Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ФЕНОТИПИЧЕСКУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСНОВНЫХ ИНТЕРЬЕРНЫХ И ЭКСТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ (APIS MELLIFERA L.)

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ФЕНОТИПИЧЕСКУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСНОВНЫХ ИНТЕРЬЕРНЫХ И ЭКСТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ (APIS MELLIFERA L.)"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

/ "X &1&- На правах рукописи

Наталия Григорьевна БИЛАШ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ФЕНОТИПИЧЕСКУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСНОВНЫХ ИНТЕРЬЕРНЫХ И ЭКСТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ (APIS MELLIFERA L.)

Специальность 06.02.01 — разведение и селекция сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1982

// Ч О /*

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте пчеловодства Министерства сельского хозяйства РСФСР.

Научные руководители — кандидат биологических наук |М. В. Жеребкин|. доктор биологических наук, профессор Г. Ф. Таранов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Г. А. Аветисян. кандидат сельскохозяйственных наук доцент Е. Г. Пономарева.

Ведущее предприятие — Башкирский сельскохозяйственный институт.

Защита диссертации состоится « • ?. » Ц/ЩЩ&. . 1982 г.

ч на заседании Специализированного совета

Д-120.25.05 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 47, сектор защиты диссертаций ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « 4 . » . </Ш№/Я&.. . . 1982 г.

Ученый секретарь, Специализирован;^ совета, "

доцент .'. У В. А. Александров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одна из важных задач аграрной политики КПСС заключается в повышении качества и продуктивности сельскохозяйственных животных путем улучшения условий их выращивания и селекции. Отсюда вытекает необходимость выявления этих условий и изучения их влияния на качество выращиваемых животных, а также на характер феноти-пической изменчивости их признаков, что, безусловноЛ повысит эффективность племенного отбора.

Объективные данные биологического характера об оптимальных условиях выращивания высокопродуктивных животных необходимы также и для совершенствования промышленных технологий производства продуктов животноводства.

Хорошо известно, например, что продуктивность пчелиной семьи зависит не только от ее силы (Ф. А. Тюнин, 192G; Г. Ф. Таранов, 1948), но и от качества самих пчел (W. Park, 1918; В. О. Колесников, 1959; С. Milne, 1980), которое, в свою очередь, с одной стороны зависит от силы семьи, а с другой — влияет на нее.

Сложность изучения этой проблемы в пчеловодстве усугубляется общественным образом жизни медоносных пчел, которые сами добывают и запасают для себя корм, регулируют per жим температуры и влажности воздуха в своем гнезде, что существенно затрудняет экспериментальную разработку соответствующих вопросов.

Цели и задачи исследования

1. Изучить влияние силы пчелиных семей двух контрастных по своим особенностям пород (серой горной кавказской и среднерусской) на температуру их гнезд, уровень кормления личинок и качество пчел.

2. Выявить факторы, регулирующие кормообеспеченность личинок.

3. Определить влияние кормообеспеченности личинок, температуры и влажности воздухЛртпрэтщгаетптатарттвтогене-

за рабочих пчел на фенотипическую изменчивость их основных интерьерных и экстерьерных признаков.

Научная новизна работы. Впервые в рамках одной работы изучались все основные вопросы данной проблемы:

— воздействие окружающей среды на важнейшие внутрн-ульевые экологические факторы пчелиных семей различной силы (кормление личинок и температурный режим гнезд), а также на качество особей, выращиваемых в этих семьях;

— влияние температуры и относительной влажности воздуха, а также количества личиночного корма в различные периоды онтогенеза пчел на фенотипическую изменчивость их основных интерьерных и экстерьерных признаков.

Это позволило конкретизировать оптимальные условия выращивания полноценных пчел, уточнить характер влияния силы пчелиной семьи на формирование этих условий и получить новые данные о фенотипической изменчивости медоносной пчелы.

Практическая ценность работы. Впервые установлено, что слабые .семьи уступают сильным в обеспеченности личинок кормом и не могут поддерживать нормальную температуру гнезд в различные периоды сезона, что приводит к ухудшению качества выращиваемых особей.

Полученные при этом данные уточняют сложившиеся представления об основных сезонных явлениях в жизни пче-личных семей различной силы, регулирующих качество выращиваемых в них пчел, а также о закономерностях фенотипи-ческой изменчивости их признаков. Эти данные могут быть использованы как для разработки методики биологического обоснования различных методов содержания пчел, так и для уточнения методов их селекции.

Настоящая работа входила в тематический план 1975— 1980 гг. Научно-исследовательского института пчеловодства в качестве раздела задания по усовершенствованию технологии содержания пчелиных семей на крупнотоварных пасеках (№ гос. регистрации 76060442).

" Реализация результатов исследования. Изданы рекомендации «Пути повышения качества пчел в семьях. Внедрено в 1978—1980 гг.».

Апробация работы. Результаты работы были доложены на заседаниях:

— Ученого совета НИИ пчеловодства (1976 г.);

— Всесоюзного координационного совещания по н.-и. работе в области пчеловодства (1980 г.);

— научной конференции ТСХА (1979 г.);

— конференции молодых ученых Нечерноземной зоны РСФСР «Проблемы генетики и селекции с.-х. животных» (Ленинград, 1981 г.);

— расширенной сессии отделения ВАСХНИЛ по Нечерноземной зоне РСФСР «Резервы увеличения производства продукции животноводства в свете решений XXVI съезда КПСС» (Горький, 1981 г.).

Объем работы. Диссертация объемом в 171 стр. состоит из 6 разделов, включает 44 таблицы, 16 рисунков и список цитируемой литературы из 209 работ, в т. ч. 65 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Обзор литературы. Освещается актуальность, содержание и изученность избранной темы, а также определяются направления и методические приемы планируемого исследования. Показывается необходимость экологического подхода к изучению факторов, регулирующих качество медоносной пчелы.

Материал и методика исследования

Работа выполнена в 1975—1980 гг. на экспериментальной пасеке и в биологической лаборатории Научно-исследовательского института пчеловодства. Всего в опытах в общей сложности было использовано 150 семей среднерусских и серых горных кавказских пчел, чнсто-породность которых контролировалась по документированным данным, а также по экстерьерным признакам. Опытные группы слабых и сильных семей (по три семьи каждой породы в каждой группе) формировались на основе данных взвешивания их живой массы, а также учетов количества расплода и запасов корма. При формировании подгрупп двух разных пород строго соблюдался принцип аналогов. Слабые семьи уступали сильным в количестве пчел в 2—3 раза. Условия содержания пчелиных семей опытных групп были одинаковыми.

Температуру пчелиных гнезд у печатного расплода определяли медь-копелевыми термопарами, термисторами ММТ-4 и диодами. Д9Ж с соответствующими регистрирующими приборами.

Личиночный корм извлекали из ячеек и снимали остатки его с тела личинок заранее взвешенными ватными тампонами и фильтровальными бумажками, а затем взвешивали и то и другое на аналитических весах WA-31. Массу молодых пчел определяли на торзионных весах.

Расплод определенного возраста получали изолируя матку на соте с помощью специального колпачка.

Влияние количества личиночного корма на качество пчел изучали путем временной изоляции разновозрастных личинок от пчел-кормилиц (на срок от 6 до 18 часов).

Влияние температуры (30, 35 и 37°) и относительной

влажности воздуха (от 65 до 93%) на интерьерные и экстерь-ерные признаки пчел изучали путем подстановки запечатанного расплода различных возрастов в термостаты с соответствующими режимами.

Экстерьерные признаки пчел определяли по методике В. В. Алпатова (1948), сухое вещество и воду — весовым методом, содержание жиров — по методу обезжиренного остатка, общий азот—микрометодом Кьельдаля, гликоген — методом Гуда, активность каталазы—газометрически.

Всего было сделано около 3 тыс. замеров температуры, 3,2 тыс. взвешиваний личиночного корма, взвешено, отпрепарировано и промерено около 20 тыс. пчел, выполнено 7,5 тыс. анализов по определению резервных веществ в теле пчел и активности каталазы.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Сила семьи и качество выращиваемых пчел

Весною температура гнезд у сильных семей была выше, чем у слабых, в среднем на 0,5° '(35,35±0,03° против 34,85± ±0,04°, td= 10) без существенных различий между породами, а в конце сезона — ниже на 0,4° ^ = 4,4) у серой горной кавказской и на 1,0° ^ = 9Д) —у среднерусской. К этому времени температура гнезд сильных семей понизилась на'0,6° ^ = 7,5) у серой горной кавказской породы и на 1,0° ^ = 10)—у среднерусской, а у слабых — повысилась (на 0,4° у обеих пород, td = 3,6). В среднем за сезону сильных семей среднерусских пчел она составила 34,83±0,12° против 35,2±0,09° у серых горных кавказских ^ = 2,6), тогда как в августе это различие достигало 0,7° ^ = 6,4). Снижение температуры гнезд у сильных семей в конце сезона, в особенности значительное у высокознмостойких среднерусских пчел, позволяет предположить, что оно является одним из факторов, обеспечивающих выращивание физиологически подготовленных к зимовке пчел. Повышение ее у слабых семей в конце сезона в таком случае можно интерпретировать как следствие сильно затянувшегося периода интенсивного выращивания расплода, который в норме, т. е. у сильных семей, наблюдается весною, и как одну из причин неполноценной подготовки пчел к зимовке в этих семьях.

Сильные семьи обильнее, чем слабые, снабжали кормом 2,5—3-дневных личинок; соответственно 4,92±0,119 мг против 3,12±0,106 мг у среднерусской породы и 8,41 ±0,156 мг против 6,20±0,157 мг—у серой горной кавказской. Сильные и слабые семьи обеих пород в августе больше откладывали корма в ячейки с личинками, чем в мае (соответственно

Влияние силы семьи на экстерьерные и интерьерные признаки выращиваемых пчел (в среднем за 1976—1978 гг.)

Среднерусская порода

Признаки

п

(штук пчел)

слабые семьи

сильные семьи

.Масса пчелы, мг.

1331X2 107,8±0,33 113,7+0,28 13,0

Расстояние между выступами 3-го тергита, мм.......

Сумма длины 3-го и 4-го тергитов, мм..........

Содержание воды в теле пчел, % 1170X2 77,4+0,25 77,0+0,33 Содержание азота о теле пчел, % 2850X2 10,5+0,13 10,Э±0,12 Содержание жира в теле пчел, % 1170X2 9,8±1,28 8,5+0,39

Серая горная кавказская порода

п

(штук пчел)

слабые семьи

сильные семьи

13,0 • 1519X2 111,0 + 0,32 111,9+0,33 1,9

4,8 1051X2 6,94+0,005 6,97 + 0,005 4,1

6,3 978x2 4,56+0.005 4,59+0,005 Л

10,0 978x2 4,47+0,004 4,53+0,004 10,2

1,0 1080X2 77,2+0,24 77,0+0,19 0,7

2,2:, 2460X2 10,8+0,08 11,0+0,08 . 1,8

1,0 1080X2 7,5+0,37 7,5+0,33 0

,9,41±0,261 мг против 6,04±0,175 мг и 6,91 ±0,279 мг против 4,50±0,215 мг). Наиболее значительные различия между слабыми и сильными семьями в кормообеспеченности личинок наблюдались в августе у среднерусской породы (8,35± ±0,350 мг против 4,85±0,350 мг), что говорит о большом значении этого фактора для выращивания физиологически подготовленных к предстоящей зимовке пчел.

Наибольшие различия по содержанию воды в теле (на 1,3% больше у слабых семей) и азота (1,1% в пользу сильных семей) были у августовских пчел среднерусской породы, что позволяет рассматривать эти признаки как показатели физиологической подготовки пчел к зимовке.

Для уточнения приведенных выше данных в мае, июне и августе с помощью колпачка-изолятора получали одновозраст-ный засев яиц от одной и той же матки на двух одинаковых но качеству сотах, один из которых затем подставляли в сильную семью той же породы, а второй — в слабую. Перед самым выходом пчел из ячеек опытные соты в рамках-изоляторах помещали в один и тот же термостат. Данные этого опыта (таблица 1) говорят о том, что пчелы, выращенные в сильных семьях, были значительно тяжелее, крупнее и отличались более длинными хоботками.

Наблюдалась также вполне очевидная тенденция уменьшения содержания воды в теле, в особенности заметная у августовских среднеруских пчел, выращенных в сильных семьях.

Влияние недостаточного кормления личинок на фенотипическую изменчивость пчел

Изучалось влияние суточного приноса нектара пчелиной семьей на количество личиночного корма (табл. 2), которое усиливалось в затухающей прогрессии по мере усиления медосбора.

Таблица 2

.Медосбор и количество корма в ячейках 3-дневных личинок

Принос нектара за день, кг 0,2-0,25 . 0,9 До 2,0 До 4,8

Количеств» личнноч-. ного корма, мг 4,03:1:0,23 8,04 ± 0,20 9,99±0,24 10,46±0,39

Пчелиные семьи равной силы и с равным количеством расплода (по 3 в группе) были снабжены разным количеством корма, что оказало сильное влияние на уровень кормления личинок и их массу (табл. 3).

6

Запасы корма в пчелиной семье и кормообеспеченность личинок

Количество • углеводного Количество молочка Масса 3-дневныч

корма в гнезде пчелиной в ячейках 3-дневных личинок, мг

семьи, кг личинок, мг

4 2,11 ±0.09 6,71 ±0,30

8 4,99±0,29 9,45 ±0.30

12 4,81 ±0,24 10,77±0.20

Данные этого опыта позволяют утверждать, что оптимальные кормозапасы пчелиной семьи в период ее интенсивного развития не должны быть менее 8 кг. •

Для изучения влияния кормообеспеченности личинок на фенотип пчел была поставлена целая серия опытов по временной изоляции личинок от пчел-кормилиц. Так, в опыте по изоляции 3—3,5-дневных личинок на 6, 12, 15 и 18 ч количество корма-в их ячейках и масса самих личинок последовательно уменьшались в зависимости от продолжительности изоляции. Однако мерные признаки рабочих пчел, выращенных из этих личинок, остались практически неизменными.

В следующем опыте изоляция .личинок младшего возраста (1—3,5-дневных) на 12 ч лишь незначительно уменьшила массу тела и размеры тергитоп у выращенных из них пчел, а изоляция личинок старшего возраста (4,5—5,5-дневных) . значительно и достоверно уменьшила массу тела пчел и размеры тергитов и менее значительно — длину их хоботков.

Результаты заключительного опыта.приведены в табл. 4. Оказалось, что личинки серой горной кавказской породы были менее чувствительными к изоляции от пчел-кормилиц к недокорму, чем среднерусские, так как у выращенных из них пчел достоверно уменьшилась только масса тела (в особенности при изоляции старших личинок). У среднерусских пчел при голодании молодых личинок достоверно уменьшилась величина только одного признака и всех четырех изучавшихся — при голодании старших личинок.

Следовательно, старшие личинки оказались более чувствительными к изоляции от пчел-кормилиц и недокорму, чем младшие. В связи с этим необходимо сослаться на результаты следующих наших наблюдений. Когда молодых личинок после изоляции возвращали в гнездо пчелиной семьи с ограниченным количеством открытого расплода, то через 12 ч после этого количество корма в их ячейках резко возрастало в сравнении, с контролем (12,43 ± 1,361 мг против 5,97±0,540 мг, Ш=4,41),-а продолжительность постэмбрнонального развития оставалась неизменной. Если же семья имела много открыто-

Таблица 4

ое

Влияние 12-часовой изоляции личинок разного возраста от пчел-кормилиц на морфологические признаки имаго 1977—1978 гг., п = 500

Среднерусская порода Серая горная кавказская порода

Признаки имаго контроль изоляция 1-3,5-дневпых личинок кошроль изоляция 4-5,5-днсвпых личинок контроль изоляция 1-3,5-дневных личинок контроль изоляция 4-5,5-дневных личинок

Масса тела пчелы, мг . . П4,56± 0,599 116,42+ 0,895 115,41± 0,685 108,79± 0,769 П3,59± 0,526 115.93 а: 0,520 118,60± 0,711 110,61 ± 1,041

1ё = (73 (ё = 6,43 * 1ё=3,16 1ё=6,34

Длина хоботка, мм .... 6,32+ 0,012 6,34± 0,015 6,34+ 0,016 6,18± 0,015 6,95± 0,009 6,93+ 0,009 6,901 0,013 6,93± 0,018

Расстояние между выступами 3-го тергита, мм . . . 4,80± 0,008 =1,05 4,83± 0,011 ' 4,77± 0,009 1ё=7,27 4,65± 0,013 4,61± 0,008 1ё=1,54 4,63± 0,007 4,60± 0,010 га=1,36 4,54+. 0,040

Сумма длины 3-ю и 4-го 4,77± 0,007 Щ = 2,14 4,71± 0,009 1ё=5,45 4,78± 0,008 1ё=7,5 4,73± 0,009 М=4,17 4,61± 0,008 = 1,82 4,62 ± 0,007 = 0,91 4,65± 0,011 1ё=1,5 4,56+ 0,019 1ё=4,0?

го расплода, то через 12 часов после возвращения в ее гнездо таких личинок количество корма в.их ячейках практически уравнивалось с контролем, однако продолжительность кормления этих личинок и постэмбрионального периода удлинялись в этом случае на 10—15 ч. Эти факты дают основание предполагать, что пчелы могут компенсировать недокорм молодых личинок.

Возвращение в гнездо пчелиной семьи временно изолированных ранее старших личинок не сопровождалось ни увеличением количества корма в их ячейках, ни удлинением личиночной стадии, т. к. пчелы немедленно запечатывали их при наступлении обычных для того сроков. Видимо, имеются неизвестные пока особенности состояния личинки .достигшей определенного возраста, которые приводят в действие инстинкт рабочих пчел по запечатыванию ее ячейки.

При малых кормозапасах пчелиных семей и внезапном прекращении медосбора пчелы начинают выбрасывать из ячеек личинок именно старших возрастов и, видимо, вовсе не в целях экономии корма, т. к. оставшиеся в гнезде молодые личинки съедают его гораздо больше, а, скорее, всего, для предупреждения появления в семье неполноценных особей, недокорм которых уже нельзя компенсировать. [

Влияние температуры на фенотипическую изменчивость медоносной пчелы

При постановке в термостаты с различной температурой (37, 34 и 31°) разновозрастного запечатанного расплода обеих пород, где он находился в течение всего периода с момента запечатывания последних ячеек и до выхода из них всех пчел, было установлено следующее.

Масса тела пчел обеих пород, полученных из этого расплода, увеличивалась (значительно и высокодостоверно) по мере понижения температуры инкубации (от 37 до 34 и от 34 до 31°). Таким же образом, но не по всех случаях достоверно, увеличивались и размеры тергитов пчел обеих пород. Длина хоботков пчел при понижении температуры инкубации расплода но всех случаях сокращалась (у среднерусской породы всегда недостоверно, у серой горной кавказской — достоверно в двух случаях и близко к достоверному — в одном случае из трех). Ширина правого переднего крыла у пчел обеих пород с понижением температуры инкубации расплода последовательно, однозначно и в большинстве случаев достоверно увеличивалась, а его длина — чаще всего уменьшалась.

Результаты другого опыта, в котором инкубировался запечатанный расплод различных, но точно известных возрастов, представлены в табл. 5.

•Таблица 5

Сводные данные о влиянии температуры инкубации печатного расплода определенного возраста на основные признаки медоносных пчел

(п —от 360 до 720 пчел в каждом варианте опыта, 1970—1978 гг.)

Возрастная кате- Среднерусские 1 Серые горные кавказские

Признаки пчел Температура инкубации

гория расплода 30' 35° 37* 30' 35° 37"

I 'II 123.5±0,54 122,5+0,51 115,8+0,57 122,4+0,59 111,4+0,55 109,8+0,55 114,1±0,77 112,8±0,67 113,0±0,59 113,5 + 0,68 109,7±0,ЗЭ 104,8±0,71

Расстояние между выступам!! ; 3-го тергита, мм . . . . I II 4,88+0,007 5,01 ±0,009 4,90±0,008 4,89±0,008 4,85±0,011 4,87±0,010 4,57+0,013 4,68±0,011 4,59±0,007 4,57±0,010 4,58+0',008 4,57±0,0П

Сумма длины 3-го и 4-го тергн- I 4,78±0,007 4,83+0,006 4,79+0,007 4,81 ±0,007 4,76+0,000 4,80±0,006 4,59+0,007 4,59+0,009 4,57+0,005 4,59±0,009 4,57±0 005 4,63±0,0П

II

I II 0,32±0,010 5,90±0,011 6,31 ±0,011 6,25+0,009 6,30±0,010 6,22+0,009 0,92±0,011 6,51 ±0,015 6,93±0,009 6,89+0,010 6,94±0,009 6,63+0,012

' Примечание. Возрастную категорию 1 представляет собою печатный расплод старших возвзсюв, инкуба-

• ция которого при разных температурах началась в период с 14-го по 18-й день от кладки яиц матками, а категорию 11—печатный расплод младших возрастов (начало инкубации в возрасте от 9 до 12 дней). Во всех случаях

* инкубация при разных температурах продолжалась до выхода пчел из ячеек.

Прежде всего, инкубация запечатанного расплода при 30° удлиняла, в зависимости от ее продолжительности, период постэмбрионального развития пчел на 3—6 дней, а при 37°— сокращала его в отдельных случаях на один день.

Влияние температуры инкубации расплода различных возрастов на признаки полученных из него пчел было следующим:

~ воздействие температуры в 30° на запечатанный расплод старших возрастных категорий привело к значительному и высокодостоверному увеличению суммы длины 3-го и 4-го тергитов серых горных кавказских и очень слабым и явно недостоверным изменениям остальных признаков у обеих пород;

— эта же температура при воздействии на запечатанный расплод младших возрастов вызвала значительное и высокодостоверное увеличение расстояния между выступами третьего тергита и еще более значительное уменьшение длины хоботков у пчел обеих пород при малозначительной и недостоверной изменчивости всех остальных признаков;

♦ — повышение температуры инкубации до 37° при воздействии на запечатанный расплод старших возрастных категорий вызвало заметное и достоверное уменьшение массы тела пчел обеих пород и расстояния между выступами 3-го тергита у среднерусской породы, незначительное, но достоверное или близкое к достоверному, сокращение суммы длины 3-го и 4-го тергитов и длины,хоботков у этой же породы, а также незначительные и недостоверные изменения остальных признаков у серой горной кавказской;

— воздействие 37° на младшие возрастные категории выразилось в значительном и статистически достоверном уменьшении массы тела пчел обеих пород и длины хоботков — у серой горной кавказской, практически достоверном увеличении суммы 3-го и 4-го тергитов у этой же породы и незначительном уменьшении длины хоботков у среднерусской при отсутствии существенной изменчивости остальных признаков у последней.

Таким образом, можно констатировать, что в большинстве случаев понижение температуры инкубации печатного расплода до 30° вызывало увеличение массы и размеров тела выведшихся из него рабочих пчел и укорачивание их хоботков, а ее повышение до 37° — как правило, к уменьшению величины и тех и других. Наблюдавшиеся при этом изменения, как это было показано выше, не были во всех случаях однозначными и находились в определенной зависимости от возраста и породной принадлежности расплода. Так, например, наиболее значительные изменения признаков у пчел, возникающие под воздействием, температурного -фактора,- гораздо чаще, наблю-

дались в тех случаях, когда этому воздействию подвергался запечатанный расплод младших возрастных категорий.: •

Однако эти.результаты еще не дают полного представления о характере влияния температурного фактора, так как-продолжительность его воздействия на различные возрастные группы расплода в данном случае была неодинаковой: чем моложе был опытный расплод, тем дольше он находился в термостате с той или иной температурой.

В связи с .этим: был: выполнен еще один опыт, в котором запечатанный расплод различного возраста помещался в термостаты с разной температурой ровно на одни сутки, а затем возвращался в нормальные пчелиные семьи (табл. 6).

*•' , •' Т а б л и ц а 6

Влияние различной температуры на.расплод разных возрастов при равных экспозициях воздействия и фенотипическая изменчивость пчел (п — 450 пчел в каждом варианте опыта, 1980 г.)

Признаки пчел" Возрастная категория . расплода Температура инкубации

30" " 35° 37°

Длина хоботка, мм . . . Расстояние между выступами 3-го тергита, мм Сумма длины 3-го-и 4-го тергитов, мм ..... I I II I. II 6,61 ±0.013 6,58±0,013 4,73±0.007 4,8Э±0,007 4,64±0,006 4,67±0.007 6,67±0,014 6,70±0,012 4,74±0,008 4,82 ±0,010 4,61±0,007 4,65±0,008 6,67±0,013 6,66 ±0,013 4,75±0,006 4,81 ±0,007 4,СЗ±0,007 4,68±0,006

Примечание. 1 — старшие возрастные категории, II — младшие. • , • • . .

' Анализ данных этой таблицы показывает, что длина хоботков и расстояние между выступами 3-го тергита изменялись гораздо сильнее в.тех.случаях,,когда воздействию пониженных (30°) или повышенных. (37°) температур подвергался-запечатанный расплод младших возрастных категорий, а сумма длины 3-го и 4-го тергитов варьировала под влиянием этих же температур однозначно, т. е. независимо от возраста расплода, в котором.он подвергался этому воздействию.

'Таким образом и этот опыт позволяет утверждать, что более чувствительным к воздействию температурного фактора является запечатанный-расплод младших, а не старших возрастных категорий. • .... . .

И,, наконец, сопоставление данных таблиц. 5 и 6 позволяет

констатировать, что при длительном воздействии температурного фактора (не менее 12 суток, табл. 5) наблюдались более глубокие изменения признаков и, прежде всего.таких, как длина хоботка и расстояние между выступами третьего тергита, чем при кратковременном (в.течение суток, табл. 6).

Следовательно, обобщая все эти данные, можно утверждать, что температурный режим выращивания расплода представляет собою очень важный экологический фактор фе-' нотипической изменчивости медоносной пчелы, сила влияния которого определяется не только возрастом расплода и уровнем температуры, но и продолжительностью ее воздействия.

Влияние относительной влажности воздуха на фенотип медоносной пчелы

Результаты опытов по этому вопросу сведены в табл. 7.

Таблица 7

Влияние относительной влажности воздуха в период инкубации разновозрастного печатного расплода на признаки рабочих пчел, 1976-1978 гг.

Признаки пчел п (штук пчел) Относительная влажность воздуха, %

65 78' 93

Масса тела, мг . . . . Содерхоние воды в теле Расстояние между выступами 3-го тергита, мм Сумма длины 3-го н 4-го тергитов, мм .... Длина хоботка, мм . . 732 1050 606 606 620 101,66+0,43 76,99 ±0,14 4,77+0,007 4,71 ±0,006 6,18± 0,005 113,28+0,36 77,69+0,18 4,76 ±0,006 4,75+0,005 6,16+0,005 118,9+0,38 77,9®+0,20 4,81 +0,006 4,80 +0,004 6,16+0,005

Эти данные довольно убедительно говорят о том, что с повышением относительной влажности воздуха в период дозревания запечатанного расплода у выведшихся из него пчел существенно возрастала масса их тела, менее существенно — содержание воды в нем и его размеры, а также незначительно сокращалась длина хоботков.

Необходимо отметить также, что:

— пониженная относительная влажность воздуха (65%) в случае инкубации только что запечатанного расплода (самая младшая возрастная категория) на целые сутки ускорила выход пчел.из ячеек; _ . .

— все изучавшиеся признаки наиболее значительно изменялись в том случае, когда-влиянию различных уровней относительной влажности воздуха .подвергался самый молодой, только что запечатанный расплод, а длительность.этого влия-нияг-Ламой продолжительной.

• "ГЛАС, .... • ....

• ' Выводы

1. Весною температура гнезд у сильных семей среднерусской породы -.равнялась,35,2+0,05°, а серой горной кавказской— 35,5+0,04°. Видимо, эти значения и надо признать оптимальными для весеннего периода у соответствующих пород. Слабые семьи нгЛ могут обеспечить нормальную температуру гнезд в период их интенсивного весеннего развития, т. к. в это время она была у них ниже„соответственно на 0,4 и 0,6°. . 2, К концу сезона температура, гнезд у сильных семей понизилась (до 34,2+0,09° у среднерусских пчел и до 34,9± +0,07° — у серых горных кавказских), а у слабых — повысилась (соответственного 35,2+0,06° и до 35,3+0,06°). Снижение температуры: гнезд у сильных.семей во время выращивания зимующих генераций-пчел, в'особенности ярко выраженное у высокозимостойкой среднерусской породы, должно рассматриваться как фактор повышения их предзимней физиологической подготовки. Что же касается повышения ее в конце сезона у слабых семей, то это может говорить об их неспособности выращивать физиологически полноценных зимующих пчел." • , • .

3. В среднем за весь сезон температура гнезд у сильных семей серых горных.кавказских пчел составила 35,2+0,09°, а среднерусских — 34,83+0,12°, что необходимо'учитывать при анализе факторов и.характера фенотипической и географической изменчивости у этих двух пород.

4. Сильные семьи горазд о, обильнее слабых снабжали кормом выращиваемых личинок в течение всего сезона. Самым значительным это различие было в конце сезона у высокозимостойкой среднерусской породы, что позволяет считать кормообеспеченность личинок важным фактором предзимней физиологической подготовки пчел.

, 5. На уровень кормообеспеченности личинок, помимо силы семей, оказывали большое влияние' наличие-и интенсивность медосбора, а также количество кормозапасов в их гнездах.

6. Рабочие пчелы, выращенные в сильных семьях, достоверно превосходили особей, выращенных в слабых семьях, по массе и размерам тела; а также по длине хоботков, что должно положительно влиять на их продуктивные качества и приниматься во внимание в процессе селекционной работы.

7. Пчелы, выращенные в августе в сильных семьях, содер-14

жали меньше воды в теле, что говорит о лучшей их физиологической подготовке к зимовке.

8. Временная изоляция молодых личинок от пчел-кормилиц снижала количество корма и массу их, но не изменяла массу и размеры тела выращенных из них пчел. Изоляция личинок старшего возраста (4,5—5,5-дневных), в особенности среднерусских, достоверно уменьшала величину этих и других признаков взрослых пчел.

9. Недокорм молодых личинок, вызванный их временной изоляцией, компенсировался затем либо удлинением периода выкормки, либо сверхобильным кормлением сразу же после изоляции. Недокорм личинок старшего возраста такой компенсацией не сопровождался, а при резком ухудшении условий кормления пчелы выбрасывали их из ячеек.

10. Понижение температуры инкубации запечатанного расплода заметно удлиняло продолжительность постэмбрионального развития пчел.

11. Температурный режим инкубации запечатанного расплода оказывает сильное влияние на фенотипическую изменчивость выращенных из него пчел. При понижении температуры инкубации до 30—31° в большинстве случаев наблюдается увеличение массы и размеров тела пчел и сокращение длины их хоботков, а при повышении ее — снижение величины всех этих признаков. Наиболее чувствительным к воздействию температурного фактора чаще всего был запечатанный расплод младших возрастов и гораздо реже — старших. Сила влияния температурного фактора на фенотип пчел определялась не только его уровнем, но и длительностью воздействия.

Различные генотипы (среднерусская и серая горная кавказская породы) реагировали на различные уровни термофактора схожим образом, но не всегда однозначно.

12. Относительная влажность воздуха в период дозревания расплода оказывает существенное влияние на фенотипи-ческую изменчивость пчел. С повышением значения этого фактора от 65 до 78%, а затем до 93% у пчел, выведшихся из инкубированного запечатанного расплода, существенно возрастала масса их тела, содержание воды в нем и его размеры, а также незначительно сокращалась длина хоботков. Наиболее чувствительным к этому фактору был запечатанный расплод младших возрастных категорий.

Границы крайних значений гигрофактора, к которым адаптирована медоносная пчела, оказались значительно шире, чем аналогичные границы термофактора, что, вероятно, объясняется гораздо большей вариабельностью наблюдаемых значений относительной влажности воздуха в гнезде пчелиной семьи в сравнении с таковыми его температуры.

РЕКОМЕНДАЦИЙ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В процессе ухода за.слабыми; пчелиными семьями в весенний период необходимо, сокращать до минимума тепло-потери их гнезд в целях повышения- температуры у расплода, а в конце сезона, при выращивании зимующих генераций пчел — усиливать их вентиляцию в целях некоторого снижения ее. . . . -

2. В сильныхи средних по силе семьях в период их интенсивного весеннего • развития не допускать снижения запасов углеводных кормов ниже 8 кг. .

3. В целях повышения.уровня кормления личинок и'выра-щивания полноценных рабочих пчел—для эффективного использования главного- медосбора, -в предшествующий период подвозить пасеки к источникам поддерживающего медосбора, учитывая при: этом, эффективность их использования пчелами данной породы.

4. Создавать необходимые условия (поддерживающий медосбор, высокая кормообеспеченность пчелиных семей и т.д.) для обильного кормления личинок в конце активного сезона, так как оно является важнейшим фактором подготовки физиологически полноценных/ зимующих генераций пчел, а. также успешной; зимовки пчелиных семей.

. 5. При появлении на* пасеке по тем или иным причинам слабых- пчелиных семей принимать неотложные меры по скорейшему превращению их в сильные семьи, имея в виду, что в противном случае будет"ухудшаться качество выращиваемых рабочих пчел..

. 6. В работах по практической селекции пчел, когда анализируется размах - фенотипической изменчивости их интерьер-пых и экстерьерных признаков, учиты- вать характер влияния на эту изменчивость таких,факторов,-как уровень кормления личинок, температура, пчелиной семьи и относительная влажность воздуха в гнезде пчелиной семьи, а при необходимости предельно объективной оценки генотипа этих признаков — выращивать пчел из оценив'аемых семей в максимально выравненных условиях. . • •

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНО В СЛ ЕДУЮЩИХ РАБОТАХ:

1. Билаш Н. Г. Качество пчел, выращенных в'семьях разной силы. — В сб.: XXV! Межд. конгресс по пчеловодству. Изд. Лпимондия, Бухарест', 1977, с. 285—289.

2. Билаш Н. Г. Терморежим пчелиных семей. — Пчеловодство, 1980, № 3, с. 12—13.

. 16

3. Билаш Н. Г. Недокорм личинок и фенотип рабочих пчел. — Пчеловодство, 1980, № 8, с. 15—16.

4. Билаш Н. Г. Влияние биотических и абиотических факторов на фенотип медоносной пчелы. — Доклады ТСХЛ. М.,

1980, вып. 266: 116—119.

5. Билаш Н. Г. Терморежим пчелньих друштава.—Пчелар,

1981, № 2, с. 38—39.

6.. Билаш Н. Г. Пути повышения качества пчел в семьях.— Информационный листок. № 181—81, Рязанский ЦНТИ, 1981.

7. Билаш Н. Г. Фенотипическая изменчивость рабочих пчел в семьях с разным количеством особей. — Тезисы докладов участников конференции молодых ученых и специалистов Нечерноземной зоны РСФСР «Проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных животных». Ленинград—Пушкин, 1981, с. 43—44.

Л 72914 7/1—82 г.

Объем 1'Д п. л.

Заказ 3183.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44