семенова, 1985; Мартынов и др., 1990; Черницкий, Лоенко, 1990; Зубченко, 1992; Zubchenko, Kuzmin, 1993; Зубченко, Кузьмин, 1994; Зюганов и др., 1996; Артамонова и др., 2002; Артамонова, Махровч, 2005).

В то же время остаются не исследованными условия и характер воспроизводства атлантического лосося в р. Умба, роль в воспроизводстве отдельных участков этой крупной озерно-речной экосистемы. Не изучена динамика и значение различных факторов в изменении основных популяционных характеристик. Кроме того, с учетом катастрофического состояния численности атлантического лосося из этой реки назрела необходимость обобщить и проанализировать все имеющиеся данные по ее биологии, статистике промысла, состоянию среды обитания и определить необходимые меры для восстановления запасов.

В связи с этим цель настоящей работы заключалась в изучении особенностей воспроизводства атлантического лосося в озерно-речных экосистемах реки Умба в условиях воздействия антропогенных факторов (промысел, лесосплав) и в разработке мер по восстановлению его запасов.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

2. Изучить основные биологические особенности молоди и производителей лосося популяции реки Умба;

Научная новизна.

Впервые сделано описание, оценено качество и проведена классификация не-ресгово-выростных участков (НВУ) в различных типах экосистем р. Умба - важнейших притоках и главном русле, в которых воспроизводится атлантический лосось. Уточнены основные районы нереста производителей и нагула его молоди. Рассчитана современная общая действующая и потенциальная площадь НВУ бассейна реки.

Основные положения, выносимые на защиту.

В формировании высокого репродуктивного потенциала атлантического лосося озерно-речной системы р. Умба определяющее значение имеют экосистемы различного типа, включающие нерестовый, выростной или смешанный тип фонда.

Последствия лесосплава и интенсивный промысел являются мощнейшими факторами, оказывающими воздействие на динамику негативного изменения основных популяционных характеристик лосося - упрощение возрастной структуры производителей и молоди, высокую флюктуацию ежегодной численности, сокращение нагульного морского периода и снижения количества самок.

Восстановить численность и сохранить внутривидовое биоразнообразие лосося р. Умба возможно при реализации комплекса мер (искусственное воспроизводство, рекультивация НВУ, техническая и биологическая мелиорация, рыбоохранные мероприятия), в сочетании с разработкой и осуществлением социально-экономических программ, развитием рекреационного рыболовства.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях и совещаниях: «Совещ. по вопр. воспр. рыбн. запасов, 2002 г.», «Проблемы устойчивого.» (Ростов на Дону, 2006), «Северная Европа в XXI веке» (Петрозаводск, 2006), «Водные системы и инновации.» (Москва, 2006), а также неоднократно на заседаниях ФГУ Мурманрыбвод и Россельхознадзор по Мурманской обл.

Благодарности. Автор глубоко признателен и выражает благодарность А.В. Зубченко, заведующему Отделом биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО, чья поддержка помогла гармонично построить исследовательскую программу, а также С.М. Калюжину, директору Научно-исследовательского центра полярных экосистем «Варзуга», за оказание неоценимой помощи в сборе материала.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 7 работ, из них одна находится в печати.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Красовский, Василий Викторович

Заключение

Проведенная рядом исследователей инвентаризация и систематизация нерестовых лососевых рек показала, что в настоящее время на Кольском полуострове насчитывается 79 рек, где достоверно отмечено воспроизводство атлантического лосося (Zubchenko, Zelentsov, 1998; Веселов, Калюжин, 2005; Веселов, 2006а). Среди них выделяется река Умба. Этот водоток по характеру рельефа земной поверхности и гидрографическим признакам, наличию 598 притоков I-VI порядков, общей протяженностью 2357,9 км, большого количества озер (коэффициент общей озерности - 12,9%), разнообразию ихтофауны (18 видов и 20 встречающихся в реках региона) и обилию различных биотопов является одной из крупнейших озерно-речных экосистем Кольского полуострова.

Озерно-речная система реки Умба естественным образом разделяется на верховья, среднюю и нижнюю части. Верховья реки начинаются от истоков до Капустных озер (длина участка составляет 31 км); среднее течение - до Канозера включительно (56 км); и низовье - до устья в Кандалакшской губе Белого моря (37 км).

Река Умба обладает значительным фондом нерестово-выростных угодий атлантического лосося, площадь которых составляет около 503 га (5027400 м ). По этому показателю на Кольском п-ове она уступает только pp. Поной и Варзуга. Установлено, что в верхней части реки площадь НВУ составляет около 61 га или 12,1% от общей площади НВУ, в средней - около 264 га (52,5%), в нижней около 178 га (35,4%). Таким образом, основные участки, пригодные для нереста производителей и обитания молоди атлантического лосося расположены в среднем и нижнем течении реки Умба. При этом анализ собранных данных показывает, что большая часть НВУ расположена в основном русле реки, а в основных крупных притоках pp. Хариусовая, Черная, Капустная, Муна, Инга, Еловая, Вяла и Лямукса, имеется всего около 25% от общей площади НВУ. Вместе с тем, суммарная длина этих притоков составляет более 240 км.

По различным оценкам потенциальная численность производителей атлантического лосося в р. Умба может достигать от 34,6 тыс. экз. (Zubchenko, Kuzmin, 1993) до 40,5-80,9 тыс. экз. (Кузьмин и др., 1989), а величина сохраняющего лимита, в качестве которой принят минимальный уровень запаса, дающий при эксплуатации максимальный устойчивый вылов (MSY) составляет 6270 экз. (Прусов и др., 2005). В то же время по данным учета, полученным на рыбоучетном заграждении в 1981-1990 и 19912000 гг., средняя ежегодная численность производителей атлантического лосося в р. Умба составляла 10,8 и 8,2 тыс. экз. соответственно. Максимальная численность -14,5 тыс. экз. была отмечена в 1985 г. В 2001-2005 гг. количество нерестовых мигрантов снизилось до 4,2 тыс. экз. При этом, в последние четыре года численность лосося была более, чем в два раза ниже величины сохраняющего лимита. Эта ситуация, если учитывать обобщенные данные ИКЕС (Анон, 1993), еще более увеличивает вероятность низкого возврата.

Анализ оригинальных и данных литературы показывает, что депрессивное состояние стада атлантического лосося р. Умба обусловлено в основном двумя причинами, имеющими антропогенное происхождение. Во-первых, высоким уровнем не декларируемого лова, как легального, так и нелегального (браконьерства), который в последние годы резко усилился. Во-вторых, ухудшением среды обитания атлантического лосося, связанного с последствиями молевого сплава леса и деятельностью горнодобывающей промышленности.

Нелегальный вылов атлантического лосося в р. Умба во второй половине XX столетия, по оценкам А.В. Зубченко (1992), А.В. Зубченко и О.Г.Кузьмина (Zubchenko, Kuzmin, 1993), достигал 25-26% от ежегодной численности нерестовых мигрантов. В начале нового столетия он резко возрос и по данным М.Ю. Алексеева с соавторами (2006) в настоящее время нелегальным ловом изымается примерно 67-73% лососей осенней биологической группы. Вместе с тем, эти же авторы указывают, что критический уровень промысловой смертности, после которого наступает вымирание популяции, варьирует в пределах 82-85% изъятия нерестового стада. По всей видимости, уровень нелегального лова приближается к критической отметке.

Другой мощнейший фактор антропогенного характера - молевой сплав леса. В р. Умба и ее основных притоках первого и второго порядка pp. Муна, Инга, Вяла и Лямукса он проводился длительное время и только в 1993 г. был полностью прекращен.

Наибольшее воздействие лесосплав оказал на нерестовые притоки Вяла (39,3км) и Лямукса (26,1 км). Эти реки, по данным М.Н.Мельниковой (1966), В.В.Хренникова с соавторами (1988), О.Г.Кузьмина с соавторами (1989), а также М.Ю. Алексеева и Е.А. Криксунова (1999) в результате стали мало пригодны для нереста атлантического лосося и обитания молоди. Причинами является не только засорение русла отходами лесосплава (по выводам М.Н.Мельниковой (1966), вся река требует очистки от топляков и коры), но и разрушение мест обитания молоди атлантического лосося. Отмечено, что в результате лесосплава изменяются гидрологические условия в реках, а обустройство порогов, являющихся потенциально иерес-тово-выростными угодьями, нарушает соотношение фракционного состава грунта, приводит к резкому увеличению скоростей течения, изменению рельефа дна. В частности, вследствие технической подготовки к сплаву древесины (углубление и спрямление русла, сооружение плотин и направляющих ряжей) приток Вяла превратилась в сплошной канал, лишенный убежищ для молоди атлантического лосося (Кузьмин и др., 1989). Помимо этого, количественно и качественно снижается воспроизводство кормовых объектов дрифта и бентоса беспозвоночных организмов (Хренников и др., 1988). По расчетам ежегодные потери смолта от последствий лесосплава только в притоках. Вяла и Лямукса составляют около 28000 экз. (Zubchenko, Kuzmin, 1993).

Проведенные исследования показали, что высокий уровень не декларируемого лова, и ухудшение среды обитания атлантического лосося, связанное с последствиями молевого сплава леса и деятельностью горнодобывающей промышленности привели к ряду негативных изменений внутрипопуляционных характеристик лосося р. Умба. В частности, среди покатной молоди исчезли особи в возрасте 5+ и 6+. Максимальная и минимальная численность нерестовых мигрантов различается более чем в 18 раз. Уменьшилось с 15 до 7 в 2002 г. и до 6 в 2003 году количество возрастных групп в нерестовом стаде. Наблюдается увеличение доли самцов. Увеличилась доля рыб пробывших в море один год и соответственно сократилась доля рыб пробывших в море 2 и 3 года. Заметно возросла доля рыб в возрасте 3+1+ и снизилась в возрасте 3 12+. В последние годы среди производителей не встречаются рыбы в возрасте 3SW, т.е. наблюдается тенденция сокращения доли лососей старших возрастных групп, оцениваемых по морскому периоду нагула.

Проведенные исследования также показали, что в настоящее время репродуктивные возможности НВУ р. Умба реализуются только на 40-50%. В среднем течении современные плотности молоди не превышают 30экз./100 м . В верхнем и нижнем течении реки плотности еще меньше. И только в притоках Вяла и Лямукса наблюдается заметный рост этого показателя, за счет вселения заводской молоди.

Анализ состояния запасов и состояния среды обитания атлантического лосося р. Умба, показывает, что для восстановления его численности и сохранения внутривидового биоразнообразия необходимо осуществить комплекс мер, включающий искусственное воспроизводство, рекультивацию НВУ, работы по технической и биологической мелиорации, рыбоохранные мероприятия.

При этом для полномасштабной й эффективной реализации программы по искусственному воспроизводству стада атлантического лосося с учетом результатов экспериментальных работ на притоках Вяла и Лямукса необходимо:

- осуществить реконструкцию Умбского рыбоводного завода с целью повышения жизнестойкости выращиваемой молоди;

- определить по возрастам стандарт молоди, выращиваемой для выпуска в р. Умба;

- определить физиологические и адаптивные характеристики разноразмерной и разновозрастной молоди;

- оценить кормовую базу и экологическую емкость участков, выбранных ля выпуска молоди;

- получить данные по распределению и выживаемости заводской молоди в естественных условиях;

- разработать и внедрить дифференцированную схему выпуска разновозрастной молоди по срокам и районам;

- совершенствовать биотехнику выращивания с целью получения физиологически полноценной молоди;

- организовать наблюдения за поведением и адаптацией молоди в реке.

Перспективным представляется использование для восстановления численности лосося в этой реке искусственных «гнезд-инкубаторов», что позволит значительно сократить заводской цикл воспроизводства и получать дикую, приспособленную к естественным условиям молодь, свободно расселяющуюся по участкам будущего обитания.

Рекультивация НВУ позволит восстановить участки с глубинами и скоростями течения, соответствующими таковым на естественных НВУ высокого качества и, в конечном счете, добиться нереста производителей и многолетнего обитания молоди лосося.

Работы по технической мелиорации необходимо провести в нижнем течении и в притоках Вяла, Инга, Лямукса, Муна. Реализация этой программы позволит восстановить в качестве нерестово-выростных участков не менее 20% площадей, выведенных из использования в период лесосплава. В дальнейшем восстановление воспроизводства лосося и горбуши на них может происходить и естественным путем.

Ежегодные работы по биологической мелиорации обеспечат существенное (на 15-25%) повышение выживаемости мигрирующих в море смолтов.

Следует подчеркнуть, что предложенные выше меры должны сочетаться с разработкой и осуществлением социально-экономических программ, развитием рекреационного рыболовства и развитием инфраструктуры рыболовного туризма, а их реализация позволит восстановить численность нерестового стада лосося в р. Умба до уровня 14-18 тыс. экз.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Красовский, Василий Викторович, Петрозаводск

1. Азбелев В.В. Материалы по биологии семги Кольского полуострова и ее выживаемости

2. Тр. / ПИНРО. 1960. Вып. 12. С. 5-70.

3. Азбелев В.В. О семужьем хозяйстве в реках Кольского залива // Бюллетень ПИНРО,1 (9). 1959. С. 43-45.

4. Азбелев В.В. К вопросу о прогнозировании численности семги рек Кольского полуострова // Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна. 1966. Вып. 7. С. 96-101.

5. Азбелев В.В. Численность и использование семги рек Кольского полуострова // Труды

6. ПИНРО. 1968. Вып. XXXIII. С. 513-526.

7. Азбелев В.В. Опыт регулирования лова семги в водах Кольского полуострова / Тр. /

8. ВНИРО. 1970. Том LXXI. С. 68-74.

9. Азбелев В.В., Лагунов И.И. Некоторые данные о морских миграциях семги //

10. Вопр.ихтиол. 1956. Вып. 6. С. 113-120.

11. Алексеев М.Ю. Динамика популяций семги (Salmo salar L.) рек Кольского полуострова:

12. Автореф.дис. канд.биол.анук. Москва, 2004. 24 с.

13. Алексеев М.Ю., Криксунов Е.А. Современное состояние стада семги реки Умба // Адаптация и эволюция живого населения полярных морей в услвиях океанического периг-ляциала. Апатиты, 1999. С. 224-231.

14. Алексеев М.Ю, Зубченко А.В, Криксунов Е.А. Применение имитационного математического моделирования для оценки величины нелегального вылова семги (Salmo salar) в реке Умба//Вопросы рыболовства, 2006. Том 7, №2(26), с.318-325.

15. Алексеев М.Ю., Донецков В.В., Зубченко А.В. Сравнительная характеристика физиологического состояния молоди атлантического лосося естественного и искусственного происхождения в р. Умба // Вопросы ихтиологии (в печати).

16. Алутхов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевыхрыб. М.: Наука, 1997.288 с.

17. Анон. Каталог рек Мурманской области. Изд. АН СССР, M.-JL, 1962. 211 с.

18. Анон. Ресурсы поверхностных вод СССР. Том I. Кольский полуостров. Гидрометеорологическое изд., Л., 1970. 316 с.

19. Аннон, 1993 Anon. Extract of the Report of the Advisory Committee on Fishery Management: Salmon in the West Greenland Commission Area, the North-East Atlantic Commission Area, and the North American Commission Area. -1993. ICES. - 40 p.

20. Анохина B.C., Бакулина Л.Е. Сарвнителная характеристика икры и раннего потомстваатлантического лосося (Salmo salar L.) разных рек // Биология атлантического лосося на Европейском Севере СССР. Сыктывкар, 1990. С. 88-93.

21. Артамонова B.C., Махров А.А., Крылова С.С., Лазарева Л.В., Прищепа Б.Ф. Выпуск молоди семги в «чужие» реки и эффективность работы рыбоводных заводов // Вопросы рыболовства. 2002. Т. 3, № 3. С. 463-473.

22. Артамонова B.C., Махров А.А Популяционная структура семги (Salmo salar L.) и ее изменения под влиянием рыбоводства, 2005

23. Бакштанский Э.Л. Развитие морского промысла атлантического лосося // Тр. / ВНИРО.1970. Т. 74. С. 156-176.

24. Барач Г.П. Сравнительно-морфологические исследования чешуи лососевых рыб // Тр.зоол. ин-та. 1946. Вып. VI. Тбилиси. С. 173-212.

25. Берг Л.С. Материалы по биологии семги // Изв./ВНИОРХ. 1935. Т. 20. С. 3-113.

26. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. М.-Л.: АН СССР, 1948.466 с.

27. Берг Л.С., Правдин И.Ф. Рыбы Кольского полуострова // Изв./ВНИОРХ. 1948. Т. 26,вып. 2. С. 3-24.

28. Билак А.Т. Состояние работ по восстановлению запасов атлантического лосося в Канаде

29. В кн.: «Атлантический лосось». Л: Наука, 1998. С.308-334.

30. Бирман И.Б. Закономерности распределения тихоокеанских лососей в море и влияниефакторов среды на их численность,// Лососевое хоз-во Дальнего востока. 1969. М., Изд-во «Наука», с. 35.

31. Валова В.Н., Крупянко Н.И. Оценка качества комбикормов для молоди кижуча

32. Oncorhynchus kisutch, Walbaum) по данным гистологического анализа // Вопросы физиологии и биохимии питания рыб / Сб. науч. трудов. М.: Изд-во ВНИИПРХ, 1987. Вып. 52. С. 94-105.

33. Валетов В.А. Лосось Ладожского озера (биология, воспроизводство) // Изд-во КГПУ.1. Петрозаводск, 1999. 91 с.

34. Веселов А.Е. Распределение и поведение молоди атлантического лосося в летний период // В кн.: «Атлантический лосось». Л: Наука, 1998. С. 159-180.

35. Веселов А.Е. 2006. Экологические и поведенческие основы воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в реках Восточной Фенноскандии^/ автореферат доктора биол. нак. Москва. 50 с.

36. Веселов А.Е. 2006а. Инвентаризация и систематизация рек Карелии и Кольского полуострова как среды воспроизводства атлантического лосося Salmo salar L. // Доклады Академии Наук. Т. 407, №3. С. 1-5.

37. Веселов А.Е., Маслов С.Е. 1992. Исследование нерестово-выростных участков в аспектерекультивации // Биологические исследования растительных и животных систем. Петрозаводск. С. 66-78.

38. Веселов А.Е., Калюжин С.М. 2005. Систематизация рек Мурманской области и Карелиикак среды воспроизводства атлантического лосося Salmo salar L. 11 Труды КарНЦ РАН: Биогеография Карелии. Вып. 7. С. 26-33.

39. Веселов А.Е., Калюжин С.М. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося. Петрозаводск: Карелия, 2001. 160 с.

40. Волошина Л.В. К изучению влияния лесосплава на гидробионтов // Проблемы экологии,1971. Том 2. С. 51-65.

41. Гринюк И.Н. Промысел, воспроизводство и прогнозирования численности нерестовогостада семги реки Поной //Труды / ПИНРО. 1977. Вып. XXXII. С. 156-182.

42. Гринюк И.Н., Шустов Ю.А. Биология семги и молоди других рыб бассейна р. Попой //

43. Труды/ПИНРО. 1977. Вып. 32. С. 79-86.

44. Грюнштейн С.К. Искусственное воспроизводство запасов семги // Рыбы Мурманскойобласти, 1966. С.282-288.

45. Гусев А.Г. Загрязнение рыбопромысловых водоемов лесосплавом // Вестник ЛГУ, № 8.1950. С.32-39

46. Гусев А.Г., Лесников Л.А. Рыбное хозяйство и лесосплав // Легкая и пищевая промышленность, 1983. 48 с.

47. Данильченко П.Г. О морских миграциях северного лосося-семги // Природа, 1938. № 78. С. 138-140.

48. Джефард С.Р. Атлантический лосось в Соединенных Штатах Америки // В кн.: «Атлантический лосось». Л: Наука, 1998. С. 11-31.

49. Долотов С. И. Лососевые реки Кольского полуострова. Река Стрельна. Мурманск1. ГШНРО, 1997. 32 с.

50. Дорофеева Е.А. Таксономический статус, морфология и распространение атлантического лосося // В кн.: «Атлантический лосось». Л: Наука, 1998. С. 11-31.

51. Запольский В.И. Семга Кольского полуострова и задачи ее воспроизводства // Вестник1. ЛГУ. 1950. №8. С. 73-79.

52. Зелинский Ю.П. Структура и дифференциация популяций и форм атлантического лосося. Л.: Наука. 1985. 128 с.

53. Зубченко А.В. Состояние запасов атлантического лосося в беломорских реках Кольского полуострова // Проблемы изуч., рац. использ. и охраны.: Тез. докл. 5-й регион, конф. 1992. С. 22-24.

54. Зубченко А.В., Кузьмин О.Г. Репродуктивный потенциал и состояние запасов атлантического лосося реки Умбы // Систематика, биол. и биотехника: Материалы 5-го Все-рос. совещ. СПб., 1994. С. 78-81.

55. Зубченко А.В., Третьяк В.Л., Руднева Г.Б. Оценка оптимального нерестового запаса атлантического лосося из р.Тулома (Кольский полуострову) / Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. (Астрахань, сентябрь 1997 г.). М: Изд-во ВНИРО, 1997. С. 73.

56. Зубченко А.В., Кузьмин О.Г., Новиков О.Н. Сорокин А.Л. Рекреационный лов лосося на

57. Кольском полуострове. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1991. 149 с.

58. Зубченко А.В., Веселов А.Е., Калюжин С.М. 2004. Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha)проблемы акклиматизации на Европейском севере России. Петрозаводск-Мурманск: Фолиум. 82 с.

59. Зубченко А.В. Особенности биологии, состояние и управление запасами атлантическоголосося (Salmo salar L.) Кольского полуострова // Автореферат доктора биол. наук. Петрозаводск, 2006. 48 с.

60. Зюганов В.В., Белецкий В.В. и Михно И.В. Влияние спортивного лова лососевых рыб идругих антропогенных факторов на биосистему «лосось-жемчужница» в бассейне Белого моря. М.: Наука. 1996. 48с.

61. Исаченко В.Л. Исследования семги и ее промысла и выяснение в реках севера мест, пригодных для проведения мероприятий по искусственному ее разведению // Изв. Лс-нингр. науч.-исслед. ихтиол, ин-та. 1931. Т. 13, вып. 2. С. 31-59.

62. Казаков Р.В. Биологические основы разведения атлантического лосося. М.: Легкая ипищевая промышленность, 1982. 144 с.

63. Казаков Р.В. История и состояние промысла атлантического лосося в России // В кн.:

64. Атлантический лосось». Л: Наука. 1998. С. 383-395.

65. Казаков Р.В., Козлов В.В., Лейзерович Х.А. Закономерности роста пестряток атлантического лосося на рыбоводных заводах в зависимости от температуры воды // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1986. Вып. 523. С. 5-33.

66. Казаков Р.В., Веселов А.Е. Популяционный фонд атлантического лосося России // В кн.:

67. Атлантический лосось». JI: Наука. 1998. С. 383-395.

68. Казаков Р.В., Кузьмин О .Г., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. Атлантический лосось р. Варзуги. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 108 с.

69. Калюжин СМ. Атлантический лосось Белого моря: проблемы воспроизводства и эксплуатации // Петрозаводск: «ПетроПресс», 2003. 264 с.

70. Канидьев А.Н., Салмин С.А., Семенова А.Е, Вырубка леса как фактор, ограничивающийчисленность лососевых рыб // Сборник работ НИЛ рыбного хозяйства ВЗИПП. Вып. 1, 1971. С. 146-150.

71. Клыпуто B.C., Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А., Маслов С.Е. 1987. Эффективность использования аппаратов электролова ранцевого типа БТ-1 «Форель» на лососевых реках европейского Севера. Сб. научных трудов ГосНИОРХ. В.260. С. 121-125.

72. Кляшторин Л.Б. Климат и долгопериодные флюктуации запасов атлантического лосося

73. Тез. докл. междунар. конф. «Атлантический лосось (биология, охрана и воспроизводство) (4-8 сентября 2000 г. Петрозаводск) Петрозаводск, 2000. С. 27.

74. К о ж и н Н. И. Лесосплав и рыболовство. Бюллетень рыбного хозяйства, 1929. № 4, С.23.25.

75. Коренев О.Н., Рыжков Л.П., Болгова О.Н., Полина А.В., Валетов В.А., Краснов A.M.

76. Эффективность использования жиросодержащих препаратов при выращивании лососевых рыб // Сб. науч. трудов ВНИИПРХ, 1984. № 42, С. 34-38.

77. Костылев Ю.В. Биологическая характеристика семги р. Кеми // Лососевидные (Salmonidae) Карелии. 1972. Вып. 1. Петрозаводск. С. 33-34.

78. Ксензов Н.А. К вопросу о современном состоянии запасов семги рек Терского района

79. Мурманской области // Отчет о НИР ПИНРО. № 2508. Мурманск, 1969. 48 с.

80. Кузин П. С. Классификация рек и гидрологическое районирование СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. 387 с.

81. Кузьмин О.Г. О миграциях беломорской семги // Тез. докл. конф. мол. уч. ПИНРО порез. иссл. 1971 г. Мурманск, 1972. С. 34-36.

82. Кузьмин О.Г. К вопросу о рациональном промысле семги (Salmo salar L.) на Терскомпобережье Белого моря // Проблемы изучения и освоения природных ресурсов, Севера. Апатиты, 1975. С. 119-122.

83. Кузьмин О.Г. Опыт мечения анадромных мигрантов атлантического лосося // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов. И сессия ученого совета, тезисы докладов. Петрозаводск, 1981. С. 79-80.

84. Кузьмин О.Г. К биологии семги малых лососевых рек Восточного Мурмана // Экологияи воспроизводство проходных лососевых рыб в бассейнах Белого и Баренцева морей. Мурманск, 1985. С. 25-41.

85. Кузьмин О.Г., Яковенко М.Я., Лоенко А.А., Неклюдов М.Н., Драганов М.А., Егорова

86. И.А. Биологическая характеристика покатников семги лососевых рек юго-восточной части Кольского полуострова // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. 1987. Л. С. 92.

87. Кузьмин О.Г., Яковенко М.Я., Щуров И.Л., Шустов Ю.А., Маслов С.Е. Семга Salmosalar р. Умба. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1989. С. 37-40.

88. Кулида С.В., Мартынов В. Г. Популяционный состав уловов семги на тонях Белого моря// Рыбное хозяйство. № 11, 1987. С. 39-42.

89. Леман В.Н., Кляшторин Л. Б. 1987. Оценка состояния нерестилищ тихоокеанских лососей // Методические указания. М., ВНИРО, 28 с. Ломпо-Трофимов. Состояние семужьего промысла в Мурманском округе // Бюл.рыбн.хоз. 1929. №> 11-12. С. 23-25.

90. Лупандин А.И., Павлов Д.С., Веселов А.Е., Калюжин СМ. Искусственное воспроизводство атлантического лосося (Salmo solar) в естественных условиях // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. М.: KMC. 2005. С. 434-445.

91. Мартынов В.Г. Семга уральских притоков Печоры: Экология, морфология, воспроизводство. Л.: Наука, 1983. 127 с.

92. Мартынов В.Г. Сбор и первичная обработка биологических материалов из промысловыхуловов атлантического лосося (методические рекомендации). Сыктывкар, 1987. 36 с.

93. Мартынов В.Г., Кузнецова Г.М. Семга Salmo salar L. реки Умба // Экология и воспроизводство проходных лососевых рыб в бассейне Белого и Баренцева морей: Сб. научных трудов. Мурманск: Изд-воПИНРО, 1985. С. 3-15.

94. Мельникова М.Н. Биология семги реки Варзуги // Изв. ВНИОРХ. 1959. Т. 48. С. 80-93.

95. Мельникова М. Н. Некоторые особенности биологии семги реки Умбы // Тезисы докладов ученого совета Беломорской биологической станции ЗИН АН СССР, вып. 2. Петрозаводск, 1964. С.42-43.

96. Мельникова М.Н. Семга Терского берега // В кн. Рыбы Мурманской области. Мурманск.1966. С. 152-168.

97. Мельникова М.Н., Персов П.М. О мечении молоди семги на р. Варзуге и лосося на р. Неве

98. Тр. Карельского отд. ГосНИОРХа. 1968. Т. 5, вып. 2. С. 81-83.

99. Моисеенко Т.И. Влияние антропогенных фактов на качество вод рек бассейна Белог оморя // Проблемы изучения, рационалного использования и охраны природных ресурсов Белого моря (Тез. докл. IV рег.конф.). Архангельск, 1990. С. 79-81.

100. Монастырский Г.Н. О состоянии сырьевых ресурсов семги Северного рыбопромыслового района // Тр. / ВНИРО. 1935. Т. II. С. 5-59.

101. Нестеров В.Д. Поведение молоди атлантического лосося Salmo salar L. в период покатной миграции: Автореф.дис. . канд.биол.наук . М., 1985. 24 с.

102. Новиков П.И. Северный лосось семга. Петрозаводск: Госиздат Карело-финской ССР.1953.134 с.

103. Новиков П.И. О миграциях кемской семги (Salmo salar) II Вопросы ихтиологии внутренних водоемов. 1956. Вып. 5. Петрозаводск. С. 141-147.

104. Обзор методов оценки продукции лососевых рек / Антонова В.Г1., Чуксина Н.А., Студенов И.И. и др.; Под общ. ред И.И. Студенова : Архангельск. 2000. 47 с.

105. Петренко Л.А. Об эффективности искусственного разведения семги // Тез. докл. Симпозиума по естеств. и искусств, воспроизв. атл. лосося и его промыслу. М., 1971. С. 2728.

106. Пирс Э. Гистохимия. М.: Иностранная литература, 1962. 962 с.

107. Плохинский Н.А. Биометрия. М.,: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.

108. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). 4--сизд. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.

109. Пробатов А.Н. Карская губа и река Кара // Изв. Гос. географ, об-ва. 1936. Т. 68, № 4.1. С. 505-520.

110. Рухлов Ф.Н. 1969. Материалы по характеристике механического состава грунта нерестилищ и нерестовых бугров горбуши и осенней кеты на Сахалине // Вопр. ихтиол., т. 9, вып. 5(58), с. 839-849.

111. Семенова О.В. Кариотип атлантического лосося из рек бассейна Белого моря Умбы,

112. Пялицы // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1985. Вып. 228. С. 62-69.

113. Смирнов А.Г. Исследования биологии и промысла семги в реках восточной части Терского берега и на Мурмане в 1932 и 1933 гг. // Изв. / ВНИОРХ. 1935. Т. 20. С. 114-186.

114. Смирнов Ю.А. 1979. Пресноводный лосось (экология, воспроизводство, использование).1. JL, изд. Наука, 156 с.

115. Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А., Шуров И. Л. Особенности роста молоди озерного лосося

116. Salmo salar L. morpha sebago Girard в притоках Онежского озера // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18, вып. 3(10). С. 439—443.

117. Смирнов Ю.А., Щустов Ю.А., Кузьмин О.Г., Яковенко М.Я. Некоторые аспекты экологии молоди семги в связи с проблемой повышения производителности нерестово-выростных угодий // Тр. ПИНРО. 1977. Вып. XXXII. С. 109-118.

118. Смирнов Ю.А., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. Условия обитания дикой и заводской молодисемги в реке Коле (Кольский п-ов) // Пробл. биол. и экологии атлантического лосося. Л.: изд. Наука, 1985. С. 130-148.

119. Смирнов Ю.А. Обоснование и начало рекультивации лососевых рек // VI съезд Всес.гидробиологич. общества: тез. докл. Мурманск, 1991. Т. 2. С. 72-73.

120. Смит Л.С. Введение в физиологию рыб. 1986. М.: Агропромиздат. 166 с.

121. Солдатов В.К. Отчет по исследованию семужьего промысла Кольского залива и Восточного Мурмана. С.-Петербург, 1903. С. 64-152.

122. Сурков С.С. Морские млекопитающие, встречающиеся у берегов Кольского полуострова // Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. С. 143-144.

123. Суслова Г.Н., Мельникова М.Н. Сравнителиые данные по покатной молоди семги рек

124. Умбы и Варзуги // Тез.докл.сессии ученого совета белом.биол.станции ЗИН АН СССР, вып. 2, Петрозаводск, 1964. С. 41-42.

125. Телегин К.Ф. О семге беломорского побережья // За рыбную индустрию Севера. 1935.1. С. 22.

126. Титов С.Ф. ЭлектрофореТический анализ молоди пирродной и заводской семги бассейна

127. Белого моря // Проблемы рыбохозяйственных исследований внутренних водоемов Северо-Запада Европейской части СССР. Тез.докл. научно-практической конф. мол. уч. и спец., октябрь 1984. Петрозаводск, 1984. С. 116-117.

128. Ушаков И.Ф. Кольская земля // Мурманское книжное изд-во, 1972. 672 с.

129. Хренников В.В., Маслов С.Е., Щуров И.Л., Круглова А.Н, Комулайнен С.Ф., Широков

130. В.А. Влияние лесосплава на условия обитания молоди семги в реках / Современное состояние исследований лососевидных рыб // Тезисы Ш Всесоюзного совещания по лососевидным рыбам: Тольятти, 1988. С. 351-352.

131. Черницкий А.Г., Лоенко А.А. Биология заводской молоди семги после выпуска в реку,1. Апатиты, 1990. 120 с.

132. Широков В.А. Дрифт донных беспозвоночных лососевых рек Кольского полуострова //

133. Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера, Одиннадцатая сессия Ученого Совета, ноябрь 1981 (тез.докл.), Петрозаводск, 1981. С. 54-55.

134. Шустов Ю.А., Щуров И.Л., Смирнов Ю.А. О сроках адаптации заводской молоди атлантического лосося к речным условиям // Вопр. ихтиологии, 1980. Т.20, вып. 4 (123). С. 758-761.

135. Шустов Ю. А. Экология молоди атлантического лосося // Петрозаводск: Карельскийфилиал АН СССР, 1983.24 с.

136. Шустов Ю.А. Экологические аспекты поведения молоди лососевых рыб в речных условиях. СПб.,: Наука, 1995. 161 с.

137. Якобсон Р.П. Отчет по обследованию рыболовных угодий Александровского и Кемского уездов Архангельской губернии // В кн.: Материалы к познанию русского рыболовства. Спб. 1914. Т. 3, вып. 2. 203 с.

138. Яковенко М.Я. Миграции атлантического лосося, воспроизводящегося в реках СССР, ивлияние иностранного промысла на его уловы в советских водах // Материалы совещ. по атлантическому лососю. М., 19876. С. 99-107.

139. Яндовская Н.И., Казаков Р.В., Лейзерович Х.А. Инструкция по разведению атлантического лосося // Изд. ГосНИОРХ. 1979. 96 с.

140. Allan J.R.H., Bullrid M.J. Salmonid terminology // J.Cons., Cons, intern, explor. mer. 1963.1. N37. P. 293-299.

141. Anon. Extract of the Report of the Advisory Committee on Fishery Management: Salmon inthe West Greenland Commission Area, the North-East Atlantic Commission Area, and the North American Commission Area. 1993. ICES. 40 p.

142. Anon. Precautionary approach to fisheries. Part 1: Guidelines on the precautionary approach tocapture fisheries and species introductions. FAO Fish. Tech. Paper, 350 (part 1), 1995. 47 p.

143. Anon. Report of the fifteenth annual meeting of the Commissions. NASCO, Edinburgh.1998b. 298 p.

144. Anon. Report of the Fifteenth Annual Meeting of the Council 8-12 June, 1998. Edinburgh,

145. Scotland. NASCO CNL(98)34. 1998f. 8 p.

146. Anon. Report of the Meeting of the Working Group on the Precautionary Approach in North

147. Atlantic Salmon Management, 28-30 January, 1998. Consilium Justus Lipsius, Brussels, Belgium. 1998c. 26 p.

148. Anon. Report of the Study Group for Setting Conservation Limits for Salmon in the North East

149. Atlantic. 1998e. ICES CM 1998 / Assess: 13. 25 p.

150. Anon. Report of the Twentieth Annual Meeting of the Council 2-6 June, 2003. Edinburgh,

151. Scotland. NASCO CNL(03)51. 2003. 348 p.

152. Anon. Report of the Twenty-Fist Annual Meeting of NASCO (Council Report), 7-11 June2004, Reykjavik, Iceland. 2004. 398 p.

153. Anon. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon, Copenhagen, April 2002.2002. ICES CM 2002 / Assess: 14. 305 p.

154. Anon. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon. Halifax, Canada 29 March-8

155. April 2004. 2004a. ICES CM 2004 / ACFM:20. 286 pp.

156. Anon. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon, 5-14 April 2006. Nuuk,

157. Greenland. 2005. ICES CM 2005/ACFM:17. 297 p.

158. Antonsson Т., Gudbergsson G., Gudjonsson S. Environmental Continuity in Fluctuation of

159. Fish Stocks in the North Atlantic Ocean, with Particular Reference to Atlantic Salmon // N. American J. of Fisheries Management. V. 16. 1996. P. 540-547.

160. Fraser T.B. Explotation on adult atlantic salmon stocks, northern fishery and Canada // Atlanticsalmon J. 1971. Vol. 20. N 2. P. 22-26.

161. Friedland, K., Reddin, D. G., and Kocik, J. F. Marine survival of North American and European Atlantic salmon: effects of growth and environment.// ICES Journal of Marine Scicnce. 1993. -N.50. - P.481-492.

162. Friedland, K. D., Hansen, L. P., and Dunkley, D. A. Marine temperatures experienced by postsmolts and the survival of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the North Sea area.//Fisheries Oceanography. 1998. -N.7. -P.22-34.

163. Gjerde B. Variation in seme production of farmed Atlantic salmon and rainbow trout // Aquaculture. 1984. Vol. 40. P. 109-114.

164. Jensen A.J., Johnsen B.O., 2006 (устное сообщение, Петрозаводск 1-3 ноября).

165. Jensen A.J., Zubchenko A.V., Hvidsten N.A., Johnsen B.Q., Kashin E., Naesje T.F. A fiveyear study of Atlantic salmon in two Russian and two Norwegian rivers // NINA-NIKU Project Report. 1998. № 8. 38 p.

166. Jordan D.S., Gilbert C.H. Synopsis of the fishes of North America: US Nat. Mus. Bull. 1882.1. Vol. 16. 1018 p.

167. Kendall W.C. The fishes of Neu England. The salmon family. Pt 2. The salmons // Monogr.

168. Natur. Hist. New England: Memoirs Boston Soc. Natur. Hist. 1935. Vol. 9(1). P. 1-166.

169. Kazakov R.V. Distribution of Atlantic Salmon Salmo salar L., in frechwater bodies of Europe

170. J. Acuacult. Fish Manag. 1992. Vol. 23. P. 461-475.

171. Lear W.H. Migrating Atlantic salmon (Salmo salar L.) caught by otter trawl on the Newfoundland continental schelf// J. Fish Res. Board Canada. 1976. Vol. 33. P. 1202-1205.

172. MacCrimmon H.R., Gots B.U. World distribution of Atlantic salmon Salmo salar // J. Fish.

173. Res. Board Canad. 1979. Vol. 36. № 4. P. 422-457.

174. MacPhail D.K. Photographic reproductions Atlantic salmon scales from fish of known seaages. Halifax: 1974. Techn. Rep. Series No. MAR/T-74-1. (Resource Develop. Branch Maritimes Region). 55 p.

175. Menzies W.J.M. The salmon. Its life story, Edinburgh and London, 1931. 213 pp.

176. Milner N.J. Fish Movement in Relation to Freshwater Flow and Quality // Proceedings of Atlantic Salmon Trust / Wessex Water Workshop. Atlantic Salmon Trust Ltd., 1989. 51 p.

177. Netboy A. The salmon, their fight for survival. Boston: Houghton Mifflin. 1974. 613 p.

178. Nyman O.L., Pippy J.H.C. Differences in Atlantic salmon, Salmo salar, from North Americaand Europe // J. Fish. Res. Board Canada. 1972. Vol. 29, N 2. P. 179-185.

179. Payne R.H., Child A.R., Forest A. Geographic variation in the Atlantic salmon // Nature. 1971.1. Vol. 231. P. 250-252.

180. Phillips, T.C. A study of the environmental factors affecting the movement of the Atlanticsalmon (Salmo salar L.) in the estuary of the Aberdeenshire Dee, using ultrasonic tracking. MSc thesis, University College of North Wales, Bangor. 1989.

181. Potter, E.C.E. 1988. Movements of Atlantic salmon, Salmo salar L., in an estuary in southwest England // Journal of Fish Biology, 33 (Supplement A), 153-159.

182. Power G. Estimatesof age, growts, standing crop and producti of salmonids in some North

183. Norwegian rivers and streams // Rept. Ins Freshw. Res. Dottningholm, 1973. N.53. P. 78111.

184. Reddin D.G. Atlantic salmon (Salmo salar L.) on and east of the Grand Bank of New-foundlend // J. Northwest Atlant. Fish. Sci. 1985. Vol. 6, N 2. P. 157-164.

185. Reddin D.G. Sea-surface temperature and distribution of Atlantic salmon // Present and future

186. Atlantic salmon management: Proc. Symp. 1988. / Ed. R. Stroud. Ipswich (Ma); Savannah (Ga). P. 25-36. (Marine Recreational Fisheries ; N 12).

187. Reddin D.G., Shearer W.M. Sea-surface temperature and distribution of Atlantic salmon in the

188. Northwest Atlantic Ocean // Amer. Fish. Soc. Symp. Common Strategies in Anadromous / Catadromous Fishes. 1987. Pt 1. Bethesda (MD). P. 262-275.

189. Saunders R.L., Kerswill C.J., Elsson P.F. Canadian Atlantic salmon recaptured near Greenland

190. J. Fish. Res. Board Canad. 1965. V. 22, N. 2. P. 625-629.

191. Scameccihia D.L. Climatic and oceanic variations affecting yield of Icelandic stock of Atlanticsalmon (Salmo salar) // Canad. J. Fish. Aquat.Sci. 1984. Vol. 41. P. 917-935.

192. Scameccihia D.L., Isaksson A., White S.E. Oceanic and riverine influences on variation inyield among Icelandic stocks of Atlantic salmon // Trans. Amer. Fish. Soc. 1989. Vol. 118. P. 482-494.

193. Scott W.B., Crossman E.J. Freshwater fishes of Canada // Bull. Fish. Res. Board Canada.1973. N 184. 966 p.

194. Smitt F.A. Kritisk forteckning ofVer de I Riksmuseum befintliga Salmonider // K. Svenska.

195. Vetensk. akad. handl. 1886. Bd 21, N 8. S. 1-290.

196. Starmach K. Rybaka i biologiczna charakterystyka rzek // Pol. Arch. Hidrobiol., 1956, t. 316., s. 307-332.

197. Stasko, A.B. Progress of migrating Atlantic salmon (Salmo salar) along an estuary, observedby ultrasonic tracking // Journal of Fish Biology, v. 7, 1975. P. 329-338.

198. Swain A., Hartley W.J., Davies R.B. Long-distance migration of salmon // Nature. 1962. Vol.195. P. 1122.

199. Tretjak V.L., Rudneva G.V., Zubchenko A.V. Assessment of optimal spawning stock and factors affecting the abundance of Atlantic salmon in the Tuloma river. 1997. ICES CM 1997 / P:25, 9 p.

200. Webb, J. The Behaviour of adult Adult Salmon ascending the Rivers Tay and Tumcl to Pitlpchry Dam // Scottish Fisheries Research Report. N. 48, 1990. 27 p.

201. Webb J., Hawkins A.D. The movements and spawning behaviour of adult salmon in the Girnock Bum, a tributary of the Aberdeenshire Dee, 1986 // Scottish Fisheries Research Report. N. 40, 1989.41 p.

202. Went A.E.J. Movements of salmon Salmo salar (L.) to and from Irich waters // J. Fish Biol.1973. Vol. 5, N5. P. 659-672.

203. Went A.E.J., Piggins D.J. Lomg-distance migration of Atlantic salmon // Nature. 1965. Vol.205. P.723.

204. Zippin C. The removal method of population estimation // J.of Wildlife Management. 1958. V.22, N. l.P. 82-90.

205. Zubchenko A.V., Kuzmin O.G. The River Tuloma as an index river // ICES WGNAS. 1989.1.ES WP: 11. 5 p.

206. Zubchenko A.V., Kuzmin O.G. Salmon rivers of the Kola Peninsula. Reproductive potentialand stock stat us of Atlantic salmon from the Umba river. 1993. ICES C.M. 1993 / M:58. 17 pp.

207. Zubchenko, A.V., Shchurov I.L., Bakulina A.E. Salmon rivers of the Kola peninsula. Reproductive Potential and Stock Status of the Atlantic Salmon from the Kola River. 1995. ICES C.M. 1995 /M:38. 1995. Юр.

208. Zubchenko A.V., Loenko, A.A. and Popov N.G. Salmon rivers of the Kola peninsula. Somedata on Salmon migrations and estimation of marine fishery influence. 1995a, ICES C.M.1995/M:37 Poster. 12 p.

209. Zubchenko A.V., Neklydov M.N., Dolotov S.I., Bakulina A.E. Salmon rivers on the Kolapeninsula. Production potential and stock stat of Atlantic salmon in the Bolshaya Zapad-naya Litsa river. 1996. ICES CM 1996/M:14. 9 p.

210. Zubchenko A.V. Zelentsov A.V. Salmon rivers of the Kola peninsula. Precautionary approachand management of Atlantic salmon in rivers of the Kola peninsula. 1998. ICES CM 1998 / T:5. 5 p. ,

Информация о работе

Красовский, Василий Викторович
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2006
ВАК 03.00.10

Диссертация

Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в озерно-речных экосистемах реки Умба - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы